WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:     || 2 | 3 |

«ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ТАМНО – И ДЕНДРОБИОНТНЫХ ПИЛИЛЬЩИКОВ (HYMENOPTERA, SYMPHYTA) ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ КРИОЛИТОЗОНЫ

СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РАН

На правах рукописи

ПОПОВ АНАТОЛИЙ АНАТОЛЬЕВИЧ

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ТАМНО – И ДЕНДРОБИОНТНЫХ

ПИЛИЛЬЩИКОВ (HYMENOPTERA, SYMPHYTA)

ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

03.02.05 – энтомология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук Н.Н. Винокуров Якутск –

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение………………………..…

Глава 1. История исследований пилильщиков Якутии.………………………. Глава 2. Материал и методика исследований………..………………………… Глава 3. Природные условия района исследований ……………

Глава 4. Обзор тамно – и дендробионтной симфитофауны Центральной Якутии……………………………………………………………. 4.1. Аннотированный список тамно – и дендробионтных пилильщиков Центральной Якутии …….…………………………………..…. 4.2. Таксономический анализ фауны……………………………………. 4.3. Обзор рода Allantus фауны Якутии……………………………..….. Глава 5. Ареалогический анализ…………..………………………………….. Глава 6. Особенности распространения и экологии тамно – и дендробионтных пилильщиков Центральной Якутии ………………….……. 6.1. Изученность симфитофауны по регионам Якутии………………... 6.2. Стациальное распределение………………………………………… 6.3. Фенология массовых видов………………………………………… 6.4. Трофические связи…………………………………………………... 6.5. Паразиты и хищники пилильщиков………………………………... Глава 7. Хозяйственное значение ……………………………………………… Выводы ………………………………………………………………………….. Литература ………………………………………………………………………. Приложение 1. Места находок тамно – и дендробионтных пилильщиков в Центральной Якутии……………………………………………………………. Приложение 2. Трофические связи пилильщиков Центральной Якутии…………………………………………………………………………… Введение Пилильщики (Hymenoptera, Symphyta) – обширная группа растительноядных перепончатокрылых подотряда сидячебрюхих. По последним данным (Taeger et al., 2010; Сундуков, Лелей, 2012) в мировой фауне насчитывает 8353 вида из 803 родов и 25 семейств, из которых 8192 вида, 643 рода и семейств являются рецентными. Анализ литературных данных показывает, что уровень знаний об этой важной группе насекомых не соответствует ее практическому значению. До настоящего времени остается неравномерно изученной фауна Палеарктики. Для некоторых стран Западной Европы приводятся следующие цифры: Германия – более 744 видов (Enslin, 1911,1912Muche, 1968, 1969a,b, 1970, 1974, 1975; Liston, 1995; Blank et al., 1998;

Taeger et al., 2006), Финляндия – 709 видов (Viitasaari, 1982a, b, 1984, 1990;

Viitasaari, Vikberg, 1985; Viitasaari, Varama, 1987; Taeger et al., 2006), Великобритания – 509 видов (Benson, 1950a, b, 1951, 1952, 1958b; Quinlan, Gauld, 1981; Wright, 1990; Taeger et al., 2006). В России лучше всего исследована европейская территория, чего нельзя сказать о Восточной Сибири, куда относится и Якутия. Так, в европейской части бывшего СССР распространено 907 видов, а на Дальнем Востоке России – 736 видов из 128 родов и 12 семейств (Лелей, Тэгер, 2007a, б; Сундуков, Лелей, 2012). Отметим, что по данным этих авторов в Японии известно 658 видов. Слабо изучена огромная территория Сибири. Так, в Кузнецко-Салаирской и Алтайской горных областях выявлено 114 видов пилильщиков (Строганова, 1972, 1978, 1980; Строганова, Казачинская, 1972б), Новосибирской области – 122 вида (Василенко, Долгов, 2005; Василенко, 2006), Иркутской области – 440 видов (Вержуцкий, 1966, 1973б, 1974).

Занимая в Якутии по числу видов и плотности их популяций одно из ведущих мест среди насекомых–фитофагов, пилильщики играют важную роль в биоценозах, что более выражено на фоне обедненности фауны формаций лиственничных и сосновых лесов. Таким образом, пилильщики составляют существенную часть вторичной продукции биоценозов. Значительное число дендро – и тамнофильных видов являются второстепенными вредителями, но есть среди них и очень опасные – звездчатый пилильщик-ткач (Acantholyda posticalis (Matsumura, 1912)), вспышки массовых размножений которого неоднократно были зарегистрированы в Сибири и приводили к засыханию и ослаблению лесов на больших площадях (Эпова, Плешанов, 1995). Другой вид – рапсовый пилильщик (Athalia rosae (Linn, 1758)), сильно вредит капусте и рапсу в Якутии (Аммосов и др., 1980; Винокуров и др., 1992). Кроме того, свыше двадцати видов пилильщиков трофически связаны с основными лесообразующими хвойными породами и могут быть потенциальными вредителями хвои. Много видов повреждает лиственные деревья, в том числе дикорастущие и культурные ягодные кустарники и кустарнички (Аммосов, 1971; Аммосов, Каймук, 1972, 1974; Каймук, 1988; Каймук, Попов, 2003, 2006).

В Якутии изучение фауны пилильщиков связано с именами Ю.Н. Аммосова и Е.Л. Каймук, посвятивших ряд работ данной теме. Тем не менее, инвентаризация этой важной группы насекомых необходима в связи с выходом новых таксономических данных в мировой литературе и накоплением большого количества необработанного материала.

Цель и задачи исследования. Основной целью исследования является изучение фауны тамно – и дендробионтных пилильщиков Центральной Якутии, ее основных зоогеографических и экологических особенностей. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:



– выявить таксономический состав фауны тамно- и дендробионтных пилильщиков Центральной Якутии;

– проанализировать ареалы всех зарегистрированных видов и дать их зоогеографическую характеристику;

– изучить особенности экологии наиболее массовых видов и дать оценку их хозяйственного значения в условиях криолитозоны.

Научная новизна и практическая ценность работы: Оригинальность исследования состоит в том, что оно позволило впервые получить оценку и объем таксономического состава, закономерностей стациального распределения, трофических связей и зоогеографических особенностей фауны тамно – и дендробионтных пилильщиков Центральной Якутии. Всего для исследованной территории выявлено 146 видов из 6 семейств (Pamphiliidae, Argidae, Cimbicidae, Diprionidae, Tenthredinidae и Cephidae), из которых 4 вида впервые приводятся для фауны Сибири, 43 вида – для Якутии и 7 видов – для Центральной Якутии (не все, указанные во «Введении» «новые виды» впервые приводятся в диссертации, многие из них опубликованы нами ранее (см. литературу)). Приводится определительная таблица 7 видов рода Allantus Panzer, 1801 Якутии. Результаты данной работы могут быть применены в исследованиях по фаунистике и экологии перепончатокрылых, при составлении Государственного кадастра животного мира Якутии и России, в сельскохозяйственной и лесной энтомологии, мониторинговых исследованиях.

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на научных конференциях: на региональной научно-практической конференции «Лесные исследования в Якутии: итоги, состояние и перспективы» (Якутск, 23- ноября 2006 г.), на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 9-15 сентября 2007 г.), IV Международной научной конференции «ZoocenosisБиоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 9- октября 2007 г.), Международной научно-практической конференции, проведенной Ставропольским отделением РЭО (Ставрополь, 10-12 сентября г.), Международной конференции «Современные проблемы биоразнообразия», проведенной Воронежским отделением РЭО (Воронеж, ноябрь 2008 г.), Всероссийской конференции «Человек и Север: антропология, археология, экология» (Тюмень, 2009 г.), Всероссийской конференции с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009 г.), II симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (СанктПетербург, 13-17 сентября 2010 г.), VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (Новосибирск, 4–7 октября 2010), Всероссийской конференции «Биологические проблемы криолитозоны», посвященной 60-летию со дня образования Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (Якутск, 30 июля - 5 августа 2012), XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, августа - 1 сентября 2012). По теме диссертации опубликовано 25 работ.

Исследования были поддержаны: Грантом Президента Республики Саха (Якутия) для молодых ученых и студентов, 2003 г.; международным проектом «Мониторинг биоразнообразия лесных экосистем Западной Пацифики» (DIWPAIBOY), 2002-2004 гг.; НИР по теме ГРНТП «Создание кадастра растительного и животного мира ресурсных резерватов арктической зоны Якутии», 2006 г.;

Интеграционным проектом СО РАН № 137 «Адаптация популяций и формирование сообществ птиц в условиях криолитозоны», 2010-2011 гг.;

проектом Биоразнообразие 23.1.20 «Динамика состава и структуры самого северного лесного массива в дельте р. Лены на острове Тит-Ары», 2009-2011 гг.;

проектом «Паспортизация уникальных озер Республики Саха (Якутия), 2012 г.».

Структура и объем диссертации.

Работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы и 2 приложений. Текст диссертации изложен на 196 страницах, в том числе 162 страницы основного текста содержащего 33 рисунка и 9 таблиц. Список литературы включает источников, из них 62 – на иностранных языках.

Благодарности. Автор благодарен научному руководителю д.б.н. Н.Н.

Винокурову за ценные советы и замечания в ходе работы над диссертацией; Ю.Н.

Сундукову (заповедник «Курильский»), А.С. Лелею (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток) и С.Ю. Стороженко за ценные советы, замечания по оформлению диссертации; А.Г. Зиновьеву и С.А. Белокобыльскому (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург) за ценные советы, помощь в определении пилильщиков и предоставленную возможность работы с коллекциями ЗИН; А. Тэгеру (A. Taeger) и С.М. Бланку (S.M. Blank) (Mncheberg, Германия) за литературу по пилильщикам из фондов библиотеки Немецкого энтомологического института; сотрудникам лаборатории систематики и экологии беспозвоночных (Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск) за материалы по пилильщикам из различных регионов Якутии.

Глава 1. История исследований пилильщиков Якутии Первые сборы пилильщиков Якутии были проведены Русской полярной экспедицией под начальством барона Э.В. Толля (1900-1903 гг.) с островов Северных морей и из низовий рек Яны и Лены. По результатам этой экспедиции Ф. Коновым (Konow, 1907) приводится 5 видов пилильщиков подсемейства Nematinae (Pristiphora coactula (Ruthe, 1859), Amauronematus poppii Konow, 1904, A. abnormis (Holmgren, 1883), Nematus polaris Holmgren, 1883 и Pteronus sp.).

В советский период началось всестороннее, глубокое изучение насекомых Восточной Сибири. Возникла необходимость не только в дальнейших фаунистических исследованиях, но и в изучении биоэкологии насекомых, разработке мер борьбы с вредителями леса и сельского хозяйства.

сидячебрюхих перепончатокрылых СССР для Восточной Сибири указано 63 вида, из них 20 видов – для территории Якутии: Abia fasciata (Linn, 1758), Acantholyda laricis (Giraud, 1861), A. posticalis pinivora Enslin, 1918, Arge ochropus (Gmelin, 1790), Cephalcia abietis (Linn, 1758), Cimbex femoratus (Linn, 1758), C. connatus taukushi Marlatt, 1898, C. luteus (Linn, 1758), Gilpinia polytoma (Hartig, 1834), Microdiprion pallipes (Falln, 1808), Pamphilius pallipes (Zetterstedt, 1838), Praia taczanowskii Wankowicz, 1880, Trichiosoma hirtellum Gussakovskij, 1947, T. latreillii Leach, 1817, T. opacum Konow, 1906, T. sachalinense Matsumura, 1911, Т. sericeum Konow, 1903, T. sibiricum Gussakovskij, 1947, T. sylvaticum Leach, 1817, T. vitellina (Linn, 1760).

В работе Д.Н. Флорова (1951), посвященной вредителям сибирского кедра, приводится описание взрослой и личиночной фаз распространенного в Якутии соснового пилильщика (Diprion pini (Linn, 1758)), подробно излагается биология этого вредителя кедровых и сосновых насаждений Восточной Сибири.

Данные о трех видах пилильщиков Якутии приводит А.Н. Желоховцев. Так, он указывает нахождение Poppia athalioides Konow, 1904 (Желоховцев, 1951), одного вида из семейства хлебных пилильщиков, Hartigia etorofensis Takeuchi, 1955, который до этого времени был известен с острова Итуруп Курильской гряды и вида Pristiphora bufo (Brischke, 1883) из Олекмы (Желоховцев, 1976).

В монографии Е.С. Петренко (1965) о насекомых – вредителях леса Якутии приводятся сведения о 7 видах пилильщиков: Anoplonyx lariciphagus (Zaddach, 1883), Arge ustulata (Linn, 1758), Diprion sp., Pamphilius betulae (Linn, 1758), Pristiphora erichsonii (Hartig, 1837), Pseudoclavellaria amerinae (Linn, 1758), Trichiosoma sp.

Б.Н. Вержуцкий (1966) в монографии, посвященной пилильщикам Прибайкалья, отметил 12 видов из Якутии – Abia fasciata, Acantholyda laricis, A.

posticalis pinivora, Cephalcia abietis, Gilpinia polytoma, Microdiprion pallipes, Pamphilius pallipes, Praia taczanowskii, Trichiosoma hirtellum, T. opacum, T.

sibiricum, T. sylvaticum. Позднее Вержуцким (1973) был издан определитель личинок рогохвостов и пилильщиков Сибири и Дальнего Востока, где имеются сведения о 4 видах – Cimbex connatus taukushi, Neurotoma sp. 1., Trichiosoma hirtellum и T. sylvaticum. В работе о симфитофауне Восточной Сибири Вержуцкий (1974) приводит 464 вида, в том числе 56 видов из Якутии: Allantus basalis (Klug, 1818), A. cinctus (Linn, 1758), Amauronematus vittatus (Serville, 1823), Ametastegia equiseti (Falln, 1808), Anoplonyx apicalis (Brischke, 1883), Arge nigripes (Retzius, 1783), A. ochropus, Caliroa annulipes (Klug, 1816), Cephalcia abietis, Cimbex connatus taukushi, Cladius aeneus Zaddach, 1859, C. grandis (Serville, 1823), Craesus brischkei (Zaddach, 1876), Dinax jakowleffi Konow, 1897, Dineura virididorsata (Retzius, 1783), Diprion koreanus Takagi, 1931, Dolerus aericeps Thomson, 1871, D.

asper Zaddach, 1859, D. bimaculatus (Geoffroy, 1785), D. elderi Kincaid, 1900, D.

pratensis (Linn, 1758), Empria candidata (Falln, 1808), Euura amerinae (Linn, 1758), Gilpinia polytoma, Hartigia etorofensis, Hemichroa australis (Serville, 1823), Macrophya annulata (Geoffroy, 1785), M. duodecimpunctata (Linn, 1758), Monostegia abdominalis (Fabricius, 1798), Nematus bergmanni Dahlbom, 1835, N.

miliaris (Panzer, 1797), N. papillosus (Retzius, 1783), N. pseudodispar (Lindqvist, 1969), Neurotoma sibirica Gussakovskij, 1935, N. sp. 1, Onycholyda lucida (Rohwer, 1910), O. sertata (Konow, 1903), Pachynematus vagus (Fabricius, 1781), Poppia athalioides, Pristiphora borea (Konow, 1904), P. breadalbanensis (Cameron, 1882), P.

carinata (Hartig, 1837), P. mollis (Hartig, 1837), P. platycerus (Hartig, 1840), Rhogogaster viridis (Linn, 1758), Siobla ruficornis (Gimmerthal, 1834), S. sturmii (Klug, 1817), Spinarge fulvicornis (Mocsry, 1909), Taxonus delumbis Konow, 1900, Tenthredo colon Klug, 1817, T. fagi Panzer, 1798, T. finschi W.F. Kirby, 1882, T. stulta Jakowlew, 1891, Trichiosoma aenescens Gussakovskij, 1947, T. sibiricum, T.

sylvaticum.

В.П. Гребенщикова (1986) в работе о еловых почковых пилильщиках Северо-Запада Европейской части СССР констатирует факт нахождения Е.Л.

Каймук пилильщика Pristiphora nigella (Frster, 1854) в Якутии.

А.Н. Желоховцев и А.Г. Зиновьев (1992) для Хинганского заповедника приводят 2 вида, распространенных в Якутии – Amauronematus schlueteri Enslin, 1915 и Dinax jakowleffi. Ревизия пилильщиков рода Aglaostigma W.F. Kirby, 1882, проведенная А.Г. Зиновьевым (Zinovjev, 1994), содержит сведения о A.

sachalinense (Conde, 1935) и нахождении Е.Л. Каймук в Якутии самца этого вида.

В определителе пилильщиков Европейской части СССР (Желоховцев, 1988) указано 8 видов из Якутии: Amauronematus longiserra (Thomson, 1863), A.

neglectus (W.F. Kirby, 1882), A. schlueteri, Dolerus haematodes (Schrank, 1781), Nematus fahraei Thomson, 1863, N. pravus (Konow, 1895), Pontania arcticornis Konow, 1904, Trichiosoma vitellina.

В работе В.К. Строгановой и С.В. Василенко (1990) перечислено 24 вида, собранных преимущественно в Центральной и Восточной Якутии, в т.ч. Arge fuscipes (Falln, 1808), A. ustulata, Cimbex connatus taukushi, C. luteus, Diprion pini, Dolerus asper, D. germanicus (Fabricius, 1775), D. liogaster Thomson, Monostegia abdominalis, Pachynematus imperfectus (Zaddach, 1876), Pamphilius varius (Serville, 1823), Rhogogaster viridis, Tenthredopsis auriculata (Thomson, 1870), T. nassata (Linn, 1767), Tenthredo aaliensis (Strand, 1898), T. arcuata Forster, 1771, T. colon, T.

jacutensis (Konow, 1897), T. mesomela Linn, 1758, T. olivacea Klug, 1817, T.

rubricoxis (Enslin, 1912), Trichiosoma latreillii, T. lucorum (Linn, 1758), T. opacum, 1871.

Из арктического региона Якутии А.Г. Зиновьевым (Zinovjev, 1995) описаны галлы пилильщиков группы Pontania polaris с ив Salix polaris Wahlenb. и в единичных количествах с S. glauca L.

В списке пилильщиков и рогохвостов фауны России и сопредельных территорий (Желоховцев, Зиновьев, 1996) приводятся 3 вида из Якутии – Nematus egregius Kajmuk, 1986, Pamphilius montanus pulcher Shinohara, 1988, Spinarge fulvicornis.

А.Г. Зиновьев (2000), в дополнениях к списку пилильщиков фауны России и сопредельных территорий, приводит Pamphilius pictifrons Gussakovskij, 1935, отмеченный Синохара (Shinohara, 1995) из Якутии.

По результатам ревизии семейства Pamphiliidae в коллекции Сибирского зоологического музея СО РАН (Новосибирск), А. Синохара и С.В. Василенко (Shinohara, Vasilenko, 2005) приводят Pamphilius aucupariae Vikberg, 1971 из Якутии.

В VII томе «Определителя насекомых Дальнего Востока» (Синохара, Лелей, 2007; Лелей, Тэгер, 2007а, б), приводится 13 видов пилильщиков из Якутии:

Acantholyda posticalis pinivora, Cephalcia lariciphila (Wachtl, 1898), C. abietis, C.

koebelei (Rohwer, 1910), Cimbex connatus taukushi, Pamphilius albopictus (Thomson, 1871), P. alnivorus Shinohara, 2005, P. balteatus (Falln, 1808), P. heecheonparki Shinohara, 1998, P. montanus pulcher, P. pallipes, P. pictifrons, Spinarge fulvicornis.

Сведения о распространении отдельных видов пилильщиков можно найти в некоторых работах зарубежных авторов:

Р.Б. Бенсон (Benson, 1960) указывает Phyllocolpa scotaspis (Frster, 1854) из Якутска, позже этот вид был упомянут В. Викбергом (Vikberg, 1970) в статье по лапландским пилильщикам. К. Бенеш (Bene, 1976), в статье, посвященной сибирским видам рода Pamphilius Latreille, 1803, упоминает о нахождении в Якутии Pamphilius pallipes. А. Тэгер (Taeger, 1985, 1988) приводит сведения о распространении 4 видов рода Tenthredo Linn, 1758 – T. arcuata, T. arcuatoides Muche, 1965, Т. devia (Konow, 1900), T. jacutensis.

Финские симфитологи М. Виитасаари и М. Варама (Viitasaari, Varama, 1987) в статье о североевропейских пилильщиках, по материалам Е.Л. Каймук для Якутии указывают 9 видов – Diprion pini, D. similis (Hartig, 1836), Gilpinia abieticola (Dalla Torre, 1894), G. hercyniae (Hartig, 1837), G. fennica (Forsius, 1911), G. laricis (Jurine, 1807), G. pallida (Klug, 1812), G. polytoma, Microdiprion pallipes.

Позднее, М. Виитасаари (Viitasaari, 1990) включает еще 6 видов из Якутии – Arge ochropus, Corynis obscura (Fabricius, 1775), Trichiosoma crassum W.F. Kirby, 1882, T. pusillum Stephens, 1835, T. scalesii Leach, 1817.

Крупный вклад в развитие региональной симфитологии внесли якутские ученые Ю.Н. Аммосов и Е.Л. Каймук. Так, в статье по насекомым – потребителям хвои лиственницы даурской, из Центральной и Южной Якутии (1972, 1974) ими приводится 9 видов пилильщиков: Acantholyda laricis, Anoplonyx apicalis, A.

lariciphagus, Athalia rosae, Cephalcia alpina (Klug, 1808), Diprion koreanus, Pachynematus imperfectus, Pristiphora erichsonii, P. laricis (Hartig, 1837), P.

wesmaeli (Tischbein, 1853). Интенсивные симфитологические исследования Е.Л.

Каймук в Южной (1972, 1974, 1975) и Центральной Якутии (1986, 1988) позволили выявить 98 видов: Aglaostigma amoorense (Cameron, 1876), Allantus basalis, A. cinctus, A. truncatus (Klug, 1818), Amauronematus stenogaster (Frster, 1854), Ametastegia equiseti, Anoplonyx apicalis, A. bilineatus Verzhutskii, 1981, A.

lariciphagus, A. ovatus (Zaddach, 1883), A. versicolor Vikberg, 1975, Caliroa annulipes, Cladius aeneus, C. compressicornis (Fabricius, 1804), C. grandis, Craesus brischkei, C. septentrionalis (Linn, 1758), Dinax jakowleffi, Dineura virididorsata, Dolerus aeneus Hartig, 1837, D. aericeps, D. asper, D. bimaculatus, D. elderi, D.

eversmanni W.F. Kirby, 1882, D. germanicus, D. liogaster, D. pratensis, Empria candidata, Euura amerinae, E. mucronata (Hartig, 1837), E. sp., Hemichroa australis, Macrophya annulata, M. duodecimpunctata, M. sanguinolenta (Gmelin, 1790), M. sp., Monostegia abdominalis, Nematus bergmanni, N. miliaris, N. papillosus, N.

pseudodispar, N. spiraeae Zaddach, 1883, N. sp., Nesoselandria morio (Fabricius, 1781), Pachynematus imperfectus, P. itoi Okutani, 1955, P. vagus, P. sp., Pachyprotasis rapae (Linn, 1767), Phyllocolpa leucapsis (Tischbein, 1846), P. scotaspis, Pikonema insigne (Hartig, 1840), P. scutellatum (Hartig, 1837), Pontania crassipes (Thomson, 1871), P. viminalis (Linn, 1758), Poppia athalioides, Pristiphora abietina (Christ, 1791), P. borea, P. breadalbanensis, P. bufo, P. compressa (Hartig, 1837), P. decipiens (Enslin, 1916), P. erichsonii, P. gerula (Konow, 1904), P. laricis, P. leucopodia (Hartig, 1837), P. mollis, P. nigella, P. nigriceps (Hartig, 1840), P. platycerus, P.

robusta (Konow, 1895), P. rufipes Serville, 1823, P. saxesenii (Hartig, 1837), P.

tenuicornis (Lindqvist, 1955), P. wesmaeli, P. sp., Rhogogaster viridis, Selandria melanosterna (Serville, 1823), Siobla ruficornis (Gimmerthal, 1834), S. sturmii (Klug, 1817), Taxonus delumbis, Tenthredopsis nassata, Tenthredo adusta Motschulsky, 1866, T. arcuata, T. atra Linn, 1758, T. colon, T. fagi, T. ferruginea Schrank, 1776, T.

finschi, T. jacutensis, T. livida Linn, 1758, T. mesomela, T. moniliata Klug, 1817, T.

olivacea, T. schaefferi Klug, 1817, T. stulta, T. velox Fabricius, 1798.

Затем, после продолжительного перерыва, исследования пилильщиков Якутии продолжились с участием автора диссертации. Так, были опубликованы предварительные обзоры и фаунистические списки пилильщиков различных систематических групп (Аверенский и др., 2006; Винокуров и др., 2007; Каймук, Попов, 2003, 2006, 2007а; Попов, 2003, 2007, 2008, 2011а, в; Попов, Каймук, 2007а, б, 2008, 2009а, б, в, 2010а, б, в; Степанов и др., 2007; Багачанова и др., 2011).

При изучении пилильщиков затрагивались и прикладные аспекты. Так, при исследовании особенностей формирования фауны вредителей капусты белокочанной и рапса ярового (Аммосов и др., 1980, Винокуров и др., 1992) было установлено, что одним из основных вредителей этих культур в условиях Якутии является рапсовый пилильщик (Athalia rosae L.). Подробно изучены его жизненный цикл и экология в условиях Якутии, предложен комплекс приемов по ограничению численности в агроценозах этих культур.

Таким образом, за вековую историю исследований пилильщиков, усилиями многих отечественных и зарубежных симфитологов было на территории Якутии выявлено 179 видов пилильщиков из 6 семейств, в том числе тамно – и дендробионтов – 139, а для Центральной Якутии – 92 вида.

Основой для настоящей работы послужили собственные сборы автора в течение 2001–2011 гг. во многих пунктах Центральной Якутии (рис. 1). За это время было собрано, получено от сторонних лиц и определено около 9000 экз.

пилильщиков, из которых около 4000 экз. имаго, более 1000 личинок собраны непосредственно автором.

Рис. 1. Места сбора пилильщиков на территории Якутии. Треугольниками отмечены места сборов соискателя, кружками – сборы из коллекции зоомузея Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск.

Исследования фаунистического разнообразия и экологии пилильщиков в основном велись в долине р. Лена в 2001–2011 гг. в окрестностях городов Якутск и Покровск, сел Булгунняхтах и Техтюр, пос. Нижний Бестях, где обследовались леса и заросли кустарников, произрастающие в поймах и на надпойменных террасах долины Лены. На Лено-Вилюйском междуречье (13-25 км Вилюйского тракта; стационар ИБПК «Спасская падь») пилильщики изучались в лиственничниках, сосняках и березовых лесах (2002-2009 гг.). В среднем течение р. Алдан материал собирался в окрестностях сел Крест-Хальджяй и МегиноАлдан (2009-2011 гг.), ресурсном резервате «Чабда» в Усть-Майском районе и окрестностях пос. Усть-Мая (2001 г.). В долине р. Амга исследования велись в окрестностях сел Мындагай Чурапчинского улуса (2003 г.) и Чычымах Таттинского улуса (2012 г.). Кроме того, сравнительный материал был собран в Северной (низовья р. Лена, о. Тит-Ары, 2009-2012 гг.), Северо-Западной (с.

Оленек, 2006 г.), Северо-Восточной (Верхоянский хребет, верховье р. Эндыбал, 2005 г.; озеро Лабынкыр, 2012 г.) и Южной Якутии (Алданское нагорье, Эльконский горст, 2007 г.).

Помимо собственных сборов были изучены материалы коллекции пилильщиков лаборатории систематики и экологии беспозвоночных Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, в которой хранится материал из 40 географических пунктов Центральной Якутии: долина р. Лена (устье р. Туолба;

Ленские столбы: устье р. Лабыйа; устье р. Улахан Тарын; устье р. Кураннах; устье р. Эчита; эоловые пески «Самыс Кумага»; 30 км выше устья р. Синяя; Хаптагай;

Едей; Павловск; Еланское; р. Кетеме; Нижний Бестях; о. Харыялах, Булгунняхтах;

Покровск; Улах-Ан; р. Кулдаты; Октемцы; Якутск; Кильдемцы; Хомустах);

долина р. Алдан (Крест-Хальджяй; устье р. Томпо; Мамонтовая гора; МегиноАлдан; Усть-Мая, устье р. Карповка; п. Хандыга; р. Мокуя; Троицкое); ЛеноВилюйское междуречье (Ерт; Кептин; ур. Юрюн-Бас; Магарассы, Бердигестях;);

р. Алдан; р. Амга (Верхняя Амга; Михайловка); Лено-Амгинское междуречье (Тюнгюлю; Чурапча). Из коллекционных фондов ИБПК СО РАН изучено экз.

Значительный интерес представляют материалы из коллекционных фондов Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), собранные научными экспедициями в Якутию в конце XIX - начале XX вв. и во второй половине ХХ в.

(сборы Д.Р. Каспаряна, А.Г. Зиновьева и др.). Всего из коллекции ЗИН изучено 327 экз. имаго пилильщиков.

При сборе материала применялись общепринятые в энтомологии методы, в основном кошение энтомологическим сачком и индивидуальный отлов. Во время периодически организуемых экскурсий, проводились наблюдения за питанием личинок, общие фенологические наблюдения, сбор насекомых во всех фазах развития.

энтомологическим сачком по ветвям деревьев и кустарников, с последующей выборкой собранных насекомых эксгаустером (Фасулати, 1971; Мартынова, 1983;

Viitasaari, 2002) и индивидуальным отловом.

Личинок собирали кошением с деревьев и кустарников, индивидуально отлавливали эксгаустером. Личинок, живущих в галлах, листовых трубках или паутинных гнездах, обнаруживали по характерным повреждениям, наносимых ими растениям. Яйца, личинки и куколки пилильщиков помещались в 75% спирт.

Часть собранных личинок помещали в садки для воспитания взрослых особей. В садках личинкам предлагались различные растения, в основном те, с которых они были собраны. Под садки для содержания личинок использовались полулитровые стеклянные банки или другие емкости подходящего объема. Внутрь садка помещалась ветка кормового растения, а сверху банка затягивалась марлей.

Кормовое растение один раз в день заменялось новым.

Сроки развития пилильщиков в местных условиях устанавливались посредством наблюдения.

микроскопом МСП-1, препараты яйцекладов самок и гениталий самцов исследовались под микроскопом Nikon eclipse 80i, фотографирование производилось цифровой камерой Nikon DXM 1200c.

В качестве основных источников для определения материала послужили «Определитель насекомых Европейской части СССР» (Желоховцев, 1988), «Определитель насекомых Дальнего Востока России» (Лелей, Тэгер, 2007а;

Синохара, Лелей, 2007) и таксономические работы по отдельным группам пилильщиков (Зиновьев, 1985; Taeger, 1985; Viitasaari, 1990, 2002). Для сомнительных таксонов были использованы работы Желоховцева, 1951, 1952;

Вержуцкого, 1981; Taeger, 1988, 1991; Wei, Nie, 1996; Zinovjev, Vikberg, 1999;

Shinohara, 2001, 2003, 2005; Heidemaa, 2004; Hara, Shinohara, 2006; Haris, 2006.

Наличие в коллекции ИБПК СО РАН значительного числа видов Symphyta, определенных А.Г. Зиновьевым (ЗИН), М. Витасаари (Финляндия), Е.Л Каймук (Якутск) и другими ведущими симфитологами, значительно облегчило процесс идентификации собранного материала. Валидность видовых названий сверялась с Каталогом сидячебрюхих мировой фауны (Taeger et al., 2010).

Материалы, положенные в основу настоящей работы, хранятся в коллекции ИБПК.

Для установления сходства фаун использовалась программа PAST (версия 1.57) (Hammer et al., 2006). В качестве меры сходства использован коэффициент Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1972). Статистическая достоверность образования кластеров оценена с помощью бутстреп-анализа в повторностях.

Глава 3. Природные условия района исследований Исследования проводились в 2001–2011 гг. в центральной части Якутии (рис. 2). Обследованная территория представляет собой межгорную котловину среднего течения р. Лена в координатах 60°– 64° с.ш. и 120°– 135° в.д. и ограничена с севера Северо-Восточной возвышенностью, с северо-востока и востока – Верхоянским и Джугджурским хребтами, с юго-востока – Алданским нагорьем, с юга – Патомо-Момским нагорьем, с запада – Приленской плоской возвышенностью (Гаврилова, 1973). Протяженность с севера на юг составляет км, с запада на восток около 800 км.

По характеру рельефа Центральная Якутия – долина, представленная Центрально-Якутской низменностью, основную часть которой образуют древняя аллювиальная равнина и речные террасы. Наиболее высокие точки (450 м над у.м.) находятся на юге и северо-западе Центральной Якутии, к низовьям Алдана и Вилюя рельеф постепенно понижается до 120 м (Зольников, 1954).

Центральная Якутия лежит в зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты, которая имеет различную мощность – от 200 м на юге до 500-700 м на севере. В районе города Якутска она имеет толщину в пределах 220 м. Мерзлота – важнейший экологический фактор почвообразования, определяющий особенности строения, физико-химических режимов и биологических свойств мерзлотных почв. По почвенно-мелиоративному районированию Л.Г. Еловской и А.К. Коноровского (1978), район включает 3 равнинных почвенных провинции: 1) Якутскую Восточно-Сибирскую таежно-мелкодолинную мерзлотных палевых типичных (мерзлотных таежных типичных) и дерново-карбонатных почв; 2) Центральноякутскую таежно-аласную мерзлотных палевых карбонатных почв в сочетании с луговыми и засоленными почвами аласов; 3) Якутскую долинностепную мерзлотных черноземов. В пределах этих провинций выделяется около 23 районов, из которых наиболее крупные Алдано-Вилюйский и Среднеленский.

континентальных, иногда морских отложений, распространены мерзлотные таежные типичные легко- и среднесуглинистые почвы под лиственничными лесами (70% от общей площади района); 20% территории занято мерзлотными таежными супесчаными и песчаными оподзоленными почвами под сосновыми лесами; 5-10% - мерзлотными торфянисто-болотными почвами под заболоченными осоковыми и осоково-вейниковыми лугами в сочетании с мерзлотными таежными переходными почвами под разнотравными березняками.

В самом крупном, Среднеленском районе почвообразующими породами большей частью являются тяжелосуглинистые и глинистые кирпично-красные кембрийские известняки, а в северной части – девонские и ордовикские карбонатные породы светлых тонов. 80-90% почвенного покрова приходится на мерзлотные дерново-карбонатные среднетяжелосуглинистые (местами щебнистые) почвы под лиственничными и лиственнично-сосновыми лесами с участием кедра. А 10-20% занято мерзлотными таежными переходными и торфянисто-болотными остаточно-карбонатными почвами с луговой растительностью среди лиственничных и березовых лесов (Тимофеев и др., 1994).

Что касается теплообеспеченности поверхностного слоя почвогрунтов, то, по сочетанию сумм активных температур, глубине протаивания, минимальным температурам на глубине узла кущения и коэффициенту нагреваемости в летний положительных температур на поверхности почвы выше 10°С от 1500° до 1700°) и умеренно холодным (сумма положительных температур на поверхности почвы выше 10°С от 1700° до 1890°), по зимнему режиму – холодным – среднегодовая температура –10 ~ –7°С, минимальная температура на глубине 3 см – до –23°С.

Гидрографическая сеть обследованной территории образована р. Лена и ее крупными притоками Вилюем, Алданом, Амгой и их средними и мелкими притоками. Питание рек преимущественно снеговое и дождевое. Зимой в течение 6-8 месяцев реки скованы льдом, причем многие реки промерзают до дна.

Вскрытие рек происходит в конце мая – начале июня и сопровождается хорошо выраженным половодьем. Амплитуда колебания уровня воды в среднем течении р. Лены составляет 10-15 м (Сивцева и др., 1990). Центральная Якутия богата (термокарстовые), водно-эрозионные и водно-аккумулятивные (пойменные, речные) (Сивцева и др., 1990). Распространены они неравномерно. Так, на водораздельных пространствах многочисленны мелкие термокарстовые, а в долинах Лены и Алдана обильны старичные озера. Озера, особенно аласные, из-за слабой дренированности территории сильно высыхают, поэтому большая часть Центральной Якутии часто испытывают значительный недостаток влаги (Еловская, 1987). Питание озер главным образом осуществляется за счет атмосферных осадков, подземных льдов и речных вод. Летом они хорошо прогреваются, зимой сильно промерзают.

Климатические особенности Якутии определяются ее географическим положением на северо-востоке Азии, образованием зимой мощного сибирского антициклона, свободным вторжением арктического воздуха, удаленностью от Атлантического океана; малой доступностью теплых и влажных воздушных масс с востока и юга, а также сложным рельефом и характером подстилающей поверхности (Сивцева и др., 1990). Климат в Центральной Якутии является резкоконтинентальным, что проявляется в очень низких зимних и высоких летних температурах воздуха, в малом количестве атмосферных осадков, выпадающих главным образом в теплый период года.

В формировании климата региона большую роль играет движение воздушных масс. Массы воздуха оказываются здесь сухими или высушенными в процессе перемещения. С этим и связано малое количество выпадающих осадков.

На территории Центральной Якутии происходит интенсивная трансформация приходящих воздушных масс в континентальный полярный воздух. Н.С. Казурова (1961) провела типизацию циркуляции атмосферы на территории Якутии; ею было выделено 10 основных типов. В Центральной Якутии наиболее существенное значение имеют следующие процессы (нумерация типов по Н.С.

Казуровой).

II. Перемещение циклонов с запада на восток по средним широтам, оказывающее влияние в основном на западные и юго-западные районы Якутии; в зимнее время года они вызывают потепления, в летнее время наблюдаются грозы и ливни.

IV. Перенос воздушных масс с Охотского моря («восточный процесс») на центральные, южные и восточные районы приносящий значительные, но редкие потепления в холодный период года.

VI. Распространение отрога Сибирского антициклона в северо-восточном направлении, обуславливающее в зимнее время ясную погоду, низкие температуры и штиль.

преимущественно в летние месяцы несущий осадки в виде гроз.

Почти вся Якутия расположена севернее 60 с.ш., поэтому на ее территории отмечается небольшая высота солнца. В день летнего солнцестояния (22 июня) полуденная высота в Якутске (62 с.ш.) составляет 5131. В день зимнего солнцестояния самая большая высота солнца приходится на южную границу Якутии и равна только 1030. Зимой малая высота солнца и короткий день обуславливают очень незначительный приход солнечной радиации. Летом, благодаря сравнительно большой высоте солнца, длинному дню (до 20 часов на широте Якутска), большой прозрачности и сухости воздуха, а также преобладанию ясных дней, Якутия получает значительное количество солнечной радиации. Летом Центральная Якутия получает почти столько же солнечной радиации, сколько Средняя Азия. Годовая суммарная солнечная радиация варьирует всего от 95 (Якутск) до 100 ккал/см. Трансформация ее зависит от рельефа местности, экспозиции склонов, неровностей и растительного покрова поверхности земли.

В Якутске, который находится почти на тех же широтах, что Хельсинки и Стокгольм, средние годовые температуры на 14, а зимние (январь) на 45 ниже, чем в Северной Европе. Зима в Центральной Якутии очень суровая и длится месяцев (октябрь-апрель), средние отрицательные температуры имеют значения от –7, –8 до – 40, –45. Самые низкие средние суточные температуры наблюдаются в январе и составляют в Якутске –43,2, в Чурапче –45, (Гаврилова, 1973). Годовые амплитудные колебания среднемесячных и абсолютных температур составляют соответственно 62° и 102° в Якутске (Атлас Якутской АССР, 1981); продолжительность безморозного периода равна 95 дням в Якутске, а средняя продолжительность устойчивых морозов – 185 дней (Петрова, 1971). В Якутске, температура воздуха в летнее время может подниматься до 38°С, а в зимнее понижаться до –64°С. Заморозки возможны в любые месяцы лета.

Летний сезон в центральных районах теплый и умеренный (сумма среднесуточных температур выше 10°С равна 1400-1600°) и очень засушливый – антициклонического состояния погоды и большой сухостью приходящих воздушных масс. Центральная Якутия получает в среднем за год 200 мм осадков (Якутск – 234 мм, т.е. в три раза меньше чем Москва), что приближает ее к полупустынным районам Средней Азии (Научно-прикладной справочник по климату СССР, 1989). Среднегодовое количество осадков может сильно варьировать от среднего многолетнего. Например, в Якутске минимальное годовое количество осадков равно 104 мм, а максимальное – 340 мм (Атлас Якутской АССР, 1981). 75-80% осадков выпадает в теплый период года, однако, из-за кратковременного и ливневого характера летних осадков, они используются растительным покровом неэффективно, усиливается поверхностный сток.

Средняя годовая испаряемость в Центральной Якутии колеблется от 400 до мм. В долине средней Лены высокая испаряемость связана с летним прогревом.

Таким образом, обеспеченность растений влагой, т.е. коэффициент увлажнения (отношения годового количества осадков к испаряемости) в центральных районах Якутии равен 0,2–0,3 (недостаточное увлажнение) (Атлас Якутской АССР, 1981).

Характерной чертой растительного покрова Центральной Якутии является отсутствие широтной зональности и вертикальной поясности, т.к. вся ее территория относится к Центральноякутской подпровинции среднетаежной подзоны таежной зоны Бореальной области (Караваев, Скрябин, 1971;

Разнообразие.., 2005). Растительный покров Центральноякутской подпровинции формируется в условиях относительно низких среднегодовых температур воздуха, незначительного количества осадков и континентальности климата на равнинном, плоскогорном слаборасчлененном рельефе. Леса охватывают обширную часть Центральноякутской равнины. Северная граница лесной полосы проходит извилистой линией между 6430 и 6530с.ш. От верховьев р. Ыгыатта (левого притока Вилюя) она следует на восток, пересекает реки Марха, Тюнг и подходит к р. Линдя. Дойдя до устья этой реки, лесная граница поворачивает на юго-восток и огибает Верхоянский хребет. Южная граница леса проходит по линии, отделяющей Центральноякутскую равнину от Приленской возвышенности и Лено-Алданского плато. Для большей части Центрально-Якутской равнины характерно наличие среди бескрайних лесов участков степей и солончаков, а также развитие под лесами мерзлотно-таежных палевых осолодело-солонцеватых почв. Леса здесь нередко называют среднетаежными. Они отличаются от стройностью и высотой деревьев, более разнообразным подлеском и богатством травяно-кустарничкового яруса. За счет развития травянистого и кустарничкового покровов снижается роль мхов и лишайников. Лесные почвы здесь обычно не заболочены, хорошо дренированы, а нередко и солонцеваты. Летом они оттаивают на глубину от 80 до 150 см и более плодородны. Зональным, господствующим типом растительности является лиственничный лес с травянобрусничным покровом. Деревья здесь довольно далеко отстоят друг от друга, их ветви покрыты светло-зеленой хвоей, широко расставлены и свободно просматривается на большую глубину. В восточной части Центральной Якутии растительный покров отличается особенно большим разнообразием. Но основной фон образует светлохвойный (преимущественно лиственничный) лес, зеленая пространствами лугового, лугово-степного, степного или болотного типов растительности. Различают несколько типов травяно-брусничного лиственничного леса, среди которых наиболее часто встречаются:

1) Тип со злаками (с овсяницей якутской и лимнасом Стеллера);

2) Тип с грушанкой и с таежным мелкотравьем.

особенно широко представлен на суглинках на Лено-Алданском междуречьи, а также в некоторых районах Лено-Вилюйского междуречья. Лиственница здесь отличается хорошим ростом, в возрасте 150-200 лет высота древесного яруса достигает 19-22 м. Почвы дерново-лесные палевые, осолоделые. В древостое редкая примесь березы, иногда сосны. Подлесок слабо развит (шиповник, ивы, таволга), довольно много брусники, разнообразие разнотравья. На более возвышенных участках Лено-Вилюйского и Лено-Амгинского междуречья, на продуктах выветривания бескарбонатных песчаников и глинистых сланцев широко распространены нейтральные и древне- или остаточно-оподзоленные почвы. На этих, более бедных выщелоченных почвах, злаково-брусничные лиственничные леса сменяются разнотравно-грушанково-брусничными. Здесь пропадают лугово-степные и горные виды, зато становится больше грушанки, линнеи, седмичника, чаще появляются кусты багульника и голубики. Всегда выражен покров из зеленых мхов. Дальнейшее ухудшение почвенных условий в связи с усилением заболоченности ведет к формированию торфянисто-глеевых почв и появлению сырого или заболоченного леса. На северных склонах, по террасам рек и на слабо дренированных ровных участках водоразделов довольно часто встречается сырой замшелый багульниково-лиственничный лес.

Поверхность почвы под деревьями неровная от невысоких супесчаноторфянистых бугров, замаскированных плотными подушками мхов. Древесный ярус сильно разрежен, с редкой примесью сосны или березы. Деревья лиственницы сильно повреждены грибами и в возрасте 200-250 лет едва достигают 16-17 м в высоту. В подлеске растут единичные кусты ольхи кустарниковой, ив, можжевельника или березы тощей. Главную массу кустарничкового яруса образует багульник болотный с участием голубики, брусники, водяники, реже кассандры. Число видов травянистых растений очень невелико. В аласных и лесостепных районах лиственные леса, на границе с участками степей и лугов, на мерзлотных дерново-луговых почвах принимают характер травянистых парковых лесов. Древесный ярус слагается обычно из лиственницы, нередко к ней примешивается береза. Отдельные деревья достигают 25 м в высоту. Подлесок редкий, но травянистый покров очень богат и пестр, с обилием бобовых, полыней, злаков и лугово-степных осок. Мхи почти отсутствуют. В Привилюйских районах вокруг аласных котловин можно встретить можжевелово-разнотравные лиственничники, в подлеске которых произрастают кусты можжевельника сибирского. На сухих супесчаных почвах, обычно в сочетании с участками соснового леса, изредка можно встретить толокнянковые лиственничные леса со сплошным покровом из боровой толокнянки, к которой примешивается небольшое количество лесных и боровых трав, некоторые злаки и осоки. Второе место по занимаемой площади принадлежит сосновым лесам. На их долю приходится 6% всей покрытой лесом площади Якутии и 11% общего запаса древесины. В условиях Центральной Якутии сосна произрастает главным образом на хорошо прогреваемых песчаных почвах. При сухости климата на суглинистых почвах со сравнительно неглубоким залеганием горизонта многолетней мерзлоты она, как порода, имеющая более глубоко идущую корневую систему, не может конкурировать с лиственницей.

Сосняки, прежде всего, характерны для долинноречных ландшафтов и особенно широко представлены в бассейне нижнего течения р. Вилюй. Для долинноречных ландшафтов типичны лишайниковые и толокнянковые сосняки (Уткин, 1965). Здесь – плотный ковер ягеля с преобладанием кладоний, разбросаны одиночные кустики злаков, осок, разнотравья.

Береза плосколистная имеет также широкое распространение, на север заходит за Полярный круг. Первичные березняки особенно типичны для лесостепного ландшафта, где они чередуются со степями, лугами и лиственничными лесами. Полоса березняков часто обрамляет безлесные аласы.

Вторичные березняки обычно возникают на месте выгоревших лиственничников, но их распространение довольно ограничено. Помимо лесных формаций, в долинах рек, речек и отчасти на водоразделах, встречаются своеобразные группировки кустарниковых берез – ерники. Они слагаются из двух видов: березы тощей (Betula exilis) и березы кустарниковой (B. fruticosa) (Караваев, Скрябин, 1971). Ерники в большом количестве распространены в низовьях Алдана, бассейнах Лунхи и Ситты.

Меньшую площадь по сравнению с сосновыми и березовыми лесами занимают ельники. Ель на территории Центральной Якутии растет в прирусловой части долин рек и на островах, где образует мшистые ельники и ельники с кустарниками (красная смородина, свидина, ивы) и травянистым покровом.

Глава 4. Обзор тамно – и дендробионтной симфитофауны В настоящее время нет общепринятой классификации подотряда Symphyta.

Построение рациональной системы пилильщиков затруднено как чрезвычайно большим объемом этой группы, так и недостаточной изученностью и размахом морфологических адаптаций в ее пределах. Большинство современных авторов включают в состав подотряда 14 современных семейств (Xyelidae, Argidae, Pergidae, Blasticotomidae, Cimbicidae, Diprionidae, Tenthredinidae, Pamphiliidae, Megalodontesidae, Cephidae, Siricidae, Anaxyelidae, Xiphydriidae, Orussidae).

При подготовке аннотированного списка пилильщиков Центральной Якутии, для высших таксонов ранга семейств и подсемейств, нами была принята классификация подотряда принятая в работах Желоховцева (1988), Taeger et al.

(2010), Сундукова и Лелей (2012), а последовательность родов и видов в родах приводится в алфавитном порядке.

использовалась классификация, предложенная К.Б. Городковым (1984), с выделением 7 долготных и 5 широтных зоогеографических групп.

4.1. Аннотированный список тамно – и дендробионтных пилильщиков В нижеприведенном аннотированном списке приводятся 146 видов из родов, 11 триб, 11 подсемейств и 6 семейств тамно – и дендробионтных пилильщиков Центральной Якутии.

Сведения о видах в аннотированном списке приводятся в следующей последовательности: 1. Название вида; 2. Литературные указания для территории Якутии; 3. Изученный материал; 4. Ареал вида; 5. Сведения о биологии по литературным и оригинальным данным, если таковые имеются. Карто-схемы мест сбора пилильщиков в Якутии приводятся в Приложении 1.

Сокращения географических понятий, часто встречающихся в тексте: бер. – берег, Верх. – Верхний, верх. – верховья, г. – город, л. – летник, лев. – левый, М. – Малый, Ниж. – Нижний, низ. – низовья, о. – остров, оз. – озеро, окр. – окрестности, пос. – поселок, прав. – правый, р. – река, руч. – ручей, с. – село, ул. – улус, ур. – урочище, хр. – хребет.

Список географических точек Центральной Якутии, где проводились сборы пилильщиков (дается по схеме с севера на юг и с запада на восток):

С. Кептин, 100 км СЗ Бердигестяха; с. Ерт, 50 км З Бердигестяха; с.

Бердигестях; пос. Магарассы; с. Хомустах близ с. Намцы; с. Кильдемцы, 30 км С Якутска; стационар ИБПК «Спасская падь», 30 км СВ Якутска; окр. г. Якутска:

пос. Племхоз, дачи Сергелях, гора Чучур-Муран, Ботанический сад ИБПК СО РАН, Вилюйский тракт, 13-40 км З г. Якутска; долина р. Куллаты, 35 км ЮЮЗ г.

Якутска; с. Техтюр, 40 км ЮЮЗ г. Якутска; с. Октемцы, 50 км ЮЮЗ г. Якутска; с.

Улах-Ан, 60 км ЮЮЗ г. Якутска; ур. Юрюн-Бас, 60 км ЮЗ г. Якутска; с.

Булгунняхтах, 35 км выше г. Покровск; с. Немюгюнцы; р. Суола, 22 км СВ пос.

Нижний Бестях; наледь «Булус», 6 км ССВ с. Качикатцы; Природный парк «Ленские столбы»: устье р. Буотама; с. Красный ручей, 15 км ниже устья р.

Буотама; устье р. Лабыйа; устье р. Улахан Тарын, 30 км выше устья р. Синяя;

устье р. Кураннах, 15 км ниже устья р. Синяя; устье р. Эчита; окр. с. Тумул; с.

Еланское, 60 км ЮЗ г. Покровска; р. Кетеме, лев. прит. р. Лена; с. Едей, 200 км выше г. Якутска; с. Павловское, 20 км ЮЮВ г. Якутска; с. Хаптагай, 30 км Ю г.

Якутска; с. Тюнгюлю, 40 км Ю г. Якутска; с. Чурапча; с. Мындагай, 51 км ЮВ с.

Чурапча; с. Михайловка, 60 км СВ с. Амга; с. Мегино-Алдан, 20 км ниже устья р.

Амга; с. Крест-Хальджяй, 25 км ниже устья р. Томпо; р. Алдан, обнажение «Мамонтовая гора» на р. Алдан, 60 км выше устья Татты; с. Кылайы, 140 км ЮВ с. Мегино-Алдан; с. Абага, 28 км СВ с. Амга; пос. Усть-Мая; с. Карповка, 8 км от пос. Усть-Мая; с. Троицкое; р. Мокуя, лев. прит. р. Алдан; пос. Хандыга; пос.

Верхняя Амга.

В аннотированном списке полные данные географических этикеток приводятся только для редких видов, во многих случаях даты сборов указаны обобщенно (самая ранняя – самая поздняя даты отлова). При перечислении материала, фамилии сборщиков даются в следующем сокращении:

А.И. Аверенский (Ав), Ю.Н. Аммосов (А), А.К. Багачанова (Бг), А.П.

Бурнашева (Б), Т.Т. Васюкова (ТВ), Н.Н. Винокуров (В), А.В. Винокурова (АВ), Т.Г. Евдокарова (Е), Ю.В. Ермакова (Ер), Е.Л. Каймук (К), Т.Н. Максимова (М), Д.А. Новиков (Н), С.Н. Ноговицына (СН), А.А. Попов (АП), Л.И. Попова (П), Н.К.

Потапова (НП), А. Расторгуев (Р), В.В. Сивцев (Св), Л.В. Сивцева (ЛС); А.Д.

Степанов (С).

Семейство PAMPHILIIDAE – Паутинные пилильщики Acantholyda (Itycorsia) laricis (Giraud, 1861) Лит.: Гуссаковский, 1935; Вержуцкий, 1966; Каймук, 1972; Аммосов, Каймук, 1974; Каймук, 1974, 1975; Аверенский и др., 2006; Попов, Каймук, 2009в;

Степанов и др., 2007.

Мат.: 1, Еланское, 9.VII.1979 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 1). Европейско-сибирский эвбореальный борео-монтанный.

Биология. Личинки живут на лиственнице внутри плотных гнезд, сплетенных из паутины, снаружи облепленных экскрементами. В Восточной Сибири известен как вредитель лиственницы (Larix) (Вержуцкий, 1966, 1981).

Acantholyda (Itycorsia) posticalis pinivora Enslin, Лит.: Гуссаковский, 1935; Вержуцкий, 1966; Каймук, 1974; Аверенский и др., 2006; Синохара, Лелей, 2007.

Мат.: 1, р. Куллаты, 18.VI.2008 (В).

эвбореальный борео-монтанный. Для Центральной Якутии указывается впервые, редкий.

Биология. Личинки обитают одиночно в легких, не имеющих сплошной стенки паутиновых гнездах. Зимуют пронимфы без кокона. В Восточной Сибири вредит сосне (Pinus) (Вержуцкий, 1966, 1981).

Cephalcia abietis (Linn, 1758) Лит.: Гуссаковский, 1935; Вержуцкий, 1966; Каймук, 1972; Каймук, 1974, 1975; Аверенский и др., 2006; Винокуров и др., 2007; Синохара, Лелей, 2007;

Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 1, ПП Ленские столбы, устье р. Лабыйа, 12.VII.2001 (НП).

эвбореальный борео-монтанный вид.

Биология. Личинки развиваются на ели (Picea) в общем паутинном гнезде, густо покрытом экскрементами. Внутри гнезда каждая особь имеет свою отдельную камеру. Зимуют пронимфы без кокона в почве. В Европе известен как опасный вредитель ельников, в Восточной Сибири увеличения численности не отмечалось (Вержуцкий, 1966, 1981; Сундуков, Лелей, 2012).

Cephalcia arvensis Panzer, Лит.: Каймук, 1974, 1975; Аверенский и др., 2006; Винокуров и др., 2007;

Попов, Каймук, 2009в.

Мат.: 1, ПП Ленские столбы, устье р. Улахан Тарын, 30.VI.2001 (НП).

бореальный вид.

Биология. Личинки живут в трубкообразном гнезде на ели (Picea), снаружи покрытом экскрементами и огрызками хвои. Зимовка происходит в подстилке без кокона (Вержуцкий, 1966, 1981; Сундуков, Лелей, 2012).

Cephalcia koebelei (Rohwer, 1910) Лит.: Синохара, Лелей, 2007.

Мат.: 1, ПП Ленские столбы, устье р. Улахан Тарын, 1.VII.2001 (НП).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 6). Сибиро-дальневосточный бореальный вид. Для Центральной Якутии отмечается впервые, очень редкий, известен по 1 экз.

Биология. Личинки питаются на лиственнице (Larix) (Taeger et al., 1998).

Cephalcia lariciphila (Wachtl, 1898) Лит.: Аммосов, Каймук, 1974; Каймук, 1974, 1975; Аверенский и др., 2006;

Синохара, Лелей, 2007; Степанов и др., 2007; Попов, Каймук, 2009в; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 1, стационар Спасская падь, 19.VI.2004 (АП); 4, Еланское, 23.VI– 2.VII.1979 (К); 1, Хаптагай, 6.VI.1975 (К); 3, 2, Тюнгюлю, 14.VI.1990– 16.VI.1992 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 3). Трансевразиатский эвбореальный борео-монтанный вид.

Биология. Личинки питаются на лиственнице (Larix) (Желоховцев, Зиновьев, 1995; Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012).

Neurotoma sibirica Gussakovskij, Лит.: Каймук, 1972.

Мат.: 2, Покровск, 10.VII.1980 (К); 1, Еланское, 1.VII.1979 (К); 1, Едей, 10.VII.1980 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 7). Сибиро-дальневосточный бореальный вид. Для Центральной Якутии указывается впервые, редкий.

Биология. Личинки питаются на рябиннике (Sorbaria) (Taeger et al., 1998;

Сундуков, Лелей, 2012).

Pamphilius balteatus (Falln, 1808) Лит.: Каймук, 1974; Аверенский и др., 2006; Попов, 2007; Синохара, Лелей, 2007; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 3, 2, стационар Спасская падь, 26.VI.2003–18.VI.2004 (АП).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 8). Трансевразиатский арктотемператный вид. Для Центральной Якутии нами указывается впервые.

Биология. Личинки обитают на шиповнике (Rosa), сворачивая листья в трубку (Вержуцкий, 1966, 1981; Сундуков, Лелей, 2012).

Pamphilius pallipes (Zetterstedt, 1838) Лит.: Гуссаковский, 1935; Вержуцкий, 1966; Каймук, 1972; Bene, 1976;

Синохара, Лелей, 2007; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 1, стационар Спасская падь, 26.VI.2003 (АП); 1, ПП Ленские столбы, устье р. Улахан Тарын, 30.VI.2001 (НП).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 9). Трансевразиатский бореальный вид. Для Центральной Якутии нами указывается впервые.

Биология. Личинки развиваются на березе (Betula) и ольхе (Alnus) (Вержуцкий, 1966, 1981; Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012).

Pamphilius varius (Serville, 1823) Лит.: Каймук, 1972, 1974; Строганова, Василенко, 1990; Попов, 2008.

Мат.: 1, ПП Ленские столбы, устье р. Улахан Тарын, 30.VI.2001 (НП);, Тюнгюлю, 22.VI.1989 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 10). Трансевразиатский бореальный вид.

Биология. Личинки питаются на березе (Betula) и ольхе (Alnus) (Taeger et al, 1998; Сундуков, Лелей, 2012).

Arge ciliaris (Linn, 1767) Лит.: Каймук, 1972; Попов, Каймук, 2007а.

Мат.: 8, устье Алдана, летник Хомурган-Арбын, 29.VI.1926 (Бианки);, Михайловка, 60 км СВ Амги, 16.VI.1984 (К); 1, Еланское, 60 км ЮЗ Покровска, 28.VI.1979 (К); 3, 3, дача Сергелях близ Якутска, 15.VI.1972; 1, 1, Хаптагай, 30 км ЮЮВ Якутска, II.1976 (К); 5, Тюнгюлю, 50 км ВСВ Якутска, 11–17.VII.1990, 8.VII.1991 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 15). Трансевразиатский арктотемператный вид.

Биология. Личинки на таволге (Spiraea) (Вержуцкий, 1966, 1981; Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012).

Arge dimidiata (Falln, 1808) Лит.: Каймук, 1972, 1974; Аверенский и др., 2006; Попов, Каймук, 2007а, б, 2009б, в; Степанов и др., 2007; Попов, 2008.

Мат.: 2, 1, Кептин, 9–11.VII.1982 (Б); 1, Ерт, 18.VI.1981 (НП); 1, Намцы, 13.VII.1926 (Бианки); 1, п. Марха, 7 км С Якутска, стационар ИСЛ АН РС (Я), 18.VII.2002 (Е); 2, Якутск, 19.VI.1927 (Москвин), 7, 3, Племхоз, Сергелях, Чочур-Муран, Ботанический сад ИБПК, 18.VI.1972–29.VI.2007 (А, Ав, К, Н, АП); 13, 6, Октемцы, 1.VI.1977–18.VII.1978 (Бг, К), 1, р. Куллаты, 5.VII.1978 (К); 4, 1, Покровск, 1.VI–6.VIII.1980 (К, Конюхова); 1, Еланское, 30.VI.1979 (К); 2, 3, Хаптагай, 16.VI.1973–6.VI.1975 (К); 3, Тюнгюлю, 11.VI.1989–7.VII.1993 (К, Каширцева); 1, нижнее течение р. Алдан, 10 км С Арыы Толон, 25.VI.2009 (АП); 2, 1, с. Кылайы, 4–27.VII.1993 (Давыдова, Николаева, Стручкова); 1, Михайловка, 17.VI.1984 (В); 4, Мегино-Алдан, 13.VI–15.VII.1981 (Гаврильева, К); 2, Усть Мая, 2.VII.1969 (А); 1, 28 км вверх по р. Алдан от Усть-Маи, 29.VI.1976 (Бг).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 17). Трансевразиатский арктотемператный вид.

Биология. Имаго летают с начала июня до середины июля. В прибайкальской популяции преобладает аберрация unicolor Guss. (Вержуцкий, 1966), а в Якутии – типичная форма. Личинки питаются на березе (Betula) (Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012).

Arge enodis (Linn, 1767) Лит.: Каймук, Попов, 2006; Попов, Каймук, 2007а.

Мат.: 3, устье Алдана, летник Хомурган-Арбын, 29.VI.1926 (Бианки).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 13). Трансевразиатский бореальный вид. В Якутии нами указан впервые в 2006 г.

Биология. Личинки развиваются на ивах (Salix) (Вержуцкий, 1966, 1981;

Сундуков, Лелей, 2012). Нами было изучено 3 экз. из коллекции ЗИН РАН.

Arge gracilicornis (Klug, 1814) Лит.: Каймук, 1972, 1974; Попов, Каймук, 2007а, 2009в; Попов, 2007;

Степанов и др., 2007.

Мат.: 1, Октемцы, 8.VII.1977 (К); 1, ПП Ленские столбы, устье р.

Улахан Тарын, 30.VI.2001 (НП); 1, Еланское, 2.VII.1979 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 14). Транспалеарктический бореальный вид.

Биология. Личинки питаются на растениях рода рубус (Rubus) (Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012).

Arge nigripes (Retzius, 1783) Лит.: Каймук, 1972, 1974; Аверенский и др., 2006; Винокуров и др., 2007;

Попов, Каймук, 2007а, б, 2009б, в; Попов, 2007, 2008; Степанов и др., 2007;

Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 1, Магарассы, 26.VI.1983 (НП); 1, Хомустах, 12.VI.1971; 1, стационар Спасская падь, 19.VI.2004 (АП); 1, окрестности Якутска, ЧочурМуран, 16.VI.1980 (Н), 3, Ботанический сад ИБПК, 16.VI.1988–27.VI.2007 (К, АП); 14, 7, Октемцы, 5.VI.1976–16.VII.1978 (К); 3, 1, ур. Юрюн-Бас, 9.VI.1975–17.VI.1976 (Ав, В, Н); 3, 2, Покровск, 14.VI–1.VIII.1980; 1, Верхний Бестях, 9.VI.2005 (АП); 1, ПП Ленские столбы, устье р. Эчита, 13.VII.2001, 1, устье р. Улахан Тарын (НП); 2, Еланское, р. Кетеме, 8.VIII.1979 (К); 2, 4, Хаптагай, 12.VI.1971–16.VI.1975 (К); 2, 1, Тюнгюлю, 11.VI.1989–20.VI.1992 (К); 2, Соттинцы, 19.VI.1992 (К); 2, Михайловка, 9.VI.1984–21.VI.1986 (Бг, В, К); 18, 6, Мегино-Алдан, 1.VI.1981–19.VI.1982 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 12). Европейско-сибирский эвбореальный борео-монтанный вид.

Биология. Личинки на землянике (Fragaria), шиповнике (Rosa) (Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). Лет имаго наблюдается с середины июня до середины июля. Обычный вид, в Якутии встречается часто.

Arge ochropus (Gmelin, 1790) Лит.: Гуссаковский, 1935; Каймук, 1972; Viitasaari, 1990; Попов, Каймук, 2007а, б, 2009в; Попов, 2007, 2008.

Мат.: 20, 5, Якутск, Ботанический сад ИБПК, 29.VII.1980–14.VI. (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 18). Европейско-сибирский эвбореальный борео-монтанный вид.

Биология. Личинки питаются на шиповнике (Rosa) (Taeger et al, 1998).

Arge pagana (Panzer, 1797) Лит.: Каймук, 1972, 1974; Каймук, Попов, 2003; Аверенский и др., 2006;

Винокуров и др., 2007; Попов, Каймук, 2007а, 2009б; Попов, 2007, 2008.

Мат.: 1, Ерт, 50 км З Бердигестяха, 18.VI.1981 (НП); 1, Магарассы, 4.VII.1983 (НП); 1, Якутск (Сергелях), 15–25.VII.1973 (К), 1, Ботанический сад ИБПК, 8.VI.1990 (К); 5, 1, Октемцы, 11.VI.1976–1.VIII.1978 (К); 3, 4, Нижний Бестях, 25.VII.1990 (Ав, К); 1, ПП Ленские столбы, устье р. Буотама, 18.VII.2005 (АП), 3, устье р. Кураннах, 3–5.VII.2000 (НП), 1, устье р. Улахан Тарын, 30.VI.2001 (НП); 1, Еланское, 23.VI.1979 (К); 12, 11, Хаптагай, 24.VI.1973–5.VII.1975 (К); 1, Тюнгюлю, 25.VI.1992 (К); 6, 1, МегиноАлдан, 12–23.VIII.1981 (К); 1, Крест-Хальджай, 25 км ниже устья р. Томпо, 10.VIII.1982; 1, Усть-Мая, 24.VI.1976 (Бг).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 19). Транcпалеарктический бореально-субтропический вид.

Биология. Личинки питаются на шиповнике (Rosa) (Taeger et al., 1998;

Сундуков, Лелей, 2012). В Прибайкалье отмечен как вредитель шиповника в зеленых насаждениях Иркутска (Томилова, 1962). В Якутии, по наблюдениям Е.Л.

Каймук в 1971 г. в окрестностях с. Троицкое, отмечалось массовое размножение пилильщика на шиповнике, приведшее к гибели многих растений. Вид встречается с первой декады июня до второй декады июля, один из наиболее часто встречающихся видов в Якутии.

Arge ustulata (Linn, 1758) Лит.: Петренко, 1965; Каймук, 1972; Строганова, Василенко, 1990;

Аверенский и др., 2006; Винокуров и др., 2007; Попов, Каймук, 2007а, б, 2009б, в;

Степанов и др., 2007; Попов, 2008.

Мат.: 1, Ерт, 18–19.VI.1981 (НП); 1, гора Ытык-Хая, 30 км С Якутска, 26.VI.1901 (Герц); 1, Якутск, 4.V.1900 (Оленин), 3, 9.VI–3.VII. (Москвин); 7, 10, окрестности Якутска (Племхоз, 15 км Вилюйского тракта, Ботанический сад ИБПК, Чочур-Муран, Зеленый луг), 27.VI.1972–14.VII.2007 (А, К, Н, АП); 23, 10, Октемцы, 3.VI.1976–14.VI.1978 (Бг, К, М); 2, Улах-Ан, 13.VI.1976 (В); 3, ур. Юрюн-Бас, 9–17.VI.1976 (К); 2, 2, Покровск, 23.VI– 6.VII.1980 (Гаврильева, К, Конюхова); 1, Булгунняхтах, 12.VII.1977 (К); 1, Верхний Бестях, 9.VI.2005 (АП); 1, Бестях, 10.VI.1901 (Оленин); 1, ПП Ленские столбы, устье р. Улахан Тарын, 30.VI.2001 (НП), 3, устье р. Буотама, 10–15.VI.2005 (АП); 6, 1, Еланское, 16.VI–26.VI.1979 (К); 11, 6, Хаптагай, 7.VI.1973–1.VII.1975 (К); 2, Тюнгюлю, 8.VII.1991–7.VII.1993 (К);, Соттинцы, 19.VI.1992 (К); 1, с. Кылайы, 5.VII.1993 (Давыдова); 1, тропа на р. Амгу из Якутска, летник Берджигестях, 1.VIII.1925 (Бианки); 1, Михайловка, 16.VI.1984 (В); 3, Усть-Мая, 2.VII.1969; 1, Троицкое (Усть-Майского), 24.VI.1976 (Бг); 3, 20 км вверх по р. Алдан (Усть-Мая), 30.VI.1976 (Бг); 1, левый берег р. Алдан, 143 км от устья, 3.VII.1993 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 16). Голарктический эвбореальный борео-монтанный вид.

Биология. Личинки питаются на ивах (Salix caprea, S. aurita) и березе (Betula) (Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). Имаго встречаются с первой декады июня до второй декады июля, обычный.

Spinarge metallica (Klug, 1834) Лит.: Попов, Каймук, 2007а, б; Попов, 2008; Попов, Каймук, 2009в.

Мат.: 1, Якутск, 27.VI–3.VII.1927 (Москвин), 1, 2, Ботанический сад ИБПК, 28.VII.1980 (К); 4, 1, Октемцы, 12.VI.1976–16.VI.1978 (К); 1, Бестях, 10.VI.1901 (Оленин); 1, Усть-Мая, 25.VI.1969 (А).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 11). Трансевразиатский эвбореальный борео-монтанный вид. Для Якутии нами указан впервые в 2007 г.

Биология. Личинки питаются на березе (Betula) (Taeger et al., 1998;

Сундуков, Лелей, 2012). Кокон пепельного цвета с двойной стенкой. Наружняя стенка сетчатая, из толстых нитей, а внутренняя – пленчатая, блестящая и прозрачная (Вержуцкий, 1966). В Якутии имаго в природе встречаются с первой декады июня до второй декады июля, редок.

Семейство CIMBICIDAE – Булавоусые пилильщики Cimbex connatus taukushi Marlatt, Лит.: Гуссаковский, 1947; Каймук, 1972; Вержуцкий, 1973; Строганова, Василенко, 1990; Аверенский и др., 2006; Лелей, Тэгер, 2007; Степанов и др., 2007; Попов, 2008; Попов, Каймук, 2009в, 2010б; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 2, Хомустах, 7–9.VII.1973 (коллекция ЯГУ); 1, Ытык-Хая, 26.VI.1901 (О. Герц); 1, Якутск, 14.V.1900 (Оленин); 13, Октемцы, 15.VI.1976–9.VII.1977 (К); 1, Еланское, 29.VIII.1979 (К); 1, Хаптагай, 30.VI.1975; 1, наледь «Булус», 6 км ССВ с. Качикатцы, 7.VII.1996; 50, Михайловка, 5.VII.1984–23.VIII.1985 (Бг, В, К, Каширцева); 1, 20 км выше устья р. Амга, 1.VII.1983 (В).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 22). Сибиро-дальневосточный бореальный вид.

Биология. Личинки развиваются на ольхе (Alnus) и иве (Salix) (Вержуцкий, 1966, 1981; Taeger et al, 1998; Сундуков, Лелей, 2012). Имаго летают с середины мая до середины июля. Обычный вид.

Cimbex femoratus (Linn, 1758) Лит.: Аммосов, 1971; Каймук, 1972, 1974; Аверенский и др., 2006; Степанов и др., 2007; Попов, 2008; Попов, Каймук, 2009в, 2010б; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 1, Хомустах (Намского), 20.VII.1970 (ТВ); 1, Ытык-Хая, 26.VI.1901 (О. Герц); 3, окрестности Якутска, Ботанический сад ИБПК, 19.VI.1987-11.VI.2009 (Ав, К, Б); 1, Владимировка, 1.VII.2005 (Львовский); 1, комплекс Орто-Дойду, 2.VII.2005 (Львовский); 5, Октемцы, 17.VI.1976– 5.VIII.1978 (К); 1, Бестях, 28.VI.1912 (Наумов); 1, 2, Еланское, 18– 28.VI.1979 (Ав, В, К); 1, наледь Булус 6 км ССВ Качикатцы, 5–7.VII.1996 (В);, с. Амга, 30.VI.1984 (К); 3, 2, Хаптагай, 2.VI.74–27.VII.75 (Бг, К, Н); 3, Тюнгюлю, 5.VII.1989–22.VI.1992 (К); 1, Мегино-Алдан, 29.VII.1981 (К); 1, р.

Алдан, Мамонтовая гора, 9.VII.1983 (В); 2, 1, 143 км от устья р. Алдан, 25.VI–11.VII.1993 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 20). Транспалеарктический бореальный вид.

Биология. Личинки питаются на березе (Betula), при этом личинки младших возрастов проделывают в листе отверстия, а в старших возрастах они съедают листья полностью, начиная с края листовой пластинки (Вержуцкий, 1966, 1981; Сундуков, Лелей, 2012). Зимовка происходит в плотном бочонкообразном коконе в поверхностном слое почвы или лесной подстилке. В Прибайкалье вид в годы массового размножения может сильно вредить березнякам. Вид встречается часто.

Cimbex luteus (Linn, 1758) Лит.: Гуссаковский, 1947; Каймук, 1972; Строганова, Василенко, 1990;

Аверенский и др., 2006; Винокуров и др., 2007; Степанов и др., 2007; Попов, Каймук, 2009б, 2010б; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 1, Марха, 6.VI.1900 (Оленин); 2, Октемцы, 9.VII.1977 (К); 2, Бестях, 10.VI.1903 (Оленин); 1, ПП Ленские столбы, окрестности с. Тумул, 2.VII.2005 (СН); 1, Еланское, 10.VII.1979 (Ав); 1, Тюнгюлю, 17.VI.1992 (К);, с. Амга, 30.VI.1984 (К); 3, 1, Михайловка, 6.VII.1984–19.VII.1986 (К, Каширцева).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 21). Транспалеарктический бореальный вид.

Биология. Личинки питаются на иве (Salix) и тополе (Populus) (Вержуцкий, 1966; Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). При питании ложногусеницы начинают объедать лист с края и уничтожают его целиком, оставляя только черешок (Вержуцкий, 1966). По наблюдениям Е.Л. Каймук зимуют в почве в плотном бочонкообразном коконе коричневого цвета. Обычный вид.

Praia taczanowskii Wankowicz, Лит.: Гуссаковский, 1947; Попов, Каймук, 2007б, 2009в, 2010б; Попов, 2008.

Мат.: 1, окрестности Якутска, Чочур-Муран, 9.VI.1980 (Н); 1, р.

Куллаты, 5.VI.1978 (К); 1, Хаптагай, 1.VI.1974 (К); 19, 12, Мегино-Алдан, 26.V.1981–30.V.1983 (Ав, Бг, К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 31). Транспалеарктический бореальный вид.

Биология. Личинки питаются на березах (Betula) (Taeger et al., 1998;

Сундуков, Лелей, 2012). Имаго встречаются с конца мая и в течение первой декады июня.

Pseudoclavellaria amerinae (Linn, 1758) Лит.: Петренко, 1965; Каймук, 1972; Попов, Каймук, 2010б; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 1, ур. Юрюн-Бас, 9.VI.1976 (В); 2, Хаптагай, 5.VI.1973–6.VI.1975;

6, 1, Мегино-Алдан, 7.VI.1981–30.V.1983 (Ав, Бг, К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 32). Транспалеарктический бореальный вид.

Биология. Личинки питаются на ивах (Salix) и тополе (Populus) (Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). По наблюдениям Е.Л. Каймук, окукление происходит в прозрачном сетчатом коконе в щелях коры и в дуплах. Редкий.

Trichiosoma aenescens Gussakovskij, Лит.: Каймук, 1972; Аверенский и др., 2006; Попов, 2007; Попов, Каймук, 2010б; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 1, Тюнгюлю, 19.VII.1989 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 23). Центральновосточнопалеарктический бореальный вид.

Биология. Ложногусеницы питаются на черемухе (Padus), при питании объедают листья с края до срединной жилки (Вержуцкий, 1966, 1981; Сундуков, Лелей, 2012). В Якутии вид редкий.

Trichiosoma crassum W. F. Kirby, Лит.: Каймук, Попов, 2006; Степанов и др., 2007; Попов, 2008; Попов, Каймук, 2009в, 2010б.

Мат.: 1, п. Марха, стационар ИСЛ АН РС (Я), 29.VI.2002 (Е); 3, 2, окрестности Якутска, Белое озеро, 8.VIII.1987–4.VI.2000 (К); 1, с. Кылайы, 6.VII.1993 (Константинова).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 25). Транспалеарктический бореальный вид. Для Якутии нами указан впервые в 2006 г.

Биология. Личинки питаются на березе (Betula) (Вержуцкий, 1966, 1981;

Сундуков, Лелей, 2012). В Якутии обычный вид, имаго летают с начала июня до конца июля.

Trichiosoma lucorum (Linn, 1758) Лит.: Каймук, 1972, 1974; Строганова, Василенко, 1990; Степанов и др., 2007; Попов, Каймук, 2009в, 2010б.

Мат.: 1, Якутск, 25.V.1988 (В); 1, 4, Хаптагай, 30.V–6.VI.1973; 1, Тюнгюлю, 20.VI.1989 (Каширцева); 1, 1, 143 км от устья Алдана, 30.VI– 5.VII.1993 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 26). Транспалеарктический бореальный вид.

Биология. Личинки питаются на березе (Betula) и иве (Salix), кокон плетут на ветках деревьев и кустарников (Вержуцкий, 1966; Сундуков, Лелей, 2012).

Имаго летают с конца мая до начала июля, обычен.

Trichiosoma sachalinense Matsumura, Лит.: Гуссаковский, 1947; Каймук, 1972; Попов, 2008; Попов, Каймук, 2010б; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 1, п. Марха, 6.VI.1900 (Оленин); 1, Якутск, 13.VI.1900 (Оленин);

2, между Якутском и Ытык-Хая по островам, 20–26.VI.1901 (Герц); 1, с.

Красный ручей, 15 км ниже устья р. Буотама, 15.VII.1994.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 27). Транспалеарктический бореальный вид.

Биология. Личинки питаются на ивах (Salix), объедая лист с края, оставляя лишь часть главной жилки (Вержуцкий, 1966, 1981; Сундуков, Лелей, 2012).

Редкий.

Trichiosoma sericeum Konow, Лит.: Гуссаковский, 1947; Каймук, 1972; Аверенский и др., 2006; Попов, 2008; Попов, Каймук, 2010б; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 1, от Якутска до устья Вилюя, 8–16.VI.1875 (Чекановский); 1, Хомустах (Намский улус), 6.VI.1968; 10, п. Жатай, 30.V.1968; 3, Хаптагай, 5– 20.VI.1973; 1, правый берег Лены, окрестности с. Красный ручей, 15 км ниже устья р. Буотама, наледь Булус, 15.VII.1994 (В); 1, с. Кылайы, 8.VII. (Васильева); 11, левый берег р. Алдан, 143 км от устья, 25.VI–13.VII.1993 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 28). Трансевразиатский арктотемператный вид.

Биология. Личинки питаются на ивах (Salix), осине (Populus tremula), березе (Betula) (Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). Имаго встречаются с начала июня до конца июля, обычен.

Trichiosoma sylvaticum Leach, Лит.: Гуссаковский, 1947; Вержуцкий, 1966, 1973; Каймук, 1972;

Аверенский и др., 2006; Попов, 2008; Попов, Каймук, 2007б, 2009в, 2010б;

Степанов и др., 2007.

Мат.: 1, от Якутска до устья Вилюя, 8–16.VI.1975 (Чекановский); 1, окрестности Якутска, Ботанический сад ИБПК, 29.VI.1971; 3, Хаптагай, 12– 19.VI.1973; 1, с. Кылайы, 4.VII.1993 (Петухова).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 29). Европейско-сибирский эвбореальный борео-монтанный вид.

Биология. Личинки питаются на ивах (Salix) (Вержуцкий, 1966, 1981).

Имаго встречаются с конца мая до июля, обычный вид.

Trichiosoma villosum (Motschulsky, 1860) Лит.: Каймук, 1972; Аверенский и др., 2006; Попов, Каймук, 2010б.

Мат.: 1, с. Кылайы, 10.VII.1993 (Сабарайкина, Петрова).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 30). Транспалеарктический бореальный вид.

Биология. Личинки питаются на осине (Populus tremula) (Вержуцкий, 1966, 1981; Сундуков, Лелей, 2012), редкий вид.

Trichiosoma vitellina (Linn, 1760) Лит.: Каймук, 1972; Желоховцев, 1988; Степанов и др., 2007; Попов, 2008;

Попов, Каймук, 2009в, 2010б; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 2, Хаптагай, 3–13.VI.1973; 3, нижнее течение р. Алдан, 10 км С Арыы Толон, 24–25.VI.2009 (АП); 1, Усть-Мая, 5.VII.1969; 1, 143 км от устья Алдана, 28.VI.1993 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 24). Европейско-сибирский эвбореальный борео-монтанный вид.

Биология. Личинки питаются на березе (Betula), козьей иве (Salix caprea), ольхе (Alnus) (Вержуцкий, 1966, 1981; Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012).

По наблюдениям Е.Л. Каймук окукление ложногусениц происходит в твердом коричневом коконе. В Якутии немногочислен.

Abia mutica Thomson, Лит.: Каймук, Попов, 2006; Попов, 2007; Попов, Каймук, 2010б.

Мат.: 2, р. Куллаты, 5.VI.1978 (Бг, К); 4, 8, Хаптагай, 16–30.V. (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 33). Трансевразиатский бореальный вид. Для Якутии нами указан впервые в 2006 г.

Биология. Личинки питаются на жимолости (Lonicera) (Taeger et al., 1998;

Сундуков, Лелей, 2012). Редок.

Семейство DIPRIONIDAE – Хвойные пилильщики Diprion koreanus Takagi, Лит.: Аммосов, Каймук, 1972, 1974; Каймук, 1972, 1974, 1975; Аверенский и др., 2006; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 2, 1, р. Суола, 22 км СВ пос. Нижний Бестях, 25.VII.1990 (Ав);, 2, Тюнгюлю, 17.VIII.1991 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 35). Сибиро-дальневосточный бореальный вид.

Биология. Личинки развиваются на лиственнице (Larix) и держатся тесной колонией (Вержуцкий, 1966, 1981; Сундуков, Лелей, 2012). По данным Е.Л.

Каймук, самка откладывает яйца по 2–8 штук на хвоинку, всего до 80 яиц.

Окукливание происходит в беловатом коконе в лесной подстилке. Редкий вид.

Diprion pini (Linn, 1758) Лит.: Каймук, 1974, 1975; Viitasaari, Varama, 1987; Строганова, Василенко, 1990; Аверенский и др., 2006; Степанов и др., 2007; Попов, Каймук, 2007б, 2008, 2009в; Попов, 2008.

Мат.: 3, Якутск, Ботанический сад ИБПК, 28.VII.1980 (К); 2, Октемцы, 28.VII.1978 (К); 1, Покровск, 28.VII.1980 (К); 10, 1, Нижний Бестях, 25.VII.1990 (К); 2, 1, Еланское, 16.VII.1979 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 34). Голарктический бореальный вид.

Биология. Личинки живут колониями на сосне (Pinus), по данным Е.Л.

Каймук (1972), самка откладывает в хвою от 40 до 150 яиц. Окукление происходит в лесной подстилке или хвое в твердом коричневом коконе. Е.С.

Петренко (1965) в Центральной Якутии отметил пилильщика Diprion sp. как вредителя сосны, наиболее вероятно это был Diprion pini. В Якутии вид немногочислен.

Gilpinia fennica (Forsius, 1911) Лит.: Viitasaari, Varama, 1987.

Мат.: 2, Хаптагай, 5.VII.1973 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 37). Европейско-сибирский эвбореальный борео-монтанный вид.

Биология. Личинки питаются на ели (Picea). В Якутии вид редкий.

Gilpinia hercyniae (Hartig, 1837) Лит.: Каймук, 1974, 1975; Viitasaari, Varama, 1987; Аверенский и др., 2006.

Мат.: 3, Октемцы, 25.V.1976–1.VI.1978 (К); 1, р. Куллаты, 5.VII. (К); 2, Хаптагай, 16–18.V.1975 (К); 1, Мегино-Алдан, 30.V.1982 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 36). Транспалеарктический бореальный вид. Для Центральной Якутии отмечается впервые.

Биология. Личинки питаются на елях (Picea) и пихтах (Abies) (Вержуцкий, 1966, 1981; Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). По наблюдениям Е.Л.

Каймук самка откладывает яйца на одну хвоинку по 3-6 штук в виде цепочки.

Окукление происходит в темно-оранжевом коконе. Вид редкий.

Gilpinia polytoma (Hartig, 1834) Лит.: Гуссаковский, 1947; Вержуцкий, 1966; Каймук, 1974; Viitasaari, Varama, 1987; Аверенский и др., 2006; Попов, 2008; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 1, 3, р. Куллаты, 5.VI–5.VII.1978 (К); 1, 1, Едей, о.

Харыялах, 11.VII.1980 (К); 6, 28, Хаптагай, 19.V.1973–10.VII.1990 (К); 1, Мегино-Алдан, 30.V.1982 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 38). Трансевразиатский арктотемператный вид.

Биология. Личинки живут колониями на ели (Picea) и лиственнице (Larix) (Вержуцкий, 1966, 1981; Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). По данным Е.Л. Каймук самка откладывает яйца по одному на хвоинку. Окукление происходит в плотном коконе песочного цвета. Имаго летают в мае и в первой декаде июня. Обычен.

Microdiprion pallipes (Falln, 1808) Лит.: Гуссаковский, 1947; Вержуцкий, 1966; Каймук, 1974, 1975;

Аверенский и др., 2006; Попов, 2008.

Мат.: Якутск, 12.V.1900 (Оленин). 1 экз.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 39). Трансевразиатский арктотемператный вид.

Биология. Личинки питаются одиночно на сосне (Pinus) (Taeger et al., 1998;

Сундуков, Лелей, 2012). Ложногусеницы съедают хвоинки целиком, оставляя от них пеньки 2-8 мм высотой (Вержуцкий, 1966). Редкий.

Семейство TENTHREDINIDAE – Настоящие пилильщики Amauronematus (Amauronematus) longiserra (Thomson, 1863) Лит.: Желоховцев, 1988; Попов, Каймук, 2010в; Попов, 2011в; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 1, Хомустах, 20.VII.1970; 3, окрестности Якутска, Племхоз, 1.VI.1972; 1, Покровск, 14.VI.1980; 3, Хаптагай, 14.V–12.VI.1973; 2, Мегино-Алдан, 28.V–1.VI.1981; 1, Усть-Мая, 16.VI.1969.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 64). Голарктический эвбореальный борео-монтанный вид.

Биология. Личинки питаются на иве (Salix) (Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). В Якутии впервые отмечен А.Н. Желоховцевым (1988), обычный.

Amauronematus (Amauronematus) puniceus (Christ, 1791) Лит.: Аверенский и др., 2006; Попов, Каймук, 2010в; Попов, 2011в.

Мат.: 1, окрестности Якутска, дачи Сергелях, 2.VI.1972; 2, Хаптагай, 31.V.1973–13.VI.1974.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 67). Европейско-сибирский бореальный вид. В Якутии нами отмечен впервые в 2006 г.

Биология. Личинки питаются на осине (Populus tremula) (Желоховцев, 1988). Редкий.

Amauronematus (Amauronematus) stenogaster (Frster, 1854) Лит.: Каймук, 1972; Аверенский и др., 2006; Степанов и др., 2007; Попов, 2008, 2011в; Попов, Каймук, 2009в, 2010в.

Мат.: 22, 14, окрестности Якутска, дачи Сергелях, Племхоз, 22.V– 3.VI.1972; 87, 2, Хаптагай, 19.V–6.VI.1973; 1 1, Усть-Мая, 2–6.VI.1969;, р. Мокуя, 8.VI.1969; 2, р. Алдан, 3.VI.1969.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 68). Голарктический бореальный вид.

Биология. Личинки развиваются на ивах (Salix atrocinerea, S. aurita, S.

repens, S. phylicifolia) (Taeger et al., 1998). Массовый вид.

Amauronematus (Amauronematus) toeniatus (Serville, 1823) Лит.: Степанов и др., 2007; Попов, Каймук, 2009в, 2010в; Попов, 2011в.

Мат.: 1, Хаптагай, 23.V.1973; 1, Чурапча, 15.VI.1972.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 69). Голарктический эвбореальный борео-монтанный вид. Для Якутии нами отмечен впервые в 2007 г.

Биология. Личинки питаются на ивах (Salix fragilis) (Taeger et al., 1998).

Редкий.

Anoplonyx apicalis (Brischke, 1883) Лит.: Каймук, 1972, 1974, 1975; Аммосов, Каймук, 1974; Каймук, 1988;

Аверенский и др., 2006; Попов, 2008, 2011в; Попов, Каймук, 2008, 2010в.

Мат.: 1, Кептин, 5.VII.1982; 4, окрестности Якутска, Племхоз, 3.VI.1972, 13 км Вилюйского тракта, 17.VII–5.VIII.2004 (АП); 11, Кильдемцы, 5–19.VIII.1964; 1, Еланское, 6–27.VII.1979; 10, 1, Хаптагай, 24.V.1973– 16.V.1975; 1, Чурапча, 7.VI.1972; 3, Мегино-Алдан, 15.VII–10.VIII.1981.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 44). Трансевразиатский бореальный вид.

Биология. Личинки развиваются на лиственнице (Larix) (Вержуцкий, 1966, 1981; Taeger et al., 1998). Имаго летают с конца мая и в течение первой декады июня. По наблюдениям Е.Л. Каймук личинки встречаются с начала июня до конца августа. Самка откладывает яйца по одному на хвоинку. Взрослые ложногусеницы поедают хвою целиком, оставляя лишь пенек. Зимовка происходит в верхнем слое почвы в светлом прозрачном коконе. Обычный вид.

Anoplonyx bilineatus Verzhutskii, Лит.: Каймук, 1988; Попов, Каймук, 2008, 2010в; Попов, 2011в.

Мат.: 1, Хаптагай, 21.VI.1973 (К); 2, Михайловка, 16–17.VI.1984 (В, К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 45). Сибиро-дальневосточный эвбореальный вид.

Биология. Личинки развиваются на лиственнице (Larix) (Вержуцкий, 1981;

Сундуков, Лелей, 2012). В Якутии встречается редко.

Anoplonyx ovatus (Zaddach, 1883) Лит.: Каймук, 1988; Попов, Каймук, 2008, 2010в; Попов, 2008, 2011в.

Мат.: 1, окрестности Якутска, Зеленый луг, 16.VI.2003 (АП); 3, Октемцы, 27.V.1976–11.VI.1977 (К); 2, 1, Покровск, 7–13.VI.1980 (К); 6,, Хаптагай, 30.V.1973–7.VI.1974 (К); 2, Мегино-Алдан, 30.V–7.VI.1982 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 46). Европейско-сибирский бореальный вид.

Биология. Личинки развиваются на лиственнице (Larix) (Taeger et al., 1998).

Встречается редко.

Anoplonyx versicolor Vikberg, Лит.: Каймук, 1988; Попов, Каймук, 2008.

Мат.: 1, Хаптагай, 5.VI.1973 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 47). Центральновосточнопалеарктический бореальный вид.

Биология. Личинки питаются на лиственнице (Larix) (Сундуков, Лелей, 2012). В Якутии редок.

Cladius (Priophorus) compressicornis (Fabricius, 1804) Лит.: Каймук, 1972; Попов, 2007, 2010в, 2011в; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 2, Якутск, VI.1998–VI.1999 (К, АП); 1, 1, Хаптагай, 11.VII. (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 43). Голарктический бореальносубтропический вид.

Биология. Многоядный, питаются на иве (Salix), тополе (Populus) (Сундуков, Лелей, 2012). В Прибайкалье питаются на березе, черемухе, рябине, ольхе и на курильском чае (Вержуцкий, 1966, 1981). По данным Е.Л. Каймук, в Якутии личинки собраны с боярышника (Crataegus), березы (Betula) и жимолости (Lonicera). Окукление происходит в подстилке. Встречается редко.

Cladius (Trichiocampus) grandis (Serville, 1823) Лит.: Каймук, 1972, 1974; Попов, Каймук, 2007б, в, 2010в; Попов, 2008, 2011в.

Мат.: 1, Якутск, Ботанический сад ИБПК, 12.VIII.1980; 10, Октемцы, 26.VII–16.VIII.1977 (К); 15, 4, Покровск, 12.VIII.1977 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 42). Голарктический бореальносубтропический вид.

Биология. Личинки питаются на тополе (Populus) и иве (Salix) (Сундуков, Лелей, 2012). По наблюдениям Е.Л. Каймук ложногусеницы держатся колониями на нижней стороне листа, в младших возрастах скелетируют лист, а в старших проделывают отверстия и объедают так, что от листа остается лишь главная жилка и часть боковых жилок. Окукливание происходит в подстилке или верхнем слое почвы. Коконы желтоватые. Обычный.

Cladius (Cladius) pectinicornis (Geoffroy, 1785) Лит.: Каймук, Попов, 2003; Винокуров и др., 2007; Попов, Каймук, 2007б, 2009б,в; Попов, 2007; Степанов и др., 2007; Попов, 2007, 2008, 2010в, 2011в.

Мат.: 2, Ерт, 19–22.VI.1981; 1, Якутск, 5.VII.1980; 9, Октемцы, 14.VI.1976–4.VIII.1978; 2, Покровск, 11–18.VI.80; 1, ПП Ленские столбы, устье р. Лабыйа, 11.VII.2001 (НП); 1, Еланское, 2.VII.1979; 11, Хаптагай, 29.V.1973–11.VII.1975; 1, Тюнгюлю, 15.VII.1993; 3, Мегино-Алдан, 1.VI– 4.VII.1981.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 40). Голарктический бореальный вид. В Якутии нами отмечен впервые в 2003 г.

Биология. Личинки питаются на розоцветных (Fragaria, Rosa) (Вержуцкий, 1966, 1981; Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). Лет имаго происходит с конца мая по конец июля. Е.Л. Каймук замечено, что пилильщик откладывает полупрозрачном коконе. В Якутии вид часто встречается, обычный.

Cladius (Trichiocampus) pilicornis Curtis, Лит.: Каймук, Попов, 2003, 2010в; Попов, 2007, 2008, 2011в.

Мат.: 5, Якутск, VI.1998–VI.1999 (К, АП).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 41). Европейско-сибирский бореальный вид. В Якутии нами отмечен впервые в 2003 г.

Биология. Личинки развиваются на боярышнике (Crataegus) (Каймук, Попов, 2003). Немногочислен.

Craesus latipes (Villaret, 1832) Мат.: 25, 4, Еланское, 28.VI–9.VII.1979 (К); 1, Мегино-Алдан, 3.VII.1982 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 53). Европейско-сибирский бореальный вид. Для Якутии указывается впервые.

Биология. Личинки развиваются на березе (Betula) (Taeger et al., 1998).

Редкий.

Dineura testaceipes (Klug, 1816) Лит.: Попов, Каймук, 2008, 2010в; Попов, 2008, 2011в; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 1, окрестности Якутска, Племхоз, 1.VI.1972.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 48). Трансевразиатский бореальный вид. Для Якутии вид указан нами впервые в 2008 г.

Биология. Личинки развиваются на рябине (Sorbus) (Taeger et al., 1998;

Сундуков, Лелей, 2012). Встречается редко.

Dineura virididorsata (Retzius, 1783) Лит.: Каймук, 1972, 1974; Аверенский и др., 2006; Попов, Каймук, 2007б, 2008, 2009б, в, 2010в; Степанов и др., 2007; Попов, 2008, 2011в; Багачанова и др., 2011; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 2, с. Хомустах, 20.VII.1970–2.VI.1971; 4, стационар Спасская падь, 26.VI.2003–19.VI.2004 (АП); 5, окрестности Якутска, Чочур-Муран, Ботанический сад ИБПК, 10.VI.1972–29.V.2008 (Ав, А, К, Н, АП); 3, Октемцы, 6.VI.1976–17.VIII.1978; 1, ур. Юрюн-Бас, 12.VI.1975; 1, Немюгюнцы, 11.VI.1980 (К); 1, Покровск, 9.VI.1980 (В); 12, 20, Хаптагай, 31.V.1973– 12.VI.1975 (Бг, К); 1, Чурапча, 15.VI.1972 (А); 2, Мегино-Алдан, 1.VI.1981– 25.V.1982 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 49). Транспалеарктический бореальный вид.

Биология. Личинки развиваются на березе (Betula) (Вержуцкий, 1966, 1981;

Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). Лет в Якутии происходит с конца мая до второй половины июля. При питании личинки скелетируют лист с нижней стороны. По данным Е.Л Каймук (1972), ложногусеницы, посаженные в садки августа, начали коконироваться с 30 августа по 7 сентября в подстилке. Коконы прозрачные желтовато-бурые. Вид обычный.

Euura (Euura) amerinae (Linn, 1758) Лит.: Каймук, 1972; Попов, 2008, 2011в; Попов, Каймук, 2010в; Сундуков, Лелей, 2012.

Мат.: 1, Хомустах, 20.VI.1970; 1, Якутск, 22.V.1972; 3, Хаптагай, 23– 30.V.1973.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 70). Трансевразиатский арктотемператный вид.

Биология. Личинки обитают на иве (Salix pentandra) и тополе (Populus), вызывают образование ореховидного галла на ветвях (Taeger et al., 1998;

Сундуков, Лелей, 2012). По данным Е.Л. Каймук питание, зимовка и окукливание происходят внутри галла. Обычный вид.

Euura (Euura) atra (Jurine, 1807) Мат.: 1, 1, Хаптагай, 24–28.V.1973.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 71). Голарктический бореальный вид. Для Якутии отмечается впервые.

Биология. Личинки обитают в галлах на молодых ветвях ив (Salix) (Taeger et al., 1998). Редкий.

Euura (Gemmura) mucronata (Hartig, 1837) Лит.: Каймук, 1972; Попов, Каймук, 2010в; Попов, 2011в.

Мат.: 2, Октемцы, 7.VI.1976–5.VI.1977; 5, 1, Хаптагай, 31.V.1973– 2.VI.1974; 2, Мегино-Алдан, 28.V.1981–3.VI.1982.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 72). Голарктический арктотемператный вид.

Биология. Личинки развиваются в галлах в ветвях ив (Salix) (Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). Редкий.

Hemichroa australis (Serville, 1823) Лит.: Каймук, 1972; Попов, Каймук, 2008, 2010в; Попов, 2011в.

Мат.: 1, Мегино-Алдан, 21.VI.1983 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 51). Трансевразиатский бореальный вид.

Биология. Личинки питаются на березе (Betula) и ольхе (Alnus) (Taeger et al., 1998). В Якутии вид редкий.

Hemichroa (Hemichroa) crocea (Geoffroy, 1785) Лит.: Попов, Каймук, 2008, 2010в; Попов, 2011в.

Мат.: 2, Еланское, 29.VIII.1979 (К); 6, Едей, 11.VII.1980 (К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 52). Голарктический бореальный вид. Для Якутии нами указан впервые в 2008 г.

Биология. Личинки развиваются на ольхе (Alnus) и березе (Betula) (Taeger e al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). В Якутии редок.

Nematinus acuminatus (Thomson, 1871) Лит.: Попов, Каймук, 2008, 2010в; Попов, 2011в.

Мат.: 1, Покровск, 5.VII.1980 (К); 1, Хаптагай, 15.VI.1973; 2, Мегино-Алдан, 30.VI–7.VII.1981 (Гаврильева, К).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 50). Трансевразиатский бореальный вид. Для Якутии вид нами указан впервые в 2008 г.

Биология. Личинки питаются на березе (Betula) (Taeger e al., 1998;

Сундуков, Лелей, 2012). Редкий.

Nematus (Hypolaepus) caerulecarpus Hartig, Лит.: Попов, Каймук, 2007б, 2009в, 2010в; Попов, 2008, 2011в.

Мат.: 1, окрестности Якутска, Ботанический сад ИБПК, 29.VII.1980; 1, Мегино-Алдан, 24.VI.1981; 1, Хандыга, 30.VII.1981.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 54). Трансевразиатский бореальный вид. Для Якутии нами указан впервые в 2007 г.

Биология. Личинки развиваются на иве (Salix), тополе (Populus), пионе (Paeonia) и лютиковых (Ranunculaceae) (Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). Редкий.

Nematus (Kontuniemiana) olfaciens kolymensis Zhelochovtsev, Лит.: Попов, 2007, 2008, 2011в; Попов, Каймук, 2010в.

Мат.: 8, Якутск, дачи Сергелях, 14–15.VII.1983; 25, 9, Покровск, 14.VII.1980; 16, 10, Хаптагай, 19.VI.1974; 4, 1, Мегино-Алдан, 25.VII.1981.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 62). Сибиро-дальневосточный эвбореальный. Для Сибири и Якутии отмечен впервые в 2007 г.

Биология. Личинки развиваются на черной смородине (Ribes nigrum) (Сундуков, Лелей, 2012).

Nematus (Kontuniemiana) ribesicola (Lindqvist, 1949) Лит.: Каймук, Попов, 2003; Попов, 2007, 2008, 2011в; Попов, Каймук, 2009в, 2010в.

Мат.: 5, Якутск, Ботанический сад ИБПК, VI–VII.1998, 1999 (К, АП); 1, Октемцы, 14.VI.1976.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 63). Трансевразиатский бореальный вид. Для Якутии нами отмечен впервые в 2003 г.

Биология. Личинки развиваются на черной (Ribes nigrum) и красной смородине (Ribes rubrum) (Каймук, Попов, 2003; Сундуков, Лелей, 2012). Редок.

Nematus (Kontuniemiana) ribesii (Scopoli, 1763) Лит.: Каймук, Попов, 2003; Попов, 2007, 2008, 2011в; Попов, Каймук, 2009в, 2010в).

Мат.: 7, окрестности Якутска, Ботанический сад ИБПК, VI–VII.1998, 1999 (К, АП); 12, 1, Мегино-Алдан, 23–28.VI.1981.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 64). Голарктический эвбореальный борео-монтанный вид. В Якутии отмечен нами впервые в 2003 г.

Биология. Личинки питаются на крыжовнике и смородине (кроме черной) (Ribes) (Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012).

Nematus (Hypolaepus) princeps Zaddach, Лит.: Винокуров и др., 2007; Попов, Каймук, 2010в; Попов, 2011в.

Мат.: 1, ПП Ленские столбы, устье р. Улахан Тарын, 30.VI.2001 (НП).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 55). Трансевразиатский бореальный вид. В Якутии нами отмечен впервые в 2007 г.

Биология. Личинки питаются на иве (Salix) (Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). Редкий.

Nematus (Nematus) lucidus (Panzer, 1801) Лит.: Попов, 2007, 2011в; Попов, Каймук, 2010в.

Мат.: 1, окрестности Якутска, Племхоз, 27.VI.1972.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 56). Трансевразиатский бореальный вид. Для Сибири и Якутии нами отмечен впервые в 2007 г.

Биология. Личинки питаются на боярышнике (Crataegus) (Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). Редкий.

Nematus (Paranematus) tulunensis Vikberg, Лит.: Каймук, Попов, 2003; Попов, 2007, 2008, 2011в; Попов, Каймук, 2009в, 2010в.

Мат.: 2, Якутск, VI–VII.1998, 1999 (К, АП).

Распространение. (Приложение 1. Рис. 63). Европейско-сибирский бореальный. Для Якутии нами отмечен впервые в 2003 г.

Биология. Личинки развиваются на жимолости (Lonicera) (Желоховцев, Зиновьев, 1995). Редкий.

Nematus (Pteronidea) bergmanni Dahlbom, Лит.: Каймук, 1972; Аверенский и др., 2006; Попов, Каймук, 2010в; Попов, 2011в.

Мат.: 3, Октемцы, 20.VI.1976–23.VII.1977; 1, Еланское, 28.VI.1979;, Хаптагай, I.1976; 1, Мегино-Алдан, 12.VI.1981.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 57). Европейско-сибирский бореальный вид.

Биология. Личинки питаются на ивах (Salix) (Taeger et al., 1998). По наблюдениям Е.Л. Каймук в природе личинки встречаются с середины августа до первой декады сентября. Окукливание происходит в почве в конце августа, кокон бурый. Вид редкий.

Nematus (Pteronidea) egregius Kajmuk, Лит.: Каймук, 1986; Желоховцев, Зиновьев, 1996; Попов, 2007, 2011в;

Попов, Каймук, 2010в.

Мат.: 40, 28, Покровск, 5.VII.1980; 21, 10, Хаптагай, 29.V– 12.VI.1975.

эвбореальный вид, условный эндемик Якутии.

Биология. Личинки развиваются на боярышнике (Crataegus). Описан из Центральной Якутии Е.Л. Каймук (1986), обычный вид.

Nematus (Pteronidea) flavescens Stephens, Лит.: Аверенский и др., 2006; Попов, Каймук, 2010в; Попов, 2011в.

Мат.: 3, Октемцы, р. Куллаты, 15.VI.1976–5.VII.1978; 1, Еланское, р.

Кетеме, 8.VII.1979; 2, Хаптагай, 12.VI.1973–7.VI.1974; 2, Мегино-Алдан, 2.VI.1981–3.VI.1982.

Распространение. (Приложение 1. Рис. 59). Трансевразиатский арктотемператный вид. Указан нами впервые для Сибири и Якутии в 2006 г.

Биология. Личинки питаются на ивах (Salix) (Taeger et al., 1998; Сундуков, Лелей, 2012). В Якутии редкий.

Nematus (Pteronidea) miliaris (Panzer, 1797) Лит.: Каймук, 1972, 1974; Аверенский и др., 2006; Попов, Каймук, 2010в;



Pages:     || 2 | 3 |


Похожие работы:

«ПАНЧЕНКО Алексей Викторович МАРКШЕЙДЕРСКАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ КРИВОЛИНЕЙНОГО В ПЛАНЕ БОРТА КАРЬЕРА Специальность 25.00.16 – Горнопромышленная и нефтегазопромысловая геология, геофизика, маркшейдерское дело и геометрия недр Научный руководитель : доктор технических наук...»

«АШИЕВ АРКАДИЙ РУСЕКОВИЧ ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ГОРОХА (PISUM SATIVUM L.) И ЕГО СЕЛЕКЦИОННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В УСЛОВИЯХ ПРЕДУРАЛЬСКОЙ СТЕПИ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук...»

«БОЧКОВ ВЛАДИМИР СЕРГЕЕВИЧ ПОВЫШЕНИЕ ИЗНОСОСТОЙКОСТИ НАКЛЕПОМ ФУТЕРОВОК ШАРОВЫХ МЕЛЬНИЦ ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ИХ ТЕХНИЧЕСКОГО ОБСЛУЖИВАНИЯ Специальность 05.05.06 – Горные машины ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель доктор...»

«Воробьёв Анатолий Евгеньевич РАЗРАБОТКА И ИССЛЕДОВАНИЕ СИСТЕМ МОНИТОРИНГА РАСПРЕДЕЛЕННЫХ ОБЪЕКТОВ ТЕЛЕКОММУНИКАЦИЙ Специальность 05.12.13 - Системы, сети и устройства телекоммуникаций Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель :...»

«МАРКУС АНТОН АЛЕКСАНДРОВИЧ МОДЕЛИРОВАНИЕ ТЕПЛОВЫХ ПРОЦЕССОВ В ТРУБЧАТЫХ ВРАЩАЮЩИХСЯ ПЕЧАХ СПЕКАНИЯ Специальность 05.16.02 – Металлургия черных, цветных и редких металлов Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель – доктор...»

«Дмитриева Татьяна Геннадьевна ХРОНИЧЕСКИЕ ВИРУСНЫЕ ГЕПАТИТЫ У ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ В ГИПЕРЭНДЕМИЧНОМ РЕГИОНЕ. ПРОГРАММА СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ ОКАЗАНИЯ МЕДИКО-СОЦИАЛЬНОЙ ПОМОЩИ 14.01.08 – педиатрия Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научные консультанты: Саввина Надежда Валерьевна доктор медицинских...»

«УМАРОВ ДЖАМБУЛАТ ВАХИДОВИЧ ИНОСТРАННЫЕ КАНАЛЫ ВЛИЯНИЯ НА ПРОЯВЛЕНИЕ ТЕРРОРИЗМА В СОВРЕМЕННОЙ РОССИИ (НА ПРИМЕРЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА) Диссертация на соискание ученой степени кандидата политических наук по специальности 23.00.04 - Политические проблемы международных отношений, глобального и регионального развития Научный руководитель : доктор политических наук, профессор Панин В.Н. Пятигорск - СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ...»

«Дагаев Эдуард Хамзатович МЕТОДИКА ПАРАМЕТРИЧЕСКОГО СИНТЕЗА СИСТЕМ СПУТНИКОВОЙ СВЯЗИ, ИСПОЛЬЗУЮЩИХ ПОНИЖЕННЫЕ ЧАСТОТЫ И СДВОЕННЫЙ ПРИЕМ СИГНАЛОВ 05.13.01 Системный анализ, управление и обработка информации (в технике и технологиях) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени...»

«Вельмин Александр Сергеевич ПРОИЗВОДСТВО ПО ДЕЛАМ ОБ АДМИНИСТРАТИВНОМ НАДЗОРЕ ЗА ЛИЦАМИ, ОСВОБОЖДЕННЫМИ ИЗ МЕСТ ЛИШЕНИЯ СВОБОДЫ, В ГРАЖДАНСКОМ ПРОЦЕССЕ 12.00.15 – гражданский процесс, арбитражный процесс ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата юридических наук Научный руководитель : доктор юридических наук, доцент Юдин Андрей...»

«Кудинов Владимир Владимирович ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ВОСПИТАНИЕ УЧАЩИХСЯ СТАРШИХ КЛАССОВ В ИНФОРМАЦИОННОЙ СРЕДЕ ШКОЛЫ 13.00.01 – общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научный руководитель – заслуженный деятель науки УР доктор педагогических наук профессор Л. К. Веретенникова Москва – 2005 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение.. Глава 1....»

«Белякова Анастасия Александровна Холодноплазменный хирургический метод лечения хронического тонзиллита 14.01.03 — болезни уха, горла и носа Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель : член-корр. РАН, доктор медицинских наук, профессор Г.З. Пискунов Москва– СОДЕРЖАНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«Шонус Дарья Харлампиевна КЛИНИКО-ДОЗИМЕТРИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОСЛЕОПЕРАЦИОННОЙ ХИМИОЛУЧЕВОЙ ТЕРАПИИ МЕДУЛЛОБАСТОМЫ У ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ 14.01.13 - лучевая диагностика, лучевая терапия Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный рукововодитель: д.м.н., профессор О.И. Щербенко Москва - 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ. Стр...»

«Пономарев Денис Викторович Импульсно-скользящие режимы дифференциальных включений с приложением к динамике механических систем с трением Специальность 01.01.02 Дифференциальные уравнения, динамические системы и оптимальное управление Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Орлов Константин Александрович ИССЛЕДОВАНИЕ СХЕМ ПАРОГАЗОВЫХ УСТАНОВОК НА ОСНОВЕ РАЗРАБОТАННЫХ ПРИКЛАДНЫХ ПРОГРАММ ПО СВОЙСТВАМ РАБОЧИХ ТЕЛ Специальность 05.14.14 – Тепловые электрические станции, их энергетические системы и агрегаты Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва, 2004 г. -2Расчет свойств газов и их смесей 3.1. Введение В настоящее время теплотехнические расчеты...»

«АЛЕКСЕЕВ Тимофей Владимирович Разработка и производство промышленностью Петрограда-Ленинграда средств связи для РККА в 20-30-е годы ХХ века Специальность 07. 00. 02 - Отечественная история Диссертация на соискание ученой степени кандидата исторических наук Научный руководитель : доктор исторических наук, профессор Щерба Александр Николаевич г. Санкт-Петербург 2007 г. Оглавление Оглавление Введение Глава I.Ленинград – основной...»

«УДК 629.7.36 Юн Александр Александрович Исследование газопаротурбинной энергетической установки с двукратным подводом тепла в камерах сгорания и регенерацией тепла в газожидкостном теплообменнике Специальность 05.07.05 Тепловые, электроракетные двигатели и энергоустановки летательных аппаратов Диссертационная работа на соискание ученой...»

«Денисова Марина Николаевна РАЗРАБОТКА ГИДРОТРОПНОГО СПОСОБА ПОЛУЧЕНИЯ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ ИЗ НЕДРЕВЕСНОГО РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ Специальность 05.21.03 – Технология и оборудование химической переработки биомассы дерева; химия древесины Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ, кандидат...»

«Мухина Мария Вадимовна РАЗВИТИЕ ТЕХНИЧЕСКОГО МЫШЛЕНИЯ У БУДУЩЕГО УЧИТЕЛЯ ТЕХНОЛОГИИ И ПРЕДПРИНИМАТЕЛЬСТВА СРЕДСТВАМИ СИСТЕМЫ ПОЗНАВАТЕЛЬНЫХ ЗАДАНИЙ 13.00.08 – теория и методика профессионального образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научный руководитель доктор педагогических наук, профессор Н.М.Зверева Нижний Новгород – 2003 2 СОДЕРЖАНИЕ Стр. ВВЕДЕНИЕ.. Глава 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ...»

«Полилова Татьяна Алексеевна Инфраструктура регионального образовательного Интернет-пространства 05.13.11 — Математическое и программное обеспечение вычислительных машин, комплексов и компьютерных сетей диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук Москва 2000 г. 2 Оглавление Введение Исторический и социальный контекст Этапы информатизации российского образования Интернет в...»

«Карпук Светлана Юрьевна ОРГАНИЗАЦИИЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ КОММУНИКАЦИИ СТАРШЕКЛАССНИКОВ СРЕДСТВАМИ МЕТАФОРИЧЕСКОГО ПРОЕКТИРОВАНИЯ Специальность 13.00.01 Общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научный руководитель : доктор педагогических наук, доцент, Даутова Ольга...»






 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.