WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 7 |

«Лапина Валентина Васильевна АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЗАЩИТЫ ЯРОВЫХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР ОТ КОРНЕВЫХ ГНИЛЕЙ В УСЛОВИЯХ ЮГА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ Специальность 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание ...»

-- [ Страница 4 ] --

Альтернариевые грибы на зерновых культурах, как правило, не заселяют сосуды и корни растения и не нарушают подачу воды и питательных веществ. В наших исследованиях, в микобиоте зерна род Alternaria spp. в основном был представлен комплексом видов A. infectoria, A. tenuissima и A. alternata. Для большинства штаммов вида A. infectoria свойственно полное или почти полное отсутствие токсикогенности и низкая патогенность (Ганнибал Ф.Б., 2008). Однако виды A. tenuissima и A. alternata способны к продуцированию некоторых токсичных метаболитов – альтернариола, монометилового эфира альтернариола, тенуазоновой кислоты. Токсичность альтернариотоксинов может быть высокой также из-за более высокой частоты встречаемости (Гагкаева Т.Ю. и др.,2010). Однако, по мнению С.М. Тупеневича, виды рода Alternaria spp. лишь сопутствуют главным возбудителям корневой гнили зерновых культур, но в патогенезе самостоятельнй роли не играют. Т.Ю. Гагкаева и соавт. (2012) установили, что при посеве альтернариозных семян в почву не наблюдается снижения их всхожести, а число продуктивных колосьев и пораженность растений корневой гнилью остаются на уровне контроля.

Существенная заспоренность зерна грибами родов Fusarium (Гагкаева Т.Ю. и др., 2009) и Alternaria (Ганнибал Ф.Б., 2008) во многих регионах России усиливает актуальность проблемы микотоксинов для зернопроизводящих регионов страны, а также необходимость контроля качества зернового сырья, идущего на изготовление продуктов питания и кормов, совершенствования профилактики микотоксинов. При прорастании инфицированных семян фузариевые гнили вызывают серьезные деструктивные изменения, проявляющиеся в уродливости, деформации и искривлении ростков и корешков (Марченкова Л.А., 2006). Растения пшеницы, выросшие из инфицированных фузариевыми грибами семян, в значительной степени поражаются корневой гнилью. У них уменьшаются число зерен в колосе, масса и продуктивность зерна (Шипилова Н.П., 1994).

Кроме фитопатогенных грибов огромный ущерб семенному материалу причиняют сапротрофные плесневые грибы из рода Penicillium spp., Aspergillus spp., Cladosporium и др., являющиеся представителями поверхностной микрофлоры семян. Зараженность ими стабильна и практически не зависит от погодных условий в период вегетации (Семынина Т.В., 2012).

Грибы родов Penicillium spp., Aspergillus spp., как правило, неспособны заражать зерно в поле. При попадании на зерно в период уборки и хранения, они начинают развиваться в нем при влажности более 12 – 14 %. Изначально качественное зерно, хранящееся при неблагоприятных условиях (повышенная влажность, примесь насекомых), становится субстратом для развития «плесени хранения». В результате виды родов Penicillium и Aspergillus могут проникнуть в зародыш и существенным образом снизить всхожесть семян. Однако в дальнейшем они не вызывают заболевание корневой гнилью растений (Гагкаева Т.Ю. и др., 2012).

Наибольшую опасность представляет часто присутствующий в микобиоте семян вид B.sorokiniana. В наших исследованиях его доля в патогенном комплексе возбудителей корневых гнилей была максимальной – в среднем за 10 лет исследований на яровой пшенице она составила 38,7 % (рисунок 19, приложение 11), на ячмене – 47,8 % (рисунок 20, приложение12), на овсе – 45,7 % (рисунок 21, приложение13). Видовой состав возбудителей и степень инфицированности посевного материала заметно изменялись по годам и культурам. В среднем за 10 лет общая зараженность семян яровой пшеницы составила 36,9 %, ячменя – 48,1; овса – 26,5 %. (таблица 7). При этом зерно преимущественно поражалось грибами B.

sorokiniana, видами рода Alternaria spp., плесневыми грибами и в меньшей степени – видами рода Fusarium spp.

Bbpolaris sorokiniana Alternaria spp. Fusarium spp.

Рисунок 19 – Доля поражения семян яровой пшеницы фитопатогенами, % Bbpolaris sorokiniana Alternaria spp. Fusarium spp.

Рисунок 20 – Доля поражения семян ярового ячменя фитопатогенами, % Bbpolaris sorokiniana Alternaria spp. Fusarium spp.

Рисунок 21 – Доля поражения семян овса фитопатогенами, %.

Активнее всего рассматриваемый процесс шел во влажные годы, когда сочетание благоприятной для патогена температуры в период налива зерна (17 – 20 оС) и высокой относительной влажности воздуха (75 %) обеспечивало максимальное заражение семян указанными инфекциями.

В более увлажненные 2000, 2003, 2005 гг. в конце вегетации создавались благоприятные условия для инфицирования колосьев, и зараженность семян возрастала многократно по сравнению с засушливыми годами, превышая порог вредоносности в несколько раз и требуя, соответственно, применения химических протравителей.

Зараженность семян ячменя была выше, чем яровой пшеницы, что связано с различиями в восприимчивости этих культур к патогену (Чулкина В.А., 1985).

Таблица 7 – Результаты фитоэкспертизы семян яровых зерновых культур, % (2001 – 2009 гг., ФГБУ «Россельхозцентр» по Республике Мордовия) Культура Среднее по яровым зерновым Полученные данные свидетельствуют также о значительной устойчивости семян овса к поражению возбудителями корневых гнилей. В среднем за годы исследований общая зараженность его была ниже яровой пшеницы и ячменя в 1,4 и 1,8 раза.

Предпосылки для получения здорового посевного материала создаются тогда, когда погодные условия июля – первой половины августа относительно сухие. В увлажненные годы зараженность семян этими патогенами может превосходить порог вредоносности, что делает обязательным использование протравителей, специфичных для его подавления. Максимальное заражение семян яровой пшеницы и ячменя отмечалось при ГТК 1,0 – 1,5 и средней температуре воздуха 15 – 16 оС. Семена ячменя, практически свободные от видов Fusarium spp. формировались при ГТК 0,8 – 0,9. Повсеместно почти половина всех семян яровой пшеницы и ячменя поражались видами Alternaria spp.

';

Заражая семена, мицелий B. sorokiniana может проникать в плодовую и семенную оболочку, и даже зародыш, вызывая проявление болезни «черный зародыш». В большинстве районов республики наблюдалось повышенное заражение зерна черным зародышем, возбудителем которого служат возбудители B. sorokiniana и виды рода Alternaria spp.

Грибница микромицетов из рода Fusarium spp концентрируется в основном в оболочке зародышевой желобковой части (Билай В.И., 1977). Поэтому заражение проростка зависит от степени инфицированности семян.

Наши исследования показали, что при увеличении зараженности семян с 11,2 до 46,3 % погибало от 3 до 20штук проростков из 100, а у оставшихся проросших семян заболеваемость проростка увеличивалась в 2,4 раза (таблица 8).

Таблица 8 – Влияние инфицированности семян яровой пшеницы сорта Самсар на рост и развитие проростка (2007-200 гг., Учхоз МГУ им. Н.П. Огарева) Здоровые семена (контроль) При прорастании инфицированных семян сначала поражались зародышевые корешки. На 7-й день прорастания главный корень был заражен почти по всей длине, а развитие болезни проростка составляло 44,1 %. Колеоптиле поражалось позднее зародышевых корешков, и поэтому на седьмой день учета показатель развития болезни его был меньше в 3,6 раза.

Зародышевые органы проростков при посеве инфицированных семян развивались медленнее. На инфицированном фоне уменьшалось число зародышевых корешков, длина главного и придаточных корешков, а также длина колеоптиле.

Заражение семян яровой пшеницы возбудителями корневых гнилей приводило к потере их всхожести и развитию заболевания всходов. Слабоинфицированные семена ухудшали всхожесть на 7,1 %, а средне и сильноинфицированные – на 12,2 – 18,8 %. Полевая всхожесть таких семян снижалась еще в большей мере, чем лабораторная и чем выше была степень заражения семян, тем меньше становилась их полевая всхожесть.

Это явилось одной из причин изреженности посевов, так как при прорастании инфицированных семян в первую очередь болезнью поражались первичные корни, что приводило к ухудшению влагообеспеченности растений и, нередко, к их гибели. Как выяснилось позже, гибель всходов и поражение корневой системы преобладали над степенью поражения вегетативных органов в 1,3 – 1,6 раза. Индекс развития болезни был тем выше, чем в большей степени семена заражались патогенами (таблица 9).

Таблица 9– Влияние степени инфицированности семян на всхожесть, развитие болезни и урожайность зерна яровой пшеницы сорта Самсар Поражение последующих вегетативных органов (эпикотиля, стебля, узла кущения, вторичных корней) могло происходить при непосредственном контакте их с больными зародышевыми корешками, колеоптиле, конидиями. Кроме того, посев инфицированными семенами способствовал созданию дополнительных очагов возбудителя в почве, поскольку инфекционная структура гриба вместе с семенами равномерно разносилась по всему полю.

Ингибирование ростовых процессов в посевах яровой пшеницы прослеживалось и в период вегетации. В изреженных посевах возрастала общая кустистость за счет большей площади питания и освещенности, что приводило к увеличению доли вегетативных органов. Но при этом уменьшались продуктивная кустистость, крупность и масса зерна.

Недобор зерна зависел преимущественно от снижения густоты продуктивного стеблестоя и выполненности зерновок. Самая высокая урожайность яровой пшеницы формировалась при посеве здоровыми семенами. В случае семян со средней степенью инфицированности недобор составил17,1 %, а сильной – 34, %. Практически не отмечалось ухудшения урожайности при посеве слабоинфицированными семенами (2,4 %).

Степень инфицированности семян оказывала определенное влияние и на зараженность зерна нового урожая. При этом степень воздействия менялась по годам. Так, в увлажненном 2008 г., когда в летний период с мая по июнь выпало – 182 мм осадков, а ГТК составил 1,23 – 1,59, зараженность полученных семян нового урожая при сильной и средней степени инфицированности превышала порог вредоносности и была равна соответственно 25,6 и 36,8 %, (таблица 10). В засушливых условиях 2009 г., при слабой и средней степени инфицированности семян, зараженность зерна нового урожая возбудителем корневых гнилей была ниже порога вредоносности.

Таким образом, в увлаженные годы роль инфицированности семян в зараженности зерна нового урожая предельно высока. В засушливые годы урожайность остается ниже порога вредоносности при слабом и среднеинфицированном состояниии исходного семенного материала.

Таблица 10 – Влияние степени инфицированности семян на зараженность зерна нового урожая (2007- 2009 гг., Учхоз МГУ им. Н.П. Огарева) Исходя из результатов анализа, можно сделать вывод о том, что в условиях Республики Мордовия семенная инфекция яровой пшеницы в большей мере представлена возбудителями B. sorokiniana и видами рода Alternaria spp., которые в совокупности могут вызвать заболевание «черный зародыш». С увеличением инфицированности семян яровой пшеницы уменьшается длина проростка, корешков, колеоптиле, увеличиваются индекс развития болезни и гибель проростков.

При снижении инфекционной нагрузки на семена повышаются продуктивная кустистость, крупность семян и, как следствие, урожайность яровой пшеницы.

В Республике Мордовия, расположенной в южной части лесостепной полосы Нечерноземной зоны России, интенсивность развития корневых гнилей яровой пшеницы зависит от наличия возбудителей болезней в посевном материале. Сложившаяся ситуация требует дифференцированного подхода к применению протравителей с учетом вида возбудителя и степени инфицированности семян.

3.5.2. Распространенность и вредоносность черного зародыша Увеличение производства зерновых привело к заметному повышению распространенности и вредоносности корневых гнилей. Ежегодно они причиняют значительный ущерб зерновым культурам, не только снижая урожай, но и ухудшая его качество. Наиболее опасными для Республики Мордовия, расположенной в южной части Нечерноземной зоны России, является черный зародыш – одна из форм проявления корневых гнилей на зерне. Возбудителем черного зародыша служат микромицет B.sorokiniana и виды рода Alternaria spp.

Как показали многолетние наблюдения, ежегодное заражение семян яровой пшеницы черным зародышем охватывает все виды и сорта. Развитие болезни составляет по годам от 10 до 35 % и превышает экономический порог вредоносности в несколько раз. Симптомы поражения проявляются в виде пятен с темнооливковым или черноватым налетом на колосковых чешуях и зерне, а также потемнения зерна в зоне зародыша. Возбудитель черного зародыша способен сохраняться на семенах и передаваться с ними из года в год (Чулкина В.А., 1970).

С целью установления ареала распространения черного зародыша в условиях юга Нечерноземной зоны нами, в период с 2005 по 2009 г., были проанализированы семена районированных сортов яровой пшеницы, выращиваемые в различных почвенных районах.

Макроскопический анализ семян (наружный осмотр) показал, что черный зародыш поражает яровую пшеницу повсеместно. Встречались факты, когда болезнь внешне не проявлялась, но в скрытой форме обнаруживалась в 30 % обследованных партий семян (2009 г.). Макроскопический анализ позволил также определить распространенность и развитие черного зародыша за исследуемые годы.

Результаты оценки 114 партий зерна за 5 лет свидетельствуют, что распространенность его в среднем составила 30,0 %, а развитие – 9,4 %. Это значительно превышало порог вредоносности (5 %), подтверждая высокую вредоносность данного вида заболевания (таблица 11).

Сопоставление показателей распространенности черного зародыша с метеорологическими условиями в период колошение – начало формирования зерна обнаруживает их четкую взаимосвязь. Среди них решающую роль играли атмосферные осадки и относительная влажность воздуха. Так, в 2009 г. осадков, начиная с фазы колошения, выпало крайне мало (9 мм), а относительная влажность воздуха достигала всего 46 %, что не способствовало заселению и заражению семян возбудителями.

Поэтому поражение семян в открытом колосе было несущественным. В 2005 – гг. высокая зараженность была вызвана значительным количеством выпавших осадков и относительной влажностью воздуха (66 – 78 % в период колошение – начало формирования зерна).

Таблица 11 – Влияние относительной влажности воздуха на зараженность семян яровой пшеницы черным зародышем,% (2005 – 2009 гг., почвенные районы По результатам фитоэкспертизы был определен комплекс фитопатогенов, вызвающий заболевание черный зародыш, который был представлен видами Alternaria spp. и B.sorokiniana. Доминирующими видами оказались грибы рода Alternaria spp., которые выделялись из каждого анализируемого образца. Зараженность ими варьировала от 10,6 до 27,3 %. Вид B. sorokiniana был выделен из 98 исследованных образцов. В 85 % случаях отмечалось совместное заражение семян данными возбудителями. Встречались партии зерна, в которых доля пораженных зерен достигала 50–60 %. Заселенность видами Alternaria spp. в среднем за 5 лет наблюдений превышала аналогичный показатель патогена B. sorokiniana в 2,2 раза.

Выделение в чистую культуру и последующая идентификация штаммов позволили установить, что доминирующим видом (более 80 %) в комплексе грибов рода Alternaria spp. являются мелкоспоровые виды A. tenuissima и A. alternata. Большую опасность из нихпредставляет A.tenuissima, способный к синтезу метаболитов, токсичных для человека и теплокровных животных (Ганнибал Ф.Б., 2007).

Динамика численности патогенов родов Alternaria spp. и B. sorokiniana отличались по годам, так как они предпочитают разные условия для заражения, в связи с чем, их экологические ниши не вполне совпадают.

Из литературных данных известно, что виды рода Alternaria spp.хорошо адаптированы к передаче в наземно-воздушной среде и более прочно занимают экологическую нишу на семенах яровой пшеницы. Кроме того, данный род имеет возможность заражать семена в достаточно широком интервале температурного и влажностного режима. Для B.sorokiniana воздушная среда – дополнительный фактор передачи: к ней он менее адаптирован, чем к почве (основному фактору). Поэтому вид B. sorokiniana предъявляет более высокие требования к условиям замещения дополнительной экологической ниши на семенах.

В этой связи, во всех анализируемых образцах независимо от увлажнения, доминирующее положение во все годы исследований занимал гриб Alternaria spp.

(10,6 – 27,3 %) в отличие от возбудителя B.sorokiniana, численность которого на семенах была нестабильна по годам (он имел преимущество лишь в более увлажненные годы). В засушливом 2009 г. зараженность семян микромицетом B.

sorokiniana была незначительной по сравнению с предыдущими годами (1,7 %,) и уровень развития черного зародыша был ниже (3,6 %).

На сегодняшний день мнения авторов по влиянию черного зародыша на посевные качества зерна разделились. Одни считают, что черный зародыш вызывает ухудшение посевных свойств семян (Мархасева В.А., 1952; Манжула Л.А., 1991;

Торопова Е.Ю. и др., 2005; Кириченко А.А., 2008). Другие (Городилова Л.М., 1964; Коршунова А.Ф., 1972; Иващенко В.Г., 1981) отрицают это. При этом Л.М.

Городилова (1964) также отмечала, что семена урожая последующих лет при достаточно высокой жизнеспособности (97 – 98 %) имеют низкую энергию прорастания и всхожесть.

В Республике Мордовия, как указывалось ранее, среди возбудителей заболевания по частоте встречаемости первенство занимает гриб Alternaria spp., реже встречается B. sorokiniana. С целью определения параметров вредоносности и влияния возбудителей при разной степени проявления черного зародыша, нами была проведена оценка посевных качеств семян. При этом отмечалось, что при увеличении их зараженности происходило уменьшение всхожести на 16,4 %, а доля пораженных проростков повышалась в 4,1 раза (таблица 12).

Таблица 12 – Влияние степени инфицированности семян яровой пшеницы черным зародышем на всхожесть и зараженность проростков, % (2009 – 2011 гг., почвенные Здоровые семена (контроль) Микологический анализ пораженных проростков обнаружил их зараженность как возбудителем B. sorokiniana, так и видами рода Alternaria spp. Причем, зараженность грибом B. sorokiniana доминировала: проростки, из семян, пораженные этим возбудителем в сильной степени, превышали зараженностьпроростков из неинфицированных семян в 5,5 раза, а видами Alternaria spp. – в 3,2 раза.

Снижение всхожести семян было вызвано, преимущественно, возбудителем B.sorokiniana. Коэффициент корреляции между всхожестью и зараженностью семян составил r = – 0,84. Зараженность внешне здоровых семян на 5,3 и 6,5 % свидетельствует о скрытой форме заболевания. Таким образом, несмотря на ведущее место в патогенном комплексе черного зародыша видов Alternaria spp., наибольшей патогенностью и токсичностью обладает микромицет B. sorokiniana, что выражается в увеличении доли пораженных проростков и снижении их всхожести.

3.5.3. Растительные остатки как основной источник инфекции Ежегодное возобновление болезни зависит от сохранения и накопления заразного начала возбудителей. Количество инфекции обусловливается наличием пораженных растений, выживаемостью патогенов на растительных остатках, в почве, а также возможностью передачи ее с семенным материалом (Коршунова А.

Ф. и др., 1976).

Пожнивные остатки зараженных растений служат одним из основных источников инфекции для большинства патогенов. В них грибы сохраняются в форме мицелия и дают обильное конидиальное спороношение. Активный мицелий способен заражать корни растений в непосредственной близости от остатков, а иногда и на значительном расстоянии от них. Исследованиями Л.Л. Великанова и Е.П. Дурыниной (1984) было установлено, что заражение корней и проростков ячменя и пшеницы микромицетом B. sorokiniana возможно в почве на расстоянии 1,5 см от места внесения растительных остатков (семена или кусочки соломинок), предварительно инокулированных данным грибом.

На продолжительность сохранения мицелия влияют погодные условия и скорость минерализации растительных остатков. Так, вытеснение микромицета B.sorokiniana из сильнопораженных им растений другими грибами начинается еще в период вегетации. Затем, растительные остатки, попав в почву, подвергаются минерализации под воздействием сапротрофных микроорганизмов (Коршунова А. Ф., 1976).

Из литературы известно, что гриб B.sorokiniana может существовать на растительных остатках как сапротроф. В этом случае патоген обладает слабой конкурентной способностью и быстро вытесняется почвенными грибами и бактериями (Чумаков А. Е., 1946). Однако, по данным А.В.Маликовой (1969), В.А. Чулкиной (1985), гриб B.sorokiniana сохраняется на перезимовавших растительных остатках в течение 2 – 3 лет, проявляя при этом устойчивость к чередующимся промораживаниям и оттаиваниям почвы. Таким образом, растительные остатки, по общему мнению исследователей, выступают основным источником инфекции.

С целью выявления продолжительности сохранения инфекции на растительных остатках яровой пшеницы в 2003 – 2006 гг. был проведен их биологический анализ осенью и весной. Исследования показали, что патоген B. sorokiniana на них присутствовал как осенью, так и весной после перезимовки во все годы исследований. Однако условия осенне-весеннего периода способствовали уменьшению инфекционного начала, что зависело от исходного уровня заражения растительных остатков осенью и осадков, выпавших в данный период (таблица 13).

Таблица 13– Изменение численности перезимовавших конидий Bipolaris sorokiniana на растительных остатках в почве за осенне-весенний период, % Сумма активных температур за август – апрель 0С Растительные остатки, содержащие B. sorokiniana, %:

Так, в 2003 – 2004 гг. количество выпавших осадков превышало норму в 1, раза, в связи с чем, произошло уменьшение заразного начала в 7,3 раза. В то же время весной 2005 и 2006 гг. оно снизилось соответственно всего в 3, и в 2,5 раза. Отсюда следует, что при благоприятных условиях температуры и влажности, вызывающих бурное развитие сапротрофной микрофлоры, возбудитель гриб B.sorokiniana вытеснялся из растительных остатков наиболее интенсивно. Наоборот, в 2004 – 2005 гг., когда количество выпавших осадков было ниже среднего многолетнего показателя соответственно на 14,8 и 33,2 %, вытеснение возбудителя происходило медленнее.

Таким образом, пораженные растительные остатки, имея высокий уровень заселенности возбудителем B. sorokiniana, в течение осенне-весеннего периода полностью не обеззараживались.

В силу того что сельскохозяйственные культуры поражаются возбудителями корневой гнили в различной степени, роль растительных остатков отдельных культур как источника инфекции также неодинакова. Проведенные нами исследования состава и частоты встречаемости возбудителей корневой гнили у пораженных растений зерновых культур показали, что пораженные стебли яровой пшеницы и ячменя заселялись в основном возбудителем B. sorokiniana. Частота встречаемости у них была соответственно 62,1 и 78,4 % (таблица14). Из стеблей овса и озимой ржи с признаками корневой гнили выделялся гриб Alternaria spp., пространственная частота встречаемости которого составляла 28,2 и 20,3 %, и в меньшей степени Fusarium spp. – 8,6 и 12,3 %.

Таблица 14 – Встречаемость возбудителей корневой гнили на растительных остатках осенью и весной, % (2011 – 2012 гг., Учхоз МГУ им. Н.П. Огарева) Из этого следует, что яровые зерновые культуры подвержены заболеванию корневой гнили в разной степени, имея разную частоту встречаемости возбудителя B.sorokiniana. Поэтому, роль растительных остатков как источника инфекции различна.

Весной 2011 – 2012 гг. с поверхности почвы были отобраны перезимовавшие растительные остатки различных яровых культур. Согласно результатам микологического анализа, заселенность растительных остатков этих культур всеми возбудителями уменьшилась. Однако частота встречаемости возбудителя B.sorokiniana оставалась высокой на яровой пшенице и ячмене и составила 25,3 и 21, 6 % соответственно.

Все это дает нам основание полагать, что основным накопителем возбудителя B. sorokiniana в посевах сельскохозяйственных культур являются ячмень и яровая пшеница. Растительные остатки других зерновых культур как главный источник инфекции имеют меньшее значение.

Таким образом, растительные остатки яровой пшеницы и ячменя служат хорошим субстратом для развития и сохранения фитопатогена B. sorokiniana – основного возбудителя корневой гнили в посевах яровых зерновых культур Республики Мордовия.

3.5.4. Роль почвы как фактора передачи инфекции В почве находится огромное количество различных микроорганизмов. Между ними существуют определенная связь и зависимость, позволяющая им выживать и поддерживать численность популяции на постоянном уровне. При возделывании хлебных злаков на полях в почве происходит постепенное накопление патогенов. Положение усугубляется высокой насыщенностью зерновыми культурами севооборотов и засоренностью полей сорняками. Поэтому выяснение природы взаимоотношений возбудителей корневых гнилей и почвенных микроорганизмов имеет большое значение для повышения урожайности зерновых культур.

Проведенные в течение 3 лет анализы почв показали, что в период вегетации насыщенность почв конидиями под посевами яровой пшеницы и ячменя увеличивалась в 2,4 и 2,2 раза, соответственно (таблица 15). При этом изменение их соотношения происходило в пользу увеличения жизнеспособных конидий к концу вегетации на 62,9 и 49,3%.

Эта разница способствовала увеличению и накоплению жизнеспособной инфекции B.sorokiniana под посевами ячменя и яровой пшеницы. Остающиеся в почве жизнеспособные конидии при повторном возделывании культур активно прорастали и были способны вызвать заражение растений, что обычно приводило к снижению урожая.

Таблица 15 – Изменение численности и жизнеспособности конидий возбудителя B. sorokiniana в ризосфере яровой пшеницы и ячменя за период вегетации, шт./г До посева яровой пшеницы После уборки яровой пшеницы После уборки ячменя Таким образом, зараженное зерно, пораженные растительные остатки, а также почва содержат инфекцию возбудителей корневых гнилей. Однако почвенная инфекция является основной, так как обусловливает все формы проявления корневых гнилей в посевах яровых зерновых культур на территории Республики Мордовия и смежных с ней областей и республик.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ АГРОТЕХНИЧЕСКИХ ПРИЁМОВ НА

ОПТИМИЗАЦИЮ ФИТОСАНИТАРНОГО СОСТОЯНИЯ АГРОЦЕНОЗОВ

ХЛЕБНЫХ ЗЛАКОВ И ПОРАЖЕНИЕ ЯРОВЫХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

КОРНЕВЫМИ ГНИЛЯМИ

Современные технологии возделывания яровых зерновых культур оказывают определенное влияние на фитосанитарное состояние посевов. С помощью отдельных элементов технологии можно избежать развития эпифитотий, либо снизить вредоносность болезни до экономически безопасного порога. Такие приемы, как правильный выбор предшественников, рациональный способ обработки почвы, внесение сбалансированных доз минеральных удобрений, оптимальные сроки посева и глубина заделки семян способны в значительной мере изменить структуру возбудителей патогенного комплекса корневых гнилей.

4.1. Роль предшественника как одногоиз факторов оптимизации фитосанитарного состояния посевов яровой пшеницы Севооборот является одним из основных способов регулирования и стабилизации фитосанитарного состояния почвы и посевов сельскохозяйственных культур. По многогранности воздействия на вредные биотические факторы он не уступает главному современному методу защиты – химическому. Правильный выбор предшественников гарантирует стабильность фитоэкологической ситуации агроценоза. Немаловажную роль играет оптимальное чередование в севообороте полевых культур и в борьбе с возбудителями корневых гнилей – одной из самых распространенных и вредоносных болезней яровых зерновых культур в условиях южной части Нечерноземной зоны России.

Взаимоотношения возбудителей с почвенными микроорганизмами разнообразны. Чаще всего они носят характер антагонизма, всю многоплановость которого можно свести к 2 основным типам взаимодействия: фунгицидному, когда антагонист вызывает гибель других организмов, и фунгистатическому, когда антагонист создает неблагоприятные условия для жизнедеятельности других объектов, путем выделения антибиотических и других специфических веществ.

Грибы-антагонисты продуцируют антибиотики преимущественно с узким спектром действия. Антибиотические вещества, накапливаясь в почве, угнетают возбудителей болезней и ограничивают их распространение. Кроме того, поступая в растения, они предохраняют его от внедрения паразита, подавляют развитие уже проникшего мицелия, усиливают бактерицидность клеточного сока и повышают иммунологические свойства растений.

На активизацию почвенной микрофлоры значительное влияние оказывают возделываемые культуры (предшественники). Они способны изменять ее в сторону накопления антагонистических форм, особенно в зоне ризосферы. Корни растений выделяют различные аминокислоты, углеводы и другие сложные соединения. Вместе с экссудатами в почву поступает большинство веществ, участвующих в метаболизме клеток высших растений: сахара, глюкозиды, органические кислоты, витамины, ферменты, алкалоиды и другие вещества. Все они могут быть использованы организмами в разной мере в качестве источника питания. Корневые экссудаты растений стимулируют рост корневых гнилей и обеспечивают их развитие в ризосфере растений. Однако для грибов, более приспособленных к сапротрофному питанию, выделяемые растениями вещества имеют меньшее значение (Щекочихина Р.И., 1971).

Стимулирующий эффект корневых выделений при прорастании конидий возбудителей корневой гнили не специфичен. Им обладают различные культуры, что частично проявляется и после их возделывания. Так, в исследованиях А.Ф.

Коршуновой с соавт. (1970) отмечалось, что в севообороте с чередованием культур пшеница – овес – пар – пшеница сохраняется 20 % жизнеспособных конидий B.sorokiniana, а развитие болезни составляет 14 %, тогда как при чередовании:

пшеница – пар – пшеница данные показатели увеличиваются почти до 63 и 40 % соответственно. Поэтому, неспецифическое стимулирующее действие экссудатов непоражаемых растений, служит биологической основой применения севооборотов для борьбы с возбудителями корневых гнилей злаковых культур. Провоцируя прорастание конидий и других, покоящихся зачатков почвенных патогенов, непоражаемые культуры способствуют обеззараживанию почвы.

Качественный и количественный состав корневых выделений изменяется в зависимости от вида, возраста и условий выращивания растений. Это конкретным образом влияет на возбудителей корневых гнилей, а также на других обитателей ризосферы, в том числе и на микроорганизмы с антагонистическими по отношению к патогенным грибам свойствами. При определенном сочетании температуры и влажности корни одних растений активно выделяют аминокислоты, корни других – углеводы. Именно с этим связана отчасти возможность растений селектировать микрофлору. Большой интерес представляет тот факт, что корневые выделения устойчивых к заболеванию сортов растений меньше стимулируют прорастание спор патогенных грибов, но в тоже время в их ризосфере накапливается больше антагонистическихформ, чем в ризосфере восприимчивых (Бенкен А.А., 1969). В данном случае проявляется сложный тип устойчивости, обусловленный комплексом процессов взаимодействия высших растенийи почвенных микроорганизмов (Рубин Б.А., Арциховская Е.Е., 1960).

В конечном итоге выживание патогенных грибов в почве определяется сложным взаимодействием всех перечисленных факторов, в особенности соотношением и активностью стимулирующих и ингибирующих агентов почвы. При отсутствии растения-хозяина положительные результаты по снижению заразного начала, находящегося в состоянии покоя, достигаются при преобладании в ней агентов, стимулирующих прорастание спор. К их числу можно отнести корневые выделения непоражаемых и неподдерживающих развития патогена культур, а также микроорганизмы почвы, оказывающие аналогичные действия.

Растения и микроорганизмы, подавляющие развитие фитопатогенов, часто способствуют сохранению их инфекционного начала в этих условиях. Наоборот, при возделывании поражаемых растений те же микроорганизмы, в первую очередь бактерии, ограничивают возможность заражения. В этой связи при подборе культур для севооборотов, рассчитанных на уменьшение заболевания пшеницы корневыми гнилями, каждую из них следует оценивать с точки зрения ее влияния на выживание патогена, но не только как предшественника, а как компонента севооборота в целом. Результат можно получить в том случае, если все звенья севооборота ведут к последовательному снижению заразного начала возбудителя болезни (Коршунова А.Ф. и др., 1970).

Выяснению роли предшественников в севообороте и развитию корневых гнилей посвящена обширная литература. Обобщение ее информации позволило вывести несколько общих положений. Однако подобных данных относительно условий южной части Нечерноземной зоны России мало, и они носят фрагментарный характер. Практический интерес представляет изучение влияния наиболее распространенных в полевых севооборотах культур-предшественников на снижение заселенности почвы конидиями B. sorokiniana., на развитие и вредоносность болезни, а также нахождение путей оптимизации при размещении яровой пшеницы и ячменя по разным предшественникам. Для решения этих вопросов в 2006 – 2009 гг. были проведены опыты в 2 хозяйствах Дубенского района Республики Мордовия: в ООО «Моргинское», ООО «Лаша».

Известно, что растительные остатки различных культур специфичны по химическому составу и вследствие этого неодинаково воздействуют на патоген. В наших исследованиях растительные остатки гороха, кукурузы, смеси вики с овсом, многолетних трав (клевера и люцерны второго года пользования) интенсивно понижали активность возбудителей корневых гнилей пшеницы, поэтому присутствие патогена на них не отмечалось (таблица 16). Результаты микологического анализа растительных остатков в чистом пару, которому предшествовала культура – овес свидетельствуют об их полном освобождении от инфекции. Культурами, снижающими зараженность яровой пшеницы и слабо поражающимися, являлись овес и озимая рожь. Зараженность их растительных остатков составляла 6,9 и 4,8 %.

Усиление поражения растительных остатков до 39,5 % и 44,1 % наблюдалось у ячменя и пшеницы. Растительные остатки поражаемых культур содержали инфекцию, как осенью, так и весной после перезимовки. Однако условия осенневесеннего периода сокращали заразное начало гриба на растительных остатках в 2,2 – 2,7 раза. Количество сохраненных патогенов в растительных остатках культур зависело также от количества выпавших осадков и влажности почвы в этот период.

Таблица 16 – Сохранение заразного начала на растительных остатках культур-предшественников яровой пшеницы, % 2006 – 2009 гг., ООО «Лаша» и ООО «Моргинское» Дубенского района Предшественник Микологический анализ растительных остатков культур-предшественников после перезимовки показал, что в их микрофлоре доминирует бактериальный комплекс микроорганизмов (таблица 17). Наряду с возбудителем B.sorokiniana здесь присутствовали представители сапротрофной микрофлоры – Trichoderma spp., Mucor spp., Penicillium spp. и др., развитие которых способствовало вытеснению патогенов с растительных остатков и возможному переходу их в почву.

Различное влияние предшественников на заболеваемость яровой пшеницы корневыми гнилями объясняется неодинаковой степенью поражаения ее данными возбудителями. Некоторые сельскохозяйственные культуры вообще не подвержены им или поражаются очень слабо. Поэтому, роль растительных остатков отдельных культур, где сохраняется инфекция, различна, а сильно поражаемые культуры (яровая пшеница, ячмень) увеличивают количество инфекции в поле. На их растительных остатках гриб B. sorokiniana лучше сохраняется. При посеве после пшеницы невосприимчивой или слабопоражаемой культуры, перезимовавший на растительных остатках патоген, не встретивший подходящего субстрата для своего активного развития, исчезает в процессе дальнейшей минерализации и биологической стерилизации (Великанов Л.Л., Дурынина Е.П., 1984).

Таблица 17 – Заселенность растительных остатков культур- предшественников яровой пшеницы микроорганизмами в 2006 – 2009 гг., ООО «Лаша» и Предшественник Многолетние бобовые травы Положительное воздействие культур заключается в том, что растения, оказывая неодинаковое влияние на почву, разнообразят ее условия и тем самым улучшают среду обитания для последующей культуры. При определенном чередовании культур происходит биологическая дезинфекция почвы. Правильное, биологически обоснованное чередование создает предпосылки для выращивания физиологически здоровых растений, повышает устойчивость последующих культур к патогенам. Возделываемые культуры должны не только быть устойчивыми к патогенам, но и подавлять их инфекционные начала. Возбудитель корневой гнили B. sorokiniana способен сохраняться в почве при отсутствии поражаемой культуры. Поэтому, имеет практическое значение выяснение биологической роли предшественников в процессе снижения заразного начала патогенов в подавлении корневых гнилей яровой пшеницы в севообороте.

При ведущем месте устранения почвенной инфекции, особое значение приобретает фитосанитарная очистка полей за счет невосприимчивых к заболеванию культур, путем научно обоснованной системы севооборотов для конкретного региона. Теоретической предпосылкой таких севооборотов является тот факт, что конидии патогенов сохраняются длительное время в почве только в состоянии вынужденного покоя. Корневые выделения, устойчивых к возбудителям корневых гнилей культур, провоцируют прорастание конидий патогенов в почве. При этом, споры фитопаразита и их проростковые гифы, не встречая восприимчивого растенияхозяина, частично погибают. Присутствующие в почве патогены, как правило, обладают более слабой конкурентоспособностью по сравнению с почвообитающими сапротрофными микроорганизмами. Поэтому внесение органических удобрений и запахивание соломы под предшествующую культуру вызывают активизацию микробиологической деятельности в агроценозе и снижение плотности популяции патогенов.

Севооборот – наиболее простой, экономически эффективный способ фитосанитарии, связанный с естественным отмиранием почвенной инфекции в отсутствие восприимчивого растения-хозяина. Бессменное выращивание зерновых, особенно яровой пшеницы и ячменя, приводит к инфицированию почвы возбудителями корневых гнилей, увеличению ее инфекционного потенциала, что сопровождается сильным развитием и высокой вредоносностью заболевания. Количество почвенной инфекции находится в непосредственной зависимости от хозяйственной истории полей. Развитие заболевания будет наименьшим на полях, где в предшествующем вегетационном периоде возделывались непоражаемые культуры. Фитосанитарное состояние улучшится во времени, если изменится срок возделывания этих культур, а максимальное развитие заболевания будет наблюдаться при повторных и многократных посевах поражаемых культур.

Для выявления степени влияния культур-предшественников яровой пшеницы на качество заразного начала B.sorokiniana в полевом опыте, на естественном инфекционном фоне, нами был проведен учет конидий гриба в почве после выращивания гороха, ячменя, яровой пшеницы, кукурузы, озимой ржи, овса, викоовсяной смеси, многолетних трав и в чистом пару методом флотации. Одновременно, при определении общего числа конидий в поле, учитывали жизнеспособность гриба (проросшие конидии после семичасового инкубирования в эмульсии при 26оС и нежизнеспособные конидии). В результате анализа наблюдалось изменение численности популяции B. sorokiniana под возделываемыми культурами перед посевом яровой пшеницы и после ее уборки по указанным предшественникам.

На численность популяции патогена в почве оказывало влияние степень устойчивости культур к патогену и различные действия их корневых выделений, стимулирующие прорастание конидий гриба. Различия в микрофлоре ризосферы отразились на численности популяции патогена. Минимальное количество жизнеспособных конидий B. sorokiniana от их общего числа отмечалось после гороха (7,9 %), чистого пара (28,1 %), многолетних бобовых трав (30,2 %), кукурузы (31, %) (таблица18).

В паровом поле подавление инфекции носило разнообразный характер и во многом зависело от влажности и температуры в период парования поля. Чистый пар в рассматриваемом звене севооборота занимал поле, где в первый год возделывали пшеницу, в другой – овес. Оно отличалось невысоким уровнем конидий (13, шт./г). В течение наблюдаемых лет в паровом поле только в засушливом 2009 г., количество инфекционных структур увеличивалось до 66 шт./г почвы. (ГТК не превышал 0,8; приложение 1 – 2). При выпадении оптимального количества осадков и умеренной температуре воздуха (2006 – 2007 гг.) на чистых парах происходило снижение инфекционного запаса B. sorokiniana, в случае расположения парового поля после непоражаемой культуры (овса).

При высокой влажности почвы и воздуха (2008 г.) и ГТК = 1,26 количество патогенов в паровом поле уменьшалось значительно (до 32 шт./г). При повышенной температуре и влажности почвы некоторые конидии гриба прорастали, но отсутствие растений яровой пшеницы препятствовало дальнейшему их развитию. В результате, патоген, в большинстве случаев лизировался почвенной микрофлорой.

Размещение пшеницы по чистому пару обеспечивало растения влагой, питательными веществами и позволяло вести эффективную борьбу с сорняками. Все это в совокупности усиливало выносливость яровой пшеницы по отношению к заражению возбудителями заболевания.

Таблица 18 – Изменение численности конидий B. sorokiniana под культурами-предшественниками яровой пшеницы в 2006 – 2009 гг., ООО «Лаша» и Многолетние бобовые травы Fт=2, Лучшие результаты были получены при распахивании многолетнего пласта летом. При этом пожнивные остатки трав хорошо разлагались, и возбудитель болезни активно вытеснялся сапрофитной микрофлорой. Кроме того, после трав пшеница активнее усваивала почвенную влагу и повышала относительную устойчивость к болезни. Меньшему подавлению инфекции способствовали вико-овес (37,8 %), овес (41,3 %) и озимая рожь (42,5 %).

Известно, что сорняки и их растительные остатки служат резерваторами инфекции. Одной из мер борьбы с ними являются чистые пары с последующим размещением на них озимой ржи. Весной, быстро отрастая, культурные растения заглушают сорняки, значительно опережая их в росте и развитии. Поэтому поля, после выращивания на них озимой ржи, остаются чистыми. Во все годы наших исследований уборка озимой ржи заканчивалась в первой декаде августа, после чего поле перепахивалось. В этой связи, в августовский период более интенсивно происходили минерализация растительных остатков и накопление влаги. При таких условиях гриб B. sorokiniana легко вытеснялся активно действующей на этот момент сапротрофной микрофлорой. Во все годы исследований после посева озимой ржи жизнеспособных конидий оставалось на 34,7 % меньше чем при использовании яровой пшеницы в качестве предшественника.

Наиболее поражаемыми культурами были яровая пшеница и ячмень, после выращивания которых, в почве накапливалось максимальное количество конидий – 363,8 и 237,2 шт./г почвы, из них жизнеспособными оставалось 77,2 и 52,6 % соответственно.

Проведенные нами исследования, выявили также различные фунгицидные действия сложившихся почвенных условий на B. sorokiniana. Подобное влияние почвы более сильным было после гороха (нежизнеспособные конидии составили 92,1 %), многолетних трав (69,8), кукурузы (68,9 %). Низкий фунгицидный эффект отмечался после яровой пшеницы – 22,8 %.

Таким образом, предшествующие культуры, сокращая численность патогенов в почве, за один вегетационный период полностью не освобождали ее от заразного начала возбудителя B. sorokiniana.

Дальнейшее возделывание восприимчивой культуры яровой пшеницы по поражаемым и непоражаемым предшественникам в звеньях севооборота увеличивало количество инфекционных зачатков B. sorokiniana в почве во все годы исследований. Возрастание численности этого патогена отмечалось при всех видах предшественников.

Так, на поле, после кукурузы, весной перед посевом яровой пшеницы в почве содержалось 42,4 шт./г конидий. Осенью, после уборки яровой пшеницы, на этом поле количество их возросло до 48,9 шт./г., после яровой пшеницы – до 476,9, ячменя – до 308,4 шт./г. Повторный посев пшеницы на одном поле приводил к активизации B. sorokiniana, поскольку гриб находил подходящий субстрат для своего развития в виде ее молодых всходов. Жизненный цикл его не прерывался и он усиленно размножался, поэтому численность конидий на этом поле возросла на 31,1%.

Известны теоретические основы допустимых норм заселенности субстрата патогенами (Степанов К.М., 1962). Выявление связи между инфекционным началом возбудителя и интенсивностью развития болезни до сих пор остается актуальным,так как ведущим направлением в оздоровлении почв и повышении ее фунгистазиса является снижение численности патогенов до экономического порога вредоносности (ЭПВ) (Papavizas G., Lumsden R., 1980; Baker R., Drury R.,1981).

Среди фитопатологов в настоящее время нет единого мнения о зависимости развития заболевания от численности возбудителя в почве. Так, исследованиями, проведенными в условиях Красноярского края (Маликова А.В., 1969), Казахстана (Городилова Л.М., Шевцов С.И., 1972), установлено, что заселенность почвы конидиями B.sorokiniana не всегда играет решающую роль в интенсивности развития корневых гнилей. Подобные выводы были получены в Поволжье Н.И.Михайлиной (1982). Напротив, проводя исследования в Красноярском крае, Р.И. Щекочихина (1971) сделала вывод о наличии корреляции между количеством конидий в 1 г сухой почвы и степенью пораженных растений (r = 0,70).

Исследования В.А. Чулкиной (1985) позволяют утверждать, что между численностью естественной популяции конидий B. sorokiniana в пахотных почвах Западной Сибири и уровнем развития обыкновенной гнили существует тесная связь.

Тонность информации о ней повышается при учете симптомов болезни дифференцированно по органам при определении общей численности конидий B. sorokiniana и числа жизнеспособных спор. В результате исследований выявлено, что при заселенности почвы конидиями B. sorokiniana развитие обыкновенной гнили начиналось с первого этапа органогенеза и продолжалось вплоть до его завершения.

Известно, что стратегия защитных мероприятий должна предусматривать:

доведение исходной заселенности пахотных почв инфекционными зачатками патогенов до уровня ниже порога вредоносности (ПВ) чернозема обыкновенного и выщелоченного менее 20 – 30 конидий на 1 г почвы; обеспечение исходной численности популяции возбудителя на семенах ниже ПВ (10 – 15 %); поддержание устойчивости растений в критические фазы заражения возбудителем – первые 6 недель после посева (Кирюшин В.И. и др., 1988; Павлова О.И., 1988; Торопова Е.Ю., 2005).

В настоящее время относительно Республики Мордовия и смежных с ней областей такие сведения отсутствуют. Для выяснения этого вопроса нами были осуществлены наблюдение за состоянием яровой пшеницы и проведен учет развития болезни в звеньях севооборота. Результаты наблюдений показали, что различные предшественники неодинаково подавляют развитие болезни. Распространение корневой гнили в изучаемых севооборотах чаще было представлено слабой степенью поражения (1балл). Но, распространение в степени 2 балла было также значительным и отмечалось по всем предшественникам (приложение 14).

За 4 года исследований минимальное заражение яровой пшеницы корневой гнилью фиксировалось при возделывании ее после кукурузы на силос – 20,1 % (таблица 19). Примерно на таком же уровне было поражение ее после гороха (21,2 %), озимой ржи (22,2 %), смешанных посевов вики и овса (22,5 %).

Относительно высокий показатель развития корневой гнили на пшенице отмечался по чистому пару (24,5 %). Сопоставление количества конидий B.

sorokiniana в почве по чистому пару с развитием корневой гнили по этому предшественнику показало, что развитие болезни определяется не только наличием заразного начала возбудителя в почве, но и воздействием других внешних факторов.

Можно предположить, что в почве по чистому пару, вследствие слабого развития антагонистов B. sorokiniana и по причине губительного действия на них азота, создавались условия, снижающие устойчивость яровой пшеницы к корневой гнили. При повторных посевах ее наблюдались максимальное развитие болезни (25, %) и высокая заселенность почвы конидиями (77,2 %). Таким образом, результаты исследований свидетельствуют, что между количеством конидий в почве и степенью развития корневой гнили по предшественникам не всегда существует прямая связь: сокращению инфекции патогена в почве не всегда соответствует снижение развития болезни. На развитие болезни оказывает влияние не только наличие инфекционных зачатков в почве, но устойчивость и выносливость самих культур, возделываемых по различным предшественникам. Наши результаты подтверждают выводы проведенных ранее исследований В.А. Чулкиной (1985) в Западной Сибири.

Таблица 19 – Влияние культур-предшественников на пораженность корневой гнилью и урожайность яровой пшеницы сорта Самсар, (2006 – 2009 гг., ООО «Лаша» и ООО «Моргинское» Дубенского района) Яровая пшеница травы Особенности проявления болезни в зависимости от предшественников оказывали определенное воздействие на урожайность зерна. Во все годы исследований между этими показателями в изучаемых севооборотах хозяйств отмечена обратная зависимость: чем сильнее развитие болезни, тем ниже урожай (r = – 0,74).

Однако интенсивность развития корневой гнили по разным предшественникам не всегда соотносилась с характером выносливости к ней растений. Наиболее высокая выносливость у растений была после чистого пара, несмотря на увеличение в этом варианте индекса развития болезни, которое совпадало с интенсивным ростом растений и максимальным накоплением биомассы по названному предшественнику. Благодаря этому недобор зерна яровой пшеницы от корневой гнили по пару был ниже (19,9 %), а урожайность выше, чем по другим предшественникам (приложения 15 – 18). В данном случае получение максимальной урожайности соответствовало самой высокой выносливости растений к болезни, в то время как слабое развитие болезни отмечалось после пропашного предшественника – кукурузы. Последний факт, на наш взгляд, объясняется тем, что, являясь пропашной культурой, кукуруза в процессе вегетации выносит с урожаем значительный запас питательных веществ, имея к тому же трехъярусную корневую систему. Усилить выносливость растений к корневой гнили представляется возможным при внесении максимальных доз минеральных удобрений под яровую пшеницу.

Как видно, факторы, определяющие выносливость и поражение растений, не совпадают. По мнению А.В.Маликовой (1969), В.П.Лухменева (1974, 2000) для повышения выносливости они, нуждаются в других условиях действия этих факторов, чем тех, что необходимы для предупреждения поражения.

Полученные результаты свидетельствуют об универсальности в выборе предшественников при выращивании яровой пшеницы. С целью снижения вредоносности корневой гнили, ее влияния на урожайность зерна яровой пшеницы в условиях юга Нечерноземной зоны наиболее рационально размещать эти культуры в севообороте по лучшим предшественникам (в порядке убывания) – чистому пару, кукурузе, бобовым (клевер, люцерна), озимой ржи, смеси вики с овсом, гороху. Данные предшественники ограничивают развитие корневой гнили, уменьшают ее вредоносность и усиливают устойчивость растений яровой пшеницы к возбудителям корневой гнили.

4.2. Влияние способов обработки почвы на развитие корневой гнили яровой Многолетними исследованиями доказано, что во всех почвенноклиматических зонах механическая обработка почвы приводит к изменению важнейших факторов жизни растений: влажности, температуры, газового состояния почвы и других физико-биологических и агрохимических показателей, что в свою очередь, действует на возбудителей корневой гнили. В задачу обработки почвы при борьбе с болезнью входит быстрое вытеснение ее возбудителей с зараженных растительных остатков и из почвы, а также повышение выносливости и устойчивости растений к болезни.

В настоящее время глубокая зяблевая вспашка с предварительным лущением стерни во всех почвенно-климатических зонах признана одним из ведущих приемов борьбы с возбудителями корневой гнили. Растительные остатки при вспашке запахиваются на дно борозды, а наверх выворачивается менее зараженный слой, либо происходит их распределение по всему пахотному слою почвы.

В последние годы интерес сельскохозяйственных производителей увеличился к безотвальной и мелкой обработке почвы. При этом она рыхлится безотвальными орудиями – плоскорезами-глубокорыхлителями или дискаторами. Благодаря такому воздействию, верхний слой формируется естественным образом – мульчированием остатками предшествующих растений и становится защитой от испарения влаги и ветровой эрозии.

В Республике Мордовия также применяются различные виды обработок почвы: культурная вспашка, взмет пласта, безотвальная обработка и обработка почвы дискатором. Культурная вспашка проводится плугом с предплужником. В этом случае в рабочем процессе происходит запахивание пожнивных остатков на дно борозды. Инфицированные растительные остатки заделываются в нижнюю часть пахотного слоя. В современном арсенале земледельцев имеются преимущественно импортные плуги известных мировых фирм: «Lemken», «Kverneland», «Gregoire Resson» и ряда отечественных производителей, в том числе ПЛН – 5(6Как правило, глубина культурной вспашки не превышает 25 – 27 см.

Самым распространенным способом обработки почвы и заделки растительных остатков на полях является так называемый взмет пласта, при котором почва оборачивается на угол 135 – 145о. Взмет пласта осуществляется вспашкой плугом без предплужников. При этом идет запахивание (распределение) пожнивных остатков по всему пахотному горизонту почвы (вертикальная мульча). Для осуществления данного агроприема используются обычные оборотные плуги без предплужника марки «Kuhn» или «Unia». Глубина рыхления почвы остается такой же, как и при культурной вспашке.

Безотвальная обработка проводится плоскорезами-глубокорыхлителями.

Пожнивные остатки остаются на поверхности в качестве мульчирующего материала (поверхностная мульча). Подобная обработка осуществляется с применением противоэрозионных культиваторов или плоскорезов-глубокорыхлителей на глубину до 25 см. В случае обработки незначительных площадей, под яровые культуры выбираются чизельные орудия.

При использовании дискаторов верхний слой почвы активно перемешивается с пожнивными и растительными остатками предшествующей культуры. Средняя глубина обработки дискаторами различных модификаций составляет 14 – см.

Принятые системы обработки почвы под яровые зерновые культуры требуют изучения закономерностей сохранения (консервации и изоляции) возбудителей корневых гнилей в различных горизонтах почвы и на ее поверхности, а также выяснения выносливости и устойчивости растений к этому патогену в изменяющихся условиях (например, в зависимости от глубины рыхления).

Одним из основополагающих факторов интенсивного земледелия в Мордовии являются накопление, сохранение и правильное использование влаги, так как влага является лимитирующим фактором развития культуры и выживаемости патогена в почве. Поэтому, чтобы создать предпосылки для оздоровления почв от возбудителей корневых гнилей необходимо применять способы обработки почвы, обеспечивающие сохранение в ней влаги.

К факторам, определяющим выживаемость возбудителей корневых гнилей, относят также особенность распределения пожнивных органических остатков растений при разных способах обработки почвы, когда они остаются на ее поверхности, либо заделываются в нижние или верхние горизонты пахотного слоя.

Этим регулируется скорость их минерализации, а также степень подавления заразного начала патогена.

Исследования, проведенные в 2002 – 2005 гг. в полевом опыте (схема и методика опыта представлены в главе 2), в частности анализ численности конидий гриба в почве при различных способах ее обработки, показали определенную закономерность в распределении инфекционного начала патогена по горизонтам пахотного слоя. При проведении культурной вспашки заселенность почвы конидиями в слое 0 – 10 см была невысокой и составила 32 шт./г воздушно-сухой почвы (таблица 20). Запахивание растительных остатков в нижнюю часть пахотного горизонта способствовала инфицированию слоя 11 – 20 и 21 – 30см см, где численность конидий превышала в 3,9 и 3,2 раза аналогичный показатель в слое 0 – 10 см. Наверх выворачивался менее зараженный слой, а пожнивные остатки, оказавшиеся внизу, быстрее разлагались.

Таблица 20 – Влияние способов обработки почвы на численность конидий B. sorokniana в различных слоях почвы, (2002 – 2003 гг, СХПК «Сиал-Пятина»

При взмете пласта заселенность почвы конидиями была примерно равномерной по всему слою пахотного горизонта и варьировала от 74 до 92 шт./г). Это подтверждает тот факт, что при данном виде вспашки, зараженные растительные остатки распределяются равномерно по всему полю.

При плоскорезной и минимальной обработке почвы растительные остатки оставались на поверхностипочвы, либо попадали в слой 0 – 10 см., вследствие чего максимальное количество заразного начала находилось именно в нем, что увеличивало длительность выживания патогенов на растительных остатках по сравнению со вспашкой.

Таким образом, конидии патогена способны сохраняться в различных глубинах пахотного горизонта, но количественное распределение их зависело от способа обработки почвы. При отвальной обработке число конидий в горизонте 0 – 10 см заметно снижалось, а при безотвальной – повышалось. Поэтому, выбирая способ обработки, следует предусмотреть заделку зараженных растительных остатков в тот слой, в котором активно идут микробиологические процессы, что в свою очередь будет способствовать обеззараживанию почвы.

Дифференциация заселенности конидиями B. sorokiniana горизонтов при минимальной и плоскорезной обработках почвы создавала опасность снижения полевой всхожести семян и увеличения поражения зародышевых органов. Так, при сильном инфицировании верхнего слоя полевая всхожесть существенно уступала данному показателю при культурной вспашке, когда растительные остатки с возбудителем инфекции располагались в нижних слоях пахотного горизонта. Значительнее поражались первичные корни и колеоптиле, которые первыми вступали в контакт с возбудителем в верхнем слое.

При минимальной и плоскорезной обработкх почвы в период всходы – начало кущения индекс развития болезни первичных корней и колеоптиле был выше в 1,5 – 1,6 раза, чем при отвальной обработке (таблица 21). В конце вегетации, наоборот, при отвальном рыхлении индекс развития болезни корней увеличился в 2,5 и 2,4 раза, тогда как при минимальной и плоскорезной обработке происходило заметное снижение этого показателя. Таким образом, в период всходы – кущение преимущество имела отвальная, а молочно-восковой спелости – минимальная и плоскорезная обработка почвы. Это происходило потому, что сильно пораженные первичные корни при плоскорезной и минимальной обработке к концу вегетации погибали, а вторичные корни выходили за пределы сильно инфицированного слоя и меньше заражались корневой гнилью. Поражение же надземных органов растений почти не зависело от характера заселенности возбудителями разных слоев, поэтому в среднем за период вегетации развитие болезни при всех видах обработок почвы было примерно одинаковым.

Таблица 21 – Влияние способов обработки почвы на полевую всхожесть и развитие корневой гнили яровой пшеницы сорта Прохоровка,% (2002 – 2003 гг., СХПК «Сиал-Пятина» Инсарского района) Обработка почвы Культурная вспашка Взмет пласта Плоскорезная Минимальная Сохранение стерни и растительных остатков при безотвальной обработке не приводило к резким отличиям в накоплении инфекции в почве и развитии корневой гнили. Это объясняется тем, что при использовании плоскорезаглубокорыхлителя и дискатора почва лучше обеспечивалась влагой, усиливалась активная деятельность микроорганизмов почвенной антагонистической микрофлоры B. sorokiniana. В результате сдерживалось развитие возбудителя болезни, повышались устойчивость и выносливость яровой пшеницы к патогену.

Таким образом, проведенными исследованиями установлено, что в условиях южной части Нечерноземной зоны России сокращение глубины обработки почвы в первый год ее применения после традиционной технологии со вспашкой в целом существенного влияния на развитие корневой гнили яровой пшеницы не оказывало.

При этом для улучшения фитосанитарного состояния особое значение приобретает культурная вспашка с предплужником, благодаря которой верхний слой почвы как наиболее насыщенный структурами возбудителей заболевания перемещается в менее пригодный для их жизнедеятельности низлежащий пахотный горизонт.

Следовательно, одной из главных задач специалистов является выбор такого приема обработки почвы, при котором достигалась бы заделка зараженных растительных остатков в слой почвы, где наиболее активно идет их разложение и обеззараживание.

4.3. Роль минеральных удобрений в регулировании численности микромицетов почв, развитии корневой гнили и повышении урожайности Познание специфичности флоры почвенных микромицетов, заселяющих корневую систему растений, возможно на основе детального микологического анализа ее видового состава и выяснения основных закономерностей взаимодействия ризосферных грибов с высшими растениями и другими микроорганизмами, развивающимися как на поверхности корней, так и в почве (Мирчинк Т.Г., 1988). Изучение микромицетов в ризосфере яровой пшеницы, занимающей значительные площади посевов пашни, является важным вопросом и представляет особый интерес в плане взаимодействия высших растений с грибной микрофлорой, а также почвоутомления при насыщении севооборота злаковыми культурами.

Как полагает В.И. Билай (1977), видовой состав микромицетов ризосферы яровой пшеницы непостоянен как в количественном, так и в качественном отношении. Он зависит от многих факторов: почвенных разностей, обработки почвы, предшественников, водного режима, органических и минеральных удобрений.

Минеральные удобрения – активные компоненты агротехнологии. Они должны согласовываться с характером плодородия почвы, так как способны в значительной степени повлиять на фитосанитарное состояние агробиоценоза (Минеев В. Г., 1990). С одной стороны, они обогащают минеральную часть почвы, с другой – воздействуют на ее биотическое состояние. Относительно этого суждения в литературе имеются противоречивые мнения. Выдвигается положение о способности минеральных удобрений увеличивать численность микроорганизмов в пахотном горизонте почвы (Мишустин Е.Н., 1972).

По мнению Т.Г. Мирчинк (1957), под влиянием минеральных удобрений происходит существенное изменение процентного содержания токсичных форм грибов, а при внесении повышенных доз увеличивается встречаемость токсинообразующего гриба Penicillium funiculosum и чаще образуются токсичные штаммы P. janithinellum, P.martensis. Отрицательное действие высоких доз минеральных удобрений на микробную систему почвы характеризуется величиной зоны гомеостаза и дозой, вызывающей микробный токсикоз. Поэтому, одной из причин проявления микробного токсикоза может быть доза вносимых минеральных удобрений, вызывающая перестройку микробного сообщества (Мирчинк Т.Г., 1988).

Согласно результатам исследований М.М.Афанасьевой и В.А.Чулкиной (1977) применение удобрений на выщелоченном черноземе Западной Сибири способствовало увеличению численности сапротрофных организмов и уменьшению числа конидий B.sorokiniana в ризосфере пшеницы.

Существует мнение, что в почвах с повышенным количеством нитритного азота возрастает содержание стерильного мицелия, наблюдается упрощение видового состава грибов рода Penicillium, а в некоторых случаях отмечается положительное действие нитритов на распространение микромицетов рода Fusarium, mortirella, Scletrotinia trifoliorum (Лугаускас А.И.и др., 1982). В своих исследованиях K.Б. Каутская (1982) установила, что длительное применение минеральных удобрений в принятых нормах на слабо-выщелоченном мощном черноземе не вызывает ингибирования и развития микрофлоры, а также нарушения структурного биоценоза.

Общая численность и групповой состав микрофлоры ризосферы пшеницы, выращиваемой в интенсивном севообороте, изменяются в зависимости от гидротермических условий внешней среды, свойств почв, фазы развития растений, доз вносимых азотных удобрений. По результатам исследований А.А. Постовалова (2004) сделан вывод, что минеральные удобрения повышают целллюлозоразлагающую, протеолитическую активность, влияют на численность физиологических групп микроорганизмов ризопланы, а также выживаемость фитопатогенов в почве. Внесение удобрений способствует усилению биологической активности почвы, а из-за снижения конкуренции за питательный субстрат увеличивается численность сапротрофов, что, в свою очередь, положительно сказывается на фитосанитарном состоянии почвы (Старигина В.С., Алаева Н.Н., Замятин С.А., 2008).

Вместе с тем, известны исследования, в которых не наблюдалось возрастания в почве общей численности микромицетов (Выблов Н.Ф., 1979), а порой происходило их уменьшение под воздействием названных удобрений (Марьин Г.С., 1996).

Влияние минеральных удобрений на почвенные грибы в условиях юга Нечерноземной зоны, где расположена Республика Мордовия, не изучалось, а литературные данные, как было отмечено ранее, весьма неоднозначны и противоречивы.

При анализе родового, видового и количественного состава корневой микрофлоры для выявления случайных и постоянных обитателей почвы были использованы показатели пространственной и временной частоты встречаемости. Нами изучался видовой состав микромицетов, обитающий в ризосфере яровой пшеницы. Была определена структура комплекса микромицетов, на основе которой было выделено 20 типичных видов (таблица 22). Эти грибы являются распространенными патогенами и сапротрофами. Остальные виды микромицетов отнесены в разряд случайных видов, которые в работе не указываются.

По классификации Т.Г. Мирчинк (1988) в черноземных почвах типичными микромицетами являются 17 видов: Aspergillus alliaceus, A. wentii, A. ustus, Gliocladium penicilloides, Acremonium charticola, Penicillium janthinellum, P.

lapidosum, P.funiculosum, P.raciborskii, P.purpurogenum, P. roseo-purpureum, P.

tardum, P. verrucosum var.cyclopium, P. simplicissimum, Humicola grisea, Mycogone nigra, Fusarium nivale.

Таблица 22 – Встречаемость микромицетов в ризосфере яровой пшеницы сорта Прохоровка в зависимости от видов вносимых минеральных удобрений, % (2007 – 2011 гг., ООО «Лаша» и ООО «Моргинское» Дубенского района)

П В П В П В П В П В

П – пространственная, В –временная частота встречаемости В условиях наших исследований из вышеназванных видов отмечалось всего 9: A. ustus, A. ventii, Acremonium charticola, Gliocladium penicilloides, P. raciborskii, P.purpurogenum, P.lapidosum, P.tardum, P. funiculosum. Остальные 8 типичных видов в исследуемых образцах либо отсутствовали, либо были отнесены к случайным. Это обстоятельство подтверждает предположение о влиянии минеральных удобрений на фитосанитарное состояние почвы. Самыми распространенными по частоте встречаемости были виды родов Penicillium, Aspergillus, Mucor.

Род Penicillium был представлен многими типичными видами, характерными для черноземных почв, но среди микромицетов выделялись постоянные нетипичные для данных условий представители рода Mucoralis. Это позволило нам считать их специфическими для ризосферы яровой пшеницы.

Видовой состав микромицетов зависел также от влажности почвы. В засушливые годы (2009, 2010гг.) преобладали грибы рода Penicillium, во влажные (2008) – рода Mucor.

В результате исследований было выявлено, что внесение удобрений под яровую пшеницу в большей степени отражалось на характере встречаемости и изменении структуры микромицетных комплексов и в меньшей – на видовом составе и численности микромицетов в пахотном слое. Это влияние изменялось в соответствии с видом вносимого удобрения и фазой роста и развития растений.

Доминирующими видами в почвенном комплексе, по классификации Т.Г.

Мирчинк (1988), на контроле были такие микромицеты, как A. wentii, Mucor pusillus, P.purpurogenum. Пространственная частота встречаемости их варьировала от 61 до 64 % при временной частоте встречаемости 100 %. К частовстречающимся отнесены виды: A.ustus, Gliocladium penicilloides, Acremonium charticola, Trichoderma hamatum;

виды рода Penicillium – P. raciborskii, P. lapidosum, P. tardum, P. funiculosum. Их пространственная частота встречаемости составляла 31 – 55 %, а временная – 33 %.

Некоторые отличия в данных комплексах наблюдались в вариантах с различными видами вносимых удобрений. Так, виды рода Penicillium доминировали при использовании фосфорного и азотно-фосфорного удобрений. На фоне применения азотного, фосфорного и азотно-фосфорного удобрений к группе часто встречающихся микромицетов отнесены виды рода Aspergillus, временная частота которых составляла 33 – 100%, а пространственная – 32 – 51 %. Гриб Trichoderma hamatum фиксировался преимущественно там, где вносились азотно-фосфорные и только фосфорные удобрения.

Мукоровые грибы регулярнее всего отмечались в вариантах с полным минеральным удобрением. Их частота встречаемости здесь составляла 45 – 61 %, а в остальных вариантах – 15 – 31 %.

На фоне NPK доминировали 7 видов: A. ustus, A. wentii, Mucor pusillus, P.

funiculosum, P. purpurogenum, P. raciborskii, P. tardum.В группу часто встречающихся микромицетов в этом варианте вошли виды P. lapidosum, Mucor hiemalis с пространственной частотой встречаемости соответственно 51 и 45 % и временной частотой встречаемости 100 %. Таким образом, увеличение доминирующих микромицетов по сравнению с контролем при внесении минеральных удобрений происходило за счет P. raciborskii, P. funiculosum, P. tardum, A. ustus – 4 токсинообразователей, которые из разряда часто встречаемых перешли в доминирующие виды.

По мнению Т. Г. Мирчинк (1988), устойчивость разных типов почв к воздействию многообразных загрязнителей, в том числе и минеральных удобрений неодинакова. Самой низкой она считается на дерново-подзолистых почвах, а наиболее высокой – у черноземных, в которой зоны гомеостаза равны 300 – кг/га. Но микробный токсикоз, обусловленный преобладанием в сообществе грибов P. funiculosum, P. purpurogenum, A. ustus, наступает только тогда, когда вносимые дозы удобрений равны 2 500 – 3000 кг/га, в том числе азота – 3000 кг, калия – 2 500 кг, полное минеральное удобрение – 4 500кг/га, а фосфор не вызывает токсикоза. Поэтому можно полагать, что вносимые нами дозы минеральных удобрений не могли вывести микробные сообщества из зоны гомеостаза в зону стресса и вызвать проявление микробного токсикоза.

Использование различных видов удобрений способствовало изменению встречаемости отдельных видов микромицетных грибов патогенов в их пространственной и временной частоте встречаемости. Их можно было отнести к редким, но типичным видам с низкой пространственной (менее 10 %) и высокой временной (более 30 %) частотой встречаемости. Так, на фоне азотно-фосфорного и полного питания чаще всего выделялся вид Alternaria alternata. На контроле и на фоне с внесением азотного удобрения преобладал гриб B.sorokiniana. На третьем месте по пространственной частоте встречаемости стояли виды рода Fusarium. Минимальным этот показатель был в контроле (1 – 3 %), а максимальным – при внесении в почву полного минерального удобрения (4 – 6 %).

Грибы рода Acremonium обычно фиксировались в контроле и в варианте с применением азотного удобрения.

При внесении удобрений было отмечено снижение общего количества микромицетов. Не встречались грибы – антагонисты, а частота встречаемости микромицета Trichoderma hamatum значительно снизилась. Выявленные нами закономерности раньше в своих исследованиях упоминали Т.Г. Мирчинк (1988), Г.С.

Марьин (1996), О. Г. Марьина-Чермных (2008).

Таким образом, использование минеральных удобрений увеличивало пространственную и временную частоту встречаемости грибов одних родов (Penicillium, Aspergillus, Mucor, Alternaria, Bipolaris, Fusarium, т.е. грибовтоксинообразователей и патогенов) и уменьшение – других (виды Acremonium и Trichoderma). Отсюда следует, что внесение минеральных удобрений, как одного из факторов повышения урожайности яровой пшеницы, существенно влияет на микромицетный состав почвы, способствуя изменению ее биологической активности и фитосанитарного состояния.

Изучение микромицетов в ризосфере яровой пшеницы, обнаружило отличие количественного соотношения систематических групп грибов (сапротрофов и патогенов) в зависимости от вида удобрений и фазы развития растения. Общая численность грибов в начале вегетации (фаза кущения) снижалась при всех видах вносимых удобрений. Наибольшее ее сокращение происходило в случае внесения азотных удобрений, которые особенно угнетающе действовали на микромицеты, вследствие чего их количество уменьшилось до 34,6 тыс. шт./г (таблица 23).

В тех вариантах, где использовалось комплексное, полное и фосфорное удобрение, число микроскопических грибов было выше и составило соответственно 45,1 и 40,1 тыс. шт./г. Снижение общей численности грибов в фазу кущения шло за счет уменьшения сапротрофных грибов.

В фазу колошения общая численность ризосферных грибов увеличилась по сравнению с предыдущей фазой во всех вариантах минерального фона. В то же время в контроле значительного повышения не происходило. Следовательно, минеральный фон активизирует деятельность ризосферных организмов. Тем не менее, популяция микромицетов в ризосфере яровой пшеницы в фазу колошения на вариантах с внесением удобрений была ниже, чем в контроле, и лишь в вариантах с полным минеральным удобрением численность микромицетов приближалась к контролю и составила 52,4 тыс. шт./г.

Таблица 23 – Влияние минеральных удобрений на количественный состав микромицетов в ризосфере яровой пшеницы сорта Прохоровка, тыс. шт./г почвы, Контроль (без удобрений) К концу вегетации количество микромицетов продолжало возрастать как в контроле, так и на удобренном фоне. Максимальным оно было в вариантах с использованием комплексного удобрения – NP и полного – NPK, минимальным – с применением Р и N. В целом за период вегетации наибольшее число микромицетов отмечалось в контроле (61,2 тыс. шт.). В остальных вариантах оно не превышало 51,2 – 58,8 тыс. шт./г.

Динамика сапротрофных грибов существенно изменялась по времени и от вида вносимого удобрения. В целом количество сапротрофов в ризосфере яровой пшеницы к концу вегетации увеличивалось во всех вариантах. Особенно отчетливо это прослеживалось по фазам развития.

В начале вегетации содержание представителей сапротрофной микрофлоры под действием удобрений снижалось, но затем стабилизировалось и повышалось в фазы колошения и восковой спелости. Однако это нарастание в одних случаях было активное, в других – незначительное. Так, в период кущение – восковая спелость количество сапротрофов на полном удобренном фоне увеличивалось в 2, раза, от колошения к восковой спелости – в 1,9 раза, а в период от кущения к колошению его рост был незначительным (в 1,05 раза). В контроле эти показатели были соответственно равны в 1,5; 1,5; 1,05 (таблица 24).

Таблица 24 – Влияние минеральных удобрений на качественный состав микромицетов в ризосфере яровой пшеницы сорта Прохоровка, тыс. шт./г почвы развития Восковая спелость В фазу кущения численность сапротрофов в удобренных вариантах была ниже, чем в контроле. Варианты с внесением N и NP отмечались более существенным уменьшением – 11,7 и 9,5 тыс. шт. При использовании NPK и Р сокращение количества сапротрофов по сравнению с контролем составило 4,9 – 7,8 тыс. шт./г.

В фазу колошения наблюдалась незначительная активизация нарастания сапротрофной микрофлоры, как на удобренном фоне, так и в контроле, а при внесении NP отмечалась тенденция к снижению величины этого показателя.

В фазу восковой спелости все виды удобрений способствовали увеличению численности сапротрофов. Однако наиболее эффективно это происходило в вариантах с внесением N и NP (рост в 2,2 – 2,4 раза по сравнению с фазой колошения).

При внесении Р и NPK эффективность нарастания сапротрофов была одинаковой (увеличение в1,9 раза). В контроле этот процесс тоже усиливался, но в меньшей степени (в 1,5 раза).

Особенности динамики сапротрофных организмов отразились и на изменении развития патогенов. Общий инфекционный фон к концу вегетации повышался незначительно, хотя формирование его в зависимости от вида удобрений было различным.

Применение минеральных удобрений ослабляло инфекцию в начале вегетации по сравнению с контролем. Однако это не означало, что при внесении удобрений возбудитель корневой гнили не накапливался, так как минеральные удобрения не уничтожали патоген, а лишь сдерживали его развитие.

В первый период вегетации N и NP удобрения активизировали сапротрофную микрофлору не столь заметно, как Р., но численность возбудителей корневой гнили в этих вариантах была меньше, либо оставалась на уровне Р.

Нарастание патогенов в фазу колошения было выше, чем сапротрофов. Это можно было наблюдать во всех изучаемых вариантах. Наибольшему увеличению численности патогенов способствовали N и NP (в 1,6 раза). Существенным оно было также при внесении Р и NPK – в1,5 и 1,3раза. В контроле повышение данного показателя было не столь существенным.

В фазу восковой спелости количество патогенов при внесении минеральных удобрений практически не изменилось, а в варианте с Р даже снизилось. За этот период в контроле оно увеличилось в 1,2 раза.

Таким образом, в начале вегетации численность сапротрофов уменьшалась, затем плавно увеличивалась, а в конце вегетации рост сапротрофов происходил с большей интенсивностью при внесении минеральных удобрений. Динамика патогенов в фазу колошения и восковой спелости носила противоположный характер.

В фазу колошения численность грибов в почве заметно повышалась, а к концу вегетации виды удобрений почти не изменяли количество патогенов.

Величина инфекционного фона в ризосфере яровой пшеницы снижалась с нарастанием показателя соотношения «сапротроф : патоген». Так, в фазу кущения максимальным этот показатель был в варианте без внесения минеральных удобрений. К фазе колошения данный показатель уменьшался во всех вариантах – как на удобренных фонах, так и в контроле. И лишь в фазу восковой спелости изменение соотношения сапротроф : патоген носило более заметный вид. В этот период значительнее всего величина инфекционного фона снижалась в вариантах с применением NPK и Р, где рассматриваемое соотношение составляло 2,1 и 2,0 соответственно.

Формирование инфекционного фона в вариантах с применением N и NP было представлено соотношением «сапротроф : патоген» 1,9 и 1,8. Эти факты свидетельствуют о том, что на выщелоченном черноземе удобрения, увеличивая численность сапротрофов, вызывают снижение патогенов в почве; на удобренном фоне минеральные удобрения оказывают фунгистатическое действие на патогенную микрофлору, но при этом не угнетают сапротрофов. В результате сдерживания роста численности патогенов в почве растения лучше развиваются и образуют большее количество корневых выделений, которые являются питательной средой для сапротрофов.

Сдерживание и уменьшение численности патогенов в структуре микромицетного комплекса в ризосфере яровой пшеницы под влиянием минеральных удобрений сказалось и на характере инфицирования ее вегетативных органов во все фазы развития. Распространенность болезни в фазу кущения на фоне применяемых удобрений уменьшалась в 1,3 – 1,7 раза по сравнению с контролем (таблица 25). Индекс развития болезни подземных органов также имел существенные отличия при различных видах вносимых удобрений. На колеоптиле наиболее высокий показатель развития болезни в фазу кущения отмечался в варианте с азотом (20,1 %). В других вариантах он был ниже контроля на 4,9 – 7,2 %. Отмечено, что при высоком содержании в почве азота и низком – фосфора внесение N и NP способствовало резкому усилению инфицированности первичных корней (до 10,8 – 11,3 %). Применение же фосфора сопровождалось устойчивым снижением поражения первичных корней – до 7,6 %, а в случае внесения NPK – до 8,0 %. Из этого следует, что в начальный период вегетации одностороннее азотное питание способствовало поражению первичных корней и колеоптиле возбудителями корневых гнилей. Самое сильное сдерживающее воздействие на развитие болезни оказывало фосфорное удобрение, а совместное использование NPK усиливало полученный эффект. В конце вегетации распространенность болезни увеличилась во всех вариантах по сравнению с ее показателями в фазу кущения.

Таблица 25 – Влияние минеральных удобрений на поражаемость органов яровой пшеницы сорта Прохоровка корневой гнилью, % Восковая спелость Наибольшее распространение она имела в контроле, а внесение различных видов минеральных удобрений вызывало его снижение в 1,1 – 1,3 раза. Фосфорные удобрения благоприятно воздействовали на развитие вторичных корней, а также ограничивали жизнеспособность патогенов в почве. Поэтому в конце вегетации развитие болезни на этих органах было ниже контроляв 1,6 раза. Действие NP было примерно таким же, а внесение NPK существенно повышало эффективность предыдущих видов удобрений, где индекс развития болезни уменьшался до12,8 %.

Применение одних азотных удобрений ухудшало формирование вторичных корней при одновременном увеличении индекса развития болезни до 18,6 %.

По мнению Л.Л. Великанова и Е. П. Дурыниной (1984), минеральный азот, поступающий в виде удобрений, часто служит патогенам легко доступным источником питания, что вызывает увеличение плотности популяции в почве. Это может происходить даже в отсутствие растения-хозяина, так как минеральные источники питания влияют непосредственно на растение и патоген без участия сопутствующей микрофлоры. Менее четким действие удобрений было на первичные корни и эпикотиле, зараженность которых приближалась к контролю.

Таким образом, внесение минеральных удобрений в дозе 60 кг д. в./га способствовало снижению развития заболевания вторичных корней до конца периода вегетации в 1,2 – 1,7раза по сравнению с контролем.

Поражение возбудителем основания стебля и прикорневых листьев при всех видах вносимых удобрений приближалось к контролю, либо превышало, что говорит о различной предрасположенности подземных и надземных органов к возбудителю корневой гнили при внесении минеральных удобрений. Подобную закономерность в своих исследованиях, проведенных ранее в Западной Сибири, отмечала В.А. Чулкина (1985).

Критерием оценки изучаемых факторов являются число и степень поражения растений, а также их урожайность. Статистическая обработка полученных в опыте данных показала, что при внесении минеральных удобрений между развитием болезни и урожайностью существует тесная отрицательная зависимость: r = – 0,73, а уравнение регрессии имеет вид: y= 6,99 – 0,31х. Это означает, что благодаря ограничению развития болезни, поднимается урожайность. Было установлено и то, что усиление ростовых процессов под влиянием минеральных удобрений приводило к повышению выносливости растений относительно корневой гнили. В частности, использование N при достаточно высоком индексе болезни обеспечивало значительную прибавку урожая по сравнению с контролем на 1 м2 (таблица 26). При внесении всех видов удобрений количество продуктивных стеблей формировалось больше, однако максимальным оно было в вариантах с применением комплексного минерального удобрения – NP и полного – NPK. Все изучаемые виды удобрений способствовали увеличению числа зерен в колосе и их абсолютной массы. Наиболее полновесное зерно по массе было отмечено при внесении N, NP и NPK (35,3 – 38,6 г). Применение P позволяло формировать большее количество продуктивных стеблей, улучшало озерненность колоса, но зерно было мельче по сравнению с другими вариантами, что не могло не отразиться на величине урожайности. В варианте, где вносилось NP, последняя была значительнее, чем в случаях N и P. В среднем за 3 года исследований более высокая урожайность наблюдалась в варианте с использованием полного минерального удобрения. При внесении одного азота и фосфора она была практически одинаковой.

Таблица 26–Влияние минеральных удобрений на структуру урожая яровой пшеницы сорта Прохоровка, (2007 – 2011 гг., ООО «Лаша» Дубенского района) Таким образом, использование минеральных удобрений дает возможность ограничить интенсивность размножения возбудителей корневых гнилей, снизить длительность выживания их в почве путем усиления ее биологической активности, повысить выносливость и устойчивость растений к возбудителям корневой гнили и, как следствие, урожайность. Для достижения положительного эффекта следует дифференцированно подходить к каждой культуре, конкретной почвенной разности с целью достижения сбалансированного минерального питания растений.

Однако минеральные удобрения не обеспечивают кардинального оздоровления почвы от возбудителей корневых гнилей, особенно если сельскохозяйственные культуры возделывают на почвах, инфицированность которых выше порога вредоносности (ФадеевЮ.Н., ЮжаковА.И., Синегуб Л.П., 1981). Это обстоятельство диктует необходимость совместного применения агротехнических приемов и биологических препаратов для обогащения ризосферы растений антагонистами и уменьшения инфекционного потенциала возбудителей корневых гнилей в почвах до порога безвредности.

4.4. Роль сроков посева ячменя в оптимзации фитосанитарного состояния Выбор оптимального срока сева остается одним из основных элементов современной технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Оно беспечивает отдачу средств, вкладываемых в интенсификацию земледелия, способствует получению высокого урожая и качества продукции.

Сроки сева определяются их генетически обоснованной физиологией культуры, погодными условиями территории ее выращивания, местом в севообороте, а также наличием техники и ее производительности. Исходя из этого, выбор срока сева в хозяйстве обусловлен, в некоторой степени, компромиссом между названными факторами.

При любом отклонении от оптимального для данного места и конкретной культуры фактора требуется повышение затрат на химические обработки.

В случае заражения очень молодых растений потери бывают обычно максимальными, поскольку затем по мере роста у них начинает проявляться возрастная устойчивость (Шпаар Д., 2003). Поэтому выбор сроков сева входит в число главных приемов технологии и нередко играет решающую роль в предупреждении развития болезней. Оптимальные сроки предупреждают усиление восприимчивости растений к возбудителям корневых гнилей или позволяют избежать критического периода, когда происходит их массовое заражение.

По мнению А.Ф. Коршуновой и соавт. (1974), при выборе сроков сева следует исходить из природных условий. Особенное значение имеет запас продуктивной влаги в почве, который определяет состояние растений в период вегетации. В большинстве случаев, в районах возделывания зерновых культур, меньше поражаются возбудителями корневых гнилей и дают лучший урожай посевы оптимальных сроков.

Уровень урожайности полностью зависит от запасов влаги в почве в фазу кущения. В засушливые годы преимущество раннего срока бесспорно. В исследованиях В.А. Чулкиной и соавт. (1985) доказано, что ранние сроки посева в сочетании с протравливанием семян препаратами системного действия обеспечивают увеличение озерненности колоса на 25 – 40 %. Поздние посевы попадают в условия высоких температур, в результате чего, эффективность этого элемента структуры урожая резко сокращается.

Исследования, проведенные В.П. Лухменевым (2000) в районах Предуралья, доказывают важность ранних сроков посева при наступлении физической спелости почвы. Снижение пораженности корневой гнилью и урожайность пшеницы и ячменя определяются запасами влаги в фазу кущения. При отсутствии ее в необходимом количестве для появления всходов, автор предлагает смещать сроки сева на более позднее время, когда выпадают осадки.

Согласно данным М.Н.Ткаченко (2004) в Курганской области при посеве ячменя в оптимальные сроки растения меньше поражаются возбудителем B.sorokiniana, что уменьшает потери урожая.

По результатам Л.Ф. Ашмариной (2005), в лесостепи Западной Сибири посев ярового ячменя при наступлении физической спелости почвы и ограничение вредоносности скрытностеблевых вредителей средствами защиты растений, снижает развитие корневой гнили по сравнению со средними и поздними сроками, повышает густоту всходов, конкурентоспособность растений и урожайность до 4,25 т/га.

В условиях Республики Мордовия неоднократно проводились исследования по влиянию сроков сева ячменя на его зерновую продуктивность. Однако комплексного изучения воздействия их на культуры, на численность и вредоносность корневой гнили не осуществлялось. В этой связи, нами, в 2005 – 2007 гг. был проведен полевой опыт с варьированием сроков посева ячменя сорта Зазерский 85 на выщелоченном среднесуглинистом черноземе в агрофирме «Родина» Кочкуровского района Республики Мордовия. Метеорологические условия в эти годы имели отличия, что придает особую ценность полученным данным. В 2005 г. отмечалось слабое избыточное увлажнение (ГТК = 1,5), когда в течение вегетации выпало осадков на 42 % больше нормы; 2006 г. можно было считать слабо засушливым (ГТК = 0,9), а 2007 г. – оптимальным (ГТК = 1,2). Температурный режим воздуха благоприятно складывался весной уже во второй декаде апреля – начале мая. В это время обычно начинается переход среднесуточной температуры к 5 – 10 оС Максимальное количество осадков обычно выпадает в самые жаркие месяцы, когда растения испаряют максимум влаги. Однако атмосферные осадки в различные годы подвержены резким колебаниям. Критическим периодом является период май – июнь, когда у большинства культурных растений происходит интенсивный рост и накапливается энергия для репродуктивных органов. Недостаток атмосферных осадков в этот период часто решает судьбу урожая.

Обычно оптимальные сроки посева определяются физической спелостью почвы и приходятся на конец апреля – первую декаду мая. Однако стратегия весенне-полевых работ и посев ранних яровых культур зависят от типа весны: ранней, средней или поздней.

При ранней весне происходит резкое повышение температуры воздуха, обеспечивающее дружное появление всходов культуры и опережающих в развитии всходы сорняков, потому что из-за быстрого высыхания верхнего слоя почвы и отсутствия осадков в предпосевной период, отмечается дружное прорастание семян сорняков, всходы которых уничтожаются почвенными обработками.

При поздней весне посев происходит в холодную почву, при этом повышается гибель всходов в результате пораженности травмированных семян плесенями хранения и почвенной микрофлорой.

В средние весны оптимальная влажность почвы и умеренные температуры периода вегетации яровой пшеницы и ячменя, позволяют варьировать сроками сева.

Для получения дружных и равномерных всходов ярового ячменя необходимы достаточная влагообеспеченность почвы и температура не ниже 4 – 5 оС. При оптимальном сочетании влаги, тепла и кислорода семена ячменя дружно прорастают и дают всходы на 5-ый – 7-ой день.

При сочетании оптимальной влажности, температуры и физической спелости почвы, а также после проведения ранневесеннего боронования и предпосевной культивации, мы приступали к посеву. Календарные сроки посева во все годы были различными: в 2005 г. – 27 апреля (средний тип весны), в 2006 г. – 25 апреля (средний тип весны) и в 2007 г. – 23 апреля (ранний тип весны). Эти сроки условно были названы ранними, а последующие, через 5 и 10 дней, – средними и поздними.

Все они входят в границы сложившихся оптимальных сроков в Республике Мордовия.

В 2005 г. переход среднесуточной температуры воздуха через 5 оС произошел в конце второй декады апреля. Поэтому, первым сроком посева была выбрана дата – 27 апреля. В это время почва достигла физической спелости, среднедневная температура воздуха составляла 9,6 оС (что было выше средней многолетней на 1,3оС), а сумма выпавших осадков была в пределах средней многолетней нормы (рисунок 1). Запасы продуктивной влаги в пахотном горизонте почвы перед посевом были равны 43 мм (таблица 27).

При сложившихся условиях всходы ячменя появились на 11-й день. Запаздывание с посевом после достижения физической спелости почвы сопровождается ежегодной потерей урожая. Особенно такая закономерность проявляется в засушливые годы (Ашмарина Л. Ф., 2005).

Повышение среднедневной температуры воздуха во второй декаде мая до 17 оС (124 % от нормы) и незначительное выпадение осадков (10 мм при норме мм) совпало с периодом прохождения фазы всходов у посевов среднего срока.

Это привело к некоторому угнетению растений, несмотря на то, что имелись достаточные запасы продуктивной влаги в почве к моменту посева.

Таблица 27 – Условия посева и появления всходов ячменя сорта Зазерский 85, (2005– 2007 гг., Агрофирма «Родина» Кочкуровского района) посева посева Во второй и третьей декадах мая температура воздуха была выше средней многолетней нормы на 3,3 и 5 оС, а осадков выпало на 6 мм ниже нормы. Это привело к сокращению запасов влаги в почве на 19 % по сравнению с аналогичным показателем при раннем сроке посева, что впоследствии отрицательно сказалось на росте и развитии растений культуры позднего срока посева.

Весна 2006 г. была продолжительной и прохладной. На момент посева первого срока среднесуточная температура воздуха достигала 6,2 оС, запасы продуктивной влаги в почве – 61 мм.

Это благоприятно отразилось на скорости прорастания семян, которые дали дружные всходы через 10 дней. Однако, повышение температуры в мае и недобор выпавших осадков (27 мм, или 61 % от средней многолетней нормы) привели к иссушению почвы ко времени появления всходов среднего и позднего сроков посева.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 7 |
Похожие работы:

«Стойлов Сергей Валентинович Уретральные стенты в терапии доброкачественной гиперплазии и рака предстательной железы (14. 00. 40 - урология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель : доктор медицинских наук, профессор Л.М. Рапопорт Москва, 2004 г Оглавление. Введение: Актуальность темы, цель, задачи, научная новизна, практическая ценность исследования Глава 1. Место...»

«Веселкова Евгения Евгеньевна Правовое обеспечение иностранного инвестирования в международном частном праве Диссертация на соискание ученой степени доктора юридических наук Специальность 12.00.03 – гражданское право; предпринимательское право; семейное...»

«ИЗ ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Шпякина, Ольга Александровна Структура языкового концепта оценки в современном английском языке Москва Российская государственная библиотека diss.rsl.ru 2006 Шпякина, Ольга Александровна Структура языкового концепта оценки в современном английском языке : [Электронный ресурс] : На материале оценочных глаголов : Дис. . канд. филол. наук  : 10.02.04. ­ Архангельск: РГБ, 2005 (Из фондов Российской Государственной Библиотеки) Германские языки...»

«ТЮРНИН Владимир Алексеевич ОБОСНОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СХЕМ ОТРАБОТКИ СВИТ ПОЛОГИХ УГОЛЬНЫХ ПЛАСТОВ, СКЛОННЫХ К САМОВОЗГОРАНИЮ Специальность 25.00.22 - Геотехнология (подземная, открытая и строительная) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«vy vy из ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Степанова^ Елена Васильевна 1. Коммуникативная готовность дошкольника к учебной деятельности 1.1. Российская государственная библиотека diss.rsl.ru 2003 Степанова^ Елена Васильевна Коммуникативная готовность дошкольника к учебной деятельности[Электронный ресурс]: Дис. канд. психол. наук : 19.00.07.-М.: РГБ, 2003 (Из фондов Российской Государственной библиотеки) Педагогическая психология Полный текст: littp: //diss. rsl....»

«ЧЕРНЕЦКАЯ Юлия Владимировна КАДАСТРОВАЯ ОЦЕНКА ЗЕМЕЛЬНЫХ УЧАСТКОВ ИНДИВИДУАЛЬНОЙ ЖИЛОЙ ЗАСТРОЙКИ ГОРОДСКИХ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ С УЧЕТОМ ОБРЕМЕНЕНИЙ И ОГРАНИЧЕНИЙ Специальность 25.00.26 – Землеустройство, кадастр и мониторинг земель ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени...»

«ИЗ ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Кваскова, Тамара Викторовна Улучшение условий труда работников агропромышленного комплекса путем разработки и внедрения нового вида специальной одежды Москва Российская государственная библиотека diss.rsl.ru 2007 Кваскова, Тамара Викторовна.    Улучшение условий труда работников агропромышленного комплекса путем разработки и внедрения нового вида специальной одежды [Электронный ресурс] : дис. . канд. техн. наук  : 05.26.01. ­...»

«КРАСНОВ Владимир Александрович ГЕОМЕТРИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ТЕОРИИ ОБЪЕМОВ ГИПЕРБОЛИЧЕСКИХ МНОГОГРАННИКОВ 01.01.04 – геометрия и топология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Научные руководители: доктор физико-математических наук В.П. Лексин, доктор физико-математических наук В.О. Мантуров Москва Оглавление Введение 0.1 Первичные определения и понятия.........»

«КРАПОШИНА Ангелина Юрьевна МАРКЕРЫ СИСТЕМНОГО ВОСПАЛЕНИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ АРТЕРИАЛЬНОЙ РИГИДНОСТИ У БОЛЬНЫХ БРОНХИАЛЬНОЙ АСТМОЙ ТЯЖЕЛОГО ТЕЧЕНИЯ 14.01.04.-внутренние болезни 14.01.25.- пульмонология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой...»

«vy vy из ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Водопьянова, Лилия Николаевна 1. Управленческий учет валютных операций 1.1. Российская государственная библиотека diss.rsl.ru 2002 Водопьянова, Лилия Николаевна Управленческий учет валютных операций [Электронный ресурс]: Дис.. канд. зкон. наук : 08.00.12 М.: РГБ, 2002 (Из фондов Российской Государственной Библиотеки) Бухгалтерский учет, контроль и анализ хозяйственной деятельности Полный текст: http://diss.rsl.ru/diss/02/0000/020000262.pdf...»

«из ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Байчоров, Эльдар Пазлиевич 1. Стратегия социально-экономического развития депрессивного региона 1.1. Российская государственная Библиотека diss.rsl.ru 2005 Байчоров, Эльдар Пазлиевич Стратег и я социально-экономическог о развития депрессивного региона [Электронный ресурс]: На материалак Карачаево-Черкесской Республики : Дис.. канд. экон. наук : 08.00.05.-М.: РГБ, 2005 (Из фондов Российской Государственной Библиотеки) Экономика U управление...»

«Дьячкова Екатерина Юрьевна Устранение дефектов кости верхней и нижней челюсти с помощью материала Коллост Стоматология 14.01.14г. Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель : Д.м.н., профессор Медведев Ю.А. Москва 2014 Список сокращений НАН- нижний альвеолярный нерв ОАС- ороантральное соустье ТКФ- трикальций-фосфат ХОГ-...»

«ТРЕТЬЯКОВА Наталия Владимировна ОБЕСПЕЧЕНИЕ КАЧЕСТВА ЗДОРОВЬЕСБЕРЕГАЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗАЦИЙ (организационно-педагогический аспект) 13.00.01 – общая педагогика, история педагогики и образования ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора педагогических наук Научный консультант :...»

«ИЗ ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Андреев, Юрий Александрович Влияние антропогенных и природных факторов на возникновение пожаров в лесах и населенных пунктах Москва Российская государственная библиотека diss.rsl.ru 2007 Андреев, Юрий Александрович.    Влияние антропогенных и природных факторов на возникновение пожаров в лесах и населенных пунктах [Электронный ресурс] : Дис. . д­ра техн. наук  : 05.26.03. ­ М.: РГБ, 2007. ­ (Из фондов Российской Государственной Библиотеки)....»

«Крайнова Любовь Николаевна Буддийская церковь Монголии в XIX – начале ХХ века как социально-политическая и экономическая основа общества Специальность 07.00.03 – всеобщая история Диссертация на соискание ученой степени кандидата исторических наук Научный руководитель : Док. ист. наук Кузьмин Юрий Васильевич Иркутск, 2014 Оглавление Введение.. 3 Глава 1. Особенности подчинения Цинской империи и внутреннее...»

«ИЗ ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Сысоева, Ольга Владимировна Психологические особенности ответственности врача в зависимости от этапа профессионализации Москва Российская государственная библиотека diss.rsl.ru 2007 Сысоева, Ольга Владимировна.    Психологические особенности ответственности врача в зависимости от этапа профессионализации [Электронный ресурс] : Дис. . канд. психол. наук  : 19.00.03. ­ Казань: РГБ, 2007. ­ (Из фондов Российской Государственной Библиотеки)....»

«МАКСИМОВА Анна Николаевна ФОРМИРОВАНИЕ СИСТЕМЫ ФРАНЧАЙЗИНГА В СФЕРЕ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ Специальность 08.00.05 - Экономика и управление народным хозяйством (экономика, организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами: сфера услуг) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Богачева Ольга Юрьевна Эмпатия как профессионально важное качество врача (на примере врачей терапевтов и врачей хирургов) Специальность 19.00.03 Психология труда, инженерная психология, эргономика по психологическим наук ам ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата психологических наук Научный...»

«УДК 911.3:301(470.3) Черковец Марина Владимировна Роль социально-экономических факторов в формировании здоровья населения Центральной России 25.00.24. – Экономическая, социальная и политическая география Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель : кандидат географических наук, доцент М.П. Ратанова Москва 2003 г. Содержание Введение.. Глава 1....»

«Денисова Марина Николаевна РАЗРАБОТКА ГИДРОТРОПНОГО СПОСОБА ПОЛУЧЕНИЯ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ ИЗ НЕДРЕВЕСНОГО РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ Специальность 05.21.03 – Технология и оборудование химической переработки биомассы дерева; химия древесины Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ, кандидат...»






 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.