«БИОЭКОЛОГИЯ И РЕСУРСЫ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ ...»
На обследованной территории основные массивы производственного значения расположены в лесном Могочинском, лесостепном Чернышевском и степном Нерчинском районах. В Шилкинском районе V. vitis-idaea произрастает в основном на севере и юге, занимая небольшие по площади массивы, в большинстве случаев с незначительным проективным покрытием (рисунок 14).
Проективное Рисунок 14 – Схема распространения Vaccinium vitis-idaea L.
Данные об урожайности листьев, опубликованные различными авторами, немногочисленны и сильно колеблются. В сосняках Приангарья, по сведению В.Г.
Саковой, О.Э. Шишкиной (1975), она составляет от 10 до 40 г/м, в лиственничнике бруснично-разнотравном-зеленомошном Средне-Сибирской области – 15,6 г/м (Кутафьев, Митрофанов, 1973). Урожайность V. vitis-idaea в северных районах Иркутской области колеблется в пределах от 18 до 61 г/м (Чудновская, Новак, 1989, 1989а, 1990), в Иркутском районе этой области от 12, до 137,34 г/м2 (Худоногова, Киселёва, Белоусова и др., 2010).
Средняя урожайность листьев в Восточном Забайкалье довольно высокая, что обусловлено значительной облиственностью ее побегов (Чудновская, 1995г, Положительное значение коэффициент асимметрии (As=0,98-1,28) говорит о большом количестве учетных данных с урожайностью ниже средней. Так как площадок с низким и высоким проективным покрытием примерно равное облиственность побегов и величина листовой пластинки, которые, в свою очередь, зависят от фитоценотической приуроченности вида ихарактеристик древостоя, в покрове которого V. vitis-idaea произрастает. Особенно это выражено в лесостепном районе, где преобладают березовые и лиственничные травянистые леса, то есть местообитания для данного вида не продуктивные с точки зрения заготовки листа (таблица 6).
При учете производственного запаса сырья V. vitis-idaea мы исключили массивы с потенциально хорошим плодоношением, где разумнее собирать плоды.
По многолетним наблюдениям нами установлено, что они обычно расположены в низко- и среднеполнотных приспевающих, спелых и перестойных древостоях, в молодняках с полнотой до 0,7, на зарастающих вырубках и гарях (Чудновская, Ерошенко, 2004). А.А. Скрябина (1989) и Т.Л. Егошина (2002, 2004) так же отмечают, что V.vitis-idaea плодоносит преимущественно в редкостойных насаждениях, в высокополнотных лесах плодоношение у нее часто отсутствует.
Считаем, что заготовки листа V. vitis-idaea возможны на зарослях, где ее проективное покрытие более 20%. (таблица 7).
Таблица 7 – Площадь, занятая массивами V. vitis-idaea, га лекарственных растений является изучение скорости их возобновления после заготовок. Незнание сроков восстановления ведет к переэксплуатации зарослей и резкому сокращению запасов, особенно у многолетних растений, к которым относится V. vitis-idaea. Г.А. Богданова, Ю.М. Муратов (1978) и В.Ф. Юдина, Ю.М. Колупаева, В.Г. Белоногова (1986) считают, что период полного возобновления данного вида длится 3-8 лет. А.А. Нечаев (1996, 2006) указывает, что после полного изъятия надземной фитомассы восстановление качественного состояния зарослей до исходного уровня в оптимальных условиях возможно через 5-6 лет в долинных брусничниках и в течение 7-8 лет - в горных.
Проведенные экспериментальные исследования многолетней эксплуатации зарослей Т.Л Егошиной и А.Е. Скопиным (2005в) показали, что в условиях Кировской области в ельниках брусничных полного восстановления зарослей при срезании 75% периферических побегов брусники не происходит даже при заготовке сырья 1 раз в 4 года. За этот срок достоверно не восстанавливаются проективное покрытие вида, высота побегов и урожайность надземной ценопопуляции после заготовки произойдет не ранее чем через 5-6 лет.
значительно удлиняют эти сроки. Установлено, что при срезке 100% побегов они восстанавливаются полностью лишь через 7-8 лет, при 75% - их отрастание идет значительно быстрее и уже на 3 год фитомасса достигает исходной величины.
Возобновление V. vitis-idaea при срезке 50% побегов проходит интенсивно и уже на второй год ее фитомасса восстанавливается полностью. Это необходимо учитывать при расчете объема возможных ежегодных заготовок, которые определяются как отношение выявленных эксплуатационных запасов к скорости их восстановления с учетом года заготовки и нормы изъятия. Таким образом, после разового сбора, объем возможных ежегодных заготовок V. vitis-idaea равен 1/9 производственного запаса (Чудновская, Новак, 1995г; Чудновская, 2002л, 2014) (таблица 8).
Продолжение таблицы Примечание: БЗ – биологический запас; ПЗ – производственный запас; ЕВС – ежегодный возможный объем заготовок (ежегодный возможный сбор).
При проведении исследований потерь листа при обмолачивании нами установлено, что в среднем доля отходов увеличивается на 18,4%, по сравнению с общипыванием листьев вручную.
Следовательно, объем возможных ежегодных заготовок V. vitis-idaea с учетом потерь при ее обработке составляет в степных Нерчинском и Шилкинском районах 41,78 т, в Чернышевском – 35,01 т, в Могочинском – 77,44 т, то есть во всех обследованных районах ее ресурсы достаточны для ведения промышленных заготовок.
5.1.2 Вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata L.) Многолетнее травянистое растение из семейства вахтовых (Menyanthaceae).
мелководьям озер, прудов, других водоемов, иногда на кислых почвах. Имеет ползучее корневище до 1 м в длину. Корнями, выходящими из узлов корневища, она закрепляется в почве. Цветет в мае-июне, плоды созревают в июле-августе.
Размножается семенным и вегетативным способом. Однако семенное размножение выражено очень слабо, а при произрастании на сплошном моховом покрове оно практически отсутствует. На переднем крае сплавины, где нет субстрата для укоренения проростков, единственно возможным способом является вегетативное размножение (Тихомиров, 1952; Солоневич, 1956; Hewett, 1964; Мельчакова, 1989, Вишницкая, Савиных, 2008). Вегетативное размножение с помощью корневищ и высокая подвижность M. trifoliata создают особую биологическую специфику этого длиннокорневищного вида. Этим обусловлена ее сильная конкурентоспособность в самых разнообразных болотных фитоценозах по сравнению с другими растениями.
Способность растений к вегетативному размножению и возобновлению и активность этих процессов имеют большое значение для развития вида и его устойчивости в фитоценозе (Шалыт, 1960). Изучая морфофизиологические особенности M. trifoliata и ее распространение, можно не только познать биологические особенности вида, но и выявить закономерности сложения растительных сообществ в различных экологических условиях, определить скорость роста и продолжительность жизни отдельных особей, темпы возобновления, продуктивность и устойчивости (Работнов, 1950; Уранов, 1960).
Возраст M. trifoliata колеблется от 4 до 30 лет, основу возрастного спектра составляют особи 10-15 лет.
За сезон на растениях образуется 4-12 листьев (2-8 нормальных), одновременно вегетируют 1-4 листа. Нами проведены исследования по оценке продуктивности ценозов M. trifoliata в различные периоды вегетации (рисунок 15).
Рисунок 15 – Динамика урожайности листьев M. trifoliata в различные периоды вегетации: 1 – цветение; 2 – начало плодоношения; 3 – конец Различия урожайности в периоды вегетации связаны с изменениями структуры ценопопуляции. Весенние редуцированные листьев начинается в первой-второй декадах мая. Нормальные листья образуются в период цветения, скорость их роста существенно зависит от погодных условий и микроклимата сплавины. Наибольшее число (2-4) и самые крупные развиваются в фазу спелых плодов – первая-вторая декады июля. По нашим наблюдениям установлено, что листья, растущей около воды крупнее, чем у растений удаленных от берега.
Е.Е. Тимошок, И.О. Гурьянова (1988) также отмечают, что в период плодоношения парциальные побеги достигают максимальных размеров с 2- листьями. Это время можно считать наилучшим для проведения заготовок сырья (Мельчакова, 1989).
Массовое отмирание начинается с наступлением заморозков (первая-вторая декады сентября). Вегетация длится примерно 100-110 дней, Таким образом, развитие генеративных органов завершается до окончания вегетации листьев, в среднем за 70 дней. Основной цикл развития длится в среднем 85 дней и составляет часть безморозного периода (103 дня). Длительность летней вегетации близка к продолжительности периода активной вегетации климатического года.
В иных климатических зонах M. trifoliata характеризуется, как вид с высокими способностями роста. В Восточном Забайкалье это свойство она реализовать не может, так как период с положительными значениями среднесуточных температур очень короткий.
Побеги после цветения и отмирания соцветия существуют в виде резидов с придаточными корнями в течение 5-10 и более лет в составе симподия, это можно считать фазой вторичной деятельности побега.
Максимальная урожайности листьев приходится на фазу спелых плодов.
Абсолютная величина максимума по годам изменяется не значительно (рисунок 16).
Рисунок 16 - Абсолютная величина максима урожаности листьев гидротермического коэффициента (ГТК) (Селянинов, 1937; Песенко, 1982), который в годы исследований колебался по всей территории от 0,7 до 2, (рисунок 17).
Рисунок 17 - Гидротермический коэффициент по годам за период вегетации Наибольшая урожайность отмечена в интервале ГТК для степных районов 1,3-1,4 (r=0,46; Rx/y=0,38), когда соотношение тепла и осадков было близко к многолетней норме, то есть данные факторы имеют среднее влияние на развитие растения (таблица 9).
Таблица 9 - Зависимость урожайности M. trifoliata от гидротермического коэффициентом и урожайностью не выявлено (r=0,38) (таблица 10).
Таблица 10 - Зависимость урожайности M. trifoliata от гидротермического На исследуемой территории выявлен один массив M. trifoliata на озерах в районе впадения р. Ульдур в р. Нерча (в Нерчинском районе) общей площадью га, где она занимает до 30% площади и несколько массивов в Могочинском районе с довольно высоким проективным покрытием площади (до 70%) (рисунок 18).
Сведений по урожайности сырья довольно много, но они сильно колеблются. Так по данным Н.А. Некратовой, Н.Ф. Некратова, В.М. Вершинина и др. (1987), продуктивность в Томской области составляет 63±5 г/м. Д.А.
Плотникова и А.С. Шмидт (1988) определили урожайность данного вида в тех же Рисунок 18 – Схема распространения Menyanthes trifoliata L.
районах в 40-60 г/м. Фитомасса листьев в северных, центральных и югозападных районах Московской области (Фетисов, Сокольский, Гарбузова, 1990) 108,8±1,5 г/м, а в западных районах этой же области (Дмитриев, Фетисов, 1990) – 10,9±0,5 - 30±0,9 г/м.
Основным лимитирующими факторами, влияющим на урожайность сырья, являются сроки заготовки и проективное покрытие видом площади конкретных зарослей, что было выявлено методом корреляционного анализа (r=0,76, Rx/y=0,62) и также может быть использовано при проведении экспресс-оценки урожайности (таблица 11).
Таблица 11 - Зависимость урожайности M. trifoliata от проективного покрытия тивное покрытие,% В процессе сезонного развития в листьях M. trifoliata происходит постепенное накопление минеральных элементов (Холопцева, Юдина, Королева, 1988), которое достигает пика к концу вегетации. То есть период максимального развития листьев, совпадает с наивысшим содержанием микроэлементов.
Для расчета биологического запаса нами взята средняя урожайность листьев в период спелых плодов на всех обследованных нами массивах, то есть во время их максимального развития, но и она очень низкая в сравнении с данными для других регионов России. Коэффициент асимметрии довольно высокий и положительный, из-за значительного количества учетных площадок с низким проективным покрытием, что привело к косости распределения вариационного ряда и некоторому занижению средних результатов. То есть данных с показателями ниже средней арифметической продуктивности больше чем учетов ее превышающих (таблица 12).
Таблица 12 - Урожайность листьев M. trifoliata, г/м Считаем, что заготовки возможны на массивах, где проективное покрытие вида более 10 %, то есть почти все выявленные массивы имеют производственное значение (таблица 13).
Таблица 13 - Площадь, занятая массивами M. trifoliata, га Восстановление M. trifoliata осуществляется вегетативным способом путем разрастания сильно ветвящихся корневищ, прирост которых составляет от 6 до 125 см в год (Арискина, 1950; Солоневич, 1956). Срок полного возобновления поле заготовок два года (Крылова, Трембаля, 1978), По данным Е.Е. Тимошок, И.О. Гурьянова (1988), после срезки листьев и парциальных побегов происходит снижение численности и трансформация структуры ценопопуляций M. trifoliate.
Наиболее резкие и значительные изменения этих показателей отмечены при двулетней эксплуатации одних и тех же зарослей, следовательно, возможный ежегодный сбор равен 1/3 производственного запаса. В Нерчинском районе нами не обнаружено массивов перспективных для заготовок, в Могочинском ежегодно можно заготавливать 1,66 т листьев (Чудновская, Новак, 1996; Чудновская, 2002и, 2013д) (таблица 14).
5.1.3 Какалия копьевидная (Cacalia hastata L.) Многолетнее травянистое растение семейства астровых (Asteraceae). Одно из самых популярных народных лекарственных средств, хотя не утверждена в отечественной Фармакопее, кроме того она входит в перечень средств, обладающих бактерицидной и противовоспалительной активностью в традиционной тибетской медицине. С этой целью производят заготовку листьев.
В них обнаружен алкалоид хастацин, обладающий спазмолитическим действием, в значительных количествах содержится кремний, способствующий ускорению регенерации тканей. Растение содержит дубильные вещества, флавоноиды, винную кислоту, отмечается высокое содержание каротина и аскорбиновой кислоты, которые также вносят значительный вклад в его ранозаживляющее и антиоксидантное действие (Бальхаев, 2004). Так как на территории Сибири и Забайкалья это широко распространенное растение, изучение ее ресурсов и экологических особенностей представляет несомненный интерес.
По циклу сезонного развития C. hastata позднелетнее растение. Заметное отрастание побегов начинается в середине мая. Цветет в июле-августе.
Оптимальной экологической нишей для нее являются лиственные леса, хотя она произрастает и в хвойных насаждениях. Наиболее благоприятные условия для ее развития складываются в зарослях кустарников, на полянах и опушках, по берегам рек и оврагам, так как это теневыносливое растение, относящееся к эумезофитам. В подобных местообитаниях в зимний период хорошо развит снеговой покров, а в весеннее и летнее время почва более влажная, чем на открытых местах (таблица 15). К почвам средне требовательна, но предпочитает супесчаные дренированные.
Таблица 15 - Степень влияния местопроизрастания C. hastata на урожайность Фактор А – произрастания разнотравный разнотравный фактора Таким образом, продуктивность C. hastata в лесных сообществах определяется, прежде всего, характером местообитания (2x=0,703, Fфакт. =39,06), который обеспечивает произрастание определенного количества особей вида на единицу площади и лимитирует как размеры всего растения, так и его листьев (2x=0,829, Fфакт. =83,38) (таблица 16).
Таблица 16 - Степень влияния местопроизрастания C. hastata на высоту растений местопроизраст ания ный ный Продолжение таблицы фактора Абсолютный максимум урожайности за годы наблюдений определен в лиственных разнотравных лесах и на зарастающих вырубках (рисунок 19).
Рисунок 19 - Урожайности листьев C. hastata в различных типах леса, г/м2:
1 – Брт.; 2 - Ббррт.; 3 – Лрт.; 4 – Срт.; 5 – Сбррт.; 6 –зарастающая вырубка На обследованной территории C. hastata обширных зарослей не образует и встречается в основном в лесных сообществах с выраженным подлеском на хорошо увлажненных почвах.
Корреляционный анализ доказал высокую зависимость урожайности листьев от проективного покрытия на конкретных учетных площадках (r=0,86), рост урожайности составляет 66% (Rx/y=0,66). Данную закономерность можно использовать для экспресс-оценки урожайности сырья (таблица 17).
Таблица 17 - Зависимость урожайности C. hastata от проективного покрытия тивное покрытие, По данным Л.В. Манзур и Т.П. Анцуповой (2010) урожайности ее сырья в Западном Забайкалье колеблется в пределах от 11,89 до 25,39 г/м2. Максимальная величина этого показателя ими определена в черемушниках (22,62-25,39 г/м2), а минимальная – в ельниках вейниково-разнотравных. По результатам наших исследований средний вес собранных с учетных площадок листьев меньше этих значений. Распределение частот вариационных рядов продуктивности и для степных, и для лесного района определено, как асимметричное, коэффициенты ассиметрии - положительные. Значительное количество данных ниже среднего показателя урожайности вызвано большим числом учетных площадок с низким проективным покрытием (62,4% от общего числа) (таблица 18).
На обследованной территории основные массивы C. hastata выявлены в центральной и южной частях степных районов (рисунок 20).
Считаем, что заготовки листа возможны на массивах, где она занимает более 10% площади (таблица 19).
Таблица 19 - Площадь, занятая массивами C. hastata, га Рисунок 20 - Схема распространения Cacalia hastata L.
Для успешного возобновления необходимо оставлять нетронутыми до 10 % растений в заросли, так как C. hastata, в основном, размножается семенами, то есть возможный ежегодный объем заготовок равен 90% производственного запаса (Чудновская, Новак, 1996а; Чудновская, 2002к, 2013г) (таблица 20).
Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что ресурсы C.
hastata на данной территории достаточны для ведения промышленных заготовок.
5.1.4 Подорожник большой (Plantago major L.) подорожниковых (Plantaginacea). Цветет с июля до осени, семена созревают в течение всего вегетационного периода.
P. major - рудеральный сорняк, расселяющийся при помощи человека.
Светолюбив, растет на лугах, пустырях и сорных местах, вблизи жилья, дорог, по песчаным берегам рек, озер, вытаптываемым лугам на разнообразных по механическому составу, содержанию гумуса и влаги в почвах, но не выносит тяжелых глинистых. Нередко он приурочен к поймам рек, где влажность субстрата довольно высокая, и избыточно увлажненным лугам.
P. major не выдерживает сильного затенения, то есть характеризуется, как растение открытых пространств. Его особи, произрастающие в густом травостое, имеют прямостоячие длинночерешковые крупные листья. Средняя длина их составляет 33,16±0,05 см, ширина листовой пластинки – 7,52±0,10 см. На участках с менее развитым травостоем листья имеют меньшие размеры и прижаты к земле.
Наибольшая продуктивность листьев наблюдалась по обочинам лесных дорог и тропинок, где вид имел очень крупные листья и образовывал довольно обширные заросли, подавляя растений, менее приспособленные к подобным условиям произрастания.
P. major никогда не образует сплошных зарослей и не встречается на обширных площадях. Чаще всего он растет небольшими «пятнами» или в виде длинных узких полос, вытянувшихся вдоль дорог или по окраинам посевов по всей территории Восточного Забайкалья (рисунок 21).
Морфометрические параметры отдельных особей в различных фитоценозах отличаются достаточно высоким варьированием.
Урожайность сырья P. major на обследованной территории является довольно высокой в сравнение с данными, опубликованными другими авторами и большой степени зависит от проективного покрытия площади (r=0,86), то есть данный показатель может служить критерием для экспресс-оценки урожайности зарослей (таблица 21).
Таблица 21 - Зависимость урожайности P. major от проективного покрытия тивное покрытие, Рисунок 21 - Схема распространения Plantago major L.
Урожайность P. major в Кировской области (Егошина, 1989) – 5,1±1,2 г/м, в Оренбургской (Хлебников, Олешко, Гусев, 1989) - 22±3 г/м, в Томской (Тимошок, Находовская, Наумова, 1990) - 10-13 г/м, в Орловской (Бубенчиков, Гримальская, 1990) – 10,12±0,91 – 75,74±7,61 г/м, в Кемеровской области колеблется от 1,830,2 до 42,98,7 г/м2 (Попов,1989; Попов, Егорова, 1992). В Восточном Забайкалье она довольно постоянна и варьирует не значительно.
Коэффициенты асимметрии всех вариационных рядов (As=0,44-0,59) свидетельствуют о незначительной косости распределений (таблица 22).
На обследованной территории наиболее обширные заросли P. major обнаружены в степных Шилкинском и Нерчинском районах. Считаем, что заготовки подорожника возможны на массивах, где он занимает более 10% площади (таблица 23).
Таблица 23 - Площадь, занятая массивами P. major, га P. major размножается семенами, поэтому, на наш взгляд, если на зарослях оставлять не менее 10% растений нетронутыми, то возобновление будет идти успешно. Следовательно, возможный ежегодный объем заготовок равен 90% производственного запаса (Чудновская, Новак, 1996б; Чудновская, 2002з) (таблица 24).
Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что P. major один из наиболее перспективных для заготовок видов лекарственных растений в данном районе. При этом не допустимо их проведение на массивах расположенных в населенных пунктах, вдоль автомагистралей, вблизи горнодобывающих и перерабатывающих сырье предприятий.
Заключение. Урожайность лекарственных растений, сырьем которых являются листья, прежде всего, зависит от условий местообитаний. Для V. vitisidaea и C. hastata – это характеристики древостоя, под пологом которого они произрастают, освещенность и влажность почвы, для M. trifoliata – удаленность от берега, сроки заготовок, соотношение тепла и влаги в вегетационный период, для P. major – влажность почвы и затенение. Кроме того, на размеры листьев V.
vitis-idaea оказывают влияние промышленная рубка леса и лесные пожары, а на P.
major выпас скота и наличие в воздухе и почве тяжелых металлов.
Отмечено, что урожайность листьев ниже, в сравнении с более западными территориями, кроме P. major. Высокая его продуктивность связана, прежде всего, с меньшей нагрузкой на заросли из-за низкой плотности населения.
Наиболее перспективными для заготовок в районе исследований являются V. vitisidaea и P. major, а, при условии спроса на сырье, C. hastata.
5.2 Лекарственные растения групп «трава» и «цветки»
В качестве лекарственного сырья у большинства видов изученных нами растений используется сырье, которое в товароведении и фармацевтике принято называть «трава». У Ledum palustre L. – это годичные побеги, у Leonurus sibiricus L. – верхушки побегов длиной не более 40 см, у Achillea asiatica Serg. – верхушки побегов до 15 см, у Bidens radiata Thuill. – бутоны с частью облиственного стебля длиной до 15 см, у Bupleurum scorzonerifolium Willd., Thymus serpyllum L. – надземная часть. У Tanacetum vulgare L. заготавливают соцветья, в медицинской практике которые называют «цветки» (Правила сбора и сушки лекарственных растений, 1985).
Считаем, что промышленные заготовки большинства видов лекарственных растений этой группы возможны на массивах, где они занимают более 10% площади.
Вечнозеленый прямостоячий кустарник в семейства вересковых (Ericaceae).
Цветет в мае-июне, плоды созревают в августе. Приурочен к заболоченным хвойным лесам, реже березнякам. Относится к типичным олиготрофам, то есть растениям, приспособленным к жизни на очень бедных и кислых почвах. Он обычен на сильно увлажненных, слабо аэрируемых почвах, в условиях средней освещенности (не менее 10% от полной). Может встречаться и на открытых участках.
В Восточном Забайкалье L. palustre является доминантом травянокустарничкового яруса сосняков и лиственничников багульниковых и сфагновых, верховых осоково-сфагновых и сфагновых и переходных осоково-сфагновых болот. На основании проведенного анализа установлено, что тип фитоценоза не оказывает достоверного влияния на урожайность (2х=0,027, Fфакт.=0,43) (таблица 25).
Таблица 25 - Степень влияния местопроизрастания L. palustre на урожайность багульниковые багульниковые Степень влияния x=0,027=2,7% z=0,973=97,3% Fфакт.=0, фактора По данным В.Н. Косицына (1997) продуктивность L. palustre в сосняках сфагновых в Московской области выше, чем в других типах леса, но по результатам наших исследований установлено, что динамика урожайность по годам существенно не меняется, и не зависит ни от местообитания, ни от погодных условий в летнее время (рисунок 22).
Рисунок 22 - Урожайность L. palustre в различных типах леса, г/м2:
Медицинское применение имеют облиственные однолетние побеги, которые заготавливают осенью, во время достижения максимальной величины.
Популяция L. palustre, произрастающая в Забайкальском крае, характеризуется высоким содержанием эфирного масла (1,5-3,2%), но ледола (основное действующее вещество) в его составе очень мало (0,5-1,0%) (Кирьялов, 1965;
Коновалова, Рыбалко, 1987).
Исследованиями Д.В. Изотова, Ю.Г. Тагильцева, Р.Д. Колесниковой и др.
(2010) доказано отсутствие существенных колебаний состава доминирующих компонентов в составе масла в зависимости от места произрастания, то есть тип фитоценоза не влияет на содержание биологически активных веществ сырья. Г.И.
Олешко, В.Ф. Левинова (1989), напротив, отмечают, что на содержание ледола в эфирном масле оказывает достоверное влияние относительная полнота и возраст древостоя. Максимальное содержание действующих веществ определено ими для багульников произрастающих в подлеске молодых среднеполнотных лесов.
По данным Д.В. Московченко, И.Н. Моисеева, Н.В. Хозяинова (2012), проводивших обследования в тундровых ландшафтах и таежных зонах Западной Сибири, различия в элементном составе L. palustre фоновых и техногенных участков незначительны.
М.Т. Мазуренко, Г.Л. Антропова (1973), М.Т. Мазуренко (1974) отмечают, что для L. palustre характерен своеобразный способ нарастания побегов, которые в течение одного или нескольких лет развития формируют терминальное соцветие, под которым образуются замещающие побеги следующего порядка, повторяющие цикл материнского. Размеры, длительность нарастания и их количество варьируют в зависимости от местообитаний. Основной цикл развития длится 10-15 лет. С увеличением экстремальности местопроизрастаний растения приобретают стелющуюся форму, размеры побегов уменьшаются, но увеличивается длительность нарастания.
Высота кустов L. palustre в Врсточном Забайкалье значительно варьирует в зависимости от условий произрастания (от 10 до 120 см). Их низкорослость связана, обычно, с небольшой мощностью снегового покрова. Побеги, не скрытые под снегом, легко погибают. Кроме того, наиболее хорошо перезимовавшие продуктивность.
значительная зависимость объемов нарастания годичных побегов от высоты кустов (r=0,65, Rx/y=0,51). То есть размеры растений могут служить объективным показателем для экспресс-оценки урожайности сырья (таблица 26).
Таблица 26 - Зависимость урожайности L. palustre от высоты кустов кустов, Так как L. palustre лесное растение, нами проведена оценка степени слияния древостоя (с точки зрения его таксационных характеристик) на урожайность его сырья. Установлено, что возраст лесных насаждений оказывает значительное воздействие на его продуктивность (r=0,65, Rx/y=0,47), чем старше древостой, тем выше продуктивность зарослей L. palustre (таблица 27).
Таблица 27 - Зависимость урожайности L. palustre от возраста древостоя возраста древостоя Продолжение таблицы Относительная полнота леса влияние на урожайность не оказывает (r =0,11, Rx/y=0,08) (таблица 28) Таблица 28 - Зависимость урожайности L. palustre от полноты древостоя Относительная древостоя полнота В.Н. Косицын (1998) так же отмечает, что возраст древостоя сфагновых сосняков достоверно влияет на урожайность побегов, в то время как относительная полнота в данном типе леса оказывает подобное действие только в молодняках, развившихся на месте торфяных пожаров.
Урожайность сырья L. palustre в разных районах России сильно колеблется, так в Томской области она соответствует 16-50 г/м (Плотникова, Шмидт, 1988), а в Московской - 112±2,4 г/м (Дмитриев, Фетисов, 1990).
Урожайность лекарственного сырья в районе наших исследований не очень высокая. Асимметричное распределение с положительным коэффициентом вызвано значительным числом учетов с площадок, где высота кустов ниже среднего показателя (44,5%) (таблица 29).
Таблица 29 - Урожайность побегов L. palustre, г/м Основные массивы L. palustre выявлены по болотистым участкам, склонам гор, по падям по всему лесному Могочинскому району, в северной и южной частях степного Шилкинского, на юго-востоке лесостепного Чернышевского районов и по рекам Ульдур, Итыкиче, Большая Коломна, Соколинска в Нерчинском степном районе (рисунок 23).
На значительном количестве массивов проективное покрытие составляло более 20%, на наш взгляд здесь можно вести промышленные заготовки (Чудновская, 2013м) (таблица 30).
Таблица 30 - Площадь, занятая массивами L. palustre, га По мнению И.Л. Крыловой (1980) восстановление популяции L. palustre длится 8-9 лет. На наш взгляд, заготовку на одном и том же участке можно проводить через 5 лет, так как, в основном, данный вид размножается семенами, а массовое цветение происходит с интервалами 1-4 года (Алексеева, Вахромеева, Денисова и др., 1988).
Проективное Рисунок 23 – Схема распространения Ledum palustre L.
По мнению Е.Е. Тимошок, А.В. Гришина (1989) сырьевой запас L. palustre в ценопопуляциях восстанавливается за счет развития виргинильных и молодых генеративных побегов. Переход от виргинильного возрастного состояния к молодому генеративному составляет 2 года, от молодого генеративного к зрелому генеративному – также 2 года. Последующий переход к старому генеративному состоянию занимает не менее 2 лет (Гришин, Положный, Мастинская и др., 1985;
произойти за счет молодых побегов на пятый год, то есть объем возможных ежегодных заготовок равен 1/6 производственного запаса (Чудновская, Новак, 1995е; Чудновская, 2002м, 2013м) (таблица 31), кроме того в заготовках должны участвовать только средневозрастные и старые генеративные побеги и исключены молодые, обеспечивающие возобновление сырьевой фитомассы.
Примечание: БЗ – биологический запас; ПЗ – производственный запас; ЕВС – ежегодный возможный объем заготовок (ежегодный возможный сбор).
Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что на обследованной территории L. palustre один из самых перспективных видов для заготовки лекарственного сырья, вести которые целесообразнее в приспевающих и спелых количественными и качественными показателями сырья. Кроме того, сбор нужно производить только в августе-сентябре, во время плодоношения, так как в этот период является максимальным по содержанию эфирного масла в его побегах.
5.2.2 Володушка козелецелистная (Bupleurum scorzonerifolium Willd.) двустебельная (Bupleurum bicaule Helm), длиннолучевая (Bupleurum longiradiatum Turcz.), козелецелистная (Bupleurum (Bupleurum sibiricum Vest.) – травянистые растения семейства сельдерейных (Aрriaceae). Все эти виды находят применение в качестве лечебных средств.
Широкое распространение на денной территории имеют только два последних.
scorzonerifolium, известное народной медицине Сибири, а также установлено сокогонное действие на желудок, поджелудочную железу и печень, что свидетельствует о перспективности внедрения этого вида в медицинскую практику (Вогралик, Клистер, Виленчик, 1946; Соболевская, Волхонская, Минаева, 1967; Минаева 1970; Батороева, Самбуева, Николаев и др., 1983;
Саратиков, Минаева, Лившиц и др., 1990). Поэтому нами были проведены работы по изучению ресурсов данного вида.
B. scorzonerifolium многолетнее поликарпическое стержнекорневое каудексообразующее, травянистое растений. А.В. Куминова (1960) относит ее к группе растений с азиатским (североазиатским) типом ареала. Вид распространен на Алтае в Туве (Пешкова, 2001), а также в степных районах Красноярского края, в Прибайкалье и Зауралье, реже в Приморье и Приамурье. Отдельные фрагменты ареала имеются в Монголии и Китае (Грубов, 1982). Произрастает на равнинах и склонах гор различной экспозиции, на террасах вдоль горных рек, иногда доходит до субальпийского пояса.
B. scorzonerifolium на территории Восточного Забайкалья можно встречающимся на открытых участках степи с негустым растительным покровом.
Ее ценопопуляции располагаются в основном на пологих склонах южной и юговосточной экспозиции. Фитокоплекс составляют ассоциации нителистниковых, мятликовых степей, в которых B. scorzonerifolium не является доминантом (Дулепова, 1993, 1996; Чудновская, 2002в, 2013и; Першина, 2006). В большей степени встречается данный вид в степях смешанного типа. Ее обилие Наибольшая величина отмечена нами в сообществах, где травостоем было покрыто 40-59% площади. При повышении и понижении этого показателя присутствие данного вида уменьшается (r=0,39, Rx/y=0,20) (таблица 32).
Таблица 32 - Зависимость урожайности B. scorzonerifolium % покрытия травостоя Этот вид является типичным ксерофитом, растет на сухих склонах, скалах, на сухих лугах, по опушкам во всех районах.
Вегетировать начинает в первой половине мая и заканчивает во второй половине сентября. Массовое цветение наблюдается в июле. То есть, по характеру цветения B. scorzonerifolium может быть отнесена к позднелетним растениям.
Возраст отдельных особей существенного влияния на сроки наступления и прохождения отдельных фаз развития не оказывает, но метеорологические существенно воздействуют на ритм сезонного развития вида.
Одним из экологических факторов, влияющим на урожайность «травы» B.
scorzonerifolium, является влажность почвы, так как она имеет поверхностную корневую систему, не углубляется более чем на 15-20 см, то есть основным источником воды могут быть только летние осадки.
Влияние тепла и влаги на продуктивность оценивали с помощью гидротермического коэффициента (ГТК). За годы исследований он колебался по всей территории от 0,7 до 2,6 (рисунок 24).
Наибольший вес надземных частей отмечен в интервале ГТК для степных районов 1,5-1,6, лесостепного – 2,2-2,3, лесного – 2,5-2,6, когда соотношение тепла и осадков было близко к многолетней норме. Першина Н.А. (2008) отмечает, что условия роста влияют на морфологические характеристики растений. По нашим данным абсолютная величина максимума изменяется по годам незначительно (рисунок 25).
Рисунок 25 - Абсолютная величина максимума веса надземных частей B. scorzonerifolium по годам (г/м2) (месяц – июль) Оптимальные условия для существования данного вида приходятся на злаково-разнотравные луговые степи. Масса сырья в этих ценокомплексах достигает 120 г/м2, прежде всего за счет высокой численности генеративных побегов (в среднем 31,06 ±2,11 экз./м2), при их среднем весе около 0,7 г. В этом сообществе особи достигают и наибольшей высоты (Чудновская, 2002).
Минимальные значения оказались в мелкодерновинно-злаково-нителистниковой степи (плотность особей - 1-11 шт./м2; средняя биомасса особи - 0,51±0,08 г/м2), что связано, на наш взгляд с сухим климатом района исследований (Нерчинская степь). А.Ю. Асташенков, А.А. Гусева (2007) так же указывают на низкую продуктивность B. scorzonerifolium в подобных ценопопуляциях Бурятии.
B. scorzonerifolium проявляет свойства типичного толеранта, что выражается: в быстрых темпах прохождения прегенеративного периода, продолжительном генеративном периоде и способности формировать в различных степных сообществах нормальные, зрелые, устойчивые ценопопуляции (Асташенков, 2010).
Для изучения экологии вида нами проведены исследования надземных органов особей в фазу цветения. Оценивали, высоту растений, число генеративных побегов, размеры листьев и соцветий. Варьирование признаков зависело от характера местообитания растений и, зачастую, было довольно значительно. Средняя высота особей, произрастающих в разнотравно-змеевковомятликовой степи, составила 22,7±2,14 см, длина листовой пластинки – 9,3±1, см, ширина – 0,51±0,06 см, диаметр главного зонтика – 4,4±0,67 см. В разнотравно-нителистниковой степи растения достигали в высоту 20,5±2,04 см, длина листа – 6,9±0,77 см, ширина - 0,32±0,07 см, диаметр зонтиков – 1,94±0, см. В полынно-разнотравно-осоковой степи высота растений – 18,7±1,96 см, длина листа – 6,12±1,14 см, ширина – 0,28±0,06 см, диаметр зонтиков – 2,8±0, см (Чудновская, 2013и).
Средние многолетние показатели массы сырья составили от 19±2,03 г/м2 в степных районах до 23±2,58 г/м - в лесном и варьируют существенно в связи со значительными колебаниями высоты растений в различных местообитаниях.
Рассчитанные коэффициенты асимметрии показывают о преобладании в вариационных рядах показателей продуктивности ниже средней арифметической.
Так как проективное покрытие видом площади учетных площадок имеет умеренное влияние, то снижение веса наземных частей связано так же с высотой побегов (таблица 33).
Таблица 33 - Урожайность травы B. scorzonerifolium, г/м В Восточном Забайкалье B. scorzonerifolium образует обширные заросли в степных и лесостепных районах. В лесном Могочинском районе вид не занимает обширных площадей (рисунок 26) (таблица 34).
Таблица 34 - Площадь, занятая массивами B. scorzonerifolium, га ваний Для успешного возобновления необходимо оставлять нетронутыми не менее 10% растений, следовательно, возможный ежегодный объем заготовок составляет 90% производственного запаса (Чудновская, Новак, 1996в;
Чудновская, 2002ж, 2013и) (таблица 35).
Рисунок 26 - Схема распространения Bupleurum scorzonerifolium Willd.
Лесо- Биологический запас 117,19 28,44 190,26 75,60 6,48 417, степной Производственный запас 0,00 28,44 190,26 75,60 6,48 300, ВСЕГО Биологический запас 243,97 472,71 311,25 75,60 8,58 1112, Ресурсы сырья B. scorzonerifolium достаточны для ведения в данном районе промышленных заготовок.
5.2.3 Пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare L.) Многолетнее травянистое растение семейства астровых (Asteraceae). Цветет с июля по сентябрь, плоды созревают в августе-сентябре. Цветение, по данным Г.И. Галазия (1954) начинается в возрасте 22-23 года, общая продолжительность жизни составляет 139 лет.
Относительно светолюбива, эумезофит. Растет на лугах, в степи, среди кустарников, на опушках, полянах, у дорог, на нарушенных землях, предпочитает дренированные песчаные и супесчаные почвы.
Первостепенными факторами, влияющими на рост и развитие вида, являются достаточная освещенность, температура и влажность почвы. В засушливые годы ее урожайность была значительно ниже, чем в 1999 г, когда в период вегетации выпадали дожди, причем температура воздуха была довольно высокой. На открытых местах, где не было затенения, отдельные экземпляры достигали высоты 1-1,5 м, соцветия были крупными, щитки густыми, из большого количества корзинок (таблица 36).
Таблица 36 - Влияние атмосферной влаги в летний период Год Суммарное количество атмосферных осадков за месяц, мм Средняя В процессе исследований выявлена сравнительно высокая сопряжённость между массой корзинок и высотой растений (г=0,88, Rx/y=0,69), что можно использовать при экспресс-оценки урожайности сырья (таблица 37).
М.Ю. Грязнов (2006) так же указывает на высокую сопряженность между урожайностью сырья с количеством и массой корзинок.
Таблица 37 - Зависимость веса соцветий T. vulgare L. от высоты растений надземных частей, см Высота Данных по продуктивности сырья T. vulgare в литературе приводится много. Так, урожайность «цветков» в Томской области – 72,4±4,2 г/м (Некратова, Некратов, Вершинин, 1987), в Кировской – от 11,4±1,5 до 25,4±4,4 г/м (Егошина, 1989), в Оренбургской – от 5,3±0,8 до 31,1±4,7 г/м (Хлебников, Олешко, Гусев, 1989), в Московской – 2,3±0,02 – 245,2±2,8 г/м (Фетисов, Сокольский, Гарбузова, 1990), в Орловской – 35,51±3,54 – 177,75±16,81 г/м (Бубенчиков, Гримальская, 1990), в Свердловской от 131,06±6,15 до 271,71±9,62 кг/га (Турышев, Рябинин, Яковлев, 2013), в Хилокском районе Забайкальского края - 20±1,0 г/м (Чудновская, Новак, 1996л, 1996с, Чудновская, 2013п). На обследованной территории она довольно низкая (таблица 38).
показывают косость распределения частот в левую строну от средней арифметической. Так как вес сырья значительно зависит от величины соцветий, которая, в свою очередь, тесно связана с размерами растений, то можно сделать вывод, что экземпляров высотой ниже среднего показателя (40-59 см) больше, чем более высоких.
Считаем, что заготовки сырья возможны на зарослях, где вид занимает более 10% площади. Наиболее крупные массивы, как по площади произрастания, так и по количеству особей на них выявлены на отвалах и рекультивированных землях после заготовок золота в Могочинском районе, а также по окраинам лесов, вдоль дорог, причем приурочены они были к песчаным почвам (рисунок 27) (Чудновская, Новак, 1996л, Чудновская, 2013п, 2013ф) (таблица 39).
Таблица 39 – Площадь, занятая массивами T.vulgare, га Рисунок 27 - Схема распространения Tanacetum vulgare L.
Продолжение таблицы необходимости оставлять нетронутыми не менее 10% растений, составляет 13,92 т (таблица 40).
Проведенные обследования позволяют сделать вывод, что промышленные заготовки сырья перспективны в лесном Могочинском районе. А.И. Яковлева, В.В. Семенова (2010) пишут, что в тканях T. vulgare, произрастающей в биологически активных веществ, представленных в 2-5 раз большим структурным разнообразием, то есть сырье, собранное здесь, является ценным источником для получения лекарственных препаратов. Оптимальными сроками заготовки следует считать июль-август, так как в этот период корзинки достигают максимальной массы и в них по данным исследований Е.П. Черных, Л.А. Мильшиной, О.В.
Гоголевой и др. (2012) происходит максимальное накопление дубильных веществ, витамина С и пигментов.
5.2.4 Пустырник сибирский (Leonurus sibiricus L.) Количество видов, которое издавна использует население значительно шире, чем список официальной медицины. К числу таких лечебных препаратов народной медицины относится и L. sibiricus, траву которого применяют в качестве седативного и нейролептического средства наряду с пустырником сердечным (Leonurus cardiaca L.) и пустырником пятилопастным (Leonurus quinquelobatus Gilib.).
Однолетнее или двулетнее травянистое коротко семейства яснотковых (Lamaiaceae). Цветет в июне-августе, плоды созревают в августе-сентябре.
Распространен в Западной Сибири (Алтайский край), в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке (Приамурье). Вид довольно широко произрастает в Восточном Забайкалье и Монголии.
Светолюбивое растение, мезоксерофит. Растет в степях, зарослях кустарников, редкостойных лесах, на песчаных береговых валах, как сорное на различных типах почв. Оптимальными местообитаниями для L. sibiricus являются залежи и отвалы вдоль дорог, на которых он занимает обширные массивы.
Растения хорошо развиваются и достигают большой высоты (до 60-70 см). Здесь следует проводить заготовки сырья в первую очередь.
Урожайность надземных органов, прежде всего, зависит от высоты растений (r=0,85, Rx/y=0,86), чем выше надземные части пустырника, тем вес растений в воздушно-сухом состоянии больше. Данный фактор можно использовать при экспресс-оценке урожайности сырья (таблица 41).
Таблица 41 - Зависимость веса побегов L. sibiricus от высоты растений В процессе исследований выявлена сравнительно высокая сопряжённость между весом сырья и проективным покрытием видом площади отдельных зарослей (r=0,73, Rx/y=0,67), что также может быть использовано для экспрессоценки урожайности (таблица 42).
Таблица 42 – Зависимость урожайности сырья L. sibiricus Проективное Урожайность сырья на обследованной территории районе достаточно высокая (таблица 43). По данным А.И. Попова (1989) этот показатель в Кемеровской области колеблется от 25,078,4 до 64,713,3 г/м2.
Величины урожайности варьируют довольно значительно, а высокие положительные коэффициенты асимметрии вызваны наличием в учетах большого количества данных с площадок, где проективное покрытие площади ниже среднего показателя (56,0%), который в результате корреляционного анализа определен в пределах 30-39%. То есть, зарослей, где L. sibiricus растет густо не много.
Массивы производственного значения расположены в центральных частях степных и лесостепных районов (рисунок 28) (таблица 44).
Таблица 44 - Площадь, занятая массивами L.sibiricus, га При заготовках одни и те же массивы можно использовать 4-5 лет подряд, поле чего делается перерыв на один год (Атлас…, 1980), следовательно, возможный ежегодный объем заготовок равен 4/5 производственного запаса (Чудновская, Новак, 1996ж; Чудновская, 2002е, 2013е) (таблица 45).
Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что ресурсы сырья L.
sibiricus значительны, и при наличии спроса можно вести заготовки в степных Нерчинском, Шилкинском и лесостепном Чернышевском районах.
Рисунок 28 - Схема распространения Leonurus sibiricus L.
Однолетнее растение из семейства гречишных (Polуgоnaceae). Всходы появляются в конце апреля, быстро развиваются и образуют чистый густой ковер.
Через месяц растение начинает ветвиться (Батороева, Никитина, 1971). Цветет в июне-октябре, плоды созревают в июле-октябре. P. aviculare - светолюбивое растение, хотя его можно встретить и в нижнем ярусе на лугах, эумезофит. Растет вдоль дорог, тропинок, канав, на сильно выбитых выпасом пастбищах, во дворах и на не мощеных улицах, по берегам рек, реже в посевах. Стебли распростерты до 60 см длины, побеги густо усажены листьями.
При отсутствии конкуренции со стороны других растений хорошо возобновляется семенами и образует чистые заросли на разнообразных уплотненных почвах, подавляя другие виды. В то же время – это сукцессионный эксплерент (Работнов, 1974), то есть он может доминировать длительное время в тех местах, где другие виды интенсивно вытаптываются, но он теряет эту способность или даже исчезает из состава фитоценоза, как только прекращается воздействие этого фактора.
Наиболее высокая урожайность «травы» отмечена нами около заброшенных ферм, там, где, вследствие наличия большого количества экскрементов, почва была богата органическими и минеральными веществами. Таким образом, доминировать над другими видами растений, при воздействии на них биотических факторов, но и наличием в почве большого количества питательных веществ, влияющих на рост и развитие этого вида. Наиболее предпочтительными для него являются слабо кислые почвы (pH меньше 7,0). Азот и зольные вещества, которые содержатся в навозе, уменьшают кислотность почвы. По данным Р.М.
Башировой, Р.И. Ибрагимова, A. Martynova-VanKley и др. (2009), популяции растений, произрастающие на почвах с относительно низкими значениями рН (6,32±0,08) характеризуются более высоким уровнем биологически активных веществ. То есть данные места обитания являются наилучшими не только с точки зрения наивысшей урожайности, но и с позиции качества сырья.
Основные факторы влияющее на урожайность – проективное покрытие видом площадей произрастания (r=0,87, Rx/y=0,57) (таблица 46) и развитие самих растений (высота) (r=0,78, Rx/y=0,60) (таблица 47).
Таблица 46 - Зависимость урожайности P. aviculare L.от проективного Проективное покрытие, % Таблица 47 - Зависимость урожайности P. aviculare от высоты растений растений, Высота При проведении экспресс-оценки урожайности травы P. aviculare можно использовать обе выявленных зависимости.
Урожайность сырья P. aviculare в Оренбургской области от 88,8±13,3 до 157±23,6 г/м (Хлебников, Олешко, Гусев, 1989), в Московской, по данным А.А.
Фетисова, И.Н. Сокольского, В.М. Гарбузова (1990) от 5,2±0,04 до 99,9±0,5 г/м, в Кемеровской она колеблется от 4,910,75 до 29,43,41 г/м2 (Попов, 1989). По результатам наших исследований этот показатель в Восточном Забайкалье довольно высокий (Чудновская, 2002д) (таблица 48).
В вариационных рядах по учету урожайности большое количество данных с низкими значениями этого показателя. Так как одним из определяющих факторов, влияющих на продуктивность P. aviculare, является высота растений, а на 41,8% площадках, на которых производили сбор его сырья, длина побегов составила от до 29 см, то это вызвало смещение распределения частот в левую сторону, и значительный уровень величин коэффициентов асимметрии.
Площади, имеющие значение для заготовок, выявлены, в основном, в степных и лесном районах (рисунок 29) (таблица 49).
Таблица 49 - Площадь, занятая массивами P. aviculare, га лекарственных растений, считают, что при заготовках сырья P. aviculare должно использоваться только 1/3 часть его запаса (Борисова, Шретер, 1966; Крылова, Шретер, 1971; Борисова, Токарева, Кузнецова, 1982). Мы пришли к выводу, что, так как это однолетнее растение и размножается, следовательно, семенами, то для успешного возобновления необходимо оставлять нетронутыми 10% особей, то есть возможный ежегодный объем заготовок составляет 90% производственного запаса (Чудновская, Новак, 1996г; Чудновская, 2002д) (таблица 50).
Ресурсы P. aviculare достаточны для ведения промышленных заготовок на всей обследованной территории, при этом не следует допускать их на участках, подверженные техногенному воздействию Рисунок 29 - Схема распространения Polуgonum aviculare L.
степной Производственный запас 0,00 0,00 1,46 20,44 19,71 41, 5.2.6 Термопсис ланцетный (Thermopsis lanceolata R.Br.) Многолетнее некрупное травянистое растение из семейства бобовых (Fabaceae). Произрастает в основном на юге Средней Сибири, в Предбайкалье и Забайкалье, где его заросли занимают большие площади. Типичные места обитания - степи и остепненные луга в долинах рек. Нередко встречается и на суходольных солонцеватых лугах, в лощинах, падях. На достаточно увлажненных участках становится трудноискоренимым сорняком.
Благодаря хорошо развитым горизонтальным корневищам, несущим надземные побеги особи T. lanceolata обычно занимают большие площади. В природных условиях размножается только вегетативно, путем интенсивно растущих корневищ. Семенное размножение наблюдается крайне редко из-за большой твердости семян (Епова, 1936).
Цветение обычно начинается во второй декаде июня, и только в 1994 и годах оно началось в перых числах июня из-за ранней и теплой весны. Массовое цветение приходится на первую декаду июля и обычно продолжается до конца этого месяца. В конце третьей декады начинают формироваться плоды. Семена полностью созревают в конце сентября. По окончанию плодоношения побеги отмирают. Продолжительной вегетации 148-166 дней.
В первый год жизни растение формирует неразветвленный наземный прямостоячий побег с 5-8 тройчатыми листьями высотой не более 10 см. К осени он отмирает. На зиму сохраняются главный корень и пазушные почки, расположенные в базальной части стебля. Из них весной на второй год жизни развиваются вегетативные облиственные побеги с настоящим тройчатосложными листьями (Новаковская, 2009). Полный онтогенез продолжается 10 и более лет.
Светолюбив, ксерогигрофит. Растет на разных почвах: от черноземов разной мощности до речного аллювия, слабо задерненных песков и солонцов.
Встречается в разных сообществах, зачастую доминируя в них. В Восточном Забайкалье наиболее крупные заросли приурочены к пырейно-разнотравным формациям на черноземных и песчаных почвах. В разные годы отмечено в типчаково-келериевой от 68 до 187, в полынно-термопсисовой – 85-155, в пырейно-термопсисовой - 88-157, а в типчаково-полынной степи - 40-70 побегов T. lanceolata на 1 м2 (Чудновская, 2012, 2013б) (рисунок 30).
Рисунок 30 - Количество побегов T. lanceolata на 1 м2:
1 – типчаково-полынная степь; 2 –полынно-термопсисовая степь;
3- пырейно-термопсисовая степь; 4 - типчаково-келериевая степь T. lanceolata не отличается высокой требовательность к условиям произрастания, но для него непригодны глинистые переувлажненные почвы и высыхающие летом пески. Наибольшая продуктивность надземной части отмечается на рыхлых почвах богатых перегноем.
Одним из экологических факторов, влияющим на урожайность сырья, является влагообеспеченность, причем в основном за счет грунтовых вод.
Растение имеет среднюю по глубине проникновения корневую систему. Нижняя часть корней достигает горизонтов с относительно постоянным и благоприятным водным режимом. Температура на этих глубинах значительно ниже, чем в верхнем слое, но вполне достаточна для нормальной физиологической деятельности растения в течение всего вегетационного периода (Горшкова, 1966).
То есть, несмотря на колебания количества атмосферной влаги в летний период, урожайность «травы» T. lanceolata остается более или менее постоянной (таблица 51).
Таблица 51 - Влияние атмосферной влаги в летний период С.З. Борисова, Н.С. Данилова, Н.С. Иванова (2011) указывают на значительный уровень варьирования высоты побегов в зависимости от условий произрастания. В условиях Центральной Якутии особи сухих мест имеют укороченные приподнимающиеся побеги, в более влажных местообитаниях они лежащие, вытянутые.
Заготовку сырья ведут в фазы бутонизации и цветения (Правила сбора и сушки лекарственных растений, 1985). По литературным источникам, продуктивность промышленных зарослей T. lanceolata в Прибайкалье 30-50 г/м Рассчитанные коэффициенты изменчивости и асимметрии свидетельствуют о не значительном варьировании продуктивности, что доказывают и данные средних показателей урожайности в разные годы (таблица 52).
Основные массивы с участием T. lanceolata выявлены в степных и лесостепном районах (рисунок 31) (таблица 53).
Таблица 53 - Площадь, занятая массивами T.lanceolata R.Br, га T. lanceolata обладает хорошей способностью к восстановлению. Как длиннокорневищное растение, он сохраняется в фитоценозах дольше других видов. Благодаря способности к вегетативному размножению, при ухудшении условий произрастания он легко перемещается на новые территории.После скашивания у него быстро отрастают новые побеги. Это обстоятельство имеет большое значение при планировании заготовок, позволяя свести к минимуму ( раз в 3 года) периоды «отдыха» между ними на каждой его заросли. Если сборы проведены в первой половине вегетационного периода, продуктивность зарослей практически не снижается (Атлас…, 1980).
Рисунок 31 - Схема распространения Thermopsis lanceolata R.Br.
производственного запаса (Чудновская, Новак, 1995и; Чудновская, 2002г, 2012, 2013б) (таблица 54).
Промышленные заготовки T. lanceolata возможны только в степных районах, на остальной исследуемой территории запасы вида недостаточно велики, но возможен сбор сырья населением для собственных нужд.
Низкорослый распростертый полукустарничек с сильным приятным запахом, образующий дерновинки, из семейства яснотковых (Lamiaceae). T.
serpyllum L. - чрезвычайно полиморфный род, который в систематическом отношении, трактуется современными исследователями (Гогина, 1990) весьма не однозначно. Род Thymus L. отличается большим разнообразием трудно различимых видов, которым присвоено различное таксономическое положение.
Следствием этого является неупорядоченность номенклатуры рода. Некоторые систематики считают его сборным, подразделяя на ряд мелких видов (Крылов, 1937; Клоков, 1954, Атлас…, 1980). Во Флоре Центральной Сибири (1979) выделено 24 близкородственных и не всегда различимых вида. Все они относятся к одной подсекции serpyllum.
На практике, сборщики сырья различий между растениями не находят и ведут заготовки всех видов, произрастающих на территории наравне с типичной формой T. serpyllum (Банаева, Гордеева, Гуськова, 2006). В документе, регламентирующем качество лекарственного сырья (Правила сбора и сушки лекарственных растений, 1985), указан – тимьян ползучий (T. serpyllum), что позволяет заготавливать сырье различных видов, которые были в свое время выделены из этого сборного таксона. Поэтому нами не делалось различий при изучении ресурсов видов тимьяна, произрастающих в Восточном Забайкалье (Thymus dahuricum Serg. и Thymus nerczensis Klokov).
Светолюбив, ксерофит. Произрастает на каменистых и щебнистых остепненных склонах с маломощными каштановыми и черноземными почвами, а также по окраинам сосновых и лиственных лесов, растущих на песчаных почвах.
Надземные части T. serpyllum широко используются как в традиционной, так и в народной медицине многих стран мира, как ценное лекарственное растение. Его терапевтическая активность связана с присутствием в его сырье различных биологически активных веществ (флавоноидов, дубильных веществ, макро- и микроэлементов, эфирного масла) (Атлас…, 1980). Специфический приятный запах травы, связан с наличием в ней эфирного масла, компонентный состав которого для видов рода по исследованиям Ю.А. Банаевой, Л.М.
Покровского, A.B. Ткачева (1999) меняется, кроме того, его содержание зависит также от морфологических признаков.
В Восточном Забайкалье T. serpyllum широко распространенный вид в степных ландшафтах. Интенсивно разрастается также на каменистых осыпях, так как имеет надземные укореняющиеся плети. В конце мая по всей длине из верхушечных почек отрастают молодые облиственные побеги, достигающие к началу июня 2 см. В естественных условиях зацветает на 5-6 году жизни.
Цветение наступает в конце июня и длится весьма долго, в течение всего июля.
Плоды созревают в августе-сентябре. В наиболее благоприятных условиях отдельные молодые облиственные побеги растения зимуют.
На обследованной территории T. serpyllum входит в состав низкотравновострецовых, злаково-разнотравных, разнотравно-нителистниковых, фитоценозов. Наиболее обилен по каменистым склонам в составе типчаковонителистниковых степей (рисунок 32).
Рисунок - 32 Урожайность сырья T. serpyllum в различных местообитаниях:
1 - низкотравно-вострецовый; 2- злаково-разнотравный;
3 - разнотравно-нителистниковый; 4 - типчаково-нителистниковый фитоценозы П.С. Егорова (2012а) так же отмечает, что большей урожайностью и значимым биологическим запасом обладают степные фитоценозы, расположенные на каменистых склонах.
Продуктивность во время вегетации практически постоянна, с очень незначительными колебаниями. По данным А.А. Горшковой (1966), наименьшая урожайность (0,4-0,5 г/м) отмечалась в июне и в первой половине августа, в периоды с незначительными атмосферными осадками. В июле и во второй половине августа, во время дождей, она увеличилась с 0,6 до 0,8 г/м, то есть не очень значительно. Можно сделать вывод, что водообеспеченность данного растения существенно не влияет на вес его сырья.
В целом проективное покрытие видом площади изученных ценопопуляций под влиянием экзогенных факторов (абиотических и антропогенных) имеет лишь незначительные изменения. Однако влажная и теплая погода весной и в начале лета способствует увеличению численности особей, в результате чего урожайность увеличивается. Корреляционная связь между продуктивностью массивов и процентами занимаемых видом площадей значительная (r=0,67, Rx/y=0,54) и эту закономерность можно использовать при проведении экспрессоценки урожайности сырья (таблица 55).
Таблица 55 - Зависимость урожайности T. serpyllum от проективного покрытия Проективное По мнению А.Н. Рабжаевой (2010) накопление биологически активных веществ (эфирного масла, макро- и микроэлементов) в надземной части и количественный состав основных компонентов эфирного масла T. serpyllum связаны с их фитоценотической приуроченностью, а их процентное содержание зависит от состояния погодных условий и фенологической фазы развития растений (Жигжитжапова, Рабжаева, 2008). А.Н. Рабжаева, С.В. Жигжитжапова, Л.Д. Раднаева и др. (2012) указывают, что его компонентный состав остается постоянным, но меняется его количество на разных стадиях его развития.
Наибольшее накопление эфирного масла приходится на фазу цветения (Жигжитжапова, Рабжаева, Звонцов и др., 2008а; Худоногова, Киселёва, 2010а).
Таким образом, для T. serpyllum характерно увеличение его выхода по мере роста, соответственно оптимальные сроки заготовки должны приходиться на конец цветения.
Данных по урожайности T. serpyllum в литературе немного. Так его продуктивность в Оренбургской области колеблется от 3,8±1 до 35,8±9 г/м (Хлебников, Олешко, Гусев, 1989). Наиболее высокая для Хакасии отмечена в злаково-тимьяновых ассоциациях – до 10 г/м (Атлас…, 1980,) в Кемеровской области вес воздушно-сухого сырья (надземной части) колеблется от 14,90,8 до 41,15,1 г/м2, а максимальный отмечен на залежах (Попов,1989). Средняя урожайность сырья данного вида в Хилокском районе Забайкальского края г/м (Чудновская, Новак, 1996е, 1996с). На исследованной нами территории она высокая, но довольно сильно варьирует, о чем свидетельствуют коэффициенты изменчивости и асимметрии. Смещение распределений вызвано тем, вес сырья с учетных площадок, отличался как по годам обследований, так и по различным периодам его развития, а максимальное количество сборов пришлось на конец вегетации (таблица 56).
Таблица 56 - Урожайность сырья T. serpyllum, г/м Основные массивы на обследованной территории выявлены в центральных частях степных Нерчинском и Шилкинском и лесостепного Чернышевского районов (рисунок 33) (таблица 57).
Таблица 57 - Площадь, занятая массивами T. serpyllum, га Рисунок 33 - Схема распространения Thymus serpyllum L.
На наш взгляд, в целях сохранения зарослей ежегодно можно заготавливать только часть от производственного запаса, так как при сборе часть растений выдергивается с корнями, что может привести к их повреждению и, следовательно, к уменьшению запасов сырья (Чудновская, 2002н, 2003, 2013о) (таблица 58).
Степные Биологический запас 152,88 202,28 197,34 12,48 0,00 564, степной Производственный запас 0,00 36,16 100,16 54,40 0,00 190, Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что T. serpyllum в данном районе один из наиболее перспективных видов для ведения заготовок (Чудновская, Такаландзе, 2012а).
5.2.8 Тысячелистник азиатский (Achillea asiatica Serg.) Многолетнее травянистое растение из семейства астровых (Asteraceae).
Цветет с июня до конца лета, семена созревают в июле-сентябре. Светолюбив.
Растет на лугах, в зарослях кустарников, разреженных лесах, по степным склонам, вдоль дорог, по оврагам, молодым залежам. Кроме того, это распространенное рудеральное и сегетальное растение. В антропогенных ландшафтах он часто произрастает в посевах, на залежах, лугах, пастбищах и на мусорных местах.
A. asiatica не требователен к богатству почвы, но избегает чрезмерно кислых и солонцеватых. Стоек к вытаптыванию. Вид также не прихотлив к теплу и влаге, но не встречается при сильном переувлажнении. Растение чувствительно к затенению, предпочитает открытые солнечные места.
Характерной чертой A. asiatica является присутствие его во временных сообществах, сформировавшихся на нарушенных землях. Обилие его снижается по мере заселения таких участков другими видами. Проявляет черты R-стратега, хотя не является пионерным растением. Появляется на регенерационных нишах, когда формируются пригодные для него условия - тонкий почвенный слой, накапливающий влагу для развития растения в проростковом и ювенильном периодах (Скрипчинская, 2004).
мезоксерофитной характеристикой по отношению к влажности почв. Взрослые растения легко могут переносить летние засухи. Проросткам и ювенильным особям весенние засухи опасны.
Достаточно устойчив к вытаптыванию, но не переносит стравливание. На продуктивность отрицательно влияет скашивание и заготовка сырья в средние сроки (примерно с 1 по 20 июля). Урожайность падает от раннего к среднему, а затем возрастает к позднему сроку скашивания (Работнов, 1974).
Высота репродуктивных побегов, так же, как и общая надземная масса, определяется содержанием гумуса и рН почвы. На богатых органическим веществом почвах A. asiatica образуют мощные побеги. Зависимость различных морфологических параметров от эдафических факторов наблюдается лишь при условии достаточной влагообеспеченности растения.
В засушливый период связь между обеспеченностью растений различными макро- и микроэлементами и морфологическими характеристиками растений отсутствует. Е.А. Скрипчинская, (2004) и О.А. Попова (2005) отмечают, что на массу соцветий положительно влияют содержание калия, магния и микроэлементов (Со, Си, Мп) в почве, а масса репродуктивных органов отрицательно коррелирует с содержанием серы, кальция и железа в почве.
Ягафарова Г.А. (2006) считает, что корневая система A. asiatica выполняет барьерную роль в транспортировке тяжелых металлов в надземные органы, и они накапливаются преимущественно в корнях растения. То есть цветоносы, можно использовать в качестве лекарственного сырья, даже с участков с довольно значительным загрязнением.
По полученным данным А.А. Аминевой (2003), наибольшее количество биологически активных соединений накапливается A. asiatica, испытывающим действие различных стрессоров, ведущим из которых является недостаток влаги.
Корреляционная связь между весом сырья и размерами соцветий средняя (r=0,50, Rx/y=0,81) и данная закономерность может быть использована при экспресс-оценке урожайности сырья (таблица 59).
Таблица 59 - Зависимость урожайности A. asiatica от размера соцветий Диаметр Ниша A. asiatica охватывает и бедные, и богатые почвы, а реализованная только бедные, на которых он благодаря биологическим и экологическим особенностям оказывается сильным конкурентом (Малышев, Пешкова, 1984).
Анализ морфологических показателей A. asiatica показал на зависимость высоты растений от их обеспеченности влагой. Наиболее крупные размеры растений отмечены в 1999 и 2005 годах, когда количество осадков достигло рекордной для Восточного Забайкалья величины (рисунок 34).
Рисунок 34 – Зависимость средней высоты особей A. asiatica Влияние различных типов фитоценозов на продуктивность зарослей составляет 25,5%, то есть данный фактор не является определяющим, сила влияния других факторов – 75,5 % (таблица 60).
Таблица 60 - Степень влияния местопроизрастания A. asiatica на произрастания лиственного леса показатели фактора Основные массивы с участием A. asiatica обнаружены по окраинам и на полянах лиственных лесов, то есть в местах, где влажность почвы более или менее постоянная, и не сильно зависит от погодных условий, как на степных участках. Поэтому, урожайность сырья здесь была довольно высокой Данных по продуктивности сырья в литературных источниках довольно много, и они значительно колеблются для различных районов России. Так, в Башкирии она составляет 13,4±2,1 г/м (Мухаметшина, Плеханова, Хайретдинов, 1989), в Кировской области – от 5±0,6 до 26±2 г/м (Егошина, 1989, 2002, 2004, 2005а, 2005б, 2008), в Оренбургской – от 2±0,3 до 16,5±1,3 г/м (Хлебников, Олешко, Гусев, 1989), в Томской – 18,3-44,8 г/м (Тимошок, Находовская, Наумова, 1990), в Московской – от 0,7±0,04 до 44,5±1,6 г/м (Фетисов, Сокольский, Гарбузова, 1990), в Орловской – 5,13±0,5 г/м (Бубенчиков, Гримальская, 1990). В Полесье максимальная урожайность, по данным В.Н.
Минарченко, Е.Н. Гриценко (1990), отмечена на свежих лугах – 47,9±2,8 г/м, а наиболее низкая установлена в сообществах сухих мелкозлаковых лугов – 5,7±0, г/м. В Предбайкалье средняя урожайность - 169,9±15,8 кг/га, а наиболее продуктивные заросли растения сосредоточены здесь на пойменных злаковоразнотравных лугах на суглинистых оподзоленных почвах (Худоногова, Николаева, Черниговская и др., 2013).
Вес сырья A. asiatica в более западном Хилокском районе Забайкальского края 29±3,0 г/м (Чудновская, Новак, 1996з), то есть несколько выше, чем по Восточному Забайкалью. Довольно значительные коэффициенты асимметрии распределения связаны с тем обстоятельством, что вес сырья существенно зависит от климатических и эдафических факторов. Соответственно данные с учетных площадок в различные по увлажнению и температурному режиму годы и на разнообразных по плодородию почвах достаточно сильно варьируют (таблица 61).
Таблица 61 - Урожайность сырья A.asiatica, г/м Основные массивы A. asiatica расположены в центральных частях степного Нерчинского и лесостепного Чернышевского и по югу лесного Могочинского районов (рисунок 35) (таблица 62).
Рисунок 35 - Схема распространения Aсhillea asiatica Serg.
Таблица 62 - Площадь, занятая массивами A.asiatica, га Район Показатели площади Распределение по процентам занятости, Итого Считаем, что для успешного возобновления необходимо оставлять на зарослях не менее 10% растений нетронутыми, следовательно, возможный ежегодный объем заготовок составляет 90% производственного запаса (Чудновская, Новак, 1996з, Чудновская, 2013р) (таблица 63).
Заготовки сырья A. asiatica возможны в Нерчинском, Чернышевском и Могочинском районах, в Шилкинском же они нецелесообразны из-за того, что вид на большинстве массивов занимает от 1 до 5% площади.
Однолетнее травянистое растение из семейства астровых (Asteraceae).
Сырье B. radiata широко используется в народной медицине. По данным Т.И.
Исакова, А.Г. Сербина, В.В. Беликова и др. (1986), в ее надземной части найдено распространении по сравнению с Bidens tripartite L., которая входит в отечественную Фармакопею в качестве лечебного средства и при заготовках сырья эти виды обычно не различают, поэтому представляет интерес в качестве дополнительного сырья для использования в медицине.
B. radiata растение, начинающее вегетацию сразу после схода полых вод и продолжающее ее до осени. Цветет в июле-сентябре, плоды созревают в августесентябре. Светолюбива, мезогигрофит. Как ее присутствие, так и ее продуктивность определяются, прежде всего, характером местообитаний, который лимитирует размеры растений и проективное покрытие видом площади зарослей (r=0,74, Rx/y=0,46). Данная зависимость может использоваться при проведении экспресс-оценки урожайности сырья (таблица 64).
Таблица 64 - Зависимость урожайности B.radiata от проективного покрытия Проективное Наибольшая урожайность и наивысшее проективное покрытие наблюдали по берегам рек, озер, стариц, на болотах, в канавах, то есть в местах, где почва достаточно влажная, кроме того, сплошные чистые заросли были приурочены к почвам легкого механического состава. Отмечена B. radiata также и как сорное растение на огородах. Степень влияния фактора местопроизрастания является определяющей для ее продуктивности (2x=0,68, Fфакт. =35,06) (таблица 65).
Таблица 65 - Степень влияния местопроизрастания B. radiata на урожайность произрастания фактора немногочисленны. Продуктивность ее в Московской области от 2,7±0,08 по 125,5±2,1 г/м (Фетисов, Сокольский, Гарбузова, 1990), в Орловской – от 17,1±1, до 78,9±6,1 г/м (Бубенчиков, Гримальская, 1990), в Кемеровской - от 11,00,8 до 29,34,1 г/м2 (Попов, 1989). В Восточном Забайкалье ее можно оценить, как не коэффициенты изменчивости и асимметрии веса сырья связаны с тем обстоятельством, что определяющим фактором урожайности B. radiata является качество мест произрастания, с точки зрения увлажнения почвы, а учетные данные были собраны в различных ее местообитаниях, часто не являющихся для данного вида оптимальными (таблица 66).
На обследованной территории основные массивы, имеющее значение для заготовок выявлены в степных и лесном районах (рисунок 36) (таблица 67).
Таблица 67 - Площадь, занятая массивами B. radiata, га Для успешного возобновления необходимо оставлять не менее 10% растений нетронутыми, так как B. radiata размножается семенами, в связи с чем, возможный ежегодный объем заготовок равен 90% производственного запаса (Чудновская, Новак, 1996м, Чудновская, 2013ж) (таблица 68).
Ежегодный возможный сбор 0,00 0,24 1,94 2,43 0,97 5, Рисунок 36 - Схема распространения Bidens radiata Thuill.
Продолжение таблицы По результатам исследований следует сделать вывод, что на данной территории возможны заготовки сырья B. radiata.
Заключение. Большинство исследованных лекарственных растений данной группы относятся к травянистым. B. scorzonerifolium, T. vulgare, T. lanceolata, A.
asiatica – многолетники, L. sibiricus, P. aviculare, B. radiata - одно-двулетние травянистые растения, T. serpyllum – полукустарничек, L. palustre – вечнозеленый кустарник.
На урожайность наземной массы существенное влияние оказывает почвенная засуха, которая часто наблюдается при изменении структуры растительного сообщества, вследствие антропогенного воздействия. Снижение запасов влаги ведет в ксерофитизации растительного покрова. Это один из первостепенных факторов, который сказывается на урожайности лекарственных растений, сырьем которых является «трава». Кроме того, большое влияние на продуктивность оказывают метеорологические условия в отдельные годы, особенно на растения, относящиеся к группе мезофитов и мезоксерофитов (B.
scorzonerifolium, L. sibiricus, P. aviculare, A. asiatica), а для L. palustre – высота снегового покрова.
Продуктивность T. vulgare, P. aviculare, A. asiatica, B. radiata обусловлена плодородием и влажностью почвы. Дигрессия, связанная с выпасом скота, отрицательно снижает годичный прирост T. serpyllum и, как следствие, уменьшается вес его сырья. Проведенный корреляционный и регрессивный анализы, показали, что урожайность всех видов лекарственных растений данной группы значительно зависит от проективного покрытия.
Перспективными для заготовок в районе исследования являются: L. palustre, B. scorzonerifolium, L. sibiricus, P. aviculare, T. serpyllum, B. radiata.
Лекарственным сырьем Valeriana alternifolia Ledeb., Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spregel) K.-Pol., Sanguisorba officinalis L., Euphorbia fischeriana Steudel, Paeonia lactiflora Pallas и Scutellaria baicalensis Georgi являются подземные органы – корни и корневища.
лекарственные растения занимают более 10% площади.
5.3.1 Валериана очереднолистная (Valeriana alternifolia Ledeb.) (Valerianaceae). Цветки от светло- до - интенсивно-лиловых. Цветет в мае-июле, плоды созревают в июле-сентябре. Относительно теневынослива, поэтому хорошо развивается под пологом других растений. Мезогигрофит. Растет на травянистых болотах, заболоченных и влажных лугах, по берегам водоемов, в зарослях кустарников, на лесных полянах и опушках, на различных почвах тяжелого механического состава, как богатых, так и бедных, но на них в большом обилии не встречается (Горбунов, 2002).
V. alternifolia ценное лекарственное растение, в медицине применяется наравне с V. officinalis L. На исследованной территории не образует значительные заросли как по площади, так и по обилию особей. Растения произрастают, рассеяно, на большом расстоянии друг от друга. На учетных площадках мы насчитывали 1-3 экземпляра данного вида. Масса корней очень низкая (таблица 69). В более западном районе Забайкальского края (Хилокском), по нашим данным средняя урожайность составила - 16±3 г/м (Чудновская, Новак, 1996и). В европейской части России этот показатель у V. officinalis значительно выше (Егошина, 2000).
Вместе с тем, надземные части, напротив, были хорошо развиты, нередко достигали до 2 м высоты, имели крупные листовые пластинки и соцветия, причем зависимости веса корней от размеров растений нами не выявлено (r=0,26, Rx/y=0,22) (таблица 70).
Таблица 70 - Зависимость урожайности V. alternifolia от высоты растений надземных частей, см Высота По нашим наблюдениям, наивысшая урожайность корней V. alternifolia относится к местам, где в почве имеется большое количество органических веществ (на заброшенных фермах, около стойбищ). Наиболее оптимальные условия для ее роста и развития, создаются в пойме рек, масса сырья здесь варьировала от 5 до 15 г/м2. Степень влияния местопроизрастания составляет 2x=0,608, Fфакт. =25,39, остаточная дисперсия равна 39,2%. (таблица 71).
Таблица 71 – Степень влияния местопроизрастания V. alternifolia на урожайность Фактор А произраст ания поляна фактора На обследованной территории выявлены массивы общей площадью 757 га, но процент занятости на них не превышал 10% (рисунок 37) (таблица 72).
Таблица 72 - Площадь, занятая массивами V. alternifolia, га Район исследований Показатели Проективное покрытие зарослей 1-9 % Биологический запас сырья составил 0,48 т (Чудновская, Новак, 1996и, Чудновская, 2002, 2002в) (таблица 73).
Так как массивов V. alternifolia производственного значения нами не выявлено, заготовки данного вида сырья на обследованной территории не перспективны.
Рисунок 37 - Схема распространения Valeriana alternifolia Ledeb.
5.3.2 Вздутоплодник сибирский (Phlojodicarpus sibiricus Многолетнее травянистое растение с полурозеточными побегами семейства сельдерейных (Apiaceae). Подземные органы состоят из короткого вертикального многоглавого каудекса переходящего в стержневой корень. (Васильева,2005).
P. sibiricus имеет ограниченный ареал сибирско-монгольского типа, который охватывает горностепные районы Южной Сибири. Он состоит из трех фрагментов: даурского, селенгинского и байкальского. Кроме того, изолированные участки ареала имеются в Саха (Якутия), Красноярском крае, Иркутской области и крайнем западе Амурской области. Самая крупная часть ареала находится в Восточном Забайкалье и поэтому исследования его ресурсов именно на этой территории имеют особую значимость, с целью определения допустимых объемов заготовки его сырья и сохранения этого уникального вида.
P. sibiricus – горно-степное растение, произрастающее на привершинных склонах сопок, преимущественно северной, северо-западной и западной экспозиций. В Восточном Забайкалье он встречается на высоких речных террасах.
Предпочитает горные каштановые, бескарбонатные, маломощные, сильно щебнистые и каменисто-щебнистые почвы, залегающие преимущественно на элювиально-делювиальных отложениях.
Л.П. Сергиевская (1964) отмечает, что ценотически вид связан с рядом ассоциаций горной каменистой степи, но наиболее характерен для танацетовых (нителистниковых) степей, образованных нителистником сибирским (Filifolium sibiricum (L.) Kitam.). Часто P. sibiricus выступает как доминант степных ассоциаций, образуя так называемую «флойодикарпусовую» или «зонтичную»
степь. В этом случае он преобладает в прострелово-лапчаткововздутоплодниковой и осочково-вздутоплодниковой ассоциациях. Кроме того, встречается в мелкодерновиннозлаковых и разнотравных сообществах. Последние ассоциации шире представлены в лесостепи, где данный вид нередко заходит под полог светлых березняков и разреженных лиственнично-сосновых насаждений.
Растение имеет сравнительно короткий период вегетации, начинающийся с конца мая. Дальнейшее развитие протекает чрезвычайно быстро. В июне-июле цветет, плоды созревают в июле-августе. К концу августа побеги отмирают. По данным Е.Л. Нухимовского (1981) в природных условиях онтогенез P. sibiricus длится около 70-80 лет.
проникновения корневую систему. Нижняя часть корней на глубине 25-50 см достигает горизонтов с относительно постоянным и благоприятным водным режимом. Менее значительное разрастание корней P. sibiricus, в сравнении с другими ксерофитами, произрастающими рядом, на наш взгляд, можно объяснить тем обстоятельством, что, нередко, он поднимается на более значительные высоты, чем другие виды растений. Сезонная мерзлота в таких местах располагается ближе к поверхности почвы, следовательно, для питания ему нет необходимости проникать в более глубокие пласты субстрата.
В литературе приводятся довольно завышенные данные о возможных запасах сырья данного вида в Забайкальском крае (Атлас…, 1980; Пименов, Демидова, Пименова и др., 1976). Как правило, описываются популяции P.
sibiricus в составе нителистниковых степей с дальнейшей экстраполяцией полученных данных на территорию их распространения. Нителистниковые степи в Восточном Забайкалье действительно занимают достаточно большие площади, однако P. sibiricus произрастает только на некоторых из них.
Является растением открытых местообитаний с несомкнутым растительным покровом, не играя в них доминирующей роли. Большинство ценопопуляций имеет невысокую плотность особей (в среднем 0,5-1 экз./м2). По данным А.А.
Уранова (1960), наивысшее жизненное состояние популяции соответствует средней численности особей, а не наибольшей. Очевидно, что для данной территории такое число особей приемлемо.
Оптимальной численности обычно соответствует наиболее благоприятный для вида возрастной спектр ценопопуляции (Шорина, 1968). Кроме того, фитомасса корней в большой степени зависит от возраста растений. Средний вес одного корня в воздушно-сухом состоянии составил 38,7±3,87 г (таблица 74).
Таблица 74 - Зависимость фитомассы корней P. sibiricus, от их возраста Возрастное состояние средневозрастному и старому генеративному состоянию, минимальная – у взрослых вегетативных растений.
Для использования экспресс-метода оценки ресурсов, необходимо найти показатель, по которому можно достаточно быстро оценить продуктивность фитоценоза. Н.А. Пузанова (1989) обратила внимание на тесную связь между морфологическими параметрами надземных органов и массой корней. Наши исследования позволяют сделать вывод, что корреляционная связь между фитомассой корней и числом розеточных листьев очень сильная (r=0,84) и эту закономерность можно использовать при определении урожайности сырья P.
sibiricus экспресс-методом (таблица 75).
Таблица 75 - Зависимость фитомассы корней P. sibiricus, от количества Количество розеточных листьев Имеющиеся в литературе сведения по урожайности подземных частей P.
продуктивность его корней колеблется в пределах 34,3–95,2 г/м.
Урожайность лекарственного сырья популяций изменяется в больших пределах (Lim=7-197 г/м2), но средние показатели в различных фитоценозах практически не варьировали, а наибольшие наблюдалась в вздутоплодниковонителистниковой степи. Так как сборы проводились в различных местообитаниях, часто не являющихся оптимальным для данного вида, то изменчивость и асимметрия полученных результатов довольно высокие. Кроме того, присутствие в сборах молодых особей было значительным. По сведениям М.В. Гилевой (2010, 2013), наличие достаточного количества молодых особей в ценопопуляциях связано с благоприятными экологическими условиями для их прорастания и дальнейшего развития (достаточное увлажнение, отсутствие конкуренции других видов, наличие фитогенного поля и др.).
Таким образом, сырьевая фитомасса корней P. sibiricus в основном зависит от возрастного состояния особей и в меньшей степени от состава ассоциации (таблица 76).
Проведенные обследования позволяют сделать вывод, что P. sibiricus (встречается только во вздутоплодниковых-литвиновотипчаковых, вздутоплодниково-нителистниковых и вздутоплоднико-осоковых степях (Чудновская, 2013а), на что указывают и ряд других исследователей (Дулепова, 1993; Гилева, 2008), а их площади в Восточном Забайкалье ограничены. В пределах степных Шилкинского и Нерчинского района нами определено 4996 га по левобережью р. Шилка, а в лесостепном Чернышевском районе 2356 га массивов с участием P. sibiricus (рисунок 38). Однако проективное покрытие вида на большинстве зарослей довольно низкое (1-5%).
Массивы производственного значения по всей обследованной территории составляют только 107 га (Чудновская, 2013а) (таблица 77).
Таблица 77 - Площадь, занятая массивами P. sibiricus, га После заготовок P. sibiricus восстанавливается в течение 20 лет (Гилева, заготавливать 1/21 часть производственного запаса корней (Чудновская, Новак, 1995д) (таблица 78).
Рисунок 38 - Схема распространения Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spregel) K.-Pol.
Выявленные ресурсы сырья P. sibiricus на исследованной нами территории позволяют вести заготовки, но осуществлять их нужно при строгом контроле природоохранных организаций и только по лицензиям.
5.3.3 Кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.) Многолетнее травянистое растение семейства розовых (Rosaceae).
Послеспадовое растение, начинающее вегетацию после схода полых вод в конце мая, зацветает во второй половине июня и цветет до конца августа. Окончательно вегетация прекращается в конце сентября, а с начала этого месяца рассеиваются семена (Горшкова, 1973). Имеет очень широкую экологическую амплитуду, что позволяет ей произрастать в условиях как избыточного, так и недостаточного увлажнения.
Одним из факторов, влияющим на продуктивность, является густота расселения на заросли. По нашим наблюдениям, на тех массивах, где растения произрастали на некотором расстоянии друг от друга, вес отдельных корней был большим, чем в тех местах, где проективное покрытие вида было высоким (r=0,58, Rx/y=0,34). Показатели проективного покрытия видом площади можно применять при экспресс-оценке урожайности поземных органов S. officinalis (таблица 79).
Таблица 79 – Зависимость веса корней S. officinalis от проективного покрытия Светолюбива, мезофит. Растет на лугах, в луговых степях, береговых, смешанных и разреженных хвойных лесах, по опушкам, каменистым склонам, берегам водоемов, на разнообразных почвах, но предпочитает луговочерноземные и черноземно-луговые. По данным Т.А. Работнова (1974), лучше всего растает она на почвах достаточно обеспеченных доступным фосфором.
производственного значения выявлены в Чернышевском районе (рисунок 39).
Часто встречается на разнотравно-злаковых и злаково-разнотравных лугах, обильна на переувлажненных дернистоосоковых лугах, причем урожайность здесь несколько выше остальных мест произрастания 71,8 г/м2. Самая низкая продуктивность отмечена в покрове хвойных лесов – 27,6 г/м2 (таблица 80).
Степень влияния на урожайность корней местообитания очень существенна (2x=0,495, Fфакт. =16,17), на долю других факторов приходится 50,5%.
Таблица 80 – Степень влияния местопроизрастания S.officinalis на урожайность Фактор А – произрастания фактора Рисунок 39 - Схема распространения Sanguisorba officinalis L.
Данных по урожайности сырья в литературных источниках довольно много, но они колеблются в очень обширных пределах. Масса корней с 1 м2 в Томской области, по данным Н.А. Некратовой, Н.Ф. Некратова (2005) – 62,5±3,9 г, а Е.Е.
Тимошок, Г.А. Находовская, Е.Г. Наумова (1990) для тех же районов определяют ее в пределах от 10±0,1 до 978,9±27 г, в южных районах Башкирии (Мухометшина, Плеханова, Хайретдинов, 1989) – 23,5±3,8 г, в Оренбургской области (Хлебников, Олешко, Гусев, 1989) - от 18,9±2,8 до 39,7±6,0 г, в Хилокском районе Забайкальского края - 44±5,0 г (Новак, Чудновская, 1996д, 1996с).
На территории Восточного Забайкалья урожайность S. officinalis можно оценить, как среднюю, и она постоянная для всех обследованных районов, а изменчивость показателей, прежде всего, связана с варьированием возраста учитываемых особей (таблица 81).
Таблица 81 - Урожайность корней S. officinalis, г/м В ходе исследований массивы S. officinalis выявлены по всей обследованной территории (таблица 82).
Таблица 82 - Площадь, занятая массивами S.officinalis, га Район Показатели площади Распределение по процентам занятости, % Итого ваний Продолжение таблицы После заготовок S. officinalis восстанавливается полностью за 10-15 лет (Методика…, 1986), следовательно, без ущерба для возобновления ежегодно можно заготавливать 1/16 часть производственного запаса (Новак, Чудновская, 1996д, Чудновская, 2013к) (таблица 83).
ЛесоПроизводственный запас 0,00 38,08 125,76 417,60 125,12 706, степной Ресурсы сырья S. officinalis достаточны для ведения в данном районе заготовок в промышленном масштабе.
5.3.4 Молочай Фишера (Euphorbia fischeriana Steudel) Многолетнее травянистое растение семейства молочайных (Euphorbiaсeae).
петромезоксерофит (Дулепова, 1993). Цветет в июне-июле, плодоносит в конце июля-августа. По ритму развития Б.И. Дулепова (1996) считает его весеннеераннелетним гемиэфемероидом с позневесенним циклом цветения и летнееосенне-зимним покоем. О.А. Попова (2005) относит его к группе раннецветущих видов.
По данным М.А. Рещикова (1971) E. fischeriana является третичным реликтом. Горностепной, манжуро-даурский гемиэндемичный вид. Распространен в степной и лесостепной частях Забайкальского края (Малышев, Пешкова, 1984).
Как указывает К.С. Байков (2007), за пределами России вид произрастает в Монголии, Китае и Северной Корее.
Сообщества с участием E. fischeriana отличаются высоким видовым разнообразием и принадлежат к подвидам луговых степей смешанного типа (Дулепова, 1993).
Формирование одной генеративной особи в средней происходит в течение 2-2,5 месяцев (Дулепова, 1993). Развитие вида в разные годы наблюдений происходило по-разному. В годы с более ранним наступлением благоприятных условий (1994, 1998, 2005 гг.) вегетация начиналась на 15-20 дней раньше средних сроков, это отмечено и другими исследователями (Коммисарова, 2010;
Комиссарова, Ковалева, 2011). Смещение фенофаз во времени зависит от действия температурного фактора: чем раньше происходит переход среднесуточной температуры воздуха через 00С, тем раньше растения выходят из состояния покоя.
В целом вегетация начинается в конце предвесенне - начале ранневесенней фаз сезонного развития сообщества. Цветение происходит в конце апреля-мае.
Весь период вегетации вида длится около трех месяцев. К концу июля данный вид завершает цинк сезонного развития. Все это указывает на то, что он является ранневесеннецветущим.
Светолюбив, растет по южным и юго-западным каменистым и щебнистым склонам и в степях, на горных каштановых бескарбонатных маломощных почвах.
Входит в состав остепнено-лугово-разнотравных ассоциаций с Filifolium sibiricus (L.) Kitam., которые встречаются на южных склонах сопок в нижней и средней их третях и приурочены к пойменным террасам вдоль рек Онон, Унда, Ага, Шилка, Газимур, Урулюнгуй (Тармаева, Борисова, 1981а; Тармаева, 1987).
Наибольшее обилие E. fischeriana отмечено в тонконогово-ковыльнокострецовой, стоповидноосоково-гмелинополынной и разнотравностоповидноосоковой ассоциациях.
Фитоценотическая приуроченность и закономерности распространения связаны с природой вида, а так как он имеет глубоко проникающую клубнестержневую корневую систему и по экологической природе является ксеропетрофитом, то его адаптивные возможности можно оценить, как высокие.
E. fischeriana, ввиду своих эколого-биологических особенностей в растительных сообществах, никогда не бывает эдификатором или субдоминантом, обилие его незначительно. На большинстве обследованных нами массивах оно составляло 1-5%. Лишь по распадкам он иногда образуется значительные скопления – до 20% проективного покрытия (левый берег р. Шилка на границе Шилкинского и Нерчинского административных районов). По результатам наших исследований, плотность вида составляет в среднем 0,62 особи на 1 м (Чудновская, 2013в).
Не образует значительных зарослей, как по площади, так и по обилию.
Отдельные особи произрастают на значительном расстоянии друг от друга (от 0, м и более). Связано это, на наш взгляд с тем, что для его развития необходимо большое количество почвенной влаги, которой в его местообитаниях не достаточно, кроме того, данный вид не выносит затенения. То есть наблюдается взаимовлияние растений друг на друга.
При изучении возрастной струкруры ценопопуляций E. fischeriana установлено преобладание особей молодого и средневозрастного генеративного состояния, что связано с большой продолжительностью его жизни. Растения первого года жизни отмечаются редко, причем с середины мая до конца июня, а далее они выпадают из травостоя (Чудновская, 2013в) (рисунок 40).
Рисунок 40 - Возрастные спектры E. fischeriana в разные годы наблюдений Урожайность корней, прежде всего, зависит от возраста растений (таблица 84).
Таблица 84 - Зависимость фитомассы корней E. fischeriana от их возраста E. fischeriana – растение народной медицины, хотя активно заготавливается в качестве экспортного сырья. Копку корней ведут в период увядания надземных органов. Внесен в «Красную книгу Забайкальского края» как уязвимый вид с ценными лекарственными свойствами (Зарубин, 1990).
В 80-х годах прошлого века З.В. Тармаева (1980, 1987) З.В. Тармаева, Н.В.
Белова (1981), З.В. Тармаева, Н.А. Борисова (1981а) изучали биологию вида в связи с определением его запасов на территории Восточного Забайкалья. Е.П.
Якимова, И.Э. Илли (1987); Е.П. Якимова, Н.Н. Павлова (1989) исследовали водный режим и семенную продуктивность E. fischeriana с целью определение механизмов его адаптации. В настоящее время актуальным является исследование биологии и экологии вида для комплексной оценки современного состояния его ресурсов.
Средняя урожайность корней довольно высокая. Возрастное состояние растений имеет непосредственное влияние на варьирование показателей веса сырья, а также на значительные коэффициенты изменчивости и асимметрии (таблица 85).
Таблица 85 - Урожайность корней E. fischeriana, г/м Основные массивы, имеющие производственное значение выявлены на территории Нерчинского и Шилкинского районов по левому берегу р. Шилка (рисунок 41) (таблица 86).
Таблица 86 - Площадь, занятая массивами E. fischeriana, га Данные по периоду восстановления вида после заготовок не известны, но если принять за основу требования к расчету возможного ежегодного сбора для других видов, сырьем которых являются корни (Методика…, 1986), то ежегодно можно заготавливать 1/21 часть производственного запаса (Чудновская, Новак, 1995ж, Чудновская, 2013в) (таблица 87).
Рисунок 41 - Схема распространения Euphorbia fischeriana Steudel Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что в Восточном Забайкалье E. fischeriana имеет значительные ресурсы, но заготовки можно вести только при строгом соблюдении правил сбора, под контролем природоохранных организаций, не превышая допустимых объемов и строго по лицензиям.
5.3.5 Пион молочноцветковый (Paeonia lactiflora Pallas) Многолетнее травянистое растение семейства лютиковых (Ranunculaceae).