«ПАЛИНОКОМПЛЕКСЫ ИЗ СРЕДНЕЮРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ЦЕНТРА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ ...»

Пыльцевая часть в комплексе была представлена двухмешковыми пыльцевыми зернами, сближаемыми с пыльцевыми зернами сем. Pinaceae (4%) и Podocarpaceae (6%). Пыльцевые зерна Classopollis отмечались единично. Изученный комплекс Орлова сопоставила с палинокомплексами, выделенными ею для районов Нижнего Поволжья и Вятско-Камской впадины (Орлова, 1967, 1969а). Возраст отложений батского яруса, из которых Орлова (1974) установила палинокомплекс, датировался В.П. Николаевой по фауне аммонитов Pseudocosmoceras sp., Placulnopsis jurensis Mor. et Lyc. и А.М. Кузнецовой по фораминиферам Ammonodiscus baticus Dain. В батском палинокомплексе этого района споры (75%) преобладали над пыльцой (25%). Среди спор доминировали рода, сближаемые со спорами сем. Diсksoniaceae (25%), Gleicheniaceae (9%), Значительную роль играла пыльца рода Classopollis (7%) и двухмешковые пыльцевые зерна, сближаемые с пыльцевыми зернами семейства Pinaceae (7,5%). Келловейский возраст отложений был установлен В.П. Николаевой по аммонитам: Macrocephalites macrocephalus (Schloth), Kosmoceras spinosum (Sow), K. gemmatum Phill., K. rowlistonensa Jong et Bird, Quenstedtoceras lamberti (Sow), Q. leachi Sow и А.М. Кузнецовой по фораминиферам Lenticulina tumida Mjatl., L. erucaeformis Wisniowskii, L. polonica Wisniowskii, Haplophragmoides infracallovienis Dain., Lituotuda nodus Kosyreva (Орлова, 1974). Палинокомплекс Ершовской разведочной площади, описанный из келловейских отложений Орловой (1974), имел аналогичный состав спор и пыльцы с комплексами других районов Нижнего Заволжья (Орлова, 1969). Состав описанного комплекса фактически не изменялся по сравнению с ранее изученными этим автором комплексами Нижнего Заволжья.

Исследования Орловой имеют большое значение для юрской палиностратиграфии.

Она впервые для территории Нижнего Поволжья установила байосский, батский и келловейский комплексы и провела их сравнение. Для изученного региона она впервые отметила появление спор, сближаемых со спорами глейхениевых, в байосских и батских палинокомплексах, особенно вида Ornamentifera echinata (Bolkh.) Bolkh., который, по нашему мнению, обычно не встречается в батских комплексах, а характерен для верхнеюрских (оксфорд) отложений.

В эти же годы Н. А. Добруцкая (1968, 1969, 1973) проводила обширные палинологические исследования юрских отложений Европейской части России (Костромская область) и выделила байосский, батский и оксфордский спорово-пыльцевые комплексы.

Кроме того, она впервые расчленила келловейские отложения на нижнекелловейские, среднекелловейские, верхнекелловейские по палинологическим данным (Добруцкая, 1969). Байосский комплекс характеризовался богатым и разнообразным составом пыльцы голосеменных растений, связанной с сем. Pinaceae и Podocarpaceae, большим количеством древних двухмешковых пыльцевых зерен (от 7 до 15%), постоянным присутствием рода Sciadopitys (в современной классификации Sciadopityspollenites) (5–10%).

Среди спор отмечались рода Selaginella (в современной классификации Neoraistriсkia), Lycopodium (в современной классификации Lycopodiumsporites) и Сoniopteris (Cyathidites) (до 15%).

Батский спорово-пыльцевой комплекс, выделенный Добруцкой (1969), характеризовался большим разнообразием спор. Преобладали cпоры, сходные с папоротниковидными (10-12%) и плауновидными (10–15%). Появлялись глейхениоподобные споры (1–3%). Отмечено сокращение двухмешковых пыльцевых зерен древних хвойных, увеличение содержания пыльцы Sciadopitys (Sciadopityspollenites) и появление пыльцы рода Classopollis (2%) по сравнению с байосским комплексом, описанным ею из этой же области (Добруцкая, 1968, 1973). Добруцкая сравнила байосский и батский комплексы с одновозрастными комплексами, выделенными Орловой (1967) для Вятско-Камской впадины и Л.В. Ровниной (1972) для территории Западно-Сибирской низменности.

Отложения нижнего келловея для территории Костромского Заволжья были изучены Н.А. Добруцкой из 18 разрезов. Возраст отложений был указан на основании руководящей фауны аммонитов Cadoceras elatmae Nik. и C. modiolare (Luid.), но не давалось никаких ссылок, кто определял фауну и где эти определения опубликованы. В нижнекелловейском палинокомплексе количество пыльцевых зерен (72–80%), по данным Добруцкой (1968, 1969), преобладало над количеством спор (20–28%). Причем вверх по разрезу происходило процентное увеличение пыльцы голосеменных над спорами. Помимо этого, отмечалось увеличение содержания пыльцевых зерен Classopollis (от 15 до 50%). Споры, сходные с папоротниковидными и плауновидными, в нижней части разреза отличались большим разнообразием. Добруцкая отмечала уменьшение процентного содержания видов Selaginella rotundiformis (Neoraistriсkia rotundiformis) и Tripartina variabilis, характерных для батских отложений и не встречающихся выше по разрезу.

Отложения среднего келловея были установлены по фауне двустворок: Protocardia concinna (Ruch.), Oxytoma inaequivalvis (Sow.), Meleagrinella echinata (Sm.), Astarte gibba Geras, а также по фауне фораминифер. По данным Добруцкой, состав пыльцы голосеменных в спектрах среднего келловея менялся в зависимости от литологического состава пород. В спектрах, извлеченных из песчанистых пород, преобладали двухмешковые пыльцевые зерна хвойных. Доля пыльцы Classopollis колебалась в пределах от до 20 %. В глинистых отложениях количество пыльцевых зерен Classopollis составляло большую часть спектра – до 40%.

Верхнекелловейские отложения, охарактеризованные фауной аммонитов Quenstedtoceras flexicostatum (Phill.), белемнитов Pachyteuthis krimholzi Gust и микрофауной фораминифер, содержали незначительное количество спор и пыльцы. Среди пыльцевых зерен были встречены Classopollis (до 3%) и Ginkgo до 17% (Cycadopites sp.) Добруцкая также указала на большое количество перидиниевых водорослей в верхнекелловейском комплексе.

Оксфордский комплекс установлен по фауне аммонитов Cardioceras cordatum Sow., Amoeboceras ex gr. novosselkense (Dav.), A. cf. kitchini (Salf.), Meleagrinella subtilis (Geras.) и был охарактеризован единичными зернами спор и пыльцы. В породах этого возраста в большом количестве распространены перидиниевые водоросли.

В работе Добруцкой (1969) приводилось сравнение палинокомплексов с келловейскими и оксфордскими, изученными З.А. Войцель (Войцель и др., 1966) для Западно-Сибирской низменности. Добруцкая отмечала сходство состава келловейских комплексов Костромского Заволжья с комплексами из Западной Сибири.

Значение работ Добруцкой заключается в том, что ею впервые по палинологическим данным были расчленены келловейские отложения на нижнекелловейские, среднекелловейские и верхнекелловейские, а также впервые отмечены перидиниевые водоросли для верхнекелловейского подъяруса, что в дальнейшем имело большое значение для расчленения средне и верхнекелловейских отложений.

В 1968 году С.Б. Смирнова впервые выделила батский палинокомплекс из кудиновских глин Московской области (карьер Кудиново, Московская область) (Куваева, Вишневский, 1968). Для этого палинокомплекса было характерно присутствие спор Selaginella rotundiformis (Neoraistriсkia rotundiformis) (0-12%), Gleichenia stellata (Gleicheniidites stellatus) (1%), Coniopteris (Cyathidites) (1–25%), а также пыльцевых зерен, определенных как Ginkgo (1%) и Bennettites (0 –4%) (Cycadopites sp.) и двухмешковых зерен, сближаемых с пыльцевыми зернами сем. Pinaceaе и Podocarpaceae (6–15%).

В начале семидесятых годов средне- и верхнеюрские отложения центральных районов (Московской, Владимирской, Смоленской, Калужской, Брянской, Рязанской, Тамбовской, Курской и Липецкой областей) Русской платформы исследовались В.И. Кочетовой и В.М. Мейксон (1970). Однако детальной привязки скважинного материала они не привели. Ими был выделен байосский палинокомплекс, в котором отмечалось преобладание пыльцы (более 60%) над спорами, указывалось присутствие пыльцевых зерен Sciadopitys (Sciadopityspollenites), спор типа Coniopteris (Cyathidites), а также спор, сближаемых со спорами сем. осмундовых и глейхениевых, однако процентного и видового составов палинокомплекса в работе не приводилось. Для отложений бата и нижнего келловея был выделен единый батско-келловейский споровопыльцевой комплекс, для которого отмечено снижение роли спор папоротников рода Coniopteris (Cyathidites) (1-4%), при увеличении процентного значения спор, сближаемых со спорами глейхениевых (10-20%). Пыльца Classopollis указывалась авторами в незначительных количествах, зато доля пыльцевых зерен рода Caytonia (Vitreisporites) доходила до 8%. Кочетова и Мейксон в большинстве случаев выделяли нерасчлененный морской келловей на основании спорово-пыльцевых комплексов. Возраст отложений был определен по фауне аммонитов. Для спорово-пыльцевого комплекса келловея ими указано, что в споровой части реже и в меньшем количестве, чем в батское время, встречались споры рода Coniopteris (Cyathidites). Пыльца Classopollis отмечалась часто, но, как правило, доля ее была невелика. Количество пыльцевых зерен рода Sciadopitys (Sciadopityspollenites) возрастало по сравнению с батским комплексом, что отмечалось и годом ранее Добруцкой (1969). Кочетова и Мейксон указывали на постоянное присутствие оболочек перидиней и акритарх в спектрах и впервые включили их в общий состав палинокомплексов келловея. В большинстве спектров их количество колебалось от 1—2 до 15%, но в отдельных образцах достигало большего значения.

Среди перидиниевых характерными для келловейского комплекса, по данным этих исследователей, являлись формы Nannoceratopsis pellucida Defl., Pareodinia ceratophora Defl. и др. Отмечалось, «что в ряде случаев можно выделить две части в породах келловея: нижнюю и верхнюю. Для верхней части было характерно некоторое увеличение доли пыльцы Classopollis и более высокое содержание перидиниевых водорослей» (Кочетова, Мейксон, 1970 с. 158). Следует отметить, что такое незначительное количество пыльцы Classopollis (10-15%) в отложениях келловея является необычным, так как по данным других авторов (Добруцкая, 1969; Орлова, 1969а, б) и в наших исследованиях пыльца этого рода обычно доминирует в спектрах из келловейских отложений (в среднем до 40%) (Ростовцева, Смирнова, 2005).

Вышележащие отложения оксфордского яруса на изученной Кочетовой и Мейксон территории хорошо охарактеризованы фаунистически и, как правило, лишены спор и пыльцы. Авторы не выделяли палинокомплекса, а лишь отмечали, что в значительном количестве встречалась пыльца Classopollis, а также оболочки перидиней и акритарх.

Впоследствии Кочетова и Мейксон (1976) опубликовали работу по перидиниевым водорослям Центральной России, в которой впервые выделили келловейский, волжский и валанжинский комплексы по динофлагеллятам. Для келловейского комплекса характерно присутствие Nannoceratopsis pellucida Deflandre, который в вышележащих отложениях почти не встречается. В комплексе широко распространены водоросли Pareodinia ceratophora Deflandre, почти повсеместно отмечен род Hystrichodinium. Процентное содержание перидиней в комплексе достигает 57% от общего состава палиноморф. Важнейшим результатом исследований Кочетовой и Мейксон на наш взгляд можно считать включение перидиней в состав палиноспектров.

Н.А. Болховитина (1973) изучала верхнеюрские и нижнемеловые отложения на территории Центральной России и Вилюйской впадины. Для территории Центральной России она провела обобщение изученных ранее палинокомплексов (Добруцкая, 1968, 1969) и сравнила их с данными из верхнеюрских отложений Англии (Couper, 1958, Norris, 1969). Болховитина выделила из песчаников верхнего оксфорда, охарактеризованных фауной аммонитов (Amoeboceras alternans), один спорово-пыльцевой комплекс, видовой состав которого обеднен. В палинокомплексе преобладала пыльца рода Classopollis (32%).

В споровой части комплекса указаны споры Cyathidites minor (27%), Gleicheniidites senonicus (10%) и Ornamentifera tuberculata (14%).

Работы Болховитиной считаются основополагающими при определении ископаемых спор и пыльцы юрского и мелового периодов. Она монографически описала и переописала многие стратиграфически важные таксоны (Болховитина, 1953, 1956). Значительным вкладом в науку можно рассматривать ее работу по морфологии глейхениевых папоротников (Болховитина, 1966, 1968).

В.И. Ильина (1991) опубликовала данные по диноцистам для верхнебайосских, батских, келловейских и оксфордских отложений Рязанской и Белгородской областей. Изучение диноцист особенно важно, так как в Европе выделены зоны по этой группе, которые прослеживаются на значительных территориях. Ильина впервые для территории Центральной России выделила 10 зон и слоев по диноцистам. Ее схема была принята за основу для расчленения по перидиниевым водорослям отложений средней юры и до сих пор используется почти без изменений в новой стратиграфической схеме ВосточноЕвропейской платформы (Унифицированная региональная стратиграфическая схема, 2012).

В 90-х годах юрские отложения в среднем течении реки Вычегды (в бассейне реки Яренги, правого притока Вычегды, и в бассейне реки Пожег, левого притока Вычегды) изучались Л.А. Дурягиной и С.В. Лыюровым. Они установили батский, келловейский и волжские спорово-пыльцевые комплексы (Дурягина, Лыюров, 1995). Возраст батского комплекса был определен только на основании палинологических данных. В комплексе преобладали споры (50—66%). Среди них доминируют споры Cyathidites (28—34%). В пыльцевой части господствовали двухмешковые пыльцевые зерна хвойных. Постоянно присутствовал род Sciadopityspollenites. Для келловейского комплекса характерно преобладание пыльцы Classopollis (41—48%). В значительном количестве (21%) было отмечено содержание пыльцевых зерен рода Sciadopityspollenites, в меньшем — спор Cyathidites (11—15%). Возросло, по сравнению с батским палинокомплексом, количество спор, сближаемых со спорами сем. глейхениевых.

В конце 90-х годов ХХ века С.Б. Смирнова и С.В. Шубин (Смирнова и др., 1999) изучили среднеюрские разрезы Московской (Пески, Щелково) и Рязанской (Михайловцемент) областей, описали два типа похожих палинокомплексов, при точной привязке их к зональной аммонитовой шкале. Первый тип схожих палинокомплексов был выделен из глинистых отложений аммонитовой зоны верхнего келловея Peltoceras athleta разрезов Пески и Михайловцемент. Второй тип палинокомплексов был установлен из отложений аммонитовой зоны верхнего келловея Quenstedtoceras lamberti и нижней части нижнеоксфордского подъяруса разрезов Пески, Щелково и Михайловцемент. Нижний комплекс характеризовался незначительным преобладанием спор (52%) над пыльцой (48%). Среди спор примерно в равных соотношениях отмечались споры, близкие к спорам сем. глейхениевые (10,4%) и циатейные (10,8%). В пыльцевой части, по данным Смирновой и соавторов, преобладали пыльцевые зерна рода Classopollis (22,7%) и двухмешковая пыльца, сближенная с пыльцевыми зернами хвойных (16%). Также отмечались водоросли и акритархи (10%). В верхний палинокомплекс в основном входили водоросли и акритархи (до 64 %). Среди пыльцы, доминировал род Classopollis (40%), среди спор – рода, сближаемые со спорами семейств глейхениевые (9,2%) и циатейные (4,8%).

Значительным вкладом этой работы мы считаем то, что палинокомплексы были привязаны к стандартным аммонитовым зонам, выделенным для территории Европы и России (Смирнова и др., 1999). Некоторой недоработкой данного исследования является отсутствие сравнения с одновозрастными комплексами других районов.

Смирнова (Алексеев и др., 2001) впервые установила батский палинокомплекс, происходящий из отложений карстовой полости карьера Пески Московской области, и охарактеризовала его разнообразным видовым составом. Она показала, что для этого комплекса характерно преобладание пыльцы (до 70%), особенно рода Sciadopityspollenites (22%) и многочисленных двухмешковых пыльцевых зерен примитивного строения. Среди спор указывалось достаточно большое количество спор, сближаемых со спорами глейхениевых (16%) и циатейных папоротников (10%). Помимо спор и пыльцы в карстовой полости обнаружены остатки пресноводных рыб (гибодонтная акула Hybodus obtusus Agassiz., двоякодышащая рыба Ceratodus segnis Krupina) и водных тетрапод (краниальные и посткраниальные остатки черепах), а также растительные остатки (Ptilophyllum, Pterophyllum, Sphenobaiera, Brachyphyllum и Pityophyllum) (Алексеев и др., 2001; Горденко, 2005; Gordenko, 2008).

Н.С. Лавренко и Л.А. Селькова (2003) выделили два палинокомплекса из среднеюрских (келловейских) отложений на северо-востоке Восточно-Европейской платформы вблизи г. Сыктывкар. Нижний (I) комплекс характеризовался преобладанием спор над пыльцой (от 55 до 59%). Среди спор доминировал род Cyathidites (13–15%), при значительном количестве рода Leiotriletes (7–11%). В пыльцевой части ведущее положение занимали двухмешковые пыльцевые зерна, принадлежащие хвойным (24– 28%), среди которых отмечалось незначительное количество раннеюрских видов (Pseudopinus textilis (Bolch.), Protopodocarpus mollis (Bolch.)). Лавренко и Селькова определяющее значение придавали пыльцевым зернам родов Sciadopityspollenites (8–17%) и Ginkgocycadophytus (7%). Отмечалось также присутствие единичных пыльцевых зерен Classopollis. Они показали, что верхний (II) комплекс характеризовался преобладанием пыльцы голосеменных (59–72%), разнообразием двухмешковых зерен хвойных, значительным количеством Sciadopityspollenites (8–12%) и присутствием пыльцы Classopollis до 6%. В споровой части верхнего комплекса основной группой указаны споры, сближаемые со спорами циатейных папоротников (10–13%) и отмечено возрастание доли спор видов Gleicheniidites angulatus и G. umbonatus.

Позднее Л.А. Селькова (2008) установила средне-позднекелловейский палинокомплекс для территории севера Русской платформы, в среднем течении реки Сысолы.

В комплексе преобладают пыльцевые зерна голосеменных, причем доминантной формой является пыльца Classopollis. Особенность палинокомплекса в присутствии большого количества пыльцы рода Sciadopityspollenites. В споровой части доминируют споры, близкие к циатейным папоротникам; присутствуют формы, близкие к глейхениевым. Палинокомплекс сравнивался с палинокомплексами, выделенными Добруцкой (1973) и Лавренко, Сельковой (2003).

В 2005 году на Юрском совещании в Москве были представлены новые данные по выделению зонального стандарта для Бореальной юры Европы по диноцистам, белемнитам, аммонитам, остракодам и фораминиферам (Захаров и др., 2005). Важно отметить, что граница между отложениями верхнего келловея и нижнего оксфорда была проведена по появлению вида перидиниевых водорослей Wanaea fimbriata, из одноименной зоны нижнего оксфорда.

В 2012 годы была издана Унифицированная стратиграфическая схема юрских отложений Восточно-Европейской платформы. В схеме были использованы дополненные данные (Митта и др., 2004; Ростовцева, Смирнова, 2005; Селькова, 2007; Ростовцева, 2011) предложенные ранее в унифицированной стратиграфической схеме юрских отложений Русской платформы (1993). Приведен обобщенный аален – раннебатский палинокомплекс с Сyathidites, Lycopodiumsporites, Neoraistrickia rotundiformis. Для среднебатского – раннекелловейского времени выделен палинокомплекс со спорами Sestrosporites pseudoalveolatus и пыльцевыми зернами Scyadopityspollenites macroverrucosus, палинокомплекс среднего и верхнего келловея был охарактеризован доминированием пыльцевых зерен Classopollis и спор Gleicheniidites. Для более надежной корреляции с общей стратиграфической шкалой необходимо продолжение исследований с целью получения дополнительных данных из других районов.

В итоге к настоящему времени в отложениях средней и верхней юры для территории Центральной России большой группой палинологов были установлены байосский, батский, поздненебатский, раннекелловейский, среднекелловейский палинокомплексы, позднекелловейский комплекс аммонитовой зоны Peltoceras athleta и позднекелловейский – раннеоксфордский палинокомплекс.

Анализ литературных данных позволяет нам отметить общие закономерности изменения составов палинокомплексов для байосских, батских, келловейских и оксфордских отложений. Для байосских спорово-пыльцевых комплексов характерно преобладание спор, близких к спорам циатейных и диксониевых папоротников, достигающим иногда 60%. Количество спор, близких к спорам глейхениевых, составляет не более 2%.

Встречаются споры гидрофильных растений, близких к плауновидным (в Нижнем Поволжье до 19%), хвощевидным (до 3%) и осмундовым папоротникам (до 4%). Среди пыльцы, чаще всего, доминируют двухмешковые пыльцевые зерна, сближаемые с пыльцевыми зернами хвойных, иногда более 30%. Постоянно присутствуют пыльцевые зерна древних хвойных (род Alisporites). Пыльца Classopollis встречена в комплексах, выделенных в байосских отложениях, распространённых на территории Оренбургской, Курской, Белгородской и Брянской областей (0,5-6%). В то же время, в байосских комплексах Костромского Заволжья, Вятско-Камской впадины и северных районов Нижнего Поволжья пыльца Classopollis отсутствует. На территории Воронежской антеклизы и на северо-востоке Московской синеклизы в байосских комплексах присутствует пыльца рода Scyadopityspollenites, содержащаяся иногда в значительном количестве.

Батские спорово-пыльцевые комплексы, также как и байосские, по данным предшествующих исследователей, характеризуются преобладанием спор, сближаемых со спорами сем. циатейных папоротников, но их содержание уменьшается по сравнению с байосским коплексом. Однако в верхнебатском комплексе Воронежской антеклизы на долю спор, близких к спорам циатейных, приходится 66%. В комплексе много спор, близких к спорам плауновидных (Lycopodiaceae и Selaginellaceae), моховидных (в Нижнем Поволжье и Костромском Заволжье до 20%), хвощевидных (до 5,5%) и осмундовых папоротников (в нижнем бате Воронежской антеклизы до 8%). Увеличивалось, по сравнению с батским комплексом, содержание спор, сближаемых со спорами глейхениевых (Gleicheniidites senonicus, G. angulatus, G. laetus, G. umbonatus, Plicifera delicata) (в Нижнем Поволжье до 11%, а в нерасчленённых бат-нижнекелловейских отложениях Московской области до 30%). Постоянно присутствуют споры Duplexisporites anagrammensis, а также споры, близкие к схизейным Lygodiumsporites subsimplex, L.

adriennis 0,5–4,5% и матониевым Matonisporites phlebopteroides 0,5–2%. Повсеместно установлена пыльца Classopollis, составляя в различных районах от 0,5 до 12% (чаще всего не более 10%). Количество двухмешковых пыльцевых зерен хвойных, в общем, уменьшается (не более 16,5%). В некоторых районах в батских комплексах встречаются пыльцевые зерна древних хвойных (3–15,5%), составляя в среднем до 5% (Protopicea cerina, Pseudopinus pergrandis, Pseudopicea magnifica, P. variabiliformis, Quadraeculina limbata), и пыльцевые зерна, сближаемые с пыльцевыми зернами семейства Podocarpaceae – 0,5–8,5% (Protopodocarpus Podocarpidites)). На территории Воронежской антеклизы и на северо-востоке Московской синеклизы в батских комплексах довольно много пыльцы Scyadopityspollenites, до 12% (в нерасчленённых бат-нижнекелловейских отложениях Московской области до 31%).

В то же время, не совсем понятно отсутствие пыльцы Scyadopityspollenites в байосских и батских спорово-пыльцевых комплексах, выделенных в Вятско-Камской впадине, Поволжье и Приуралье.

Нижнекелловейский комплекс, по сравнению с батским, характеризуется преобладанием пыльцы. Среди спор в основном доминируют формы, близкие к глейхениевым папоротникам (5–12%). Происходит уменьшение количества и обеднение видового состава спор, близких к спорам сем. Lycopodiaceae и Selaginellaceae. Среди пыльцы преобладает род Sciadopityspollenites (20–25%), увеличивается по сравнению с предыдущим комплексом содержание рода Classopollis (C. classoides, C. minor) – 7–15%, единичны виды родов Pseudopicea, Protopinus, Protopodocarpus – 5–10%.

Среднекелловейский комплекс отличается от нижнекелловейского незначительным преобладанием пыльцы. Однако этот комплекс очень беден по количественному и видовому составу и имеет плохую сохранность экземпляров. Среди спор на первое место выступают споры, близкие к семейству Gleicheniaceae (Gleicheniidites senonicus, G. laetus, G. umbonatus, Plicifera delicata) – 2–14%. В спектрах, извлеченных из песчанистых пород, преобладают двухмешковые пыльцевые зерна – 20%, в глинах – Classopollis до 40%.

Для позднекелловейского комплекса аммонитовой зоны Peltoceras athleta характерно незначительное преобладание спор (52%). Происходит постепенное увеличение количества и видового разнообразия спор, близких к спорам глейхениевых (Plicifera decora, P. delicata, Gleicheniidites laetus, G. senonicus, Ornamentifera sp.) – 19%. Характерно сокращение числа спор гидрофитов – 2–8,5% (на территории Воронежской антеклизы 1–13%). Stereisporites compactus, S. congregatus, S. europium, Osmundacidites jurassicus, O. welmanii, O. plicatus. Среди пыльцы доминируют зерна Сlassopollis – 24 % и Cycadopites sp. – 11 %; Sciadopityspollenites – 6,4 %; Disacсites до 4 %.

В составе объединенного позднекелловейского палинокомплекса аммонитовой зоны Quenstedtoceras lamberti и раннеоксфордского комплекса значительно преобладают водоросли и акритархи до – 64%. В спорово-пыльцевом комплексе доминирует пыльца - 71%, споры составляют 29%. Среди спор формы, близкие к спорам глейхениевых (Plicifera delicata, Gleicheniidites laetus, G. senonicus G.umbonatus, Ornamentifera sp.), занимают первое место – 9%; подчиненное положение у спор, сближаемых со спорами сем. циатейных (Cyathidites australis, C. minor) – 4,8%. В пыльцевой части преобладает пыльца Сlassopollis – 50%, значительного количества достигают Сycadopites – 18% и Sciadopityspollenites – 7,8%. Видовой состав спор и пыльцы этих двух комплексов практически не отличается, а основанием для разграничения служит большое количество водорослей и акритарх.

Проанализированные работы российских палинологов имеют большое значение, так как являются основой для дальнейших исследований. Нашими работами (Ростовцева, Смирнова 2003, 2005; Митта и др., 2004; Ростовцева, 2011, 2013а) в Центральной России впервые были установлены следующие достижения:

байосский спорово-пыльцевой комплекс в кудиновской свите Московской области;

нижнебатский комплекс в починковской свите карьера Сокурский Саратовской области и в кудиновской свите скв. №1 и №5 Московской области;

батский палинокомплекс, выделенный из отложений москворецкой толщи Московской синеклизы;

соответствующие аммонитовым зонам нижнего келловея Cadoceras elatmae, Proplanulites koenigi;

комплекс микрофитофоссилий в криушской свите, аммонитовая зона Kosmoceras jason (восточная часть Московской синеклизы), и в чулковской свите аммонитовая зона Erymnoceras coronatum) (центральная часть Московской синеклизы);

два комплекса микрофитофоссилий чулковской свиты, соответствующих аммонитовым зонам верхнего келловея Peltoceras athleta и Quenstedtoceras lamberti.

1.2. Обзор типов юрских растительных сообществ по палинологическим и палеоботаническим данным В последнее время на территории России реконструкции мезозойских растительных сообществ на основании данных спорово-пыльцевого анализа проводились для нижней - средней юры Средней Сибири (Смокотина, 2003), для верхней юры и нижнего мела Дальнего Востока (Бугдаева, Маркевич, 2013), для нижнего мела Западной Сибири (Пещевицкая, Хаваева, 2008) и Приморья (Шуклина, 2006). Иностранными исследователями по палинологическим данным были реконструированы условия произрастания и растительность нижней и средней юры Китая (Wang et al., 2005), средней юры Дании (Nielsen et al., 2010), юры и мела Испании (Diguez et al., 2010), верхней юры и нижнего мела Черногории (Ercegovac, 2010). Палинокомплексы из среднеюрских отложений центра Европейской части России изучались неоднократно (Добруцкая, 1968, 1973; Орлова, 1968, 1969, 1972; Дурягина, Лыюров, 1995; Смирнова и др., 1999; Лавренко, Селькова, 2003; Селькова, 2008), но до настоящего времени работы по восстановлению растительных палеосообществ этого региона на основании данных споровопыльцевого анализа не производились.

В среднеюрское время территория, на которой проводились наши исследования, относилась к Европейско-Синийской палеофитогеографической области с субтропическим зимне-влажным климатом (Вахрамеев и др., 1970; Вахрамеев, 1990; Krassilov, 2003). В.А. Вахрамеев отождествлял палеофитогеографические области с климатическими поясами. По его данным Европейско-Синийская область соответствовала поясу субтропического климата Северного полушария. В.А. Красилов (1972) отмечал, что граница между областями не являлась границей между фитохориями, и указывал на наличие экотонных зон (переходная зона, в которой произрастают растения одной и другой фитохорий). Именно в экотонных зонах происходила смена растительности, в них можно наблюдать растительность разных климатических областей.

Важно остановиться на краткой характеристике ископаемых растений, встреченных на территории Европейской части России, с которыми сопоставимы дисперсные споры и пыльца. Среднеюрские растения представлены цикадофитами, двух различных экологических групп (Вахрамеев и др., 1970). В условиях низин и болот встречались формы с тонким, вильчато-ветвящимся стеблем (Красилов, 1972; Taylor et al., 2009). На равнинах или склонах произрастали цикадофиты с толстым клубневидным стеблем. Помимо цикадофитов, достаточно часто здесь отмечаются хвойные, видное место среди которых занимали представители родов Brachyphyllum, Pagiophyllum, ассоциируемые с пыльцой Сlassopollis. Среди полиподиофитов были распространены представители семейств Dipteridaceae, Dicksoniaceae (род Сoniopteris), сем. Schizaeaceae (род Klukia), встречались первые глейхениевые (Вахрамеев и др., 1970). На территории Европейской части России известно лишь несколько среднеюрских местонахождений с флорой –Самарская Лука (Принада, 1927) и Чапаевская Лука (Горденко и др, 2013) в Самарском Заволжье, бассейн реки Северной Двины (Вахрамеев, 1968), Московская обл. (карьер Пески) (Горденко, 2005) и г. Железногорск, Курская обл. (Горденко, 2007).

В среднеюрских, предположительно батских, отложениях Самарской Луки В.Д. Принадой (1927) были указаны следующие таксоны: матониевые папоротники Phlebopteris sp., диптериевые папоротники Hausmannia volgensis Prynada и хвойные неустановленного систематического положения (Conites sp.). В целом флора Самарской Луки представлена единичными находками, не позволяющими реконструировать среднеюрскую растительность рассматриваемого региона. Флора, изученная из Чапаевской Луки (Горденко и др., 2013), происходила из байосских отложений и сохранилась в виде отпечатков, слепков листьев и стеблей. Н. В. Горденко указывала остатки хвощёвых (Equisetites sp.), диптериевых папоротников (Hausmannia crenata (Nathorst) Richter), лигиноптеридофитов (Sphenopteris sp.), гинкгофитов (?Pseudotorellia sp., Carpolithes sp.) и хвойных (Mirovia cf. eximia (Gordenko) Nosova, Pityocladus sp., Schizolepis sp.), а также фрагменты древесины голосеменных. В работе был реконструирован лесной ландшафт с преобладанием хвойных и гинкгофитов Чапаевской Луки (Горденко и др., 2013).

Н.В. Горденко (2005) для Подмосковного региона (карьер Пески) изучила батскую флору, представленную следующими родами: Stachypteris, Lygodium (сем. Schizaeaceae), Cladophlebis, Clathropteris (полиподиофиты); Ptillophyllum, Otozamites, Anomozamites, Nillsoniopteris (беннеттитопсиды); Sagenopteris (кейтониевые); Tritaenia и Oswaldheeria (хвойные). Беннеттитовые на основании изучения эпидермальнокутикулярного строения по отношению к водному режиму были отнесены Н.В. Горденко к трем различным типам: гигрофиты, мезофиты, ксерофиты. Для батского времени ею выделено два растительных сообщества: сообщество затопляемых пойм и низин с мезофитными и гигрофитными беннеттитами (кустарникоподобные жизненные формы), и сообщество верховьев рек и верховых болот с характерными родами Otozamites и Ptilophyllum, которые были более неприхотливыми и приспособились к разнообразным условиям произрастания. В Подмосковье они могли обитать на верховых болотах, пустошах и склонах (Gordenko, 2008). В сообществе пойм и низин росли деревья родов Elatocladus (ископаемые родственники болотного кипариса, секвойи и метасеквойи), Cephalotaxopsis и Caytonia. Подлесок был представлен тонкоствольными сильно ветвящимися беннеттитами (скорее, маленькими деревьями). Здесь же произрастали древовидные и травянистые полиподиофиты. На верховых болотах и верховьях рек росли деревья Tritaenia и Caytonia (Sagenорteris), толстоствольные беннеттитовые. Лианы Stachypteris psammitica обвивали стволы и ветви кейтоний (Gordenko, 2000; Gordenko, Krassilov, 2006). Лес, судя по наличию толстоствольных беннеттитов, был разреженным (Горденко, 2005).

Остановимся кратко на некоторых зарубежных работах, в которых даны реконструкции палеосообществ и ландшафтов по палинологическим данным. Анализируя реконструкции различных исследователей, зачастую сложно вычленить подробную методику анализа растительности. Палеоэкологические группы растений были выделены в работах О. Аббинка и соавторов (Abbink et al., 2001; Abbink et al., 2004). Все изученные юрские споры и пыльца высших растений, имеющие установленную ботаническую принадлежность, распределены по экогруппам (EG). Авторы выделяют пять экогрупп, включая в это понятие собственно растения и условия их произрастания: экогруппа возвышенностей, экогруппа равнин и низменностей, экогруппа низменностей, затопляемых речными системами, экогруппа «пионерной» растительности и прибрежная экогруппа. Экогруппы отображают растительные сообщества.

В 2005 году вышла работа, посвященная ранне-среднеюрской растительности и климатическим событиям на территории северо-восточного Китая (Wang et al., 2005), где были выделены четыре палинокомплекса и четыре типа растительности. Кроме того приведены палинотаксоны и их ботаническое родство. Первый тип растительности характеризуется преобладанием хвойных и интерпретируется как возвышенные хвойные леса. Второй тип - прибрежные хейролепидиевые леса - установлен на основании доминирования пыльцы Classopollis. Первые два типа относятся к раннеюрскому времени (плинсбах, тоар). В средней юре в аален-байосское время на территории равнин и низин преобладал третий тип - растительность папоротниковых лесов. В батский век господствовала растительность четвертого типа - смешанные леса, состоящие из хвойных, цикадовых, гинкговых и папоротников. Помимо растительности авторами указаны экологические типы по отношению к водной среде: гигрофиты, мезофиты, гигромезофиты и ксерофиты. К гигрофитам относятся моховидные, плауны, некоторые папоротники (осмундовые, мараттиевые, диптериевые, схизейные и глейхениевые). В мезофиты включены цикадовые и некоторые хвойные (таксодиевые- кипарисовые). Гигро-мезофиты – это циатейные и диксониевые папоротники. К ксерофитам относятся хейролепидиевые. Указано процентное соотношение этих экотипов.

В работе Нилсона и соавторов (Nielsen et al., 2010) были скоррелированы палинологические данные из формации Бага (байос-бат) на территории Дании с данными по седиментологии. В палинологической части работы приведены списки встреченных спор с указанием ботанической принадлежности к различным таксономическим категориям и реконструирована растительность среднеюрского времени (байос- бат).

В 2010 году испанскими исследователями были изучены ископаемые растения и палинокомплексы из отложений юры и мела Пиренейского полуострова (Diguez et al., 2010), построены диаграммы соотношения таксонов. Для юрского времени были приведены лишь палинологические данные, а для мелового времени – данные по ископаемым растениям и по спорам и пыльце. Реконструкций растительности не приводится, в тексте дана краткая характеристика растительных сообществ для различного времени.

Для ранней и средней юры упоминаются ксерофитные леса с брахифилловыми хвойными, для поздней юры - болота, для раннего мела - саванны и ксерофитные хвойные леса.

Спорово-пыльцевые комплексы из верхней юры и нижнего мела Черногории изучал М. Эрцеговас (Ercegovac, 2010). Выделены два основных типа растительности по палинологическим данным: прибрежные территории с сообществами папоротников и возвышенные территории с ксерофитными сообществами. Однако никаких диаграмм и соотношений спор папоротников и палиноморф ксерофитов не приводилось.

Проанализировав полученные данные, можно говорить о том, что палинологи, опираясь на общие работы по палиноморфам и условиям их предполагаемого произрастания (Abbink et al., 2001; Van Konijnenburg – Van Cittert, 1989; Abbink et al., 2004 и т.д.) и имеющиеся данные по ботанической принадлежности палиноморф (Couper, 1958; Van Konijnenburg – Van Cittert, 1971; Filatoff, 1975; Van Konijnenburg – Van Cittert, 1978;Van Konijnenburg – Van Cittert, 1981; Van Konijnenburg – Van Cittert, 1989, 1993; Abbink et al., 2004; Balme, 1995; Schrank, 2010; Raine et al, 2011), в последнее время пытаются реконструировать растительность для различного времени (юра-мел) и различных территорий. Восстановлений среднеюрской растительности по палинологическим данным для территории центра европейской части России до настоящего времени не приводилось.

Глава 2. Материал, методика обработки и исследований Материалом для написания данной работы послужили образцы, отобранные на спорово-пыльцевой анализ из разрезов Московской синеклизы (шесть карьеров и керн трех скважин) и Ульяновско-Саратовского прогиба (пять обнажений) (рис. 2). Отмацерирован 221 образец из среднеюрских отложений, однако, палиноморфы хорошей, средней и удовлетворительной сохранности были обнаружены лишь в 58 образцах.

В Ульяновско-Саратовском прогибе было изучено два разреза: карьер Сокурский в Саратовской области, относящийся к Саратовско-Волгоградской структурнофациальной зоне и карьер Ужовка (Нижегородская область) Сурско-Мокшинской структурно-фациальной зоны. Из Московской синеклизы нами всего было изучено пять обнажений и керн трех скважин. Два разреза и три скважины находились в Московской области, два разреза – в Рязанской области и один разрез – во Владимирской области (рис. 2). Распределение изученных образцов по разрезам и стратиграфическим подразделениям показано в таблице 2.

2.2 Методика лабораторной обработки Выделение спор и пыльцы проводилось автором в микропалеонтологической лаборатории кафедры палеонтологии геологического факультета МГУ. Образцы измельчались при помощи пестика и ступки, затем просеивались через сита. Отбиралась фракция от 0,1 до 0,25 мм. Затем осадок помещался в литровые химические стаканы и заливался 10% азотной кислотой для просветления спор и пыльцы. Образцы нагревались в течение пяти – семи минут, потом добавлялась вода, затем они отстаивались не менее двух часов. По истечению этого времени образцы сливались так, чтобы не взмучивался осадок, и опять добавлялась вода. Процедура продолжалась до тех пор, пока pH воды в стакане не становилась нейтральной. После чего вода сливалась без взмучивания осадка, и добавлялся 10% раствор щелочи (КОН) для удаления глинистых частиц.

В завершение использовался сепарационный метод, основанный на принципе применения тяжелой жидкости (смесь кадмия йодистого и калия йодистого), удельный вес которой выше удельного веса спор и пыльцы и ниже удельного веса наиболее легкого минерального компонента изучаемых осадков. В такой жидкости органические осадки всплывают вверх, а все минеральные частицы осаждаются на дно (Методические рекомендации..., 1986). После обработки образцов тяжелой жидкостью следовала стадия очистки при помощи центрифугирования в стеклянных пробирках с водой.

Для сильно глинистых образцов проводилась дополнительная обработка осадка по новейшей методике мацерации, предложенной иностранными палинологами и усовершенствованной Раевской и Шурековой (2011). Согласно данной методике осадок подвергался реакции с концентрированной плавиковой кислотой (70%) в пластиковой посуде. Через 24 часа после полного растворения глинистых частиц полученный раствор фильтровался через полиэфирную (полиэстеровую) ткань, которая задерживает частицы размером > 15 мкм. Профильтрованный безводный осадок помещался в Система

НИЙ ФОРД

КЕЛЛОВЕЙСКИЙ

ЮРСКАЯ

СРЕДНИЙ

БАТСКИЙ

НИЙ КИЙ

Условные обозначения: 1/17 - Количество образцов с палиноморфами/отмацерированных образцов в разрезах.*Кроме того было обработано еще 62 образца из разрезов у д. Дубки (Саратовская обл.), д. Дядьково (Рязанская обл.), с. Починки и Алатырь. Однако спор и пыльцы в них обнаружено не было.

стеклянную емкость и заливался 10% соляной кислотой для растворения образовавшихся фторидов.

Через 30 минут раствор повторно фильтровался через полиэфирную ткань, а весь осадок собирался в стеклянном стакане. На данной стадии осадок обогащен органическим веществом без примеси глинистых компонентов, что является одним из ключевых преимуществ новой методики обработки. Для ликвидации мешающих крупных углистых фрагментов была использована ультразвуковая установка ELMASONIC с частотой 35 КГц. Ультразвуковое очищение органомацерата основано на явлении кавитации, при котором под действием ультразвука внутри пузырьков воздуха в жидкости возникают большие колебания давления, что сопровождается их схлопыванием. Ультразвук разрушает крупные органические частицы, окруженные пузырьками воздуха.

Осадок помещался в специальную пластиковую ванну, которая располагалась внутри ультразвуковой установки, заполненной водой на две трети ее объема. Ультразвуковое воздействие продолжалось три – четыре минуты, после чего весь осадок повторно фильтровался через полиэфирную ткань. Все разрушенные углистые частицы менее мкм удалялись, чем была достигнута относительная чистота палинологических препаратов. Актуальность описанной методики особенно возрастает при мацерации сильно уплотненных пород мезозоя, для которых стандартные способы выделения миоспор малоэффективны. В результате указанной химической обработки получены препараты, насыщенные миоспорами без органической примеси. После лабораторной обработки в пробирки добавлялся глицерин, образцы просматривались и с помощью канадского бальзама изготавливались постоянные препараты, которые в дальнейшем были изучены под микроскопами Оlympus BХ31 и BХ41.

В работе все определения выполнены по искусственной морфологической системе Потонье и Кремпа (Potoni, 1956; Potoni, 1966; Potoni, 1967; Potoni, Kremp, 1955). Все термины, использованные в работе при описании морфологии и ультраструктуры спор и пыльцы, понимались по словарю по морфологии спор и пыльцы (Punt et al., 2007). Отдельные термины, имеющие спорное толкование, и использованные при описании спор, сходных с глейхениевыми, рассмотрены в главе 6.1. Все таксономические единицы, предложенные в главе 5, даются по систематике А. Л. Тахтаджяна (1986).

Описанная методика спорово-пыльцевого анализа при помощи светового микроскопа (СМ) позволяет обрабатывать и описывать большие объемы спорово-пыльцевых данных (сотни палиноморф в неделю), однако разрешающая способность светового микроскопа (1 µm) не позволяет детально изучить морфологию спор и пыльцевых зерен. Полная морфологическая характеристика спор может быть получена при помощи их изучения в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) и трансмиссионном электронном микроскопе (ТЭМ), однако трудоемкость процедуры приготовления образцов не позволяет использовать электронный микроскоп для массового изучения палиноморф. В настоящей работе методики СЭМ и ТЭМ были применены для подробной морфологической характеристики спор глейхениевых рода Plicifera и Gleicheniidites, которые впервые появляются в батском ярусе средней юры. Методика ТЭМ нами была впервые применена для морфологической характеристики палиноморф этих родов.

Споры для анализа на СЭМ отбирались из временного препарата с помощью реснички и пересаживались на отдельные предметные стекла. Споры фотографировались при увеличении х 1000 в световом микроскопе Zeiss Axioplan 2, переносились на столик для сканирующего микроскопа, напылялись и фотографировались с помощью микроскопа CamScan и TesScana. Затем для изучения с помощью ТЭМ споры снимались со столика, помещались в смесь смол по стандартной методике (Мейер-Меликян и др., 2004) в специальных емкостях, которые выдерживались в термостате при температуре 62°С в течение двух суток. Готовые блоки просматривались для контроля под стереомикроскопом. Блок смолы (без капсулы) зажимался в ювелирные тиски, кусочки лишней смолы отпиливались лезвием один за другим. На той из двух прозрачных граней блока, ближе к которой располагается палинологический объект, в непосредственной близости над самой спорой проводилась черта, обозначающая будущую плоскость среза. Затем блок зажимался в тиски плоскостью среза вверх. Излишек смолы сверху и с боков удалялись лезвием, с формированием предварительной пирамиды. Оставшаяся смолистая крошка сдувалась. Когда будущая плоскость среза приближалась к изучаемому объекту, блок переносился в держатель. Свежим лезвием скалывалась смола с вершины и боковых граней будущей пирамиды. Теперь миоспора видна сверху, сквозь вершину пирамиды, а поверхность будущего среза должна быть вплотную приближена к споре. Тонкие срезы толщиной 50 нанометров изготавливались на биологическом факультете МГУ с помощью ультрамикротома LKB 5. Срезы и детали срезов исследовались и фотографировались на трансмиссионном электронном микроскопе (ТЭМ) Jeol 1011. Изучение материала с помощью микроскопов TesScana проходило в ПИНе, а CamScan и Jeol 1011 проводилось в межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ.

2.3 Методика статистического анализа палиноспектров Статистический анализ палиноморф производился следующим образом. Если препарат был хорошо насыщен, то подсчет велся до 300 шт., если плохо насыщен то до 100 шт. Для каждого местонахождения составлялась ведомость, в которой отражался количественный состав видов и родов палиноморф. Для наглядности изображения спектров и выделения палинокомплексов строились гистограммы таксономического разнообразия палиноморф каждого вида в процентах от общего количества спор и пыльцы в образце, при этом общее число спор и пыльцы принимали за 100%, в том числе и для морских отложений, содержащих водоросли (Приложения 8-13). Построенные таким образом диаграммы позволили выделить палинокомплексы по схожести систематического и процентного состава, по появлению, преобладанию и исчезновению того или иного вида спор и пыльцы или групп таксонов. Для палинокомплексов рассчитывался средний состав по всем спектрам палинокомплекса. Поскольку для разных спектров количество подсчитанных палиноморф могло отличаться, то для расчета средних процентных соотношений палинокомплекса суммировалось количество палиноморф каждого вида, и только после этого определялся их процентный состав в палинокомплексе. После объединения спектров в палинокомплексы были построены круговые диаграммы таксономического состава палиноморф. Кроме того, для континентальных отложений строились диаграммы процентного соотношения спор и пыльцы, а для морских - процентного состава спор, пыльцы и водорослей. Видовой состав водорослей в морских отложениях не определялся. Палиноморфы были сфотографированы при увеличении в 400 раз и 1000 раз с помощью цифрового фотоаппарата Olympus E420, специальной стационарной камерой Infinity1, адаптированной на микросъемку.

Реконструкция растительности и палеобиотов выполнялась по следующей оригинальной методике. Вначале проводилось сопоставление дисперсных спор и пыльцевых зерен с данными литературы по инситным спорам и пыльцевым зернам. Для большинства родов дисперсных спор и пыльцевых зерен из выделенных палинокомплексов рассматривалась принадлежность к таксонам высших растений, которую удалось определить до разного таксономического уровня: семейства, класса или отдела (табл. 3).

Роды и виды с общей ботанической принадлежностью группировались вместе в семейства, классы или отделы. Например, вместе были сгруппированы Neoraistrickia spp. и Lycopodiumsporites spp. на основании их ботанической принадлежности к Lycopodiophyta. Таксоны Araucariacidites australis, Callialasporites spp. были сгруппированы по принадлежности к семейству Araucariaceae.

Stereisporites spp.

Sestrosporites pseudoalveolatus ? Lycopodiophyta Staplinisporites sp.

Foraminisporites jurassicus Polycingulatisporites sp.

Antulsporites sp.

Lycopodiumsporites spp.

Neoraistrickia spp.

Uvaesporites sp.

Calamospora mesozoica Deltoidospora juncta

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

Ornamentifera spp.

Marattisporites scabratus Marattisporites sp.

Osmundacidites spp.

Baculatisporites comaumensis Baculatisporites spp.

Klukisporites variegatus Matonisporites sp.

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

Leptolepidites major

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

Duplexisporites anagrammensis

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

Pinuspollenites spp.

Podocarpidites multesimus Podocarpidites spp.

Phyllocladidites spp.

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

Araucariacidites australis

НЕТ ДАННЫХ НЕТ ДАННЫХ

Горденко, 20052; Пещевицкая, Хаваева, 20083; Abbink et al., 20014; 20045; Alvin, 19826; Balme 19957; Couper, 19588; Diguez et al., 20109; Filatoff, 197510; Fransic, 198311; Harris, 196112; Kijau et al., 201313; Larsson, 200914; Nielsen, 201015; Peshtchevitskaya et al., 2012 16; Potonie, 196717; Raine et al., 201118, Scharnk, 201019; Schweitzer, 197820; Vajda, 200121; Van Konijnenburg-Van Cittert, 197122;

197823; 198124; 198925, 200226; Waksmundzka, 198127; Wang et al., 200528.

Все остальные таксоны были сгруппированы в семейства и отделы по такому же принципу. Для некоторых палиноморф определить ботаническое родство не представлялось возможным, такие палиноморфы при анализе растительности не при анализе растительности не учитывались.

Всего удалось отнести к тем или иным таксонам 95 видов спор и пыльцы из определенных видов (табл. 4). Для каждого семейства или другой более крупной таксономической категории был определен процентный состав пыльцевых зерен или спор.

Литературные данные по сопоставлению современной и ископаемой макрофлоры тех или иных систематических категорий использовались для реконструкции жизненных форм.

Палиноморфы, относящиеся к тем или иным таксонам, были сгруппированы нами в следующие категории и подкатегории по жии подкатегории по жизненным формам: 1) моховидные и травянистые плауновидные (Bryophyta, Lycopodiophyta); 2) травянистые полиподиофиты (Polypodiophyta); 3) древовидные полиподиофиты (Polypodiophyta); 4) небольшие деревья кейтониевых (Сaytoniales (Lyginopteridophyta));

6) небольшие деревья и кустарники цикадофитов (Cycadophyta); 7) хвойные деревья, включающие три систематические подкатегории с различными условиями обитания: а) деревья сосновых, подокарповых (склоны); б) деревья кипарисовых или таксодиевых (низины), в) деревья хейролепидиевых (прибрежные равнины). Далее подсчитывался процентный состав выделенных категорий.

Категории и подкатегории, имеющие общие условия произрастания, были объединены в четыре типа биотопов: 1) болота и низменности (плауновидные, мхи); 2) низины и прибрежные равнины (кейтониевые, травянистые полиподиофиты, кипарисовые); 3) равнины (цикадофиты, древовидные полиподиофиты); 4) возвышенности и склоны (хвойные). Для каждого типа биотопов подсчитывалось процентное соотношение палиноморф, соответствующих определенному биотопу.

В основе подсчетов лежит предположение о том, что экологическая ниша видов не менялась с течением времени. Каждый вид представлен несколькими экотипами, не различимыми на ископаемом материале. В то же время проводить прямое сопоставление с данными современной флоры невозможно, поскольку существует большое количество вымерших групп растений, о жизненных формах и экологических нишах которых мы ничего не знаем (Вахрамеев, 1988). Кроме того, некоторые пыльцевые зерна и споры

ВСЕГО ВИДОВ

В наших расчетах мы предполагаем, что изменения в последовательных палинокомплексов, в основном, отражают изменения в растительности, т.к. можно предположить, что все эти неизвестные факторы (сохранность, продуктивность, перенос и т.д.) не будут меняться во времени. Так, например, в палинокомплексе №1 сохранились такие же миоспоры, как и в палинокомплексе №5 и растительность, которая произрастала во время, когда захоранивались палинокомплексы №1 и №5 была идентичной и т.д. (Abbink, 2001). В палеосообществеможно выделять доминанты, субдоминанты и сопутствующие формы. Наши выводы о доминировании той или иной растительности основаны на том, что таксоны, занимающие более 10% от общего состава палиноморф, являются достоверными для указания систематического состава растительности.

Глава 3. Краткая стратиграфическая характеристика изученных Среднеюрские отложения широко развиты на территории Восточно-Европейской платформы, они представлены как континентальными, так и морскими осадками.

Морские отложения подразделяются на зоны и подзоны по аммонитам, при этом зоны байоса и келловея совпадают с западноевропейскими (Hardenbol et al, 1998), а для бата используются местные зоны (Митта, Сельцер, 2002) (табл. 5). В настоящей работе принято зональное расчленение, недавно опубликованное в виде стандартной последовательности в Региональной стратиграфической схеме юрских отложений Восточно-Европейской платформы (Унифицированная схема.., 2012). В таблице показано положение местных стратиграфических подразделений по отношению к аммонитовым зонам общей шкалы (Унифицированная схема.., 2012) и зональной последовательности по диноцистам Панбореальной надобласти (Riding et al., 1999;

Постановления МСК…, 2006). В данной работе характеристика обнажений и разрезов скважин дается по данным А.С. Алексеева, М.А. Рогова, В.В. Митта и С.В. Шубина, а также собственным наблюдениям.

В пределах Московской синеклизы и Ульяновско-Саратовского прогиба был изучен материал из семи карьеров и трех скважин. Они расположены в центральной, южной и восточной частях Московской синеклизы, а также в пределах СурскоМокшинской зоны и центральной части Саратовско-Волгоградской зоны УльяновскоСаратовского прогиба (рис. 2). Отложения средней юры представлены двумя горизонтами: сысольским и курдюмским. Сысольский горизонт включает в себя отложения байосского и батского ярусов. На территории Московской синеклизы к нему относятся кудиновская свита (до 15 м) и москворецкая толща (до 25 м), залегающая с перерывом на кудиновской свите. В центральных районах Подмосковья кудиновская свита сложена голубовато-зелеными глинами континентального (элювиальноделювиального) происхождения, залегающими с размывом на средне- и верхнекаменноугольных породах. Эти глины приурочены к карстовым понижениям и были выделены сначала в кудиновскую толщу (Решения…, 1962; Олферьев, 1986). В принятой в 2012 г. новой унифицированной схеме юрских отложений ВосточноЕвропейской платформы она переведена в ранг свиты (Унифицированная схема…, 2012).

Кудиновские глины не содержат каких-либо фаунистических остатков.

ЕНИНСКИЙ

АЛЕКСАНДРОВСКИЙ

КУРДЮМСКИЙ

КЕЛЛОВЕЙСКИЙ

ЮРСКАЯ

СРЕДНИЙ

БАТСКИЙ

СЫСОЛЬСКИЙ

В некоторых районах в кудиновских глинах были найдены растительные остатки юрского возраста: Cladophlebis haiburnensis Sew, Equisetites columnaris Brongn. и др.

(Волкова, 1952). Известно также, что в кудиновской свите были установлены «палинофоссилии Gleicheniidites spp., Sciadopityspollenites macroverrucosus (Their.) Iljina, Sestrosporites pseudoalveolatus (Coup.) Dettman, на основании чего ее возраст был определен условно как байосско-раннебатский» (Олферьев, 2012, с. 36). Однако ни место находок, ни их положение в разрезе не были указаны, а полное описание палинокомплекса отсутствует. Кроме того работа, в которой С.Б. Смирнова (Куваева, Вишневский, 1968) выделила батский палинокомплекс из кудиновских глин Московской области (карьер Кудиново, Московская область). В этом палинокомплексе были обнаружены споры Neoraistriсkia rotundiformis (0-12%), Gleicheniidites stellatus (1%), Cyathidites (13–25%), а также пыльца Cycadopites (1-5%) и двухмешковые пыльцевые зерна, сближаемые с пыльцой сем. Pinaceaе и Podocarpaceae (6–15%). Стратотип кудиновской свиты находится в ныне не разрабатываемых Кудиновских карьерах, расположенных близ железнодорожной станции Электроугли (Ногинский р-н Московской обл.) В 2010 г. организацией ОАО «Фундаментпроект» к северо-востоку от г.

Электроугли (рис. 2) в контуре старого карьера было пробурено несколько скважин, вскрывших кудиновскую свиту, залегающую с размывом или постепенным переходом на тонкозернистых глинистых песках верхней части щелковской свиты (гжельский ярус верхнего карбона). Литологическое описание пород, использованных для споровопыльцевого анализа, и положение их в разрезе приводятся по сообщению А.С. Алексеева. Пробы (20 образцов) были отобраны из зеленовато-серых и пестро-окрашенных, красно-коричневых глин, вскрытых скв. 16 с глубины от 15,5 до 5,7 м (рис. 3). Лишь один образец (16/9,8 с глубины 9,8 м) содержал достаточное количество спор и пыльцы. Этот образец представлен глиной, от серой до темно-серой, с прослоями черного углистого материала, переходящей в галечный песчаник, слюдистый, с углистым материалом (Ростовцева, 2013а). На основании присутствия угля и гальки можно предположить, что образец происходит из подошвы кудиновской свиты, поскольку именно в нижней части последней встречаются углистые прослои (Олферьев, 2012).

Кроме того, отложения кудиновской свиты были изучены нами в скв. № 1 и в скв. № 5, пробуренных на ул. Зорге в г. Москве (рис. 2). Отложения, вскрытые скв. (рис. 2) в г. Москве, представлены зеленовато-серыми до темно-зеленых глин, залегающих в карстовой полости в толще каменноугольных известняков (обр. 1/3, 1/4).

В скважине 5, в нижней ее части (инт. 60,0-50,8 м), вскрыты известняки каменноугольного возраста, возможно мячковского горизонта. В известняках в интервале 56,0-53,0 м обнаружена карстовая полость, заполненная зеленовато-черными тонкослоистыми глинами (выход керна 0,6 м, обр. 5/17). В инт. 49,7-50,8 м из темно-серых, сильно песчаных глин с голубовато-зелеными пятнами отобраны обр. 5/8-5/16 (50,0 м) (рис. 4). Эти зеленовато-серые и зеленовато-черные глины, по палинологическим данным, имеют раннебатский возраст (Ростовцева, 2011).

В Ульяновско-Саратовском прогибе кудиновская свита соответствует починковской свите, которая имеет морской генезис. Эта свита была изучена в СаратовскоВолгоградской зоне в карьере Сокурский (Саратовская обл.), расположенном на северозападной окраине г. Саратова (рис. 2). В нем вскрываются отложения верхней части починковской свиты (нижний бат), представленные глинами, алевролитами и песками с прослоями сидеритовых конкреций. Весь разрез охарактеризован аммонитами, белемнитами и гастроподами (рис. 5). В нижней части разреза, относящейся к аммонитовым зонам Oraniceras besnosovi – Articoceras ishmae, выделены три палиноспектра (Митта и др., 2004).

Кудиновская свита перекрывается песками москворецкой толщи (табл. 5). Москворецкая толща выполнена преимущественно аллювиальными образованиями.

В основании залегают разнозернистые белые кварцевые пески. Вверх по разрезу пески сменяются темно-серыми глинистыми алевритами и алевритистыми глинами (до 25 м).

Москворецкая толща частично выполняет погребенные долины и относится к среднему и позднему бату. Стратотип этой толщи находится в (инт. 11,0 -19,4 м) скважине 124, пройденной южнее д. Антоново (Московской области) (Олферьев, 1986). Кудиновская свита и москворецкая толща сопоставляются с сысольской свитой Костромского Заволжья, возраст которой определен по палинологическим данным Н.А. Добруцкой (1973) как позднебайосский-раннебатский.

Споры и пыльца москворецкой толщи изучены автором по керну скважин, пробуренных на ул. Зорге в г. Москве. Описание отложений, разделение их на свиты, привязка проб производится по материалам А.С. Алексеева. Москворецкая толща (инт.

50,5 - 40,0 м) представлена песками (выход керна 1,1 м), коричневыми глинами (выход керна 0,9 м) (образцы 1/1, 1/2) и глинистыми песками (выход керна 1,3 м) в скважине №1, а также буровато-серым песком с включениями обугленной древесины, с выходом керна 1,3 м (инт.38,7-43,2 м), образец 5/7 в скважине №5. Из скв. №5 обработано 17 образцов (Ростовцева. 2011).

Изученные разрезы Москвы, Московской и Саратовской области были сопоставлены друг с другом по палинологическим данным. Разрез кудиновской свиты, основание которой вскрыто в скважине №16, достраивается более мощным разрезом этой же свиты из скважины №5 в г. Москве (рис. 6). Москворецкая толща наиболее полно представлена в скважине №1, где вскрыты базальные конгломераты и переслаивание песков и алевролитов мощностью около 10 метров.

На сысольском горизонте залегает курдюмский горизонт (табл.5). Этот горизонт на территории Московской синеклизы и Ульяновско-Саратовского прогиба состоит из нескольких по-разному граничащих друг с другом свит. В центральных и южных районах Московской синеклизы залегает алпатьевская свита. В изученной СурскоМокшинской зоне Ульяновско-Саратовского прогиба и Восточной части Московской синеклизы нижняя часть горизонта состоит из елатьминской свиты раннекелловейского возраста. На протяжении раннекелловейского времени накапливались разнофациальные осадки. Характеристика елатьминской свиты дается по данным А.Г. Олферьева (1986, 2012). Стратотип свиты находится на левом берегу р. Оки, между с. Инкино и г.

Елатьма. Вся толща охарактеризована фораминиферами зоны Hahlophragmoides infracalloviensis – Guttulina tatariensis и аммонитами зон Cadoceras elatmae и Рис. 6. Схема сопоставления изученных разрезов кудиновской свиты, москворецкой толщи (г. Москва и Московская обл.) и починковской свиты (Саратовская обл.) и биостратиграфическое расчленение по спорам и пыльце Proplanulites koenigi нижнего келловея. Разрез свиты начинается темно-серыми со слабо-коричневым оттенком, алевритовыми глинами с крупными сидеритовыми конкрециями, со стяжениями пирита и мергеля (разрез Ужовка) (Гуляев, 2001), реже песками (разрез Дмитриевы Горы), содержащими раковины аммонитов зоны elatmae. Выше глины сменяются алевритами, а еще выше следуют светло-коричневые тонкозернистые пески, которые перекрываются желтовато-серыми, мелкозернистыми песками общей мощностью 9,9 м (Герасимов и др., 1996; Объяснительная записка, 2012).

Елатьминская свита (зона Cadoceras elatmae) в Ульяновско-Саратовском прогибе, в разрезе Ужовка (Нижегородская область) (рис. 7) представлена слюдистыми, неслоистыми, темно-серыми глинами в основании, в средней части слабо-песчанистыми, общей мощностью более 5 метров. В глинах встречена следующая фауна: аммонитов Cadoceras elatmae (Nik.), С. orbis Spath, Cadochamoussetia surense (Nik.), C. subpatruum (Nik.), Pseudocadoceras sp., Kepplerites gowerianus (Sow.), (определения В.В. Митта).

Выше по разрезу вскрыты пески с мергелистыми конкрециями зоны Proplanulites koenigi мощностью до 0,4 м. Обнаружена следующая фауна: Kepplerites gowerianus (Sow.) (кроме верхней части), Gryphaea cf. dilatata (Sow.) с приросшими Serpula tricarinata Goldf., Kosmoceras jason (Rein.) в верхней части 0,35 м (Гуляев, 2001). Из аммонитовых зон Cadoceras elatmae и Proplanulites koenigi этого разреза изучено восемь образцов, содержащих споры и пыльцу.

В разрезе Дмитриевы горы (рис. 8а) была изучена верхняя часть елатьминской свиты, которая представлена разнозернистыми гравелитами и плохо окатанными песками мощностью 2,5 м. Вся толща охарактеризована аммонитами Cadoceras elatmae.

Отобрано четыре образца, однако споры и пыльца найдены лишь в одном.

Начиная со среднего келловея, на территории Московской синеклизы устанавливается повсеместно морской режим осадконакопления. К среднему келловею на территории Московской синеклизы относятся криушская свита без своей базальной части и унжинская свита в восточных районах (табл. 5). В восточной части Московской синеклизы (Владимирская область) криушская свита накапливалась более короткое время.

На криушской свите в центральных и южных районах залегает несогласно чулковская свита, которая включает в себя великодворскую и подосинковскую подсвиты (Объяснительная записка, 2012). Криушская свита и великодворская подсвита представляют собой единый цикл осадконакопления. Эти отложения охарактеризованы фораминиферами зоны Lenticulina pseudocrassa – Lenticulina cultratiformis (Герасимов и др., 1996).

Криушская свита повсеместно сложена разнозернистыми гравелитами и плохо Рис.7 Биостратиграфическое расчленение разреза у д. Ужовка (Нижегородская обл.) по спорам и пыльце.

окатанными песками с железистыми оолитами. В отложениях этой свиты встречены аммониты зон Sigaloceras calloviense, Kosmoceras jason и Erymnoceras coronatum.Стратотип свиты находятся на левобережье р. Оки, ниже Елатьмы в долине ручья Ястребовки на юго-западной окраине с. Дмитриевы Горы (Владимирская область). Мощность ее достигает 15 м (Олферьев, 1986). В Ульяновско-Саратовской прогибе среднекелловейские отложения представлены докучаевской толщей.

Характеристика разреза Дмитриевы Горы дана по данным М.А. Рогова и С.В.

Шубина (Рогов, 2001; Шубин, устное сообщение). Криушская свита в изученном разрезе представлена светло-серыми песчаниками, в верхней части которых появляется алевритистая глина с прослоями оолитовых мергелей (рис. 8а). Суммарная мощность среднего келловея в изученном разрезе достигает 6 м. Средний келловей установлен по комплексу аммонитов. Этот разрез также опробован на палинологический анализ, отобрано 18 образцов, однако палинофоссилии установлены лишь в четырех пробах.

Пески криушской свиты сменяются серыми и светло-серыми глинами, с большим количеством оолитов в основании толщи, относящейся к верхней части великодворской подсвиты чулковской свиты. Ее мощность достигает 15 м, а стратотип находится в скважине 434 (инт. 63,0-68,3 м), у озера Белого, в 2 км севернее с. Великодворье Рязанской области (Олферьев, 1986). Эта подсвита была опробована на спору и пыльцу из двух скважин №1 и №5 на ул. Зорге в г. Москве (рис. 2). Великодворская подсвита в скв. 1 представлена зеленовато-серыми глинами общей мощностью 5,7 метра. В основании глин хорошо прослеживается маркирующий горизонт оолитовых конкреций (рис. 4). Скважина № 5 вскрывает глины (инт. 38,7-32,7 м), с аналогичным маркирующим горизонтом оолитов в основании. Выход керна 4,8 и 2,0 м.

В разрезе Никитино (Рязанская обл.) (рис. 2), охарактеризованном микрофитофоссилиями и аммонитами (нижний келловей: Sigallocers calloviense (Sowerby) Sigaliceras spp.; средний келловей: Kosmoceras medea Callomon K. cf. jason) (Митта, 2000), обнажаются отложения нерасчлененного нижнего и среднего келловея, представленные желто–серыми мергелями (рис. 8б). Зона Erymnoceras coronatum среднего келловея представлена красновато-бурыми мергелями. Выше залегают отложения верхнего келловея, которые литологически неотличимы от нижне- и частично, среднеоксфордских.

Эти породы относятся к единому этапу осадконакопления и имеют широкое распространение (Олферьев, 1986). В Московской области (за исключением юго-восточного региона) и в Мещерской части Рязанской области эти отложения объединены в чулков скую свиту (Объяснительная записка, 2012).

Рис. 8. А-Разрез у с. Дмитриевы Горы (Владимирская обл.). Б – разрез у д. Никитино (Рязанская обл.). Условные обозначения см. к рис. 3.

обл.).Чулковская свита разделяется в центральных и южных районах Московской синеклизы на великодворскую и подосинковскую подсвиты. Великодворская подсвита имеет среднекелловейский возраст, подосинковская подсвита имеет позднекелловейский нижнеоксфордский возраст. В верхнем келловее на Русской платформе выделены две аммонитовые зоны: нижняя Peltoceras athleta, верхняя Quenstedtoceras lamberti (табл. 5), в нижнем оксфорде выделяется также две зоны: Vertumniceras mariae и Cardioceras cordatum (Объяснительная записка, 2012). Несмотря на отличие комплексов ископаемой фауны, граница келловея и оксфорда в разрезах литологически не выражена и визуально не устанавливается не только в керне скважин, но и в таких классических разрезах, как например, на р. Оке, у деревень Новоселки и Никитино (Олферьев, 1986). В Ульяновско-Саратовском прогибе чулковской свите соответствует малиноовражская свита (Объяснительная записка, 2012).