УЛЬЯНОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ И.Н.УЛЬЯНОВА

На правах рукописи

МИХЕЕВ ВЯЧЕСЛАВ АРКАДЬЕВИЧ

ЭКОЛОГИЯ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ CARASSIUS AURATUS GIBELIO Bloch

ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

03.00.16. – Экология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

к.б.н., профессор В.А. НАЗАРЕНКО Ульяновск,

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ…………………………………………… …………………………….. Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ.…….. Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА…......………...……………....…..……….… Глава III. ХАРАКТЕРИСТИКА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА… 3.1. Современное состояние Куйбышевского водохранилища…………… 3.2. Гидрологический режим …………….…………….…………………… 3.3. Гидрохимический режим……………………………….………….…… 3.4. Гидробиологический режим ………………………………….….…….. Глава IV. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИИ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА..……………………………….…………………………………….……… 4.1. Морфологическая характеристика популяции……….….…………… 4.1.1. Морфометрические показатели………………………….…… 4.1.2. Половой диморфизм……………….…………….………….… 4.2. Возрастная структура популяции……………….…….……….……… 4.3. Половая структура популяции………………………………………… 4.3.1.Соотношение полов…………………………….……………… 4.3.2. Динамика половой структуры популяции…………………… 4.3.3. Возраст полового созревания…………………………….…… 4.4. Линейный и весовой рост……………………………………………… 4.4.1. Линейный и весовой рост……….…………….………….…… 4.4.2. Половые различия в линейном и весовом росте…….…….… ГЛАВА V. ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ....……. 5.1. Нерест…………………………………………………………………… 5.2. Плодовитость…………………………………………………………… 5.3. Эффективность размножения………………….………………….…… ГЛАВА VI. ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ…….……..… 6.1. Характер питания…….……………………………...……….………… 6.2. Сезонная изменчивость питания…….……………………………...…. 6.3. Возрастная изменчивость питания…………………….……………… ГЛАВА VII. ПРОМЫСЕЛ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ.….......………………….. ВЫВОДЫ……………………………...………………………….…………….….. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ…………….…….…………………....…. БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК………………….…………….………..… ПРИЛОЖЕНИЯ………………………………………………..……….…………

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. С момента наполнения Куйбышевского водохранилища его экосистема претерпевает необратимые изменения, вызываемые антропогенным воздействием. С середины 80-х годов XX века усиление антропогенной нагрузки (изменение гидрологического режима, загрязнение, эвтрофирование и др.) привело к дестабилизации экосистемы водохранилища (Кузнецов, 1991, 1997, 2004; Розенберг, Краснощеков, 1996; Евланов и др., 1996;

Шакирова, Таиров, 2005). Основными показателями разбалансировки экосистемы стали изменение видового состава гидробионтов, численности популяций отдельных видов и внутрипопуляционные перестройки.

За последние 20 лет в Куйбышевском водохранилище отмечено резкое увеличение численности серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch.

Параллельно с общим увеличением его биомассы наблюдается освоение данным видом новых биотопов: русловых и прирусловых участков. Кроме того, в популяции серебряного карася появилось большое количество самцов, наличие которых служит одним из доказательств произошедших изменений во внутрипопуляционной структуре серебряного карася.

Несомненно, наблюдаемые явления – своего рода приспособительная реакция вида на изменения, произошедшие в экосистеме Куйбышевского водохранилища. В связи с этим важнейшей задачей сегодня стало проведение общего мониторинга состояния популяции серебряного карася в экосистеме водохранилища.

Такие стороны биологии серебряного карася Куйбышевского водохранилища как морфология, закономерности роста, половая структура популяции, особенности размножения и характер питания в условиях водохранилища не получили подробного освещения в литературе либо вообще остались не изученными. Эти вопросы приобретают не только теоретическое, но и практическое значение, что обусловлено повышением промыслового значения серебряного карася и увеличением его роли в качестве объекта рыбохозяйственного использования.

Биологическое обоснование рыбохозяйственного разведения серебряного карася и последующая разработка системы эффективных биотехнических мероприятий для тех или иных водоёмов требуют, прежде всего, знания закономерностей, которым подчиняется жизнедеятельность данного вида рыб, особенно учитывая существование в его популяции двуполых и однополых форм.

Цели и задачи исследования. Основной целью наших исследований явилось изучение современного состояния популяции серебряного карася и определение его роли в экосистеме Куйбышевского водохранилища в условиях усиленной антропогенной нагрузки на водоём.

Для реализации данной цели решались следующие задачи:

- изучить возрастную и половую структуру популяции серебряного карася;

- выявить закономерности роста и полового созревания в условиях Куйбышевского водохранилища;

- исследовать плодовитость, характер нереста серебряного карася и выявить лимитирующие факторы, определяющие эффективность его размножения;

- определить спектр питания серебряного карася и его динамику;

- установить роль серебряного карася в промысле.

Научная новизна работы:

Работа является первым углубленным исследованием по комплексному изучению экологии и биологии серебряного карася Центральной части Куйбышевского водохранилища. Установлено изменение относительной численности однополой (триплоидной) и двуполой (диплоидной) форм серебряного карася в сторону доминирования двуполой формы и проанализированы причины этого явления. Отмечено снижение возраста полового созревания серебряного карася.

Определено, что на эффективность размножения серебряного карася в Куйбышевском водохранилище наибольшее влияние оказывает благоприятная температура в период нереста. Выявлен спектр питания серебряного карася, а также его сезонная и возрастная динамика. Установлено, что в пищевом отношении серебряный карась отличается высокой экологической пластичностью и способен варьировать спектр пищевых компонентов в зависимости от доступности корма.

Положения, выносимые на защиту.

1. Значительное увеличение численности серебряного карася, как следствие его высокой экологической пластичности, определяется в Куйбышевском водохранилище изменением половой структуры популяции и снижением возраста полового созревания.

2. В условиях резкого ухудшения состояния водной экосистемы в популяции серебряного карася изменилась относительная численность однополой и двуполой форм в сторону преобладания последней, имеющей собственных самцов.

3. Трофическая пластичность определяет потребление серебряным карасём в водоёме наиболее доступных в течение года кормовых ресурсов.

Теоретическое и практическое значение. Материалы диссертации вносят определённый вклад в развитие теоретических основ экологии животных, позволяют оценить влияние факторов среды на изменение популяционной структуры рыб, показывают пути освоения видами новых биотопов под влиянием деятельности человека.

Дано теоретическое обоснование рыбохозяйственного использования серебряного карася, учитывая наличие в популяции двух генетически разнородных форм, и даны практические рекомендации для осуществления комплекса рыбоводных мероприятий.

Результаты исследования включены в лекционные курсы «Зоологии позвоночных», «Экологии» и «Фаунистического краеведения», спецкурса «Ихтиология», читаемые для студентов естественно-географического факультета Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова.

Апробация работы. Материалы диссертации излагались и обсуждались на ежегодных итоговых конференциях преподавателей и студентов УлГПУ (2001, 2002, 2003, 2004), региональной научно-практической конференции "Естественнонаучные исследования в Симбирско-Ульяновском крае" (Ульяновск, 2001, 2002, 2003, 2005), Международной научно-практической конференции "Биологическое разнообразие, методика и организация краеведческих исследований" (Самара, 2003), Международной конференции "Любищевские чтения" (УлГПУ, 2003), Международной конференции "Биотехнология – охране окружающей среды" (Москва, 2004), конференции "Экологические и фаунистические исследования в Поволжье" (УлГПУ, 2004).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Декларация личного участия. Полевые сборы материала, экспериментальная часть и обработка материала осуществлялись лично соискателем. Из опубликованных работ 2 выполнены в соавторстве с научным руководителем.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 157 страницах машинописного текста; состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 203 источника, из которых 10 на иностранном языке. Работа содержит 13 таблиц, 34 приложений и 17 рисунков.

Благодарности. Автор благодарит своего научного руководителя – профессора В.А. Назаренко. Признателен сотрудникам кафедры зоологии УлГПУ:

доц. Г.С. Зусмановскому, асс. Ф.Т. Алееву за помощь во время работы и консультации. Благодарит за ценные советы по теме исследования проф.

Ю.С. Решетникова Автор также благодарит за помощь в сборе материала сотрудников Ульяновской рыбинспекции А.М. Мухаметшина и

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ

Серебряный карась Carassius auratus gibelio относится к отряду Cypriniformes (Bleeker, 1895), семейству Cyprinidae (Bonaparte, 1832), подсемейству Cyprininae (Bonaparte, 1840), роду Carassius (Jarocki, 1822).

Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782) – один из семи подвидов вида Carassius auratus (Linnaeus, 1758), широко распространённый в водоёмах Северного Китая, России и Восточной Европы.

Номинативный подвид Carassius auratus auratus L. – китайская золотая рыбка (около 200 разновидностей) в естественных условиях встречается только на востоке России и является объектом декоративного рыбоводства (Васильева, 1990; Решетников и др., 1997).

Carassius auratus gibelio характеризуется следующими особенностями: D III-IV 17-18 (14-19); A II-III 5 (4-6); P I 16 (14-17); V I (7) 8. Боковая линия полная и насчитывает 30 (28-34) чешуй. Жаберные тычинки длинные, число их на первой жаберной дуге в среднем 46 (39-50). Глоточные зубы однорядные, 4:4. Позвонков 29-33, чаще 29-30. Кариотип диплоидной формы 2n=100, NF=148, триплоидной однополой 3n=158-162, NF=252-348 (Васильев, 1985;

Евланов и др., 1998; Атлас…, 2002).

От золотого карася Carassius carassius L., C.a. gibelio хорошо отличается менее высоким телом, меньшим числом ветвистых лучей в анальном плавнике, более крупными зубцами на III луче спинного и анального плавников, меньшим числом чешуй в боковой линии, большим числом жаберных тычинок на первой жаберной дуге. Кроме того, у серебряного карася внешний край спинного плавника слегка вогнут, тогда как у золотого образует выпуклую линию. Хвостовой плавник серебряного карася более выемчатый и брюшина у него почти чёрная, тогда как у золотого карася она светлая. Окраска брюха C.a. gibelio серебристая, а C.carassius – желтоватая.

Впервые серебряный карась был описан Блохом (Bloch, 1783). Описание было дано для серебряного карася из водоёмов Вост. Пруссии и его старейшим названием было Cyprinus gibelio..

Позднее менялось не только видовое, но и родовое название серебряного карася. Родовое название Carassius впервые предложил Jarocki (1822). К.Ф.

Кесслер в 1856 году относит серебряного карася к роду Carassius и предлагает следующее видовое название – Carassius gibelio (бассейн Днепра). Впоследствии менялся лишь видовой эпитет.

В.И. Дыбовский (Dybowski, 1877) – С. vulgaris (бассейн Амура).

К.Ф. Кесслер (1877) – C. vulgaris (арыки Аму-Дарьи).

Л.С. Берг (1905) – С. сarassius (низовья Сырдарьи); Л.С. Берг (1909) - С.

сarassius (бассейн Амура).

Л.С. Берг (1916) – C.carassius morpha gibelio (бассейн Амура).

Наконец, в 1932 году Л.С. Берг установил окончательное название серебряного карася Carassius auratus gibelio (Берг, 1932;1949а) в своём труде: "Рыбы пресных вод России".

Впервые о местообитании серебряного карася упоминает Блох в1783 г. и приводит данные о его распространении: Центральная и Восточная Германия, Западная Польша.

К.Ф.Кесслер (1856) указывает, что серебряный карась встречается в бассейне Днепра. В более поздней работе К.Ф. Кесслера (1877) приводится более обширный район распространения этого подвида: « водится в пресных водах, преимущественно в небольших озёрах и прудах, почти всей Европы и умеренной полосы Сибири. Совершенно недостаёт его в Камчатке, неизвестно, чтобы встречался он в Закавказском крае».

В.И. Дыбовский (1877) отмечает обитание серебряного карася в бассейне Амура.

Л.П.Сабанеев (1890) так ограничивает ареал серебряного карася: «У нас в России, он распространён до Архангельска, а в Финляндии до 64° – 65° с.ш.;

его нет только, кажется, в Крыму и в Закавказье. На востоке серебряный карась идёт очень далеко в Сибирь и, по-видимому, не встречается там только на Крайнем Севере и Востоке (в Камчатке). В Туркестанском крае, где карп весьма обыкновенен, карась найден только в арыках Аму-дарьи».

Л.С.Берг (1932) описал границы распространения серебряного карася в России: «Пруды в бассейне Южного Буга в б.Винницком округе; р.Тетерев, приток Днепра; Петергоф; пойменные озёра по реке Урал в 100 км выше Оренбурга у пос. Гирьял; низовья Сыр-дарьи и Аму-дарьи». Позже, в 1949 году, Берг более подробно описывает границы распространения серебряного карася: « Водится в приамурских озёрах, до Амурского лимана, в Суйфуне, в Корее, в озёрах Сахалина, в бассейне Колымы, в бассейнах Лены, Ингоды, Селенги, Енисея, Оби, Иртыша, в низовьях Сыр-Дарьи и Амур-Дарьи, в уральских озёрах, в бассейнах Урала, Волги. Из бассейна Амура пересажен в бассейн реки Камчатки. Западнее Волги известен в бассейнах Днепра, Дуная и Прута и, спорадически, к северу, вплоть до Ленинградской области (Петродворец, Ораниенбаум – пруды), а также в Польше, Германии, Франции и Англии, куда, возможно, был завезён для разведения в прудах».

Г.В.Никольский (1933, 1940) указывает на обитание серебряного карася в дельте Аму-дарьи, в озёрах Аральского моря, а также «в бассейне Иргиза и Тургая, где он держится вместе с обыкновенным карасём».

В настоящее время ареал серебряного карася простирается от Испании и Франции до Дальнего Востока, охватывая большую часть Европы и Азии. На востоке он встречается в бассейне Амура, речках Сахалина, в бассейнах Индигирки, Алазеи, Колымы, Лены, Оби, Енисея, Иртыша, Селенги (Берг, 1949; Атлас пресноводных рыб.., 2002). Из бассейна Амура завезён на Камчатку (Берг, 1949). В Западной Сибири северная граница ареала заходит за Северный Полярный круг (серебряный карась отмечен в р. Полуй у Салехарда), а южная граница достигает бассейна Чёрного Иртыша и озёр на северных склонах Алтая. На запад от Урала обитает в бассейнах Урала, Волги. На севере европейской части России встречается в бассейнах Печоры, Сев. Двины, Мезени. На юге в большом количестве серебряный карась заселяет бассейны Днепра, Южного Буга, Днестра, Дона, Дуная, Прута (Атлас пресноводных рыб…, 2002). По одной точке зрения (Берг, 1949; Никольский, 1956) распространение серебряного карася в Европе является результатом очень давнего завоза из Китая или Японии, согласно другой (Cuellar, 1977; Holcik, 1980) в Центральной Европе он является автохтоном.

Литературные данные о серебряном карасе разнотипных водоёмов достаточно обширны. Ему посвящён целый ряд исследований, касающихся различных сторон его биологии и экологии. К сожалению, можно констатировать небольшое количество работ о серебряном карасе Средней Волги как до создания Куйбышевского водохранилища, так и в последующий период, что объясняется его низкой до недавнего времени численностью и отсутствием в уловах.

М.В. Логашов (1933) отмечает, что карась в Средней Волге имеет очень низкую численность и встречается, преимущественно, в стоячей воде.

Л.С. Берг (1949),описывая биологию серебряного карася, приводит его размерные характеристики и темп роста в бассейне Амура. Также, Берг (1947) описывает однополое размножение серебряного карася.

Особенности нереста и общий характер питания серебряного карася Средней Волги приводятся в работе А.В. Лукина (1949).

В.В. Варфоломеев (1952) изучил основные стороны биологии обоих видов карасей пойменных водоёмов ТАССР.

Обобщив немногочисленные заметки о серебряном карасе Средней Волги в период до создания Куйбышевского водохранилища, можно сделать однозначный вывод о крайней малочисленности данного вида в Волге и, соответственно, о его малой изученности.

После 50-х гг. XX века наступил новый этап в изучении серебряного карася Волжского бассейна.

С.С. Гайниев (1966) отмечает, что доля карасей в первые годы после создания Куйбышевского водохранилища составляет менее 0,5%.

В дальнейшем происходит постепенный, но незначительный рост численности серебряного карася в Куйбышевском водохранилище, что и выделяет В.А. Назаренко (1992). В работах В.А. Назаренко (1992, 2001) также приводятся данные об обитании в Куйбышевском водохранилище однополой, бессамцовой популяции серебряного карася, описывается его плодовитость, особенности и сроки нереста.

Обитание однополой популяции серебряного карася в Куйбышевском водохранилище подтверждается и другими исследователями. И.А. Евланов, С.В. Козловский, П.И. Антонов (1998) отмечают, что волжская популяция представлена исключительно самками.

В.А. Кузнецов (2004) отмечает, что наряду с однополой формой в исследуемом водоёме обитает и бисексуальная форма. Кроме того, автор рассмотрел такие стороны биологии серебряного карася как, особенности размножения и его эффективность, рост, размерно-возрастной и половой состав уловов серебряного карася в верхней части Куйбышевского водохранилища.

Гораздо лучше изучались популяции серебряного карася других водоёмов Европейской части России и СНГ.

Н.Т. Иванова (1955) и Л.А. Щетинина (1956) описали темп роста и размножение серебряного карася в Веселовском водохранилище.

Т.В. Устюгова (1978) приводит данные по морфометрии и биологии карася Воткинского водохранилища.

Биология серебряного карася водоёмов Молдавии была исследована М.П.

Статовой (1966).

С.Х. Пипоян, Р.А. Маилян (1989), С.Х Пипоян, Р.Г. Рухкян (1998) изучили половой диморфизм, размножение и развитие серебряного карася водоёмов Армении.

Морфометрия и характер питания серебряного карася водоёмов Армении описаны в работах С.А. Пивазяна (1989, 1990).

П.К. Гудков (1985), Л.П. Кизина (1986), В.В. Хоружая (1998) в своих работах отразили различные стороны биологии и экологии серебряного карася низовьев дельты Волги; привели линейно-весовые характеристики, возрастной состав, темп роста, характер нереста, плодовитость, характер питания. Кроме того, данные авторы, а также Л.Н. Тряпицына, Л.П. Кизина (1986) отметили рост численности серебряного карася в 80-е гг. XX в. в низовьях дельты Волги и увеличение его доли в уловах с 0,1 до 6,0%, а в островной зоне авандельты до 60-70%.

Подобные же тенденции прослеживаются и в других крупных реках бассейнов Чёрного и Азовского морей, но несколько раньше в 70-80 гг.XX в.

С.И.Артющик (1974), К.С.Бугай, И.В.Коваль (1976) рассмотрели биологию и отметили увеличение численности серебряного карася низовьев Днепра, М.Ф. Демченко (1981) - Кременчугского водохранилища, А.М.

Кукурадзе, Л.Ф. Мариаш (1975), А.А. Ровнин и др. (1976), В.И. Могильченко, Н.И. Гончаренко (1986) – низовьев Дуная, Н.И. Гончаренко (1990), Ф.С.

Замбриборщ, Набиль Хадж Хаммуд (1981) – низовьев Днестра, Архипов, Хоружая, 2002 – Цимлянского водохранилища.

В 80-90-е гг.XX в. идентичные изменения численности серебряного карася наблюдались в Азово-Донском бассейне (М.И. Абраменко, 1994; 1997;

1999). Автор отмечает, что рост численности серебряного карася сопровождается устойчивым увеличением доли самцов и трансформацией генетической структуры популяций в диплоидно - триплоидном комплексе.

(Головинская, Ромашов, 1947). Открытие естественного гиногенеза у серебряного карася принадлежит Д.Д. Ромашову (Крушинский, 1946).

Первые экспериментальные доказательства естественного гиногенеза у серебряного карася были получены К.А. Головинской и Д.Д. Ромашовым (Головинская, Ромашов, 1947; Головинская, 1954). Авторами приводятся данные о существовании на территории России двух форм серебряного карася:

однополой и бисексуальной.

Н.Н. Харитонова (1963), К.А. Головинская, Д.Д. Ромашов, Н.Б. Черфас (1965), Н.Б. Черфас (1966а, 1966б, 1968) описывают особенности однополой и двуполой форм серебряного карася, приводят генетические основы явления.

Н.Б. Черфас (1966а) впервые было доказано существование триплоидных форм у серебряного карася.

В.П. Васильев (1985) приводит данные о распространении и соотношении различных форм серебряного карася: на востоке ареала (бассейн р. Амур) обитают двуполые популяции, на западе – однополые, а между крайними частями ареала наблюдается градиент соотношения однополых и двуполых популяций.

В работе Е.Д. Васильевой (1990) рассматривается морфологическая дивергенция двух генетически разнородных форм серебряного карася. Автор отмечает, что морфологически диплоидная и триплоидная форма практически идентичны и различия их минимальны.

Проблемы происхождения и таксономический статус триплоидной формы серебряного карася анализируются Е.Д. Васильевой и В.П. Васильевым (2000). В их работе предлагается и обсуждается несколько гипотетических схем происхождения триплоидной формы, с точки зрения морфологических данных.

Рассмотренные выше литературные источники освещают далеко не полный список вопросов биологии и экологии серебряного карася, особенно необходимо отметить недостаточную изученность экологии размножения данного вида и характер питания.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал. Материал собирался с 2001 по 2004 год на нескольких станциях двух плесов Куйбышевского водохранилища:

1 - в Старомайнском заливе Ундорского плёса – на биостанции УлГПУ и у села Малиновка (район Головкинских островов);

2 - в заливе Лебяжья Корава Черемшанского плеса и в русле Черемшана.

Всего было собрано и обработано 1054 экземпляра серебряного карася различных возрастных классов (табл. 1).

Количество исследованного материала по разделам Цитометрический Взрослых особей отлавливали ставными сетями с размером ячеи от 18 до 70 мм, близнецовыми тралами с МСТБ "Агат" и "Топаз" рыбколхоза им. 1 Мая.

Об изменении численности рыб судили по величине улова на усилие (экз/сеть), по частоте встречаемости (доля сетей в % с данным видом в улове от общего количества сетей) и по удельному весу в годовых уловах (в % от общего числа рыб).

Сбор молоди осуществляли сачком (диаметр 60 см, ячея 2,5 мм).

Количество пойманной молоди в работе приведено в пересчёте на единицу усилия (один взмах в 1 м).

Методы исследования.

Температура воды измерялась на месте с помощью водного ртутного термометра. Продолжительность вегетационного периода рассчитывалась по методу Г.Г. Винберга (1956) в пересчёте на дни с температурой воды в 20 °С.

Измерение длины, массы и морфометрических признаков проводили по И.Ф. Правдину (1966). При проведении морфометрического анализа было промерено 6 счетных и 27 пластических признаков.

Возраст рыб определяли по чешуе, взятой над боковой линией по методике Правдина (Правдин, 1966) и по спилам первых лучей анального и спинного плавников по методике Бойко (Бойко, 1946).

Коэффициент упитанности (Q) вычисляли по формуле Фультона (Fulton, Q = --------- 100, где W – масса тела рыбы, L – длина рыбы до конца Обратное расчисление длины тела проводили по методу прямой пропорциональной зависимости (Монастырский, 1926; Лукин, 1951).

Для определения плодовитости гонады фиксировали в 4% растворе формалина. Фиксацию гонад производили весной, перед нерестом, на IV стадии зрелости половых продуктов. Стадию зрелости половых продуктов определяли по 6-балльной шкале (Сакун, Буцкая, 1968).

Индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП) определяли подсчётом икринок, содержащихся в 1 г навески, в пересчёте на массу гонад. В навеске отдельно промеряли по 50 икринок первой и второй порции и взвешивали на торсионных весах. Оценку доли икры каждой генерации проводили по показателю порционности: отношение количества икры, остающейся после удаления икринок первой генерации, к общей плодовитости (Лукин, 1948). Относительную плодовитость (ОП) определяли как количество зрелых икринок, приходящихся на 1 г массы рыбы (Анохина, 1969; Иванков, 1985).

Коэффициент зрелости рассчитывался как отношение массы гонад к массе тела. Диаметр икры измеряли под бинокуляром; средний диаметр определяли как сумму диаметров десяти икринок в пересчете на одну икринку.

Популяционная плодовитость высчитывалась по Г.В. Никольскому (1974) с поправками В.А. Кузнецова (1988):

- средняя абсолютная популяционная плодовитость (САПП) вычислялась как сумма произведений индивидуальной абсолютной плодовитости на количество самок данного возраста, исходя из возрастной структуры популяции (% на экз.), в пересчете на одну самку;

- показатель популяционной плодовитости (ППП) находили по формуле В.С. Ивлева (1953):

ППП, тыс. икринок = -----------------------------------------------------------, где ИАП – индивидуальная абсолютная плодовитость.

Плоидность самок серебряного карася определяли цитометрическим методом по методике Н.Б.Черфас (1966) с уточнениями М.И. Абраменко (1997).

Для этого у рыб брали мазки крови и определялась площадь ядер эритроцитов (ПЯЭ) по формуле S=ab, где a и b оси эллипса. Измерение ПЯЭ проводили с помощью микроскопа, снабжённого окулярмикрометром, с увеличением 8х80.

Материал по питанию обрабатывали в соответствии с методикой Е.В. Боруцкого (1955), "Руководством по изучению питания рыб" (1961), Методическим пособием по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях (1974), ”Методическими рекомендациями по сбору и обработке материала при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах” (1984).

Общий индекс наполнения кишечников (ОИН) вычисляли по фактическому весу содержимого кишечника, выраженному в продецимилях (отношение веса пищевого комка в кишечнике к весу тела умноженному на 10000):

ОИН = ----------------------------- 10000, где m – масса, г Для определения состава пищи из каждого кишечника бралась навеска в г (если вес содержимого меньше 1 г, то бралась навеска в 0,5 г или 0,1 г) и тщательно перемешивалась в банке с 200 см3 воды. Штемпель-пипеткой из пробы бралось 10 см3 раствора и выливалось в чашку Петри. в последней под бинокуляром при малом увеличении просматривались 10 или 20 полей зрения, в которых просчитывались все мелкие планктонные и бентосные организмы.

Более крупные организмы просчитывались по всей чашке Петри (т.е. в 1/20 навески).

Количество детрита и макрофитов в кишечнике определялось в процентах по объёму от общего количества содержимого.

Определение личинок и молоди рыб проводили по А.Ф. Коблицкой (1981).

В работе использовались данные промысловой статистики Ульяновской областной рыбинспекции и рыбколхозов.

Статистическую обработку полученных результатов проводили по общепринятым методикам (Плохинский, 1970; Лакин, 1980) при помощи пакета MS Excel 2000.

Достоверными считались различия на уровне значимости (р) 0,05..

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Современное состояние Куйбышевского водохранилища За последние 200-250 лет в состоянии экосистем и рыбного населения водоемов Среднего Поволжья произошли колоссальные изменения (Розенберг, Краснощеков, 1996), вызванные непосредственной хозяйственной деятельностью человека. По данным В.И. Лукьяненко (1996), среднегодовая токсическая нагрузка на экосистему р.Волги и ее притоков в 5 раз превосходит среднегодовую токсическую нагрузку на водные экосистемы других регионов. Присутствие в воде различных загрязнителей привело к тому, что в рыбах стали накапливаться тяжелые металлы (Батоян, Сорокин, 1989) и отмечаться морфологические аберрации как у личинок пресноводных рыб (Евланов и др., 1996,1999), так и у взрослых рыб (Минеев, 2004).

Становление экосистемы Куйбышевского водохранилища шло по классической схеме Е.К. Balona (1974) (рис. 1). В своем становлении водохранилище прошло 3 стадии:

1. Первый период заполнения водохранилища характеризовался процессом смены реофильной фауны на лимнофильные компоненты биоты, изменением состава рыбного сообщества, но отмечена высокая эффективность размножения, роста и других биологических показателей рыб (Евланов и др, 1998;

. Продолжительность периода 3 года.

2.Второй период - становление экосистемы, которая характеризовалась неустойчивостью уровенного режима в весенний период, разбалансированностью, проявлением асинхронности в развитии отдельных компонентов, наличием полностью нереализуемых потоков энергии: развитием фитопланктона, моллюска дрейссены. В этот период отмечается увеличение продукции экосистемы в целом или так называемый "взрыв биоты" (Шакирова, Таиров, 2005).

Наблюдается изменение рыбного населения за счет вселенцев (Кузнецов, б), возрастает популяционная разнокачественность, а в период размножения биологическая дифференциация (Кузнецов, 1975). Продолжительность периода - 10 лет.

Рис. 2. Схема основных изменений в экосистеме искусственно созданных водомов (по [E.K. Balon, 1974; Ю.С. Решетников, 1982; Г.С. Зусмановский, 2002;

Ф.М. Шакирова, 2005]) на примере Куйбышевского водохранилища 1 – продукция экосистемы; 2 крупные длинноцикловые виды (сазан, сом и др.);

3 – мелкие короткоцикловые виды (в т.ч. серебряный карась) 3. Третий период - период относительной стабилизации экосистемы. В ихтиофауне стабилизуется видовой состав и соотношение численности отдельных видов рыб: увеличивается доля раносозревающих рыб, доля хищных рыб остается на прежнем уровне. В этот период проходит активный микроэволюционный процесс: внутрипопуляционная дифференцировка и выработка адаптаций рыб к сложившимся условиям среды. Продолжительность периода - примерно 14 лет.

С середины 1980-х годов выделяют четвертый период - "дестабилизации" экосистемы водохранилища. Этому периоду способствовало повышение трофического статуса водохранилища, связанное с антропогенным загрязнением (Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1976; Решетников, 1986; Тимохина, 2000;.) Современный период характеризуется следующими особенностями:

- Наблюдается прогрессирующее ухудшение качества воды (увеличение содержания биогенов и органических веществ, изменение рН воды, повышение количества пестицидов и солей тяжелых металлов) (Кузнецов, 1991). На основе микробиологических исследований установлено наличие мутагенности воды (Черепнева, 1989);

- В теле гидробионтов накапливаются высокие дозы гербицидов, солей тяжелых металлов, что приводит к нарушениям в воспроизводительной системе рыб и, видимо, генетическим аномалиям (Кузнецов, 1991);

- Фитопланктон (особенно сине-зеленые водоросли) как одно из первичных звеньев экосистемы уже не только служит резервом пищи и энергии для зоопланктона, но, наоборот, может подавлять его развитие (в связи с большим потреблением кислорода, сопровождающим процессы деструкции водорослей) (Паутова, Намоконова, 1994);

- Зоопланктон и зообентос в качественном отношении стали менее разнообразны и с преобладанием видов, выдерживающих значительные загрязнения (Кузнецов,1991);

- Среди рыбного населения увеличивается гибель от разных форм загрязнений и рост числа заболеваний. Так у леща отмечено массовое заболевание лигулезом и диграммозом (Евланов, 1998). Среди личинок рыб отмечена высокая встречаемость (от 16 до 93 %) морфологических аббераций (Евланов и др., 1996). Снижается доля длинноцикловых видов рыб, в том числе хищников и происходит рост численности короткоцикловых видов (рис. 1).

Все вышеприведенные факты свидетельствуют о процессе разбалансировки и снижении устойчивости экосистемы водохранилища.

Водохранилище состоит из нескольких озеровидных расширений - плесов, из которых лишь два – Ундорский и Черемшанский (Дзюбан, 1960), были нами исследованы.

Черемшанский плес Черемшанский плес был образован в нижнем течении реки Б.Черемшан и располагается между Новодевиченским и Ульяновским плёсами. Протяжённость плёса достигает 120 км, наибольшая ширина – 18 км. На песчаных грунтах долины Б.Черемшан располагаются сосновые боры. На больших площадях плёса остаются многочисленные пни.

Одной из характерных особенностей Черемшанского плёса является его относительная мелководность. Здесь преобладают глубины 2-3 м, глубина свыше 5 м встречается в русловой части реки Б.Черемшан, на участках бывших озёр и лощин. Мелководные площади составляют 50% (Назаренко, 2001). Из-за этой особенности весеннее половодье в Черемшанском плёсе наступает на целый месяц раньше, чем в остальной части Куйбышевского водохранилища.

Термические условия в плёсе также являются специфическими. Годовые биологические циклы, весенние нерестовые миграции, икрометание и начало активного питания рыб в Черемшанском плёсе начинаются на 20-24 дня раньше, чем в остальной части водохранилища (Назаренко, 2001). Температура воды в Черемшанском плёсе всегда несколько выше, чем в остальной части водохранилища, и чётко изменяется в зависимости от температуры воздуха.

Ундорский плес Плес расположен от южной границы Тетюшинского плеса до северной окраины г. Ульяновска. В верхнем участке плеса русловая часть у Зольных гор проходит по середине поймы. Правый берег крутой. Глубина здесь больше.

Также имеются многочисленные пни и кустарники. От села Вышки до Ульяновска вдоль правого берега расположены самые глубокие русловые участки (до 38 м). Левый берег изрезан.

В пределах Ундорского плёса имеется несколько заливов, наиболее крупные из которых Берёзовский, Старомайнский и Юрманский. Совокупная площадь этих заливов составляет более 150 км2, и они играют исключительно важную роль в воспроизводстве промысловых рыб (Назаренко,1992) Скорость течения в русловой части составляет весной 0,09 м/с. Заиление интенсивное. Огромное мелководное пространство левобережной поймы и надпойменной террасы с многочисленными косами, островками и заливчиками зимой осушается с образованием местных заморных участков. Так как ширина Ундорского плеса велика (до 30 км), он характеризуется значительным волнообразованием (высота волн до 3,2 м).

Уровенный режим Куйбышевское водохранилище представляет собой водоем сложной конфигурации, обусловленной характером строения речной долины Волги до ее зарегулирования в районе Жигулей. Наполнение водохранилища происходило с конца октября 1955 г. по май 1957 г., когда горизонт воды достиг нормального порогового уровня (НПУ).

Собственный водосбор Куйбышевского водохранилища, вытянутый в меридиональном направлении на 760 км, имеет площадь 23·10 км (Куйбышевское водохранилище, 1983). По площади это второе водохранилище в мире (Волга и ее жизнь, 1978).

Годовой суммарный приток, равный в среднем 249,2 км, составляет 98,7% от общего поступления воды в водохранилище. Приток Волги и Камы в среднем за год достигает более 93 % от суммарного. Среднегодовой сток рек, впадающих в водохранилище по его периферии, равный 13,4 км, составляет всего 5,4% общего поверхностного притока. Среднемноголетний годовой сток из водохранилища равен 242,2 км, или 98,6 % общего расхода воды (Буторин, Выхристюк, 1983; Динамика ландшафтов.., 1991).

Водохранилище образовано двумя крупнейшими водными артериями – Волгой и Камой, на долю которых приходится до 91,5 % от общей площади водосборного бассейна водоема. Максимальное количество воды в водохранилище поступает в период весеннего половодья. В это время Волга дает около % годового стока, Кама – 45 %. На летне-осеннее время падает 26 % общего стока Волги, зимнее – только 12 % (Боровкова и др., 1962).

Правый берег водохранилища высокий (до 300 м) и обрывистый, к нему прижата русловая ложбина р. Волги. Поверхности обширной левобережной поймы и нескольких надпойменных террас определяют особенности рельефа дна плесов. Из них самый широкий (до 40 км) расположен в месте слияния реки Камы с Волгой, а самый глубокий – у плотины Волжской ГЭС (в русле глубина более 40 м, над поймой – до 25-30 м). В первом из них зарегистрирована наибольшая на водоеме скорость ветра – 32 м/с (Чигиринская, 1963).

На формирование режима уровня воды в водохранилище существенное влияние оказывает перераспределение стока вышележащими волжскими и камскими водохранилищами, в результате создаются колебания различной периодичности, усложняемые воздействием гидрометеорологических факторов (Пицык, 1979). Изменения уровенного режима водохранилища обусловлены двумя причинами. Во-первых, естественными сезонными изменения притока и искусственным регулированием сброса вод в нижний бьеф через гидротехнические сооружения, во-вторых, разностью барического давления, ветровыми сгонами и нагонами и изменениями гидравлического уклона.

Водохранилище рассчитано на сезонное регулирование стока. В течение года в изменении уровенного режима выделяют три периода: весеннее наполнение, летне-осеннее относительно стабильное положение уровня вблизи НПУ и период осенне-зимней сработки воды.

Подъем уровня весной начинается во второй половине марта - начале апреля и заканчивается во второй половине апреля - начале мая.

Средняя продолжительность этапа весеннего наполнения составляет 72суток, наибольшая - 114 (Гидрометереологический режим, 1978). В первой половине мая, т.е. в период нереста рыб, уровень воды падает, что негативно отражается на воспроизводстве фитофильных видов рыб (Назаренко, 1992).

уровень,м Рис. 1. Уровенный режим водохранилища в весенне-летний период 2001-2004 гг. (по данным Ульяновской гидрометеослужбы) Начальный период осенне-зимней сработки характеризуется резким спадом уровня, обусловленного режимом эксплуатации водохранилища и гидрометеоусловиями. Средняя продолжительность периода осенне-зимней сработки составляет 165-168 суток (Куйбышевское водохранилище, 1983).

Волжская ГЭС им. В.И. Ленина работает в суточном режиме и недельном режиме: в ночное время и выходные дни нагрузки на ГЭС небольшие, а в дневные и вечерние часы – максимальные.

Уровенный режим за годы наших исследований представлен на рисунке 1. Максимальный уровень воды в весенний период во время нереста большинства видов рыб, в частности, серебряного карася, был отмечен нами в 2001 году (53,02 м), а минимальное значение – в 2003 году (51,88 м при НПУ 53,0 м).

Термический режим Термические условия являются важным фактором, определяющим начало миграций и сроки нереста рыб.

Весеннее нагревание водохранилища начинается при ледоставе во второй-третьей декаде апреля. К моменту очищения водохранилища ото льда температура воды в поверхностном слое достигает 1-3 °С. Особые термические условия характерны для заливов, в связи с их расположением в устье рек.

Период летнего прогревания охватывает время от появления устойчивой стратификации по глубине до начала осеннего охлаждения водных масс в водохранилище. В этот период небольшое, но сильное волнение способно вызвать перемешивание водных масс по всей толще, а следовательно, и выравнивание температуры по глубине.

Период осеннего охлаждения охватывает время от начала устойчивого охлаждения водных масс водохранилища до момента образования на нем сплошного ледяного покрова. В этот период наблюдается общее понижение температуры воды и выравнивание ее по глубине, а также наиболее выражена неоднородность вод по длине водохранилища: понижение температуры идет с севера на юг.

Температура воды в зимний период сравнительно однородна и распределение имеет обратную стратификацию. С увеличением глубины водохранилища теплоотдача из глубинных слоев продолжается на протяжении всей зимы, в то время как в верхней части водохранилища нулевые температуры наступают уже в январе (Гидрометеорологический режим.., 1978).

Средние температурные параметры за годы наших исследований представлены на рисунке 2. Анализ диаграммы рисунка свидетельствует, что минимальная температура воды в весенний период была отмечена нами в 2003 году – 8,2°С, а в 2001 году отмечена максимальная температура воды (13,4 °С).

температура воды Рис. 2. Средние значения температур в вегетационные периоды 1996-2003 гг.

Содержание кислорода, углекислого газа и pH среды Центральной части Куйбышевского водохранилища отображены в таблице 2.

О содержании органических веществ в воде можно судить по перманганатной и бихроматной окисляемости, а также по цветности воды (Черепнёва, 1989).

По происхождению органические вещества могут быть разделены на поступающие извне (с водосборной площади) и на образующиеся в самом водоме. Вторая группа органических веществ обуславливается непрерывно и одновременно протекающими в водоёме сложнейшими процессами создания первичного органического вещества и его разложения (табл. 3).

Среднесезонные показатели газового режима поверхностных вод Центральной части Куйбышевского водохранилища за период 1992-2003 гг Наличие биогенных соединений в природных водах обычно связано с жизнью гидробинтов и зависит от изменения температуры, так как при разных температурах воды различна и жизнедеятельность фитопланктона, потребляющего азот, фосфор, кремний.

Содержание органического вещества в поверхностных водах Центральной части Куйбышевского водохранилища за период 1992-2003 гг Сезон Среднесезонные результаты химического анализа поверхностных вод Центральной части Куйбышевского водохранилища за период 1992-2003 гг.

Фитопланктон Ряд исследователей (Кожова, 1970, 1979; Кузьмин, 1974 и др.) при изучении процессов продуцирования во вновь создаваемых водохранилищах в различных климатических зонах отмечают резкое увеличение первичной продукции в начальный период существования водохранилищ. Это обусловлено влиянием затопленного ложа, уменьшением скорости течений в водохранилище по сравнению с рекой, ее прогревание, увеличение глубины проникновения солнечной радиации.

Развитие фитопланктона ведет к увеличению насыщения водных масс кислородом в конце июля - начале августа. В конце августа происходит снижение содержания кислорода, связанное с интенсивным потреблением кислорода отмершими водорослями, что может привести к заморным явлениям. При высокой температуре, штилевой погоде интенсивно вегетирующие водоросли всплывают на поверхность, образуют поля и пятна «цветения» воды. При высокой интенсивности этого процесса развивается биологическое загрязнение, происходит накопление продуктов распада водорослей, возникает дефицит кислорода и, как следствие, заморы рыб (Топачевский и др., 1975).

Благодаря обогащению воды биогенными элементами при благоприятных гидрометеорологических условиях в первые годы существования водохранилищ отмечалось массовое развитие фитопланктона.

Видовой состав фитопланктона водохранилища довольно богат. По числу видов преобладают диатомовые (36 % от общего числа видов), зеленые (33 %), синезеленые (10 %) и эвгленовые (10 %). Золотистые, пирофитовые и желтозеленые в сумме составляют менее 11 % от общего числа видов (Куйбышевское водохранилище, 1983).

В настоящее время в фитопланктоне Куйбышевского водохранилища зарегистрировано 1121 видов: Cyanophyta – 122, Chrysophyta – 84, Bacillariophyta – 314, Xanthophyta – 50, Cryptophita – 23, Dinophyta – 22, Euglenophyta – 107, Chlorophyta – 399. основу альгофлоры составляют диатомовые и зеленые водоросли (Паутова и др., 2003).

Величина весенней биомассы фитопланктона очень стабильна и колеблется по годам в незначительных пределах – от 1,5 до 3 г/м3. Весной диатомовые водоросли в среднем по водохранилищу дают 75% биомассы фитопланктона.

Величина летней биомассы колеблется по годам в пределах 2-40 г/м3. Летом в озёровидных плёсах водохранилища наблюдается интенсивное цветение синезелёных водорослей и в целом обнаруживается меньшее число видов диатомовых и жёлто-зелёных водорослей Осенняя биомасса фитопланктона колеблется в меньших пределах, чем летняя – от 1 до 4 г/м3. Максимальное число видов отмечается в августе-сентябре.

Значительное развитие фитопланктона в водохранилище сопровождается образованием детрита, который не полностью подвергается деструкции, окислению в водной массе и минерализации. Ежегодный его избыток осаждается, пополняя донные отложения (Экология фитопланктона.., 1989Таким образом, Куйбышевское водохранилище является эвтрофным водоёмом (Экология фитопланктона.., 1989; Паутова, Номоконова, 1994).

Зоопланктон До создания Куйбышевского водохранилища состав зоопланктона носил реофильный характер. Преобладающей группой были коловратки 32 видов, относительным разнообразием отмечались ветвистоусые ракообразные – 14 видов, веслоногие рачки не играли существенной роли и были представлены видами (Мордухай-Болтовской, 1978).

После создания водохранилища в нем сформировался новый комплекс зоопланктона, включающий представителей различных водоёмов: рек, прудов, озер, болот. В результате создания менее однообразных условий существования из зоопланктона исчезли некоторые реофильные, ацидофильные и другие экологические группы. Это привело к уменьшению видового разнообразия и установлению монотонного лимнофильного состава зоопланктона (Дзюбан, 1959;

Дзюбан, Мордухай-Болтовской, 1965).

По сравнению с речным планктоном сократилось видовое разнообразие коловраток, увеличилось число форм и общее количество кладоцер. Меньше изменился состав веслоногих. В планктоне ведущими по биомассе стали ракообразные (Дзюбан, 1983).

В настоящее время, по данным А.Ф. Тимохиной (2000), в Куйбышевском водохранилище зафиксировано 223 вида зоопланктона, в том числе Rotatoria Cladocera – 74, Cyclopoida – 19, Calanoida - 12.

Сроки появления и массового размножения отдельных видов связаны с температурой водных масс и, по-видимому, с пищевыми ресурсами. В результате в водохранилище формируются весенний, летний, осенний и зимний комплексы зоопланктона, различающиеся набором доминирующих видов (Дзюбан, Урбан, 1971; Тимохина, 2000).

Зообентос В первые годы существования водохранилища была отмечена вспышка численности бентосных организмов за счет потребления органики, далее происходит значительное увеличение биомассы.

Зообентос Куйбышевского водохранилища сформирован в основном следующими массовыми группами: моллюсками, олигохетами, высшими ракообразными, личинками хирономид. Кроме того, в небольшом количестве встречаются пиявки, водяные клещи, полихеты, кумовые рачки, мизиды, нематоды.

В последнее время отмечена тенденция увеличения биомассы бентоса, а также доли личинок хирономид (Зинченко, Молодых, 1993, Зинченко, 2003) и проникновение, а также доминирование на отдельных участках водохранилища нового для водохранилища вида моллюска – Dreissena bugensis (Антонов, 1993).

Наиболее массовыми видами зообентоса являются олигохеты и моллюски, по биомассе в водохранилище преобладают ракообразные.

С заполнением водохранилища начался процесс смены видового состава бентоса за счёт саморасселения и акклиматизации.

Вселение гидробионтов в Куйбышевское водохранилище было начато в 1957 году и продолжалось до 1968 года (Лукин и др., 1968). Вселились 4 вида мизид и моллюск монодакна (Иоффе, 1974; Калайда, 2001).

Продолжается расселение полихеты понто-каспийского комплекса Hypania invalida, индродуцированной в южные водохранилища Волжского каскада в 70-е годы. В последние годы полихета расселилась по всему Приплотинному плесу и имеет высокую популяционную численность в Ундорском и Тетюшинском плесах (Зинченко, 2003).

На Средней Волге до создания водохранилища обитало около 50 видов рыб, а после строительства ГЭС количество видов снизилось до 39-40 за счет выпадения проходных. В настоящее время рыбное население Куйбышевского водохранилища составляет 54 вида (Евланов и др., 1998).

В первые годы после перекрытия р. Волги, из состава ихтиофауны водохранилища выпали проходные виды рыб: каспийская минога, белуга, русский осетр, шип, севрюга, каспийский лосось, белорыбица, сельдь-черноспинка, волжская сельдь, каспийский пузанок, шемая (Поддубный, 1959; Шаронов, 1962).

Но вместе с тем происходило пополнение видового состава ихтиофауны.

Увеличение числа видов в водохранилище связано с рядом обстоятельств. Вопервых, с процессом саморасселения, в результате которого в водоемы проникли с юга такие виды рыб, как каспийская тюлька, бычок-кругляк, бычок-цуцик, бычок-головач, звездчатая пуголовка, черноморская пухлощекая игла-рыба (Гавлена, 1970, 1973, 1974; Евланов и др.,1998, 2000; Козловский, 1987;

Зусмановский, 1994; Кузнецов, 2002; Алеев, Семенов, 2003; Михеев и др., 2004). С севера шло проникновение европейской корюшки, европейской ряпушки, речного угря, головёшки-ротана (Шаронов, 1962; Назаренко, 2001). Вовторых, с процессом вселения ряда рыб (белый амур, белый толстолобик, пелядь, сибирский осетр), которые не образуют самовоспроизводящихся популяций и существуют за счет постоянного вселения молоди (Лукин и др., 1971).

В настоящее время в водохранилищах Средней Волги обитают виды, которые, согласно Г.В. Никольскому (1980), представляют шесть фаунистических комплексов:

1) бореальный равнинный (щука, плотва, елец, язь, линь, золотой и серебряный карась, окунь, ерш, щиповка, пескарь обыкновенный, гольян озерный);

2) пресноводный амфибореальный (сазан, судак, берш, стерлядь, вьюн, сом, горчак);

3) понтический пресноводный (лещ, синец, белоглазка, уклея, густера, красноперка, чехонь, подуст, жерех, голавль, верховка);

4) арктический пресноводный (корюшка, ряпушка, пелядь, налим, белорыбица);

5) понтический морской (тюлька, пуголовка звездчатая, бычки, игларыба);

6) китайский равнинный (белый амур, белый и пестрый толстолобики).

После образования Куйбышевского водохранилища в новых условиях преимущественное развитие получили туводные, эвритопные виды, исходные популяции которых отличались достаточно большой численностью. В частности, в последнее время в экосистему Куйбышевского водохранилища проникли представители понто-каспийского морского фаунистического комплекса (Кузнецов, 2002 б).

Формирование ихтиофауны водохранилища шло по классической схеме (рис.1). Первый этап определялся периодом заполнения водохранилища. Резкое возрастание численности и увеличение темпов роста рыб были обусловлены улучшением условий размножения и питания и высокой выживаемостью молоди. Падение биомассы бентоса и исчезновение (разложение) нерестового субстрата из затопленной луговой растительности на втором этапе отрицательно сказались на численности новых поколений фитофильных рыб и биологических показателях бентофагов. На третьем этапе условия питания относительно стабилизировались, и численность этих видов рыб несколько увеличилась.

Период дестабилизации, продолжающийся и в настоящее время, характеризуется ростом численности короткоцикловых видов рыб, адекватно реагирующих на изменение экосистемы и снижением численности длинноцикловых видов (сазана, сома, стерляди и др.).

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИИ

СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

4.1.1. Морфометрические показатели водохранилища отсутствуют, но имеется морфологическая характеристика вида из других водоемов: Воткинского водохранилища (Устюгова, Соловьёва,1978), низовьев дельты Волги (Гудков,1985), оз. Севан (Пипоян, 1998).

Морфологические признаки серебряного карася Центральной части Куйбышевского водохранилища представлены в приложении 8.

Наибольшее колебание значений коэффициента вариации характерно для следующих признаков: ширина лба (Cv=34,72%), высота брюшных и грудных плавников (Cv равен 25,66 и 24,26% соответственно).

значительным изменениям в зависимости от условий обитания. Под воздействием экологических факторов (температуры и химического состава воды, кормовых условий, пресса хищников и др.) могут происходить изменения пластических признаков. Так, например, под воздействием пресса хищников у серебряного карася может увеличиваться высота тела, что может служить морфологической защитой против выедания (Pettersson, 1999).

Для изучения влияния условий обитания на внешний облик рыб, мы сравнили морфометрические показатели серебряного карася различных водоёмов: Куйбышевского водохранилища (наши данные, 2002), низовьев дельты Волги (Гудков, 1983) и Воткинского водохранилища (Устюгова, Соловьёва, 1978) (прил.7).

Из 3 сравниваемых популяций серебряного карася морфологически наиболее отличающимися являются популяции Куйбышевского и Воткинского водохранилищ. Они статистически достоверно различаются по 23 признакам из 25, что составляет 92% (р0,05).

Куйбышевское водохранилище по сравнению с Воткинским обладает значительно большей площадью, более высокой скоростью течения воды и невысокой прозрачностью. Поэтому серебряный карась Куйбышевского водохранилища отличается от карася Воткинского водохранилища большей длиной плавников и меньшей их высотой, меньшей высотой тела и головы, большим диаметром глаза (прил.7).

Между популяциями серебряного карася Куйбышевского водохранилища и низовьев дельты Волги отличительных признаков зафиксировано меньше – признаков из 23 (65,2% при р0,05). У серебряного карася Куйбышевского водохранилища по сравнению с серебряным карасём низовьев дельты Волги большее число ветвистых лучей в спинном плавнике, меньшее – в анальном плавнике (прил.7).

Все морфологические различия этих двух популяций серебряного карася объясняются гидрологическими особенностями вышеназванных водоёмов.

Куйбышевское водохранилище является водоёмом озёрного типа и по сравнению с низовьями Волги обладает меньшей скоростью течения воды, менее продолжительным вегетационным периодом и более поздним прогревом воды. В связи с этими особенностями между двумя этими популяциями серебряного карася обнаружены отдельные отличия в количественных и качественных признаках.

У серебряного карася с увеличением размеров тела не наблюдается значительных изменений во внешнем строении (прил.9).

Меристические признаки мало подвержены возрастным изменениям и относительно одинаковы у всех возрастных групп. Из просмотренных пластических признаков лишь для 4 признаков (16,7%) нами отмечена возрастная изменчивость.

С ростом у серебряного карася уменьшается высота головы по отношению к промысловой длине тела и длине головы, а также уменьшается диаметр глаза и высота анального плавника (в % от длины тела). Кроме того, спинной плавник несколько смещается к хвосту.

4.1.2. Половой диморфизм Половой диморфизм – это важнейшая характеристика популяции любого вида, отражающая различия между полами.

Различия между самцами и самками у рыб в целом, и у серебряного карася в частности, выражены слабо, и поэтому у карасей разных водоёмов эти различия зачастую варьируют, а иногда отсутствуют (Горюнова, 1960; Бугай, Коваль, 1976; Пипоян, Манлян, 1989; Гончаренко, 1990).

Единственным достоверным отличием качественного характера является "брачный наряд" половозрелых самцов серебряного карася (как и самцов большинства карповых) в нерестовый период, который представляет собой бугорки ороговевшего эпителия ("жемчужная сыпь") на жаберных крышках и первом луче грудных плавников. Размер "бородавок" варьирует в зависимости от возраста особи и составляет примерно 0,3 мм у двухгодовиков, и 0,5 мм у четырех-пятигодовиков. Количество их также непостоянно и колеблется в пределах 7-15 штук на одной жаберной крышке.

Половой диморфизм серебряного карася изучен достаточно слабо.

Данные по морфометрии серебряного карася Средней Волги, в том числе Куйбышевского водохранилища, отсутствуют, но имеется морфологическая характеристика серебряного карася других водоёмов: бассейна Амура – Г.В.Никольский (1956), Воткинского водохранилища – Т.В.Устюгова (1978), озера Севан – С.Х.Пипоян (1989).

В работе Г.В.Никольского (1956) приводятся следующие половые отличия:

- самцы мельче;

- у самцов меньше тычинок на первой жаберной дуге;

- у самцов более короткий и низкий спинной плавник, более низкий анальный плавник и более короткий грудной плавник.

Характеризуя серебряного карася водоёмов Армении, С.Х.Пипоян (1989) отмечает, что самцы и самки достоверно отличаются по 4 пластическим признакам из 23 учтённых, что составляет 17,4% (табл. 5).

Отличительные признаки самцов и самок серебряного карася Куйбышевского водохранилища (наши данные) и оз. Севан (Пипоян, 1989) Куйбышевское вдхр., наши данные Оз. Севан, С.Х.Пипоян (1989) Примечание: aD – антедорсальное расстояние; lD – длина основания спинного плавника; hD – наибольшая высота спинного плавника; lP – длина грудного плавника; lV – длина брюшного плавника; hA –высота анального плавника; hV – высота брюшного плавника.

Наиболее достоверные различия между полами (p0,05) С.Х. Пипояном зафиксированы по таким признакам, как длина грудных и брюшных плавников (у самцов эти показатели больше, чем у самок).

Куйбышевского водохранилища выявлены достоверные различия по пластическим признакам из 27, что составляет 14,8% (р0,05) (прил.10).

Самцы отличаются большей длиной основания и высотой спинного плавника, большей высотой анального плавника, меньшей высотой брюшного плавника (в процентах от длины тела) (прил. 10). Кроме того, у самок, по сравнению с самцами, большее антевентральное расстояние, что обусловлено размерами гонад.

Таким образом, сравнивая популяции серебряного карася Куйбышевского водохранилища и оз. Севан, можно отметить, что лишь 1 признак (высота спинного плавника) одинаково отличен у самок и самцов серебряного карася обеих популяций.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяции, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, плодовитости и смертности (Никольский, 1963).

Для серебряного карася основным фактором, влияющим на численность, является обеспеченность личинок кормом и их последующая выживаемость (Кузнецов,1978).

На Средней Волге, до создания Куйбышевского водохранилища, численность серебряного карася была невысокой, и в популяции встречались особи до 9 лет (Лукин, Штейнфельд, 1949).

После создания Куйбышевского водохранилища возрастная структура популяции серебряного карася не изменилась, и в уловах преобладают особи 4лет, максимум до 8 лет (Назаренко, 1991).

В настоящее время популяция серебряного карася Куйбышевского водохранилища представлена особями до 12 лет, причём самки, по-видимому, живут дольше, так как самцов старше 8 лет нами поймано не было (прил.1).

Общеизвестно, что возрастной состав популяции обусловлен доминированием поколений урожайных лет (Одум, 1975). У большинства видов рыб наибольшая численность характерна для тех поколений, которые сформировались в условиях благоприятного уровенного и температурного режимов (Лукин, 1949б; Поддубный, 1983).

Кроме того, нельзя забывать о влиянии таких важных факторов как длительность вегетационного периода и обеспеченность пищей в период формирования генераций будущего года и в год появления того или иного поколения.

Для эффективного воспроизводства серебряного карася, не все эти факторы являются значимыми. По нашим данным, нестабильность уровенного режима не оказывает существенного влияния на воспроизводство серебряного карася. Поэтому в отдельные годы доминируют те возрастные классы, поколения которых появились в годы со значительной убылью воды в период размножения данного вида (рис.4).

В весенних уловах наблюдается доминирование 3-5 годовиков (рис.4). В 2001 году доминировал возрастной класс 5- годовиков (41,56%) – рыбы поколения 1996 года. Весна 1996 года характеризовалась низким уровнем воды:

в мае уровень составлял в среднем 50,28 м (при НПУ – 53 м), а средняя температура - 11,2°С. В условиях неблагоприятного уровенного режима и при достаточно невысокой температуре воды нерест карася, судя по преобладанию данного поколения в 2001-2004 гг., прошёл успешно.

Весной 2002 года в уловах преобладали рыбы поколения 1998 года (34,8%), что вполне закономерно, так как май 1998 года характеризовался хорошим прогревом воды - 12°С, но не очень высокой отметкой уровня – 52 м.

В 2003 и в 2004 гг. в весенних уловах доминировали 3-4 годовики. В году наибольшую численность имели рыбы поколения 1999 и 2000 гг (28,33 и 22,5% соответственно). И если май 2000 года отметился высоким уровнем – 52,87 м, то в 1999 году отметка уровня в мае составила 51,4 м. В 2004 году была отмечена высокая численность поколения 2001 года (35,94%). Весенний период 2001 года характеризовался благоприятными уровенным (53 м) и температурным (13°С) режимами.

Рис. 4. Возрастной состав уловов серебряного карася в Центральной части Куйбышевского водохранилища в весенний период 2001 – 2004 гг.

С 2001 по 2004 гг. в летне-осенний период в уловах отмечено доминирование рыб различных возрастных групп, и также как и в весенний благоприятными условиями нереста и развития молоди (рис.5).

Осенью 2001 г наибольшую численность в уловах имели особи трёх- и шестилетнего возраста (40,91 и 31,82% соответственно) – рыбы поколений и 1998 гг. В осенних уловах 2002 г преобладали 3-4-летки (34,9 и 40,57 % соответственно) – генерации 1998-1999 гг., в 2003 г – 3-летки (39,7%) и в 2004 г примерно одинаковую численность в уловах имели особи возрастных классов 2-4-летнего возраста (22,99, 25,29, 26,44 соответственно).

Рис. 5. Возрастной состав уловов серебряного карася в Центральной части Куйбышевского водохранилища в летне-осенний период 2001 – 2004 гг.

Анализ возрастного состава уловов серебряного карася показывает, что эффективность размножения этого вида определяется, прежде всего, степенью прогрева воды в период нереста и в меньшей степени уровенным режимом.

Наши выводы о ведущей роли температурного фактора в выживании потомства подтверждаются данными В.А. Кузнецова (2004).

Таким образом, возрастная структура популяции серебряного карася Куйбышевского водохранилища представлена особями 12 возрастных классов.

Наибольшую долю в уловах в различные годы имеют особи в возрасте 2-6 лет.

Преобладание отдельных возрастных групп серебряного карася в уловах мало подвержено сезонным колебаниям. Численность рыб того или иного поколения в большей степени зависит от температуры воды в период нереста и в меньшей степени от уровенного режима.

4.3.1. Соотношение полов Ранее отмечалось (Лукин, 1949; Назаренко 1991, 2001; Евланов и др., 1998), что популяция серебряного карася Средней Волги, а затем и Куйбышевского водохранилища представлена одними самками и доля самцов в них не превышает 1-2%.

В последние годы в Куйбышевском водохранилище наметилась тенденция к увеличению доли самцов. По данным В.А. Кузнецова (2004), в 1997-2001 гг. в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища доля самцов серебряного карася в уловах колебалась от 9,5 до 66 %, причём в весенних уловах, как правило, преобладали самцы.

Нами было установлено, что доля самцов в уловах в различные годы исследования составляет от 19,2 до 37,3% и в среднем равна 27,5%. Отношение самок и самцов в популяции в среднем равно 2,6 : 1 (табл.6, прил.2-5). По наличию довольно высокой доли самцов в популяции серебряного карася можно утверждать, что в Куйбышевском водохранилище появилась двуполая форма.

Половой состав уловов серебряного карася Центральной части Куйбышевского n самок/ n Доля особей двуполой формы относительно особей всей популяции составляет примерно 78,6% (табл.7). Если гипотетически рассмотреть двуполую форму как отдельную популяцию, то в ней доля самцов в среднем составит 34,7%, а отношение самок и самцов будет близко как 1,9:1.

Половой состав неодинаков в различных возрастных группах. Доля самцов закономерно снижается с увеличением возраста, что характерно и для большинства видов животных. В возрасте от 2 до 4 лет доля самцов колеблется в пределах от 30 до 35%, у 5-7-леток самцов становится заметно меньше – 18в возрасте 8 лет доля самцов составляет уже 10%. По всей видимости, предельный возраст самцов не превышает 8-9 лет, так как нами не встречены самцы старше 8 лет.

Таким образом, по наличию в популяции большой доли самцов можно утверждать, что в настоящее время доминирует двуполая форма. Доля самцов в популяции в среднем составляет 27,5%. Отмечается тенденция к снижению доли самцов с возрастом.

4.3.2. Динамика половой структуры популяции У серебряного карася Carassicus auratus gibelio известны две формы, отличающиеся набором хромосом и половым составом: однополая и двуполая (Головинская и др., 1965; Черфас, 1966б).

Двуполая форма представлена самцами и самками в различных числовых отношениях от 1 : 1,5 до 1 : 2, в зависимости от условий обитания (Головинская и др., 1965). Особи серебряного карася двуполой формы являются диплоидными (2n = 90-100 хромосом) (Черфас, 1966; Васильев, 1985).

Однополая форма представлена самками, размножающимися путём гиногенеза и являющимися триплоидами (3n = 135 - 156 хромосом) (Черфас, 1966; Васильев, 1985; Кирпичников, 1987; Пипоян, 1998). Гиногенез - особый способ полового размножения, при котором осеменение необходимо, но ядерный аппарат проникшего в яйцеклетку спермия инактивируется в плазме яйца и развитие эмбриона происходит под контролем только материнской наследственности (Черфас, 1966; Васильев, 1985).

В большинстве водоёмов обе формы обитают совместно, образуя диплоидно-триплоидные комплексы, с преобладанием той или иной формы в зависимости от географической приуроченности водоёма и условий обитания, причём морфологически обе формы практически не различимы (Головинская и др., 1965). Е.Д. Васильева (1990), напротив, отмечает, что гиногенетический карась имеет морфологические отличия от карася бисексуальной формы. В частности гиногенетический карась отличается от бисексуального меньшими средними значениями длины хвостового стебля, основания анального плавника, рыла, большим количеством чешуй в боковой линии и жаберных тычинок на первой жаберной дуге.

До 70-х годов XX века наблюдалась классическая картина распределения двух форм Carassius auratus gibelio в водоёмах России: на востоке ареала (бассейн р.Амур) серебряный карась представлен в основном двуполыми (диплоидными) популяциями (Суховерхов, 1950; Сысоева, 1958), а в западной, европейской части ареала наблюдалось преобладание триплоидных гиногенетических популяций при различном соотношении диплоидных и триплоидных форм (Головинская, Ромашов, 1947; Харитонова, 1963; Горюнова, 1970; Журавлёв, 1988). Между крайними частями ареала имеется градиент соотношения однополых и двуполых популяций (Васильев,1985, Кирпичников,1987).

Существование подобных комплексов стало возможным благодаря производственной деятельности человека. Начиная с 30-х годов, интенсивно шла акклиматизация дальневосточных рыб в западные регионы СССР (Карпевич, Локшина, 1967). Таким образом, амурский карась диплоидной формы попал во многие водоёмы страны.

Кроме того, широкому расселению серебряного карася обоих форм способствовало создание водохранилищ и прудовых хозяйств на Европейской части России. Особенно интенсивные работы по расселению амурского карася велись с конца 40-х по 60-е годы XX века. В это время посадочный материал амурского серебряного карася уже получали в питомниках европейской части страны (Карпевич, Локшина, 1967; Карпевич, Луконина, 1970; Подушка, 2004).

Серебряного карася вселяли в водохранилища Прибалтики и Белоруссии, Украины и Молдавии, Волго-Камского бассейна, Сибири и Урала, Средней Азии (Кудерский, 2001). Географическое распространение и естественное искусственно изменены.

Преобладание одной из форм в диплоидно-полиплоидном комплексе подчиняется определённым закономерностям: гиногенетические популяции, имеющие гибридное происхождение, при совместном существовании в стабильных условиях превосходят по численности бисексуальные популяции Преимущества гиногенетических форм очевидны. Они значительно пластичнее плодовитость, благодаря наличию в популяции одних самок. Их высокая экологическая пластичность и жизнеспособность объясняются большей клональному способу размножения, является фиксированной (Cuellar, 1977;

Васильева, Васильев,2000).

Напротив, во время резких изменений окружающей среды численность популяций триплоидной формы, вследствие клонального способа размножения подходящие к новым условиям генетические сочетания, резко падает по сравнению с двуполыми популяциями (Абраменко и др., 1997; Васильева, Васильев,2000).

До 90-х годов XX века в европейской части ареала, в том числе на Средней Волге, а позднее в Куйбышевском водохранилище, доминировали бессамцовые популяции серебряного карася (Головинская и др., 1965; Черфас, 1966; Гудков, 1985; Федорович, 1991; Назаренко, 1992, 2001; Евланов, 1998).

В результате наших исследований в 2001-2004 гг. было установлено, что в популяции серебряного карася Куйбышевского водохранилища имеются самцы и их доля во всех возрастных группах устойчиво высока (колеблется от 19,2 до 37,3%, в среднем 27,5%). Полноценные самцы встречаются только у диплоидной формы (Черфас,1987), поэтому, учитывая, что соотношение самок и самцов серебряного карася в двуполой популяции 1,5 : 1 (Головинская и др., 1965; Черфас, 1966), получается, что доля особей двуполой формы в популяции не менее 70%.

Таким образом, даже на основании косвенных данных можно с уверенностью утверждать, что в конце 80-х – начале 90-х гг. XX века в внутрипопуляционная перестройка в однополо-двуполом комплексе серебряного карася.

Для подтверждения преобладания в Куйбышевском водохранилище двуполой формы серебряного карася и получения более чётких данных о соотношении двух форм в популяции нами был проведён цитометрический анализ эритроцитов серебряного карася для определения плоидности.

Из литературных источников (Черфас, 1966, 1968; Горюнова, 1974;

Абраменко и др., 1997) известно, что между двумя формами серебряного карася существуют достоверные отличия по некоторым цитометрическим (однополая/двуполая) составляют: по числу ядрышек в ядрах эпителиальных клеток плавниковой каймы однодневных личинок – 1,69, по площади этих ядер – 1,65, по площади эритроцитов и их ядер соответственно – 1,39 и 1,42.

кариологического, который требует окраски хромосом и их подсчёта. Если учесть, что в диплоидном наборе в среднем 100 хромосом, а в триплоидном – 150, то становится понятной сложность применения кариологического метода.

Для определения плоидности в мае 2004 года у 30 разновозрастных особей (возраст 1-7 лет), выловленных в Старомайнском заливе Ундорского плёса, нами были взяты мазки крови и определена средняя площадь ядер эритроцитов (ПЯЭ) по 10-15 клеткам от каждой особи. Самцы анализу не подвергались, поскольку известно (Черфас,1987), что полноценные самцы встречаются только у диплоидной формы.

В результате цитометрического анализа (табл.7) нами было установлено, что популяция серебряного карася Центральной части Куйбышевского водохранилища представлена особями обеих форм, причём доля особей диплоидной формы значительно превышает долю триплоидной формы и равна