«БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L. В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ ...»

Федеральное государственное бюджетное учреждение наук

и

ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. Н.В. ЦИЦИНА

РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

ГАЛКИНА МАРИЯ АНДРЕЕВНА

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА BIDENS L.

В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.02.01 – БОТАНИКА

ДИССЕРТАЦИЯ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ

КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

Научный руководитель д.б.н. Виноградова Ю.К.

Москва –

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ………………………………………………………………………. Глава 1. Объекты и методы …………………………………………………. Глава 2. История распространения инвазионных видов рода Bidens L.

на территории Европы ……………………………………

Глава 3. Изменчивость биоморфологических признаков и микроэволюция Bidens frondosa L. ………………………………………….. 3.1. Онтогенез Bidens frondosa L. ……………………………………... 3.2. Полиморфизм Bidens frondosa L. в естественном и вторичном ареале ……………………………………………………... 3.3. Гибридогенная активность Bidens frondosa L. …………………... Глава 4. Изменчивость биоморфологических признаков и микроэволюция Bidens connata Muehl. ex Willd. ……………………………. 4.1. Bidens connata в Калужской области – условия произрастания, морфологические особенности, взаимодействие с аборигенными видами …………………………………………………………………... 4.2. Bidens connata в Калининградской области – условия произрастания, некоторые морфологические особенности, взаимодействие с аборигенными видами………………………………….…. 4.3. Сравнительная характеристика морфологических особенностей Bidens connata Muehl. ex Willd. в разных частях ареала ………………….... Глава 5. Принципы создания мини-экспозиции инвазионных видов растений ……………………………………………………………………….. Выводы ……………………………………………………………………….. Список литературы …………………………………………………………. Приложение 1. Виды Bidens, когда-либо культивировавшиеся на территории Европы, фотографии гербарных листов

Приложение 2. Геоботанические описания ………………………………… Приложение 3. Список образцов различных таксонов Bidens L. внутриродового ранга, из которых была выделена ДНК для молекулярно-генетического анализа ……………………………………. Приложение 4. Местообитания видов Bidens L. в Калужской области, фотографии …………………………………………………………………….. Приложение 5. Мини-экспозиции инвазионных видов, фотографии ……..

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время влияние чужеродных видов растений на естественные экосистемы стало особенно выраженным. Этому способствуют изменение климата и антропогенное воздействие. Глобальное потепление, повышение концентрации углекислого газа в атмосфере, понижение содержания азота существенно изменяют природные условия и увеличивают фрагментарность местообитаний, что может облегчить дальнейшие инвазии (Vil et al., 2006). Во многих случаях инвазионные виды вытесняют представителей местной флоры за счет своей большей конкурентоспособности, что в итоге приводит к обеднению флоры конкретного региона (Crawley et al., 1996). Число инвазионных видов стремительно увеличивается, и по прогнозам ботаников из разных стран, в ближайшем будущем возрастет влияние биологических инвазий на флористическое разнообразие (Pyek et al., 2004; Hulme, 2007; Sala et al., 2010). Для решения этой проблемы в глобальном масштабе необходимо проведение надежных региональных исследований (Miller et al., 2006).

Некоторые биологические инвазии, которые в настоящее время угрожают Европе, могли бы быть пресечены, если бы в отдельных странах имелся высокий уровень понимания опасности инвазионных видов, а бездействие в биоразнообразия и на экономике региона (Hulme, 2007).

Ведущими исследователями биологических инвазий из 15 стран Европы с 2005 по 2008 гг. осуществлен проект под названием DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe), в ходе которого пресноводным и морским биоценозам в Европе. Впоследствии на его основе была создана база данных чужеродных видов. В задачи DAISIE входила оценка экономических, экологических и влияющих на человеческое здоровье последствий внедрения наиболее распространенных в Европе инвазионных видов, использование данных по распространению видов и опыт отдельных государств как основу для создания индикаторов для раннего обнаружения агрессивных видов (Hulme et al., 2008).

В 2011 г. на совещании сторон конвенции о биологическом разнообразии в Нагое (Япония, префектура Айти) была поставлена задача по сохранению биоразнообразия (Aichi Biodiversity Target 9): «К 2020 году инвазионные чужеродные виды и пути их проникновения в естественные сообщества должны быть идентифицированы и подвергнуты ранжированию по степени приоритетности. Наиболее угрожающие (агрессивные) виды должны жестко контролироваться или уничтожаться, а меры по контролю путей распространения таких видов для предотвращения их интродукции и натурализации должны быть разработаны и приняты».

Род Bidens L. – один из наиболее часто встречающихся чужеродных таксонов. По данным DAISIE, Bidens frondosa L. входит в список 50 самых распространенных инвазионных видов Европы (Lambdon et al., 2008). За последние десятилетия B. frondosa активно расселилась по Средней России и во многих точках своего вторичного ареала вытеснила аборигенную B.

tripartita. Сведения о гибридогенной активности B. frondosa противоречивы (Hegi, 1975; Crowe, Parker, 1981; Папченков, 2003; 2006; Васильева, Папченков, 2007; 2011; Виноградова и др., 2010). Инвазионный потенциал второго натурализовавшегося вида, Bidens connata Muehl. ex Willd., ранее практически не изучался. Оба вида, в соответствии с классификацией адвентивного компонента флоры по способу заноса, принятой в традициях отечественной школы, являются эргазиофитами (чужеродные виды, которые когда-либо культивировались, а впоследствии «сбежали» в другие местообитания), а по степени натурализации – агриофитами, или, по классификации западной школы, видами-трансформерами (растения, внедрившиеся в естественные фитоценозы) (Schroeder, 1969; Pyek et al., 2004). На рисунке 1 приведена фотография этих видов в общем локалитете в парке города Зеленоградска в Калининградской области.

Факторы, способствующие преобразованию заносных видов в инвазионные, до сих пор не выявлены. Прогнозирование биоинвазий возможно только при комплексном изучении изменчивости чужеродных видов, закономерностей их адаптации к новым условиям среды и микроэволюции таксонов в процессе формирования вторичного ареала.

Цель исследования Цель работы – комплексный анализ инвазионных видов рода Bidens L.

во вторичном ареале.

Задачи исследования Выявить инвазионный потенциал видов Bidens L., занесенных в Европу. Очертить границы вторичного ареала инвазионных видов Bidens в европейской части России и составить прогноз их дальнейшего расселения.

аборигенных таксонов Bidens L.: высоту растений, интенсивность ветвления побега, степень опушения побегов и семян, размеры листьев, число и размеры корзинок и др.

Детально описать онтогенез Bidens frondosa.

Выявить способность B. frondosa к гибридизации и найти доказательства (или их отсутствие) гибридогенного происхождения некоторых таксонов Bidens, собранных в бассейне Верхней Волги.

Выявить степень внутривидовой изменчивости B. connata во вторичном ареале.

B.frondosa Рис. 1. Два инвазионных вида Bidens в г. Зеленоградске (Калининградская обл.).

Научная новизна Сделаны уточнения диагностических признаков инвазионных и аборигенных видов рода Bidens. Впервые установлено наличие дуплексных волосков на семянках Bidens frondosa и B. connata и описаны различия между евразиатскими и североамериканскими видами по характеру опушения семянок. Детально охарактеризован онтогенез B. frondosa. С помощью молекулярно-генетического метода выявлена слабая гибридогенная активность B. frondosa.

Рекомендации по использованию научных выводов И Bidens frondosa, и B. connata нужно включать в состав экспозиций инвазионных видов в ботанических садах, чтобы донести до общественности степень опасности этих растений и контролировать их дальнейшее внедрение в естественные фитоценозы.

Практическая значимость Выявленные диагностические признаки позволяют отличать инвазионные виды Bidens от аборигенных на разных стадиях онтогенеза и своевременно контролировать их дальнейшее расселение. Разработаны принципы создания новой для ботанических садов России экспозиции инвазионных видов, в ГБС РАН создана временная мини-экспозиция, включающая таксоны рода Bidens.

Апробация и публикация исследований Основные положения работы докладывались на IV Международной научной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья» в Ижевске (2012 г.), на 7-м совещании «Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений» в Санкт-Петербурге (2013 г.) и Международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии» к 85летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского (2013 г.) По теме исследования опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности Сердечно благодарю своего научного руководителя Ю.К. Виноградову за руководство, ценные советы и моральную поддержку. Выражаю благодарность И.А. Шанцеру и О.И. Кузнецовой за обучение методу молекулярно-генетического анализа, Н.М. Решетниковой за помощь в поиске труднодоступного местонахождения видов череды в Калужской области, А.С. Рябченко за помощь в освоении методов сканирующей электронной микроскопии. Также благодарю Л.М. Махиню за совместную работу по сравнительному изучению Bidens connata и Е.А. Глазкову за помощь в поблагодарить В.Г. Папченкова. Сердечно благодарю за моральную поддержку сотрудников ГБС РАН, свою семью и друзей.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объектами исследования являются чужеродные виды череды, проникавшие на территорию Европы, а впоследствии и России. Главное внимание уделено двум наиболее агрессивным видам, внедрившимся в фитоценозы европейской части России – Bidens frondosa L. и B. connata Muehl. ex Willd.

Для выполнения комплексного анализа чужеродных видов Bidens использованы следующие методы:

1. Анализ гербарных коллекций.

Исторический обзор проникновения чужеродных видов Bidens L. на территорию Европы и России сделан по данным гербарных коллекций МНА, LE, MW, MOSP, Р и КW.

2. Измерение морфометрических показателей различных таксонов Bidens L.

Гербарий и семена натурализовавшихся инвазионных и аборигенных видов Bidens собраны в 2010-2013 гг. в нескольких областях европейской части России – в Ярославской, Московской, Калужской и Калининградской.

Для всех изучаемых таксонов Bidens из разных регионов были измерены морфологические показатели генеративных особей: высота растения, число междоузлий главного побега, число боковых побегов, длина и ширина листа срединной формации, число корзинок, диаметр и длина верхушечной корзинки, длина и ширина листочков обертки. Полученные данные обработаны в статистической программе PAST 2.0. Для B. frondosa учитывались морфометрические показатели во всех стадиях онтогенеза, для потомства предполагаемых гибридов – в следуюших онтогенетических состояниях: семянки, всходы, ювенильные растения, генеративные растения.

Критерии возрастных состояний при описании онтогенеза взяты в соответствии с классической методикой (Ценопопуляции растений, 1976). У ювенильных и генеративных растений форму листа определяли путем измерения угла, образованного главными жилками нижних долей листа, а форму окончания листовой пластинки – измерением угла, образованного краями верхней доли листа (рис. 1.1).

морфологические показатели, составила 900 особей.

3. Выращивание в однородных условиях на экспериментальном участке различных таксонов Bidens L.

Для определения гибридогенной активности B. frondosa на песчаной отмели Волги в Ярославской области при содействии д.б.н. В.Г. Папченкова собраны семена с семи растений рода Bidens, относенных им к гибриду Bidens garumnае Jean et Debr. (В. frondosa B. tripartita) (рис. 1.2) и «восстановленным» после гибридизации таксонам (Папченков, 2003; 2006;

Васильева, Папченков, 2007; 2011).

Через 2 недели после сбора, 24 октября 2010 г., семена высеяли в однородные условия на экспериментальном участке (Московская обл., окр. г.

Звенигород).

В течение следующего вегетационного сезона определяли темпы и продолжительность периода роста, фенологический ритм развития и морфометрические параметры растений в различных фазах онтогенеза.

Рис. 1.1. А) угол, образованный главными жилками нижних боковых долей листа. В) угол, образованный краями верхушки листовой пластинки.

Рис. 1.2. Особь череды, отнесенная В.Г. Папченковым к Bidens garumnae Jean. et Debr.

Выборки, включенные в статистическую обработку, пронумерованы от 1 до 6 (каждая выборка состоит из потомства первого поколения одной из особей, собранных в г. Мышкине, и включают в себя по 25 особей в каждой из следующих онтогенетических групп: семянки, всходы, ювенильные растения, генеративные растения, а также и их семянки). Таким образом, методом кластерного анализа обработаны морфометрические показатели особей. При сборе в природе растения были определены В.Г. Папченковым как:

№ 1 и № 1а – «восстановленная» B. frondosa (гибрид B. frondosa B.

garumnae, который скрещивался с B. frondosa еще не менее 4 раз), 4. Сравнение двух инвазионных видов Bidens по строению устьичного аппарата (с помощью цифрового микроскопа Keyence VHXДля определения числа устьиц на единицу площади поверхности листа обоих видов – Bidens connata и B. frondosa, мы проводили их подсчет в полях зрения на верхней и нижней сторонах листа, затем считали среднее число устьиц на 1 мм. Для каждого вида были измерены длина продольной и поперечной оси устьица, а также число околоустьичных клеток, окружающих замыкающие клетки. Общая выборка составила 60 устьиц для Bidens connata и 60 устьиц для B. frondosa (по 30 устьиц с каждой стороны листа).

5. Выявление характера опушения семянок и структуры волосков на их поверхности с помощью метода сканирующей электронной микроскопии (LEO 1430 VP, Carl Zeiss, Германия).

Одним из важных отличительных признаков генеративных растений в семействе Asteraceae является опушение плодов. Поверхность семянок просматривали в режиме высокого вакуума при ускоряющем напряжении в 20 kV и рабочем расстоянии 9 мм. Образцы (семянки различных таксонов Bidens) наклеивали на медные пластины и напыляли золотом методом катодного напыления в среде аргона. В связи с проведением воздушной сушки фиксацию материала не проводили, что обеспечило максимальное сохранение нативной структуры исследованных объектов. Степень опушения семянок определяли по числу волосков в поле зрения микроскопа, затем подсчитывали среднее число волосков на 1 мм.

6. Выполнение геоботанических описаний в местообитаниях популяций видов Bidens.

Как правило, таксоны рода Bidens занимают нарушенные территории, не образуя крупных популяций. Однако по берегам Милятинского водохранилища в Калужской области относительно крупные популяции Bidens произрастают в малонарушенных сообществах. В этих фитоценозах выполнены геоботанические описания на площадях 1010 м (прил. 2), латинские названия видов приведены по сводке С.К. Черепанова (1995).

7. Выявление гибридогенной активности Bidens frondosa L.

методом молекулярно-генетического анализа (проведение ПЦР с использованием ISSR-праймеров).

Выявление гибридогенной активности B. frondosa осуществлялось методом молекулярно-генетического анализа ДНК. Была выделена ДНК из предполагаемых гибридов, собранных в Мышкине в 2010 г., и их потомства первого поколения (37 образцов), а также образцов из разных популяций B.

frondosa (7 образцов) и B. tripartita (4 образца) (прил. 3).

Для выполнения молекулярно-генетического анализа проводили ПЦР с использованием ISSR праймеров. Выделение ДНК из листьев гербарных образцов проводили с использованием 2х-СТАВ-буфера (Rogers, Bendich, 1985). Амплификация шла в амплификаторе BIORAD DNA Engine Dyad Peltier Thermal Cycler, использовалась разная температура отжига для каждого праймера. Предварительная денатурация проходила 3 минуты при температуре 94°С. Элонгация длилась 30 с при 94°С, потом 30 с при 50°С в случае с праймером (AC)8 (C/T)G, при 55°С с (САG)5, при 51°С с (AG)8YA, при 45°С с (GA)8 YG и при 60°С с DBD(AC)7. Затем шел процесс элонгации при 72°С 1 мин. Описанный процесс повторялся 35 раз, каждый последующий раз элонгация при 72°С шла дольше на 2с. Завершающей стадией была элонгация 3 мин при 72°С. Продукты амплификации разделяли путем электрофореза в 1,7% агарозном геле с добавлением EtBr в 1хТВЕбуфере в течение часа (для праймера (САG)5 – в течение полутора часов), затем фрагменты ДНК были сфотографированы в ультрафиолетовом свете (рис. 1.3-1.7). Для определения их длин использовался маркер молекулярной массы 100bp+. Обработку результатов полученных данных производили в программе Cross Checker. Полученные данные были представлены в виде матрицы бинарных признаков, в которых наличие или отсутствие определенного фрагмента рассматривалось соответственно как 1 или 0.

Матрицы по всем праймерам обработаны с помощью программ New Hybrids, Excel и PAST 2.0.

8. Cоздание временной мини-экспозиции инвазионных видов в ГБС РАН.

Для создания временной экспозиции инвазионных видов в ГБС РАН ювенильные растения Bidens frondosa совместно с 10 другими инвазионными видами собраны на территории ГБС РАН и высажены в переносные контейнеры. Генеративные побеги растений удалили до начала образования семян, чтобы не допустить дальнейшего расселения B. frondosa в ГБС и его окрестностях.

Рис. 1.3. Результат ПЦР образцов Bidens L. с праймером М2 – (AC)8 (C/T)G.

Рис. 1.4. Результат ПЦР образцов Bidens L. с праймером М7 – (CAG)5.

Рис. 1.5. Результат ПЦР образцов Bidens L. с праймером UBC836 – (AG)8 YA.

Рис. 1.6. Результат ПЦР образцов Bidens L. с праймером UBC841 – (GA)8 YG.

Рис. 1.7. Результат ПЦР образцов Bidens L. с праймером UBC889 – DBD(AC)7.

ИСТОРИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ИНВАЗИОННЫХ

ВИДОВ РОДА BIDENS L. НА ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЫ

Американские континенты можно справедливо назвать центром видового разнообразия Bidens. Так, Е.E. Sherff в монографии «The genus Bidens» (1937) указывает 70 видов, произрастающих только в бореальной зоне Северной Америки (стоит отметить, что среди них есть и два натурализовавшихся евразиатских вида – Bidens cernua и B. tripartita). Всего на территории Северной и Южной Америки произрастает более 170 видов рода Bidens (Sherff, 1937).

произрастают 3 вида череды, относящихся к природной флоре – Bidens tripartita L., B. cernua L. и B. radiata Thuill. (Flora Europaea, 1976; Маевский, 2006).

Чужеродные виды Bidens L. неоднократно проникали в Европу, а затем и в Россию. Сохранились гербарные сборы, подтверждающие наличие этих видов в ботанических садах c XVIII в. Многие виды череды – декоративные растения с крупными цветками, привлекательные для интродукции, большая часть (10 из 13) имеют американское происхождение (прил. 1, рис. 1-17).

Просмотр гербариев LE, MHA, MW, Р и KW показал, что здесь хранятся сборы 13-ти видов череды, культивируемые когда-либо в ботанических садах Европы. В гербариях нередко один и тот же вид лежит в разных пачках, поскольку числится по нескольким названиям – синонимам.

Поэтому мы проверяли синонимику всех наименований, и в данной работе синонимика в соответствии с современной систематикой приведена по базам данных Tropicos (www.tropicos.org) и The Plant List (www.theplantlist.org).

Ряд образцов имеется только в гербарных коллекциях, впоследствии эти виды на территории Европы не отмечались. Все гербарные сборы сделаны только в культуре. В естественных фитоценозах эти виды не отмечены, видимо, из культуры они не «сбегали»:

Bidens ciliata Hoffmegg (=B. acuticaulis Sherff var. acuticaulis). Sem ex.

h. Berolin. Cult. in horto bot. IMP. Petropol. 1835, 36. [LE] Bidens grandiflora Balbis (=B. bipontina Sherff). Еx hort. bot. Ger. Ex Museo botanico Berolinensi. [LE] Bidens grandiflora (=B. bipontina Sherff). Cult. in hort. bot. Petrop. 1840.

[LE] Bidens chinensis (=B. biternata (Lour.) Merr. et Sherff). Cult. in h.b.

Petropol. 1836. H. Meyer. [LE] Bidens chrisantha. Cult. a Montp. [LE] Coreopsis ferulaefolia L. (=Bidens ferulaefolia DC.) Hort. Paris. Nov. 1807.

Herb. Mertens. [LE] Bidens parviflora W. Syn. B. macrosperma Fisch. Cult. in hort. bot. Petrop.

(Patr. Sib.) [LE] Таким образом, в XVIII-XIX вв. в Европе культивировали шесть видов рода Bidens, которые впоследствии выпали (Flora Europaea, 1976): Bidens acuticaulis, B. bipontina, B. biternata, B. chrysantha, B. ferulaefolia и B.

parviflora.

Bidens acuticaulis Sherff var. acuticaulis (=B. ciliata Hoffm.) Череда африканского происхождения (Sherff, 1937), культивировалась в Ботаническом саду БИН РАН (тогда – Императорский ботанический сад Санкт-Петербурга) (1835, 1836 гг.) и в Германии (Ботанический сад в Берлине, откуда семена и были присланы в БИН).

Bidens biternata (Lour.) Merr. et Sherff (=B. chinensis (L.) Willd.) Императорский Ботанический сад Санкт-Петербурга, 1836 г.) и Германии (Гёттингенский Ботанический сад, 1809 г.).

Bidens bipontina Sherff (=B. grandiflora Balb.) Культивировалась в Ботаническом саду БИН РАН (1840 г.) и в Берлине.

Bidens chrisantha (L.) DC.

Центральноамериканский вид (Sherff, 1937), который культивировался в XIX в. во Франции, в ботаническом саду Монпелье (точный год сбора образца неизвестен).

Bidens ferulaefolia DC (=Coreopsis ferulaefolia L.) культивировавшийся в Ботаническом саду Парижа (1807 г.) Bidens parviflora Willd. (=B. macrosperma Fisch.) Восточноазиатский вид (Flora of China, 2011), встречается на Дальнем Востоке в России, в Китае, в Корее и Японии, культивировался в ботаническом саду БИН РАН.

Гербарные листы второй группы проникших в Европу видов собраны не только в ботанических садах, но и в окрестностях городов:

Bidens aurea (Aiton) Sherff. Sevilla, alrededores. 6.XI.1980. Leg.: J.A.

Devesa & S. Talavera. Det.: M.J. Gallego. Herbarii Universitatis Hispalensis. Flora selecta. Centuria I. №52. [LE] Bidens heterophyllus Ortega (=B. aurea (Aiton) Sherff). Loc. Campania.

Prov. di Salerno: subsponte et copiosus in arvis et secus fossas e flumine Sarno provenietibus, inter Valle di Pompei et Scafati, alt. 15 m, solo siliceo. 4 Nov. 1908.

Flora Italica exsiccata. Series II. cirantibus Adr. Fiori et F. Bguinot. № 1378.

[LE] Bidens heterophylla Ort. (=B. aurea (Aiton) Sherff). Cult. Paris. Oct. 1839.

Herb. J. Gay.[LE] Bidens bipinnata L. Venetia. Prov. Veronea, in sepilans prope Garda. cale m. 80-100. 20 Sept. 1913. Rigo. [LE] Bidens bipinnata L. Hungaria. Naё. Herb. A.F. Lng. [LE] Bidens bipinnatus L. Рresso Avesa (Verona). 16. IX. 1904. [LE] Bidens bipinnatus Linn. Austria. Tirolia. Ad. ripas rivuli “Talfer” ad “Gries” prope “Bozen”. Septembri 1908. leg. M. Schreiber. Herbarium Normale.

editum ab. I. Drfler. №5091. [LE] Bidens bipinnata L. Sicpi lungo la strada Conegliano – Carbanese. Settembre 1903. leg. R. Pampanini. [LE] Bidens bipinnata. Verona. 1842. v. Kellner. [LE] Bidens bipinnata L. In agro Veronense. 1841. [LE] Bidens bipinnata. 26 Jun. 1803. Hort. bot. Gott. Herb. Mertens. [LE] Bidens bipinnata L. Cult. Paris. 1839. [LE] Bidens bipinnatus L. Loc. Longobardia. Mantua (Mantova), locis herbosis circa Lacum Superiorem, alt. 23 m, solo vario. 20 Sept. 1904. leg. Andrea Fiori.

Flora Italica Exsiccata curantibus. Adr. Fiori, A. Bguinot, R. Pampanini. №382.

[LE] Bidens connata var. fallax. Окрестности г. Киев. Пуща-Водица. Илистый берег пруда. 31.07.1987. С. Мосякин. [KW] Bidens connata var. fallax. Окрестности г. Киев. Пуща-Водица. По берегу озера в лесу возле 5 линии. 3.10.1990. С. Л. Мосякин. [KW] Октябрьский р-н. В. окраина г.п. Октябрьский (N 52 38 659 E 28 53 846 WGSвблизи водоема (пляжа) у шоссе Октябрьский-Озаричи. Вдоль берега.

Редко. ~ 135 м н.у.м. Собр. Джус М. 1/08/2006. Опр. Джус М. 1/08/2006.

[MW] Bidens connatus Mhlbg. Flora der Brandenburg, Potsdam, auf Flossholz. 26.

September 1896. Leg. Dr. Berhendsen. Det. Prof. Aschersson. [LE] Bidens connatus Mhlenberg. D. 19. Okt. 96. Rdersdorf b. Berlin.

Rottenbach. [LE] Bidens connatus. Germania. Hamburg. In lignis per flumen “Elbe” vectis.

Septembri 1896. leg. J. Schmidt. Herbarium normale. editum ab. I. Drfler.

№4107. [LE] Bidens connatus. Germania. Hamburg. In lignis per flumen “Elbe” vectis.

Septembri 1896. leg. J. Schmidt. Herbarium normale. editum ab. I. Drfler.

№4107. [P] Bidens connatus Muchlenberg. Neuruppin. Sept. 1895. leg. Dr. E. Neumann.

[P] Bidens decipiens Warnst. n. sp. (=B. connata Muehl. ex Willd.) sterr. Bot.

Zeitschrift, 10. 1895. Flora Marchica. (Prov. Brandenburg); am Ufer des NeuRuppiner Sees, besonders gern auf Flossholz. leg. C. Warnstorf. Dr. C. Baenitz, Herbarium Europaeum. [LE] Bidens frondosa Linn. Abunde in paludosis circa lacum Sibulla prope Altopascio (Succa). 27 Sept. 1874. leg. E. Sevier. Flora Italica. E. Sevier. Plantae etruscae. [P] Bidens frondosa Lin. Fossi interno Lucca. Settembre 1861. Flora Etrusca exsiccata. [P] Bidens frondosa L. Черкасская обл., г. Канев. 25.09.1970. Корнась, Trzcinska-Tacik. [KW] Bidens pilosa L. Hab. in America. Jakurate Havier, Aug., Septbr., Octobri.

Hab. in America. Ex hort. Goetting. 1760 et ex cult. 1772. [LE] Bidens pilosa L. (46q ex h. Amstelsdamensi s.n. B. Wallichii.). 30 VI 61.

Herder. [LE] Bidens pilosa L. 1572 et h. Amstelsdamensi s.n. B. Wallichii… 1859. 30.

VI. 61. Herder. [LE] Bidens chilensis. Sem. m. De Candolle. Cult. in horto bot. IMP Petropol.

1838. Sp. Bidens pilosa L. Revis. Bidens – Earl E. Sherff. [LE] Bidens arenaria (=B. pilosa L.) Gogr. Hab. Arnas. Legi 11/8 1869. №967.

[LE] Bidens leucantha L. (=B. pilosa L.) Capracota Neip. Octob. M. Gandoger.

Iter italicum siculunque Reimbolei. 1871-1872. №1463. [LE] Coreopsis leucantha L. (=B. pilosa L.) Hab. in America. Hort. Goett. Prof.

Murray. 1770. [LE] Bidens leucantha (=B. pilosa L.) Hort. Berol. [LE] Bidens vulgata Greene. Banatus, distr. Mehedini, opp. Orova in hortis delerectis prope stationem viae ferreae. Alt. Cca 60m s.m. 20 IX 1967, I. Morariu, P. Ularu et M. Danciu. [LE] По-видимому, эти виды попали в естественные фитоценозы именно из культуры. Так, польскими ботаниками по данным литературы и гербариев установлено, что из 53 ботанических садов Центральной Европы в общей сложности 59 видов «сбежали» за пределы сада (Galera, Sudnik-Wojcikowska, 2010). Однако помимо этого, диаспоры растений могли проникнуть случайно – с продуктами питания, техникой, на одежде людей и т.п. Все эти виды (Bidens aurea, B. bipinnata, B. connata, B. frondosa, B. pilosa, B. subalternas и B.

vulgata) впоследствии натурализовались.

Bidens aurea (Aiton) Sherff (=B. heterophylla Ortega) B. aurea – вид центральноамериканского происхождения (Sherff, 1937).

Это травянистый однолетник, в условиях естественного ареала (где не выражена смена времен года) может вести себя как многолетник. Высота растений обычно варьирует в пределах 0,5 – 1 м, но отмечены особи от 10 см до 2,5 м. Листья трех-пятираздельные. Длина черешка 2-4 см. Доли листа линейно-ланцетные, но их форма может немного варьировать, длина доли составляет 5-12 см, ширина – 1-5 см. Центральная доля отличается по размером от боковых, ее длина 3-12 см, ширина 0,3-2,5 см. Листочки обертки корзинки обычно полукруглые (могут иметь форму колокольчика), длиной 5мм, шириной 4-6 мм. В корзинках присутствует 5-6 краевых язычковых цветков, имеющих желтую окраску. Семянки темные (от темно-коричневых до черных), трех-четырехгранные. Их поверхность гладкая, но у некоторых экземпляров покрыта бородавочками. В естественном ареале диплоидный набор хромосом 2n = 24 (Flora of North America, 2006).

B. aurea натурализовалась в Юго-Западной Европе (Flora Europaea, 1976). Имеются гербарные сборы из Италии (Кампанья, 1908 г.) и Испании (Севилья, 1980 г.) Культивировалась во Франции (Париж, 1839 г.) Bidens bipinnata L.

B. bipinnata – вид южноамериканского происхождения (Flora Europaea, 1976). Травянистые однолетние растения высотой от 30 см до 1 м, иногда достигающие 1,5 м. Листья дваждыперисторассеченные (встречаются экземпляры с перисторассеченными и триждыперисторассеченными листьями). Форма долей листа варьирует от округло-дельтовидной до ланцетной, их длина составляет 3-7 см, ширина – 3-6 см, длина черешка – 2- см. Центральная доля обратно-яйцевидной или ланцетной формы, имеет длину от 1,5 до 4,5 см и ширину от 1 до 2,5 см. Поверхность листа чаще гладкая, но иногда может быть опушенной (Flora of North America, 2006).

Цветение длится с июня по октябрь. В корзинках присутствуют краевые язычковые цветки (3-5, у некоторых особей больше), иногда краевые цветки отсутствуют. Окраска язычковых цветков варьирует от белой до желтоватой. Листочки обертки имеют форму колокольчика, длиной 5-7 мм, шириной 3-4 (5) мм. Семянки красно-коричневые, четырехгранные, часто покрыты бугорками, с 3-4 (иногда 2) остями. Число хромосом в естественном ареале 2n = 24, 72 (Flora of North America, 2006).

Bidens bipinnata натурализовалась в Южной и Центральной Европе.

Встречается на полях, по обочинам дорог (Flora Europaea, 1976). Самые ранние гербарные сборы – из Германии (1859 г., местонахождение не указано), с 1903 года – из Италии (1903 г., точное местонахождение неизвестно; Ломбардия, 1904 г.; Верона, 1904 г.; окрестности озера Гарда, 1913 г.), Венгрии, Австрии (Тироль, 1908 г.). B. bipinnata культивировалась в ботаническом саду Гёттингенского университета (Германия) (1903 г.) Bidens connata Muehl. ex Willd.(=B. decipiens Warnst) B. connata – травянистое однолетнее растение североамериканского происхождения. Высота взрослых особей составляет 25-150 см, иногда растения могут достигать 2 м. Листья могут быть явно сидячими или иметь более или менее выраженный крылатый черешок длиной от 5 до 15 мм.

Форма листьев эллиптическая или ланцетная. Длина листа составляет 4- см, ширина – 1-3 см. Край листа зубчатый. Растения обильно ветвятся, образуя корзинки на боковых побегах даже II и III порядков (Sherff, 1937;

Flora of North America, 2006) Листочки обертки продолговатые, в обертке может быть от 6 до листочков, чаще 8. Их длина в среднем составляет 5-7 (от 4 до 12) мм Чаще встречаются растения без краевых язычковых цветков в корзинках, но у части особей они присутствует в числе 1 до 5 (редко больше). В одной корзинке может быть от 20 до 40 цветков, иногда более 60. Окраска цветков варьирует от бледно-желтой до оранжевой. В естественном ареале цветение B. connata длится с августа по октябрь.

Семянки четырехгранные, обычно покрыты бородавочками, голые, могут иметь шипики.

Число хромосом 2n=48 (Flora of North America, 2006).

В Северной Америке B. connata растет по сырым местам, часто встречается на песчаных берегах водоемах (Fernald, 1965).

B. connata обнаружена в Европе в 1890-х гг., впервые отмечена в Германии: в 1895 г. в Бранденбурге, в 1896 г. в Потсдаме и Гамбурге (LE;

Mayorov, Vinogradova, 2013). В начале 20-х гг. ХХ в. B. connata впервые появилась на северо-востоке Франции в г. Сен-Дизье (Fournier, 1923). В г. она была найдена в регионе Иль-э-Вилен в Бретани на северо-западе Франции (Nehou, 1952). В начале 60-х гг. ХХ в. B. connata распространилась по территории Чехии (Lhotsk, 1968).

В Восточной Европе Bidens connata впервые отмечена на Украине в окрестностях Киева на берегу пруда (Мосякин, 1988). Дальнейшие находки на территории Украины происходили ниже по течению р. Днепр: в Бориспольском районе в заболоченных лесах (сообщества с Alnus glutinosa L.) и Кременчугском районе на территории регионального ландшафтного парка «Кременчугские плавни» 2006–2008 г. (Махиня, 2006; 2008). Также, в 2009 г. данный вид был обнаружен в северной части Западного Полесья по берегам озер Шацкого национального природного парка (Данилик, 2009). В 2006 г. B. connata обнаружена на юго-востоке Белоруссии, в Гомельской области (MW).

В России B. connata начали находить с начала ХХI в. В 2001 г. вид обнаружен в Орехово-Зуевском районе Московской области в сыром мелколиственном лесу у заросшей дороги (Cкворцов В., Григорьева, 2005), в 2012 г. несколько особей были найдены А.П. Серегиным в окрестностях поселка Тасинский во Владимирской области (Серегин, 2013). В 2012 г. в Калужской области была найдена популяция B. connata, произрастающая в общем локалитете с другими видами рода Bidens (Решетникова, МНА). В 2013 г. этот вид обнаружен Ю.К. Виноградовой и Ю.А. Цыплаковой в Калининградской области (MHA): в Зеленоградске небольшая популяция, насчитывающая несколько десятков растений, произрастает в городском парке по берегу прудика, а на Куршской косе несколько особей отмечено в придорожной канаве вдоль дороги в 2 км от поселка Рыбачье.

Карта распространения B. connata по территории Центральной и Восточной Европы представлена на рисунке 2.1.

Bidens frondosa L.

Североамериканский вид, естественный ареал которого с севера на юг протянулся от Аляски до центральных штатов США, с запада на восток – от тихоокеанского до атлантического побережья. B. frondosa – травянистый однолетник c прямостоячими ветвящимися побегами. Листья супротивные, 3-5-раздельные. Боковые доли с черешками длиной 3-5 мм. Конечная доля листа длиннее, чем боковые, с черешком длиной 10-15 мм. Доли листа ланцетовидные или продолговато-ланцетовидные, крупнозубчатые. Желтые цветки собраны в корзинки. Зубцы коричневых или желтоватых семянок с прямыми или сильно отклоненными остями (Sherff, 1937; Scoggan, 1979).

Bidens frondosa имеет 2n=48 хромосом, однако в естественном ареале встречаются особи с 2n=24, 36 и 72 хромосомами (Lve, Lve, 1969;

Scheerer, 1940; Crowe, Parker, 1981).

Всходы появляются в апреле-мае. Цветет и плодоносит в августесентябре. Размножается семенным способом. Одно растение формирует в среднем до 60 корзинок (Виноградова, 2010).

Рис. 2.1. Распространение Bidens connata по Центральной и Восточной Европе.

Надземные части B. frondosa содержат полиацетиленовые соединения, фенолкарбоновые кислоты и их производные (хлорогеновую кислоту), а также – флавоноиды (лютеолин), халконы (бутеин, кореопсин, оканин, мареин) и ауроны (маритимеин, сульфуретин, сульфареин), а также различные соединения кремния. Содержание простых полифенолов, фенолкарбоновых кислот и флавоноидов в ряду «листья-корзинки-стебли»

снижается, а содержание дубильных веществ, напротив, возрастает. Сходная закономерность видна и в отношении кремния. В Северной Америке B.

frondosa используется в народной медицине. В России B. frondosa, в отличие от аборигенного вида B. tripartita, в списки лекарственных растений не входит, хотя по содержанию фенольных соедиений и различных форм кремния эти виды не имеют существенных различий (Виноградова, Куклина, 2012).

Экологические условия, в которых обитает череда облиственная в естественном ареале, очень разнообразны. Чаще произрастает по берегам водоемов, иногда встречается в рудеральных местообитаниях или как сорняк в полях. Во вторичном ареале растет также по берегам рек и других водоемов, часто встречается около железнодорожных станций (Виноградова и др., 2010).

Bidens frondosa интродуцирована в Европу в 1762 г., выращивалась в Ботаническом саду Монпелье, в 1777 г. найдена в Польше в бассейне реки Одер (Kroker, 1790; Lhotsk, 1966), за XIX в. проникла в Италию, Германию, Португалию и Чехию (Hegi, 1975; Schumacher, 1942; Trzcinska, 1961; Pyek et al., 2002) но до начала ХХ в встречалась единично по рудеральным местам и не внедрялась в естественные фитоценозы (Виноградова, 2010). После Первой мировой войны места ее заноса стали более многочисленными, а после Второй мировой войны началось взрывное расширение вторичного ареала, череда облиственная натурализовалась во многих странах Атлантической, Центральной и Южной Европы. В Восточной Европе B.

frondosa впервые найдена в 1955 г. в Белоруссии в окрестностях Бреста (Корнась, 1960), куда, вероятно, попала из Польши (Trzcinska, 1961;

Глазкова, 2005).

В европейскую часть России Bidens frondosa проникла из Литвы и Белоруссии в 1960-х – 70-х гг. (Виноградова, 2010); в 1965 г. найдена в Кировской области (Тарасова, 2003; Глазкова, 2005), в 1973 г. обнаружена в Нижнем Поволжье – в Саратовской и Волгоградской областях (Лисицына, Артеменко, 1990), в 1975 г. – в Москве (Макаров, Игнатов, 1983). В конце 1970-х начинается активное распространение вида по областям центра средней полосы – в 1977 г. B. frondosa найдена в Рязанской области (Игнатов, 1988), в 1979 г. – в Московской и Брянской областях (Скворцов А.К., 1982).

В 1980-х гг. B. frondosa проникла на Кавказ – была обнаружена в г. в Абхазии (Игнатов, 1988). Вероятно, на территорию Ставропольского и Краснодарского краев России вид проник оттуда – сначала появился в Северной Осетии, где отмечен с 1995 г., а впоследствии в Краснодарском крае и в Пятигорске (Цвелев, Бочкин, 1992; Комжа, 2004; Глазкова, 2006).

Bidens frondosa является инвазионным видов не только в европейской части России и на Кавказе, но и на Дальнем Востоке, куда проникла в 50-е годы ХХ в. непосредственно из Северной Америки (Баркалов, 1992;

Шлотгауэр и др., 2001).

В 1980-е гг. B. frondosa продолжила расселяться по областям средней полосы – была отмечена в Воронежской, Калужской, Липецкой, Тульской, Ивановской, Самарской и Ростовской областях (Тихомиров, 1987; Игнатов, 1988; Шилов, 1989; Дубына, Шеляг-Сосонко, 1989; Лисицына, Артеменко, 1990; Александрова и др., 1996; Борисова, 1998; Григорьевская, 1998). C начала 90-х гг. она продвинулась дальше на восток – в 1990 г. найдена в Нижегородской области (Папченков, 1993; Папченков, Лисицина, 1993), в Удмуртии (Баранова и др., 1992), Ульяновской области (Масленников, Раков, 1992; Благовещенский, Шустов, 1994), Чувашии (Папченков, 1993) и Мордовии (Майоров, 1992), в 1991 г. – в Костромской, Ярославской областях и в Татарстане (Папченков, 1993).

В конце 90-х годов ХХ в. Bidens frondosa распространилась на территории Тверской, Орловской, Тамбовской, Пензенской, Курской, Владимирской и Смоленской областей (Прудников, Полуянов, 1996;

Папченков, Гарин, 2000; Решетникова, 2002; Серегин, 2003; Глазкова, 2005).

Позднее она продолжила расселяться на юг – в 2002 г. вид был отмечен во влажных местообитаниях Астраханской области (Голуб и др., 2002). Вид указан в конспекте флоры Белгородской области (Еленевский и др., 2004), и авторы считают, что B. frondosa появилась там относительно недавно, точно не раньше 80-х гг. ХХ в. Однако сейчас B. frondosa продолжает расселяться по Белгородской области, что подтверждается гербарными сборами (Мамонтов, МНА, 2008).

Сейчас Bidens frondosa удерживает в указанных регионах свои позиции, она входит в список двадцати самых распространенных видовтрансформеров Приволжской возвышенности (Васюков, 2012). В Верхневолжском регионе с момента своего появления в конце ХХ в. B.

frondosa значительно повысила свою активность, заняла новые территории и часто встречается по берегам водоемов (Борисова, 2010; 2012). Южнее, в Воронеже и его окрестностях, B. frondosa продолжает расселяться на новые территории по лесопаркам, паркам и садам (Григорьевская и др., 2012). B.

frondosa встречается уже и на особо охраняемых природных территориях, так, в Брянской области она недавно была обнаружена в заповеднике «Брянский лес» и указывается как достаточно обычный вид для заповедника (Панасенко, Ващекин, 2012). В Ульяновской области B. frondosa стремительно расселяется и входит в состав многих прибрежно-водных экосистем (Раков, 2012). Продолжается расширение ареала B. frondosa на восток, так, в 1999 г. она впервые была обнаружена в Башкортостане (Абрамова, Ануфриев, 2005), а в настоящее время известно уже более мест ее произрастания в республике, причем в составе естественных фитоценозов в поймах рек Белая, Уфа, Мелеуз (Абрамова, Нурмиева, 2013).

Однако за Урал B. frondosa пока не перешла и на территорию Сибири не проникла (Эбель и др., 2014).

Таким образом, B. frondosa встречается во всех областях европейской части России (рис. 2.2) и во многих местообитаниях вытеснила аборигенную B. tripartita (Виноградова, 2010). Ее ареал на территории России продолжает расширяться – на север B. frondosa доходит до Ленинградской области (найдена в городе Кронштадт на острове Котлин в 2004 г.), на юг – до Кавказа (Глазкова, 2005; 2006). На освоенной территории вид продолжает распространена в Испании и Чехии, куда проникла более 100 лет назад (Chytry et al., 2008).

Bidens pilosa L. (=B. arenaria Gogr., B. leucantha Willd., Coreopsis leucantha L.) Вид южноамериканского происхождения, натурализовался в Европе, преимущественно в Южной и Западной (Flora Europaea, 1976).

Это однолетнее травянистое растение, которое иногда на территории Северной Америки может вести себя как многолетник. Цветение в естественном ареале длится круглый год. Высота особей колеблется, как правило, от 30 до 60 см, но в редких случаях отдельные экземпляры достигают 2,5 м. Лист состоит из 3-7 долей длиной (1) 2,5-8 см, шириной (0,5) 1-4 см. Черешок листа длиной 1-3 (7) см, форма долей листа варьирует от овальной до ланцетной.

В корзинках число краевых язычковых цветков колеблется от 3 до 5-8, иногда может быть более 8 краевых цветков, у некоторых растений краевые цветки отсутствуют. Окраска язычковых цветков варьирует от белой до розоватой или желтоватой. Длина листочков обертки 7-8 мм, ширина – 5- мм. Семянки с 2-3 остями. Число хромосом в естественном ареале 2n = 24, 36, 48, 72 (Flora of North America, 2006).

B. pilosa культивировалась в России и во многих европейских странах, начиная с середины ХVIII в., что подтверждается многочисленными гербарными сборами (Санкт-Петербург, Императорский Ботанический сад, сейчас БИН РАН, 1836 г.; Амстердам, ботанический сад, 1761 г.; Гёттинген, ботанический сад, 1760 г.; Штутгарт, год не известен; Тироль, 1770 г.) В естественных фитоценозах впервые отмечена во Франции (Арнас, 1869 г.) и в Италии (центральная часть страны, Капракотта, 1871-1872 гг.).

Рис. 2.2. Динамика распространения Bidens frondosa в Восточной Европе по Е.А.

Глазковой (2005) с дополнениями автора.

Bidens subalternas DC.

Европе. Травянистое однолетнее растение. Высота составляет 100-120 см.

Нижние листья, как правило, перисто рассеченные. Листья опушенные по жилкам и поверхности листовой пластинки. Доли листа линейно-ланцетные.

Цветки желтые, краевые язычковые цветки в корзинках отсутствуют.

Семянки темно-коричневые, с четырьмя остями (Flora Europaea, 1976; Flora Catalana, www.floracatalana.net).

Во Флоре Европы вид указан как растение преимущественно влажных местообитаний (Flora Europaea, 1976), в Испании отмечен в виноградниках, www.floracatalananet).

Атлантического океана, проводившихся в 1992-2002 г., B. subalternas была отнесена к высоко инвазионным таксонам во Франции и Ирландии (Gollasch et al., 2007).

Bidens vulgata Greene Североамериканский вид (Sherff, 1937).

Однолетнее травянистое растение высотой, как правило, 30-50 см, иногда достигающее 1,5 м. Черешок листа длиной 1-5 см, форма долей листа колеблется от овальной до дельтовидной. Длина боковых долей составляет 5-10 см (иногда до 15 см), ширина от 3 до 8 (12) см. Центральная доля листа ланцетной формы, 2-8 (12) см длиной и (1,5) 3-8 (12) см шириной. Край листа зубчатый. Листья гладкие, волоски отсутствуют (Flora of North America, 2006).

Цветение в естественном ареале длится с августа по октябрь. В корзинках присутствуют краевые язычковые цветки, имеющие желтую окраску, как правило, их количество составляет от 3 до 5, иногда больше, но у некоторых особей их может не быть. Листочки обертки преимущественно полукруглой формы, длиной 8-10 мм, шириной 5-6 мм. Семянки гладкие или покрытые бородавочками, имеют 2 ости, окраска семянок очень вариабельна – они могут быть бордовыми, коричневыми, оливковыми или соломенно-желтыми. B. vulgata имеет очень большое морфологическое сходство с B. frondosa и изначально ее считали одной из форм B. frondosa (Bidens frondosa L. var. puberula Wieg.). Число хромосом 2n = 24, 48 (Flora of North America, 2006).

Имеются сборы B. vulgata из культуры (Румыния, Банатус, 1967 г.).

Вид впервые в Европе обнаружен в Италии (Sherff, 1937), позднее натурализовался в Германии (Schumacher, 1942), в Румынии (Morariu, 1966:

Vicol, 1970), странах Балканского полуострова (Tatic, 1973) и в Финляндии распространяться в Западной Европе, хотя и медленнее, чем B. frondosa (Глазкова, 2005). По результатам исследований прибрежных видов стран Атлантического океана, проводившихся в 1992-2002 г., B. vulgata отнесена к высоко инвазионным таксонам во Франции и Ирландии (Gollasch et al., 2007).

Не все случайно занесенные виды, преодолевшие географический барьер, например, океан или горную систему, способны занять на новой родине экологическую нишу – натурализоваться, и лишь часть натурализовавшихся видов занимают не только рудеральные местообитания, но и внедряются в естественные фитоценозы, то есть становятся инвазионными (Richardson et al., 2000). Наши исследования истории появления чужеродных видов Bidens на территории Европы подтверждают это. Воспользовавшись теорией Д.М. Ричардсона и его соавторов о нескольких барьерах, мы начертили схему расселения видов череды во вторичном ареале (рис. 1.3).

Таким образом, виды из других регионов, а особенно с других континентов, интродуцированные в ботанических садах, требуют особенного внимания, поскольку велика вероятность их экспансии в естественные фитоценозы. 54% от общего числа видов Bidens, попавших в Европу и культивировавшихся в европейских ботанических садах с XVIII в., сбежали из культуры и натурализовались. Два вида расселились на территории России – Bidens connata и B. frondosa.

Рис. 1.3. Проникновение видов Bidens в Европу.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ И МИКРОЭВОЛЮЦИЯ BIDENS FRONDOSA L.

3.1. Онтогенез Bidens frondosa L.

Помимо образования большого количества семян, инвазионные виды могут отличаться от аборигенных видов того же рода скоростью биоморфологическими признаками (Галкина, 2013б).

Стадии онтогенеза представлены на рисунке 3.1.

Яйцевидно-эллиптической формы, от 5,0 до 6,9 (6,2±0,1) мм длиной и от 2,1 до 2,7 (2,5±0,1) мм шириной. Их поверхность покрыта бородавочками и волосками. Степень опушения плодов определяли по числу волосков в поле зрения микроскопа размером 100х100 мкм, в среднем она составила 0,62 волоска. Нами впервые установлено, что волоски на семянках B.

frondosa дуплексные двухклеточные, состоящие из длинной (247±15 мкм, от 158 до 405) и короткой (72±5 мкм, от 42 до 121) клеток. Семянки всегда имеют только 2 ости, в отличие от некоторых других представителей рода Bidens (Галкина, Виноградова, 2012; Рябченко и др., 2013). Длина ости составляет от 1,7 до 3,2 (2,6±0,1) мм.

Появляются через 2 недели после посева семян. Прорастание надземное. Семядоли серо-зеленые, без выемки на верхушке, линейные.

Длина составляет от 15до 24 (20,9±1,6) мм; ширина – 2-3,5 (2,9±0,2) мм.

Рис. 3.1. Онтогенез Bidens frondosa L. (по Галкиной, 2013а): sm – семянка, j – ювенильное растение, im – имматурное, v – виргинильное, g – генеративное.

Ювенильные растения Первая пара настоящих листьев появляется через две недели после прорастания семян. Лист состоит из трех цельных продолговато-яйцевидных долей практически равного размера: верхняя доля лишь немного крупнее остальных. Доли настолько выражены, что их главные жилки у основания практически не окружены листовой пластинкой и представляют собой подобие черешка, а лист выглядит не трехраздельным, а тройчатосложным.

Верхушка листа заостренная (угол 48±4°). Ювенильные растения имеют от до 2 пар листьев длиной от 1,3 до 6,1 (4,0±0,6) см и шириной средней доли от 0,3 до 1,2 (0,8±0,1) см. Стебель голый, прямостоячий, нижняя сторона листовой пластинки опушена по жилкам. Высота ювенильных особей варьирует от 4 до 6 см. Корневая система смешанного типа, в формировании которой в равной степени участвуют как главный корень (и боковые корни), так и система придаточных корней.

Имматурные растения Имеют высоту в среднем 23,5±1,4 см, чаще 5-6 пар листьев, появляются боковые побеги. Формируется мочковатая корневая система.

Виргинильные растения Высота особей достигает 40-50 см. Растения активно ветвятся, ветвление симподиальное. Листья срединной формации имеют длину 7,7см, ширина верхней доли составляет от 2 до 2,5 (2,3±0,1) см.

Угол, образованный главными жилками нижних боковых долей листа, в среднем составляет 120±4°, угол, образованный краями верхней доли листа – 44±3°.

Генеративные растения Достигают высоты 1,2 м (но в среднем 88,2±4,0 см) и могут образовывать до 25 боковых побегов. Число корзинок составляет в среднем 60 штук на особь. Корзинки узкояйцевидные. Длина верхушечной корзинки составляет 12-13 (12,5±0,5) мм, ширина – от 9 до 13 (11,0±1,0) мм. Листочки первого внутреннего круга обертки корзинки имели среднюю длину 7,0-8, мм. Листочки второго внутреннего круга обертки 8-10 мм. Листочки внешнего круга обертки превышают корзинку в 2,8 раз. Длина листочков наружной обертки 32,8±1,1 мм, ширина – 6,7±0,7 мм.

3.2. Полиморфизм Bidens frondosa L. в естественном и вторичном ареале В Северной Америке ареал Bidens frondosa очень обширен и охватывает с севера на юг территорию от Аляски до центральных штатов США, а с запада на восток – от тихоокеанского до атлантического побережья (рис. 3.2). Благодаря широкому ареалу и экологической пластичности B.

frondosa представляет собой полиморфный вид, внутри которого описаны пять разновидностей: Bidens frondosa var. frondosa, B. frondosa f. anomala (Porter ex Fernald) Fernald, B. frondosa var. caudata Sherff, B. frondosa var.

pallida Wiegand, B. frondosa var. stenodonta Fernald et H.St.John (Sherff, 1937;

Flora of North America, 2006), однако даже внутри формы особи могут сильно различаться по некоторым морфологическим параметрам, и возможно выделить даже больше вариаций и форм (Виноградова, 2010). Bidens frondosa var. frondosa широкотреугольными зубчиками, внешние листочки обертки корзинки в два раза превышают внутренние, семена коричневые, их поверхность покрыта бородавочками (Виноградова, 2010). B. frondosa f. anomala (Porter ex Fernald) Fernald отмечена в некоторых штатах США: Пенсильвания, Нью-Джерси, Делавэр, Канзас, Небраска, Массачусетс, Колумбия, а также в канадской провинции Новая Шотландия (Blake, 1925). Эта форма отличается тем, что зубцы на остях семянок направлены вверх, а не вниз, как у типичной B.

frondosa var. frondosa (рис. 3.3; 3.4 G).

В Европу попали лишь некоторые формы, встречающиеся в Северной Америке. Во Франции в ботаническом саду Монпелье в 1762 г.

культивировали растения, не имеющие бородавочек на семянках [LE]. В течение последующих 100 лет растения с аналогичным признаком были отмечены в Западной и Центральной Европе (Польше, Италии, Португалии и Германии), но не дичали (Vinogradova, Mayorov, 2013). В Петербургском ботаническом саду росли особи Bidens frondosa с небородавчатыми семянками и длинными листочками обертки [1825 г., LE] и с триждырассеченными листьями и желтовато-зелеными голыми семянками [1851 г., LE]. Обе разновидности также не обнаружили способности к дичанию. В 1861 г. в ботаническом саду г. Лукка (Италия) собран образец характерными для B. frondosa L. var. stenodonta Fernald & H.St.John (внешние листочки обертки, в 2-4 раза длиннее, чем корзинки, и ланцетные зубчики на листочках оттянутой верхушкой). В том же году в окрестностях этого сада найден образец B. frondosа, имеющий пятираздельные листья, а в 1874 г. растения B. frondosa L. var. stenodonta, имеющие к тому же очень тонкий и длинный рахис сложного листа (Vinogradova, Mayorov, 2013).

Биотип, ставший впоследствии в Европе инвазионным, впервые отмечен в 1896 г. в Потсдаме – Bidens frondosa var. frondosa. Именно с этого времени в Европе началось формирование вторичного ареала B. frondosa, и так как именно эта разновидность дала начало большинству инвазионных популяций, то во вторичном ареале B. frondosa долгое время не отличалась высокой степенью полиморфизма, что объясняется «Эффектом основателя»

(Mayr, 1942; Carson, 1971; Виноградова, 2003).

Однако в последние десятилетия в европейской части России были зафиксированы новые морфотипы Bidens frondosa (рис. 3.4).

Рис. 3.2. Ареал Bidens frondosa в Северной Америке, по Flora of North America, (www.efloras.org).

Так, в 1985 г. найдены экземпляры B. frondosa с очень длинной оберткой корзинки (рис. 3.4, D) (В.Н. Тихомиров, Н.Б. Октябрева, MW). В Западной Европе (Франция) несколькими годами ранее были собраны растения, имеющие, напротив, очень короткую обертку (рис. 3.4, C) – до половины длины корзинки (G. Aymonin, 1973, P).

Начиная с 1988 года, во многих областях средней полосы России пятираздельными листьями (рис. 3.4, F). В 1988 г. эти морфотипы были собраны в Тульской области (А.В. Щербаков, MW), в 1992 г. – в Рязанской (В.Н. Тихомиров, В.А. Югай, MW), в 2000 г. – во Владимирской (А.П.

Серегин, MW), в 2002 г. – в Московской (А. Бобров, MW), в 2005 г. – в Липецкой (А.П. Серегин и др., MW). Отметитм, что эта форма продвинулась к востоку от средней полосы европейской части России, либо, возможно, возникла там независимо – в 1990 г. B. frondosa с пятираздельными листьями была найдена в Мордовии (С.Р. Майоров, MW), в 2002 г. – в Ульяновской области (Н.С. Раков, MW).

Рис. 3.3. Семянки Bidens frondosa: А – B. frondosa var. frondosa, В – B. frondosa var. anomala (по Brndel, 2004).

Рис. 3.4. Формы Bidens frondosa L. во вторичном ареале:

A – типичная форма (B. frondosa var. frondosa);

B – форма с крупными краевыми язычковыми цветками;

C – с короткими листочками обертки, не достигающими половины длины корзинки;

D – с длинными листочками наружного круга обертки;

E – с опушенными стеблями и листьями;

F – с 5-ти раздельными листьями;

G – B. frondosa f. anomala;

H – с крупными нерегулярными зубцами по краю листа;

I – с крупными нерегулярными зубцами края листа и узкими, очень длинными листочками обертки.

В Саратовской области в 1989 г. собраны растения с очень крупными и нерегулярными зубцами по краю листа (MOSP) (рис. 3.4, H). В 1996 г. в Новороссийске найдены экземпляры B. frondosa, отличающиеся не только листьями с крупными зубцами, но и очень длинной оберткой корзинки (А.С. Зернов, MOSP) (рис. 3.4, I).

В 2004 г. в Москве найдена (А.К. Скворцов, MHA) Bidens frondosa f.

anomala. Ранее эта форма отмечена в Польше и Чехии (Trzcinska, 1961;

Lhotska, 1965).

В 2007 г. в Калужской области обнаружена B. frondosa с опушенными листьями и стеблями (Н.М. Решетникова, МНА) (рис. 3.4, E).

В 2010 г. в Московской области в окрестностях г. Красногорск найдены особи B. frondosa, отличающиеся от широко распространенного во вторичном ареале фенотипа, не имеющего язычковых цветков, довольно крупными краевыми цветками желтого цвета (Майоров, Виноградова, 2012) (рис. 3.4, В). Интересен тот факт, что в данной популяции B. frondosa присутствовали как растения, имеющие краевые цветки в корзинках, так и растения, относящиеся к типичному морфотипу – без краевых цветков.

Число краевых цветков достигало 6-7 на корзинку, тогда как для американских растений характерно наличие не более 3-х краевых цветков в одной корзинке (Flora of North America, 2006). При исследовании этой популяции было установлено, что наличие краевых язычковых цветков – наследуемый признак (Майоров, Виноградова, 2012).

Таким образом, спустя 100 лет после натурализации Bidens frondosa var. frondosa в Европе, возникло 8 новых морфотипов. Можно сказать, что преодоление лишь некоторыми формами B.frondosa географического барьера (Атлантический океан) и натурализация лишь одной из них – B.

frondosa var. frondosa, а также последующее появление во вторичном ареале 8 новых морфотипов, по сути означают для чужеродного вида прохождение через «бутылочное горло», в ходе которого в популяции остаются лишь некоторые аллели (Maйр, 1968; Carson, 1971), что является одним из важнейших факторов эволюции. Для наглядности мы изобразили этот процесс на схеме (рис. 3.5).

Bidens frondosa – высоко инвазивный таксон, вид, очень хорошо приспосабливающийся к разнообразным экологическим условиям за счет сочетания множества стратегий, направленных на выживание – высокая семенная продуктивность, высокая жизнеспособность семян, высокий процент всхожести семян в разных условиях прорастания, интенсивный рост и большая биомасса взрослых растений (Richards et al., 2006;

afarkov, Mihulka, 2008). B. frondosa во вторичном ареале приобрела не только некоторые новые морфологические особенности, но и отличается от американских растений по феноритмам: в европейской части России произрастает длиннодневная форма череды, отличающаяся более быстрым ростом и способностью полностью проходить жизненный цикл при естественной длине дня на широте Москвы, тогда как на Дальнем Востоке произрастают длиннодневные растения, которые в условиях средней полосы обнаруживают неспособность вступить в фазу цветения (Виноградова, 2010). Существует гипотеза, что у чужеродных видов быстрее эволюируют генетические признаки, связанные с давлением естественного отбора в условиях среды (Виноградова, 1992). Вследствие высокого разнообразия экологических ниш на территории вторичного ареала и приспособления Bidens frondosa к новым условиям, в последние десятилетия наблюдается процесс формообразования у этого вида во вторичном ареале.

Учитывая интенсивность процесса формообразования в последние годы, с высокой долей вероятности можно сказать, что через несколько десятилетий микроэволюционные процессы существенно повысят полиморфизм Bidens frondosa во вторичном ареале.

Рис. 3.5. Карта-схема расселения Bidens frondosa L. во вторичном ареале и образования новых форм. 1- Bidens frondosa f. anomala, 2 – форма с короткой оберткой, 3 – форма с нерегулярными зубцами края листа, 4 – опушенная форма Bidens frondosa, 5 – форма с краевыми язычковыми цветками в корзинке, 6 – форма с нерегулярными зубцами края листа и очень длинной оберткой, 7 – форма с очень длинной оберткой, 8 – форма с пятираздельными листьями.

3.3. Гибридогенная активность Bidens frondosa L.

Образцы Bidens из интродукционной популяции (потомство собранных в Мышкине особей) отличались между собой по разным морфометрическим показателям на всех стадиях онтогенеза.

Семянки различались, главным образом, по опушению. Самыми опушенными оказались семянки образцов из выборки № 1 – 62 волоска на мм (табл. 3.1). Волоски были найдены 2-х типов – дуплексные двухклеточные волоски, состоящие из длинной и короткой клетки – у образцов выборки № 1, и многоклеточные однорядные волоски – у остальных таксонов (Рябченко и др., 2013) (рис. 3.6). Подробно строение волосков показано на оригинальном рисунке 3.7.

Семянки у родительских растений, собранных в г. Мышкин, по особенностям строения были разделены на 4 группы (рис. 3.8):

Группа 1 (выборка № 1) имеет семянки, опушенные дуплексными волосками, с бородавочками, только с 2 остями.

Группа 2 (образцы выборок № 2 и 5) имеет голые или слабо опушенные многоклеточными волосками семянки, с бородавочками, только с 2 остями. Образцы, однако, различаются по форме семянки: у образцов выборки 2 отношение длины семянки к ее ширине – 2, а у образцов выборки 5 – 2,6.

Группа 3 (образцы выборки № 3)имеет практически голые семянки без бородавочек. Семянки наиболее округлые. Только в этом образце имеется больше семянок с 3 остями, чем с 2 остями – 56%, а также наиболее длинная средняя ость.

Группа 4 (образцы выборок № 4 и 6) имеет голые или слабо опушенные многоклеточными волосками семянки без бородавочек, с 2, реже с 3 остями. У образцов выборки № 4 процент семянок с 3 остями заметно выше, чем у образцов выборки № 6.

Признаки семянок полностью наследуются: дочерние особи имели точно такие же признаки, что и родительские. У образцов выборки № дочерние особи также сформировали более половины семянок с 3 остями несущественны: в выборке № 4 снизилась доля семянок с 3 остями (с 28 до 4%), а у образцов выборок 3-5 боковые ости у семянок дочерни дочерних особей более длинные, чем у семянок родительских особей (Виноградова и др., 2013).

Таблица 3.1. Морфометрические параметры таксонов Bidens на разных стадиях развития образцов Число волосков 100х100 мкм Длина волоска, мкм семядоли(l), мм 15,0-24,0 8,1-15,3 9,4-15,7 11,3-16,5 12,1-14,9 12,6-16, Высота при 1-2 пары листьев, Длина первого настоящего листа, см Ширина первого настоящего листа, см Угол, образованный главными нижних боковых долей листа, градусы Угол, образованный доли листа, градусы Высота, см Число боковых побегов Длина листа срединной формации, см Ширина верхней формации, см Угол, образованный главными жилками нижних боковых долей листа, градусы Угол, образованный доли листа, градусы Число корзинок Длина Ширина верхушечной корзинки (d), мм Длина листочков обертки, мм Длина листочков второго круга 9,0±1,0 12,5±0,2 16,3±0,4 14,0±0,5 19,0±1,3 17,6±1, обертки, мм Длина листочков наружной обертки, Ширина листочков наружной обертки, Отношение длины листочков наружной обертки к ширине * Примечание: «Восстановленная» B. frondosa = гибрид B. frondosa B. garumnae, который скрещивался с B. frondosa еще не менее 4 раз Всходы появились неодновременно. В первую очередь (01.05.2011) - у растений выборок 1, 2 и 4, а через неделю – у остальных. Семядоли различаются по форме и окраске (рис. 3.9). У образцов выборки 1 серозеленые, без выемки на верхушке, линейные, у образцов выборки 2 яркозеленые, с выемкой на верхушке, узколанцетные, у остальных образцов яркозеленые, без выемки на верхушке, ланцетные.

Первая пара настоящих листьев появилась через две недели после прорастания семян. Ювенильные растения сильно различались по форме листа и степени опушения (рис. 3.10; табл. 3.2). У растений выборки №1 лист состоит из трех цельных продолговато-яйцевидных долей практически равного размера: верхняя доля лишь немного крупнее остальных. Доли настолько выражены, что их главные жилки у основания практически не окружены листовой пластинкой и представляют собой подобие черешка, а лист выглядит не трехраздельным, а тройчатосложным.

Рис. 3.6. Волоски на поверхности семянок разных образцов рода Bidens. A,B,C – многоклеточные; D,E – дуплексные. Размер масштабной линейки на всех фотографиях – 20 мкм Рис. 3.7. Строение волосков на поверхности семянок из разных выборок Bidens. А – дуплексный двухклеточный волосок (образцы выборки 1); В – простой многоклеточный однорядный волосок (образцы из остальных выборок).

Рис. 3.8. Изменчивость семянок образцов Bidens (A – группа 1, B – группа 2, C - группа 3, D – группа 4).

У остальных образцов листовая пластинка рассечена на 3-5 долей, причем верхняя доля значительно крупнее остальных. Образцы выборок 3,4 и имеют опушенные стебель и нижнюю сторону листовой пластинки. У образцов выборки 2 нижняя сторона листовой пластинки покрыта редкими короткими шипиками с широким основанием (средняя длина шипика 130,5±18,1; диаметр основания 55,5±8,1 мкм). Образцы из выборки 6 имеют голые стебель и нижнюю поверхность листовой пластинки.

Имматурные растения различаются по темпам роста (рис. 3.11).

Наиболее быстрым темпом и продолжительным периодом роста отличаются особи выборки 1: растения интенсивно росли до конца августа, и их средняя высота достигла к этому времени 0,9 м. Наиболее коротким периодом роста отличались образцы выборки 2: растения прекратили расти на 2 месяца раньше, чем образцы выборки 1, и их средняя высота не превышала к этому времени 0,2 м. Самый низкий темп роста наблюдался в выборке 5: хотя период роста был более длительным, средняя высота растений также не превышала 0,2 м. Особи выборок 3,4 и 6 росли до конца июля, и их средняя высота к этому времени составляла 0,3-0,5 м.

Раньше всех в генеративный период развития вступили растения выборки 2. Аналогичное опережение отмечено и в сроках фенологических фаз. Особи из выборки 1, напротив, отстают от остальных групп по вступлению в каждую следующую фенофазу. Выборки 3-6 не имели существенных фенологических различий (рис. 3.12).

Рис. 3.9. Форма семядолей различных таксонов рода Bidens из выборок № 1-3. Предположительная таксономическая принадлежность: 1 – «восстановленная» B. frondosa, 2 – B. radiata B. frondosa, 3 – B. garumnae.

Рис. 3.10. Второй настоящий лист ювенильных растений разных таксонов Bidens Предположительная таксономическая принадлежность:

1 – «восстановленная» B. frondosa, 2 – B. radiata B. frondosa, 3-6 – B. garumnae.

Рис. 3.11. Ход роста исследуемых образцов растений рода Bidens.

Предположительно, 1 и 1а – «восстановленная» B. frondosa, 2 – B. radiata B. frondosa, 3-6 – B. garumnae.

Рис.3.12. Фенологические спектры различных образцов рода Bidens.

Предположительная таксономическая принадлежность:

1 – «восстановленная» B. frondosa, 2 – B. radiata B. frondosa, 3-6 – B. garumnae.

Для генеративных растений наиболее вариабельным признаком является число корзинок на один экземпляр – CV (коэффициент вариации) составляет от 57 до 127%. Наибольшее число корзинок отмечено у растений выборки 1 (в среднем 60 шт./особь), наименьшее – в выборке 2 (6 шт./особь).

Особи выборок 3-6 формируют в среднем 13-30 корзинок на растение. Стоит обратить внимание, что растения вырывали в то время, когда у них созревали семена еще только лишь в верхушечной корзинке, так что в природе растения могут формировать и большее число соцветий (Галкина, Виноградова, 2012;

Виноградова и др., 2013; Vinogradova et al., 2013).

У всех образцов листочки первого внутреннего круга обертки корзинки имели среднюю длину 7,0-8,4 мм. Листочки второго внутреннего круга обертки более вариабельны: средняя длина от 9 до 19 мм. Листочки внешнего круга обертки могут превышать корзинку в 2,1 раза (выборки 2 и 3), в 2,6 раз (выборки 4-6) и в 2,8 раз (выборка 1). Отмечены корзинки яйцевидной и узкояйцевидной формы. Узкояйцевидые корзинки (отношение длины к ширине 0,8-1,1) отмечены в выборках 1 и 5, остальные образцы имели яйцевидные корзинки (отношение длины к ширине корзинки 0,5-0,6).

Сравнительный анализ растений 6 выборок на разных стадиях развития позволил дать им подробную характеристику:

Семянки только двухостные, обильно опушенные дуплексными волосками, покрыты бородавочками. Семядоли линейные, серо-зеленые, без выемки на верхушке. Лист состоит из трех цельных долей практически равного размера. Главные жилки у основания долей практически лишены листовой пластинки и представляют подобие черешка, так что лист выглядит тройчатосложным. Верхушка листа заостренная. Стебель голый, нижняя сторона листа опушена только по жилкам. Растения вступают в генеративный период развития через 11 недель после прорастания семян.

Средняя высота в конце вегетации наибольшая, число корзинок наибольшее.

Корзинки узкояйцевидные, листочки внешнего круга обертки почти втрое превышают корзинку.

К этой же группе относятся особи выборки 1а, посеянные семенами, взятыми из одной корзинки. Потомство состояло всего из 10 особей, имеющих значительно большую площадь питания, чем растения остальных образцов. В связи с этим растения в фазе созревания семян (10.09.2011) достигли высоты от 1,1 до 1,2 (1,1±0,0) м, имели от 21 до 25 боковых побегов, на главном побеге было 11-12 (11,8±0,3) междоузлий. Суммарная длина всех побегов составляла для одной особи от 10 до 15 (12,7±1,2) м. На одной особи было от 349 до 898 корзинок, максимальное число корзинок на один побег – 67. В статистический анализ параметры этих растений не включали.

Семянки только двухостные, голые, с бородавочками. Семядоли яркозеленые узколанцетные (l/d=2), с выемкой на верхушке. Листья 3- рассеченные, верхняя доля значительно шире боковых, верхушка листа острая. Нижняя сторона листовой пластинки покрыта редкими короткими шипиками. Растения вступают в генеративный период развития через недель после прорастания семян. Средняя высота в конце вегетации наименьшая, число корзинок наименьшее. Корзинки яйцевидные, листочки внешнего круга обертки вдвое превышают корзинку.

Семянки без бородавочек, практически голые. 56% семянок имели ости. Семядоли ярко-зеленые, ланцетные, без выемки на верхушке. Листья 3рассеченные, верхняя доля значительно шире боковых, верхушка листа острая. Стебель и нижняя сторона листа опушенные. Растения вступают в генеративный период развития через 8 недель после прорастания семян.

Корзинки яйцевидные, листочки внешнего круга обертки вдвое превышают корзинку.

Семянки практически голые, без бородавочек. Остей 2, реже 3.

Семядоли ярко-зеленые, ланцетные, без выемки на верхушке. Листья 3-5рассеченные. Стебель и нижняя сторона листа опушенные, верхушка листа закругленная (угол=95°). Растения вступают в генеративный период развития через 8 недель после прорастания семян. Корзинки яйцевидные, листочки внешнего круга обертки превышают корзинку в 2,6 раза.

бородавочками. У родительского растения семянки только двухостные, у дочерних растений отмечено 20% семянок с 3 остями. Семядоли яркозеленые, ланцетные (l/d=2,6), без выемки на верхушке. Листья 3-5рассеченные. Стебель и нижняя сторона листа опушенные, верхушка листа острая. Растения вступают в генеративный период развития через 8 недель после прорастания семян. Корзинки узкояйцевидные (отношение длины к ширине 0,8). У этого образца отмечены наиболее длинные листочки второго внутреннего круга обертки. Листочки внешнего круга обертки превышают корзинку в 2,6 раза.

Семянки слабо опушенные многоклеточными волосками, без бородавочек. У родительского растения отмечено 4% семянок с 3 остями, правда, третья ость едва заметна; у дочерних растений семянки только двухостные. Семянки этого образца обладают самыми короткими боковыми остями (2,3±0,1 мм). Семядоли ярко-зеленые, ланцетные, без выемки на верхушке. Листья 3-5-рассеченные, верхняя доля в 2 раза крупнее боковых.

Стебель и нижняя сторона листа голые, верхушка листа острая. Растения вступают в генеративный период развития через 8 недель после прорастания семян. Корзинки яйцевидные, листочки внешнего круга обертки превышают корзинку в 2,6 раза.

Особенно стоит отметить, что потомство особей, определенных В.Г.

Папченковым как B. garumnае, обладало не таким обликом, как материнские растения: они имели не распластанные, а прямостоячие побеги, и цельные листья у них отсутствовали. Так что, по-видимому, данные признаки являются модификационными и определяются либо периодическим затоплением в первые недели жизни, либо загрязненной сточными водами речкой, впадающей в этом месте в Волгу, либо представляют собой осеннюю расу. Для проверки гипотезы об осенней расе в середине августа 2012 г. были высеяны семена родительских растений, но, к сожалению, всходов они не дали (Виноградова и др., 2013).

Также стоит отметить, что эти дочерние особи имели семянки только с многоклеточными волосками, как и у B.tripartita; дуплексные волоски, характерные для второго предполагаемого родителя, не найдены.

Характеристика верхушки листовой пластинки по углу, образованному краями листовой пластинки, позволила нам перевести этот признак из разряда субъективных в объективные. Этот показатель у одной и той же особи изменяется в зависимости от положения листа на побеге. Наиболее существенные различия между образцами отмечены в ювенильной фазе развития.

Угол, образованный жилками нижних боковых долей листа, также варьирует в пределах одной особи: чем выше на побеге расположен лист, тем больше этот угол. Наиболее «разлапистые» листья у растений в ювенильной фазе развития отмечены в выборке 4, у которых этот угол тупой (100°).

Для последующей обработки данных методом кластерного анализа качественные признаки были переведены в количественные, а все морфометрические показатели, не только размер угла, – в баллы (табл. 3.2).

Последнее было сделано для того, чтобы все показатели (величины разных порядков, например, угол, образованный жилками листа, и длина листочков обертки) учитывались в равной степени.

По результатам кластерного анализа четко выделяется выборка 1 (рис.

3.13), поскольку растения не только отличаются от остальных групп по большинству морфологических признаков, но и обладают наиболее длинным жизненным циклом. Хорошо выделяется и выборка 2, напротив, состоящая из растений, опережающих других особей по ритму фенологического развития.

Таблица 3.2. Варьирование морфологических признаков разных таксонов Bidens Опушение семянок: 0-нет*, 1-слабое, 2выраженное Бородавочки на семянках: 0-нет, 1- есть 1 1 0 0 3-я ость: 0-нет, 1-есть меньше чем у 50%, 2- есть больше чем у 50%, Семядоли: 0-линейные, 1узколанцетные, 2- ланцетные Семядоли: 0-серо-зеленые, 1-яркозеленые Семядоли: 0-с верхушкой без выемки, –верхушка с выемкой Листья: 0-раздельные, 1- рассеченные 0 1 1 1 Нижняя сторона листа: 0-голая, 1опушена по жилкам или есть шипики, 1 1 2 2 2- опушенная Вершина листа ювенильных растений:

закругленная Угол, образованный главными жилками нижних боковых долей листа ювенильных растений: 0- меньше 90, 1больше Средняя высота растений в фазе цветения: 0-0,2 м, 1- 0,3-0,5 м, 2 – 0,9 м Среднее число корзинок/одно растение:

0 – 6, 1- 13-30, 2- Корзинки: 0-яйцевидные, 1узкояйцевидные Листочки внешнего круга обертки 2,6 раза, 2 – в 2,8 раза Жизненный цикл: 0-короткий ( (112 дней) * Примечание: семянки с очень малым числом волосков в поле зрения микроскопа (меньше 0,05) мы условно считаем голыми.

отнесенные к гибриду B. garumnае (Васильева, Папченков, 2011), показали довольно значительные расхождения по ряду признаков между потомством четырех материнских растений выявлены (табл. 3.1; 3.2), причем все дочерние растения значительно отличались от материнских (Виноградова и др., 2013; Vinogradova et al., 2013). Выборки 3 и 4 наиболее близки друг к другу и имеют небольшие различия лишь по количественным показателям особей. Выборка 6 отделился от выборок 3-5 в связи с отсутствием опушения побегов. Никаких признаков B. tripartita и доказательств гибридогенного происхождения растений выборки 1 при сравнении морфометрических признаков не было обнаружено. Образцы выборки 2, отнесенные В.Г.

Папченковым к гибриду B radiata В. frondosa, возможно, действительно являются таковыми, по крайней мере, семянки этих образцов имеют явно выраженные бородавочки, как и семянки В. frondosa. Выборки 3,4,5 и нельзя однозначно отнести к B. garumnае, поскольку растения в каждой их них отличаются от остальных по морфологическим признакам, которые, к тому же, явно наследуются.

Distance Рис. 3.13. Кластерный анализ морфологических признаков различных образцов Bidens.

Предположительная таксономическая принадлежность образцов из выборок 1-6:

1 – «восстановленная» B. frondosa, 2 – B. radiata B. frondosa, 3, 4, 5, 6 – B. garumnae).

Полученные результаты:

1 – «восстановленная» B. frondosa Bidens frondosa 2 – B. radiata B. frondosa предположение не опровергнуто 3, 4, 5, 6 – B. garumnae) комплекс микровидов или форм Для дальнейшего решения этой проблемы мы решили привлечь данные молекулярно-генетического анализа. Полученные матрицы бинарных признаков по всем праймерам были обработаны методом кластерного анализа (рис. 3.14). Как видно на рис. 3.14, разные особи одного и того же вида череды из одной популяции обладают выраженным полиморфизмом и на полученной кластерной диаграмме отстоят далеко друг от друга – так, например, образцы 3а и 3б - дочерние особи Bidens 1, являющиеся потомством «восстановленной» (результат скрещивания гибрида B. frondosa B. garumnae с родительским видом B. frondosa еще не менее 4 раз) Bidens frondosa, собранной в Мышкине, или образцы Bidens 5а и 5б – родительские особи Bidens 3 (предположительно Bidens garumnae). То же можно сказать и об образцах 13 а, б, в, г, д – Bidens 5 (предположительно B. garumnae) – 13б и 13д образцы практически не имеют различий между собой, то же можно сказать и об образцах 13в и 13 г, но эти пары расположены далеко друг от друга и от образца 13а (рис. 3.14).

В целом все образцы четко разделились по двум кластерам, причем в левом оказались все образцы из разных популяций Bidens frondosa, в том числе родительские и дочерние экземпляры «восстановленной» B. frondosa, что подтвердило предположение о том, что она не является возвратным гибридом и «восстановленным видом», а просто является представителем вида Bidens frondosa. В этот кластер вошли не только растения из Мышкина и их потомство, но и особи B. frondosa из Московской и Владимирской областей, а в другом кластере ни одного образца B. frondosa не оказалось.

Образцы Bidens tripartita (1а, 1б, 1в и 19) попали во второй кластер, причем между ними расположены образцы предполагаемых гибридов из г. Мышкина и их потомство. Предположение, что собранные в Мышкине таксоны в основном являются B. garumnае, не подтвердилось (Галкина, Шанцер, 2013).

Рис. 3.14. Результаты кластерного анализа фрагментов ДНК различных образцов Bidens L.

Буквами (а-г) обозначены повторности.

1 – Bidens tripartita (Москва), 15 – B. frondosa (Московская обл., окр. г. Звенигорода);

16 –B. frondosa (Московская обл., Одинцовский р-н);

17 – B. frondosa (Московская обл., Домодедовский р-н);

18 – B. frondosa (Владимирская обл.);

19 – B. tripartitа (Белгородская обл).

Однако обработка результатов в программе New Hybrids (рис. 3.15) показала, что хотя большинство образцов с вероятностью более 99% и относятся либо к виду Bidens tripartita (Sp1 на диаграмме), либо к виду B.

frondosa (Sp 2). Однако все же некоторые образцы с очень небольшой долей вероятности имеют гибридогенное происхождение. Только 6 из 48 образцов могут быть возвратными гибридами (back-cross): 7а (вероятность 1,3%), (5,4%), 5а (5,8%) – Bidens tripartita, и 2в (12,9%), 9а (12%) и 9в (1,1%) – B.

frondosa.

Наличие в результатах обработки данных программой New Hybrids возвратных гибридов может являться погрешностью обработки молекулярногенетических данных в программе Cross Checker, учитывая низкую вероятность отнесения вышеописанных 6 образцов к возвратным гибридам и отсутствие среди наших образцов гибридов как таковых (и потому отсутствие родительских растений для образования возвратных гибридов).

Таким образом, гибридогенная активность B. frondosa в данном регионе близка к нулю, по крайней мере, очень низкая. Предположение некоторых исследователей о встречаемости B. garumnae в бассейне Верхней Волги результатами проведенных нами исследований не подтвердилось.

Рис. 3.15. Вероятность отнесения к какому-либо таксону различных образцов Bidens L. Буквами (а-г) обозначены повторности.

1 – B. tripartita (Москва);

2 – B. frondosa ; 3 – материнские особи Bidens №1;

4 – материнская особь Bidens №2; 5 – материнские особи Bidens №3;

6 – материнские особи Bidens 4; 7 – материнская особь Bidens 5;

8 – материнская особь Bidens №6;

9 – Bidens №1; 10 – Bidens №2;

11 – Bidens №3; 12 – Bidens №4;

13 – Bidens №5 ; 14– Bidens №6;

15 – B. frondosa (Московская обл., окр. г. Звенигород);

16 –B. frondosa (Московская обл., Одинцовский р-н);

17 – B. frondosa (Московская обл., Домодедовский р-н);

18 – B. frondosa (Владимирская обл.);

19 – B. tripartitа (Белгородская обл.).

ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ И МИКРОЭВОЛЮЦИЯ BIDENS CONNATA

4.1. Bidens connata в Калужской области – условия произрастания, морфологические особенности, взаимодействие с аборигенными видами 1. Условия произрастания Берега Милятинского водохранилища (Барятинский район Калужской области) интересны тем, что там отсутствует широко распространенная в Средней России B. frondosa, тогда как достаточно редкая B. connata произрастает совместно с аборигенными видами рода Bidens, используя те же ресурсы. Как правило, недавно появившиеся в регионе чужеродные виды используют ресурсы, неиспользованные аборигенными видами (Элтон, 1960), но в данном случае это не подтвердилось.

Ценопопуляции Bidens connata и B. cernua расположены на дамбе по линии уреза воды в локалитете площадью 7 м. Особь B. connata может быть окружена особями B. cernua и наоборот (рис. 4.1; прил. 4, рис. 1). Средняя плотность ценопопуляции B. connata составляет 30 шт./м, а B. cernua – шт./м. Непосредственно в самом водоеме и по линии уреза воды, поблизости от изученной популяции, растут Nuphar lutea (L.) Sm., Lemna minor L., Alisma plantago-aquatica L., Glyceria maxima (Hartm.) Holub. и Typha latifolia L., а на берегу заросли череды ограничены разнотравно-горичниково-осоковым лугом (прил. 2, описание №1). На лугу доминирует Carex nigra (L.) Reichard (15%), относительно велико проективное покрытие Thyselinum palustre (L.) Rafin (5%), единично встречаются Lysimachia vulgaris L., Vicia cracca L., Centaurea jacea L., Ranunculus acris L., Mentha arvensis L., Cirsium arvense (L.) Scop.

Единичные особи Bidens tripartita найдены в 100 м от водоема, в местах с нормальным, а не избыточным увлажнением, и не на дамбе, а поблизости от деревенской дороги. Местонахождение ближайшей крупной ценопопуляции B. tripartita расположено на значительном расстоянии (1 км) от популяции B. connata, на бодяково-тимофеевково-чередовом лугу в 200 м от водоема (прил. 4, рис. 2; прил. 2, описание №2). Ценопопуляция череды занимает площадь 20 м, ее средняя плотность составляет 50 шт./м. Помимо доминирующих Bidens tripartita, Phleum pratense L. и Сirsium arvense, на лугу произрастают также Plantago major L., Lysimachia vulgaris, Equisetum arvense L., Ranunculus repens L., Carex vesicaria L., Achillea millefolium L., Potentilla anserine L., Centaurea jacea и Vicia cracca. Местообитание Bidens tripartita является более нарушенным, чем у B. connata и B. cernua, ценопопуляция разделена на две части грунтовой проезжей дорогой, присутствуют рудеральные виды: Cirsium arvense, Plantago major, Potentilla anserina. Еще одним важным различием местообитаний этих видов череды является характер увлажнения – Bidens connata и B. cernua растут в условиях избыточного увлажнения, и нижняя часть побегов большинства особей покрыта водой, а B. tripartita растет в условиях нормального увлажнения.

2. Морфометрические признаки (трехраздельные листья у Bidens tripartita, цельные ланцетные листья у B.

cernua и цельные яйцевидно-ланцетные листья B. connata) (рис. 4.2), также виды рода Bidens различаются и по другим морфологическим параметрам (табл. 4.1; 4.2). Листья B. cernua явно сидячие, а листья B. tripartita и B.

connata кажутся черешковыми, так как ближе к основанию листа листовая пластина имеет очень небольшую площадь поверхности. Стоит отметить, что в среднем листья B. tripartita имеют меньшую длину, чем у двух других видов (табл. 4.1).

Рис. 4.1. Схема произрастания Bidens connata и B. cernua в общем локалитете (схема выполнена автором, изображения видов Bidens cernua и B. connata взяты с сайта http://luirig.altervista.org/naturaitaliana).

Рис. 4.2. Листья срединной формации разных видов Bidens L.

Таблица 4.1. Морфометрические параметры генеративных особей трех видов рода Bidens, встречающихся по берегам Милятинского водохранилища Высота растения, см Число междоузлий главного побега Число боковых побегов I-го порядка Число боковых побегов II-го порядка Число боковых побегов III-го порядка Длина листа срединной формации, см Ширина листа срединной формации, см Число корзинок на одном растении Длина верхушечной корзинки (l), мм Диаметр верхушечной корзинки (d), мм Длина листочков внутренней обертки, 7,3±0,3 9,0±0,5 6,7±0, Длина листочков внутреннего круга 27,7±2,0 19,2±1,6 15,2±0, Длина листочков внешнего круга 42,9±2,3 28,0±2,7 23,0±1, Ширина листочков внешнего круга 6,4±0,5 4,7±0,5 4,0±0, Важным диагностическим признаком является опушение семянок, поскольку по форме семянки Bidens connata и B. cernua похожи, четырехгранные, с четырьмя остями (семянки B. tripartita имеют 2-3 ости). Bidens connata имеет волоски двух типов: простые многоклеточные и дуплексные (рис. 4.3) (Галкина, Рябченко, 2013; Рябченко и др., 2013).

Рис. 4.3. Волоски на поверхности семянок разных видов Bidens: А – простой и дуплексный волоски Bidens connata, В – волоски Bidens cernua, С – волоски Bidens tripartitа.

Поверхность семянок Bidens tripartita и B. cernua покрыта простыми однорядными многоклеточными волосками (рис. 4.3). Из этих трех видов Bidens connata самая опушенная – в среднем имеет 14 волосков на 1 мм. Что касается длины волосков, то простые волоски Bidens connata и B. tripartita не различаются, а волоски B. cernua в среднем в два раза короче (табл. 4.2).

Таблица 4.2. Характер опушения семянок трех видов Bidens, растущих по берегам Милятинского водохранилища Многоклеточные однорядные волоски Дуплексные 2-х Bidens connata существенно отличается от Bidens cernua по числу боковых побегов. Она имеет в среднем в 2 раза больше боковых побегов I порядка (10,5 у B. connata, 5,2 у B. cernua), а также значительно больше побегов II-го и III-го порядков. B. connata также превосходит B. cernua по числу корзинок (табл. 4.1), но оба вида существенно уступают по этому показателю B. tripartita. Таким образом, B. connata компенсирует размеры корзинок более интенсивным ветвлением и большим числом корзинок, чтобы образовать достаточное количество семян для поддержания численности популяции. Сильны различия корзинок по форме – у Bidens cernua корзинки уплощенные, и характеризуются максимальным диаметром (15,2±0,7 мм), более чем в 2 раза превышающим длину, у B. connata длина и диаметр корзинки практически равны, диаметр незначительно превышает длину, корзинки имеют яйцевидную форму. Для Bidens tripartita характерны изодиаметрические корзинки (табл. 4.2; рис. 4.4).

Bidens tripartita опережает по срокам фенологических фаз два других вида. Так, 24 июля большинство растений B.tripartita в верхушечных корзинках имели зрелые семянки, а у трети растений они также были обнаружены и в корзинках боковых побегов I-го порядка. Только у некоторых особей B.connata и B. cernua на неделю позже были отмечены зрелые семена в верхушечных корзинках. B. connata и B. cernua не имели различий в сроках цветения и созревания семян.

Полученные данные позволяют выдвинуть гипотезу о равной конкурентоспособности чужеродной Bidens connata и аборигенной B. cernua и предположить, что их ценопопуляции продолжат существовать в изученном локалитете совместно. Однако Л.М. Махиней (2009) установлено, что в Украине семена Bidens connata обладают более высокой всхожестью, чем семена Bidens cernua. Также интересен факт, что в Северной Америке встречаются гибриды Bidens connata B. cernua, имеющие листья, характерные для B.connata и корзинки, обладающие признаками обоих видов, однако такие гибриды были встречены лишь единично (Sherff, 1965).

Таким образом, взаимодействие Bidens connata с другими видами череды сильно различается в разных частях ареала и требует дальнейшего изучения.

Рис. 4.4 Корзинки трех видов череды в окрестностях Милятинского водохранилища: А – Bidens connata, B – B. cernua, C – B. tripartita.

4.2. Bidens connata в Калининградской области – условия произрастания, некоторые морфологические особенности, взаимодействие с аборигенными видами В Калининградской области исследованы 2 местонахождения Bidens connata – на территории национального парка «Куршская коса» и в г.

Зеленоградске. В обеих точках совместно произрастали два вида череды – B.

connata и B. frondosa. B. connata обнаружена в Калининградской области Ю.К. Виноградовой и Ю. Цыплаковой впервые, а B. frondosa отмечена в окрестностях Зеленоградска и на Куршской косе еще в 1980 г. (Гусев, 1980).

В НП «Куршская коса» Bidens connata найдена в окрестностях поселка Рыбачье в придорожной канаве протяженностью 2,5 км. Несколько экземпляров B. connata окружены зарослями B. frondosa и рудеральными видами. Других видов череды в этой точке отмечено не было. В Зеленоградске местообитание B. connata расположено в городском парке, вид занимает расположенный под мостом берег пруда, где не проводят работ по благоустройству территории и не скашивают растения. Особи B. connata и B.

frondosa произрастают в общем локалитете, ценопопуляция B. connata состояла из 20 особей и значительно уступала по численности B. frondosa.

Растения B. connata в среднем в 2 раза выше, чем B. frondosa: высота генеративных экземпляров B. connata составляла от 42 до 56 (48,4±1,4) см.

Для Bidens connata характерно интенсивное ветвление – в среднем они образовали 7,8±1,1 боковых побегов I порядка, 13,9±1,8 побегов II порядка и 3,4±1,1 боковых побегов третьего порядка. Черешок листа калининградских растений довольно короткий, в среднем не превышает 1 см. О наличии черешка здесь и далее говорится условно, так как листья Bidens connata являются сидячими, но у основания листа узкая листовая пластинка имеет вид черешка. Листовая пластинка имеет размеры 5,3-8,51,3-3,2 см. Одно растение образует от 8 до 44 (23,6±3,9) корзинок.

Bidens connata и B. frondosa имеют небольшие различия в строении устьичного аппарата. Оба вида имеют аномоцитный устьичный аппарат, как и аборигенные виды Bidens (Исайкина, Андреева, 2011), но устьица Bidens connata крупнее устьиц B. frondosa (табл. 4.3; рис. 4.5; рис. 4.6). B. connata превосходит B. frondosa по числу устьиц на единицу площади поверхности верхней стороны листа, а на нижней стороне листа, наоборот, B. frondosa имеет больше устьиц.

Таблица 4.3. Некоторые параметры эпидермиса листа Bidens connata и B.

frondosa Число устьиц на 1 мм поверхности листа Число околоустьичных клеток, окружающих замыкающие клетки Длина продольной оси устьица, 32,8±0,7 34,3±0,5 30,1±0, Длина поперечной оси устьица, 19,4±0,6 25±0,4 13,4±0,5 19,1±0, Рис. 4.5. Эпидермис листа Bidens connata: А – верхняя сторона, В – нижняя.

Рис. 4.6. Эпидермис листа Bidens frondosa: А – верхняя сторона листа, В – нижняя.

особенностей Bidens connata Muehl. ex Willd. в разных частях ареала Bidens connata характеризуется существенными морфологическими различиями между растениями в естественном и вторичном ареале. Ареал B.

connata в Северной Америке занимает огромную площадь, простираясь от Аляски до мексиканской границы (рис. 4.7). Широкая вариабельность местообитаний послужила одной из причин возникновения многочисленных форм, Bidens connata в естественном ареале – достаточно полиморфный вид.

Описаны несколько разновидностей: B. connata var. ambiversa Fassett; B.

connata var. anomala Farwell; B. connata var. fallax (Warnstorf) Sherff; B.

connata var. gracilipes Fernald; B. connata var. inundata Fernald; B. connata var.

petiolata (Nuttall) Farwell; B. connata var. pinnata S. Watson; B. connata var.

submutica Fassett (Sherff, 1962; Flora of North America, 2006).

Найденные в Европе растения первоначально были отнесены к самостоятельному виду – B. decipiens Warnst., поскольку отличались от наиболее часто встречаемых в Северной Америке разновидностей по ряду признаков. Европейские образцы не имеют язычковых цветков, тогда как у американских растений они изредка встречаются (Flora of North America, 2006), их первые настоящие листья менее узкие и с более явно выраженным черешком, чем присуще американским экземплярам B. connata, и с меньшим числом зубцов по краю листа, а зубцы, в свою очередь, обычно более крупные и менее регулярно расположенные. Внешние листочки обертки отчетливо листовидные, хорошо развиты, длиной 3-6 см (Mayorov, Vinogradova, 2013).

Генеративные растения Bidens connata в разных точках вторичного морфометрическим параметрам (табл. 4.4; рис. 4.8). В Калининградской области они образуют больше боковых побегов, чем в Калужской области (число боковых побегов I порядка немного ниже – табл. 4.5, но если учесть побеги II-го и III-го порядков, в среднем у B. connata из Калужской области 17 боковых побегов на особь, а в Калининградской области – 25). В целом, растения во всех изученных точках во вторичном ареале активно ветвятся и образуют корзинки на боковых побегах II-го и III-го порядков, как и генеративные особи Bidens connata в Северной Америке. Высота растений отличается значительной вариабельностью во всех исследуемых регионах, но этот показатель широко варьирует и в естественном ареале (Flora of North America, 2006). B. connata из Украины характеризуется более длинными листьями (Махиня, 2012; 2013). В общем, параметры листа являются достаточно вариабельным признаком – в Калужской области растения отличаются относительно узкими листьями, в Калининградской области растения имеют более короткий «черешок» листа и ближе по этому показателю к особям B. connata из естественного ареала, чем особи B.

connata из Калужской области и из Украины.