ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
БАШКИРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССЕЛЬХОЗАКАДЕМИИ
На правах рукописи
АШИЕВ АРКАДИЙ РУСЕКОВИЧ
ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ГОРОХА (PISUM SATIVUM L.) И ЕГО
СЕЛЕКЦИОННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В УСЛОВИЯХ
ПРЕДУРАЛЬСКОЙ СТЕПИ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растенийДИССЕРТАЦИЯ
на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Научный руководитель:
доктор сельскохозяйственных наук Давлетов Ф. А.
Казань –
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………... 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………...………………. 1.1. Народнохозяйственное значение гороха……………………………… 1.2. История культуры, распространение и перспективы развития……... 1.3. Морфологические особенности гороха посевного (Pisum sativum L.). 1.4. Биологические особенности…………………………………………… 1.4.1. Отношение к природно-климатическим условиям…………………. 1.4.2. Этапы органогенеза…………………………………………………... 1.4.3. Частная генетика хозяйственно-ценных признаков гороха……….. 1.5. Селекции гороха в России и Башкортостане: состояние, основные направления и перспективы………………………………………………… 1.5.1. Селекция на продуктивность………………………………………… 1.5.2. Селекция на скороспелость………………………………………….. 1.5.3. Селекция на засухоустойчивость……………………………………. 1.5.4. Селекция на устойчивость к осыпанию……………………………. 1.5.5. Селекция на устойчивость к полеганию…………………………… 1.5.6. Селекция на качество зерна………………………………………… 1.5.7. Селекция на устойчивость к болезням и вредителям……………… 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ………… 2.1. Агроклиматические условия вегетации гороха………………………. 2.2. Материал и методы исследования…………………………………….. 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ……………………………………… 3.1. Характеристика коллекции гороха по основным морфобиологическим и хозяйственно ценным признакам……………….. 3.1.1. Продолжительность вегетации гороха и составляющих ее периодов……………………………………………………………………… 3.1.2. Характеристика коллекции гороха по хозяйственно ценным признакам…………………………………………………………………….. 3.1.3. Изменчивость признаков продуктивности………………………….. 3.1.4. Взаимосвязь признаков продуктивности……………………………. 3.2. Подбор родительских пар для скрещивания………………………….. 3.3. Методы и результаты искусственного скрещивания гороха………… 3.3.1. Влияние климатических условий и времени скрещивания на завязываемость бобов ……..……..…………………………………………. 3.3.2. Эффективность разных способов опыления растений гороха …… 3.4. Изучение наследования количественных признаков в гибридных популяциях F1 –F5……………………………………………………………. 3.4.1. Наследование признаков у гибридов F1……………………………... 3.4.2. Наследование признаков гороха в F2………………………………… 3.4.3. Хозяйственно – биологическая характеристика выделившихся гибридов гороха (F3 – F5)……………………………………………………. 3.4.4. Методы работы с гибридами гороха………………………………… 3.5. Особенности роста, развития и хозяйственно-биологическая характеристика перспективных линий и сортов гороха различных морфотипов…………………………………………………………………… 3.6. Гомеостатичность урожая гороха………………………………………4. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ
СОРТООБРАЗЦОВ ГОРОХА …………………………..………………...... ЗАКЛЮЧЕНИЕ……………………………………………………………… ВЫВОДЫ……………………………………………………………………..ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И
ПРОИЗВОДСТВУ ………………………………………….……………….. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ……..…………………………………………….. ПРИЛОЖЕНИЯ………………………………………………………………ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследований. В связи с интенсификацией сельского хозяйства возрастает необходимость увеличения производства высокобелковых бобовых культур, основной из которых в нашей стране является горох.«Стратегия развития селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Российской Федерации на период до 2020 г.» (Москва, РАСХН, 2010 г.) предусматривает необходимость создания высокопродуктивных сортов, стабильно формирующих урожай высокого качества, способных противостоять стрессовым факторам среды, использовать антропогенные и природные ресурсы. Кроме того отмечается актуальность совершенствования существующих и разработки новых технологий селекционного процесса с привлечением современных методов исследований, биоинженерии, эффективных доноров и источников ценных признаков.
Возделываемые в нашей стране сорта гороха зернового направления недостаточно технологичны. В настоящее время создан ряд сортов, обладающих свойством неосыпаемости семян, устойчивых к полеганию, однако успешному внедрению таких сортов в производство препятствует их относительно низкая урожайность по сравнению с ныне возделываемыми.
В селекции гороха (подвид Pisum sativum L) для решения этой задачи актуальным является изучение генофонда, целенаправленный поиск источников хозяйственно ценных признаков для вовлечения их в процесс трансформации культуры, совершенствование селекционного процесса, наиболее сложным этапом которого, является гибридизация и проработка гибридного материала. Целесообразность этого связана и с недостаточной разработкой вопросов, касающихся изучения закономерностей наследования хозяйственно ценных признаков гибридами. В настоящей работе представлены результаты исследований по отдельным вопросам данной проблемы.
Цель исследований – изучить коллекцию гороха, выделить источники хозяйственно-ценных признаков и создать на их основе новый высокопродуктивный, технологичный, ценный по качеству зерна материал гороха для селекции в условиях Республики Башкортостан.
Были поставлены следующие задачи:
- изучить коллекционный материал гороха, провести оценку и выделить источники хозяйственно-ценных признаков для селекции новых сортов;
- установить характер изменчивости и взаимосвязи структурных элементов семенной продуктивности различных морфотипов гороха в условиях Предуральской степи Республики Башкортостан;
- подобрать родительские пары, контрастно различающиеся по элементам структуры урожая и провести гибридизацию;
- изучить формообразовательный процесс у гибридов F1 – F2 и наследование отдельных хозяйственно-ценных признаков;
- выделить перспективные гибридные популяции для выведения сортов гороха, более полно удовлетворяющих запросы современного рыночного сельскохозяйственного производства в Республике Башкортостан;
- определить адаптивность, селекционную ценность и экономическую эффективность перспективных сортообразцов гороха.
Научная новизна. В условиях Республики Башкортостан проведено комплексное изучение коллекции гороха, включающей 60 образцов (из них 35 впервые) различного эколого-географического происхождения.
Определены особенности изменчивости и взаимосвязи признаков продуктивности различных морфотипов гороха. Установлены закономерности наследования количественных признаков (длина стебля, количество бобов на растении, семян в бобе, масса 1000 семян) у гибридов F – F2. Проведено сравнительное изучение сортов и линий гороха новых поколений и определены генотипы, наиболее приспособленные для Предуральской степи Республики Башкортостан. Подготовлена на Государственное сортоиспытание перспективная линия Л-29565.
Практические значимость работы. Результаты исследований автора позволяют:
- использовать в селекционной практике выделенные источники скороспелости, высокопродуктивности, засухоустойчивости гороха для условий Предуральской степи Республики Башкортостан;
- вести селекционную работу на основе созданного исходного материала, с комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств;
- с внедрением в сельскохозяйственное производство линии Л-29565, увеличить валовые сборы зерна гороха на 10 % с более стабильной урожайностью по годам в засушливых условиях Республики Башкортостан.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Источники хозяйственно-ценных признаков в селекции гороха для условий Предуральской степи Республики Башкортостан.
2. Признаки продуктивности гороха. Их изменчивость и взаимосвязь.
3. Наследование количественных признаков и формообразовательный процесс в гибридах F1 – F2.
4. Хозяйственно-биологическая ценность нового селекционного материала.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на Россельхозакадемии в 2010-2013 гг., международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Екатеринбург, 2012), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (Казань, 2012), Всероссийской научнопрактической конференции, посвященной 100-летию ГНУ Ставропольского НИИСХ (Михайловск, 2012).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 публикации в изданиях рекомендованных ВАК РФ.
Объм и структура диссертации.
Работа изложена на 184 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов и предложений производству, содержит 31 таблицу, 6 рисунков и 13 приложений. Список литературы включает 261 наименований, в том числе 24 иностранных авторов.
1.1. Народнохозяйственное значение гороха Во многих густонаселенных странах мира (Китай, Канада, Индия и др.) зернобобовые культуры являются основным источником пищевого белка. Из зернобобовых культур, распространенных в умеренном климате, на всех континентах ведущим является горох (Зотиков В. Н., Боровлев А. А., 2008).
Горох - основная зернобобовая культура в нашей стране широко возделываемая в различных почвенно-климатических условиях. Благодаря высокой пластичности, многообразию сортов, холодостойкости и скороспелости, горох имеет широкий ареал распространения (Задорин А. Д., 2001; Шевченко В. А. с соавт., 2004).
кратковременную засуху и переувлажнение и рано созревает, что особенно важно в условиях короткого лета (Вавилов П. П., Посыпанов Г. С., 1983;
Харьков Г. Д., Шиловская Н. Г., 2002).
Использование гороха разнообразное: продовольственное в виде зрелых семян, свежего зеленого горошка, промышленное (консервы зеленного горошка), кормовые (зернофураж, зеленый корм, силос, сенаж, сено, сенная трава), на зеленое удобрение (Давлетов Ф. А., 2008).
Ценность гороха обусловлена, прежде всего, богатым содержанием в его семенах высококачественного белка – в 1,5-2,0 раза больше, чем в злаковых культурах. В зависимости от сортовых особенностей и условий возделывания в зрелых семенах содержание белка составляет от 18 до 35%, зеленой массе от 14 до 24% (Смирнова – Иконникова М. И., 1960, 1962;
Федотов В. С., I960; Лейн З. Я., 1963; Неклюдов Б. М., 1967; Володин В. И., 1970; Серенев В. М., 1970; Хангильдин В. Х., 1970; Иванов Н. Р., 1971;
Макашева Р. Х., 1971, 1973, 1979; Соболев Н. А., 1971, 1972, 1983; Шульга М. С., 1971; Попов Б. К., 1984, 1995, 1996; Давлетов Ф. А., 1995).
Велико значение зернобобовых культур в питании населения свежей продукцией. Более 2 млн. га в мире занимает овощной горох – зеленый горошек. В зеленом и консервированном виде он обладает ценными питательными веществами и лекарственными свойствами. Особенно выделяются по использованию овощного гороха США (Кирдин В. Ф., Дебелый Г. А., 2012). Зеленые семена и недозрелые бобы богаты витаминами А, В1, В2, РР, С, а также инозитом и холином, играющими большую роль в обмене веществ (Брызгалов В. А., 1982). Ингибиторы протеиназ, содержащиеся в горохе, угнетающе влияют на пролиферацию раковых клеток в культуре in vitro (Clemente А. et al., 2004).
зернобобовых культур как источников кормового белка (Косолапов В. М., Трофимов И. А., 2013; Турусов В. И., 2013). Их используют в виде зернофуража, а также для приготовления комбикормов, белковых добавок, сенажа, сена, зеленого корма. В 1 корм. ед. зерна гороха содержится до 170 г переваримого протеина, при потребности 105…115, а в птицеводстве – 130…135 г. Применение гороха для сбалансирования комбикормов по основным показателям протеиновой питательности уменьшает расход кормов для производства животноводческой продукции на 20–25% (Зарипова Л. П., 2002). В зонах возделывания горох широко применяют в кормопроизводстве для получения зернофуража, зерносенажа, зеленой массы (Кетов А. А., 2004; Дебелый Г. А., 2009., 2012; Кашеваров И. И., Сапрыкин В.
С., Данилов В. П., 2013).
Укосные сорта гороха в конвейере кормления животных обеспечивают их в течение длительного времени ценной зеленой массой с высоким характеризуется высокой сбалансированностью аминокислотного состава. В 1 кг зерна гороха в среднем содержится 16,7 г лизина, а ячменя и овса соответственно 3,6 и 4,4 г. В семенах различных сортов гороха содержание лизина может варьировать в значительных пределах и достигать 18 г/кг сухого вещества или 7,5 % сырого протеина ( Косолапов В. М., Фицев А. И., Гаганов А. П., Мамаев М. В., 2009; Тошкина Е. А., 2009).
В семенах гороха также содержатся углеводы, представленные большей частью крахмалом, содержание которого колеблется от 25 до 60% (Павловская Н. Е., 2003, 2004). Физико-химические свойства горохового крахмала лучше подходят, чем используемые картофельный, пшеничный, кукурузный, для получения термопластичных пленок, применяемых в медицине (Bogracheva T. et al., 2004).
Кроме того, зернобобовые культуры в чистом виде и травосмесях могут возделываться как основные, сидеральные и промежуточные культуры. После их уборки в почве остается 2,0-8,0 т/га корневых и пожнивных остатков, в которых содержится 45-130 кг азота, 10-30 кг фосфора, 20-75 кг калия и др. элементов питания растений (Коротеев В. И., 2011) в симбиозе с клубеньковыми бактериями (Борисов А. Ю. с соавт., 2007, 2011; Наумкина Т. С., Молошонок А. А., 2008; Штарк О. Ю. с соавт., 2010), обогощая почву азотом (Пряничников Д. Н., 1945).
Горох, в отличие от зерновых культур, благодаря своей мощной корневой системе может извлекать питательные вещества из глубоких слоев почвы и использовать труднорастворимые минеральные соединения (Гречко В. В. с соавт., 2000).
В решении проблемы стабилизации производства гороха в условиях рыночной экономики необходимы сорта не только с потенциальной высокотехнологичные, пригодные для уборки прямым комбайнированием (Омельянюк Л. В., Асанов А. М., 2006; Зубов А. Е., Катюк А. И., 2007).
1.2. История культуры, распространение и перспективы развития Об использовании гороха в древние времена на территории нынешней Европы свидетельствуют ископаемые остатки датируемые неолитом каменного века, бронзовым и железным веками.
На территории современной России горох появился в древние времена, о чем свидетельствуют ископаемые остатки в Псковской области (V – VI вв.
н.э.), на Старой Ладоге (Ленинградская область) в культурном слое VII в., на территории древнего Новгорода (X – XIV вв. н.э.), в Куйбышевской области (XII – XIII вв. н.э.), в районе среднего течения р. Оки XIV – XV вв. н.э.
(Макашева Р. Х., 1973, 1979).
Письменные упоминания о горохе находим уже в XI в. в Русской правде, в Монастырских описаниях XIII в.
Археологические находки и письменные источники свидетельствуют о том, что с XVIII в. горох получает широкое распространение, как в полеводстве, так и в овощеводстве.
Башкортостан – традиционный регион производства и селекции гороха.
На территории Башкортостана горох появился ещ в первой половине XIX века. А широкое распространение получил он в конце XIX и начале XX столетия.
В Уфимской губернии в 1885 г. горох высевался на площади 24. 3 тыс.
га, в 1895г. - 41. 8 тыс. га, а в 1910г. - более 72 тыс. га. В советское время, перед Великой Отечественной войной посевные площади под горохом составляли 100-103 тыс. га. После I960 г. произошло дальнейшее увеличение производства гороха и в 1963г. посевы достигли 300, 9 тыс. га (Хангильдин В. Х., 1972) и удерживались на этом уровне до начала 1980-х годов (Давлетов Ф. А., 1991, 1993).
По данным FAO STAT (2011) посевные площади в мире, занятые горохом, в последние годы немного сократились – с 6770 тыс. га в 2006 г. до 6313 тыс. га в 2010 г. Однако средняя урожайность возросла с 1,53 до 1, т/га соответственно (Кирдин В. Ф., Дебелый Г. А. 2012).
Среди наиболее развитых стран примером устойчивого производства высокобелкового зерна является Канада. В настоящее время Канада является основным поставщиком зерна гороха на мировом рынке (Clement S. L., McPhee K. E., Elberson L. R., Evans M. A., 2009).
Более 2 млн. га в мире занимает овощной горох – зеленый горошек.
Основные страны производящие консервированный горошек - США, Индия, Китай, Франция, Венгрия, Дания, Италия и др. Горох овощной в нашей стране выращивают на Северном Кавказе, в Татарстане, Черноземной и Нечерноземной зонах (Цыганок Н. С., 2010).
В последние годы в Российской Федерации посевные площади посева гороха стали возрастать. С 2006 г. почти на 100 тыс. га и составили в 2010 г.
882 тыс.га, а в 2013 г. - 1160,2 тыс.га и занимают второе место в мире при средней урожайности 1,43 т/га (www.faostat.fao.org).
Внедрение в производство новых, более устойчивых к полеганию полубезлистных сортов гороха с потенциальной урожайностью 4,0 – 5,0 т/га способствовало сохранению посевных площадей под горохом (Кирдин В. Ф., Дебелый Г. А., 2012).
Приволжском ФО (более 30%), основная доля которых приходится на республики Башкортостан и Татарстан, Саратовскую и Самарскую области (около 25% от производства в РФ) при наиболее высокой урожайности в Башкортостане (свыше 2 т/га) и относительно низкой (около 1 т/га) в Саратовской области. В Центральном ФО более 50% семян производится в Белгородской, Воронежской, Тамбовской и Орловской областях, в Южном ФО – более 50% в Алтайском крае (Зотиков В. И., Наумкина Т. С., Сидоренко В. С., 2011).
С начала 1990-х годов практически не наблюдается прироста посевной площади зерновых культур (Жученко А. А., 2008). В годы экономического кризиса посевные площади гороха в Башкортостане сократились и составили: в 1995 году – 69525 га, в 2000 – 51482 га, в 2001 – 52228 га, в – 57500 га, в 2003 – 56162 га. Данные 2008-2012 гг. показывают, что посевные площади под горохом сильно варьируют по годам, но варьирование происходит на уровне 50 тыс. га. Так, посевные площади, занятые горохом в 2008 г. составили 48076 га, в 2009 г. – 61394 га, в 2010 г. – 55061 га, в 2011 г.
– 40962 га, 2012 г. – 46093 га (Статистический бюллетень, 2008-2012).
В среднем, за последние 25 лет в Республике Башкортостан урожайность гороха составила 1,50 т/га. Посевные площади занятые горохом за этом период стабилизировались на уровне 50 тыс. га, с колебаниями по годам от 40 до 60 тыс. га. Учитывая возросшую потребность в последние годы в растительном белке, необходимо довести посевные площади под горохом до 100-150 тыс. га.
1.3. Морфологические особенности гороха посевного Род гороха – Pisum Tourn. – представлен дикими и культурными видами. По вопросам классификации культурных видов нет единого мнения, как у ботаников, так и у растениеводов (Горин А. П., 1976).
В настоящее время в соответствии с классфикацией Р. Х. Макашевой род Pisum включает в себя 2 вида: Pisum fulvum Sibth. Et Smith. – горох красно-желтый и Pisum sativum L. – горох посевной. Вид Pisum sativum L.
состоит из 6 подвидов: subsp. elatius (Bieb.) Schmalh., subsp. syriacum, (Boiss.
et No) Berger, subsp. abyssinicum (A. Br.) Berger, subsp. transcaucasicum Makash., subsp. asiaticum Govorov, subsp. sativum (Макашева Р. Х., 1971, 1973).
чрезвычайно полиморфный.
Корень стержневой, глубоко проникающий в почву, более 1,5 м, с большим количеством боковых корней и мелких корешков, расположенных в верхнем слое почвы (Крылатова С. А., Лурье Б. Д., 1964; Хвостова В. В., 1975; Возовик И. С, 1983; Гареев Д. Б. с соавт., 1997).
Стебель гороха округлый, неясно четырехгранный, покрыт восковым налетом, внутри полый, простой или штамбовый, от среднетонкого до толстого, с междоузлиями от коротких до длинных. Длина стебля варьирует от 20 до 300 см в зависимости от сорта и условий вегетации. Стебель низкий (карликовый) – ниже 50 см, полукарликовый – 51-80 см, средний – 81-150 см, высокий – 151-300 см. Место прикрепления черешка листа и прилистника к стеблю называют узлом, а участок стебля между узлами - междоузлием.
Количество непродуктивных узлов (до узла с первым цветком и бобом) является относительно устойчивым сортовым признаком характеризующим скороспелость. Скороспелые сорта имеют 7-11 непродуктивных узлов, среднеспелые – 12-15, позднеспелые – 16-21 (Хвостова В. В., 1975; Горин А.
П., 1976; Макашева Р. Х., 1979; Гареев Д. Б. с соавт., 1997; Фадеева А. Н. с соавт., 2007).
Прилистники крупнее листочков, полусердцевидные, зубчатые или городчатые с антоциановым пятном у основания или без него.
Лист. Обычный тип имеет парноперистые листья, состояшие из 1-3 пар листочков. За ними находятся непарное число усиков (3,5,7). Форма листочков разнообразна: округлая, продолговатая, яйцевидная, обратнояйцевидная, широкояйцевидная, обратно-широкояйцевидная и большое количество переходных форм между ними. По характеру, край листочка бывает цельнокрайним, зубчатым, пильчатым, пильчато-зубчатым, прерывисто-зубчатым, прерывисто-пильчатым, городчатым. Окраска листочков желтовато-зеленая, светло-зеленая, зеленая, темно-зеленая, сизозеленая (Говоров Л. И., 1937; Федотов В. С., 1960; Жуковский П. М., 1964, 1971; Лурье Б. Д., 1964; Крылатова С. А., Хвостова В. В., 1975; Чекалин Н.
М. с соавт., 1981; Гареев Д. Б. с соавт., 1997).
Усатая (безлисточковая) форма состоит из черешка, переходящего в многократно разветвленную главную жилку, заканчивается усиками, листочков не имеет. Получена Rujala V. в 1953 году в Финляндии и в году Соловьевым В. К. в СССР независимо друг от друга. Большинство возделываемых в настоящее время сорта гороха.
Помимо традиционных форм, к настоящему времени в генофонде рода Pisum sativum L. выявлен ряд нетрадиционных по архитектонике листа морфотипов: акациевидный, усиковая акация, многократно непарноперистый, хамелеон, рассеченнолисточковый, дважды непарноперистый. Широкого распространения в сельскохозяйственной практике они пока не получили, но по мнению ряда исследователей, практически все нетрадиционные морфотипы гороха имеют высокий потенциал биологической, а некоторые – и семенной продуктивности (Зеленов А. Н., Амелин А. В., Новикова Н. Е., 2000; Шепелина Н. В., 2009;
Зеленов А. Н., Шелепина Н. В., Мамаева М. В., 2013).
Непарноперистая (акациевидная) форма листа не имеет усиков и оканчивается непарным листочком. Получена почти сто лет назад во Франции. Сорт – Акациевидный 1 (Украина).
разветвленные укороченные усики оканчивающиеся мелкими листочками.
Получена от скрещивания усатой и акациевидной форм. Сорт – Витязь (Крымская опытная станция ВИР).
Хамелеон на четырех-пяти нижних узлах имеет листья с листочками и несколько неветвящимися усиками, в среднем ярусе на 4-6 узлах формирует усатые листья, в верхнем ярусе листья с многократно разветвленными усиками и нерегулярно расположенными на них листочками. Сорт – Спартак (ВНИИЗБК) (Зеленов А. Н. с соавт., 2008).
Соцветие – кисть, у штамбовых форм гороха соцветие – ложный зонтик. Цветки пазушные, сидят по два, реже по три на длинном цветоносе.
У окрашенноцветковых форм, в пазухе прилистника имеется краснофиолетовое пятно, уже ясно различаемое на ранней стадии развития растения. Цветок мотылькового типа, пятилепестковый: парус, двое крыльев и два сросшихся лепестка в виде лодочки. Окраска венчика цветка белая, розовая различной интенсивности, кармазинная, красно-пурпурная, темнокрасно-пурпурная или грязно-фиолетовая (Макашева Р. Х., 1962, 1973;
Крылатова С. А., Лурье Б. Д., 1964; Хвостова В. В., 1975; Горин А. П., 1976;
Чекалин Н. М., 1980; Брызгалов В. А. и др., 1982).
В цветке 10 тычинок, из которых девять сросшиеся и образуют тычиночную трубку и одна свободная, но плотно прилегающая к завязи. Завязь почти сидячая, семяпочек до 10-12 (Крылатова С. А., Лурье Б. Д., 1964; Чекалин Н.
М., 1980).
Плод – боб, по форме: прямой с тупой, заостренной или оттянутой верхушкой; слабоизогнутый с тупой или заостренной верхушкой; изогнутый с тупой или заостренной верхушкой; саблевидный с тупой или заостренной верхушкой; серповидный с заостренной верхушкой; вогнутый с тупой верхушкой; четковидный (у сахарных сортов). Лущильные сорта гороха в створках боба, кроме наружного мягкого, имеют жесткий пергаментный слой, который отсутствует у сахарных сортов (Крылатова С. А., Лурье Б. Д., 1964; Гареев Д. Б. с соавт., 1997). Бобы бывают мелкие (длиной 3-4,5 см), средние (4,5-6 см), крупные (6-10 см) и очень крупные (10-15 см) (Говоров Л.
И., 1937). По крупности семена гороха делят на три группы: мелкосемянные (масса 1000 семян до 200 г), средней крупности (масса 1000 семян 200-250 г) (Крылатова С. А., Лурье Б. Д., 1964; Горин Д. П., 1976).
Различают три основные формы семян: округлую, овальную и угловатую. Поверхность семян гороха бывает гладкая, морщинистая, вдавленная. Встречаются и переходные формы: округло-угловатая, морщинисто-приплюснутая и угловато-морщинистая (мозговой горох) (Дрозд А. М., 1963; Хвостова В. В., 1975; Горин А. П., 1976; Полунин И. А., Литвиненко М. В., Аршинов В. И., 1977; Епихов В. Н., Цыганок Н. С., 1987;
Семенова, Т.Н., 1989.).
У белоцветковых форм гороха окраска семян бывает: светло-желтая, желтая, желто-розовая, оранжевая, голубовато-сизая, оливково-зеленая (Макашева Р. Х., 1962, 1973; Горин А. П., 1976; Гареев Д. Б. с соавт., 1997).
У окрашенноцветковых окраска семян зависит от окраски семенной кожуры: серая, бурая, красная, зеленая, черная, и с рисунком на кожуре в виде фиолетовой крапчатости или бурой мраморности (Горин А. П., 1976).
1.4.1. Отношение к природно-климатическим условиям В сравнении с другими зернобобовыми культурами горох отличается меньшей требовательностью к почвенно-климатическим условиям (Хангильдин В. Х., Хангильдин В. В., 1977; Давлетов Ф. А., 2008). Горох – единственная зернобобовая культура, возделывание которой возможно на севере таежной зоны (Ложкина О. В., 2010).
Сумма активных температур в период вегетации необходимая для гороха колеблется от 1150 до 16000С при колебании вегетационного периода от 75 до 110 дней в зависимости от условий вегетации и сортовых особенностей.
Прорастать семена гороха начинают при +2…+40С (Степанов В. Н., 1946, 1949; Федотов В. С., 1960; Макашева Р. Х., 1973, 1979), оптимальная температура прорастания семян 20–250С, а максимальная 350С. Всходы хорошо переносят кратковременные заморозки 5–70С. При искусственном замораживании наземные части растения гороха выносили температуру до минус 120С, между тем как корневая система гибла при минус 100С. (Иванов С. М., 1935). Более быстрое появление всходов отмечается у мелкосемянных сортов (Чекрыгин П. М., 1971) и округлосеменных, чем у мозговых форм (Васякин Н. И., 1971; Макашева Р. Х., 1973). Для прорастания семян гороха требуется 110-115% влаги, а мозговым сортам – 150% от их массы.
Транспирационный коэффициент 400-450, с колебаниями от 235 до 1658, в зависимости от условий возделывания и сортовых особенностей (Макашева Р. Х., 1971, 1979; Давлетов Ф. А., 2008; Крылатова С. А., Лурье Б.
Д., 1964).
Горох – растение длинного дня, при продвижении на север созревает раньше, чем в южных условиях, за исключением вегетационных условий с избыточным увлажнением и пониженными температурами (Адамова О. П., 1976; Брежнева В. И., 2006; Говоров Л. И., 1928, 1929, 1930; Чекалин Н. М., 1982).
Продолжительность периода вегетации, по мнению большинства авторов, зависит от температурного режима (Федотов В. С., 1960; Панина В.
Ф., 1965; Федюшина Д. П., 1966; Бердышев А. П., 1968; Вербицкий Н. М., 1969; Макашева Р. Х., 1970; Калинина Н. В., 1977, 1985). Чем выше температура, тем короче вегетационный период. По данным Вербицкого (1969), также важным фактором является и влагообеспеченность растений в период вегетации. Многочисленными исследованиями, выполненными в ВИР и в других научно-исследовательских учреждениях установлено, что общая продолжительность вегетационного периода зависит в основном от длительности периода всходы – цветения (Говоров Л. И., 1937; Федотов В.
С., I960; Вербицкий Н. М., 1968, 1969; Макашева Р. Х., 1973; Чекалин Н. М.
1981 и др.).
Оптимальная температура в период формирования вегетативных органов 12 – 160С. При температуре выше 250С процесс замедляется, а после 350С прекращается. Формирование генеративных органов и цветение проходят нормально при среднесуточной температуре воздуха 6 - 70С и дневной 18 - 200С (Макашева Р. Х., 1979). Продолжительность цветения гороха в зависимости от сортовых особенностей и условий произрастания колеблется от 8 до 40 дней (Хвостова В. В., 1975; Макашева Р. Х., 1979).
Критический период по влагообеспеченности продолжительный и охватывает фазы от начала закладки генеративных органов до полного созревания. Оптимальная температура в период налива и зеленой спелости бобов 15–200С (Крылатова С. А., Лурье Б. Д., 1964).
Горох относится к группе самоопыляющихся растений, опыление происходит в фазе закрытого цветка. Однако, отмечены случаи перекрестного опыления в засушливых условиях в фазе открытого цветка (Крылатова С. А., Лурье Б. Д., 1964; Дрозд А. М., 1966; Макашева Р. Х., 1979).
В засушливую погоду цветки опадают, значительно снижается число завязываемых бобов и число семян в бобе, часть из них остается недоразвитыми, вес 1000 семян становится меньше. При снижении температуры и сильной влажности горох завязывает бобы, но верхушка растения продолжает расти и образовывает новые соцветия, что затягивает созревание (Кенесарина Н. А., 1966; Хангильдин В. Х., 1972; Макашева Р. Х., 1973).
Горох дает наиболее высокие урожаи на окультуренных чистых от сорняков почвах с оптимальным содержанием извести. Лучшими почвами являются средние по связности суглинки и супеси с нейтральной реакцией почвенного раствора (pH=6,8-7,4) (Брызгалов В. А., 1982; Голопятов М. Т., 1983). Менее благоприятны для гороха легкие песчаные почвы, а также тяжелосуглинистые, солонцеватые, солончаковые, заболоченные, с высоким стоянием грунтовых вод. Азотфиксирующие бактерии, плохо развиваются на кислых почвах. Предельная величина pH для этих бактерий 4,7 (Крылатова С. А., Лурье Б. Д., 1964).
Горох проходит 12 этапов органогенеза:
I этап – формирование конуса нарастания;
II этап – дифференциация конуса нарастания главного и боковых побегов;
III этап – формирование оси соцветий (в пазухе листа);
IV этап – дифференциация генеративных органов;
V этап – превращение цветочных бугорков в цветки, формирование бутона;
VI этап – образование в пыльниках тетрады и одноядерной пыльцы;
VII этап – формирование мужской и женской гаметофитов;
VIII этап – раскрытие пыльников, опыление (фаза бутонизации);
IX этап – усиленный рост завязи (фаза цветения);
X этап – рост бобов, формирование органов зародыша семени, снижение деятельности верхушечного конуса нарастания;
XI этап – налив семян, прекращение деятельности верхушечного конуса XII этап – созревание семян (Макашева Р. Х., 1979).
1.4.3. Частная генетика хозяйственно-ценных Основы частной генетики гороха были заложены в 1885 г. Грегором Менделем, и к настоящему времени горох – одна из наиболее изученных сельскохозяйственных культур в генетическом отношение. Из большинства описанных генов для практической селекции имеет значение характер наследования лишь наиболее важных в хозяйственном отношении признаков гороха.
междоузлий и их длиной (Хангильдин В. В., 1971). Длина междоузлий контролируется генами: Cry1, Cry2, Le1, Le2, La, Lb, cy1, cyc2, cys2, Crydw2, Crylw2, Cryna2, lm (Хвостова В. В., 1975), а число междоузлий контролируется генами miu, mie, min (Lamprecht H., 1962). Поэтому, длину стебля нужно рассматривать как полигенный признак. Фасциация стебля (штамбовость) обусловлена рецессивными аллелями fa, fas, nod4, det и deh (Синюшин А. А., 2010). На длину стебля оказывают также влияние гены, регулирующие зацветание растений и способность генотипа закладывать определенное число плодущих узлов (Хвостова В. В., 1975).
На растениях с генотипом FrFru образуется от 1 до 4 ветвей, а с frfru – от 5 до 10 ветвей. Гены Frfru и frFru имеют растения промежуточного типа.
Установлено плейотропное действие гена fru – растения с этим геном более низкорослы, скороспелы и менее продуктивны.
Генетика продолжительности вегетационного периода изучалась многими исследователями (Tschermak Е., 1911, 1912; Филипченко Ю. А., 1927; Rasmusson J., 1935; Lamprecht H., 1956 и др.). Отечественные исследователи изучали взаимосвязь периода всходы - цветение и времени зацветания с продолжительностью всего вегетационного периода (Говоров Л.
И., 1937; Чекрыгин П. М., 1967; Макашева Р. Х., 1973; Варлахов М. Д., и др.).
Цветок. Время начала цветения сорта зависит от того, на каком узле образуется первый цветок. Связь между ними установил Веллензик (Wellensick S., 1925). Исследователи считают, что образование каждого не цветущего узла задерживает цветение примерно на 2 дня. Уайт (White O. E., 1917) геном Lf обозначил образование первого цветка на 12-14-м узле, а lf – образование нижних цветков на 9-11 узле (Lamprecht H., 1960; Хвостова В.
В., 1975). Плейотропный эффект имеют гены е и А, которые влияют на длину периода зацветания (Rasmusson J., 1935; Rowlands D. G., 1964).
Наследование числа цветков на цветоножке изучалось давно (Tedin H., 1897; Vilmorin P., 1910; Meunissier A., 1922). Лампрехт установил, что три цветка в соцветии завязывается в результате действия рецессивных генов fn и fna. Парное расположение цветков, если один из генов доминантный, а одиночное – когда оба гена доминантные (Lamprecht H., 1947). На проявление многоцветковости влияют и другие генетические факторы, которые можно представить в виде генов модификаторов, стимулирующих закладку дополнительных цветков в соцветии (сорт Многоцветковый).
Признак многоплодности удлиняет вегетационный период. Для устранения этого недостатка эффективен метод беккроссов (Хангильдин В. В., 1971).
Число цветков на плодоносе зависит также от гена Pn, а рецессив этого гена влияет на опадение уже образовавшихся цветков. Длинные цветоносы обусловлены доминированием генов Pr и Pre. Генотип BrBra вызывает развитие больших прицветничков, а brbra – полное их отсутствие.
Доминантный ген Pafl вызывает увеличение размеров цветка, а рецессивный ген red уменьшает размер цветка и прилистника. Ген А в доминанте обуславливает окраску венчика и антоциановую пигментацию растения, а его рецессивное состояние – белую окраску венчика и отсутствие антоциана на растение.
Прилистники геном st, установленный Пелью и Свердруп (Pellew, Swerdrup, 1923), изменяются в форму узких крыльев. Лампрехт установил ещ один ген - stim, уменьшающий и изменяющий форму прилистника (Lamprecht, 1960). На листовые пластинки эти гены не влияли. Еще более редуцированные ланцетовидные прилистники, внешне напоминающие листочки чины, но более короткие, контролируются рецессивным геном cotr, который одновременно уменьшает длину боба. Ген coch обусловливает развитие ложковидных прилистников. Доминантный ген сужает прилистник и листовые пластинки, а y – дает индекс 2,35 (Хвостова В. В., 1975).
Тип листа обусловлен действием нескольких генов. Растения с обычным листом наследуются геном Тl, при переходе в рецессив tl усики изменяются в листовые пластинки, образуя непарноперистый тип листа (Vilmorin, 1910; White, 1917). Получением данной мутации листа занимались Веллензик (1959), Макашева Р. Х. (1962), Хангильдин В. В. (1965).
Исследователь Ламм (Lamm, I957) получил видоизмененную форму, у которой добавочные листовые пластинки были значительно меньше и прикреплены на удлиненных черешках. Ламм видоизменил символ tl на tlw и добавил символ tlpet. Новый признак вел себя как рецессивный по отношению к признакам обычного и акациевидного листа. Число листочков в непарноперистом листе определяется геном Up, который в доминантном состоянии обуславливает 2-3 пары, а рецессивном – одну пару листочков.
Признак отсутствия листовых пластинок обусловлен действием рецессивного гена leaf, вызывающего развитие и ветвление усиков. Рецессивный ген af превращает листочки в гипертрофированные усики (Соловьева В. К., 1958).
Крупность боба различных ботанических форм (разновидность, сорт) гороха зависит от ряда генетических факторов. Рецессивные гены te, laf и teu уменьшают ширину боба, а lt в генотипе TeLaf, напротив увеличивает ширину боба. Форма боба зависит от генов Con, Co, N, Cp. При этом генотипы conCoCpn, conCocpn, concoCpn, concocpn, ConCoCpN, ConcoCpN определяют прямой боб; conCoCpN, conCocpN – частично вогнутый боб;
concocpN, concoCpN – вогнутый боб; ConCoCpn, ConCocpn, ConcoCpn и Concocpn – изогнутый боб. Изогнутые бобы имеют больше семяпочек, чем прямые. Тупая верхушка боба обусловлена генотипом BtBtNN, а при сочетании btbtnn, bt-N- и Bt-n- образуется боб с острым концом (Хвостова В.
В., 1975).
Неосыпаемость семян (Eglitis A. 1959; Розентал А. Я., 1965; Соболев Н. А., 1975; Хангильдин В. В., Нуриахметов Д. Ф., 1988; Вербицкий Н. М., 1992) контролируется рецессивным геном def (Хангильдин В. Х., Хангильдин В. В., 1969) Возможна обратная мутация def Def у растений гороха (Шевченко А. М., 1979).
Крупность семян контролируется полимерными генами S1, S2, S3, S4, S5, и s1, s2, s3, s4, s5. Доминирование неполное (Tschermak Е., 1912; Wellensiek S. I., 1925; Хангильдин В. В., 1970).
Цвет семян определяется парой генов: I – O –, I – o – оранжевожелтые; i – O – зеленые; i – o – кремовые. Дополнительный рецессивный ген gla непосредственно на семядоли и зародыш, изменяя их оттенки, и косвенно – на семенную кожуру. Существует ряд оттенков, связанных, видимо, с плейотропным действием генов окраски листвы и воскового налета.
Количество клубеньков на корневой системе генотипом NoNod, обуславливает развитие порядка 10 клубеньков на корнях одного растения, noNod и Nonod – 32, nonod – 63 клубенька.
Устойчивость к фузариозу (Fusarium orthoceras var. pisi rasa 1) обусловлена доминантным геном Fw (Хвостова В. В., 1975).
Селекции гороха в России и Башкортостане: состояние, Вклад селекции, где центральное место занимает создание и широкое урожайности важнейших сельскохозяйственных культур составляет от 30 до 70 % (Зотиков В. И., 2013).
В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ на 2013 г., внесены 110 сортов гороха посевного, сортов гороха полевого и 4 сорта гороха зимующего; 32 сорта гороха посевного включены в список ценных по качеству зерна. Большинство сортов гороха, допушенных к использованию в производстве РФ, с новыми морфологическими признаками: 62 безлисточковых (с «усатым» типом листа), 58 с неосыпающимися семенами, 6 детерминантных; сорта Батрак (ВНИИЗБК), Алтайский усатый (Алтайский НИИСХ), Приазовский (Донской ЗНИИСХ), Флагман (Самарский НИИСХ) имеют комплекс признаков высокой технологичности – безлисточковость, неосыпаемость, гетерофилией (Зотиков В. И., 2013).
Направления селекции определяются прежде всего хозяйственным назначением сортов и почвенно-климатическими условиями региона возделывания (Давлетов Ф. А., 2008). Р. Х. Макашева и В. В. Хангильдин определяются, исходя из целевых установок товарного производства, модели сорта и наличия исходного материала.
Они выделяли следующие направления для культуры в целом:
накопление генов адаптивности при скрещивании однотипных сортов (селекция на гомеостаз);
использование адаптивной генетической вариансы при скрещивании распределения ассимилятов по компонентам урожая (трансгрессивная селекция);
введение генов, меняющих соотношение ростовых и генеративных продуктивность агроценоза;
соответствии с возможностями накопления ассимилятов на основе изучения теории физиолого-генетической продуктивности;
введение и рекомбиогенез генов, повышающих синтез наиболее ценных соединений и улучшающих качество продукции;
введение генов устойчивости к болезням.
Урожайность новых сортов гороха по сравнению со стародавними возросла в 2,5 – 3 раза, достигнув уровня 4,0 – 5,5 т/га, однако и они в полной мере не удовлетворяют требованиям современного сельскохозяйственного производства. К основным их недостаткам относятся: существенный разрыв между реальной и потенциальной урожайностью, недостаточно высокая продуктивность, более низкое качество зерна по сравнению с потенциальной возможностью, восприимчивость к болезням (Макашева Р. Х., 1970, 1985).
энергоресурсосбережение и экологическая безопасность с достижением и стабилизацией необходимых объемов производства продовольственного и кормового зерна высокого качества (Зотиков В. И., 2013). Планирование направлений селекции должно быть подкреплено наличием исходного материала, выделенного в результате изучения мирового генофонда гороха, который сосредоточены главным образом в ВИР им. Н. И. Вавилова и во Всероссийском НИИ зернобобовых и крупяных культур.
В Башкортостане селекционная работа с горохом начата с 1938 года.
В первые годы селекционеры собрали большой объем местного материала.
Изучение собранных в 30-х годах местных форм позволило выделить довольно ценные популяции: К – 58, К – 74, К – 96, К – 117 и К – 208. Эти популяции были разложены затем на константные селекционные линии.
Индивидуальным отбором из образцом К – 74 и К – 76 были выделены раннеспелые продуктивные сорта Чишминский – 142 и Чишминский – 272, обладающие более крупными семенами, чем районированный в ту пору сорт Капитал. Из сорта Виктория иенская (Германия) был выведен более позднеспелый и несколько менее крупносемянный сорт Чишминский – 199 с качествами. Все эти сорта, однако, не полностью удовлетворяли требованиям производства (Хангильдин В. Х., 1977).
В дальнейшем селекционная работа велась в основном методом многократного индивидуального отбора на скороспелость, высокую продуктивность. Лучшие сорта и отобранные из них семьи использовались для гибридизации. В результате работ начального этапа (в 1950 годах) был выведен сорт гороха Чишминский – 39, первый районированный сорт гороха Башкирской селекции. Положительными свойствами гороха являются урожайность, относительная устойчивость к засухе, высокие товарные качества зерна в сочетании с довольно высоким содержанием белка. В силу районированными сортами иностранной селекции Торсдарг, Виктория иенская.
На втором этапе селекционной работы (1960 – 1975 годы) выведены и районированный сорта гороха Чишминский ранний, Чишминский – 210, Чишминский – 242. Эти сорта, благодаря высокой устойчивости к неблагоприятным условиям среды и широкой биологический пластичности, оказались пригодными для выделывания во всех почвенно-климатических зонах республики, а также в других регионах России.
Существенные результаты дала селекция сортов укосно-кормового направления. Из гибрида от скрещивания местной популяции К – 96 с низкорослым овощным сортом Эксцельсиор Нотса (США) с сильно ветвящимся стеблем удалось выделить трансгрессивную мелколистную, ветвящуюся форму с мелкими семенами (масса 1000 семян 80-100г).
Выведенный из этого исходного материала сорт укосно-кормового использования Мелкосемянный 2 – весьма удобный для районов, где яровая вика по тем или иным причинам плохо удается на семена.
Позже от скрещивания Мелкосемянный 2 с сортом Торсдаг выведен новый сорт – Мелкосемянный 3, более урожайный по зеленой массе, с более высоким содержанием белка в семенах. По урожайности зерна, зеленой массы и качеству продукции эти сорта полностью отвечают требованиям производства. Недостатком их является осыпаемость семян при уборке в неблагоприятных условиях. В последние годы в лаборатории селекции и семеноводства зернобобовых культур проводится большая работа по выведению сортов с неосыпающимися семенами. Это стало третьим этапом селекции сортов гороха в Башкортостане (Давлетов Ф. А., 2008). На этом этапе созданы сорта с неосыпающимися семенами Чишминский 75, Чишминский 80, Чишминский 95.
В настоящее время перед селекционерами стоит задача по созданию продуктивных форм, характеризующихся сочетанием засухоустойчивости, скороспелости, неосыпаемости и неполегаемости. Этим требованиям отвечает районированный сорт Памяти Хангильдина, имеющий усатый тип стебля и неосыпающиеся семена, который более технологичен, приспособлен к однофазной уборке.
Одно из наиболее важных направлений в селекции гороха – создание сортов с высокой и стабильной продуктивностью. Классическая селекция, основанная на методах внутривидовой гибридизации, позволила создать сорта, обладающие высоким потенциалом продуктивности. Однако производство зерна гороха до сих пор остается нестабильным по годам.
Современные сорта формируют высокий урожай лишь в благоприятных условиях (Чекалин Е. И., Кондыков И. В., Амелин А. В., 2011). Реализация высокой потенциальной продуктивности сортов в производственных условиях часто происходит только на 20-30% (Жученко А. А., 1994).
Анализ данных показывает, что в целях получения стабильного урожая различающихся по морфологическим признакам, срокам созревания, целям использования (Вербицкий Н. М., 1992, 2004; Задорин А. Д., 1994; Фадеева А. Н., 2001).
Задачи селекции по увеличению стабильности урожайности гороха в разных регионах определяет двумя слагаемыми: повышение стабильности и роста общего потенциала продуктивности растений. Таким образом, перед селекционерами, в том числе и по гороху, стоит задача повышения нижнего предела урожайности и стабилизации его на более высоком уровне (Чекалин Н. М., 1992). В отношение продуктивности многие исследователи отмечают, что этот признак наиболее изменчивый (Вербицкий Н. М., 1981; Наумкина Т.
С., I988; Давлетов Ф. А., 1993). Некоторые авторы считают, что наименее вариабельным элементом структуры урожая является масса 1000 семян (Вербицкий Н. М., 1969; Розвадовский А. М., I984 и др.). Другие на первое место по экологической стабильности выдвигают число семян в бобе (Чекрыгин П. М., 1967; Бугрий В. П., 1979; Вербицкий Н. М., Родин Е. А., 1981 и др.).
изменчивости можно объяснить различным характером почвенноклиматических и погодных условий проведения эксперимента (Варлахов М.
Д., Грачева Л. С., 1980; Кобылянский В. Д., 1982).
Ряд исследователей полагает, что относительно высокое варьирование взаимокомпенсирующих элементов структуры урожая характерно для сортов со стабильно высоким урожаем. Благодаря гомеостатичности сорта уменьшение одного показателя элемента структуры урожая вызывает увеличение другого показателя, имеющего отрицательную взаимосвязь с ним (Хангильдин В. В., 1971; Макашева Р. Х., 1980 и др.).
В литературе имеются многочисленные данные о внутрисортовых и межсортовых корреляциях элементов продуктивности гороха. Масса семян с растений коррелирует с числом семян и бобов на растение, массой семян и числом семян в бобе (Хангильдин В. Х., I972; Хангильдин В. В., 1975; Макашева Р. Х., Варлахов М. Д., 1976; Чекалин Н. М., 1981; Верещака В. И., 1976, 1982; Лобанов Н. А., 1983; Калинина Н. В., 1983, 1985; Величко М. Г., Остапенко А. И., Олейникова А. И., 1985; Хухлаев И. И., 1988;
Симаков Г. А., 1989; Ганжело Н. Г., 1990; Амелин А. В., I99I; Давлетов Ф. А., 1991, 1993). Более стабильная взаимосвязь наблюдалась между высотой прикрепления нижнего боба и длиной стебля, а также числом бобов с растения и числом семян с растения. Взаимосвязь продуктивности с массой 1000 семян и числом семян в бобе менее стабильная, но более значительная в засушливые годы (Савкин Н. Л., 1986).
Положительная связь обнаружена между содержанием белка в зерне и длиной вегетационного периода (Дрозд А. М., 1965; Шульга М. С., 1967;
Неклюдов Б. М., 1967, 1969; Хангильдин В. В., 1969, 1975; Вербицкий Н. М., 1970). Более высокая белковость семян наблюдается у среднеспелых и среднепоздних сортов по сравнению со скороспелыми и среднеранними. При изучении корреляции между урожаем и содержанием белка в зерне оказалось, что между этими признаками имеется отрицательная взаимосвязь, то есть, чем выше урожай, тем ниже содержание белка (Вербицкий Н. М., 1968; Бурдун А. М., 1969).
По данным Вербицкого (1968), изучавшего коллекционный материал гороха, продуктивность растения тесно связана с крупностью семян и значительно менее с числом бобов на растение. Корреляция между продуктивностью растения и числом семян в бобе, а также озерненности боба и числом бобов на плодоносе отсутствовала. Таким образом, во всех проведенных исследованиях коэффициенты корреляции отражают сопряженность признаков не генетической, а фенотипической изменчивости, обусловленной взаимодействием константного генотипа и факторов внешней среды. В потомствах гибридов, полученных от скрещивания сортов с большими генетическими различиями, корреляция признаков будет отражать и генетическую изменчивость, обусловленную рекомбинацией генов (Хангильдин В. В., 1975).
«…вегетационный период есть капитальный раздел селекции, ибо он неразрывно связан со многими признаками…» (Вавилов Н. И., 1965).
Продолжительность вегетационного периода – сложный количественный признак (Куперман Ф. М., 1973; Батыгин Н. Ф., 1986), который зависит от сорта, климатических условий его выращивания, широты местности и высоты над уровнем моря, а также многих других составляющих (Кобызева Л. Н., Тертышный А. В., Гончарова Е. А., 2013).
Для селекционеров важное значение имеет не только период вегетации, но и организация его составляющих (Литун П. П., Зозуля А. Л., Драгавцев В.
А., 1986; Литун П. П., Зозуля А. Л., 1987; Кобызева Л. Н., Тертышный А. В., Гончарова Е. А., 2013).
В Башкортостане с самого начала селекционной работы с горохом выведению скороспелых сортов было уделено должное внимание.
Первыми скороспелыми сортами были Чишминский – 142 и Чишминский – 272. В результате гибридизации, проведенной с генетически обоснованным подбором пар, Хангильдин В. Х. создал селекционный материал с довольно коротким вегетационным периодом, на базе которого в дальнейшем был выведен ряд раннеспелых сортов, в значительной степени удовлетворяющих требованиям производства по продуктивности и другим показателям.
Весьма удачным оказался гибрид от скрещивания среднеспелого сорта Виктория иенская с раннеспелым горохом 1859 из Эфиопии, который послужил исходным материалом для выведения скороспелого районированного сорта Чишминский ранний (Хангильдин В. Х., Хангильдин В. В., 1977). Как показала производственная практика, потенциально более высокопродуктивные среднеспелые и среднепоздние сорта гороха в неблагоприятные годы плохо реализуют свои возможности и дают резкое снижение урожайности (Федотов В. С., I960; Генералов Т. Ф., 1962, 1964;
Вербицкий А. И., 1970). Поэтому переход на более раннеспелые сорта вполне закономерный процесс. Большинство современных сортов созданных практически для всех зон его возделывания – скороспелые. Сорта селекции БНИИСХ относятся к скороспелым и среднеспелым с периодом вегетации 66-70 дней.
Пути получения скороспелых высокопродуктивных форм различны.
Некоторые авторы утверждают, что преодолеть нежелательную связь скороспелости со снижением продуктивности можно за счет увеличения показателей наименее вариабельных признаков. К ним относится масса семян (Горина Е. Д., Анохина Г. А., 1980; Симаков Г. А., Балько Л. А., 1981;
Образцов А. С., 1983) и число семян в бобе (Федотов В. С., I960; Вербицкий А. И. и др., 1981; Розвадовский А. М., 1984). Другие считают, что создание скороспелых высокопродуктивных форм возможно только при сбалансированном увеличении всех элементов продуктивности: числа продуктивных узлов, бобов на плодоносе, семян в бобе и массы 1000 семян (Хангильдин В. В., 1971, 1981; Бугрий В. П., 1979; Ветрова Е. Г., 1981).
Одним из важных направлений селекционной работы является создание засухоустойчивых сортов. При селекции на засухоустойчивость нужно учитывать виды засухи и время наибольшей е вредоносности (Зеленов А. Н. и др. 1982; Гамзикова О. И. и др. 1983).
Н. И. Вавилов (1966) подчеркивал, что засухоустойчивость не может быть специфическим признаком, отличающимся константностью во всех условиях. Определяющими факторами реакции растения на дефицит влаги является фаза развития и предшествующие условия выращивания (Говоров Л. И., 1937; Вавилов Н. И., 1966; Макашева Р. Х., 1973 и др.). Многие авторы считают, что основным критерием засухоустойчивости является продуктивность растений (Щепетков А. А., 1967; Рыбникова В. А., 1981; Попов Б. К., 1984, 1991; Давлетов Ф. А., 1993). В литературе часто встречается мнение об относительной засухоустойчивости скороспелых сортов (Федотов В. С., I960;
Долгополова Л. И., 1976; Чекалин Н. М. и др., 1981; Зеленов А. Н. и др., 1982;
1984).
В складывающихся климатических условиях, при отклонении климата в сторону потепления и увеличении как повторяемости, так и продолжительности засух, возрастает потребность в засухоустойчивых сортах (Алабушев А. В., 2013; Баталова Г. А., Грабовец А. И., Фоменко М.
А., 2013; 2013; Зотиков И. В., 2013; Савченко И. В., 2013; Сайфуллин Р. Г., Прянишников А. И., 2013; Сандухадзе Б. И с соавт., 2013). Большинство современных сортов гороха имеют достаточно высокий потенциал продуктивности, реализация которого сдерживается из-за низкой гомеостатичности и чувствительности к неблагоприятным факторам среды (Лаханов А. П., 1999). Урожай зерна резко снижается при неблагоприятных условиях (засуха, избыточное увлажнение, пораженность болезнями, поврежденность вредителями и др.).
Горох не является относительно засухоустойчивой культурой. Среди природных факторов, оказывающих наибольшее отрицательное воздействие на все физиологические процессы роста и развития растений гороха и, в конечном счете, приводящих к потерям урожая, является водный стресс, вызванный засухой. Ожидается, что в связи с глобальным потеплением климата периодичность повторения засух по годам будет только усиливаться.
Важно учитывать, что за период с 1980 по 2012 годы в России участилось проявление весенних засух, что особенно отрицательно сказалось на получение высоких урожаев гороха (Жученко А. А., 2009-2011).
Засухоустойчивость – это комплексный признак, связанный с рядом физиологических особенностей. Сорта, способные переносить временное урожайности, считаются более засухоустойчивыми (Баталова Г. А., 2013). В этой связи, одним из современных инновационных направлений, являются биотехнологии и, в частности, клеточная селекция in vitro. В ГНУ ВНИИЗБК проводятся исследования по изучению in vitro устойчивости генотипов гороха к водному дефициту (Соболева Г. В., 2013).
1.5.4. Селекция на устойчивость к осыпанию В решении проблемы стабилизации производства гороха важная роль принадлежит селекции, наиболее актуальное направление которой – создание позволяющих получать высококачественное зерно с минимальными затратами (Зубов А. Е., Катюк А. И., 2007).
традиционных сортов гороха в период уборки двухфазным способом составили 20-25 % от биологического урожая, а при неблагоприятных погодных условиях – 50 % и более (Летуновский В. И., 1992).
Склонность гороха к полеганию и осыпанию семян приводит к большим потерям выращенного урожая при уборке. Поэтому в селекции широко используются неосыпающиеся и полубезлисточковые формы, пригодные к механизированной уборке (Цакашвили И. И., 1984; Ганжело Н.
Г., Хангильдин В. В., 1988, 1989; Шевченко А. М., 1989; Яньков И. И., 1989;
Ганжело Н. Г., 1990).
Развитию нового направления в отечественной селекции гороха на неосыпаемость способствовало обнаружение мутантного признака срастания семяножки и семенной оболочки с моногенным рецессивным характером наследования (def) (Шевченко А. М., 1979; Давлетов Ф. А., 1995).
Интерес представляют сорта гороха устойчивые к растрескиванию бобов, обусловленное отсутствием пергаментного слоя в створках бобов (Фадеева А. Н., 2011; Фадеева А. Н., Шурхаева К. Д., Фадеев Е. А., Абросимова Т. Н., 2013;).
1.5.5. Селекция на устойчивость к полеганию В условиях рыночной экономики необходимы сорта не только с потенциальной продуктивностью 5-6 т/га, но и высокотехнологичные, пригодные для уборки прямым комбайнированием (Омельянюк Л. В., Асанов А. М., 2006).
Основной путь повышения устойчивости гороха к полеганию – получение сортов с прочным укороченным стеблем (60-80 см), которые сочетают хорошую засухоустойчивость со способностью формировать высокие урожаи семян (Чекалин Н. М., 1982).
Растения гороха с длинными междоузлиями (длинностебельные) полегают на 8-10 дней раньше короткостебельных (полукарликовые) и потеря продуктивности у них доходит до 33-74% (Васякин Н. И., 2003).
Преимущество короткостебельности отмечают Г. А. Дебелый, О. И.
Бежанидзе (1988), А. И. Клыша (1988), Л. В. Куктеш, Н. В. Лукашевич малопродуктивными и карликовыми, что создает серьезные трудности для механизированной уборки.
использование в мировой селекции безлисточковой мутации (af). Этот признак характеризуется мощным развитием горизонтально расположенных усов вместо листочков при нормальном развитии крупных прилистников (Амелин А. В. с соавт., 1991; Вербицкий Н. М., 1994; Зубов А. Е., 1997, 2003;
Титенок Т. С., Яковлев В. Л., 1999; Васякин Н. И., 2003; Фомин В. С., безлисточковых растений усами обеспечивается высокая устойчивость массива к полеганию и однофазная его уборка.
Перспективным в плане улучшения технологичности сорта является также направление селекции на создание сортов с детерминантным типом роста (Епихов В. А., 1991; Вербицкий Н. М., 1994; Задорин А. Д., 2001).
В моделировании продуктивного детерминантного морфотипа важное значение приобретают такие признаки, как число бобов на плодоносе, число семян в бобе, масса 1000 семян (Дебелый Г. А., Бежанидзе О. И., Попова И.
А., 1988).
Одной из важных задач селекции гороха является увеличение количественного содержания и качества белка в семенах и зеленой массе.
Потенциал белковости культуры еще не использован примерно на треть.
Учитывая, что зерно гороха используется в пищевых и кормовых целях, важное направление селекции на качество – улучшение переваримости, получение сортов с низким содержанием антипитательных веществ (Зотиков В. И., 2013).
Близкие результаты по выходу белка при учете зерна и сухой массы свидетельствуют о том, что горох – очень пластичная культура и назначением посева и морфологическими особенностями сорта. По опытным данным, во многих исследованиях наибольший сбор белка и энергии обеспечивает безобмолотный способ уборки в стадии молочно-восковой спелости зерна (Дебелый Г. А., 2009).
Зернобобовые культуры являются важным источником растительного белка, масла, углеводов и других ценных веществ в питании человека и животных. О питательной ценности отдельных сортов зернобобовых судят не столько по общему содержанию питательных веществ, сколько по содержанию в них легкоусвояемых форм.
Чем выше содержание легкоусвояемых форм основных питательных веществ в кормах, тем они эффективнее и наоборот. Сорта гороха по содержанию общего и растворимого белка уступают сортам сои, однако питательные свойства остаются высокими из-за нулевой активности уреазы (Возиян В. И., Таран М. Г., Якобуца М. Д., Авадэний Л. П., 2013).
Содержание ингибиторов протеаз у гороха значительно ниже по сравнению с другими зернобобовыми культурами, однако оно растет с увеличением содержания белка в зерне. Это означает, что с увеличением содержания белка возможно снижение степени его усвояемости (Singh V., Jambnathan R., 1981).
Ландштейнером и Раубитчеком еще в 1908 году было установлено, что семена съедобных видов фасоли и гороха содержат фитогамаглютены или лектины, вызывающие агглютинацию (склеивание) эритроцитов (Landsteiner K., Rabitchek H., 1908).
1.5.7. Селекция на устойчивость к болезням и вредителям Кроме высокой урожайности, современные сорта должны обладать повышенной устойчивостью к болезням и вредителям.
Горох не отличается высокой устойчивостью к болезням (Макашева Р.
Х., Хангильдин В. В., 1990). Горох недостаточно устойчив к аскохитозу, корневым гнилям. Выведение сортов, устойчивых к этим и другим болезням было и остается весьма важной задачей. При работе с гибридами следует учитывать, что устойчивость гороха к болезням в большинстве случаев контролируется относительно небольшим числом доминантных генов.
Следовательно, растения, пораженные болезнями, нужно отбраковывать сразу же, т. е. в младших поколениях (Хангильдин В. Х., 1971).
Аскохитоз. Возбудителями болезни являются грибы, относящиеся к классу Deuteromycetes порядку Sphaeropsidales роду Ascochyta Lib.
Известны три возбудителя аскохитоза гороха: A. pisi. Lib., А. pinodes L.
K. Jones, А. pinodella Jones, L. K. Jones. Они вызывают глубокие патологические процессы и приводит к снижению ассимиляционной поверхности листьев, опаданию бутонов, ухудшению качества и всхожести семян и зачастую гибель всходов.
В России возбудители аскохитоза обнаружены практически во всех регионах возделывания культуры (Макашева Р. Х., 1973, 1975; Яньков И. И., 1982; Фадеева А. Н., 2001).
Устойчивость гороха к аскохитозу, вызываемому грибом Ascochyta pisi Lib., контролируется тремя доминантными генами (Wark D., 1950).
Зимующий горох Австралийский является наиболее устойчивым как к различным расам A. pisi, так и A. рinodella (Weimer Y., 1947; Wark D., 1950).
Слабовосприимчивые к темнолистному аскохитозу формы происходят из Северо-Западного и Центрального районов России, Сибири, стран Прибалтики, Украины, Белоруссии, Северной и Западной Европы (Яньков И.
И., 1982; Булынцев С. В., 1985, 1986).
Корневая гниль – заболевание корневой системы, корневой шейки нижней части стеблей растений, которая наносит значительный ущерб в зонах возделывания (Градобоева Т. П., 1988; Бойкова В. С., 2001; Фадеева А.
Н., 2001; Котова В. В., 2004). Большинство патогенов, вызывающих корневую гниль, являются широкоспециализированными видами (Фадеева А.
Н., 2001). В зависимости от возбудителя различают следующие типы корневых гнилей: афаномицетная, фузариозная, ризоктониозная, питиевая.
Наиболее распространенными являются фузариозная и афаномицетная корневые гнили. Афаномицетная корневая гниль гороха распространена в зонах с достаточным и избыточным увлажнением, а фузариозная – в районах с недостатком влаги (Булынцев, 1986; Котова, 1986, 2004).
Сортовая реакция гороха чаще всего неспецифична (Макашева Р. Х., 1979). Отмечается, что раннеспелые формы обычно поражаются сильнее. С.
В. Булынцев и А. А. Голубев (1986, 1988) отмечают доминантный характер наследования устойчивости к афаномицетной и фузариозной корневым гнилям. Предполагается, что причина сходства расщепления по признаку устойчивости обусловлена не генетическим, а этиологическим фактором.
Основными вредителями наносящие ощутимый вред посевам гороха в условиях Башкортостана являются гороховая плодожорка (Laspeyresia nigricana Steph.) и гороховая зерновка (Bruchus pisorum L.). Степень повреждения плодожоркой определяется продолжительностью цветения, совпадением фаз цветения гороха и яйцекладки вредителя. Раннеспелые сорта меньше повреждаются, так как цветут раньше яйцекладки вредителя, и ко времени отрождения гусениц околоплодник грубеет, что затрудняет внедрение их в боб. Сорта, отцветающие быстрее, повреждаются в меньшей степени (Макашева, 1979, Вербицкий, 1990).
Гороховая зерновка – монофаг и развивается исключительно на культурном горохе. Повреждения зерновкой уменьшают массу семян и снижают их всхожесть до 75 %. Различия по степени повреждаемости у сортов объясняются чаще всего их фенологическими особенностями и погодными условиями (Вербицкий, 1990). Повреждаемость семян зерновкой зависит от темпов созревания бобов: при дружном созревании семена повреждаются меньше, при растянутом – больше (Макашева Р. Х., 1979;
Вербицкий Н. М., 1990).
Сортов, устойчивых к гороховой плодожорке и гороховой зерновке, нет. Однако некоторые исследователи (Гуляев Г. В., Гужов Ю. Л., 1978;
Вербицкий Н. М., Показаева А. П. О, 1980) утверждают, что скороспелые сорта в силу своих биологических особенностей отличаются быстрым ростом и большей регенеративной способностью и, как правило, меньше повреждаются насекомыми.
Изучение наследования реакции гороха к болезням и некоторым вредителям начато давно, но устойчивых сортов до сих пор не было создано.
Однако некоторые образцы поражаются в слабой степени, и они рекомендуются в качестве доноров устойчивости к этим болезням и вредителям.
Следует отметить, что недостаточная изученность проявления устойчивости гороха к патогенам сдерживает селекцию на иммунитет на низком уровне (Павловская Н. Е. с соавт., 2013). Для понимания вопроса иммунитета растений к заболеваниям было предпринято много попыток классифицировать их взаимодействие. Удачная классификация предложена Ван дер Планком (1966), по которой устойчивость делится на два типа:
вертикальную и горизонтальную. Вертикальный тип характеризует полную устойчивость к определенным патогенам и слабо реагирует на изменение внешних условий. При этом другие патогены могут очень сильно поражать, вплоть до гибели растения. Горизонтальный тип (полевая устойчивость) не исключает развитие патогена, но вследствие влияния различных факторов, патоген не может причинить существенный вред, и потери урожая при этом незначительны. Факторы, определяющие горизонтальную устойчивость различны. Например, созданием сортов, имеющих короткий период всходыцветение, быстро проходящих фазу цветения, имеющих закрытый тип цветения, можно добиться неблагоприятных условий для роста и развития гороховой плодожорки.
Принимая во внимание данный подход к изучению устойчивости к воздействию патогенов и отсутствием источников вертикальной устойчивости к основным болезням и вредителям, существует возможность вести селекцию на обеспечение горизонтальной устойчивости, при которой основным критерием оценки является урожайность.
Анализ литературных источников показывает, что в условиях Республики Башкортостан следует создавать сорта гороха с периодом вегетации 65-70 дней, высокопродуктивные, технологичные, ценные по качеству зерна, устойчивые к стрессовым воздействиям окружающей среды.
2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Агроклиматические условия вегетации гороха В 2006 году посев гороха производился в среднемноголетние сроки (3мая). При хорошей влагообеспеченности и умеренной температуре всходы появились через 9 дней. В целом в межфазный период всходы – цветение растения гороха росли и развивались при некотором недостатке влаги и повышенной температуре (табл. 2.1). Особенно неблагоприятные условия для формирования урожая сложились в июне месяце, когда осадков выпало всего 27,1 мм, а среднесуточная температура составила 21,10С. Формирование бобов, налив и созревание семян проходили в условиях недостатка влаги. На основании вышеизложенного, в целом вегетационный период гороха характеризуется как засушливый с повышенным притоком тепла.В 2007 году посев селекционных опытов производился 18-26 мая, позже среднемноголетних сроков. Установившаяся после посева теплая погода при хорошей влагообеспеченности почвы позволила получить всходы через 8-9 дней. В период всходы – цветение растения гороха формировались при обильных, но неравномерно выпадающих осадках и чрезвычайно высокой температуре, особенно в дневные часы, когда максимальные температуры выше 25-300С наблюдались в течение 20-ти дней (табл. 2.1.).
Примерно в таких же условиях происходили налив зерна и созревание гороха. Чрезмерно высокий температурный режим оказал отрицательное влияние на формирование урожая гороха.
В 2008 году посев гороха производился в среднемноголетние сроки, в конце апреля – начале мая. Относительно холодная погода, наблюдавшаяся после посева, обусловила медленное прорастание семян. Всходы появились через 16 дней. В дальнейшем, вплоть до начала цветения, рост растений происходил при оптимальных температурных условиях (12-160С) и при приближенном к норме количестве осадков. В течение 7 дней до и 6 дней после цветения, т.е. критический период (Крылатова С. А., Лурье Б. Д., 1964;
Хвостова В. В., 1975; Макашева Р. Х., 1979), растения гороха развивались при повышенном притоке тепла и отсутствии осадков. В условиях дефицита влаги происходил также налив семян. В целом, метеорологические условия обеспечили среднюю урожайность гороха.
В 2009 году из-за медленного нарастания температурного режима посев гороха производился позже среднемноголетних сроков, 11-16 мая.
Всходы появились через 10-11 дней. В дальнейшем, вплоть до конца цветения, рост и развитие растений гороха происходили в условиях острого дефицита влаги и повышенных температур. В межфазный период всходы – цветение осадков выпало 12,3 мм, или 22,4 % от среднемноголетней нормы.
Засушливые условия продолжались и после цветения гороха. В межфазный период цветение – созревание осадков выпало 43,7 мм, или 72,1 % от нормы.
В описываемых условиях растения гороха сформировались низкорослыми, на них образовалось в среднем по 2 боба.
Погодные условия в 2010 году сложились крайне неблагоприятными для вегетации ранних яровых зерновых культур, особенно для гороха.
Затянувшаяся весна и возврат холодов на 8-9 дней отодвинули начало срока сева гороха. К посеву гороха в опытах приступили 8-го мая. Всходы появились также с запозданием – 17-18 мая. Со второй декады установилась жаркая погода при отсутствии атмосферных осадков. В зоне расположения Чишминского селекционного центра, где ведется селекция гороха, дождей почти не было в продолжение 3-х месяцев (май-июнь).
Цветение гороха и первая фаза налива семян проходили в условиях сильной засухи и высокой температуры воздуха (табл. 2.1.).
Это привело к образованию малого количества бобов (в 3 раза меньше), общего количества семян на растение и их массы (в 3-3,5 раза). В результате этого в 2010 году были получены очень низкие урожаи гороха – в пределах 0,8-1,0 т/га.
Показатели агрометеорологических элементов за период вегетации гороха В 2011 году посев гороха проводился в среднемноголетние сроки 6- мая. В период посев – всходы стояла теплая, сухая погода с незначительными дождями. Всходы появились через 12-13 дней. В дальнейшем до фазы цветения растения гороха росли и развивались в условиях достаточного количества влаги и пониженных температур (табл. 2.1.). Наступившая с середины 3 декады июня сухая, жаркая погода вызвала ускоренное развитие растений и преждевременное созревание семян. В этих контрастных условиях развития и роста растений урожайность семян составила 1,7-2, т/га.
Весна 2012 года была ранней и дружной. Весенняя влагозарядка почвы была удовлетворительной. К посеву гороха в опытах приступили 29 апреля.
В условиях наступившего в начале мая похолодания, появление всходов задерживалось. Но в дальнейшем, жаркая сухая погода 6-10 мая способствовала дружному прорастанию семян и 10-12 мая обозначились рядки посевов.
До фазы цветения (12 июня) рост и развитие гороха протекали в условиях достаточной влагообеспеченности почвы. Всего за период всходы – цветение выпало осадков 49,7мм (на 10% выше многолетней нормы). По тепловому режиму условия развития растений отмечались теплой, жаркой погодой – количество дней, температура выше 250С и 300С, составили соответственно – 17 и 7. Среднесуточная температура воздуха была 18,8 0С (на 3,90С выше многолетней нормы). Особенно засушливым был период бутонизации и цветения гороха – начало 2 декады июня, что обусловило образование малого количества цветков на растение и низкую завязываемость семян в бобах.
От цветения до созревания (с 13 июня по 8 июля) погодные условия характеризовались, в основном, как теплые и влажные. Осадков за это время выпало 45,1мм, где 2 случая из 6 имели ливневый характер. Среднесуточные температуры воздуха колебались в пределах 20-230С, т.е. были выше средней многолетней нормы на 4,20С. Количество дней, с температурой воздуха выше 250С и 300С составили соответственно – 24 и 7 (табл. 2.1.).
В условиях повышенного притока тепла основное количество влаги подвергалось интенсивному испарению. В таких условиях ростовые процессы были заторможены, а развитие напротив, ускорилось. Растения гороха сформировались низкорослыми (40-50 см). На них образовались по 2малосемянных боба. Урожайность гороха составила 1,0-1,3 т/га.
В 2013 году к посеву гороха в опытах приступили 7-8 мая. Всходы появились 18-19 мая. Со второй декады установилась сухая, жаркая погода.
Год характеризовался засушливым летом и был крайне неблагоприятным для гороха. Осадков не было в течение 2 месяцев (с 10 мая по 30 июня). Лишь только 31 июня, 10 июля, когда образовались бобы, прошли дожди с количеством осадков соответственно 19,5 и 10,0 мм. Следовательно, цветение гороха и фаза налива семян проходили в условиях сильной засухи и высокой температуры воздуха (табл. 2.1.). В результате этого в 2013 году были получены катастрофически низкие урожаи семян гороха – в пределах 0,5-0,7 т с гектара.
Полевые опыты проводились в 2006 – 2013 гг. на полях первого селекционного севооборота Чишминского селекционного центра по растениеводству ГНУ Башкирского НИИ сельского хозяйства РАСХН.
Почва опытного участка представлена карбонатными черноземами средней мощности, среднесуглинистыми по механическому составу.
Содержание гумуса в верхнем слое почвы 8,3 – 8,5%, общего азота – 0,4%, подвижного калия – на 100 г почвы – 42,1мг, окиси фосфора – 23,7 мг. Почва имеет нейтральную реакцию. Агротехнические условия проведения опытов общепринятые для Предуральской степи Башкортостана.
Объектом исследований служили 60 образцов гороха из мировой коллекции ВИР, ВНИИЗБК и других научных учреждений, а также гибриды созданные в БНИИСХ и отборы из них.
Фенологические наблюдения, учет урожая и анализы растений проводили по методике ГНУ Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И.
Вавилова (1985), принятой для коллекционного питомника. Площадь делянки 1,5 м2. Посев проводился сеялкой СКС-6–10. Площадь питания растений 20 х 5 см. Стандартный сорт Чишминский 95 размещали через номеров. В период вегетации проводились фенологические наблюдения и визуальная оценка образцов. Для структурного анализа образцов коллекции в фазу хозяйственной спелости отбирали 25 растений. Растения анализировали по следующим показателям: высота растений, количество бобов, семян на растение, количество семян в бобе, масса 1000 семян с растения (продуктивность).
Выделенные из коллекции образцы включили в гибридизацию.
Посев гибридного и селекционного питомников проводили сеялкой СКС 6–10. Стандартные сорта Чишминский 95 и Аксайский усатый размещали через 20 номеров. Гибридные потомства первого и второго поколения анализировались по наследованию хозяйственно ценных признаков, проявлению гетерозиса. Потомства элитных растений и лучших линий оценивали в селекционных питомниках в сравнении со стандартом.
Конкурсное сортоиспытание закладывалось в шестикратной повторности. Площадь делянки 30 м2. Посев проводили сеялкой СН–10.
Норма высева – 1,3 млн. всхожих семян на гектар. Фенологию, учет урожая и анализы растений проводили по методике ГНУ Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (1985) и методикой Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1985).
В ходе исследований проводились:
1. Фенологические наблюдения. Отмечались всходы, цветение и полная спелость. За начало каждой из этих фаз принимался день, когда в нее вступают 10-15% растений, а за полное наступление фазы – когда она наблюдается примерно у 75% растений. На основании фенологических наблюдений по каждому сорту и линии определялась продолжительность вегетационного периода от всходов до полной спелости.
2. Учет показателей:
- полноты всходов. Всходы подсчитывались при полном их появлении на выделенных площадках в трех повторностях. В каждом из повторений выделялись по четыре площадки в местах, равноудаленных по длине делянок;
- выживаемости растений. Перед уборкой на всех пробных площадках количество растений подсчитывалось вторично;
- темпов роста. Оценка сортов и линий по темпу роста проводилась в фазе полных всходов до образования бобов. На каждой делянке измерялось по 20 растений с интервалами в 7 дней;
- скорости формирования листьев и длительности активности листьев.
Учет и наблюдения за динамикой образования и отмирания листовой поверхности проводились в специальных пробных площадках до фазы полной спелости бобов.
3. Анализ структуры урожая. После уборки определялись основные морфометрические показатели и элементы структуры урожая на основе Международного классификатора СЭВ рода Pisum sativum L. Уборка делянок производилась в фазе полной спелости растений селекционным комбайном ХЕГЕ-125.
Содержание белка в семенах определялось микрометодом Къельдаля, а разваримость семян по методике Соснина (1927).
Математическая обработка данных исследований проводилась общепринятыми методами (Рокицкий П. Ф., 1974; Доспехов Б. А., 1985).
Для статистической обработки полученных экспериментальных данных использовались программы Microsoft Excel, пакет программ для статистической оценки и анализа результатов полевых и лабораторных опытов Agcstat (Гончар-Зайкин П. П., Чертов В. Г., 2003).
Исследования проводились в соответствии с Планом фундаментальных и приоритетных прикладных исследований Россельхозакадемии по научному обеспечению развития АПК Российской Федерации и является составной частью комплексной темы 04.05.05. «Разработать научно-обоснованные принципы и методы реализации биологического потенциала зернобобовых и крупяных культур на основе новых направлений в системе селекции, разработки адаптивных технологий возделывания», выполняемой ГНУ «Башкирский НИИСХ» РАСХН и соответствует паспорту специальности 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений.
Проводились вычисления следующих математических показателей:
- средняя арифметическая;
- стандартное отклонение;
- стандартная ошибка средняя;
- коэффициент вариации;
- коэффициент корреляции;
- степень доминирования.
1. Среднюю арифметическую вычисляли по формуле:
хср – средняя арифметическая;
n – число наблюдений;
f – частота встречаемости признака;
x – значение признака, варианты.
2. Стандартное отклонение (среднее квадратичное отклонение) вычисляли по формуле:
n – число наблюдений;
(х – хср)2 – сумма квадратов отклонений отдельных значений вариантов от средней арифметической.
3. Ошибку средней арифметической (стандартная ошибка средняя) Sx определяли по формуле:
Sxср – стандартное отклонение (ошибка средняя);
- среднее квадратичное отклонение;
n – число наблюдений.
4. Коэффициент вариации признаков определяли по формуле:
Vс – коэффициент вариации признака;
хср – средняя арифметическая признака;
– среднее квадратичное отклонение.
5. Коэффициент корреляции вычисляли по формуле Пирсона:
хi – значения переменной х;
yi – значения переменной у;
хср – среднее арифметическое для переменной х;
уср – среднее арифметическое для переменной у.
Критерии оценки:
0.1 < rxy < 0.2 – очень слабая;
0.2 < rxy < 0.5 – слабая;
0.5 < rxy < 0.7 – средняя;
0.7 < rxy < 0.9 – высокая;
0.9 < rxy < 1 – очень высокая.
Для определения достоверности данных использовались вычисления коэффициента Сьюдента.
хi – средняя арифметическая признака сорта;
хстанд – средняя арифметическая признака стандарта;
Sхi – ошибка средней арифметической сорта;
Sхстанд. – ошибка средней арифметической стандарта.