«БИОЭКОЛОГИЯ И РЕСУРСЫ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ ...»

В диссертации Е.В. Талиповой (2006), посвященной изучению изменений морфофизиологических параметров лекарственных растений при действии автотранспортного загрязнения в Кировской области, отмечается, что уровень содержания тяжелых металлов в лекарственных растениях в различных органах, в разные фазы развития и на разном удалении от дорожного полотна отличается.

Наибольшая степень их аккумуляции определена в подземной части растений на непосредственно прилегающих территориях к автодороге на расстоянии 5-20 м.

Максимальное их накопление у Vaccinium vitis-idaea L. зарегистрировано в фазу созревания плодов у двухгодичных побегов с листьями.

Выявлено уменьшение величины некоторых морфометрических параметров в придорожных фитоценозах (10-50 м) и увеличения коэффициента вариации на данных участках. Наибольший коэффициент вариации количества побегов установлен в придорожных растениях на расстоянии 15 м, наименьший - на м. Наибольшая урожайность надземных побегов характерна для растений, удаленных на 200-1000 м от дорожного полотна, наименьшая - в 20-50 м от дороги, и разница между показателями урожайности вышеуказанных растений составила 2,3 раза. Самые высокие значения массы и длины надземного побега, площади листовых пластинок у V. vitis-idaea L. определены на удалении 1000 м от автодороги, наименьшие - в 15-20 м.

Изучение фенольных соединений в V. vitis-idaea L., проведенное Н.А.

Артемкиной (2010) в Мурманской области, показало, что их содержание в листьях текущего года и побегах, а также уровень флавоноидов в многолетних листьях и побегах, является достаточно информативными показателями при диагностике загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами, и может служить индикатором состояния напочвенного покрова еловых лесов.

Е.А. Робакидзе, Н.В. Торлоповым (2013) установлено, что в ельниках черничных в зоне воздействия аэротехногенных выбросов Сыктывкарского целлюлозно-бумажного производства число видов, составляющих напочвенный покров, сократилось в 1,4-2,2 раза, наблюдается поврежденность листьев кустарничков. В листьях V. vitis-idaea L. зольных элементов в 1,3 раза больше, чем на контрольных чистых участках, кроме того увеличено содержание калия, фосфора и магния по сравнению с фоновым районом.

Широкомасштабное антропогенное воздействие на окружающую среду, связанное с урбанизацией территорий, увеличением количества автотранспорта, расширением производственных площадей, увеличивает вероятность заготовки лекарственного растительного сырья вблизи источников выброса загрязняющих веществ, в связи с этим требуется создание системы комплексного фонового мониторинга за качеством сырья заготавливаемых дикорастущих лекарственных растений. Большинство изученных нами лекарственных растений произрастают на экологически чистых территориях, поэтому изучение вопросов, по оценке безопасности использования лекарственных растений исследовался, только для видов, для которых свойственно произрастание в местах заведомо подвергающихся антропогенному загрязнению.

Заключение. Проведенный обзор литературных данных по биологическим, экологическим, ресурсным характеристикам лекарственных растений Восточного Забайкалья показал, что комплексных работ по оценке потенциала данной группы полезных растений не проводились.

Опубликованных сведений по изучению отдельных видов лекарственной флоры данной территории, таких как: Vaccinium vitis-idaea L., Menyanthes trifoliata L., Plantago major L., Ledum palustre L., Tanacetum vulgare L., Polygonum aviculare L., Achillea asiatica Serg., Bidens radiata Thuill., Valeriana alternifolia Ledeb., Sanguisorba officinalis L., Paeonia lactiflora Pallas, за исключением публикаций автора не найдено.

Большая часть геоботанических и флористических работ и обзоров, проведенных в данном регионе, относится к середине прошлого века.

Анализ литературных материалов подтвердил необходимость в проведении исследований по ресурсной оценке сырья, выявлении первостепенных экологических и фитоценотических факторов, влияющих на их продуктивность, обобщении и систематизации сведений о распространении лекарственных растений Восточного Забайкалья.

По данным разных авторов количество лекарственных растений достигает 17000–20000 видов и популярность их очень велика. Лекарственная флора исследована далеко не полностью, кроме того применение дикорастущих растений не ограничивается только видами официальной медицины. Для экологически ориентированного устойчивого использования и охраны растительных ресурсов необходим комплексный анализ этой группы растений.

На обширных пространствах Сибири биологические ресурсы осваиваются очень неравномерно. В зоне интенсивного использования обнаруживается их истощение. Существующее положение со многими видами лекарственной флоры и усиливающееся освоение природных богатств даже в отдаленных регионах вызывает острую необходимость значительного расширения и углубления исследований в области научных основ охраны природы. В последние годы в обследовании растительного покрова Сибири сделаны значительные успехи, однако отдельные части ее все еще остаются малоизученными, к числу таких регионов и относится Восточное Забайкалье.

Объектами исследования являются лекарственные растения различных ландшафтов. Предмет исследования - ресурсный потенциал лекарственных растений.

Специфичность объектов и методов изучения относят их к особой отрасли знаний – ботаническому ресурсоведению. Оно дает возможность проведения комплексного анализа растительных ресурсов, а также материал для их экономической оценки с целью хозяйственного использования (Зябченко, Белоногова, Зайцева, 1992). Проблемы объективного мониторинга запасов сырья, того или иного вида ресурса крайне актуальны.

Исследования вели на территории Восточного Забайкалья по долине реки Шилка, в четырех административных районах Забайкальского края: Шилкинском, Нерчинском, Чернышевском и Могочинском с 1991 года. Данные районы были выбраны в качестве эталонных, так как здесь можно проследить экологические условия всех ландшафтов, встречающихся в Восточном Забайкалье. Шилкинский и Нерчинский районы - типично степные, Чернышевский – лесостепной, Могочинский – таежный.

Растительность региона разнохарактерна и своеобразна. Во флоре большую роль играют восточноазиатские виды. Территория располагает значительными ресурсами лекарственных растений, которые практически не осваиваются, но имеются виды, нуждающиеся в регламентации сбора, а нередко, и в строгой охране. Особенно, это касается наиболее ценных и популярных растений, произрастающих в данном районе, таких как: Phojodicarpus sibiricus (Sreph. ex Spregel) K.-Pol., Euphorbia fischeriana Steudel, Paeonia lactiflora Pallas, Scutellaria baicalensis Georgi).

В качестве методологической основы по изучению ресурсов лекарственных растений были использованы описательный, сравнительный, аналитический, статистический, математический, картографический и измерительный методы.

включающий составление полного списка произрастающих в Восточном Забайкалье лекарственных растений, как официальной, так и народной медицины с определением их ресурсного потенциала, путем балльной оценки, всестороннее изучение перспективных для заготовок в данном районе видов лекарственных растений с подробной проработкой вопросов влияния на их урожайность факторов различной природы, составлении схем распространения их фитопопуляций по территории (Чудновская, 1995, 2002в, Чудновская, Новак, 2002б).

фундаментальные положения экологии растений. Основой изучения экологобиологических особенностей лекарственных растений являются учение о фитоценозах (Сукачев, 1915, 1934, 1961; Алехин, 1924, 1935; Раменский, 1924;

Работнов, 1978; Заугольникова, Жукова, Комарова и др., 1988; Злобин 1989), его структуре, организации и динамики (Работнов, 1950, 1975; Уранов, Смирнова, 1969), видовом составе (Работнов, 1974а), взаимосвязях со средой и живыми организмами (Уранов, 1960; Смирнова, 1987), концепции ритмов сезонного развития растений (Серебряков, 1954), жизненных формах растений (Raunkiaer Ch., 1934, 1937; Алехин, 1950; Серебряков, 1955, 1962, 1964; Серебрякова, 1972, 1974, 1981; Тахтаджян, 1954, 1964; Зозулин, 1961,1976; Юрцев,1976; Савиных, 2005; Савиных, Мальцева, 2008) и экобиоморфах (Голубев, 1960, 1972; Лавренко, 1965; Нухимовский, 1997), систематики растительных сообществ (Блюменталь, 1990).

Одно из приоритетных направлений в наших исследованиях является оценка воздействия на продуктивность популяций растений экологических факторов, базирующееся на учении о факторах среды обитания. Методология их основоположниками отечественной геоботаники В.В. Алехиным (1950), В.В.Суворовым (1971), Ю.А. Злобиным (1989), Л.А. Жуковой (1995) и другими.

Коллектив кафедры технологии продукции охотничьего хозяйства и лесного дела Иркутской государственной сельскохозяйственной академии, (Методика…,1986; Методические указания по экологической оценке кормовых «Рекомендации по определению ресурсов лекарственных растений» (Чудновская, Новак, 1988), «Методические указания по изучению ресурсов дикорастущих»

(Чудновская, Сопин, Новак, 1991), которые легли в основу изучения ресурсов лекарственного сырья в наших исследованиях. Накопленный фактический материал позволил выработать методические подходы и сделать теоретические обобщения.

В рамках комплексного эколого-биологического подхода проведена оценка урожайности, ресурсов и объемов возможных заготовок, перспективных для данной территории лекарственных растений, которые были распределены на три группы в зависимость от сырьевого органа. Лекарственные растения группы «листья»: Vaccinium vitis-idaea L., Menyanthes trifoliata L., Cacalia hastata L., Plantago major L., группы «трава» и «цветки»: Ledum palustre L., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Tanacetum vulgare L., Leonurus sibiricus L., Polуgonum aviculare L., Thermopsis lanceolata R.Br., Thymus serpyllum L., Aсhillea asiatica Serg., Bidens radiata Thuill. и группы «корни»: Valeriana alternifolia Ledeb., Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spregel) K.-Pol., Sanguisorba officinalis L., Euphorbia fischeriana Steudel, Paeonia lactiflora Pallas, Scutellaria baicalensis Georgi.

Изучены параметры фитоценотического оптимума и влияния экологических и фитоценотических факторов на урожайность данных видов в степном, лесостепном и лесном районе Восточного Забайкалья с целью определения первостепенности и уровня их воздействия. Выявленные закономерности могут быть использованы для оценки текущей урожайности, прогноза на будущие периоды, а также для эктраполяции на всю территорию Забайкалья со сходными природными условиями.

С целью определения устойчивость ценопопуляций к отдельным факторам среды обитания проводилась оценка их возрастной структуры общепринятыми методами (Уранов, 1975; Смирнова, Заугольнова, Ермакова и др., 1976;

Некратова, Некратов, 1987а; Злобин, 1989), путем детального анализа возрастных состояний и периодов онтогенеза, принятого в проведении экологодемографических исследований.

Поиск зарослей лекарственных растений вели на основе изучения фитоценотической приуроченности с использованием материалов лесо- и землеустройства, геоботанического обследования и информации, имеющейся у заготовителей, лесников, работников аптек и местного населения.

Изучение запасов проводили методом работы на ключевых участках, с последующей экстраполяцией данных на все потенциально продуктивные угодья.

Урожайность сырья определяли на конкретных зарослях методом учетных площадок.

Способ ключевых участком дает возможность оценки и прогнозирования запасов сырья на территории больших административных и природногеографических единиц, в результате чего результаты анализа запасов сырья устаревают медленно, и они тем стабильнее, чем больше изучаемая площадь. Так как при применении данного метода исследования носят выборочный характер на всех этапах работ.

Обобщение накопленного опыта, приемов и методов оценки ресурсов лекарственных растений, позволил разделить ход проведения исследований на четыре основных этапа:

Первый этап – предварительный сбор материалов.

Основная задача подготовительного периода, который предшествует полевым экспедиционный работам, получить представление о природных условиях, особенностях распространения растительности и конкретной флоры района исследований. Обобщить имеющиеся сведения по экологии, биологии и фитоценотической приуроченности изучаемых растений.

Ознакомление с географическим положением, рельефом, гидрологией, климатом, почвами и растительностью исследуемой территории проводили по литературным данным. Перед началом полевых исследований на основании литературных данных, картографических источников, отчетов геоботанического обследования кормовых угодий и лесо- и землеустройства была собрана вся информация о лекарственных растениях района исследований. В результате был составлен предварительный список лекарственной флоры, произрастающей на данной территории.

При определении объектов изучения были выбраны те, заготовки которых наиболее рентабельны, экономически обоснованы и целесообразны. В Сибири нет необходимости специально изучать ресурсы лекарственного сырья, полученного от древесных растений, являющихся лесообразующими породами. Эти виды являются эдификаторами формаций, занимающих обширные пространства. Их ресурсы изучены и закартированы лесоустроительными организациями. Также не представляют интерес и ресурсы труднодоступных и малоизвестных лекарственных растений.

После такого критического просмотра списка в нем были оставлены только те виды, изучение ресурсов которых необходимо для заготовок и использования их сырья в данном регионе.

В ходе проведения подготовительных работ особое внимание уделено изучению и разработке картографических материалов. Для составления предварительных картосхем распространения лекарственных растений в качестве картографической основы были взяты, для степных и лесостепных районов карты землепользования, а для лесных – планы лесонасаждений, на которые, используя сведения из ведомственных источников, литературы, различного рода геоморфологических, размещения кормовых угодий), лесотаксационных и геоботанических описаний были нанесены границы ареалов интересующих нас видов.

Второй этап работ заключался в сборе опросных сведений.

Опрос, в широком смысле этого слова, один из основных методов учетов ресурсов. Он позволяет получить самую разнообразную информацию как о самих ресурсах, способах их использования, так и о тех людях, которые занимаются заготовкой. Во многих случаях он является единственным источником информации. Поспешное его проведение может привести к тому, что полученная информация будет неполной, недостоверной или же окажется невозможным экстраполировать полученные результаты.

При сборе данных о наличии ресурсов у местных жителей и заготовителей выясняли: виды лекарственных растений, распространенных в данной местности, места массового их произрастания, объемы заготовки отдельных видов, интенсивность сбора. Всю собранную информацию наносили на картосхемы и в дневник исследований, который вели на протяжении всего времени проведения работ.

лекарственного сырья необходимыми ресурсными показателями являются площадь и урожайность (плотность запаса сырья), то есть величина сырьевой фитомассы, получаемая с единицы площади.

В качестве основы для определения площади были использованы лесоустроительные материалы (для лесных растений), документы землеустройства и отчеты геоботанических обследований (для растений, произрастающих на нелесных площадях), кроме того, проводили измерения непосредственно на месте.

Для оценки общей площади эксплуатационных выделов рассчитывали в процентах количество участков с участием лекарственного растения по отношению к общему числу выделов, попавших в выборку. В геоботанике это называется определением «постоянства» или «константностью» вида (степень участия в ассоциации). Константность видов выражали в процентах покрытия ими площадей и для каждой градации отдельно определяли биологический и производственный запасы, а также объемы ежегодных возможных заготовок, с целью оптимизации использования ресурсов.

неравномерно, образуя отдельные пятна в пределах растительного сообщества, сначала определяли площадь всего участка, на котором встречали изучаемый вид, или общую, а затем – процент площади, им занятой. Зная этот показатель, определяли фактическую или истинную площадь, которую использовали для расчета биологических ресурсов.

целесообразно ведение интенсивных сборов, то есть мы исключали массивы с низким проективным покрытием, отдаленные и труднодоступные заросли, места, где ведение заготовок вообще не допустимо (населенные пункты, техногенные территории).

Ключевые участки – территории, на которой имеются сырьевые запасы изучаемого вида и являющиеся характерными для его произрастания, то есть те, которые служат эталоном по сырьевым запасам изучаемого растении, поэтому закладывали их только в типичных для изучаемых видов растительных сообществах. Число ключевых участков может быть различным, но всегда достаточным для статистической обработки (Методика определения запасов лекарственных растений, 1986). В целом ими было охвачено до 10% площади потенциально продуктивных массивов изучаемых видов растений.

На ключевых участках определяли урожайность методом работы на учетных площадках. За время проведения работ заложено более пяти тысяч учетных площадок.

Урожайность (продуктивность), или плотность запаса сырья, то есть количество сырьевой фитомассы на единицу площади – 1 м, 1 га определяют способом, который наиболее приемлем для изучаемого вида сырья. Так как мы определяли запасы сырья травянистых растений и кустарничков, которые зачастую образовывали довольно значительные заросли, нами был использован метод работы на учетных площадках. Количество учетных площадок определяли с расчетом того, чтобы при статистической обработке материалов ошибка средней арифметической урожайности составляла не более 15% от самой средней арифметической. Большинство специалистов считают такую точность достаточной (Pielou, 1969; Крылова, 1973; Борисова, 1977; Паааль, Паааль, 1980;

Лакин, 1990).

Все данные по урожайности и выявленным площадям, на которых произрастали лекарственные растения, заносили в дневник, а границы распространения изучаемых видов наносили на схему.

Достоверное определение урожайности довольно трудоемкий процесс, связанный со срезкой и выкапыванием большого количества растений. С целью экономии времени в полевых исследованиях необходимо найти способы быстрой оценки этого показателя. Для ряда невысоких травянистых растений, это может быть оценка проективного покрытия, что можно использовать при учетах Vaccinium vitis-idaea L., Menyanthes trifoliata L., Plantago major L., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Polуgonum aviculare L., Thermopsis lanceolata R. Br., Thymus serpyllum L. Подобная методика была описана У.К. Пихлик и Н.А.

Борисовой (1988). Для более высоких растений (Ledum palustre L., Tanacetum vulgare L., Leonurus sibiricus L., Aсhillea asiatica Serg., Bidens radiata Thuill.), а также растений в качестве сырья у которых используют подземные органы (Valeriana alternifolia Ledeb., Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spregel) K.-Pol., Sanguisorba officinalis L., Euphorbia fischeriana Steudel, Paeonia lactiflora Pallas, Scutellaria baicalensis Georgi) применение данного показателя невозможно.

Н.А. Некратова, С.И. Михайлова, Н.Ф. Некратов (1989) предложили экспресс-метод определения массы лекарственного сырья с единицы площади от показателей надземных органов для Rhaponticum carthamoides (Willd.) Ijlin и Paeonia anomala L. Для внедрения данного метода, нами проведены исследования по выявлению факторов, имеющих наибольшее влияние на продуктивность фитоценозов лекарственных растений, и оценки зависимости урожайности сырья от уровня их воздействия. Применение современных компьютерных технологий позволяет оптимизировать процесс поиска перспективных видов лекарственных растений, оценить их ресурсы и возможности применения в официальной медицине. Данное направление исследований в последние годы получил широкое распространение (Федоров, Жигунова, Михайленко, 2010, 2011; Жигунова, Федоров, Богданов и др., 2012; Митрофанова, Яницкая, Бутенко, 2012).

Параллельно с оценкой количественных показателей урожайности, проводились исследования по выявлению факторов влияющих на ее уровень.

Поэтому для всех сборов делались подробные описания, где указывали месторасположение, экологические условия произрастания, виды растений и проценты покрытия площади. Описаниям присваивали порядковый номер, который наносили на картосхему. На основе описаний ключевых участков были составлены сводные списки ценокомплексов в степных, лесостепном и лесном районах для 19 видов лекарственных растений, которые были использованы для выяснения степени влияния экологических и фитоценотических факторов на урожайность.

Степень участия отдельных видов в травостое определяли c применением шкалы О. Друде:

soc – растения смыкаются надземными частями;

cop3 – растения очень обильны;

cop2 – растения обильны;

cop1 – растения довольно обильны;

sol – растения единичны.

В целях комплексного и всестороннего изучения лекарственных растений необходимо проведение работ по разработке специализированных ресурсоведческих карт или картосхем - как основы для районирования растительных ресурсов и учета запасов их сырья. Методические вопросы изучения ареалов и распространения растений изложены в трудах Е.В. Вульфа (1932), В.В. Алехина (1950), Л.В. Шумиловой (1962), В.Б. Куваева (1965), А.И.

Толмачева (1931, 1941, 1974) и других. Эколого-географический подход в определении ресурсов дикорастущих растений, по мнению многих авторитетных ученых, является основополагающим (Корчагин, 1948; Шенников,1948; Сочава, 1948).

Картирование лекарственной флоры проводили маршрутным методом.

Маршрутную съемку осуществляли при передвижении по определенным, заранее намеченным маршрутам. Распределение картируемых подразделений растительности и границы между ними выявляли путем непосредственных наблюдений в природе вдоль их границ.

Маршруты распределяли таким образом, чтобы в пределах картируемой территории с наибольшей полнотой выявить все типы растительных сообществ, установить характер пространственного расположения выявляемых единиц, форму и размеры контуров, и расстояние между ними. Так как рельеф является одним из главнейших факторов, определяющих закономерности пространственного распределения растительных сообществ (Лавренко, Корчагин, 1960), то маршруты прокладывали в крест простирания элементов рельефа, то есть от наиболее высоких точек водоразделов до самых низких отметок долин, пересекая все формы.

При исследовании территорий со слабо расчлененным рельефом и относительно несложным растительным покровом, где естественные и хозяйственные выделы имели большие размеры и простые линейные очертания, маршруты прокладывали способом параллельных пересечений. Ходы приурочивали к дорогам, тропинкам, тропам, просекам и другим, существующим в природе и обозначенным на карте линиям.

При картировании пересеченной местности маршруты прокладывали способом петель. Территорию расчленяли на отдельные участки применительно к природным особенностям местности. Из центра каждого участка совершали последовательные петлеобразные объезды в радиальных направлениях.

В результате этого, были составлены 19 картосхем распространения изучаемых нами видов лекарственных растений по территории Восточного Забайкалья с контурами выявленных зарослей, интенсивность окраски которых показывает процент проективного покрытия видом площади произрастания.

Конечная цель проведения работ – определение возможных объемов заготовок лекарственного сырья. Для этого необходимо знать биологические и производственные (эксплуатационные) ресурсы.

образованная всеми, то есть не только взрослыми, но и виргинильными, здоровыми и поврежденными особями изучаемого вида на любых участках, где встречаются популяции данного вида, в том числе на труднодоступных, низкоурожайных и незначительных по площади (Крылова, 1988; Буданцева 2007).

Понятие это близко, но не тождественно термину «запас биомассы», используемого фитоценологами. Они говорят о всей биомассе, а ресурсоведы – только о сырьевой ее части, то есть фитомассе органов, используемых в качестве лекарственного сырья.

Биологический запас сырья определяли как произведение фактической площади на среднюю урожайность сырья. Площадь потенциально продуктивных угодий устанавливали по крупномасштабным картам (топографическим, землеустроительным материалам, на которых были выделены соответствующие контуры. Для оценки урожайности все ключевые участки группировали в зависимости от величины урожайности: высокоурожайные, среднеурожайные, низкоурожайные массивы и участки с отсутствием изучаемого вида, определяли процент каждой из этих групп среди всех заложенных ключевых участков.

Среднюю урожайность рассчитывали по двум первым группам.

При изучении запасов сырья были собраны многочисленные цифровые характеристики: вес моделей, их численность на единицу площади, масса сырья с единицы площади, процент, занятой площади массивами изучаемого вида и т. д.

Большое количество данных было так же получено при изучении биологических особенностей видов: численность ценопопуляций, возраст особей или парциальных побегов и т. п. Достоверность результатов ресурсных исследований, выявление связей и взаимосвязей между различными признаками достигнуто при использовании методов математической статистики (Положий, Некратова, Тимошок, 1988).

Полученные материалы обрабатывали статистически (четвертый этап работ) (Урбах, 1975; Василевич, 1969; Дворецкий, 1971; Свалов, 1977; Лакин, 1990;

Зайцев, 1991; Ефимов, Ковалев, 2007; Коросов, 2007; Чудновская, 2013) с применением методов дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов, пакетов программ Excel (Лапач, Чубенко, Бабич 2000; Жученко, 2007), Statistica-6,0 (Боровиков, 1998; Реброва, 2002).

Главная задача статистической обработки заключается в том, чтобы на основании выборки можно было сделать правильный вывод о свойствах генеральной совокупности, поэтому выборка должна быть репрезентативной, то есть представлять реальную совокупность с определенной точностью и надежностью. Это означает, что в ней равной вероятностью должны быть представлены все варианты генеральной совокупности.

Репрезентативность выборочных исследований достигается на двух этапах.

Во-первых, ключевые участки должны быть заложены таким образом, чтобы можно было охарактеризовать все особенности распределения запасов на исследуемой территории в зависимости от географического положения, рельефа и т. п. Во-вторых – на этапе сбора материала в пределах ключевых участков.

Репрезентативную выборку можно получить в том случае, когда методика сбора материала обеспечивает для каждого члена генеральной совокупности равную вероятность в нее попасть (Положий, Некратова, Тимошок, 1988).

При статистической обработке данных по оценке урожайности сырья учитывали и рассчитывали:

n –количество учетных площадок, шт.;

M±m – среднюю урожайность сырья с учетом статистической ошибки, г/м2;

– среднее квадратичное отклонение, г/м2;

С – коэффициент вариации (изменчивости), %;

При изучении характера распределения частот с помощью полигона распределения (Рокицкий, 1973), мы пришли к выводу, что для всех вариационных рядов, характеризующих урожайность с учетных площадок, характерно асимметричное распределение коэффициента асимметрии (As) (Урбах, 1975; Василевич, 1969; Вознесенский, 1969; Зайцев, 1991), который во всех случаях нами определен, как положительный, с колебаниями от 0,44 до 1,87, что свидетельствует о косости и смещении данных в левую сторону, то есть о некотором занижении средних результатов.

Смещение распределения частот от средней арифметической на наш взгляд вызвано следующими обстоятельствами:

значительной изменчивостью размеров учитываемых особей в зависимости от условий их произрастания;

различным проективным покрытием видов на учетных площадках;

различным возрастом исследуемых растений, особенно для тех, в качестве сырья у которых используются корни.

Отличительной черной биологических объектов является многообразие признаков, характеризующих каждый из них. Имея однородную совокупность, можно изучать распределение их по любому из них. При корреляционных связях изменение одного признака на определенную величину будет сопровождаться изменениями другого на различные, то есть варьирующие значения.

У растений все процессы и все признаки взаимно связаны и вместе с тем каждый из них, в свою очередь, связан с внешней средой, следовательно, корреляционные связи являются широко распространенными и требуют углубленного изучения.

Наиболее правильный путь изучения корреляционных связей – это определение их с использованием биологических методов, которые позволяют вскрыть их природу, но, кроме того, дополнительно для выяснения величины, типа и направления связи вполне целесообразно пользоваться методом математического анализа на массе особей.

Вычисление коэффициента корреляции выборок осуществляли по следующей формуле:

Где, ax и ay – условные отклонения отусловных средних по коррелирующим x и y – средние квадратичные отклонения;

Для оценки данных строили корреляционную решетку, которая объединила частоты (р) по обоим коррелирующим признакам (px, py). Ее основу составили классы, получаемые из данных о варьировании каждого признака. По горизонтали записывали классы одного признака, а по вертикали – классы другого.

Пересечение столбцов и строчек образовывали сетку решетки в виде клеток, в которые разносили данные с учетом величины обоих признаков у каждого объекта, вошедшего в выборку.

Обрабатывали данные корреляционной решетки методом произведений.

После чего определяли bx и by обычным приемом обработки вариационного ряда:

Выражение рахау получено путем суммирования результатов умножения каждого значения частот р по клеткам решетки на условные отклонения ах и ау для частот, расположеных в клетках за пределами нулевых классов. Далее рассчитывали ошибку коэффициента корреляции (mr) и критерий достоверности (tr).

Коэффициент корреляции указывает лишь на степень (тесноту) связи в изменчивости двух переменных величин, но не позволяет судить о том, как меняется одна величина по мере изменения другой. Ответ на этот вопрос дает вычисление коэффициента регрессии (Rxy), которой показывает, насколько изменяется в среднем признак «х», если коррелирующий с ним признак «у»

изменяется на определенную величину. В связи с этим данный показатель также учитывали в определении степени влияния. Формула коэффициента регрессии включает в себя коэффициент корреляции и средние квадратические отклонения по обоим признакам и выражается следующим образом:

При изучении и анализе сложных и многообразных причинно-следственных отношений между объектами и явлениями биологу приходится учитывать целый комплекс внешних и внутренних факторов, от которых, в конечном итоге зависит ход наблюдаемых процессов, те или иные биологические свойства растений, их динамика и разнообразие. При этом важно оценивать не только значение одного из факторов, но и их взаимодействие при сопряженном влиянии на популяцию и объект. Решение подобных задач с помощью корреляционного или регрессивного анализа, как правило, не дает удовлетворительного результата.

Гораздо более удобным и совершенным статистическим приемом, позволяющим охватить весь комплекс наблюдений и процесс в целом и обладающим рядом других существенных достоинств, является метод дисперсионного анализа, основное назначение которого состоит в том, чтобы выявить статистически влияние различных факторов на изменчивость изучаемого признака.

При дисперсионном анализе обработке подвергали выборочные данные статистических комплексов оформленных в виде таблиц, по клеткам которых размещали сведения со значениями варьирующих признаков:

V2 - показывает суммарное значение варьирующих признаков (V) возведенных в квадрат;

nx - число наблюдений по каждому классу;

Vx - суммы величин варьирующих признаков в каждом классе;

(V)2 - суммы величин варьирующих признаков в каждом классе, возведенные в квадрат;

hx - частное от деления суммы величин варьирующих признаков в каждом классе, возведенные в квадрат на число наблюдений по каждому классу;

Mx - частные средних арифметических для каждого класса.

С помощью дисперсионного анализа можно вычислить долю или степень влияния Сх и Cz на варьирующий признак. Для этого используют отношение между дисперсиями (2). Доля влияния всех учтенных факторов на изменчивость признака выражается в:

Доля влияния неучтенных факторов:

Cy - общая дисперсия признака;

Сх - факторная дисперсия, возникающая под влиянием различных Cz - остаточная дисперсия, возникающая под влиянием различных случайных (неучтенных) факторов.

Если общую изменчивость принять за 1 или за 100%, то доли ее будут составлять влияние каждого фактора на изменчивость признака.

Последним этапом дисперсионного анализа определяли достоверность значение факторной дисперсии, то есть, действительно ли влияние изучаемого фактора на варьирующий признак. Для этой цели использовали коэффициент Фишера (F), получаемый в результате деления факторных дисперсий, на остаточную.

Теоретическими вопросами размещения вида занимались многие исследователи. В.И Василевич (1969, 1995) выделяет три основных типа размещения: регулярное, случайное и пятнистое. Ю. Одум (1975) отмечает также три типа: равномерное, случайное и групповое. В ходе исследований нами проанализировано размещение растений в фитоценозе. Для большинства из них, как лесных, так и степных характерны как регулярное (равномерное), так и случайное, и пятнистое (групповое) размещение.

Производственный (эксплуатационный) запас сырья определяли, как произведение нижнего придела средней урожайности (М–2m) на величину площади, занятой промышленными зарослями.

Производственный (эксплуатационный) запас (ресурс) сырья показывает, сколько его можно заготавливать при однократной эксплуатации заросли. Однако, ежегодная заготовка на одной и той же территории невозможна для многолетних лекарственных растений, в качестве сырья, у которых используют подземные и надземные органы. В этом случае, необходим определенный период времени для полного восстановления ресурсов, то есть заготовки сырья нужно проводить, последовательно чередуя участки сбора (Крылова, 1981).

Поэтому, объемы ежегодных возможных заготовок (ежегодный возможный сбор) мы рассчитывали, как частное от деления производственных запасов на оборот заготовок (период времени, необходимый для возобновления, включая год заготовки). Кроме того, учитывали процент изъятия, то есть количество сырья, которое можно заготавливать без ущерба для возобновления (Чудновская, Новак, 1995б).

В ходе исследований мы составляли список лекарственных растений изучаемой территории. Для определения классов ресурсов была использована шкала константности видов, разработанная Браун-Бланке и методика Г.И.

Сухомирова (1986), но границы определения классов нами были изменены, так как работы проводили на значительной по площади территории. Подробное описание критериев, по которым присваивали соответствующие символы, дано в главе «Ресурсы лекарственных растений». При обработке списка лекарственной флоры, нами определялся состав биоморф различных растительных сообществ.

Для экологического анализа лекарственной флоры нами использована общепринятая классификация экологических групп, уточненная и примененная А.В. Куминовой (1960) при анализе флоры горного Алтая. Выделение экологических групп основано на отношении растений к влаге и механическому составу почвы.

Все виды лекарственной флоры Восточного Забайкалья нами разделены на 9 экологических групп:

1. Ксерофиты. Обитают преимущественно в местах с недостаточным увлажнением на равнинных и горных участках.

2. Мезоксерофиты. Характерны для условий с временно недостаточным увлажнением. Обитают преимущественно в лугово-степных фитоценозах.

3. Мезофиты. Обитают в условиях с более или менее достаточным, но не избыточным увлажнением, на богатых хорошо развитых почвах.

4. Мезогигрофиты. Характерны для мест с повышенным, но не застойным увлажнением на сырых лугах и хорошо дренированных берегах рек.

5. Гигрофиты. Растения избыточно влажных местообитаний.

6. Гидрофиты. Водные растения.

7. Ксерогигрофиты. Растения степных участков, но получающие влагу в избытке за счет грунтовых вод.

8. Ксеропетрофиты. Обитают на скалах и крутых каменистых склонах в условиях недостатка влаги.

9. Мезопетрофиты. Характерны для нормально влажных скальных и каменистых местообитаний.

Фенологические наблюдения проводили по методикам И.Н. Бейдемана (1974) и Ю.Ф. Песенко (1982). С целью изучения влияния метеорологических условий в период вегетации растений, вели визуальные наблюдения за погодой.

При этом в дневнике фиксировали осадки, туманы, заморозки, температуру воздуха и почвы. Кроме этого были использованы данные метеостанций.

Гидротермический коэффициент (показатель увлажнённости территории), который использовался нами для анализа урожайности отдельных видов лекарственных растений, определяли по Г.Т. Селянинову (1937), как отношением количества осадков в период с температурами выше 10°С к сумме температур в градусах за то же время уменьшенной в 10 раз.

Глава 3. Характеристика влияния орографических, климатических, биотических и эдафических факторов на лекарственные растения в Восточном Забайкалье Разнообразие растительного мира формируется исторически в связи с влиянием вечно изменяющихся условий окружающей среды. Под средой следует понимать совокупность всех окружающих растений, состоящих из отдельных элементов, экологических факторов.

Все факторы влияния обычно объединяют в 6 основных групп:

1. Климатические (вода, температура, свет, воздух);

механические особенности почвы);

3. Факторы рельефа (орографические, или топографические);

4. Биотические (влияние на растения живых организмов);

5. Антропогенные (влияние на растения человека);

6. Исторические (землетрясения, извержения вулканов, наступление ледников и др.) (Суворов, 1971).

Разнообразие местообитаний, обусловленное расчлененностью рельефа горной страны, характером микроклимата, почв и подстилающих горных пород, наложило глубокий отпечаток на особенности флоры Восточного Забайкалья. Экологическая обстановка способствовала развитию черт ксероморфизма почти во всех биологических группах растений.

Исследованная нами территория по физико-географическому районированию относится к Байкало-Джуджурской области. Западная ее часть (Нерчинский и Шилкинский районы) - к Нерчинскому низкогорному подтаежностепному округу Верхнеамурской остепненно-горнотаежной провинции, центральная (Чернышевский район) – к Газимуро-Урюмканскому горному подтаежно-таежному округу той же провинции, восточная (Могочинский район) – к Приамурскому низкогорному таежному округу Восточно-Забайкальской горнотаежной провинции (Атлас Забайкалья, 1967).

Основной особенностью структурного развития этой территории, является то обстоятельство, что она, с самых ранних этапов геологической истории, оформилась как зона устойчивого прогибания, опоясывающая с юга Сибирскую платформу. Поэтому, осадконакопление в древние эпохи происходило преимущественно в морских условиях. Окончательно море покинуло пределы осадконакопление происходило только на локальных участках, подвергавшихся пластического материала.

Вся последующая история геологического развития описываемого района связана с проявлением тектонической активности, в результате которой происходило углубление синклинальных и поднятие антиклинальных форм.

Значительная тектоническая активность наблюдалась в конце третичного – начале четвертичного периода. К этому времени относятся многочисленные излияния базальтовых лав и большой «прирост» высотных уровней горных сооружений.

Преобладающими горнами породами являются сланцы, граниты, базальты, широко распространены известняки, песчаники (Флоренсов, 1959; Ногина, 1964).

Современный рельеф Восточного Забайкалья тесно связан с геологической историей развития этой территории.

параллельных хребтов, у которых водоразделы имеют мягкие очертания.

Переходы от хребтов к межгорным понижениям постепенные, незаметные.

Высота хребтов 1000-1200 м над уровнем моря, лишь некоторые вершины достигают 1500 м. Простирающиеся в северо-восточном направлении хребты занимают меньшую площадь, чем обширные депрессии, располагающиеся между ними. Восточное Забайкалье, вследствие мягких очертаний хребтов и их незаметного перехода в депрессии, представляет пологоволнистую равнину.

Скальные выходы плотных пород не занимают больших площадей, а каменистые россыпи здесь встречаются относительно редко. Обычно они приурочены к крутым участкам склонов или выпуклым, небольшим по площади, вершинам.

В жизни растений и их сообществ наиболее важными являются климатические факторы. Основная черта климата территории – ярко выраженная континентальность. В зимние месяцы устанавливается высокое давление. Зима очень морозная, безветренная, малоснежная, с большим количеством солнечных дней. Среднегодовая температура отрицательная – минус 3,9°С, причем отрицательная температура воздуха держится шесть месяцев в году.

Положительные температуры наступают только в конце апреля. Наиболее жаркий месяц июль, когда среднемесячная температура достигает плюс 20,2°С, однако это не означает, что лето прохладное. Снижение среднемесячных температур в значительной степени обусловлено большой амплитудой суточных колебаний.

Дневные же температуры обычно очень высоки. Абсолютным максимум дневных летних температур – плюс 40°С. Неблагоприятной особенностью лета является позднее окончание весенних заморозков и ранее появление осенних. Безморозный период длится в среднем 103 дня (Агроклиматический справочник…,1979).

Особо необходимо сказать о климатических условиях таежной территории Восточного Забайкалья. В отличие от более западных территорий, среднегодовая температура воздуха в Могочинском районе составляет минус 5,4°С.

Положительная среднемесячная температура бывает пять месяцев в году, но заморозки при этом возможны в любой месяц, а в начале мая и в конце сентября они повторяются систематически, почти ежедневно. Средняя продолжительность безморозного периода составляет всего 74 дня.

Существенной особенностью климата данной территории является большая продолжительность солнечного сияния, в среднем в сутки 7,1 часа. Прямая солнечная радиация составляет в среднем 60-65% от общей суммы солнечной энергии. В связи с этим количество тепла, получаемое поверхностью почвы, в большой степени зависит от характера экспозиции склона и его крутизны. В результате отдельные элементы рельефа сильно отличаются по количеству получаемого ими тепла.

В Восточном Забайкалье ежегодно выпадает крайне незначительное количество осадков, в среднем 292 мм в год, причем зимой и весной их очень мало, поэтому зима почти бесснежная, а весна очень сухая. Основная масса осадков выпадает летом (до 60-70%). Таким образом, для нормального развития растений в весенний период осадков недостаточно. Рост растений зависит от запаса воды в верхних горизонтах почвы, сохранившегося от осенних дождей.

Обильные летние дожди начинаются во второй половине июня. Таким образом, наиболее теплый период лета, совпадает с наиболее влажным и создаются оптимальные условия для всех биологических процессов, но, к сожалению, этот период очень краток.

Количество выпадающих осадков резко колеблется по годам. Два года из десяти обычно бывают очень засушливы, и тогда наблюдается выгорание степной растительности.

Количество осадков в таежном (Могочинском) районе не больше чем в степных и лесостепных, в то время как коэффициент увлажнения их значительно выше. Его увеличение обусловлено меньшей величиной испаряемости или большей относительной влажностью воздуха.

Несмотря на относительно малое среднегодовое количество осадков, в летние месяцы эта территория обладает достаточно высокой степенью увлажнения благодаря высокой концентрации осадков летом и малой величине испаряемости в этот период.

Незначительный весенний запас влаги в мае и, особенно, в июне интенсивно расходуется растениями на транспирацию и физическое испарение с поверхности почвы. В это время наблюдается быстрое нарастание тепла, осадки же почти не выпадают. В результате происходит быстрое иссушение почвы. Но с начала июля обычно проходят дожди и дефицит влажности исчезает, наблюдаются бурные процессы роста и развития растений.

В результате интенсивного поглощения влаги растениями и высокой температуры влажность почвы в августе снова понижается. Иссушение корнеобитаемого слоя продолжается практически до конца вегетации растений. В это время в поверхностном слое почвы устанавливается влажность близкая к завяданию.

После прекращения вегетации дожди и снег несколько увеличивают запасы влаги. Почва в таком состоянии промерзает, и влага остается в малоподвижном состоянии в течение всей зимы и весны, до начала июня. Таким образом, в качестве характерной черты режима влажности почвы в Восточном Забайкалье Е.И. Бузлукова, А.А. Горшкова, Н.В. Некипелов и др. (1964) отмечают наличие резко контрастных периодов в течение сезона, различающихся по величине увлажнения.

Отрицательная годовая температура, малое количество выпадающих осадков, длительная и малоснежная зима привели к образованию на данной территории многолетней и сезонной мерзлоты. Многолетняя мерзлота носит островной характер. Обычно мерзлотные грунты приурочены к северным склонам, заболоченным долинам рек, в то время как по южным обогреваемым склонам и по степным водораздельным увалам длительная мерзлота обычно не развивается, хотя сезонная выражена повсюду.

Присутствие мерзлоты имеет и положительное значение, особенно, на остепненных участках. Она консервирует влагу, создавая дополнительный источник влагообеспечения для растений, так как расход влаги идет постепенно, со времени оттаивания почв (начало июня), и постоянно. В связи с этим, несмотря на малое количество осадков, катастрофических засух в степных районах не бывает, хотя и ощущается дефицит влаги (Глуздаков, 1957).

Другим положительным фактором при крайне жестких зимних морозах является безветренная погода и низкая влажность воздуха. Это создает благоприятные условия для перезимовывания растений, так как морозы до минус 40° переносятся здесь так же как в районах с температурой минус 200С, но где влажность воздуха высокая и часты сильные ветры.

Таким образом, климат данной территории очень резко отличается от климата западных и восточных районов, что не может не отражаться на развитии растений и, как следствие, на составе флоры, в том числе и лекарственной.

В соответствии с ботанико-географическим районированием Байкальской Сибири, предложенным Г.А. Пешковой (1976,1985), основанном на более ранних исследованиях ряда ученых (Новопокровский, 1912; Ревердатто, 1952; Шумилова, 1962; Рещиков, 1971), обследованная территория относится к нижнеаргунскошилкинскому округу верхнеамурско-хинганской провинции евро-сибирской подобласти светлохвойных лесов Евроазиатской хвойнолесной области.

Во флоре большую роль играют восточноазиатские виды, многие из которых к востоку и западу от границ округа не встречаются. В районе отмечен один эндемичный вид – Thymus nerczensis Klokov, но очень велико количество видов, распространенных в Приморье, на Корейском полуострове, в Японии и Маньчжурии и имеющих на данной территории северо-западную границу ареала:

Atragene macropetala Ledeb., Corydalis remota Fischer ex Maxim., Euphrasia amurensis Freyn, Glyceria leptorhisa (Maxim.) Kom., Lathyrus komarovii Ohwi. и другие.

По степным южным склонам и лесным опушкам только в данном округе отмечены восточно-азиатские виды: Adenophora pereskiifolia (Fischer ex Schult.) G.

Don., Dracocephalum argunense Fischer ex Link, Erysimum amurense Kitag., Helictotrichon dahuricum (Kom.) Kitag., Lilium buschianum Lodd., Oxytropis komarovii Vass., Stipa extremiorientalis Hara и другие (Пешкова, 1985).

Округ по составу флоры явно промежуточен между восточно-сибирской тайгой и лесостепью маньжурско-даурского склада (Дылис, Рещиков, Малышев, 1965).

Растительность района разнохарактерна и своеобразна. Это выражается в существовании здесь различных ландшафтно-растительных высотных поясов, в своеобразии флористического состава. Можно выделить следующие зональные типы растительности: степную, лесостепную и таежную, каждой из которых свойственен свой набор растительных ассоциаций. Основу флоры составляют горно-степные, лесостепные и собственно степные виды (Пешкова, 2001).

территории Нерчинского и Шилкинского районов. Здесь расположен самый (Сергиевская, 1964; Зарубин, Фролова, 1980). Приурочены степи к солнечным склонам и межгорным котловинам.

По своему строению и составу степные массивы имеют характерные черты, свойственные степям северной части Центральной Азии. Эта однотипичность происхождения и последующего развития (Куминова, 1938; Лавренко, 1954, 1956;

Рещиков, 1954, 1961).

У степных растений данного региона укорочен вегетационный период, который у многих из них заканчивается уже в августе.

К вопросу классификации степей Восточного Забайкалья обращались многие исследователи (Рещиков, 1954; Пешкова, 1974, 1985; Барицкая, 1979;

Зарубин, Фролова, 1980; Дулепова, 1985а, 1993, 1996; Намзалов, 1996; Королюк, Намзалов, 1999). Р.В. Камелиным (1987, 1998) на основе генетического подхода создана система флороценотипов растительности Монголии и Алтая, в которой нашли свое место растительные сообщества, распространенные, в том числе и на исследуемой территории.

В литературе нет единого мнения о положении различных типов степей Восточного Забайкалья. Разные авторы (Лавренко 1940, 1942, 1954, 1956;

Рещиков, 1954, 1961; Пешкова, 1972, 1974, 1985) относят их к различным подтипам степного типа растительности. По мнению Р.В. Камелина (1987), флороценогенетическое родство нителистниковых и байкальскоковыльных сообществ отличает их от степей, что дает основание данному автору включать их в флороценотип восточноазиатских прерий.

классификация Г.А. Пешковой (1972, 1985), которая, в свою очередь, базируется на работах Е.М. Лавренко (1954, 1956), И.Х. Блюменталь (1956), М.А. Рещикова (1961, 1971).

В растительности района преобладают горные степи. Они располагаются по горным склонам выше 700 м над уровнем моря и доходят до нижней границы леса. Наиболее широко распространена нителистниковая степь из Filifolium sibiricum (L.) Kitam. (Зарубин, 1966а; Зарубин, Ионычева, Терентьева, 1982). К крутым каменистым склонам, преимущественно южной экспозиции, и щебнистокаменистым вершинам увалов приурочена литвинотипчаковая степь.

Оттянутомятликовая степь отмечается по северным и северо-западным склонам, иногда появляется по днищам межгорных котловин и высоким надпойменным террасам на рыхлых песчаных почвах. Очень часто, и местами на значительных площадях, встречаются близкие степные формации: холоднополынная, бесстебельнолапчатковая и тимьяновая. Все они приурочены к каменистощебнистым южным склонам, реже встречаются по днищам межгорных котловин, заполненных рыхлыми четвертичными отложениями. К числу эндемичных сообществ относится сибирскофлойдикарпусовая (сибирсковздутоплодниковая) степь (Пешкова, 1958, 1972, 1974).

Луговые степи района сильно отличаются от аналогичного растительного покрова Западной Сибири. Это объясняется наличием в составе большого количества даурско-монгольских, сибирско-монгольских восточно-сибирскодальневосточных видов. Помимо состава данные луговые степи отличаются от их западных аналогов менее высоким и менее густым травостоем и меньшей видовой насыщенностью (Лавренко, 1956).

Широко распространены вострецовые степи, расположенные по широким межгорным падям, на надпойменных террасах рек. Очень часто, но небольшими участками, встречается разнотравная степь, приуроченная к территориям, отличающимся сравнительно хорошими условиями влажности почв. По днищам распадков, падей, в нижних частях северных склонов располагаются «желтолилейные» степи из Hemerocallis minor Miller. Среди них выделяются участки, где господствующее положение в травостое занимает Clematis hexapetala Pallas, образующий ломоносовую степь.

Часто, но сравнительно мелкими участками, встречается житняковая формация. Она привязана к почвам легкого механического состава и обычно расположена по широким днищам падей.

По холодным северным, северо-восточным и восточным склонам на почвах тяжелого механического состава развивается стоповидноосоковая степь (Пешкова, 1972, 1985).

Пионовые степи, которые покрывают пологие склоны и распадки, хоть и относятся к редким, но довольно обычны в бассейне верхнего течения реки Шилка.

Настоящие степи отличаются от луговых значительно меньшей видовой насыщенностью (30-40 видов на 100 м). Степень проективного покрытия 60-70%, травостой достигает меньшей высоты, чем в луговых степях. Г.А. Пешкова (1972, 1985) к этому подтипу относит формации равнинных и слабохолмистых пространств, располагающихся ниже 750 м над уровнем моря.

Наиболее часто данный подтип степей представлен твердоватоосоковой формацией, которая развивается на почвах тяжелого механического состава в местах, поверженных интенсивному выпасу овец. Относительно редко встречается тонконоговая степь, приуроченная к днищам широких безводных впадин, пологим, преимущественно южным склонам. Небольшими участками на песчаных и супесчаных почвах встречается змеевковая степь.

Ковыльная степь занимает небольшую площадь, располагается по днищам межгорных котловин, заполненных рыхлыми отложениями. Она образует большое количество ассоциаций, чему благоприятствует способность ковыля произрастать на разнообразных по химическому и механическому составу почвах.

Сазовые и пустынные подтипы степей в районах наших исследований не встречены.

Под термином «лесостепь» обычно объединяют все массивы, на которых сочетаются участки леса с участками, занятыми травянистыми формациями, причем и те, и другие могут быть различны как по видовому составу, так и по экологии. В Восточном Забайкалье, на наш взгляд, типичная лесостепь расположена в Чернышевском районе, она включает в себя:

березовые и лиственничные травянистые леса со слаборазвитым подлеском, чередующиеся с участками луговой степи (собственно лесостепь);

лиственничные, сосновые или березовые леса с мохово-травянистым, кустарничково-травянистым наземным покровом, произрастающие по северным склонам сопок и увалов, в сочетании со степными и сухостепными ассоциациями южных и юго-западных склонов (лес и степь);

березовые и березово-осиновые травянистые леса с подлеском из ивы, ерника, рододендрона, таволги.

Все перечисленные территории расположены в пределах 900-1200 м абсолютной высоты, в зоне контакта тайги со степью. Площадь лесостепи невелика. Встречается она на участках подгорной части межгорных депрессий, при залегании вечной мерзлоты.

Леса лесостепных территорий большей частью светлые, несколько разреженные. В сосновых и лиственничных лесах подлесок развит сравнительно слабо или отсутствует. В нем встречается Rosa и Spirаea. Состав покрова очень непостоянен и зависит от увлажнения и механического состава почвообразующих пород.

В лиственных лесах травостой разнообразнее, гуще и выше. Большое участие в нем принимают представители лугового разнотравья. Такие леса имеют густой подлесок, в составе которого преобладают Salix, Rhododendron daurica L., ерник.

Участки луговых степей среди лиственничных и сосновых лесов имеют хороший травостой, средняя высота которого достигает 25-30 см, а проективное покрытие – 80-90%. В состав растительности наиболее часто Hemerocallis minor Miller., Phlomoides tuberosa (L.) Moench и другие.

На луговых полянах лиственных лесов высота верхнего яруса травянистого покрова достигает 60-80 см, среднего – 30-40 см. Верхний ярус составляют кусты Paeonia lactiflora Pallas, и Veratrum dahuricum (Turcz.) Loes.) и Veratrum nigrum L., в среднем ярусе произрастают Lilium, Hemerocallis minor Miller., Galium и другие виды.

В бассейне реки Шилка леса занимают второе место по площади произрастания, Могочинский – лесной район, в его северной части расположена типичная тайга. Здесь светлохвойные леса представляют зональный тип растительности. Сосновые и лиственничные леса часто образуют почти чистые однопородные древостои. Изредка, обычно в окрестностях населенных пунктов или после пожаров, в их составе значительное участие принимает береза, постепенно вытесняющая светлохвойные породы.

В древостое основная роль принадлежит Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. с подлеском из Rhododendron daurica L., и Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar (Панарин, 1977). В древостое этих лесов почти повсеместно присутствует Pinus sylvestris L. В травянисто-кустарничковом покрове лиственичников с подлеском из Rhododendron daurica L. обычны Vaccinium vitis-idaea L. и Ledum palustre L.

Состав трав разнообразный, но не очень постоянный. Для него характерно наличие ряда растений лесостепей (Artemisia laciniata Willd., Convallaria keiskei Maq., Pulsatilla patens (L.) Miller, Lupinaster pentaphyllus Moench, Adenophora pereskiifolia (Fischer et Schultes) G.Don и другие) и тенистых таежных лесов (Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Pyrola chlorantha Sw. и P.incarnata DC.

Freyn).

Лиственничники с подлеском из Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar обычно встречаются на склонах выше лесов с подлеском из Rhododendron daurica L.

Необходимым условием для их существования, является большая влажность почв в глубоких слоях, куда проникает корневая система ольховника. При значительном развитии подлеска растительность травянисто-кустарничкового яруса очень скудная (Соколов, 1956; Сочава, 1956; Панарин, 1962).

Основные массивы сосновых лесов расположены на вершинах хребтов и в верхних частях южных склонов, подножья которых заняты степями. При значительной крутизне хребтов Pinus silvestris L. растет на склонах разных экспозиций (Семенова-Тянь-Шанская, 1956; Побединский, 1965).

Наиболее распространены сосняки разнотравные, брусничные, остепненноразнотравные, рододендроновые, а так же ряд близких между собой типов:

сосняки злаково-разнотравные, бруснично-разнотравные и т. д.

На вершинах хребтов и в верхних частях склонов как северной, так и южной экспозиции господствуют сосняки рододендроновые. В их сложении кроме Rhododendron daurica L. участвует Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar. В покрове встречаются Vaccinium vitis-idaea L. и разнотравье (Maianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt, Pyrola chlorantha Sw. и Pyrola incarnata DC. Freyn и другие виды).

Сосняки разнотравные, как правило, располагаются ниже рододендроновых.

Кустарниковый ярус в них развит слабо и сложен Spiraea media Franz Schmidt, Rosa, Vaccinium uliginosum L., Ledum palustre L. В покрове почти постоянно обильна Vaccinium vitis-idaea L.

В нижней части хребтов на склонах южной экспозиции встречаются сосняки остепненно-разнотравные. Покров в них состоит исключительно из степных растений (Саrex pediformis C.A. Meyer, Pulsatilla patens (L.) Miller, Veronica linariifolia Pallas ex Link, Galium verum L. и другие). Подлесок практически не развит, и образован отдельными кустами Spiraea media Franz Schmidt и Rosa.

По склонам теневых экспозиций и на низких водоразделах встречаются сосняки зеленомошные. Моховый покров образуют Pleurozium schreberi, Abietinella abietina, Rhytidium rugosum. Кроме мхов в сложении покрова участвуют обычные таежные виды: Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium uliginosum L., Pyrola и другие.

Лиственные леса значительно уступают по занимаемой площади хвойным и представлены только одной формацией – березовой. В бассейне верхнего и среднего течения реки Шилки березняки являются компонентом лесостепи, развиты по наиболее увлажненным участкам – в распадках, падях, по северным склонам холмов.

Наиболее обычный тип березняков – березняк разнотравный, который весьма устойчив и даже после пожаров неизменно восстанавливается в прежнем составе. В кустарниковом ярусе обычны Spiraea media Franz Schmidt, Rosa acicularis Lindle и Rosa davurica Pallas, Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt.

В покрове произрастает Саrex pediformis C.A. Meyer, Valeriana alternifolia Ledeb.

и Valeriana transjenisensis Kreyer., Pulsatilla patens (L.) Miller, Fragaria orientalis Losinsk., Сonvallaria keiskei Maq., Cypripedium guttatum Sw., Adenophora pereskiifolia (Fischer et Schultes) G. Don и другие. Наряду с обычным разнотравным типом изредка встречается бруснично-разнотравный.

На рыхлых песчаных почвах, как по долинам рек, так и на высоких надпойменных террасах встречаются приземистоильмовые рощи. Они представляют собой невысокие (3-5 м) и редкие насаждения и создают особый ландшафт, напоминающий саванны, благодаря тому, что деревья имеют плоско срезанную сверху крону (Пешкова, 1985). Кроме Ulmus в них произрастают Spiraea aquilegifolia Pallas, Malus baccata (L.) Borkh., нередко, в местах выхода горных пород, встречается Armeniaca sibirica (L.) Lam. Травостой под пологом вяза редкий. Составляют его обычные виды Stipa baicalensis Roshev. и Stipa grandis P. Smirnov, Lespedeza juncea (L.) Pers., Carex korshinskyi Kom., Oxytropis myriophylla (Pallas) DC., Chamaerhodos erecta (L.) Bunge., Artemisia commutata Besser и Artemisia frigida Willd., Echinops latifolius Tausch, местами обилен Thymus dahuricus Serg.

приземистоильмовые рощи – явление реликтовое, сохранившееся здесь с третичного периода.

Незональные типы растительности представлены кустарниковой, луговой, водной и сорной.

Заросли кустарников хотя и обычны, но занимают незначительные площади по сравнению с лесом и степью. С одной стороны, они приурочены к отрицательным формам рельефа (долинам рек, ручьев, распадкам), а с другой – к лесным опушкам у нижнего предела распространения леса.

Остепненные кустарниковые сообщества приурочены к каменистым склонам, скалистым обрывам. Травостой под пологом кустарников обычно образуют лугово-степные и степные виды.

В расщелинах скал, между камней встречаются крупноплодновязовые заросли, на пологих южных склонах, сложенных делювием песчаников, или других пород, отмечены абрикосовые заросли, на крутых каменистых, хорошо прогреваемых, склонах небольшими пятнами – водосборолистнотаволговые, а под пологом остепненных горно-склоновых лесов и прирусловых галечниках – таранушкосмородиновые заросли.

Лугово-лесные кустарниковые сообщества образуют формации, встречающиеся на лесных опушках, полянах, по южным безлесным склонам, а также на каменистых склонах и россыпях среди леса. Большая часть видов, образующих заросли, растет под пологом леса, но наиболее благоприятные условия для их развития создаются в хорошо освещенных и умеренно увлажненных местах.

Нижний ярус составляют луговые и лесные виды. Наиболее часто встречаются шиповниковые заросли, образованные Rosa acicularis Lindle и Rosa davurica Pallas, которые приурочены к северным склонам сопок и лесным опушкам. По пологим северным склонам, лесным опушкам, микропонижениям в степи расположены среднетаволговые заросли.

На крутых южных склонах Борщевочного хребта отмечены заросли Berberis sibirica Pallas, занимающие небольшие площади. На лесных полянах, вырубках, по обочинам лесных дорог заросли образует Rubus matsumuranus Levl. На границе леса и степи, по опушкам небольших участков леса, развиваются ивовые заросли, в которых доминирует Salix bebbiana Sarg.

К долинам рек, в условиях проточного увлажнения, к местам с близким залеганием грунтовых вод, приурочены гигромезофитные или болотистые кустарниковые сообщества, представленные пятью формациями: душекиевой, смешанно-ивовой, черносмородиновой, пальчевскосмородиновой и моховкосмородиновой. Травянистый ярус в них образован мезофитами и гигромезофитами (Caltha palustris L., Thalictrum minus L., Galium verum L.).

Торфянистые кустарниковые сообщества появляются там, где имеется застойное увлажнение. Широко распространены ерниковые заросли из Betula fusca Pallas ex Georgi и Betula fruticosa Pallas. На притеррасных участках долин развиваются ложнопятитычинковая и иволистнотаволговая формации.

Пустошные кустарниковые сообщества представлены одной формацией из Ribes fragrans Pallas, которая произрастает на каменистых россыпях в верхнем поясе леса.

Луговая растительность не занимает значительные площади и расположена по долинам рек, падям, а также по лесным опушкам у нижней границы леса.

Согласно классификации А.П. Шенникова (1941), луга подразделяются на пять классов, из которых в Восточном Забайкалье, встречаются настоящие, остепненные, болотистые и торфянистые.

Настоящие луга обычны на плодородных пойменных почвах, которые часто заливаются во время паводков. Площади, занимаемые ими, ограничены. Чаще других встречаются лисохвостниковые, пырейные, кровохлебковые, гусинолапчатковые и лабазниковые формации (Зарубин, 1967, 1967а, 1967б).

Остепненные луга имеют широкое распространение. Для них характерны более сухие, достаточно теплые и богатые местообитания, которыми в данных условиях являются высокие, хорошо дренированные, редко и надолго заливаемые, участки поймы. Они представлены узколистномятликовой и тринусовополевицевой формациями.

Болотистые луга развиваются в условиях значительного продолжительного незамечаемовейниковые формации.

Торфянистые луга приурочены к притеррасным понижениям с застойным увлажнением. Представлены они шмидтоосочниками (Зарубин, 1966; 1967, 1967а, 1967б, 1969; Уманская, 1972, 1975).

В составе водной растительности, как и наземной, господствуют определенные жизненные формы растений. Среди гигрофильной или настоящей водной растительности различают четыре группы формаций, соответствующих основным группам жизненных форм этих растений (Дулепова, 1962, 1985;

Белавская, 1979).

Погруженная укореняющаяся или элодеидная растительность является основной во всех типах водоемов. Самая распространенная формация этой группы – колосистоурутиевая. В озерах и протоках с замедленным течением и заводях рек встречаются сообщества Potamogeton perfoliatus L.

растительность представлена роголистниковой, тройчаторясковой и пузырчатковой формациями.

Укрепляющаяся с плавающими листьями или нимфеидная растительность представлена пятью формациями. Наиболее широко из них распространены малокубышковая и четырехугольнокувшинковая, но занимаемая ими площадь сравнительно невелика. Сообщества Sagittaria natans Pallas характерны для мелководных водоемов и мелководий с хорошим водообменом. Площади, занимаемые ими, незначительны. Очень редки заросли Sparganium stoloniferum (Graebner) Buch.

Свободно плавающая или нейстически-лемнидная растительность представлена маленькорясковым сообществом, который встречается довольно часто, и рогульниковым из Trapa natans L., обнаруженном нами в озере близ впадения р. Ульдур в р. Нерча.

Особый набор видов характерен для местообитаний с растительным и почвенным покровом, нарушенным хозяйственной деятельностью человека. К числу таких местообитаний относятся поля, залежи, заброшенные деревни, окрестности поселков, железнодорожные откосы и т. п. Они обычно заселяются сорными растениями, редко встречающимися в естественных растительных сообществах. Сорные растения разделяются на две основные группы – сегетальные (засоряющие посевы культурных растений) и рудеральные (произрастающие на мусорных местах).

Из сегетальных сорняков наиболее часто встречаются: Elytrigia repens (L.) Nevski, Sonchus arvensis L., Aconogonon divaricatum (L.) Nakai ex Moei, Setaria vigidis (L.) Blauv s. str., Galeopsis bifida Вoenn., Artemisia scoparia Waldst.et Kit.

На мусорных местах около жилищ, в местах свалок, и на бывших стойбищах рудеральные сорняки обычно образуют почти чистые заросли. На таких участках в массе распространены Urtica cannabina L., Cannalis ruderalis Janisch., Descurainia sophia (L.) Webb. ex Prante, Leonurus sibiricus L., Stellaria media (L.) Vill., Thlaspi arvense L. и другие виды.

На плодородных, сильно уплотненных и сухих почвах вдоль дорог, троп сплошной ковер образует Polygonum aviculare L., на влажных местах подобного типа распространяется Potentilla anserina L.

Каждому зональному типу растительности соответствуют зональные типы почв. На наиболее сухих и прогреваемых участках под степными ассоциациями формируются почвы каштанового типа. Они приурочены к широким котловинам с относительно низкими абсолютными высотами (500-800 м), к почвообразующим породам, имеющим легкий механический состав.

Большие площади степей, расположенных между высотами 800 и 1000 м над уровнем моря, заняты черноземами. В отдельных случаях по крутым склонам южных экспозиций они могут подниматься до высот 1100-1200 м. По склонам южных экспозиций черноземы встречаются в лесостепи. Таким образом, ареал черноземов значительно шире ареала каштановых почв.

Н.А. Ногина (1964) выделяет три подтипа черноземов, которые свойственны данной территории.

Черноземы мучностокарбонатные малогумусовые (бедные), переходные к типу каштановых почв. Они формируются в наиболее засушливой части степей, обычно встречаются в непосредственной близости с каштановыми почвами.

Площади, занимаемые ими, относительно невелики.

Черноземы мучнистокарбонатные среднегумусовые, наиболее распространенный тип черноземов, формирующиеся под настоящей степью.

Среди данного подтипа встречаются почвы с признаками солонцеватости, остаточной луговитости и карбонатности. Чаще они приурочены к территориям древних террас рек и озер, но могут также встречаться отдельными пятнами и на самых, казалось бы неподходящих по рельефу участках – небольших вершинах сопок, склонах увалов средней крутизны.

В пониженных участках основной фон почвенного покрова составляют черноземно-луговые, черноземно-луговые солончаковые и луговые сильно окарбоначенные почвы, встречаются солончаки и солонцы.

Черноземы малокарбонатные и бескарбонатные – это почвы луговых степей и степных участков лесостепи.

однородность. Все положительные элементы рельефа заняты бескарбонатными и малокарбонатными черноземами, среди которых можно различать разновидности по механическому составу, степени эродированности или намытости.

Помимо малокарбонатных и бескарбонатных черноземов в луговой степи встречаются своеобразные мерзлотные лугово-черноземные почвы. Они формируются как в контактной части степной и лесостепной зон, так и внутри лесостепных массивов, на участках луговой степи на относительно небольшой крутизны склонах северной и северо-восточной экспозиции с тяжелым механическим составом почвообразующих пород, то есть на относительно холодных позициях. В падях и распадках образуются мерзлотные карбонатнолуговые и мерзлотные торфянисто-глеевые почвы.

В лесостепи почвенный покров представлен сочетанием горных черноземов с горными мерзлотно-таежными дерновыми почвами. При этом черноземы складываются преимущественно на склонах теплых ориентаций.

В почвенном покрове лесостепных территорий, представляющих собой сочетание участков луговой степи и березовых лесов, под травянистыми формациями преобладают бескарбонатные или малокарбонатные и остаточнокарбонатные черноземы, под древесными насаждениями – темно-серые почвы.

В лесостепи, представляющей собой сочетание леса и луга, доминируют почвы, которые Н.А. Ногина (1964) выделяет в новый самостоятельный тип – мерзлотных лугово-лесных почв. Формируется этот тип почв на хорошо дренированных территориях, которые раньше были остепнены.

На склонах северной экспозиции, где влажность почв выше, а степень прогреваемости меньше, встречаются лугово-лесные глеевые почвы.

Основной фон почвенного покрова лесных территорий Восточного Забайкалья составляют горные мерзлотно-таежные и горные мерзлотно-глеевые почвы.

В горно-таежных почвах Н.А. Ногина (1964) выделяет три подтипа почв:

мерзлотно-дерново-таежный, мерзлотно-таежный обычный и мерзлотно-таежный поверхностно-ожелезненный.

В нижней части таежного пояса в почвенном покрове преобладает подтип мерзлотных дерново-таежных почв, которые иногда имеют признаки оподзоленности. Мерзлота на суглинистых породах залегает примерно на глубине 120-150 см, а на супесях опускается значительно ниже. В поясе средней тайги основной фон почвенного покрова составляют горные мерзлотно-таежные обычные почвы. Мерзлота в таких почвах при суглинистом составе залегает на глубине 80-120 см, а в июле-августе ее почти всегда можно наблюдать в пределах первого метра. В верхнем поясе встречаются мерзлотнотаежные поверхностноожелезненные почвы. Мерзлота в таких почвах встречается очень редко, так как почвообразующие породы имеют легкий механический состав, небольшую мощность и высокую степень щебнистости.

Как видно из всего сказанного выше, местоположение, горный рельеф, резкая континентальность климата с меняющимися погодными условиями, крайне незначительное количество осадков, присутствие мерзлоты, специфичность почв отразились на своеобразии ландшафтов Восточного Забайкалья, а, следовательно, и на характере размещения и развития растительности, составе флоры, в том числе и лекарственной.

Одной из основных составляющих современных геоботанических, флористических и ресурсных исследований является определение из пространственного размещения. Все виды растений различны по своему географическому происхождению, а ареал каждого имеет свою историю и может менять свои очертания, прежде чем принять современный вид. При этом распространение растений зависит от экологических условий, и они произрастают в строгом соответствии с природными зонами. В связи с этим при выявлении характера размещения лекарственных растений необходимо учитывать все закономерности и причины их распределения для конкретной территории.

Одно из основных мест в нашей работе уделено изучению состава и балльной оценке ресурсов лекарственной флоры. Всего на территории Восточного Забайкалья нами выявлено 582 вида лекарственных растений, которые используются как в научной, так и в народной медицине. Из них на территории Шилкинского района встречается 471 вид, Нерчинского – 520, Чернышевского – 442, Могочинского – 463 вида (Чудновская, Новак, 1996н, 1996о, 1996п, 1996р, 1997, 2000, 2002б; Чудновская, 1998, 2002, 2002а, 2002в) (таблица 1).

Принадлежность растений к группе лекарственных определялось как по литературным источникам (Варнаков, 1963; Гаммерман, Семичов, 1963; Блинова, Куваев, 1965; Минаева, 1970; Алексеева, Блинова, Комарова, 1974; Шретер, 1975;

Сакова, Шишкина, 1975; Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР, 1980; Грубов, 1982 Растительные ресурсы СССР…,1984, 1986, 1987, 1988, 1990, 1991, 1993, 1994; Фруентов, 1987; Растительные ресурсы России…, 1996;

Скляревский, Губанов, 1986; Алексеева, Вахромеева, Денисова и др., 1988;

Соколов, Замотаев, 1988; Задорожный, Кошкин, Соколов и др., 1988; Телятьев, 1991; Попов, 1993), так и по опросным сведениям и личным исследованиям (Чудновская, Сопин, Новак, 1992, 2001; Чудновская, Новак, 2002б).

Автор с 1991 года принимала участие в экспедициях по изучению лекарственных растений Забайкальского края. Основой для определения лекарственных растений послужил собранный гербарий и литературные данные (Новопокровский, 1912; Крылов, 1937; Шумилова, 1962; Ворошилов, 1966;

Малышев, 1968; Флора Центральной Сибири, 1979; Флора Сибири, 1987, 1988, 1988а, 1990, 1990а, 1992, 1993, 1994, 1994а, 1996, 1996а, 1997, 1997а; Попов, 1993;

Соколов, Замотаев, 1993; Черепанов, 1995).

Для определения классов ресурсов нами предложена следующая градация (Чудновская, Новак, 1995а):

концентрированные заросли по всей территории. Расчетный объем пользования заведомо превышает современный объем заготовок;

Р2 – ресурс производственного значения. Растения имеют значительные по площади заросли, но не по всей территории. Расчетный объем пользования превышает объем заготовок. Растения, отнесенные к нему, рассредоточены по территории;

Р3 – ресурс меньшего производственного значения. Растения имеют не значительные по площади заросли, рассредоточены по. Расчетный объем пользования не превышает объем заготовок;

Р4 – ресурс местного значения. К нему отнесены растения, произрастающие отдельными экземплярами и небольшими обособленными зарослями. Здесь возможны только сборы населением для собственных нужд;

Р5 – ресурс ограниченного значения; для растений, отнесенных к этому классу, характерна высокая степень обособленности куртин и отдельных экземпляров. Возможен небольшой сбор отдельными сборщиками.

Большинство видов флоры Восточного Забайкалья приурочены к определенным местообитаниям, и отнести их к тем или иным экологическим группам довольно просто. Затруднения возникают при распределении растений, Sanguisorba officinalis L. и др.). Учитывая, что данные растения обладают наибольшей пластичностью, мы отнесли их к группе мезофитов (Чудновская, 2002, 2003, 2004, 2004б, 2013с).