«СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ В ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ТУВЫ ...»

При дальнейшем увеличении пастбищной нагрузки злаковая основа почти полностью разрушается, господство переходит к полыни холодной и при крайней степени деградации к лапчатке бесстебельной, т.е. возрастает роль кустарничков и полукустарничков и некоторых видов разнотравья, которые не имеют кормовой ценности. Такое же заключительное сообщество возникает и при ПД мелкодерновинно-злаковых (тонконоговых и типчаковых) степей. В зависимости от конкретных экологических условий на первый план выходит змеевка растопыренная, которая и ранее присутствовала в фитоценозах мелкодерновинно-злаковых степей, но не играла ведущей роли.

В наиболее экстремальных условиях обильно разрастаются однолетние виды, особенно эбелек рогатый, обычный для южных степей и полупустынь, т.е. происходит коренная смена растительного покрова (Горшкова, 1974;

1982), что и наблюдалось А.А. Горшковой в Старобельских степях (1954).

В Убсунурской котловине ПД была подробно изучена Е.И. Голубевой и А.В. Полянской (1990), которые приводят следующие основные закономерности усиливающейся дигрессии:

- смена доминирующих дерновинных злаков видами с хорошо развитым вегетативным размножением;

- в случае перевыпаса подавляется семенное размножение растений, поэтому прекращается возобновление многих, в том числе ценных, видов;

- при ослаблении конкуренции со стороны дерновинных злаков многолетние виды (корневищные злаки, осоки и полукустарнички) занимают основные позиции в составе сообщества.

Важнейшим вопросом является изменение запасов фитомассы и продукции на пастбищах с разным режимом использования, поэтому мы опишем изменение продуктивности при восстановлении пастбищ. Продуктивность в луговых степях Улуг-Хемской котловины определялась в течение трех лет А.А. Горшковой (1990). Детальные исследования динамики запасов зеленой фитомассы, ветоши и подстилки (G, D, L) в течение сезона были проведены Г.Д. Дыминой (1982). Ими установлено, что величина максимальной зеленой фитомассы (Gmax) менялась в луговых степях в разные годы от 112 до 180 г/м в соответствии с погодными условиями. Колебания запаса ветоши имели большую амплитуду. Для луговой степи характерны очень высокие запасы подземного растительного вещества (3700–5000 г/м2 в слое почвы 0–20 см).

По оценке Г.Д. Дыминой (1982) запас живых подземных органов невелик и соотношение живых корней и подземной мортмассы (V/B) достигает 5,6.

В настоящих степях Тувы запасы Gmax лежат в пределах 76–196 г/м2. Запасы надземной мортмассы сильно варьируют (от 60 до 450 г/м2) и определяются степенью пастбищной нагрузки. Чем выше нагрузка, тем меньше сохраняются подстилка и ветошь. Запас живых подземных органов – довольно устойчивая величина, меняющееся в слое почвы 0–20 см от 1000 до 1400 г/м2.

Запас подземной мортмассы изменяется от 570 до 2600 г/м2. Такое широкое варьирование авторы объясняют внутрисезонной и погодичной динамикой процесса разложения мортмассы. Общие запасы растительного вещества, включая слой почвы 0–20 см, в настоящих степях могут меняться от 1500 до 3300 г/м2 (Титлянова и др., 2002а).

В 1996–2000 годах были проведены исследования сухих степей Убсунурской котловины А.А. Титляновой и др. (1996б), И.П. Романовой (2002), Ч.С. Кыргыс (2004), А.Д. Самбуу (2001) и др. По данным авторов (Титлянова и др., 2002а), средний запас Gmax составляет 93 г/м2, при широком варьировании от 34 до 157 г/м2. При сильном выпасе запас Gmax снижается в 2–3 раза.

Запас надземной мортмассы, как и настоящих степях, уменьшается с увеличением пастбищного стресса. Запасы В и V в среднем близки (около 1000 г/м в слое почвы 0–20 см), но могут значительно изменяться в одной и той же экосистеме в разные годы. Общие запасы растительного вещества (с учетом В и V в слое почвы 0–20 см) составляют в среднем 2360 г/м2.

Опустыненные степи резко отличаются по составу жизненных форм.

Так, например, степь возле Кызыла (Центрально-Тувинская котловина) сложена в основном пустынным кустарником Nanophyton grubovii, около реки Ирбитей (Убсунурская котловина) – полукустарничком Artemisia frigida и злаком Cleistogenes squarrosa. В результате структура надземного растительного вещества в этих степях различна. В первой доля Gmax составляет 25 % от всей надземной массы, а доля одревесневших органов – 50 %; во второй степи доля Gmax достигает 60 % от всей надземной массы при очень низком вкладе (5 %) одревесневших органов. Запас надземной мортмассы в среднем близок к запасу Gmax при значительном колебании надземной мортмассы. Запас живых подземных органов невелик и в среднем в три раза меньше запаса мертвых остатков. Величина V изменяется широко – от 400 до 1700 г/м2 в слое почвы 0–20 см. Общие запасы растительного вещества определяются в основном массой V и варьируют от 850 до 2800 г/м2. За счет кустарников и пустынного разнотравья доля Gmax в запасе живой фитомассы довольно значительна (13 %) и отношение B/Gmax колеблется около 5. Масса подземных растительных остатков во всех степях превышает массу живых подземных органов и отношение V/В лежит в пределах 1,2–3,9 (Титлянова и др., 2002а).

Следовательно, по запасам растительного вещества в луговых, настоящих, сухих и опустыненны степях Тувы продуктивность падает с увеличением аридности и повышается с восстановлением пастбищ после перевыпаса.

2.4. Восстановительная пастбищная сукцессия Сукцессии пастбищной растительности, в зависимости от степени нагрузки, могут иметь прогрессивный или регрессивный характер (Горшкова и др., 1977; Миркин, 1984; Работнов, 1992; Стратегия сохранения …, 2006; Филатов, 2005; Beisner et al., 2003; Collins, 1987; Collins et al., 1998; Работнов, 1998; Горчаковский, 1999; Щетников, 2000; Зверева, Боголюбова, 2006).

';

Регрессивную сукцессию пастбищной растительности, протекающую с обеднением флористического состава и падением общей фитомассы, принято называть «пастбищной дигрессией». Пастбищная дегрессия представляет собой вариант аллогенной сукцессии антропогенного характера (Работнов, 1992).

При ослаблении или прекращении пастбищной нагрузки начинается прогрессивная сукцессия, получившая название «пастбищная демутация», в ходе которой происходит обогащение видового состава и увеличение общей фитомассы (Раменский и др., 1956; Работнов, 1978; Растительные сообщества..., 1984; Горчаковский, 1999).

Мы рассмотрим восстановление степной растительности в настоящее время, когда идет значительное высвобождение сельскохозяйственных земель. Как упоминалось выше, в связи с перестройкой экономических отношений в XX веке в стране начался повсеместный спад поголовья всех видов скота. Одновременно произошло увеличение территории пастбищ за счет залежей, бывших ранее пашней. На огромных площадях деградированных степных пастбищ, удаленных от поселков и открытых источников воды, получили развитие восстановительные процессы.

Несмотря на обилие работ, посвященных ПД в Туве, восстановительная сукцессия мало изучен. Лишь в двух работах (Горшкова, Сахаровский, 1983;

Степи Центральной Азии, 2002) описана динамика видового состава, доминантов и продуктивности при восстановительной пастбищной сукцессии.

Так, в работе А.А. Горшковой и В.М. Сахаровского (1983) отмечено, что динамику восстановления необходимо оценивать, учитывая стадии дигрессии.

В Улуг-Хемской котловине было изолировано от выпаса три участка настоящей караганово-осочково-овсецовой степи, находящихся на разных стадиях ПД (II, III, IV). Контрольным участком служила коренная степь (I стадия).

Согласно данным авторов, уже за двухгодичный период изоляции в травостое произошли значительные изменения. На сильно сбитых участках разрослись Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng, Phlomis tuberosa L. и Thymus mongolicus (Ronn.) Ronn. На участках II и III стадии дигрессии резко увеличили свое обилие ковыли (Stipa pennata L. и S. krylovii Roshev.). Запас зеленой фитомассы на IV стадии дигрессии возрос в полтора раза, но был значительно ниже, чем в контроле. По запасам ветоши и подстилки к коренной степи приблизился лишь участок II стадии, на участке III стадии – меньшие запасы ветоши, на IV стадии – ветоши и подстилки. Менее интенсивно восстанавливались мелкодерновинные злаки – Koeleria cristata (L.) Pers., Festuca valesiaca Gaud. и рыхлокустовой злак – Poa stepposa (Kryl.) Roshev. Дигрессионно стойкие виды – Potentilla acaulis и Artemisia frigida – повышали свою жизненность в первый год изоляции, а затем вытеснялись злаками. Установлено, что для полного восстановления IV стадии дигрессии необходим срок изоляции не менее 5–6 лет (Горшкова, Сахаровский, 1983).

За два года изоляции фитомасса на восстанавливающихся участках после II и III стадий дигрессии, достигла контрольной величины, увеличившись на 30 % (табл. 6).

Влияние на продуктивность караганово-осочково-овсецового пастбища после 2-х лет изоляции (по А.А. Горшковой, В.М. Сахаровскому, 1983) Двухгодичная изоляция от выпаса участка настоящей степи проводит к изменению состава и структуры видового состава, вызывающее количественное перераспределение запасов надземной фитомассы, характерное для коренных степей степного ландшафта.

2.5. Пирогенная сукцессия В настоящее время накоплено много данных о роли огня в формировании сухопутной растительности земного шара. Часто основное внимание ученым уделяется лесам и саваннам (Костырина, 1980; Соколова, 1992; Минин и др., 1993; Горшков, 1995; Попович, 1983; Абдулина, 2008; Fire …, 1990; Trager et al., 2004 и др.).

Воздействие степных пожаров на растительность на протяжении всего периода его существования имело большое значение. До появления человека они возникали от естественных причин. По мнению ряда авторов (Комаров, 1951; Вальтер, 1973) с развитием человеческого общества пожары в травянистой растительности приняли систематический характер. Согласно Н.Ф. Комарову (1951) с возникновением производящего хозяйства человек начал использовать палы с целью улучшения пастбищ для выпаса домашнего скота.

Это произошло на территории Евроазиатских степей в неолите (Мерперт, 1974). Кроме того, человек прибегал к использованию палов и в целях охоты, это явление до сих пор имеет место в саваннах Африки (Knapp, 1984; Uys et al., 2004; Savadogo et al., 2008). За период тысячелетних ежегодных весенних и осенних палов виды, не имеющие или не развившие устойчивости по отношению к огню, давно выпали из степного травостоя, сохранились виды более или менее защищенные от палов (Данилов, 1936; Родин, 1946, 1981; Лавренко, 1950; Комаров, 1951; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Работнов, 1978).

На западе европейской части степной зоны распашки приобрели сплошной характер в XVIII–XIX вв., на востоке – во второй половине XIX–XX вв. После этого роль палов, как одного из основных факторов трансформирующих степные экосистемы, существенно сократилась.

В настоящее время, когда значительные пространства степей распаханы и преобразованы, палы не охватывают таких больших пространств, как в прошлом, чаще всего они являются следствием неосторожного обращения людей с огнем в пожароопасный период. Они возникают на сохранившихся целинных степных участках нерегулярно в июле–начале августа, в период уборки озимых и яровых зерновых при выжигании соломы. Вероятность палов резко возрастает в засушливые годы.

Согласно литературным источникам влияние палов на степную растительность имеет свою специфику в зависимости от зональных и региональных особенностей. Так, наблюдения Н.Ф. Комарова (1951) в луговой степи Центрально-Черноземной области выявили, что позднеосенние и ранневесенние палы сказываются лишь на весенних аспектах травостоя, используемого для выпаса и сенокошения. Пал может оказать сильное воздействие на степь, если он произошел поздней весной.

По данным цитируемого автора после летнего пожара в ковыльнотипчаковой степи травостой имел аспект, резко отличающийся от травостоя, нетронутого пожаром. На следующий год после пожара обильно плодоносили стебли Festuca valesiaca, Stipa lessingiana, придающие степи соломеннобурый колорит. Соломистый колорит до некоторой степени усиливается стеблями Stipa capillata и цветущей Ferula gracilis. После пожара более ускоренными темпами проходят свое развитие Stipa lessingiana, Stipa capillata, Festuca valesiaca.

Пожар отрицательно сказывается, прежде всего, на полынях. Так проективное покрытие полыни Artemisia sublessingiana снизилось в травостое от до 22 раз. Дерновинные злаки после пожара развивались пышнее, вследствие чего несколько возросло их проективное покрытие. У злаков узел кущения довольно хорошо защищен от огня погружением в почву, поэтому при благоприятных метеорологических условиях злаки быстро отрастают. Эта особенность дерновин степных злаков приводит к тому, что, если пожар произошел в первой половине осени, когда приостанавливается вегетация злаков, или рано весной, они от него не только не страдают, но, наоборот, развиваются лучше, вследствие устранения конкуренции со стороны полыней.

Корневищные злаки с полностью погруженными в почву органами вегетативного размножения, переносят пожар лучше дерновинных злаков.

Согласно М.С. Шалыту и А.А. Калмыковой (1935) изучение восстановления растительности в течение ряда лет показали, что влияние пожаров на южный вариант типчаково-ковыльной степи ограничено, заметных смен растительности почти не происходит, действие огня сводится к уничтожению яруса низших растений, образующих моховой и лишайниковый покров.

По наблюдениям С.И. Данилова (1936) в забайкальских степях наиболее сильно страдают от огня плотно- и рыхлокустовые злаки. Poa botryoides, Koeleria gracilis, Festuсa sp. и другие растения после пала снижают свое обилие в травостое, однако достаточно хорошо цветут и плодоносят. Stipa capillata на пройденных палом участках оставался в вегетативном состоянии и имел укороченные листья. На участках с доминированием тырсы при повторяющихся палах происходит снижение ее обилия и она приобретает угнетенный вид. Автор выявил возможное непосредственное влияние пала на степную растительность: 1) уничтожаются семена, плоды и вегетативные зачатки, располагающиеся на поверхности почвы; 2) уничтожается ветошь, что обеспечивает лучший рост побегов весной, но приводит к нарушению корневых систем из-за вымерзания и нарушения морозобойными трещинами оголенной почвы; 3) уменьшается накопление гумуса в результате снижения подстилки; 4) происходит вынос мелкозема и его переотложение на невыгоревших участках.

Результаты исследований В.В. Иванова (1950, 1952) при обследовании последствий 23 степных весенних и летних пожаров в Западном Казахстане показали, что весенние палы, проводимые на довольно влажной еще земле, относительно легко управляются. Не выходя за пределы намеченных для выжигания участков они уничтожают сухие прошлогодние остатки, обеспечивают скорейшее развитие растений, повышая кормовое значение пастбищ.

Летние пожары охватывают значительные площади и обычно с трудом подавляются. По мнению цитируемого автора, действие летних палов на степь отрицательное, после июльских–августовских пожаров урожайность степи падает на 50 % (в случае выпадения августовских осадков) и даже на 75 % (если осадков мало). Во всех исследованных ассоциациях автор отмечает уменьшение продуктивности растительности в 2–3 раза на следующий год после летнего пожара, снижение подземной массы растений в 2 раза в последующие 1–2 года.

Интересны данные Г.Т. Кандаловой (2009) по влиянию палов на степные экосистемы Хакасии. Повторяющиеся весенние палы в заповедной мелкодерновинной четырехзлаковой степи препятствуют естественному ходу восстановления растительности: замедляют рост надземной фитомассы, снижают видовую устойчивость сообщества, стимулируют разрастание караганы карликовой. В настоящей крупнодерновинной степи на старой залежи происходит заметное увеличение видового флористического богатства в год пожара в основном за счет сорных и нехарактерных видов разнотравья. Пал и далее 6 лет заповедного режима приводит к восстановлению колосняковоковыльно-полынной степи до колосняково-овсецово-ковыльной. Обилие корневищных злаков увеличивается, что замедляет темпы восстановления. В разнотравно-злаковой луговой степи выявлено уменьшение в год пожара видового разнообразия, увеличение обилия сорных и не свойственных данному фитоценозу видов.

Многие авторы, изучавшие влияние пала на степную растительность, указывают на исчезновение в степи мхов и лишайников, которые очень медленно восстанавливаются (Тереножкин, 1936; Шалыт, Калмыкова, 1935; Комаров, 1951; Иванов, 1958 и др.).

В зоне полупустыни в Волго-Уральском междуречье по данным И.И.

Тереножкина (1936) эдификатор пустынной степи – Artemisia lerchiana – в год после весеннего пожара при своевременном выпадении дождей был сильно угнетен. Выявлено исчезновение из травостоя выгоревших участков низших растений, резкое уменьшение полыни, значительное увеличение гулявника и эбелека, что приводит к смене структуры ассоциации.

Согласно Л.Е. Родину (1946) в серополыннике пал приводит в короткий срок (2–3 года) к чрезвычайно резким изменениям. При выжигании злаковополынных фитоценозов злаки лишаются мощного конкурента – полыни (Artemisia semiarida, A. lerchiana, A. sublessingiana), которые являются мощными эдификаторами и обладают чрезвычайной конкурентоспособностью, что сильно ограничивает участие злаков в сообществе. Злаки (Stipa capillata, S.

lessingiana, S. sareptana, Festuca valesiaca, Аgropyrum desertorum) вполне приспособлены к существованию в полупустыне, но менее конкурентоспособны в этих условиях и, поэтому занимают подчиненное, второстепенное место в полынных фитоценозах. Одновременно с разрастанием дерновинных злаков происходит повышение урожайности растительности, сформировавшейся на месте сгоревшего полынника.

Исследования, проведенные в высокотравных канзасских прериях, показали сложные реакции растительности, происходящие в ответ на действие пожаров. Наиболее заметным и значительным действием повторяющихся пожаров в высокотравных прериях является уменьшение обилия древесной растительности. Плотность древесной растительности в высокотравных прериях медленно уменьшается при ежегодных весенних палах и относительно быстро увеличивается при длительных промежутках между пожарами в прериях (Vinton et al., 1993; Briggs, Gibson, 1992; Towne, Knapp, 1996). В отсутствие палов, в условиях усиленного накопления ветоши, происходит успешное семенное и вегетативное возобновление древесной растительности и начинается сукцессия в направлении доминирования деревьев и кустарников. В этом случае площадь, занятая древесной растительностью, ежегодно увеличивается в среднем на 1 % (Towne, 1995; Spasojevic et al., 2010). Если в периоды между палами в прериях происходит выпас диких и домашних животных, процессы облесения высокотравных прерий замедляются и даже приостанавливаются (Vinton et al., 1993; Knapp et al., 1996; Trager et al., 2004).

Систематические исследования влияния палов на растительность различных типов степей Тувы не проводились. В настоящее время в Туве палы носят регулярный характер и охватывают большие площади степей, они с постоянством возникают также и на лесостепных участках (Самбуу, Хомушку, 2010; Самбуу, 2013б).

Степные палы и пожары мы относим к пирогенным сукцессиям. Пал – это планомерное и регулируемое выжигание степной растительности обычно чабанами. В Туве выжигание травы чаще всего использовалось как одна из мер по улучшению качества степных пастбищ. Выжигание степей проводилось и проводится весной для уничтожения ветоши и подстилки, т.е. очищения травостоя от прошлогодних мертвых остатков, для того чтобы получить летом зеленую подрастающую траву. Весенние палы, проводимые по довольно влажной еще земле, относительно легко управляются человеком, не выходя за пределы намеченных для выжигания участков. Однако в сухую жаркую погоду, даже при легком ветре пал превращается в пожар, охватывая значительные площади, и обычно с трудом подавляется. В своей работе при изучении пирогенной сукцессии мы применяем термин «пал».

2.6. Залежная сукцессия Залежи возникают на месте планово оставленных (пахотно-залежная или переложная система земледелия) или заброшенных полей. В России большое количество пахотных земель было заброшено (или переведено в пастбища) в период 1990–2003 гг. Так, площадь молодых залежей в Центральном черноземье доходит в настоящее время до 3 млн. га. В Западной Сибири сокращение пахотных земель составляет 4550 тыс. га или 14,8 % от бывшей распахоннасти, в Восточной Сибири – 5372,6 тыс. га (30,3 %), наименьшее количество молодых залежей в Читинской области – 16,4 %, в Хакасии и Бурятии – около 30 %, максимальная заброшенность возделываемых земель в Туве – 514 тыс. га, что составляет 56,9 %, т.е. более половины бывшей пахоты (Люри и др., 2010).

В условиях аридного и резко континентального климата Тувы развитие земледелия без орошения себя не оправдало. В 50–60-е годы прошлого века были периоды массового освоения целинных земель. В начале 1990-х площади земель, обрабатываемых для возделывания сельхозкультур, стали резко сокращаться.

До 1995 г. специальное изучение флоры и растительности залежных земель Тувы не проводилось. Исследования особенностей зарастания заброшенной пашни, видового состава растительности, стадий зацелинения и их длительности, возможности восстановления плодородия почвы при зарастании залежей и перспектив их использования в качестве кормовых угодий начались уже в новом столетии: Н.П. Аюшинов и др. (2005), Б.Б. Намзалов и др. (2005), А.В. Ооржак, Н.Г. Дубровский (2007); М.М. Куулар (2010); Н.Г.

Дубровский, Б.Б. Намзалов, А.Д. Самбуу (2007); А.Д. Самбуу и др. (2010а, б;

2012а; Титлянова, Самбуу, 2013). При изучении процессов естественного восстановления залежей Центрально-Тувинской котловины Тувы (Дубровский, 2007; Ооржак, 2007) выявлены следующие стадии восстановления:

бурьянистая (мелкобурьянистая), корневищная, рыхлокустовая и плотнокустовая.

Залежная сукцессия изучалась в разных климатических зонах ботаниками и почвоведами. К.М. Залесский (1918) создал общую схему зацелинения залежей для степной зоны Европейской части СССР, когда большие площади перепаханных степей превратились в бурьянистые или пырейные заросли.

Процесс постепенного изменения растительности залежи и восстановления прежнего видового состава растений Г.Н. Высоцкий (1925) назвал «зацелинением» или «демутацией» залежи. Восстановлению растительности посвящены труды В.В. Докучаева (1953) в его «Залежно-паровой» системе земледелия, В.Р. Вильямса (1949, 1951) и П.А. Костычева (1951). К.М. Залесским (1918), Г.Н. Высоцким (1925), Е.М. Лавренко (1940). A.M. Семеновой-ТянШанской (1953) даны обобщающие схемы зацелинения степных залежей:

1. Бурьянистая стадия.

2. Корневищная стадия.

3. Стадия рыхлокустовых злаков.

Многие исследователи подчеркивают не только наличие общих черт в динамике восстановления залежей, но и проявление региональных особенностей. Так, для Европейской части России первые сведения о растительности залежей были получены Г.И. Танфильевым в 1898 г., позднее появились работы А.П. Костычева (1951) в полупустынных и сухих степях на Ергенях, Н.А. Аврорина (1934), И.К. Пачоского (1917) – для Херсонской губернии, М.С. Шалыта (1950) – для Аскания-Нова и др.

И.Г. Серебряков (1964), изучая растительный покров Европейской части среди травянистых растений выделил пять жизненных форм согласно строению их корневых систем: 1. Стержнекорневые – имеющие главный корень, от которого отходят боковые мелкие корни; 2. Корневищные; 3. Корнеотпрысковые – корни, размножающиеся отпрысками; 5. Дерновинные растения, образующие мелкие и крупные дерновины, которые могут быть по своему сложению рыхлыми и плотными.

В зависимости от климата, типа почвы, близости или удаленности исходной экосистемы стадии сукцессии могут меняться. Так, в Курской области на типичных черноземах при сумме осадков 350–570 мм/год и с безморозным периодом 220–280 дней схема сукцессионного восстановления включает 4 сменяющих друг друга стадий: рудеральная, длиннокорневищная, рыхлокустовая, дерновинная (Комаров, 1951; Филатова и др., 2002 и др.).

Последние исследования в данном регионе Д. Люри с соавторами (2010) привели к выделению пяти стадий (табл. 7).

Залежная сукцессия в Европейской луговой степи дерновинных злаковая разнотравноковыльная Ковыль начинает доминировать, примерно, к 50 годам. Через 58 лет растительный покров подобен целинному по доминирующим видам (табл. 8).

Список доминантов в европейской луговой степи и на залежах Похожая схема залежной сукцессии выявлена и в прериях Северной Америки (Quartermann, 1957; Daubenmire, 1975; Sims, Singh, 1978; Towne, 1999; Микляева, 1996). Авторы установили четыре стадии восстановления: 1.

Бурьянистая или стадия полевых сорняков; 2. Корневищная; 3. Рыхлокустовая или стадия дерновинных злаков; 4. Стадия плотнокустовых растений или вторичная целина.

Со сдвигом в более засушливые местообитания схема сукцессии обычно меняется. Так, для степей Хакасии В.П. Голубинцева (1930) выделяет следующие последовательности стадий: 1. Мелкобурьянистая растительность (1–2-й год); 2. Стадия крупного бурьяна (3–4-й год); 3. Стадия залежных (корневищных) злаков (5–6-й год); 4. Стадия степных злаков (11–12-й год).

В Бурятии восстановлению залежных земель посвящено довольно много работ (Тулухонов, 1990; Помишин, 1993, Намзалов, Доржиев, 1999; Быков, Намзалов, 1999; Быков, Куликов, Давыдова, 2003; Кандинский, Быков, и др.). По данным И.П. Быкова и др. (2003) на залежах, расположенных на каштановых почвах, наблюдаются случаи выпадения бурьянистых группировок, при этом длиннокорневищные злаки (Elytrigia repens, Leymus chinensis) формируют почти монодоминантные сообщества. Согласно Г.Г. Куликову (1999) в результате сложного сочетания рельефа и других факторов, даже в одновозрастном залежном травостое вне зависимости от стадии зацелинения (бурьянистой, корневищной, рыхлокустовой) могут встречаться пятна полыней, тысячелистника, пырея ползучего, волоснеца китайского и др. Поэтому, направление изменения растительности в сторону преобладания Elytrigia repens или Melilotus dendatus и M. albus будет зависеть от действия комплекса микроусловий и, в первую очередь, от перераспределения влаги.

Подробно исследовалась залежная сукцессия на землях Астраханской области, где среднегодовая t° воздуха +8°С и годовая норма осадков 280– мм. Залежи располагались на суглинистой светло-каштановой почве (табл. 9) (Люри и др., 2010).

На пионерной стадии наибольшее покрытие имел рудеральный вид – костер мягкий, а также костер кровельный и пырей гребенчатый. На третьей стадии проективное покрытие Leymus ramosus достигало 50 %. Через 30 лет доминировали полынь и тырса (Stipa capillata). На непаханом участке найден зональный тип растительности – ромашково-белополынная степь, находящаяся под сильным пастбищным прессом.

Залежные сукцессии в сухостепной зоне Европы № Название стадии Название ассоциации лет увлажнения Корнеотпрысково- Вострецовокорневищная разнотравная Дерновинная Полыннодерновинно-злаковая До 1945 г. в Туве распашка земель была выборочной, а распаханность незначительной. На этих землях в течение ряда лет возделывали сельскохозяйственные культуры, чаще просо и пшеницу. После 3–4 летнего использования, в связи со снижением урожаев, распаханные земли переводились в залежи, которые использовались в качестве пастбищ и сенокосов.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты исследования и ключевые участки Главными объектами наших исследований являются травяные сообщества в степном и лесостепном поясах межгорных котловин Тувы. Ключевые участки расположены в Турано-Уюкской, Центрально-Тувинской и Убсунурской котловинах (рис. 4).

Межгорные котловины Тувы расположены в восточном секторе АлтаеСаянской горной области (Макунина, 2010). Они разграничены субширотными хребтами и расположены с севера на юг: Турано-Уюкская, ЦентральноТувинская и Убсунурская. Высотные отметки днища котловин увеличиваются с севера на юг. В этом же направлении меняются климатические условия в котловинах. Широтное положение, характер горного окружения и абсолютные высоты днища котловин определяют развитие базисного пояса растительности. В котловинах, окруженных со всех сторон горами, проявляется два климатических проявления, находящих отражение в структуре растительного покрова: подгорной аридности (дождевая тень) и предгорной гумидности. Степной и лесостепной пояса по-разному выражены на территории котловин.

Большее влияние на Турано-Уюкскую котловину оказывают гумидные горы Южной Сибири, на Убсунурскую – область опустыненных степей и пустынь бессточных котловин Северной Монголии. Из-за обрамления Тувы с запада и севера горными системами, влагоносные воздушные массы приходят в Центрально-Тувинскую котловину сильно обедненные влагой, большая часть которой остается на наветренных склонах Алтая и Саян. Хребет Танну-Ола представляет второй барьер, задерживающий остатки влаги северозападных воздушных течений, вследствие чего Убсунурская котловина получает вдвое меньше осадков, чем Турано-Уюкская и Центрально-Тувинская котловины. При продвижении с севера на юг отмечаются изменения в составе степной растительности, усиление ксерофитизации. Так, для ТураноРис. 4. Картосхема расположения ключевых участков на территории Тувы (по картосхеме ТувИКОПР СО РАН).

Уюкской котловины характерны луговые степи, Центрально-Тувинской – сухие, настоящие крупно- и мелкодерновинные, а также опустыненные, в Убсунурской – сухие и опустыненные становятся преобладающими. Гидротермические показатели и координаты котловин приведены в таблице 10.

Местность Координаты Высота над Годовое Среднемноголетняя Турано-Уюкская котло- 52°077' с.ш. 800–1000 300 -3,7 - 32,8 17, Центрально-Тувинская 51°20'–51°33' с.ш. 500–1100 215–250 -4,5 -33,9 19, Убсунурская котловина 49°50'–50°05' с.ш. 900–1250 180–200 -5,7 -35,3 18, Впервые дробное ботанико-географическое районирование Тувы было сделано К.А. Соболевской (1950). Природное районирование Тувы на основе материалов Тувинской комплексной экспедиции и почвенного районирования предложено В.А. Носиным (1963).

Используя положения и принципы районирования, высказанные В.Б.

Сочавой (1970) и А.В. Куминовой (1960, 1971), а также составленные в лаборатории геоботаники крупно- и среднемасштабные карты растительности, на территории Тувы Ю.М. Маскаевым, Б.Б. Намзаловым, В.П. Седельниковым было выделено 5 провинций и 12 округов. Согласно данному районированию, ключевые участки расположены в Тувинской котловинной степной провинции Хемчикском сухостепном округе (участок Эрги-Барлык), Центральнотувинском лугово-степном округе (участки Суг-Аксы, Усть-Элегест, Элегест, Шагонар, Чаа-Холь, Сосновка, Чагытай), Турано-Уюкском лиственничном лугово-степном округе (участок Сушь), в Убсунурской равнинной опустыненной провинции Убсунурском опустыненно-степном округе (участки Бай-Хол, Морен, Эрзин, Ончалаан, Ямаалыг, Чоогей).

В.И. Грубов (1984) Убсунурскую котловину рассматривает как часть региона Котловины Больших Озер Монгольской степной провинции Центральноазиатской подобласти, включающей и пустынные и степные территории.

Е.М. Лавренко и др. (1991) включают весь Хангай и Убсунурскую котловину в Центральноазиатскую (Дауро-Монгольскую) подобласть степной области Евразии. Хангай отнесен к Хангайско-Даурской горнолесостепной провинции, Убсунурская котловина – к Северогобийской пустынностепной провинции подпровинции котловины Больших Озер. В районировании А.А. Юнатова (1948, 1974) имеется много общего с районированием Е.М. Лавренко и др.

(1991).

Северогобийская пустынно-степная провинция (Юннатов, 1974) занимает южные макросклоны хребтов Западный и Восточный Танну-Ола, югозападную покатость нагорья Сангилен и северную часть Убсунурской котловины. В провинции выделяют два округа: Убсунурский пустынно-степной и Южно-Танну-Ольско-Сангиленский степной. Убсунурский пустынностепной округ тянется узкой полосой по северной окраине Убсунурской впадины.

В основу классификации степной растительности района исследования мы использовали эколого-фитоценотические построения А.В. Куминовой (1960). В ее основу положены принципы классификации Е.М. Лавренко (1940, 1956) с некоторыми дополнениями и изменениями (Лавренко и др., 1991). Вслед за Е.М. Лавренко мы выделили подтип: луговые, настоящие, сухие и опустыненные степи. Основные классы формаций степной растительности отличаются по структуре фитоценозов, видовому составу, особенностями происхождения. Ассоциации устанавливали по составу доминантов.

Классификация луговой растительности дана по Г.Г. Павловой, Т.В. Мальцевой, Л.П. Паршутиной (1985).

Ключевые участки выбирались с таким условием, чтобы охарактеризовать основные типы сукцессий растительных сообществ в степной и лесостепной поясах Тувы (табл. 11).

Вторичная Сушь Подгорная рав- луговая чернозем обык-посев пшеницы, Вторичная Сосновка Северо- настоя- чернозем Барлык равнина. Хемчик- степь маломощная Вторичная Усть- Мелкосопочная сухая каштановая пастбищная Элегест равнина. Тувинская степь маломощная выпас – пирогенная оз. Чагытай восточный склон щая южный Антропоген- Шагонар- Мелкосопочник. луга лугово- затопление, ная ская и Чаа- Улуг-Хемская черноземная. подтопление Первичная г. Кызыл Техногенные группи- палеозойские техногенная Вторичная Эрзин Террасы рек сухая Каштановая залежная Унегети Мелкосопочник ненная каштановая посев пшеницы, Объекты исследования первичной сукцессии Первичную сукцессию растительных сообществ изучали на отвалах КааХемского угольного разреза, расположенного в 17 км к востоку от г. Кызыла в Центрально-Тувинской котловине.

Каа-Хемское угольное месторождение с общей площадью порядка км2 расположено Тувинской впадине. Площадь детально разведанного участка, на котором ведется открытая разработка месторождения, ограничена координатами 51°35'00"–51°41'15" с.ш. и 94°31'52"–94°39'22" в.д. и составляет 45 км2. Рельеф района месторождения низкогорный, слаборасчлененный с абсолютными отметками 750–950 м, относительными повышениями от 10 до 70 м и крутизной склонов – 5–10°. В шести километрах севернее месторождения протекает р. Каа-Хем (Малый Енисей) (Лебедев, 2007).

Сукцессионная серия размещалась на самозарастающих отвалах, представляющих собой невысокие гряды. С 1970 г. по настоящее время на КааХемском угольном месторождении ведется добыча каменного угля открытым способом в количестве 500–600 тыс. т/год, в связи с чем площади земель, ранее использовавшиеся в сельском хозяйстве, заняты теперь отвалами и котлованами. Путем самозарастания на техногенных отвалах 1–5, 10, 20, 30, лет происходит формирование различных группировок растений и сообществ.

Объекты исследования антропогенной сукцессии Исследования по изучению антропогенной сукцессии степных и луговых сообществ под влиянием Саяно-Шушенского водохранилища проводили на четырех ключевых участках в Шагонарской и Чаа-Хольской долинах Улуг-Хемской котловины в районе озеровидного расширения водохранилища (Тувинский плес) на отрезке долины р. Енисей протяженностью в 75 км.

Первый участок (51°32'18,9" с.ш. и 94°50'40,1" в.д., высота 516 м н.у.м.) – подтопляемый луг (под легким выпасом) расположен частично в прирусловом понижении, частично на I-й надпойменной террасе р. Енисей в Шагонарской долине на расстоянии от уреза воды от 700 м (прирусловое понижение) до 1000 м (надпойменная терраса).

Второй участок (51°32'28,3" с.ш. и 92°05'28,3" в.д., высота 530 м н.у.м.) расположен в центральной пойме Енисея.

Третий участок (51°29'01" с.ш. и 92°52'12" в.д., высота 560 м н.у.м.) – незаливаемый сенокосный луг расположен в центральной пойме р. Енисей, выше отметки 540 м н.у.м на расстоянии 5 км от уреза воды.

Геоморфология четвертого участка (51°34'19,5" с.ш. и 92°23'58" в.д., высота 538 м н.у.м.) представлена понижением в ложе водохранилища и шлейфом на склоне г. Баш-Даг в Чаа-Хольской долине.

Объекты исследования пастбищной сукцессии Типичный пример вторичной сукцессии – деградация пастбищ при усилении нагрузки и их восстановление при снижении нагрузки.

В связи с тем, что в республике основной вид сельскохозяйственного использования территории – животноводство на сезонных пастбищах, для проведения исследования были выбраны сухостепные экосистемы межгорных котловин при разном режиме пастбищной нагрузки. Исследования проводились в течение 1996–2000, 2008–2012 гг. в июне, июле, августе.

В Центрально-Тувинской котловине был исследован участок сухой степи Усть-Элегест (51°56'20,5" с.ш., 94°14'15,7" в.д.), который удален от открытого источника воды. С 2001 г. ключевой участок представляет собой пастбище с полным сбоем («черные земли»).

В Убсунурской котловине было исследовано 6 сухостепных ключевых участков. Характерным элементом рельефа в котловине являются останцы, которые постепенно переходят в подгорную равнину, образуя катену различной крутизны и длины. Абсолютные высоты участков – 900–1250 м н.у.м.

Большая часть останцовых катен занята характерными для Убсунурской котловины злаково-змеевиковыми, злаково-ковыльными, злаково-тонконоговыми сообществами и их вариантами, в которых высока роль Artemisia frigida и Potentilla acaulis.

Участки сухих степей Эрзин (50°26' с.ш., 95°16'2" в.д.) и Морен (50°32'4" с.ш., 95°37'8" в.д.) расположены на речных террасах. Эрзин длительное время находится под постоянной сильной пастбищной нагрузкой, Морен – восстанавливается в течение 15 лет после тяжелой нагрузки.

Участок Бай-Хол (1250 м н.у.м.) расположен в подгорной равнине останца Бай-Даг. С 1990 г. пастбищная нагрузка здесь усилилась и стала круглогодичной, что в 1996 г. привело к резкому ухудшению травостоя.

Кроме участков деградирующих пастбищ были выбраны ключевые участки восстанавливающихся сухих степей Ямаалыг (50°14'07" с.ш., 94°45'07,3" в.д.) и Чоогей (50°11'17,6" с.ш., 94°54'57,8" в.д.), расположенные на подгорных равнинах с абсолютной высотой местности 1129–1268 м соответственно.

До 1993–1995 гг. они подвергались сильному выпасу, при снижении нагрузки прошли через стадии восстановительной сукцессии, с 2011 г. вновь находятся под сильной пастбищной нагрузкой.

На участках останцовых катен Ямаалыг и Чоогей преобладают разнотравно-злаковые, дерновинно-злаковые сообщества с участием разнотравья и примесью кустарников, кустарничков и полукустарничков.

Участок Ончалаан (50°15'01" с.ш., 94°54'50" в.д.; h – 1167 м.), расположенный на подгорной равнине одноименного останца, представляет стабильное зимнее пастбище с умеренной нагрузкой. Именно умеренный выпас – характерный тип воздействия при отгонном животноводстве, поддерживает стабильное положение и функционирование экосистем тысячелетиями без существенных изменений.

Объекты исследования пирогенной сукцессии Для изучения влияния палов или пожаров на видовой состав сообществ различных подтипов степей и на их продуктивность мы проводили сопоставление серий пробных площадок, которые были заложены на участках луговой, настоящей и сухой степей, расположенные в Турано-Уюкской и Центрально-Тувинской котловинах.. Одновременно проводилось описание фитоценозов близлежащих коренных степей не тронутых палом или пожаром (контроль). Исследования велись с 2005 г. по 2010 г.

Участок Сушь (52°07'07" с.ш., 94°17,3'10" в.д.). Луговая степь на черноземе обыкновенном расположена на пологонаклонной подгорной равнине северно-восточной части Уюкского хребта в Турано-Уюкской котловине. Здесь в апреле 2004 г. был пожар.

Участок Чагытай (50°96'07" с.ш., 94°69'06" в.д.). Крупнодерновинная настоящая степь с Caragana pygmaea на черноземе южном находится в подгорной равнине северно-восточной части хр. Восточный Танну-Ола в Центрально-Тувинской котловине. В апреле 2004 г. здесь прошел пал.

Участок Элегест (51°51'05" с.ш., 93°81'0 в.д.). Сухая степь расположена в мелкосопочной равнине Улуг-Хемской впадины. Почва каштановая маломощная супесчаная. Сукцессия на участке идет после весеннего пала 2004 г.

Объекты исследования залежной сукцессии Для исследования залежной сукцессии было выбрано 6 ключевых участков на ранее распаханных степях различных подтипов в степной и лесостепной поясах Турано-Уюкской, Центрально-Тувинской и Убсунурской котловин. Степи были распаханы в семидесятые годы прошлого столетия и заброшены в 1994 г.

Залежный ключевой участок Сушь (до распашки луговая степь на черноземе обыкновенном; 52°07'07" с.ш., 94°17'03" в.д.) расположен в подгорной равнине северо-восточной части Уюкского хребта в Турано-Уюкской котловине.

В Центрально-Тувинской котловине исследования проводились в лесостепном поясе на ключевом участке Сосновка (до распашки настоящая степь на черноземе южном; 50°99'37" с.ш., 94°58'14" в.д.).

Участок Суг-Аксы (до распашки сухая степь на каштановой почве;

51°66'0" с.ш., 94°85,4'03" в.д.) расположен в Тувинской впадине на коренной террасе р. Малый Енисей (р. Каа-Хем).

Участок Шагонар (до распашки сухая степь на каштановой почве;

51°29'01" с.ш., 92°52'12" в.д.) в Улуг-Хемской впадине на выровненном участке мелкосопочной равнины. Ключевой участок расположен в 8 км от Саяно-Шушенского водохранилища при его полном затоплении. Контрольный участок представляет собой сухую степь на мелкосопочной равнине. Исходя из практики ведения крупных водохранилищ, влияние водохранилищ наблюдается в пределах 5–7 км от береговой линии (Авакян и др., 1987).

Участок Эрги-Барлык (до распашки сухая степь на каштановой почве;

51°22'04" с.ш., 90°33'02" в.д.) расположен в мелкосопочной равнине Хемчикской впадины. Здесь до сих пор встречаются участки обнаженной поверхности. Контрольный участок сухой степи находится примерно в 700 м к югу от ключевого участка.

Участок Унегети в Убсунурской котловине (до распашки опустыненная степь на светло-каштановой почве; 50°12'06" с.ш., 95°045'0" в.д.). Здесь также встречаются участки обнаженной поверхности. На склоне мелкосопочника рядом с ключевым участком ( 1 км) находится контрольный участок в опустыненной степи.

Таким образом, травяные сообщества ключевых участков отражают разнообразие фитоценозов, характерных для степного и лесостепного поясов Тувы, и репрезентативен для изучения и анализа сукцессий растительных сообществ и изменения его продуктивности.

3.2. Методы исследования В основу работы положены материалы, собранные автором в результате полевых исследований с 1997 по 2012 гг. За период исследования нами было выполнено 1070 геоботанических описаний растительных сообществ, взято 2300 укоса для определения их продуктивности. Заложено 20 почвенных разрезов. Собран гербарий 650 листов.

Исследования проводили маршрутно-рекогносцировочным и детальномаршрутным методами в степном и лесостепном поясах межгорных котловин Тувы..

При изучении сукцессий мы использовали изменение трех основных показателей: 1. Видового состава сообществ (Шенников, 1964; Воронов, 1973);

2. Структуры доминантов (Александрова, 1964; Полевая геоботаника, 1976;

Титлянова и др., 1996a); 3. Запасов и структуры фитомассы (Титлянова, 1977;

Сукцессии и биологический круговорот, 1993).

Флористический анализ выявляет уровень видового богатства, ее таксономическое разнообразие, а также соотношение видов между систематическими категориями более высокого ранга.

Видовой состав характеризовался по флористической, фитоценотической и экологической принадлежности, согласно данным А.В. Куминовой (1960), А.В. Куминовой и др. (1976, 1985), А.А. Горшковой, Г.К. Зверевой (1982), Б.Б. Намзалова (1994), Б.Б. Намзалова, А.Ю. Королюка (1991), А.Ю.

Королюка (2002). Наиболее сложные для определения образцы растений были гербаризированы и определялись по «Определителю растений Тувинской АССР» (1984), «Определителю растений Республики Тыва» (2007), «Флоре Сибири» (1988–2003), «Флоре Центральной Сибири» (2 тома, 1979), «Определителю лишайников России», 1996; 1998, «Конспекту флоры Сибири»

(2005), «Флоре Восточного Танну-Ола (Южная Тува)» (Ханминчун, 1980), «Конспекту флоры Убсунурской котловины (Южная Тува и Северо-Западная Монголия)» (Лайдып, 2002). Все названия видов растений сверены по спискам С.К. Черепанова (1995).

Для изучения видового состава растительных сообществ использовали общепринятые методики геоботанических описаний (Шенников, 1964; Воронов, 1973).

Для проведения геоботанических исследований использовался метод пробных площадей. Этот метод позволяет выявить основные признаки фитоценоза и его местообитания: изучается не только состав и структура сообществ, но и влияющие на них окружающие условия. Пробная площадь имеет форму квадрата со сторонами 10 м. Геоботанические описания проводили на постоянных пробных площадях в пятикратной повторности.

Разнообразие условий существования растений на территории межгорных котловин Тувы, обусловленное расчлененностью рельефа, климатом, почвами и подстилающими горными породами, вызывает различные приспособления растений к условиям среды (Куминова и др., 1985). Для экологического анализа флоры была использована общепринятая классификация экологических групп, уточненная и примененная А.В. Куминовой при анализе флоры горного Алтая (1960) и А.А. Горшковой (1982). Выделение экологических групп основано на отношении растений к влаге, температуре и механическому составу почвы. Все виды флоры исследуемых участков разделены на 15 экологических групп.

1. Ксерофиты. Обитают преимущественно в местах с недостаточным увлажнением, на равнинных и пологонаклонных участках с мелкоземистыми почвами.

2. Ксеромезофиты, мезоксерофиты. Характерны в условиях с временно недостаточным увлажнением. Обитают преимущественно в лугово-степных фитоценозах.

3. Мезофиты. Обитают в условиях с более или менее достаточным, но не избыточным количеством влаги, на богатых хорошо развитых почвах.

4. Мезогигрофиты. Характерны в местах с повышенным, но не застойным увлажнением на сырых лугах и хорошо дренированных берегах рек.

5. Гигрофиты. Растения избыточно влажных местообитаний.

6. Ксеропетрофиты. Обитают на скалах и крутых каменистых склонах в условиях недостатка влаги.

7. Галофиты. Растут на сильно засоленных почвах.

8. Псаммофиты. Растения песчаных почв.

Эколого-фитоценотические построения принадлежат А.В. Куминовой (1960), Э.А. Ершовой, Б.Б. Намзалову (1985). Вся флора исследуемых участков делится на:

1. Горно-степные растения, которые приурочены к южным склонам и связаны с горными каштановыми, черноземными почвами, маломощными и малоразвитыми.

2. Лесостепные растения – виды, обычные в луговых, разнотравнодерновиннозлаковых степях. Встречаются также на остепненных лугах, лесных опушках. Приурочены к черноземам.

3. Группа степных растений представлена видами дерновинно-злаковых настоящих степей, располагающихся на равнинных и холмисто-увалистых элемента рельефа на различных вариантах каштановых почв.

4. Пустынно-степные виды слагают сообщества формаций опустыненных степей. Это в основном виды пустынных экосистем Центральной и Средней Азии, лишь частично заходящие в Туву. Произрастают на светлокаштановых солонцеватых и пустынно-степных почвах.

5. Солонцевато-степные виды составляют в основном гетерогенный флористический комплекс сильно остепненных чиевников. Располагаются на притеррасных местоположениях на лугово-каштановых солонцеватых пойменных слоистых почвах.

6. Группу придаточных растений образуют малотипичные для степей виды, встречающиеся в качестве сорных или заносных.

Поскольку основной целью диссертации является изучение типов сукцессий в травяных сообществах Тувы, специального изучения сорных растений мы не проводили. В литературе приводится довольно много материалов о классификации и происхождении сорных растений (Сорные растения СССР, 1934, 1935; Мальцев, 1932; Никитин, 1983; Ульянова, 2005 и др.). Согласно данным А.И. Мальцева (1934), В.В. Никитина (1983) по своим экологическим особенностям, связанным со степенью нарушения естественного растительного покрова в занимаемом местообитании, сорные растения делятся на четыре основные группы: сегетальные, или пашенные (сорнополевые), рудеральные (мусорные), пасквальные (пастбищные) сорные растения растения-останцы в посевах сеяных культур. Во флоре Тувы В.А. Куминова (1985) отмечает два пути формирования сорной флоры: первый – за счет заноса семян с посевным материалом, второй – расселение растений с целинных земель, особенно с эродированных участков с нарушенным растительным покровом. Выделяются сорные, залежные и мусорные (рудеральные) виды, и т.к. некоторые виды могут встречаться и на залежах, и на пастбищах, и в непосредственной близости от поселков, на местах старых стоянок скота, по обочинам дорог и т.д., мы в своей работе их называем сорные.

Анализ жизненных форм растений основан на подходах И.Г. Серебрякова (1962, 1964). Под жизненной формой (биоморфа) понимается внешний облик (габитус) определенных групп растений (включая их подземные и надземные органы), отражающий их приспособленность к условиям среды. Габитус, таким образом, отражает их приспособленность к пространственному расселению и закреплению на территории, к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания (Миркин и др., 1989).

Для выяснения особенностей генезиса флор одним из важных источников является ареологический анализ. Анализ флоры по географическим элементам (типам ареалов) проведен по литературным источникам. С этой целью были использованы данные о распространении видов, содержащихся в следующих источниках: «Флора СССР» (1934–1964), В.И. Грубов (1955, 1982), К.А. Соболевская (1953), «Растения Центральной Азии» (1963–1997), Л.Н. Черепнин (1957–1967), «Флора Центральной Сибири» (Малышев, Пешкова, 1979), И.Ю. Коропачинский (1975), И.М. Красноборов и др. (1975), В.М. Ханминчун (1980), «Ареалы растений флоры СССР» (1965, 1969, 1976), «Сухие степи Монгольской Народной республики» (1984, 1988), «Флора Сибири» (1987–2003), «Определитель растений Тувинской АССР» (1984), «Определитель растений Республики Тыва» (2007), «Конспект флоры Сибири:

сосудистые растения» (2005) и др. В соответствии с современным распространением все виды исследуемых участков разделены на географические группы:

1. Космополиты. Наряду с широким распространением в северном полушарии проникают в пределы южного.

2. Голарктическая. Включает виды, широко распространенные в пределах северного полушария на территории Евразии и Северной Америки.

3. Евразийская. Включает виды, широко распространенные на территории Европы и Азии.

4. Азиатско-американская. Включает виды, распространенные в Азии и Северной Америке.

5. Азиатская. Охватывает территории Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока, Монголии, часто горы Средней и Центральной Азии.

6. Туранская группа с ареалом в пределах Ирано-Туранской провинции и Древнего Средиземноморья (т.е. преимущественно пустынно-среднеазиатские виды).

7. Центральноазиатская. Виды преимущественно распространенные в горах Малой, Средней и Центральной Азии.

8. Виды гор юга Сибири, Северной Монголии, Восточного Казахстана, иногда проникающие на территории гор Средней Азии.

9. Эндемы Алтае-Саянской области и Монголии.

Сходство видового состава сообществ ключевых участков определялось по коэффициенту сходства Жаккара (KJ), который вычисляется по формуле:

KJ = NA+B /(NA+ NB – NA+B), где NA+B – число общих видов в сравниваемых описаниях А и В, NA и NB – число видов в каждом из описаний (Миркин, Розенберг, 1978).

Общее проективное покрытие определялось глазомерно и выражалось в процентах от размера всей пробной площади.

Методы обработки данных Полученные данные по встречаемости видов и по долевому участию доминантов в зеленой фитомассе были организованы в матрицу с объектами в виде строк и переменными, описывающими их, в том числе видами растений в качестве столбцов. Организованные таким образом исходные данные были подвергнуты анализу дискриминантных функций с помощью соответствующего модуля пакета Statistica 6.0.

Методика отбора образцов Выбор метода полевых исследований зависел от конкретных целей и задач, которые предстояло решать в ходе выполняемой работы. Так, первичную сукцессию при самозарастании молодого отвала изучали в течение пяти лет на постоянных пробных площадях (1 серия), одновременно изучали сообщества разновозрастных отвалов с точной датировкой (2 серия). Выбирали однородное местоположение (сходные их места на элементарном склоне, экспозиция, крутизна склона, субстрат, условия увлажнения). Контролем служил участок сухой степи на естественной катене.

Для изучения антропогенной сукцессии постоянные пробные площади закладывали в прибрежных экосистемах озеровидного расширения СаяноШушенского водохранилища в зависимости от положения ключевого участка над уровнем моря, а также от наличия ранее геоботанических описаний фитоценозов и крупномасштабных геоботанических карт данной территории, составленных А.В. Куминовой (1982), А.А. Титляновой и др. (1991).

Для исследования пастбищной сукцессии были выбраны сухостепные экосистемы межгорных котловин с разным режимом пастбищной нагрузки.

Постоянные пробные площади были заложены: 1) на стабильном участке сухой степи с постоянным в течение многих лет умеренным выпасом, 2) на участке под постоянной сильной пастбищной нагрузкой в течение многих лет, 3) на участках деградирующих степей под сильной пастбищной нагрузкой, 4) на участках восстанавливающихся степей с легким и переменным режимом выпаса, 5) на участке полного сбоя («черные земли»).

Для выявления влияния огня на видовой состав сообществ проводили сопоставление серий пробных площадей на участках различных подтипов степей, подвергшихся влиянию огня весной 2004 года. Контролем служили нетронутые палом или пожаром участки близлежащих коренных степей. Для определения роли пирогенной нагрузки учитывались следующие факторы:

местоположение, почвы, время возникновения пожара, видовой состав сообществ.

При изучении залежной сукцессии проводили сопоставление серий постоянных пробных площадей, которые были заложены на участках исходно сухой, настоящей и луговой степей. Для контроля были выбраны участки близлежащих коренных степей. Наблюдения проводились одновременно на всех пробных площадях.

Для определения структуры доминирования использовалась доля вида (% от общей надземной живой фитомассы) в сообществе. Вслед за J. Grime (1979) мы называем доминантами виды, вклад которых в зеленую фитомассу (G) и/или живые подземные органы (B), превышает 10 %. В число содоминантов входят виды с вкладом от 10 до 1 %, в число минорных – виды с вкладом < 1 %.

Для определения запасов растительного вещества на каждом ключевом участке закладывали от 8 до 10 площадок. Так, для определения надземной фитомассы на пробных площадях случайным образом выделялось 8 квадратов размером 50 х 50 см, на которых на уровне почвы срезали надземную фитомассу (G+D) и с почвы собирали подстилку (L). Зеленую фитомассу разбирали по видам.

Для определения подземной фитомассы в середине площадок отбирали почвенные монолиты поверхностью 10 см2, объемом 1 дм3. Глубина отбора монолитов составляла 0–10 и 10–20 см, т.к. в верхнем слое почвы (0–20 см) сосредоточено от 50 до 90 % подземной растительной массы в степях и от до 90 % – в лугах. Подземную фитомассу отмывали от почвы методом декантации с применением сита с отверстием 0,3 мм, растительный материал собирался на сите. При отмывке монолитов из слоя почвы 0–10 см живые корни и корневища отдельных видов тщательно выбирали из общей массы. Всю надземную и подземную фитомассу высушивали 24 ч. при температуре 80°С и взвешивали. Запасы всех компонентов растительного вещества выражали в граммах на квадратный метр.

Подземную фитомассу после отделения крупных корней и корневищ просеивали на почвенных ситах для выделения фракции крупных (длиной более 2 см) и мелких (менее 2 см) корней. Узлы кущения отрезали от корней крупной фракции, затем корни визуально разделяли на живые (В) и мертвые (V), используя определенные признаки. Живые корни более эластичны и не ломаются при скручивании или легком растяжении. Активно растущие корни светлее, имеют тургор и покрыты корневыми волосками. Корни имеют оттенки разных цветов и в зависимости от возраста, роста и развития интенсивность цвета меняются. Мертвые корни – темные, не ветвистые, сухие и ломкие. Прошлогодние, а также омертвевшие много лет назад корни и корневища отличаются безжизненностью и не связаны с живыми частями растений, а если связаны, легко отделяются от живых корней (Титлянова, 1996а).

Первое подробное описание признаков корней разных видов растений сделано Н.П. Косых. Соответствующая таблица приводится в статье А.А.

Титляновой и др. (2002б).

Для разборки подземного растительного материала по видам нами предварительно был составлен альбом растений с надземными и подземными органами на разных стадиях их развития. С помощью альбома определяли к какому виду растения принадлежат выделенные подземные органы. Корни и корневища разных видов вполне различимы. Так, например, корни Stipa krylovii имеют цвет от белого до грязно-желтоватого, особыми приметами корней Stipa krylovii являются чехлы из опробковевшей серой ткани, покрывающей крупные корни первого порядка. Корни Stipa orientalis отличаются цветом, который меняется от белого матового до светло-коричневого. Чехлы, покрывающие крупные корни, сформированы опробковевшей желтоватой тканью. Корневищное растение Carex duriuscula имеет светло-коричневое корневище и много корней второго и третьего порядка. Эти тонкие корешки отличаются жесткостью, сильной ветвистостью и рыжим цветом. Корневища другой осоки Carex enervis – коричневого цвета, с обилием корней второго и третьего порядка, корешки которого характеризуются тонкостью, мягкостью и эластичностью. Корневища Potentilla acaulis черного цвета, деревянистые, хрупкие; цвет корневищ Potentilla anserina меняется от коричневого до черного, прикрепленные корешки тонкие, почти одинаковой длины 15–25 см.

коричневого цвета, от которых отходят молодые белые подземные побеги.

Корневища Elytrigia repens отличаются коричневым цветом, они длинные, ползучие, шнуровидные, с многочисленными белыми побегами.

При изложении материалов исследований пользовались терминами и обозначениями, предложенными А.А. Титляновой (1977): G – зеленая надземная фитомасса, D – ветошь, т.е. пожелтевшие отмершие части растений (стоящие на корню), L – подстилка, т.е. отмершие опавшие части растений, D+L – надземная мортмасса (растительные остатки); B – живые подземные органы (корни, корневища, клубни), V – мертвые подземные растительные остатки; G+D+L – надземное растительное вещество; B+V – подземное растительное вещество; G+В – живая фитомасса; D+L+V – мертвое растительное вещество (мортмасса); G+D+L+В+V – общая фитомасса.

Методы изучения продукционно-деструкционных процессов Для определения надземной (ANP) и подземной (ВNP) продукции при изучении пастбищной сукцессии был использован балансовый метод расчета, включающий метод минимальной оценки по А.А. Титляновой (1977), который позволяет учесть переход растительного вещества из одного компонента в другой. Он основан на изучении динамики массы основных компонентов надземного растительного вещества. ANP и BNP измерялись в г/м2 в год.

Для травяных экосистем в основные компоненты надземного растительного вещества входят: зеленая фитомасса, ветошь и подстилка. В надземной фитомассе рассматривается цепочка превращений GDL и для каждого компонента записывается балансовое уравнение:

L = L2 – L1 + M, где G1 и G2, D1 и D2, L1 и L2 – запасы зеленой фитомассы, ветоши и подстилки в первый и второй срок отбора, а G – продукция, D – интенсивность отмирания зеленой фитомассы, L – интенсивность перехода ветоши в подстилку, М – интенсивность разложения подстилки от первого до второго срока.

Соответствующие балансовые уравнения для подземной фитомассы:

Где B1 и V1 – массы в первый срок отбора, B2 и V2 – массы во второй срок учета; B – интенсивность прироста подземных органов, V – интенсивность отмирания подземных органов, W – интенсивность разложения подземной мортмассы за период от первого до второго отбора и последующих периодов между сроками отбора вплоть до срока n.

Если известна только динамика запасов, тогда одно из приращений G, D, L или М для надземной фитомассы и одно из приращений B, D, V или W следует положить равным нулю и по балансовым уравнениям определить минимальную оценку трех других приращений. В зависимости от фенологической фазы группы видов, слагающих сообщества, и конкретных погодных условий могут осуществляться различные варианты динамики запасов органического вещества. Последнее позволяет выбрать, какое из приращений следует принять равным нулю (Титлянова и др., 1988).

За год величина ANP = G, а величина BNP = В.

Следуя правилам методов минимальной оценки, одно из приращений в надземной сфере G, (D, L, M) и одно из приращений в подземной сфере нами принимались равным нулю и величины G и B рассчитывали по балансовым уравнениям.

Для расчетов в подземной сфере мы применили балансовые уравнения, используя значения B и V отдельно в слое почвы 0–10 см и в слое почвы 10– 20 см, а также для сравнения запасов B и V в общем слое почвы 0–20 см.

Чистая первичная продукция складывается из надземной и подземной продукции: NPP = ANP + BNP.

ГЛАВА 4. СУКЦЕССИИ ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМ В ТУВЕ

За последние 50 лет в растительном покрове Тувы происходят заметные изменения, связанные с изменением нагрузки и режима выпаса скота на пастбищах, распашкой земель и заброшенностью пашен, со строительством СаяноШушенской ГЭС, c вырубкой лесов, пожарами и освоением месторождений.

Так, в советские времена основные изменения в растительном покрове Тувы были связаны с распашкой целины, а распад государственных сельскохозяйственных предприятий в 1990-е годы привел к резкому сокращению посевных площадей с переводом их на залежи. В связи с тем, что в республике основной вид сельскохозяйственного использования территории животноводство, изменение пастбищ происходит постепенно, но с не меньшими последствиями для природы степей. В настоящее время переход страны с планового ведения народного хозяйства к рыночному приводит местами к недовыпасу пастбищ или к перевыпасу, появлению «черных земель», которые расположены на лучших степных участках. В связи с вводом в эксплуатацию Саяно-Шушенского ГЭС с 1989 г., в озеровидном расширении водохранилища на территории Улуг-Хемской котловины Тувы происходит трансформация растительности, вызванная затоплением и подтоплением некоторых степных, луговых и лугово-болотных экосистем и замещением степных экосистем луговыми, луговых – заболоченными участками. Стихийные лесные, лесостепные пожары и систематические степные палы также приводят к разной степени изменению растительного покрова. В последние годы идет интенсивное освоение угольных месторождений в Центрально-Тувинской котловине, месторождений полиметаллических руд в северо-восточной части Тувы. Очевидно, уже с реализацией строительства железной дороги, связывающей республику с российской сетью железных дорог, в ближайшей перспективе здесь нужно ожидать изменения в направлении увеличения пресса на растительный покров. Все эти изменения растительного покрова приводят к исчезновению некоторых видов или к серии восстановительной сукцессии.

Подобные же изменения происходят во всех странах.

В данной главе мы сосредоточим свое внимание на тех типах сукцессий, которые были предметом нашего изучения и на некоторых теоретических вопросах, связанных с особенностями сукцессий в травяных экосистемах.

4.1. Первичная сукцессия при зарастании отвалов Каа-Хемского угольного разреза Первичную сукцессию изучали на разновозрастных отвалах северных экспозиций самозарастающих отвалов, и на контрольном участке сухой степи на катене в 2 км к северу от Каа-Хемского угольного разреза (рис. 5).

Рис. 5. Схема расположения ключевых участков на разновозрастных отвалах.

Изучая отвалы мы выбрали на них три позиции (рис. 6): вершина отвала – элювиальная (Эль), склон – транзитная (Транс), выровненная площадка у подножия отвала – аккумулятивная (Ак). Эль отличается сцементированной поверхностью, возникшей за счет воздействия на грунт тяжелой техники.

Благодаря высокой плотности грунта, на нем застаивается вода. Однако, часть воды стекает на позиции Транс и Ак. Отвалы рассматриваются как формирующиеся катены (Мордкович и др., 1985).

Позиция Транс на северном склоне отвала отличается рыхлым и рассыпающимся грунтом и узкими эрозионными трещинами, по которым сбрасывается вода. Грунт более увлажнен, в связи с чем на 30–40-летних отвалах поверхность склонов покрыта тонким слоем молодой почвы толщиной до 3 см.

Позиция Ак на подножии отвала получает наибольшее количество воды, которая здесь застаивается и способствует образованию первичной почвы.

Данная позиция уже на 20-летнем отвале характеризуется большим количеством ветоши, подстилки и тонким слоем молодой почвы.

Исследовались две серии отвалов: в первой серии изучение проводили на отвале с начальным возрастом 1 год (2006–2010 гг.) в течение пяти лет.

Вторая серия – сообщества, которые к моменту начала наблюдений имели возраст 10 лет, 20 лет, 30 лет и 40 лет, изучение их проводилось в течение одного года. Для сравнения с 2006 г. по 2010 г. изучали сообщества сухой степи на катене (контроль).

Субстрат отвалов представляет юрские угленосные отложения палеозойских пород мощностью 1500 м на более древних нижнекаменноугольных образованиях. Четвертичная система представлена элювиально-делювиальными отложениями крупных плитообразных обломков песчаников и алевролитов. Делювиальные отложения имеют повсеместное распространение, и представлены супесями (60–65 %) и обломками песчаников и алевролитов мощностью 0,5–5 м. Отложения и породы не токсичны (Лебедев, 2007).

4.1.1. Флора контрольного участка Анализ флористического состава сухостепной катены (контроль) показал, что 54 видов цветковых растений, зафиксированных в период с 2006 г.

по 2010 г., принадлежат к 38 родам, 28 семействам (табл. 12). Многовидовыми являются семейства: Poaceae (17 %), Chenopodiaceae (7%), Fabaceae, Asteraceae и Alliaceae (по 6 %). Для сравнения общий состав флоры Тувы согласно «Определителю растений Республики Тыва» (2007) включает видов из 539 родов, 123 семейств. К наиболее крупным семействам относятся Asteraceae (13,3 %), Poaceae (9,7 %), Fabaceae (7,4 %), Cyperaceae (6,5 %) и др.

Ведущие семейства степной катены (контроль) Географический спектр флоры с выделением основных групп ареалов представлен различными географическими элементами с преобладанием видов Евразийской группы – 28 %, гор юга Сибири, Монголии и Восточного Казахстана и Центральноазиатской группы – по 18,5 %, Азиатской группы – 13 % (табл. 13).

Соотношение различных географических групп во флоре Центральноазиатская Виды гор юга Сибири, Монголии и Восточного Казахстана Азиатско-американские Таким образом, на примере флоры данного участка наличие большого числа видов с евразийскими ареалами говорит о древних широких флористических связях флоры Тувы со степями Европы. С флорой Европы существовала более тесная связь, чем с флорой Америки. Видна связь флоры этих степей с флорами более северных районов Восточной Сибири. Именно горный рельеф с выходом на поверхность твердых горных пород по коренным берегам рек Восточной Сибири и объясняет это далекое проникновение степных растений на север (Сухие степи МНР, 1988). Характерно также широкие связи с флорами Голарктики в прошлом.

Флористический состав сообществ сухостепной катены представлен шестью эколого-ценотическими группами. Все господствующие виды по своему фитоценотическому типу являются степными. Степные же виды преобладают во флористическом составе участка – 69 %. Заметно число горностепных видов (13 %), что связано с непосредственной близостью соседних низкогорий. Таким образом, «степистость» этого участка велика (табл. 14).

Эколого-фитоценотическая характеристика флоры 1. Achnatherum splendens Agropyron cristatum Allium anisopodium A. vodopjanovae 7. Alyssum obovatum Amaranthus retroflexus 9. Artemisia campestris 15. A. tomentella Atriplex laevis Cannabis sativa 18. Caragana pygmaea Carex korshinskyi Ceratocarpus arenarius Chenopodium aristatum 24. Cleistogenes squarrosa Convolvulus bicuspidatus 26. Ephedra monosperma 28. Kochia prostrata 29. Koeleria cristata 30. Krascheninnikovia ceratoides 31. Helictotrichon altaicum 38. Leymus chinensis 42. Orostachys spinosa 46. Potentilla acaulis 48. Pulsatilla tenuifolia Эколого-фитоценотический тип: лл – лесолуговой, лст – лугово-степной, ст – степной, гор ст – горно-степной, пуст ст – пустынно-степной, сол.ст – солонцевато-степной. л – луговой, лес – лесной, с – сорный, з – залежный.

Тип корневой системы: 1-лет – однолетний, 2-лет – двулетник, 1–2-лет – одно-двулетний, кор.к-щ – короткокорневищный, дл.к-щ – длиннокорневищный, кор.стерж – короткостержневой, стерж.корнев – стержнекорневой, крупнодерн – крупнодерновинный, мелкодернов – мелкодерновинный, корнеотпрыс – корнеотпрысковый, кистекорнев – кистекорневой.

Экологическая группа: М – мезофит, К – ксерофит, МК – мезоксерофит, КМ – ксеромезофит, Г – галофит, КП – ксеропетрофит, Пс – псаммофит.

Состав жизненных форм растений участка довольно разнообразен: кустарники, кустарнички, полукустарнички, поликарпические и монокарпические травы. По видовому составу преобладают поликарпические травы – 59% от всей флоры. Заметно участие одно-двулетников – 20 %.

Биоценотический спектр видов меняется от позиции Эль к позиции Ак катены. Наличие лугово-степных видов, в основном на позиции Ак, связано с улучшением водного режима экосистемы, сорных видов – за счет того, что пастбищная нагрузка выше на позиции Ак, а также близкого расположения угольных отвалов.

Во флоре сухостепной катены было выделено пять экологических групп, где преобладают ксерофиты – 42 вида (или 78 % от всей флоры). Заметно число ксеромезофитов и мезоксерофитов, которое составляет 15 %. Мезофиты, галофиты и псаммофиты немногочисленны (2–4 %). Высока доля сорных видов – 15 %.

4.1.2. Динамика видового состава сообществ контрольного участка Слабонаклонный северный склон сопки крутизной менее 10° представляет собой природную степную катену с тремя выделенными позициями.

Здесь был заложен профиль с общей протяженностью от позиции Эль (по северному склону сопки) до позиции Ак 1 км.

Элювиальная позиция (Эль) – выпуклая вершина сопки на высоте м н.у.м., протяженность с запада на восток 50 м, с севера на юг 100 м;

транзитная позиция (Транс) – слабоволнистый пологий склон северной экспозиции крутизной 8°, высотой 825 м, протяженностью с запада на восток 2 км, с севера на юг 600 м; аккумулятивная позиция (Ак) – равнина под сопкой на высоте 757 м. Крутизна склона 3°. Позиция плавно переходит на равнину. Общее количество видов на катене достигает 54 вида на 500 м2 (табл. 15).

Видовой состав сообществ степной катены (контроль).

Долевое участие доминантов в надземной фитомассе, % Agropyron cristatum Allium anisopodium A. vodopjanovae Alyssum obovatum Amaranthus retroflexus Astragalus melilotoides Artemisia campestris A. sieversiana Atriplex laevis Cannabis sativa Caragana pygmaea Carex korshinskyi Ceratocarpus arenarius Chenopodium aristatum Cleistogenes squarrosa Ephedra monosperma Kochia prostrata Koeleria cristata Krascheninnikovia ceratoides Helictotrichon altaicum Heteropappus altaicus Festuca valesiaca Goniolimon speciosum Iris ruthenica Lappula consanguinea Элювиальную позицию на каменисто-щебнистой поверхности степной катены занимает полынно-ковыльное сообщество с караганой карликовой.

Доминантами в нем являются Artemisia frigida и Stipa krylovii (табл. 15). Постоянно в сообществе встречаются виды: Potentilla acaulis, Koeleria cristata, Stipa orientalis, Agropyron cristatum, Krascheninnikovia ceratoides Kochia prostrata и др. Поярусное распределение эдификаторов следующее: 1 ярус 30–40 см – Stipa krylovii, Stipa orientalis, Agropyron cristatum, Caragana pygmaea; 2 ярус 10–20 см – Koeleria cristata, Krascheninnikovia ceratoides; ярус 5–10 см – Potentilla acaulis, Kochia prostrata и др. Проективное покрытие не превышает 60 %. Встречаются голые непокрытые растительностью участки щебнистой почвы. Видовой состав сообщества на 500 м2 – 24 вида.

На транзитной позиции в степи расположено злаково-полынное сообщество с караганами. В отличие от элювиальной экосистемы в сообществе увеличивается долевое участие разнотравья. Доминантами сообщества являются Stipa krylovii и Artemisia frigida, из содоминантов – Potentilla acaulis, Festuca valesiaca, Koeleria cristata. Из часто встречающихся видов отмечены Agropyron cristatum, Caragana pygmaea, C. spinosa, Kochia prostrata и др. Ярусность выражена четко. Проективное покрытие 60–70 %. Видовая насыщенность выше, чем на позиции Эль – до 33 видов на 500 м2.

Аккумулятивный фитоценоз расположен на подсопочной равнине северного склона сопки. Злаоково-разнотравное сообщество трехъярусное, высота первого яруса в период полного развития травостоя достигает 70–90 см, второго – 40–50 см и третьего – 5–10 см. Основными доминантами сообщества являются Stipa krylovii, Artemisia frigida и Potentilla acaulus, содоминируют Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Leymus chinensis. В небольшом обилии встречаются Allium senesсens и однолетники Chenopodium aristatum и Ch. karoi. Степь закустарена Caragana pygmaeа. Проективное покрытие сообщества составляет 60–70 %. Количество видов на 500 м2 – 48.

Описание почвенного разреза (позиция Ак катены).

А0 – 0–5 см. Коричневый. Уплотненный по общему сложению, сильно задернованный. Бесструктурный супесчаный. Влажный.

А1 – 5–17 см. Серовато-коричневый. Структура неяснопороховатая. Супесчаный. Уплотнен. Много тонких корней трав. Свежий. Переход в следующий горизонт ясный по цвету.

В – 17–28 см. Окрашен ярче предыдущего, светло-коричневый, уплотненный, бесструктурный или слегка комковатый (отдельности разламывания). Супесчаный слабоуплотненный. Немного корней трав. Нижняя граница ясная по цвету и началу выделения карбонатов. Свежий. Вскипание с глубины 18–26 см.

ВСа – 28–52 см. Окраска однородная белесо-серая. Местами белесые бесформенные пятна сильного пропитывания минеральной массы карбонатами. На нижних поверхностях обильные известковистые корочки. Свежий.

Вскипание от HCl бурное.

ССаСO3 – 52–103. Белесо-серый. Карбонатный с дресвой и тонким песком.

Уплотнен. Свежий. Внизу крупноплитчатый плотный песчаник.

Почва: каштановая среднемощная супесчаная.

4.1.3. Флора разновозрастных отвалов Флора общего состава сосудистых растений на разновозрастных отвалах Каа-Хемского угольного разреза включает 48 видов, 34 родов и 14 семейств (табл. 16). К семействам с преобладающим количеством видов относятся:

Poaceae (31 % видового состава флоры), Asteraceae (19 %) и Chenopodiaceae (12 %). Отмечено 7 семейств содержащих по одному виду.

Ведущие семейства флоры отвалов Каа-Хемского угольного разреза Преобладание семейств Poaceae и Asteraceae показывает на степную направленность развития растительных сообществ (табл. 17). В ходе сукцессии наблюдается уменьшение долевого участия семейства Chenopodiaceae. Количество видов увеличивается от 10 на 5-летнем отвале до 33 – на 40-летнем.

Общее число видов на позиции Ак на 40-й год зарастания отвала меньше, чем на контрольном участке сухой степи.

Долевое участие семейств в растительных сообществах Соотношение различных географических групп во флоре Центральноазиатская Виды гор юга Сибири, Монголии и Восточного Казахстана Азиатско-американские Флора разновозрастных отвалов представлена различными географическими элементами, из них значительна группа видов с Евразийскими ареалами (25 %). Преобладание видов с Азиатскими (25 %) и Центральноазиатскими (21 %) ареалами указывает на самобытность флоры и влияние Центральной Азии. К Голарктической группе отнесено 8,3 % (табл. 18).

Из экологических групп растений наблюдается постепенное увеличение количества ксерофитов от 8 на 5-летнем отвале до 27 – на 40-летнем, ксеромезофитов и мезоксерофитов – от 1 до 4, мезофитов – до 7. число сорных колеблется от 6 до 8 (табл. 19).

Количество видов экологических групп в сукцессионных сериях Во флоре отвалов было выделено 8 эколого-ценотических групп: лесная – 4, луговая – 3, лугово-степная – 5, степная – 23 видов, горно-степная – 8, солонцово-степная – 3, пустынно-степная – 2. Из них сорная – 13 (табл. 20).

Эколого-фитоценотическая характеристика флоры разновозрастных отвалов Каа-Хемского угольного разреза 1. Agropyron cristatum 4. Amaranthus retroflexus Beckmannia syzigachne Ceratocarpus arenarius 19. Convolvulus bicuspidatus 21. Ephedra monosperma 22. Koeleria cristata 23. Krascheninnikovia 24. Helictotrichon altaicum Heteropappus altaicus Festuca valesiaca Lepidium densiflorum 30. Leymus chinensis 35. Populus laurifolia 36. Salix ledebouriana 39. Senecio subdentatus Silene jenisseensis Stellaria dichotoma Taraxacum dissectum Thesium refractum Примечание: В список входят все виды, зарегистрированные весной, летом и осенью.

Приняты следующие обозначения:

Эколого-фитоценотический тип: л – луговой, лес – лесной, лл – лесолуговой, лст – луговостепной, ст – степной, сол.ст –солонцевато-степной, гор ст – горно-степной, пуст ст – пустынно-степной, пс – псаммофит, с – сорный, з – залежный.

Жизненная форма: многолет.травян. – многолетняя травянистая, кустарник, полукустарник, кустарничек, полукустарничек, 1-лет – однолетник, 2-лет – двулетник, 1–2-лет – одно- двулетник.

Тип корневой системы: кор.к-щ – короткокорневищный, дл.к-щ – длиннокорневищный, стерж.корнев – стержнекорневой, крупнодерн – крупнодерновинный, мелкодерн – мелкодерновинный, корнеотпрыс – корнеотпрысковый, кистекорнев – кистекорневой.

Экологическая группа: К – ксерофит, М – мезофит, МК – мезоксерофит, КМ – ксеромезофит, КП – ксеропетрофит, Г – галофит, Пс – псаммофит.

Господствующие виды на отвалах по своему фитоценотическому типу являются степными. Степные же виды преобладают во флористическом составе разновозрастных отвалов – 58 %. Заметное число грорно-степных видов (17 %) связано с относительной близостью этого участка с соседними низкогорьями.

Анализ жизненных форм флоры показал, что все цветковые растения относятся к шести основным типам жизненных форм: деревьям (2 %), кустарникам (6 %), кустарничкам (2 %), полукустарничкам (4 %), поликарпическим травам и монокарпическим травам (см. табл. 20). И по числу видов, и по фитоценотической роли (участию в формировании надземной фитомассы) здесь преобладают поликарпические травы (67 % от всей флоры), что свойственно умеренной зоне Северного полушария. Монокарпические травы (19% видового состава) представлены одно–двулетниками, дающие большую надземную фитомассу и играющие значительную роль в жизни сообществ.

Древесные и полудревесные растения в составе флоры имеют 8,3 % от общего числа видов. 1 вид дерева (Populus laurifolia) и 3 вида кустарников (рода Salix) во флоре отвалов являются адвентивными, которые в естественной степной флоре они чужды. Таким образом, флору разновозрастных отвалов составляют представители различных типов жизненных форм.

Анализ экологических групп растений показал, что широко распространенными экологическими группами являются: ксерофиты (до 33 видов – Artemisia glauca, A. sieversiana, Festuca valesiaca и др.), мезофиты включают (до 7 видов – Iris ruthenica, Vicia cracca и др.), ксеромезофиты и мезоксерофиты (до 4 видов – Allium senesсens, Carum carvi, Medicago falcata и др.) (см. табл.

20). В целом при первичной сукцессии в растительности отвалов наблюдается некоторая ксерофитизация.

Сходство фитоценозов на различных позициях разновозрастных отвалов и степной катены (контроль) Для оценки сходства сообществ отвалов различного возраста и разных позиций, и для сравнения с сообществами разных позиций степной катены (контроль) нами был использован коэффициент сходства Жаккара. Видовой состав фитоценозов различных позиций 5-летнего отвала сравнивался с видовым составом сообществ позиций 10-летнего, 10-летнего с 20-летним, 20 с 30-летним, 30 с 40-летним, 40-летнего – с сообществами различных позиций сухостепной катены (контроль) (табл. 21, 22, 23, 24).

Мера сходства видового состава фитоценозов (по коэффициенту Жаккара), занимающих различные позиции (катенный градиент) Анализ сходства показал, что на отвалах разного возраста видовой состав сообществ для позиций Эль-Ак резко отличается – мера сходства не превышает 0,2, на позициях Транс-Ак составы сообществ близки – мера сходства достигает 0,53 для 40-летнего отвала и 0,63 степной катены (контроль) (табл. 21).

Видовой состав сообществ на отвалах меняется по катене так, что мера сходства между отвалами разного возраста падает от позиции Эль к Ак, в то время как на этих же позициях 40-летнего отвала и степной катены мера сходства нарастает. Наиболее близки фитоценозы 40-летнего отвала и степной катены, находящиеся на аккумулятивной позиции. Видовой состав сообществ на всех позициях далек от видового состава коренных степей.

Динамика видов сообществ позиций Эль отвалов и контрольного участка сухой степи (доля доминантов от зеленой фитомассы, %) Agropyron cristatum Allium anisopodium Alyssum obovatum Caragana pygmaea Ceratocarpus arenarius Kochia prostrata Koeleria cristata Krascheninnikovia Heteropappus altaicus Festuca valesiaca Goniolimon speciosum Iris ruthenica Lepidium densiflorum Leymus chinensis Potentilla acaulis Silene jenisseensis Stellaria dichotoma Stipa krylovii S. orientalis Veronica incana Динамика видов сообществ позиций Транс отвалов и контрольного участка сухой степи (доля доминантов от зеленой фитомассы, %) Agropyron cristatum Allium anisopodium Alyssum obovatum Astragalus melilotoides Artemisia glauca Caragana pygmaea Carex korshinskyi Ceratocarpus arenarius Chenopodium aristatum Cleistogenes squarrosa Convolvulus bicuspidatus Kochia prostrata Koeleria cristata Krascheninnikovia ceratoides Heteropappus altaicus Festuca valesiaca Goniolimon speciosum Iris ruthenica Orostachys spinosa Potentilla acaulis Pulsatilla tenuifolia Silene jenisseensis Stellaria dichotoma Stipa krylovii S. orientalis Thesium refractum Veronica incana Динамика видов позиций Ак отвалов и контрольного участка сухой степи (доля доминантов от зеленой фитомассы, %) Agropyron cristatum Allium anisopodium A. vodopjanovae Alyssum obovatum Amaranthus retroflexus Astragalus melilotoides Artemisia campestris Atriplex laevis Bassia dasyphylla Cannabis sativa Caragana pygmaea Carex korshinskyi Ceratocarpus arenarius Cleistogenes squarrosa Ephedra monosperma Kochia prostrata Koeleria cristata Krascheninnikovia ceratoides Helictotrichon altaicum Heteropappus altaicus Festuca valesiaca Goniolimon speciosum Iris ruthenica Lappula consanguinea Lepidium densiflorum Leymus chinensis Neopallasia pectinata Orostachys spinosa Oxytropis pilosa Panzeria lanata Potentilla acaulis Pulsatilla tenuifolia Silene jenisseensis Stellaria dichotoma Stipa krylovii S. orientalis Veronica incana 4.1.4. Динамика видового состава сообществ зарастающих отвалов Изменение растительных сообществ на отвалах изучали в зависимости от стадии сукцессии и от положения на рельефе. Исследовались видовой состав фитоценозов, структура доминантов и запасы фитомассы экосистем с 1го по 5, 10, 20, 30, 40 годов развития.

Зарастание, прежде всего, зависит от позиции на отвале. На позиции Эль (наиболее сухой) общее число видов составляло в первые 5–20 лет от 3 до 7, увеличилось на 30-й год до 9 и к 40-му году до – 13 (табл. 25). На позиции Транс, которая получает дополнительное увлажнение за счет стока с позиции Эль, происходит интенсификация зарастания и к 40-му году число видов достигает 26. Наиболее активное зарастание отмечается на более увлаженной позиции Ак, где число видов значительно возрастает и уже через 10 лет на Ак выявлено 14 видов, их число увеличивается в 2,5 раза на 40-й год.

Основной движущей силой при первичной сукцессии, в особенности на 30–40-й год сукцессии, является качественное изменение субстрата пионерными видами. Только на 3-й год самозарастания отвала первыми осваивают открытый субстрат Artemisia glauca, A. sieversiana, A. vulgaris. По данным ряда авторов (Шилова, 1974; Куприянов, 1989) пионерные растения обладают огромной семенной продуктивностью, их семена не имеют периода покоя и при благоприятных условиях способны прорастать на поверхности субстрата без заделки. Всхожесть свежесобранных семян Artemisia sieversiana на третьи сутки составляет 86 %. Они обладают быстрым ростом, большой экологической пластичностью, способны произрастать на бедных элементами питания субстратах, устойчивы. Их участие сохраняется на всех позициях разновозрастных отвалов. На 5-летнем отвале пионерные виды присутствуют в складывающемся сообществе и постепенно снижают долевое участие в фитомассе от 60 % (10-летний отвал) до 24 % (40-летний) (см. табл. 25).

Сорные виды Chenopodium аristatum и Ch. glaucum появляются на позиции Ак с третьего года зарастания, с пятого года добавляется Ch. album.

Многолетний сорный вид Hordeum jubatum, который не встречался в сообществах степной катены (контроль), отмечен на 10-летнем отвале. Данный вид в дальнейшем вытесняется более конкурентоспособными дерновинными злаками на более поздней стадии сукцессии (30 лет).

Особое место в фитоценозах занимают заносные (адвентивные) виды.

Процесс обогащения растительности за счет заносных видов – это элемент антропогенной эволюции растительности (Миронова, 1999). На отвалах доля заносных видов (древесный вид рода Populus и кустарники рода Salix) в первые годы незначительна. Из числа степных видов на 5-й год самозарастания на позиции Ак господствуют Festuca valesiaca и Leymus chinensis, L. ramosus.

Доля Festuca valesiaca увеличивается на позиции Транс к 30-му году зарастания до 70 %, на 40-й год падает до 50 %. Agropyron cristatum появляется на 20-летнем отвале на позиции Ак и становится основным доминантом сообщества на 30–40-летнем отвалах. Вклад его в зеленую фитомассу составляет 56 % (на 30-летнем отвале) и 40 % (40 лет). Koeleria cristata и Stipa krylovii появляются на 20-летнем овале на позиции Ак и входят в число доминантов на позиции Транс на 40-й год.

Отвал 1–5 лет – протяженность позиций с востока на запад 1000 м, высота Эль 852 м н.у.м.; Транс на северном склоне отвала, крутизна склона 25°, высота 825 м н.у.м.; Ак на подножии отвала на высоте 764 м н.у.м.

Сообщество развивается на рыхлом и рассыпающемся грунте (даже на 40-летнем отвале), где по узким эрозионным трещинам сбрасывается вода.

Грунт более увлажнен, в связи с чем на 30–40-й год зарастания отвала поверхность была покрыта тонким слоем молодой почвы мощностью до 3 см.

Процесс самозарастания техногенной катены, отсыпанного в 2005 г., в первые годы протекал медленно. Так, на 1–2-й год наблюдений на отвале растений не было обнаружено (табл. 26). На 3-й год заселение субстрата происходит спонтанно путем заноса семян с окрестных фитоценозов. На всех позициях появляются разрозненно полыни Artemisia glauca, A. sieversiana и A. vulgaris (рис. 7). На позиции Ак добавилось еще 2 вида – Сhenopodium aristatum, A. glaucum. В последующие годы наблюдается дальнейшее Динамика видового состава сообществ на отвале возрастом 1–5 лет Рис. 7. Самозарастание отвала на 5-й год сукцессии.

поселение как одно–двулетних видов, так и степных злаков. Наибольшее число видов было на позиции Ак, где сформировалось бурьянистое сообщество из тех же видов полыней.

10-летний отвал – протяженность позиций с востока на запад 800 м, высота Эль 887 м н.у.м.; Транс на северном склоне отвала, крутизна склона 25°, высота 851 м н.у.м.; Ак на подножии отвала на высоте 822 м н.у.м.

На позиции Эль образовалось бурьянистое сообщество с доминированием тех же видов полыней (табл. 22). На позиции Транс сформировалась разрозненная группировка из полыней, Ceratocarpus arenarius, Stipa krylovii и др. (рис. 8).

Рис. 8. Самозарастание отвала на 10-й год сукцессии.

Фитоценоз на позиции Ак имел четко выраженную ярусность. В первом ярусе полынно-злакового сообщества, высота растений которого достигала 70–120 см, наряду с полынями на позиции Ак доминировали Leymus chinensis, Stipa krylovii. Второй ярус в основном состоял из Festuca valesiaca, с примесью Heteropappus altaicus и Chenopodium glaucum. Третий ярус был образован из Chenopodium aristatum, Ceratocarpus arenarius и зеленого мха (Sanionia uncinata – мезофит, по определению О.Ю. Писаренко, за что автор выражает благодарность). В сообществе было много ветоши и подстилки. Процент участия однолетников в первые годы зарастания отвалов был высоким – 27 % на 5-й год, 29 % на 10-й год.

20-летний отвал – протяженность позиций с востока на запад 1000 м, высота Эль 873 м н.у.м.; Транс на северном склоне отвала, крутизна склона 26°, высота 845 м н.у.м.; Ак на подножии отвала на высоте 817 м н.у.м.

Рис. 9. Самозарастание отвала на 20-й год сукцессии.

На позиции Эль и Транс единично встречались подросты Salix ledeboriana Trautv., S. kochiana Trautv. с высотой около 30–50 cм, подрост Populus laurifolia Ledeb. и те же сорные виды (Artemisia glauca, A. sieversiana и A. vulgaris). На позиции Транс доминантами сообщества становятся Artemisia gluaca, A. sieversiana. Из типично степных видов произрастали Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa krylovii, единично Leymus chinensis (рис. 9). Возраст тополя лавролистного (Бакулин, 2004) и кустарниковых ив определяли по годичным кольцам (18 лет+5) (возраст кустарниковых ив по определению Н.Н. Лащинского, за что автор выражает благодарность).

На позиции Ак происходит увеличение числа видов с формированием полынно-злакового сообщества, подстилаемым сплошным покровом из зеленого мха (Sanionia uncinata). Доминантами сообщества являются Artemisia gluaca и типично степные виды Festuca valesiaca, Stipa krylovii и Koeleria cristata. В травостое много ветоши и подстилки.

30-летний отвал – протяженность позиций с востока на запад 500 м, высота Эль 752 м н.у.м.; Транс на северном склоне отвала, крутизна склона 23°, высота 731 м н.у.м.; Ак на подножии отвала на высоте 720 м н.у.м.

Рис. 10. Самозарастание отвала на 30-й год сукцессии.

В сообществах наблюдается дальнейшее увеличение доли многолетников и некоторое сокращение участия одно–двулетников. На позиции Эль в полынно-злаковом сообществе преобладали полыни Artemisia sieversiana, A.

gluaca и Festuca valеsiaca. На пробной площади 500 м2 росло 9 ив с высотой около 2,5 м, единично Populus laurifolia. На позиции Транс в злаковополынном сообществе основными доминатами были Festuca valesiaca и Artemisia glauca, содоминировал Stipa krylovii (рис. 10). Кустарниковые ивы и Populus laurifolia встречались единично. На позиции Ак сформировалось злаково-полынное сообщество. На позициях Транс и Ак сформирована прослойка молодой почвы. Здесь преобладают степные виды, и хотя имеется слой из зеленого мха (Sanionia uncinata), наблюдается некоторая ксерофитизация растительности. Однако все еще высока доля сорных растений.

40-летний отвал – Эль 735 м н.у.м.; Транс на северном склоне отвала, крутизна склона 23°, высота 726 м н.у.м.; Ак на подножии отвала на высоте 723 м н.у.м.

Рис. 11. Самозарастание отвала на 40-й год сукцессии.

На позиции Эль сформировалось полынно-злаковое сообщество, где доминировали те же виды полыней, и также произрастали Salix ledeboriana, S.

kochiana с высотой около 4 м, S. coesia – до 2 м и Populus laurifolius с высотой около 4 м (рис. 11).

На позициях Транс и Ак отвала молодая почва была покрыта слоем их зеленого мха. На позиции Транс фитоценоз становится более разнообразной, где выявлены ивняковые заросли (28 экземпляров на 500 м2) с злаковополынным покровом и напочвенным ярусом, представленным зеленым мхом.

Заросли кустарниковых ив отличались хорошим состоянием взрослых особой, но отмиранием подроста. На позиции Ак появились четко сформированные ярусы с преимущественным участием видов зональных сообществ. В злаково-разнотравном сообществе доминируют типично степные виды – Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Artemisia frigida, Festuca valesiaca. Отметим, что ни кустарниковых ив, ни древесных (тополь) на данной позиции не было зарегистрировано. Появляется степной кустарничек Ephedra monosperma и полукустарничек Krascheninnikovia ceratoides.

Таким образом, на 40-й год зарастания отвала на позиции Ак сформировалось злаково-разнотравное сообщество с лесным элементом, в котором наряду с коренными степными видами присутствуют пионерные (9), а также мезофитные виды лугов и лесов (6 видов).

Проективное покрытие на позиции Ак постепенно увеличивается, достигая 60 % на 10-летнем отвале и 80 % на 40-летнем за счет степных видов и сорных растений (Artemisia sieversiana, A. vulgaris, A. tomentella).

Первичная сукцессия на техногенных отвалах Каа-Хемского угольного разреза протекает медленно. На транзитной и аккумулятивной позициях в возрасте 30–40 лет образовалась 3-хсантиметровая прослойка молодой почвы. На позиции Ак 30–40-летних техногенных отвалов формируются сложные фитоценозы, близкие к естественным зональным.