«СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ В ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ТУВЫ ...»

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

ТУВИНСКИЙ ИНСТИТУТ КОМПЛЕКСНОГО ОСВОЕНИЯ ПРИРОДНЫХ

РЕСУРСОВ СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

САМБУУ Анна Доржуевна

СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

В ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ТУВЫ

03.02.01 – «Ботаника»

03.02.08 – «Экология»

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант – доктор биологических наук, профессор А.А. Титлянова Кызыл –

СОДЕРЖАНИЕ

Введение ………..……..…………………..……………………...…………… Глава 1. Физико-географические условия района исследования …….. 1.1. Географическое положение, геологическое строение и рельеф 1.2. Гидрография и гидрология …………………………….…………... 1.3. Климат ………………………………………………….………….. 1.4. Почвы ……………………………………………………………….. 1.5. Растительность …………………………………………...………… Глава 2. Сукцессии растительности в травяных экосистемах ……......… 2.1. Первичная и вторичная сукцессии на отвалах …………….…...… 2.2. Антропогенная сукцессия …………………………………………. 2.3. Дигрессионная пастбищная сукцессия ……………………..…….. 2.4. Восстановительная пастбищная сукцессия …………………..…... 2.5. Пирогенная сукцессия ………………………….………………….. 2.6. Залежная сукцессия …………………………………….….………. Глава 3. Объекты и методы исследования ………………….….…...…… 3.1. Объекты исследования и ключевые участки …………………..… 3.2. Методы исследования ……………………………………….….....… Глава 4. Сукцессии травяных экосистем в Туве …………...………….…. 4.1. Первичная сукцессия при зарастании отвалов Каа-Хемского угольного разреза ……………...……………….…………......…… 4.1.1. Флора контрольного участка ………………………...………… 4.1.2. Динамика видового состава сообществ контрольного участка 4.1.3. Флора разновозрастных отвалов ………………………………. 4.1.4. Динамика видового состава сообществ зарастающих отвалов 4.1.5. Динамика запасов растительного вещества …………………... 4.2. Антропогенная сукцессия, связанная с созданием СаяноШушенского водохранилища ……….....……………………......... 4.2.1. Флористический состав ……………………...…………………. 4.2.2. Динамика видового состава сообществ ……..…...………….… 4.2.3. Динамика доминантов ……………………….……….....……… 4.2.4. Динамика запасов растительного вещества ……...………....… 4.3. Вторичные сукцессии травяных сообществ ……...…...…………... 4.3.1. Пастбищные сукцессии …………………………………..……… 4.3.1.1. Описание ключевых участков ……………………………….. 4.3.1.2. Флористический состав ………………………………………. 4.3.1.3. Пастбищная дигрессия на участке Эрзин ……

4.3.1.4. Пастбищная демутация на участке Морен ……...………….. 4.3.1.5. Виды сукцессий на пастбищных участках подгорных равнин 4.3.1.6. Изменение структуры доминантов ………...………..………. 4.3.1.7. Структура фитомассы ……………….…...………...………… 4.3.1.8. «Черные земли» ………………………...…………………….. 4.3.2. Пирогенная сукцессия …………………………...…..…………... 4.3.2.1. Флористический состав …………………………….………... 4.3.2.2. Динамика видового состава сообществ ………….….….…… 4.3.2.3. Динамика запасов растительного вещества ……...…………. 4.3.3. Залежная сукцессия …………………………………..….…….… 4.3.3.1. Флористический состав …………………………….………... 4.3.3.2. Динамика видового состава сообществ …………….…..…… 4.3.3.3. Изменение структуры доминирования …………….………... 4.3.3.4. Динамика запасов растительного вещества ………...………. Выводы …………...…………………………………………...…………...… Список литературы……….……………………………….………….........… Приложение…………………………………………………………………...

ВВЕДЕНИЕ

Степь первой из ландшафтов Земли оказалась на грани полной потери своей растительности и природного потенциала вследствие замены травяных экосистем агроландшафтами. В степях Центральной Азии, к которым принадлежат степи Тувы, сохранился степной ареал, сохраняющий степное видовое и экосистемное разнообразие. Оставшиеся степи постоянно находятся в сукцессионном процессе.

Сукцессия понимается, как направленные во времени изменения растительности и всей экосистемы в целом. Изучение сукцессий приобрело особое значение в последние 100 лет, когда антропогенное воздействие распространилось на все биомы и регионы биосферы. Под влиянием деятельности человека часть климаксовых экосистем была трансформирована в агроценозы и техногенные ландшафты, а остальная часть выведена из равновесного состояния и переведена в сукцессионное (Титлянова и др., 1993).

Среди природных поясов Тувы, степь и лесостепь подверглись наиболее сильной антропогенной трансформации в основном из-за выпаса, распашки, влияния огня, водохранилища и добычи полезных ископаемых.

Различные типы сукцессий травяных сообществ Тувы и теоретические вопросы, связанные с восстановлением степной растительности, обуславливают актуальность избранной темы.

Цель и задачи исследования. Цель – изучение сукцессий, возникающих в травяных сообществах Тувы под влиянием внешних воздействий, к которым относятся: зарастание отвалов, формируемых при добыче угля, затопление и подтопление прибрежных экосистем, выпас, влияние палов или пожаров, формирование залежей. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Исследовать первичную сукцессию, развивающуюся при зарастании угольных отвалов. 2. Изучить особенности антропогенной сукцессии, возникающей при затоплении береговой зоны под действием Саяно-Шушенского водохранилища. 3. Выявить особенности вторичных сукцессий: пастбищной, пирогенной и залежной. 4. Изучить в процессе сукцессии изменение видового состава сообществ, набора доминантных видов и экологических групп растений в разных эдафических условиях, но в одной климатической зоне. 5. Оценить величины запасов фитомассы при первичной и вторичной сукцессиях (пирогенные, залежные) и первичной продукции на различных стадиях пастбищной сукцессии.

Научная новизна работы. Впервые установлено, что при самозарастании угольных отвалов в степном поясе Тувы каждое сообщество развивается по своему пути в зависимости от положения в рельефе и увлажнения. На 40летнем отвале сформировались сообщества, в которых наряду с коренными степными видами присутствуют пионерные, а также мезофитные виды лугов и лесов.

Установлено, что антропогенная сукцессия растительных сообществ прибрежных экосистем Саяно-Шушенского водохранилища под влиянием затопления и подтопления имеет спорадический характер. Изменения режима водохранилища, обусловленные действием человека, вызывают изменения береговых растительных сообществ. Сукцессия проходит три стадии:

катастрофическую, вызванную заполнением водохранилища, в течение которой из сообществ выпадает от 40 до 70 % видов; стадию изменения видового состава сообществ с потерей степных и внедрением луговых и сорных видов; стадию обогащения сообществ видами за счет вернувшихся и внедрившихся с окружающих экосистем.

Найдена тесная связь видового состав сообществ, структуры доминирования видов и запасов фитомассы с режимом использования пастбищ.

Выявлены особенности динамики степных фитоценозов и структуры растительного вещества после однократного весеннего пала.

Установлены характерные особенности сукцессии залежей, предшественниками которых были распаханные степи различных подтипов. Охарактеризованы фитоценозы залежей и величины надземной и подземной фитомассы на разных стадиях сукцессии.

Защищаемые положения:

1. При развитии первичной сукцессии на техногенных отвалах КааХемского угольного разреза, максимальный возраст которых 40 лет, стадия сукцессии зависит от положения сообщества в рельефе. На элювиальной позиции доминируют сорные растения, на транзитной позиции сосуществуют степные, луговые и лесные виды. На аккумулятивной позиции, где образован тонкий слой почвы, господствуют степные виды.

2. Антропогенная сукцессия, возникающая под воздействием работы Саяно-Шушенского водохранилища своеобразна, и подчиняется не погодным условиям, а режиму водохранилища, постоянно меняющемуся под действием человека.

3. В ходе пастбищной сукцессии на любое изменение режима выпаса фитоценоз отвечает закономерными изменениями его видового состава, структуры доминирования и интенсивности продукционного процесса.

4. Степные фитоценозы без ущерба переносят однократный весенний пал и в течение шести лет полностью восстанавливаются. Пал стимулирует продукционный процесс в подземной сфере и максимально в сухой степи.

5. Стадии залежной сукцессии (0–4 г., 4–7, 7–11, 11–17 лет) отличаются скоростью изменения видового состава сообществ. Стадия 4–7 лет – время максимального появления видов в сообществе, 7–11 лет – максимального выпадения видов и это наиболее активная фаза сукцессионного процесса, в течение которой набор видов резко меняется. К 17 годам фитоценоз уже близок к терминальной стадии.

Практическая значимость работы. Выработаны рекомендации по рациональному использованию степей. Одним из путей улучшения сбитых пастбищ является временное снижение интенсивности выпаса. При уменьшении пастбищной нагрузки запасы надземной (ветоши и подстилки) и подземной фитомассы за 2 года резко увеличиваются. Рекомендовано снижать пастбищную нагрузку на 50 % или на 25 % в зависимости от степени деградации степи, а также исключить полностью выбитые пастбища из выпаса на 2–3 года. Участки, пострадавшие от весеннего пожара, следует использовать в качестве пастбищ на 2–3-й год после пожара. Для предотвращения стихийных пожаров необходимо производить окашивание степных участков и создать полосы вспашки на расстоянии 50 м от леса.

Материалы исследований по теме: «Оценка продуктивности пастбищ Республики Тыва (2005–2007 гг.)», «Проблема антропогенной трансформации степных и лесостепных экосистем Тувы в период с 1996 г. по 2010 г. и пути ее решения», «Мониторинг за степными пожарами в Республике Тыва (2006–2010 гг.)» были использованы Министерством сельского хозяйства и продовольствия Республики Тыва для внедрения в практику «Государственной экологической экспертизы за современным состоянием пастбищ Республики Тыва», «Государственной экологической экспертизы за природными кормовыми угодьями Республики Тыва», «Стратегии адаптации сельскохозяйственных животных к изменению климата и экосистем в Республике Тыва»; материалы исследования «Антропогенная сукцессия сообществ в зоне Саяно-Шушенского водохранилища» были использованы для пополнения базы данных по изучению Саяно-Шушенского водохранилища и для создания «Саяно-Шушенское http://www.sshvrt.com/. Сайт совместим с IE (7.0 и выше).

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на следующих совещаниях: Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии» (Томск, 2000); III, IV международных симпозиумах «Степи Евразии» (Оренбург, 2000, 2003), международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002); XI Cъезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003); международных Убсунурских симпозиумах (Кызыл, 2000, 2002, 2004, 2008); I международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения ЦентральноАзиатского региона» (Кызыл, 2003); VII международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Кызыл, 2005); V Съезде Всероссийского общества почвоведов им.

В.В. Докучаева (Новосибирск, 2008); научной конференции к 100-летию профессора Н.И. Базилевич «География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов» (Пущино, 2010); международной научной конференции «Глобальные экологические процессы» (Москва, 2012).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 427 наименований (в том числе 58 – на иностранных языках).

Работа изложена на 382 страницах, включает 94 таблицы и 56 рисунков. В приложении к диссертации приводится 2 таблицы.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 55 печатных работ, в том числе 2 коллективной монографии и статьи, из них 10 в рекомендованных ВАК изданиях.

Благодарности. Автор благодарит научных сотрудников Института почвоведения и агрохимии СО РАН Н.П. Миронычеву-Токареву, С.В. Шибареву, Н.П. Косых, С.Я. Кудряшову, Л.Ю. Дитц за большую помощь. Неоценима помощь с.н.с. ИПА СО РАН Н.Б. Наумовой в освоении программы Statistica for Windows. Благодарю сотрудников Центрального сибирского ботанического сада СО РАН И.М. Красноборова, Д.Н. Шауло, Т.В. Мальцеву, А.Ю. Королюка, Н.Б. Ермакова, Н.И. Макунину, Н.Н. Лащинского, О.Ю. Писаренко за помощь, ценные советы и рекомендации. Выражаю признательность сотрудникам лаборатории биоразнообразия и геоэкологии ТувИКОПР СО РАН, без поддержки которых выполнение данной работы было бы невозможно. Благодарю также моего консультанта, доктора биологических наук, профессора Аргенту Антониновну Титлянову (ИПА СО РАН), за ее постоянное внимание к моей работе.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Географическое положение, геологическое строение и рельеф Тува занимает центральную часть Азии между 50–54 с.ш. и 89–99 в.д.

Границы республики на западе, севере и востоке проходят в основном по водораздельным горным хребтам высотой 2000–3000 м н.у.м. и лишь на юге – по приподнятым равнинам и предгорьям на высоте 800–1000 м. Протяженность республики с запада на восток более 700 км, с севера на юг – от 100 до 450 км;

общая площадь – 170,5 тыс. км2. Естественной границей на западе являются хребты Шапшальский и Чихачева, на северо-западе и севере хребты Западного Саяна (Сальджур, Джебашский, Таскыл, Хемчикский, Куртушибинский), на северо-востоке – хр. Ергак-Тыргак-Тайга, принадлежащий к системе Восточного Саяна. Менее четко выражена восточная граница, идущая по горным хребтам, расположенным в верховьях Большого и Малого Енисея и их притоков. Южная граница в значительной части идет вдоль условной линии по полупустынной бессточной котловине оз. Убсу-Нур (Кушев, 1957).

В геологическом строении Тувы принимают участие разнообразные по составу и возрасту горные породы (Геология Тувинской АССР, 1990).

Главные черты орографического устройства поверхности Тувы являются отражением ее сложной и длительной геологической истории, основными этапами которой были: 1) геосинклинальное развитие в нижнем палеозое; 2) постепенное сокращение геосинклинали и превращение ее в платформу в среднем палеозое; 3) платформенное развитие в верхнем палеозое, мезозое и палеогене с местными глыбовыми опусканиями и длительной континентальной денудацией, повлекшей пенепленизацию страны; 4) глыбовые движения в миоплиоцене, нарушившие поверхность этого пенеплена и создавшие современное расположение хребтов и впадин, в значительной мере предопределенное предшествующими этапами геологического развития (Леонтьев, 1956; Кудрявцев, 1966).

В орографическом отношении Тувинская ландшафтная область АлтаеСаянской горной страны, имеет ясно очерченные границы, которая отделяет горную часть от низкогорий и предгорных впадин (Зятькова, 1969). Характерной особенностью рельефа Тувы является наличие высоких хребтов и нагорий, расположенных главным образом, по ее окраинам и межгорным впадинам (Кушев, 1957). Горные хребты и нагорья, возвышающиеся до 3000– 3500 м абс. высоты, образуют две крупные дуги, обращенные к северу. Северная дуга состоит из сложной системы хребтов, объединяющихся в своей совокупности в составе нагорий Западного и Восточного Саяна. Западный Саян примыкает на юго-востоке к меридиональному участку Шапшальского хребта, на юго-восточном его продолжении находится хр. Цаган-Шибету.

Восточный Саян на юго-восточном своем продолжении, в пределах Тувы, примыкает к меридиональным Прихубсугульским хребтам.

Южная, меньшая дуга по своему расположению повторяет северную дугу. С запада на восток ее составляют хребты Западный и Восточный ТаннуОла и Сангилен. В восточной, наиболее широкой части области, между реками Бий-Хем и Каа-Хем, простирается еще одна орографическая дуга – система хребтов Академика Обручева.

Между этими основными орографическими дугами на гипсографических уровнях 520–1200 м располагаются депрессии. В пределах депрессий, в свою очередь находится ряд обособленных котловин, разделенных горными перемычками в виде сильно расчлененных горных массивов, небольших хребтов и останцовых гор (Зятькова, 1977).

Наиболее крупной из таких депрессий является Центрально-Тувинская (или Тувинская), протягивающаяся в широтном направлении между Западным Саяном и хр. Танну-Ола и имеющая свое продолжение на восток между хребтами Ак. Обручева и Сангилен. В западной и центральной частях области она распадается на крупные котловины: Хемчикскую, Улуг-Хемскую, Тувинскую (или Кызылскую) вытянутые по направлению долины р. Хемчик до нижнего участка р. Каа-Хем, а также ряд более мелких котловин, такие как Чаа-Хольская, Шагонарская и др. Все эти котловины в литературе обычно объединяются под общим названием Центрально-Тувинской (или Тувинской) котловины. К востоку от последней идет продолжение в виде относительно более повышенной полосы – Каа-Хемского плоскогорья (1500–1800 м н.у.м).

На востоке Тувы к северу от Центрально-Тувинской депрессии между Восточным Саяном и хр. Ак. Обручева располагается Тоджинская котловина.

К югу от хребтов Танну-Ола и Сангилена, в пограничной с Монголией полосе, в пределах Тувы находится северная часть Убсунурской котловины, являющейся составным элементом более крупной бессточной Котловины Больших Озер (рис. 1).

Современные черты рельефа республики представляют собой результат как древних, так и новейших тектонических движений и экзогенных процессов, протекающих в тесном взаимодействии друг с другом.

1.2. Гидрография и гидрология Гидрографическая сеть Тувы относится к бассейну Северного Ледовитого океана, на локальном уровне – к верхней части бассейна Енисея, и значительно меньшей части – к бассейну бессточных впадин Центральной Азии с озерами Убсу-Нур, Урэг-Нур и Читу-Нур. На юго-востоке в нее входит небольшой участок бассейна р. Селенги, несущей свои воды в оз. Байкал (Клопова, 1957).

Главную водную артерию составляет система реки Улуг-Хем (Верхний Енисей) с его притоками Бий-Хем (Большой Енисей) и Каа-Хем (Малый Енисей). На западе проходит р. Хемчик, приток Улуг-Хема. Вся горная тайга изрезана по всем направлениям многочисленными ручьями и речками, впадающими в эти крупные реки. По южной границе республики протекает р. Тес-Хем, вливающая свои воды в озеро Убсу-Нур.

Общая протяженность рек Тувы вместе с главными притоками свыше 7600 км. Строение долин в верхнем течении носит следы деятельности ледников. Верховья рек имеют трогообразные, плоские, часто заболоченные Рис. 1. Картосхема орографии Тувы и сопредельных территорий (по картосхеме ТувИКОПР СО РАН).

долины, сменяющиеся в среднем течении узкими каньонообразными, крутопадающими ущельями. Большинство притоков вливаются в виде водопадов в основную реку, которая обычно глубже разрабатывает свою долину. Нижнее течение главных рек (Бий-Хем, Каа-Хем, Улуг-Хем, Хемчик) характеризуется сильно развитыми террасами, идущими иногда в несколько ярусов.

Гидрографическая сеть и режим рек формируются под влиянием рельефа и климата. Наличие котловин в центре Тувы обусловливает в основном радиальное расположение речной сети. Густота речной сети по республике составляет около 0,46 км2, в восточной части она возрастает до 0,50 км2, в засушливых степных котловинах резко снижается до 0,1 км2.

Сток рек формируется, главным образом, за счет весеннего снеготаяния и летнего высокогорного питания. Снежный покров горного пояса служит основным источником питания речной сети весной и в первую половину лета.

Реки Тувы полноводны, но сток их, особенно среди года, неравномерен.

Суммарная среднегодовая мощность всех рек (бассейн Улуг-Хема и ТесХема) может быть оценена в 9–10 млн Квт, а с учетом склонового стока – млн Квт (Родевич, 1910).

Большинство рек Тувы относятся к горному типу. Притоки представляют собой горные реки, летом обильные воды, а зимой нередко перемерзающие с образованием наледей.

Многочисленные озера Тувы весьма разнообразны по величине, гипсометрическому положению, происхождению, режиму, химизму и связями с речными системами. Всего насчитывается более 400 озер общей площадью около 770 км2. Среди озер выделяются высокогорные, часто труднодоступные, лежащие выше границы леса, на высоте 1800–2000 м. Все они ледникового происхождения. Наиболее характерная группа таких озер расположена в тундровом плато северной части Шапшальского хребта, в истоках рек КараСуглуг, Монагы. К высокогорным относятся озерные системы юго-западной Тувы (самое крупное – Хиндиктиг-Холь). В Туве имеются и крупные одиночные озера – Сут-Холь, Кара-Холь на западе и два озера на хр. Танну-Ола.

Целые озерные системы ледникового происхождения характерны для Тоджинской котловины, расположенные в горной тайге на высоте 1900–2000 м.

1.3. Климат Согласно климатическому очерку Н.А. Ефимцева (1957), Тува, расположенная в центре Азии, отражает черты влияния соседних с нею территорий: с севера и северо-востока – таежной Восточной Сибири, с юга и юго-востока – пустынно-степных районов Монголии, с запада – горно-таежного Алтая. Благодаря такому географическому положению и резкой расчлененности рельефа, природные особенности Тувы, в том числе климата, отличаются значительной контрастностью. По Э.М. Мурзаеву (1952) здесь проходит северная граница пустынь Центральной Азии.

Наиболее ярко выраженной чертой климата является резкая континентальность, обусловленная, главным образом, удалением от морей и океанов.

В холодную часть года Тува находится почти в центре обширного Азиатского антициклона, в котором происходит формирование холодного зимнего континентального воздуха с преобладающей тихой и ясной погодой. В теплую половину года, наоборот, для Тувы характерно пониженное атмосферное давление и преобладание переноса воздуха с запада и северо-запада. На фоне этих общих факторов климатические условия отдельных частей Тувы формируются под непосредственным воздействием физико-географических особенностей и, прежде всего, – рельефа.

Тува в целом является горной страной с колебаниями высот от 520 до 3970 м, вследствие чего в ней с особой четкостью проявляется вертикальная поясность физико-географических компонентов, в том числе и климата. Благодаря чередованию хребтов и котловин климатообразующая роль рельефа в Туве чрезвычайно велика. Так, по некоторым климатическим показателям отдельные части республики не имеют себе подобных в соседних, близких по широте, районах. Абсолютная высота местности, степень изолированности, ориентировка горных хребтов по отношению к несущим влагу воздушным течениям, экспозиция склонов, характер подстилающей поверхности – все это во взаимной связи и обусловленности определяет многообразие климатических особенностей отдельных частей Тувы (Носин, 1963).

Малоснежная зима, жаркое и сухое лето, малое количество осадков и большая амплитуда абсолютных и суточных температур – характерные особенности климата Тувы. Так, средняя температура января в котловинах составляет минус 28–35°С, июля 15–20°С, среднегодовая температура – минус 3,7°, высота снежного покрова – 10–20 см (табл. 1, 2, 3). Амплитуда крайних значений температуры воздуха за год составляет 82–90°, амплитуда экстремальных значений температуры на поверхности почвы – 118°. Сумма температур выше 10°С составляет 1812–2086°. В среднем безморозный период длится около 185 дней (с 15 апреля по 18 октября). Период активной вегетации с суточными температурами не ниже 10° продолжается в среднем дня (с 8 мая по 19 сентября). В этот период сумма активных температур с обеспеченностью 80 % составляет 1864°. Холодный период продолжается 205–225 суток, 50–80 % этих дней бывают безветренными. Увлажнение в котловинах скудное (ГКТ0,4), здесь в среднем в год выпадает 200–300 мм осадков, в горах – 700 мм (Агроклиматические ресурсы …., 1974; Агроклиматический справочник …, 1961).

Контраст крайних температур и особенно среднемесячных характерен в большей степени для котловин. Это объясняется тем, что в зимний период холодный воздух (как более тяжелый) спускается в котловины, где происходит дополнительное выхолаживание его нижних слоев, обусловливающее

II III IV V VI VII VIII IX X XI

Тоора-Хем (среднее за 12 лет) Туран (среднее за 9 лет) Сарыг-Сеп (среднее за 9 лет) (среднее за 14 лет) Чадан (среднее за 12 лет) Эрзин (среднее за 8 лет) Даты перехода температуры воздуха через 0, 5, 10°С, последних и первых морозов котловинах Тувы (1960 г.) Тоора-Хем Сарыг-Сеп Примечание: приведенные в таблицах метеорологические данные взяты из «Агроклиматических ресурсов Красноярского края и Тувинской АССР». Л., 1974 и «Агроклиматического справочника по Красноярскому краю и Тувинской АССР». Л., температурную инверсию. По этой причине в котловинах зимой значительно холоднее, чем в горах (примерно до 2000 м). Летом же, наоборот, в Туве устанавливается положительный температурный градиент – с высотой температура понижается. Это своеобразие температурного режима приводит к тому, что амплитуда среднемесячных температур в году на соседних, близких по широте, территориях, нигде не достигает такой величины, как в некоторых котловинах Тувы (около 54°С).

Горы на территории Тувы способствуют некоторому обострению фронтальных процессов в циклонах, и в связи с этим увеличению осадков до 300– 400 мм и более на наветренных склонах хр. Танну-Ола и гор восточной Тувы.

Северо-восточная и восточная части Тувы получают значительно больше осадков отчасти и потому, что оказываются более доступными для приносящих влагу северо-западных ветров ввиду более низких высот и меньшей ширины на этом участке Западного Саяна. Сформировавшийся в итоге этого на всей территории восточной Тувы лесной покров является серьезным климатообразующим фактором, определяя здесь в значительной мере как температурный режим, так и другие климатические особенности.

В условиях сложного горного рельефа на формирование климатических особенностей отдельных частей Тувы большое влияние оказывает экспозиция склонов и абсолютная высота гор. Н.П. Бахтин (1968) на территории Тувы выделяет три вертикальных климатических пояса: низкогорья, среднегорья и высокогорья (рис. 2). Выделение этих трех поясов дает лишь приблизительную схему распределения климатических особенностей в связи с высотой, так как благодаря сложному сочетанию многих других факторов нередко на одной и той же абсолютной высоте и близкой широте наблюдаются различные климатические показатели. Тем не менее, наиболее характерные особенности климата в указанных ниже высотных пределах проявляются здесь достаточно четко, что находит свое выражение и в характере ландшафтов.

Рис. 2. Схема климатических вертикальных поясов Тувы (по Н.П. Бахтину, 1968).

Климатический пояс низкогорья представлен преимущественно степными и сухостепными ландшафтами, пояс среднегорья – лесостепными, лесными и пояс высокогорья – гольцово-тундровыми.

Степень защищенности территории от воздействия влагоносных воздушных течений резко проявляется в изменении климатических условий и всего облика ландшафта. Наиболее ярким примером такой территории может служить Убсунурская котловина, отделенная от воздействия северо-западных воздушных течений, кроме Алтая и Западного Саяна, хр. Танну-Ола, превышающим 2000 м. В результате этого климатические условия Убсунурской котловины значительно отличаются от условий котловин к северу от хр.

Танну-Ола, прежде всего, резко выраженной сухостью. Количество выпадающих осадков здесь почти в два раза меньше, чем в Улуг-Хемской котловине. Обращенный к Убсунурской котловине склон хр. Западный Танну-Ола в основном лишен лесной растительности, замещающейся здесь степной и сухостепной. Почти аналогичную картину по увлажнению представляют и обращенные к Убсунурской котловине склоны горных массивов югозападной Тувы – Цаган-Шибэту и Монгун-Тайга.

1.4. Почвы Своеобразие местных почв обратило на себя внимание уже первых исследователей почвенного покрова Тувы Б.Ф. Петрова и К.А. Уфимцеву «К характеристике почв Западного Саяна» (1941), М.В. Кириллова «Некоторые данные о микрофлоре почв Тувинской автономной области» (1953), «Почвенно-географический очерк Дзун-Хемчикского района Тувинской автономной области» (1954). Первые материалы по изучению географии почв, как основы сельскохозяйственного районирования Тувы и выявления ее почвенных ресурсов, были обобщены Б.Ф. Петровым (1952). Монография В.А. Носина «Почвы Тувы» (1963) наиболее полно отражает генезис, географию, свойства почв и почвенный покров горных и равнинных территорий. В.А.

Носиным впервые разработана схема почвенного районирования Тувы. За последние годы появились новые данные о географии, составе и свойствах почв и процессах формирующих почву в результатах исследований ряда авторов (Волковинцер, 1978; Стебаев, Керженцев, 1986; Курбатская, 1990, 2001; Степи Центральной Азии, 2002; Franz Conen et al., 2003; Дергачева, Захарова, Ондар, 2010).

В горной Туве и ее межгорных котловинах четко выражена вертикальная зональность ландшафтов. Широтное расположение горных хребтов обусловливает резкие различия в почвах и растительности склонов южной и северной экспозиций, где проявляется предгорная (горная) "аридно-теневая" и "гумидно-предгорная" зональность (Фридланд, 1972).

По С.С. Неуструеву (1976) вертикальные почвенные зоны каждой страны определяются положением подножья гор, а также относительным положением горных стран вообще. Зональность почв Тувы в горах и на дне котловин, подчиняясь закономерностям широтной зональности, в большой мере зависит от горно-котловинного рельефа страны, обусловливающего наличие в одной котловине склонов различных экспозиций.

Вертикальная поясность является основной закономерностью распространения горных почв. Состав и структура вертикальной зональности зависит от (географической широты) нахождения страны и, большей частью, определяется экспозицией склонов. В Туве склоны гор, обращённые к котловинам, резко отличаются по ландшафтам: южный – степной, ксероморфный, а северный – таёжно-лесной, более мезофильный. В межгорных котловинах широтное изменение пролеживается слабо. Несколько большая аридизация Убсунурской котловины по сравнению с Тувинской, тем более с Тоджинской, объясняется воздействием центрально-азиатских пустынь. Однако, опустыненные нанофитоновые ландшафты с бурыми полупустынными почвами, встречающиеся в южной Убсунурской котловине, имеются и в Тувинской – в окрестностях г. Кызыла и в предгорьях Уюкского хребта (Курбатская, 1996).

Почвы межгорных котловин В.А. Носин (1963) относит к степной зоне суббореального пояса Евразии. При характеристике почв Центральной и Западной Тувы, Б.Ф. Петров (1952) хотя и делит степные почвы на горные и равнинные, черноземы и каштановые почвы описывает как горные.

Самобытность почв межгорных котловин отмечена В.И. Волковинцером (1978) при изучении почвенного покрова котловин Северо-Восточной и Центральной Азии. Холодные сухие степи Якутии, Забайкалья, Тувы, Горного Алтая, Тянь-Шаня и Монголии развиваются в условиях ярко выраженной сухости воздуха и почв, пониженных температур среды и наличия постоянной и длительной сезонной мерзлоты под открытыми степными пространствами.

Свойства определяют специфику и характерные черты сухостепных почв, отнесенных им к самостоятельному генетическому типу степных криоаридных почв.

Общее горное залегание территории, осложненность поверхности межгорных котловин элементами горного рельефа, каменистость почв и разновысотные по отношению к мировому океану расположения котловин дают относительные критерии для отделения почв равнин и горных территорий.

Так границы между геоморфологическими образованиями проведены по подножию горных массивов, независимо от общей абсолютной высоты межгорной депрессии (Гаджиев, 2002). В лесостепной зоне развиты луговолесные черноземовидные почвы. Данные почвы встречаются повсеместно по нижнему краю леса, типичны для луговых степей и травянистых лиственничников. Горные черноземы занимают вершины низкогорных хребтов, увалов и склоны северо-западных и северо-восточных экспозиций, на внутренних хребтах Западного Саяна в пределах 1300–1400 м, на Сангилене – 1300– 1600 м абс. выс. Горный чернозем наиболее широко представлен на северном склоне хр. Танну-Ола по его подножию. На южном склоне хр. Танну-Ола, на пониженных элементах рельефа встречаются горные лугово-черноземные почвы.

Каштановые почвы наиболее распространены в межгорных котловинах под засушливыми или сухими степями. Глубокое промерзание почв в зимний период и медленное оттаивание весной приводят к аккумуляции основной части живых и мертвых подземных органов в самых верхних слоях почвенного профиля, в связи с чем гумусовый горизонт каштановых почв обычно имеет небольшую мощность и низкое содержание гумуса. Каштановые (собственно) почвы – наиболее распространенный подтип. Широкая их география объясняет различия травяного покрова, под которым они формируются в разных геоморфологических условиях. В межгорных котловинах Тувы преобладают ковыльно-холоднополынные, ковыльно-тонконогово-холоднополынные, ковыльно-холоднополынно-лапчатковые степи. От подтипа темно-каштановых почв каштановые отличаются меньшей гумусированностью и склонностью к уплотнению. Распределение гумуса по профилю зависит от гранулометрического состава. В супесчаных разновидностях падение гумуса с глубиной довольно резкое – в слое почвы 25–35 см содержание гумуса составляет около 80 % от его количества в верхних горизонтах, в среднесуглинистых почвах распределение гумуса по профилю более равномерно (Степи Центральной Азии, 2002).

В межгорных котловинах встречаются песчаные пустыни и полупустыни. В Тувинской котловине они занимают незначительные площади и расположены в южной части Улуг-Хемской котловины, на юге от г. Кызыла до северных подножий хр. Восточного Танну-Ола, а также в юго-восточной его части. В Убсунурской котловине песчаные пустыни занимают большие площади в восточной ее части к югу от р. Тес-Хем. Нижним рядом вертикальной зональности являются также бурые пустынно-степные почвы, распространенные большей частью в западной части котловины узкой полосой от оз. Убсу-Нур до р. Холу. Они залегают на нижней части подгорных равнин, переходящих на террасы и древнеаллювиальную равнину дельты p. ТecХем на уровнях от 660 до 860 м.

В сложении форм современного почвенного покрова Тувы принимают участие аллювиальные, делювиальные, пролювиальные, моренные и флювио-гляциальные четвертичные отложения, меньшее значение имеют отложения гравитационные (осыпи, курумы), эоловые и озерные. Удельное значение в качестве материнских почвообразующих пород принадлежит образованиям элювиального генезиса (Носин, 1963).

Из наиболее общих признаков для всех почв Тувы следует отметить: повышенную скелетность, легкий гранулометрический состав, сравнительно хорошо выраженную микроагрегированность, промытость почвенного профиля от гипса и легкорастворимых солей (за исключением гидроморфных почв аллювиальных речных и озерных равнин и дельт), преобладание мучнистых форм карбонатных образований, укороченный гумусовый профиль, большую подвижность гумуса.

1.5. Растительность Природные условия Тувы, как территории с горным рельефом, разнообразны. Такое же разнообразие характерно и для ее растительного покрова, одного из важнейших элементов ландшафта (Калинина, 1957).

Согласно А.В. Куминовой и др. (1985) основные закономерности в распределении растительного покрова Тувы обусловлены: широтной зональностью, высотной поясностью, явлениями интразональной категории, историческим прошлым в формировании флоры и растительности, и антропогенными факторами. По характеру и закономерностям растительного покрова Тува принадлежит к двум крупным природным единицам: Алтае-Саянской горной области и области опустыненных степей и пустынь бессточных котловин Северной Монголии. Граница между ними проходит по осевым хребтам нагорья Сангилен, Танну-Ола и Цаган-Шибету, поэтому большая часть территории Тувы принадлежит Алтае-Саянской горной области с характерным для нее разнообразием растительности, обусловленным сочетанием высокогорных хребтов и нагорий с обширными межгорными депрессиями рельефа. Также, в связи с расположением в центре Азии, Тува по сравнению с прилегающими районами Сибири отличается повышенной континентальностью климата. Все это создает широкую экологическую амплитуду местообитаний растений, и в связи с этим и большое разнообразие фитоценозов, принадлежащих к высокогорно-тундровому, лесному, степному, луговому и болотному ландшафтам. Значительные площади занимают фитоценозы, развивающиеся на «молодых» местообитаниях – каменистых россыпях вершин, осыпях склонов, на перевеянных песках и в поймах рек.

По градиенту широтной зональности Тува расположена в степной зоне.

Широтное распространение зоны степей, как и в Южной Сибири, прерывается горными поднятиями, между которыми сохраняются различные по площади степные участки. Степи этих пониженных участков в котловинах центральной части Тувы отделены горами от зоны своего сплошного распространения (рис. 3).

В характере растительного покрова Тувы четко выражена высотная поясность, связанная с комплексом природных условий отдельных горных систем.

Согласно К.А. Соболевской (1950) на территории Тувы выделяет зону степей, опустыненных степей, горно-лесной пояс, пояса субальпийских степей и кустарников и высокогорно-альпийский. Согласно современным представлениям, на территории, в основном принадлежащей к Алтае-Саянской горной области, распределение растительности обусловлено высотной поясностью и принадлежностью отдельных территорий к различным поясам растительности. Таким образом, особенности рельефа и климата обусловили своеобразие растительного покрова в разных частях Тувы и поясность растительности. Выделяются степной, лесной и высокогорный лугово-тундровый пояса.

Высокогорный пояс. Впервые о растительности высокогорного пояса сказано в работе К.А. Соболевской (1950), где особо подчеркиваются значительные различия в характере растительности отдельных горных массивов.

Рис. 3. Карта растительности Тувы (по А.И. Шретеру, 1957) (по картосхеме ТувИКОПР СО РАН).

Под высокогорьями понимается вся территория, которая лежит выше верхней границы леса. Последняя в зависимости от расположения горных хребтов проходит на разных высотах. Так, в северных и северо-восточных районах (хр. Западный и Восточный Саяны) Тувы верхняя граница леса и, следовательно, нижняя граница тундрово-лугового пояса, приурочена к абсолютной высоте 1800 м; в центральных массивах (хр. Танну-Ола) – к 2100– 2200 м, на юго-западе (хр. Монгун-Тайга) высокогорные луга и тундры находятся на высоте 2400 м. По растительному покрову этот пояс неоднороден и включает леса, заросли кустарников (ерники), горные луга, моховолишайниковые тундры и гольцы. Каждое из этих образований не имеет сплошного, поясного распространения, но встречается совместно с другими, чередуясь то большими, то меньшими площадями в пределах одних и тех же высот, в зависимости от форм рельефа, увлажнения и почвенных условий (Красноборов, 1976; Седельников, 1982, 1984, 1988; Седельникова, Седельников, 1982).

В некоторых районах республики растительность высокогорий используется в качестве летних пастбищ. Высокие кормовые качества трав, отсутствие гнуса, прохлада и обеспеченность водопоями характеризуют высокогорные пастбища как лучшие для выпаса скота летом (Самбыла, 2007).

Горно-таежный пояс занимает среднегорья с глубоким эрозионным расчленением поверхности с преобладающей крутизной склонов более 20°. В растительном покрове пояса преобладают кедровые и лиственничные леса с хорошо развитым моховым напочвенным покровом (Куминова А.В. и др.).

Леса занимают 49 % от общей площади республики и приурочены к горным поднятиям. Распространение лесных сообществ по вертикали изменяется в зависимости от географической широты района и ориентации макросклона хребтов. На хр. Куртушибинский и Алашском плато лесной пояс ограничен высотами 1900–2100 м. На северном макросклоне хр. Уюкский предел распространения леса 800–1850 м. Рубежи леса по хр. Танну-Ола на макросклоне северной ориентации изменяются от 1000 до 2300 м, а по южному макросклону – 1500–2300 м. Примерно на 100–150 м сдвинуты пределы леса на южной покатости хр. Сангилен, в долинах рек Тувинской котловины от 500 до 700 м, Убсунурской – 900–1100 м (Коропачинский, Онучин, 1961;

Шумилова, 1972; Коропачинский, 1975; Коропачинский, Скворцова, 1966;

Малышев, 1965; Смагин, Ильинская, Назимова и др., 1980; Ханминчун, 1980;

Маскаев, 1978, 1985; Ревушкин, 1981; Ревякина, 1996; Самдан, 2007).

Лесной покров Тувы сложен 9 формациями: лиственничной (Larix sibirica Ledeb.), кедровой (Pinus sibirica Du Tour), сосновой (Pinus sylvestris L.), еловой (Picea obovata Ledeb.), пихтовой (Abies sibirica Ledeb.), поникшеберезовой (Betula pendula Roth), мелколистноберезовой (Betula microphylla Bunge), осиновой (Populus tremula L.) лавролистно-тополевой (Populus laurifolia Ledeb.). Больше всего лиственничных и в несколько меньше кедровых лесов. Участие остальных формаций небольшое, особенно мала площадь пихтовых лесов. Березовые леса встречаются по пологим склонам преимущественно в северной экспозиции и представлены коренными и вторичными сообществами, возникшими в результате пожаров, вырубки, расчистки под сенокосы и пашни (Коропачинский, Федеровский, 1969).

В зоне контакта лесной и высокогорной растительности происходит потеря эдификаторной роли Larix sibiricа Ledeb. и Pinus sibirica Du Tour, что приводит к выпадению травянистых, кустарничковых и кустарниковых синузий, типичных для лесных фитоценозов горнолесного пояса, и замещению их высокогорными синузиями. Формируются леса с сильно разреженным древесным ярусом и хорошо сформированными кустарниковым (Betula rotundifolia Spach) и лишайниковым (кустистые лишайники родов Cladonia, Cetraria, Cladina) ярусами (Зибзеев, 2008; Зибзеев, Седельников, 2010).

Лиственничные леса формируют верхнюю границу леса в аридных высокогорьях Тувы. Эти леса широко распространены на всей территории высокогорий, за исключением хр. Монгун-Тайга и южной покатости хр. ЦаганШибэту (Ревушкин, 1981).

Лесостепной пояс – самобытный компонент растительного покрова Тувы. Имея островной характер и развиваясь в экстраконтинентальных условиях, она значительно отличается от зональных лесостепей Западной Сибири и Европы и имеет аналоги лишь в горных провинциях Сибири и ее сопредельных территорий (Юнатов, 1950; Куминова, 1960; Банникова, Худяков, 1976;

Огуреева, 1980; Куминова и др., 1985; Макунина и др., 2007; Макунина, 2010а).

Отдельными фрагментами она распространена в пределах ЦентральноТувинской котловины, занимая низкогорные хребты и возвышенности, в предгорных шлейфах Западного и Восточного Танну-Ола, их северного макросклона, Уюкского хребта, на его стыке с Центрально-Тувинской котловиной, южного макросклона хр. Ак. Обручева, а также в юго-восточной части Алашского плато на его стыке с Хемчикской котловиной (Ломоносова, 1977;

Ершова, 1982а, б; Горшкова, Зверева, 1982; Зверева, 1982; Шауло, 1982; Шоба, 1985; Монгуш, 2011). Кроме того, лесостепи распространены в пределах котловин, по останцовым грядам мелкосопочника, высоты которых составляют 1300–1500 м.

Лесостепная растительность Тувы в пределах степных котловин в низкогорьях расположена между степным и лесным поясами (Куминова и др., 1985). Лесостепь имеет своеобразную, типичную только для нее растительность и представляет собой единство лесных и луговостепных фитоценозов.

Лесной элемент лесостепи представлен парковыми лиственничными, лиственничными с подлеском и березово-лиственничными лесами, лиственничными, березовыми перелесками и осиново-березовыми лесами. Степной элемент лесостепи включает различные формации луговых степей: разнотравнозлаковые, разнотравные, кустарниковые, а также каменистые (петрофитный вариант луговых степей). Доминирующим компонентом лесостепи является травянистая растительность – луговые степи. Формирование луговых степей связано с лесостепным ландшафтом, так как эколого-фитоценотический анализ флоры этих сообществ указывает на преобладающую роль видов лесостепной ландшафтно-ценотической группы – 50–60 %, степных видов – 25– 30 %, луговых и лесных – 10–15 %.

Помимо основных компонентов леса и степи в лесостепной зоне встречаются остепненные луга, занимающие незначительные площади, на залежах распространена сорная растительность. В пределах лесостепи также отмечены фрагменты настоящих степей, локально встречаются группировки галофитной растительности (Соболевская, 1950; Калинина, 1957; Смагин, Ильинская, Назимова и др., 1980).

Степной пояс, объединяющий пространства с преобладанием фитоценозов степного типа растительности на плакорах, включает как равнинные, так и холмистые предгорные территории и занимает днища котловин Тувы и примыкающие к ним степные предгорья горных хребтов (Куминова В.А. и др., 1985). Больше всех других типов растительности степная отражает географическую принадлежность территории Тувы к степной зоне.

Разнообразные сочетания количества тепла и влаги, гористый рельеф, различные высоты, большое влияние подстилающей породы и щебнистости почв в котловинах, предгорьях и ландшафтах куэстово-грядового комплекса обуславливают своеобразие степей Центральной Азии, отличающее их от степей больших равнин. Так, для степей Тувы характерно отсутствие приуроченности определенного подтипа степей к почвенной разности. Лишь луговые степи размещаются на черноземах, опустыненные – на бурых пустынных или светло-каштановых почвах. Настоящие и сухие степи могут встречаться на любых разновидностях темно-каштановых и каштановых почв (Степи Центральной Азии, 2002).

Гористо-холмистый рельеф диктует катенную организацию степного ландшафта. Катенные градиенты в котловинах имеют гораздо большее значение, чем в равнинных степях (Мордкович, 1985).

Степи в Туве являются широко распространенным типом растительности, которые занимают 2811 тыс. га (17 %), и расположены в основном в межгорных котловинах.

С позиции ботанической географии есть несколько точек зрения на определение границ Центральной Азии, а также ее внутреннее разделение (Королюк, 2002). Е.М. Лавренко (1940) выделяет Евразийскую степную и Центральноазиатскую пустынно-степные горные области, проведя северозападную границу последней по южной Туве и юго-восточному Алтаю, отметим при этом, что к ней тяготеют островные лесостепные и степные районы юга Центральной Сибири, за исключением самых западных. Е.М. Лавренко в 1942 г., пересмотрев данное разделение, выделил в составе Евразийской степной области, наряду с Причерноморско-Казахстанской, Центральноазиатскую степную подобласть (Лавренко, 1942). В 1978 г. он предложил выделить Восточносибирско-Центральноазиатский экстраконтинентальный сектор Палеарктики. Его западная граница была проведена вдоль долины Енисея на юг по Кузнецкому Алатау, юго-восточному Алтаю и далее на территории Монголии (Лавренко и др., 1988). В отличие от более западных евразийских степей центральноазиатские степи не имеют сплошного ареала, поскольку степные территории в Центральной Азии отделены друг от друга горами и часто носят островной характер.

Традиционно для Центральноазиатской степной подобласти выделяют следующие подтипы степей: пустынные, опустыненные, настоящие, луговые и криофитные. В настоящее время значительно работ, выполненных в традициях эколого-флористической классификации, которая в качестве критерия принимают различия во флористическом составе сообществ.

В данной работе мы придерживаемся взглядов Е.М. Лавренко и др.

(1988, 1991), считая, что степи Монголии, Забайкалья, Горного Алтая, Хакасии и Тувы, представляют единое целое в рамках экстраконтинентального сектора Палеарктики, относятся к Центральноазиатской степной подобласти, где разные авторы выделяют: пустынные, опустыненные, настоящие, сухие, луговые и криофитные (высокогорные) степи, и различные их варианты (Лавренко и др., 1991; Karamysheva, Khramtsov, 1995; Сухие степи…, 1984, 1988; Титлянова и др., 2002а).

В растительном покрове Тувы луговые степи занимают незначительные территории (Ершова, 1982). Они отмечены по склоновым микропонижениям, впадинам между холмами и нижним частям склонов северных экспозиций на хребтах Западный Саян, Уюкский, Шапшальский, Цаган-Щибэту. Флористический состав луговых степей разнообразнее, чем настоящих степей и беднее по сравнению с хакасскими (Куминова и др., 1985), Алтая (Куминова, 1960), Забайкалья (Рещиков, 1964; Пешкова, 1972). Они входят в комплекс экспозиционной лиственничной лесостепи. Пологие склоны и подгорные шлейфы заняты сочетаниями остепненных лугов и луговых степей (Куминова, 1960;

Ершова, Намзалов, 1985; Намзалов, 1994; Королюк, Макунина, 2000; Королюк, 2002; Макунина, 2010а). Доминантами или содоминантами в луговостепных сообществах выступают: Helictotrichon schellianum (Hack.), Stipa capillata L., S. pennata L., Carex kirilowii Turcz., C. pediformis C.A. Mey., Festuca pseudosulcata Drob., Phleum phleoides. Для сообществ луговых и настоящих степей характерно высокое проективное покрытие и флористически богатый травостой.

В днищах межгорных котловин Тувы настоящие степи являются основными. Они покрывают также выровненные участки склонов, подгорные шлейфы, террасы рек и озер. Растительность формируют дерновинные, преимущественно мелкодерновинные злаки: Stipa krylovii Roshev., Agropyron cristatum (L.) Beauv., Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng, Koeleria cristata (L.) Pers., Poa attenuatа Ttin. Отдельно можно выделить устойчивые к выпасу растения: Artemisia frigida Willd., Potentilla acaulis L., Carex duriuscula C.A.

Mey, Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. Во многих сообществах настоящих степей развит кустарниковый ярус, представленный Caragana bungei Ledeb., C.

spinosa DC., C. pygmaea (L.) DC. (Ревердатто, 1928, 1931; Шретер, 1957; Куминова и др., 1976; Намзалов, Королюк, 1991; Намзалов, 1994; Королюк, Макунина, 2009; Макунина, 2010б).

По исследованиям Е.М. Лавренко и др. (1991) сухие степи характерны для межгорных впадин Центральной Азии, где они занимают самые пониженные их части. В горных массивах Алтая, Тувы, Хакасии, в Монгольском и Гобийском Алтае они произрастают на склонах гор, где местами образуют особый подпояс в степном поясе. Наиболее типичным выражением сухих степей является так называемые черырехзлаковая степь, основу которой составляют Stipa krylovii, Festuca pseudovina, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrоsa. Из разнотравья в сухих степях Тувы в большом обилии встречаются Potentilla acaulis, Artemisia frigida. Остальные, также типично степные виды (Agropyron cristatum, Allium anisopodium, Iris flavissima, Potentilla bifurca, Convolvulus ammanii, Heteropappus altaicus и др.), примешиваются в небольшом обилии. Обычно присутствуют и обильны Caragana pygmaea и С.

bungei.

Опустыненные степи на территории Тувы не занимают больших площадей и встречаются только в межгорных котловинах и по конусам выноса рек, стекающих с южного склона Западного Саяна (Куминова, 1982). По характеристикам опустыненные степи занимают переходное положение между пустынными и сухими, в силу чего многие фитоценотические признаки носят промежуточный характер. Ассоциация Allio vodopjanovae-Stipetum glareosae класса Ajanio-Сleistogenenetea songoricae (Намзалов, Королюк, 1991; Намзалов, 1994) объединяет сообщества полукустарничково-ковыльных степей, распространенные в Убсунурской, Хемчикской и Центрально-Тувинской котловинах, преимущественно по пологим подгорным равнинам (Королюк, 2002). Сообщества разреженные, общее проективное покрытие составляет в среднем 30 %. Кустарниковый ярус представлен Caragana pygmaea (L.) DC.

В травяно-кустарничковом ярусе господствуют плотнодерновинные злаки.

Доминирует Stipa glareosa P. Smirn., к которой иногда в больших количествах примешиваются обычные для сухих степей виды: Stipa krylovii Roshev., S.

orientalis, Cleistogenes squarrosa (Trin.), Agropyron cristatum (L.) Beauv. Из полукустарничков преобладает Artemisia frigida Willd. Постоянны, а иногда и обильны Kochia cristata (L.) Schrad., Potentilla acaulis L., Artemisia caespitosa squarrosae в Туве встречается по шлейфам горных гряд в Убсунурской и Центрально-Тувинской котловинах. Основным доминантом выступает Nanophyton grubovii Pratov. В сложении фитоценоза активное участие принимают Agropyron cristatum (L.) Beauv., Cleistogenes squarrosa (Trin.), Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr., Koeleria cristata (L.) Pers., Potentilla acaulis L., Stipa krylovii Roshev. Постоянно в роли содоминанта присутствует Stipa glareosa P. Smirn. (Юнатов, 1974; Куминова, 1960; Ершова, Намзалов, 1985;

Намзалов, Королюк, 1991; Намзалов, 1994).

Криофитные степи образуют подпояс на границе горностепного пояса и пояса высокогорных кобрезиевников, замещая в наиболее аридных горах подпояс луговых и отчасти разнотравных степей. Высотные пределы их распространения изменяются с широтой от 2200 до 2600 м (Намзалов, 1994; Королюк, Намзалов, 1991; Зеленая книга …, 1996). Основными доминантами криофитных степей выступают мелкодерновинные злаки: Poa attenuata Trin., Festuca lenensis Drob., F. tschujensis Reverd., F. kryloviana Reverd., Koeleria altaica (Domin) Kryl. Своеобразны по фитоценотической структуре сообщества подушковидно-разнотравно-мелкодерновиннозлаковых степей с доминированием Stellaria amblyosepala Schrenk (Карамышева, 1986). В сложении травостоя активное участие принимают представители разнотравья. Проективное покрытие колеблется от 50 до 70 %.

Степная растительность, наряду с луговой, является основой кормовой базы для животноводства. Кормовая ценность степных сообществ обусловлена высокой устойчивостью к умеренному антропогенному воздействию и способностью к активному возобновлению после нарушения. Совокупность степных сообществ является гибкой системой, реагирующей на изменения экологических условий среды. Значительные перемены под влиянием антропогенной деятельности в степных сообществах происходят на различных уровнях, в основном в результате распашки и бессистемного выпаса (Горшкова, Зверева, 1982).

Флора степей Тувы достаточно богата (785 видов высших сосудистых растений), что особенно наглядно видно, если сопоставить ее с флорами островных степей Алтая, Хакасии, Забайкалья (Намзалов, 1994). По данным А.В. Куминовой (1960), степная флора Алтая составляет 623 вида. Исследования, проведенные в Хакасии (Куминова и др., 1976), выявили 530 видов степной флоры. Для региона Байкальской Сибири Г.А. Пешкова (1972) указывает 710 видов. Согласно данным систематического анализа флоры, к наиболее многородовым семействам относятся: Asteraceae (31 род), Роасеае (25), Fabaceae (14), Rosaceae (10), Chenopodiaceae (13) и Brassicaceae (23).

Луга как мезофитный тип растительности в условиях сухого климата Тувы распространены большей частью по речным долинам и приозерным понижениям в пределах низкогорного пояса. Относительно небольшое развитие имеют суходольные луга вторичного происхождения, приуроченные к различным склонам подтаежного пояса. Низкогорные луга составляет 3,4 % от территории Тувы. Хотя площади лугов относительно невелики, но как кормовые угодья, особенно сенокосные, в хозяйствах Тувы они имеют большое значение (Павлова, Мальцева, Паршутина, 1985; Королюк, Макунина, 2000).

Долинные луга формируются в условиях регулярного и избыточного увлажнения и приурочены к пойменным слоистым дерново-карбонатным, аллювиально-луговым и лугово-черноземным почвам, большей частью богатым перегноем и питательными элементами, супесчаным и песчаным по механическому составу. При застойном увлажнении под лугами формируются лугово-болотные и дерново-перегнойно-глеевые суглинистые почвы. На повышенных плоских участках некоторых долин в режиме временноизбыточного или нормального увлажнения встречаются галофитные сообщества, приуроченные к почвам с различной степенью засоления – от слабосолонцеватых до лугово-солончаковых.

Суходольные луга по склонам и выровненным местообитаниям развиваются на серых лесных и лугово-черноземовидных почвах в условиях нормального (лесные луга) или в той или иной степени недостаточного (остепненные луга) увлажнения. Луговые сообщества суходолов формируются по склонам с умеренным или недостаточным увлажнением и представлены вариантами лесных и остепненных лугов (Павлова, 1980).

Растительный покров речных долин представляет собой сочетание лесов, зарослей кустарников, лугов (настоящих остепненных, заболоченных) и степной растительности по повышениям. Формирование тех или иных типов лугов зависит от характера и переменности увлажнения. Орошение применяется на площадях, вышедших из-под регулярного затопления, и оно необходимо для сохранения луговых сенокосов (в долине рек Чадан, Каа-Хем и др.).

Различия в климатических условиях, в рельефе, почвах, режиме увлажнения различных районов определяют флористические и фитоценотические особенности луговых ассоциаций. Они отличаются по набору доминантов и детерминантов, видовому составу и ярусной структуре, продуктивности и кормовой ценности. Луговые сообщества формируются из луговых, луговостепных, лугово-лесных мезофитов и ксеромезофитов с участием мезогигрофитов, настоящих ксерофитов и видов солонцово-солончакового комплекса.

Для луговых сообществ долинного комплекса характерна пестрота видового состава, обусловленная неоднородностью микрорельефа и микроклимата их местообитаний.

Таким образом, своеобразный рельеф Тувы, где крупные горные массивы, расположенные на окраинах, сочетаются с обширными понижениями в центральной части, является важнейшим фактором, обусловливающим характер распределения современной растительности Тувы.

Под влиянием деятельности человека растительный покров испытывает значительные изменения как в видовом составе, так и в отношении перемещения поясных границ. Так, например, лесные пожары, вырубка лесов приводят местами к деградации лесного пояса, изменению гидрологического режима склонов и равнин и в результате к расширению позиции степной растительности. Сокращение лесостепных площадей вследствие постоянного выпаса скота также содействует распространению степей в горах и на равнинах.

Под влиянием чрезмерного выпаса степи принимают характер опустыненных. С другой стороны, умеренный выпас в кустарниковых тундрах высокогорий способствует смене малоценных в кормовом отношении кустарниковых зарослей более ценными травяными группировками.

ГЛАВА 2. СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ТРАВЯНЫХ

ЭКОСИСТЕМАХ

Изучение сукцессии имеет не только глубокий теоретический интерес, но и практическое значение. Немаловажным является исследование сукцессии растительного покрова, происходящих вследствие тех изменений, которые производит человек в настоящее время своей хозяйственной деятельностью (Камышев, 1964).

Поскольку основной темой диссертации являются различные типы сукцессий, мы остановимся на некоторых теоретических вопросах, связанных с этим понятием. В литературе приводится довольно много материалов о классификации и происхождении сукцессий, о механизмах, о причинах, замедляющих или ускоряющих ход сукцессии.

Как пишет А.А. Титлянова (1993) «Под влиянием деятельности человека часть климаксовых экосистем трансформирована в агроценозы и техногенные ландшафты, а остальная часть выведена из равновесного состояния и переведена в сукцессионное. В настоящее время биогеоценотический покров биосферы представляет собой сложную мозаику антропогенных трансформатов, а также полуприродных и природных экосистем, находящихся на различных стадиях разных типов сукцессий».

F.E. Clements – автор теории сукцессий считал, что каждый фитоценоз представляет собой некоторую стадию первичной или вторичной сукцессии.

Он выделяет следующие процессы, происходящие в ходе первичной сукцессии: образование субстрата, миграция растений, их приживание и агрегация, взаимодействие растений, изменение ими среды, смена фитоценозов. Во многих случаях большое значение также приобретает изменение среды под влиянием воздействия на нее внешних по отношению к биогеоценозу факторов (Clements, 1916; Weaver, Clements, 1938).

Согласно Т.А. Работнову (1978) при первичной сукцессии фитоценозы формируются там, где существуют или возникают субстраты, пригодные для заселения растениями. К ним относятся скальные породы, в том числе образующиеся при вулканической деятельности, отложения водных потоков, эоловые отложения, обнажающиеся дно морей и озер, территории, освобождающиеся при отступании ледников, обнажения, возникающие в результате эрозии, субстраты, образующиеся при выработках полезных ископаемых и выбрасывании «пустой породы», отходов промышленности. После заселения пространства растениями, животными, микроорганизмами сукцессия проходит несколько стадий и приводит, наконец, к одной и той же характерной для данной климатической области конечной стадии сукцессионной серии – к климаксовому или к субклимаксовому фитоценозу.

Вторичные сукцессии возникают там, где в результате воздействия каких-либо внешних по отношению к биогеоценозу факторов существовавший фитоценоз уничтожается и на его месте возникает новый. Затем происходит смена фитоценозов в направлении к климаксу в соответствии с экотопическими условиями и воздействующими на фитоценоз факторами. Вторичные сукцессии существенно отличаются от первичных тем, что они начинаются в условиях уже сформировавшейся почвы, содержащей микроорганизмы, споры и семена растений и т.д. Поэтому вторичные сукцессии протекают достаточно быстро и стадии сукцессии доступны наблюдению год за годом. Вторичные сукцессии можно проследить и тогда, когда воздействие человека внезапно прекращается, например, на заброшенных пашнях или на более не используемых лугово-пастбищных землях.

Г. Вальтер (1982) называет сукцессией последовательный ряд фитоценозов, а сами фитоценозы – ее стадиями. Если причина сукцессий лежит в самой растительности (например, когда происходит накопление торфа на болоте), то это – автогенные сукцессии, если же напротив, среду изменяют внешние причины, например понижение уровня грунтовых вод вследствие глубинной эрозии русла реки, то это – аллогенные сукцессии.

По мнению ряда авторов (Clements,1916; Работнов, 1978), при автогенных сукцессиях растения воздействуя на среду, изменяют ее в неблагоприятном для себя направлении, создавая условия, обеспечивающие внедрение и разрастание других видов, в результате чего и происходит смена фитоценозов. Смена происходит при одновременном влиянии растений друг на друга, прежде всего из-за конкурентных отношений. Аллогенные (экзогенные) смены фитоценозов происходят под воздействием внешних по отношению к ним условий как в результате действия природных факторов, так и в результате деятельности человека. Они могут совершаться в течение длительного периода времени, охватывать большие территории.

Четкое изложение концепции сукцессий дал Ю. Одум, выдвинув следующие положения:

1. Сукцессия связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы.

2. Сукцессия – это упорядоченный процесс развития сообщества, который имеет определенное направление, а, следовательно, сукцессия предсказуема.

3. Сукцессия происходит в результате модификации среды сообществом, т.е. сукцессия контролируется сообществом.

4. Кульминацией сукцессии является зрелое стабильное сообщество, в котором на единицу доступного потока энергии достигается максимальная биомасса (Одум, 1975, цит. по Титляновой и др., 1993, с. 4).

Как сказано выше существуют разные определения, что такое сукцессия.

Мы придерживаемся точки зрения М. Бигона с соавторами (1989), что сукцессия – это временной аспект структуры сообщества. Как отмечают цитируемые авторы: «вид присутствует в сообществе в том случае, если: 1. он способен достичь данного места; 2. условия и ресурсы этого места для него подходят; 3. он выдерживает конкуренцию и выедание со стороны других видов. Следовательно, временная последовательность появления и исчезновения видов требует, чтобы сами условия, ресурсы и влияние других видов изменились во времени». Авторы определяют сукцессию как несезонную, направленную и непрерывную последовательность появления и исчезновения разных видов в неком местообитании. Это общее определение охватывает широкий диапазон сукцессионных смен, сильно различающихся как временными масштабами, так и механизмами протекания.

Таким образом, в настоящее время существует множество классификаций сукцессий или направленных смен, которые рассматриваются как необратимые изменения растительного покрова со сменой одних сообществ другими. Для изучения сукцессионных смен в Туве, мы выбрали первичные и вторичные сукцессии травяной растительности. Первичные сукцессии в травяных экосистемах мало изучены. Среди вторичных сукцессий наиболее распространенными являются пастбищные, пирогенные и залежные.

Мы старались быть ближе к экспериментальной части нашей работы, сосредоточили свое внимание в обзоре на тех типах сукцессий, которые были предметом нашего изучения, а также на некоторых теоретических вопросах, связанных с особенностями развития сукцессии в травяных сообществах.

2.1. Первичная и вторичная сукцессии на отвалах Из множества существующих схем первичной сукцессии растительности на техногенных территориях, исследователи часто пользуются схемой А.П.

Шенникова (1964), который выделяет три главных этапа: 1) пионерная группировка, в которой отсутствуют существенные взаимоотношения между растениями; 2) группово-зарослевое сообщество, где появляются более определенные взаимоотношения между растениями, но характер распространения сообществ фрагментарный, 3) диффузное сообщество, взаимоотношения между растениями приобретает смешанный характер и распределение отдельных видов соответствует уровню конкуренции происходящей между элементами сообщества.

Первичная сукцессия на техногенных отвалах различных природных зон подробно изучена и описана в работах многих авторов (Моторина, Ижевская, 1973, 1980; Сукцессии и биологический круговорот, 1993; МиронычеваТокарева, 1998; Жуков, 1999; Глазырина, 2002; Ламанова, 2005; Куприянов и др., 2010; Миронова, 2011 и др.; Манаков и др., 2011).

Согласно А.Н. Куприянову и др. (2010), процессы самозарастания отвалов в различных регионах имеют ясно выраженные отличия, обусловленные зонально-географическими особенностями каждого отдельно взятого района, касающиеся, прежде всего количественного и качественного состава рассматриваемых флор техногенно нарушенных территорий, относительных темпов первичной сукцессии, типов формирующихся флор.

На техногенных отвалах формирование почвенно-растительного покрова, по мнению многих авторов, идет на глубинных горных породах или других субстратах, совершенно или почти не тронутых процессами почвообразования, а также на крайне обедненных органическими веществами и минеральными элементами грунтах (Моторина, Ижевская, 1973, 1980; Ламанова, 2005; Миронова, 2011). Быстрее восстанавливается растительный покров сырых местообитаний, хотя полное восстановление может не происходить вовсе (Brenner, 1984; Колесников, 1974; Курачев и др., 1994; Миронова, 2000;

Глазырина, 2002). Продолжительность начальных стадий может увеличиваться вплоть до неопределенного срока в зависимости от степени нарушения и от положения нарушенной территории (Bazzaz, 1979; Миркин, 1985;

Недолужко, Гусаченко, 1990; Жуков, 1999; Каракулов, Ламанова, 2001; Григорьевская, 2003; Родаева, 2003; Родаева, Белов, 2004).

Решающее значение для формирования первоначального растительного покрова имеет близость техногенного массива от территории естественной растительности, которые являются источником семян и оказывают существенное влияние на видовой состав, численность и распределение всходов (Лукьянец, 1972; Alvarez et al., Pietsch, 1996; Бекаревич, 1984; Connell, Slatyer, 1977; Махонина, Чибрик, 1974, 1975; Куприянов и др., 2010).

По мнению некоторых авторов (Рева и др., 1978; Меньшиков, 1990) скорость зарастания отвала зависит от экспозиции склонов отвалов. В зависимости от мезорельефа отвала отмечено, что обилие видов значительно выше на северных экспозициях (Куприянов, 1989; Чибрик, 1992).

Изменение запасов фитомассы при первичной сукцессии Исследования лаборатории биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии СО РАН проводились на КАТЭКе, в Назаровской котловине (Красноярский край, Назаровский район). Рассматривались серии самозарастающих и рекультивированных отвалов, а также косимый луг (контроль) (Титлянова и др., 1993).

Видовой состав растительности на промежуточных стадиях первичной сукцессии и в двух терминальных системах Achillea millefolium Elуtrigia repens Odontites vulgaris Potentilla argentea Stellaria graminea *д – доминант. Породы отвалов не токсичны и представляют собой суглинки, глины и алевролиты.

Рассмотрен видовой состав четырех сообществ (табл. 4). Из видового состава исключены малообильные и очень малообильные виды (< 0,1 % от всей фитомассы), включены в состав доминанты (> 10 % от всей фитомассы), и субдоминанты (10–1 %).

Фитоценозы первичной сукцессии (9-летние и 27-летние) по видовому составу очень похожи. Из 18 видов не общими оказываются только два: Cerastium arvense и Trifolium repens.

Видовой состав сукцессионных стадий похож на состав лугового пастбища. Лишь четыре вида, входящие в состав травостоя пастбища, не входят в видовую структуру 25-летней экосистемы первичной сукцессии. Poa pratensis доминирует в обоих сообществах. Видовые составы стадий первичной сукцессии и косимого остепененного луга отличаются значительно – лишь половина видов присутствуют в обоих фитоценозах.

Таким образом, первичная сукцессия развивается довольно быстро и ее видовой состав идет в сторону мезофитного луга.

Фитомасса и продукция в сукцессионных сообществах Вместе с развитием сукцессии начинает формироваться биотический круговорот. Создается фитомасса, чистая первичная продукция, мертвая фитомасса и включаются процессы разложения мертвой фитомассы. Скорости этих процессов почти не изучены. Наиболее полные данные о развитии биологического круговорота в ходе сукцессий приводятся для зарастания угольных отвалов (Титлянова и др., 1993).

При первичной сукцессии (табл. 5) запасы зеленой фитомассы и надземной мортмассы выходят на зональный уровень уже через 7–8 лет развития экосистемы. Подземное вещество накапливается медленно. Через 25–26 лет только в экосистеме Эль достигнуты терминальные величины живых (B) и мертвых (V) подземных органов, обычные для лугов, располагающихся на сходных позициях. Общий запас растительного вещества колеблется в лугах Назаровской котловины от 2300 до 3800 г/м2 и достигает 6000 г/м2 (в слое почвы 0–10 см) в травяном болоте. Судя по этим критериям, только сообщество Эль на 25–26-летней катене достигло терминального уровня. Все экосистемы молодой катены, а также Транс и Ак на старой катене, находятся на одной из стадий сукцессионного процесса.

Запасы растительного вещества на различных стадиях Надземная мортмасса – Подземные органы в слое почвы 0–30 см:

Начальная стадия первичной сукцессии характеризовалась резкими ежегодными колебаниями фитомассы отдельных видов и разных компонентов.

Вместе с флюктуирующим развитием травостоя, быстрой сменой доминантов колебались все запасы фитомассы то возрастая, то падая. И лишь на одной позиции к 27-му году первичной сукцессии складываются постоянные запасы и структура фитомассы, характерные для терминальной стадии.

2.2. Антропогенная сукцессия В настоящее время накоплено достаточно материалов по влиянию водохранилища на окружающую среду. Данные исследователей (Вендров и др., 1976; Кусковский, 2000; Савкин, 2000) показывает, что влияние водохранилищ проявляется в нарушении сложившихся параметров гидрологического режима рек, в прибрежной стабилизации верховодки и подпоре подземных вод, преобразовании регионально-климатических и почвенных условий, изменении видового и продукционного потенциала растительного и животного мира, сказывается на качестве вод, состоянии сельскохозяйственных объектов и т.п. Наиболее сильные изменения происходят в прибрежной зоне на границе сред – наземной и водной, т.е. в «экотонной» зоне, главной особенностью которой является слабая устойчивость параметров абиотических факторов среды. Вследствие чего, вновь формирующиеся и трансформируемые экосистемы, характеризуются специфическими новообразованиями, режимами функционирования, устойчивостью и условиями развития, вырабатывая адаптационные механизмы для относительно стабильного существования.

Данные условия влияют, прежде всего на биоразнообразие, структуру и динамику прибрежных фитоценозов, а также на сукцессионные процессы.

На территории Алтае-Саянской горной области систематических исследований созданных новых ландшафтов, экосистем и фитоценозов с типичной влаголюбивой растительностью и гидроморфными, полугидроморфными почвами разной степени заболоченности и засоленности, возникших на месте исходных экосистем в результате сооружения глубоководных водохранилищ недостаточно. В имеющейся научной литературе основное внимание уделено изучению донных отложений, экзогенных геологических процессов береговых зон эксплуатируемых и частично сооруженных водохранилищ енисейского каскада, которые характеризуют этапы формирования их гидрологического и гидрогеологического режимов.

Сотрудниками Саяно-Шушенского заповедника проведена классификация растительного покрова в 19791985 гг. На постоянных пробных площадях Южно-Саянского экологического профиля изучались сукцессионные процессы по высотно-растительным поясам, в результате которых была составлена карта растительного покрова заповедника в масштабе 1:100 000, 1:200 000, 1:400 000 (Власенко, 1988, 1989, 1992). Основой ее послужили: а) топографическая карта в масштабе 1:100 000; б) геоботанические описания ключевых участков (1/3 площади заповедника), представляющих собою экологические профили от речных долин к местным водоразделам; в) первичная индексация типов биогеоценозов по таксационным выделам (15 000 выделов), полученным при наземном лесоустройстве заповедника в 1983 году; г) планы лесонасаждений (бланковки) в масштабе 1:25 000 и 1:50 000.

Под руководством А.Е. Сонниковой (1999) проводятся исследования растительного покрова Саяно-Шушенского заповедника, где заложено временных пробных площадей на Иджирском, Джебашском, Кантегирском, Мирском, Араданском, Хемчикском, Куртушибинском, Саянском хребтах и в Тувинской котловине.

Комплексные исследования, включающие исследования экосистем, почвенно-растительного покрова, биологической продуктивности до и после затопления территории, проведены в озеровидном расширении СаяноШушенского водохранилища, расположенном на территории Республики Тыва, благодаря сотрудникам Центрального Сибирского Ботанического Сада СО РАН под руководством д.б.н., профессора А.В. Куминовой, Института почвоведения и агрохимии СО РАН под руководством д.б.н., профессора А.А. Титляновой и сотрудниками Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН.

2.3. Дигрессионная пастбищная сукцессия Современный облик и организация степей сложилась в значительной степени под влиянием пастбищной нагрузки. При прекращении выпаса или, наоборот, при чрезмерном выпасе в фитоценозах происходят резкие изменения (Работнов, 1960, 1978, 1995). Степная растительность испытывает сильный антропогенный пресс в результате того, что значительная часть степей освоена под пашню и степные площади сокращены, в то время как поголовье пасущегося скота не сокращается. В результате возникающей диспропорции между продуктивностью пастбищ и пастбищными нагрузками начинается процесс пастбищной дигрессии.

Впервые деградацию растительности под влиянием выпаса описал в своей работе Г.Н. Высоцкий (1915). Этот процесс был назван им пасторальной дигрессией, в настоящее же время часто говорят о пастбищной дигрессии (ПД).

Работы ученых Б.А. Келлера (1916), И.К. Пачоского (1917) привели к выводу, что под влиянием неумеренного выпаса изменяются характер и структура фитоценозов, происходит замена мезофильных видов более ксерофильными.

Влиянию выпаса на растительный покров посвящены многочисленные работы отечественных и зарубежных ученых (Танфильев, 1939; Ларин, 1952, 1960, 1969; Горшкова, 1973, 1977, 1990; Намзалов 1982; Афанасьев, Ротова, 1986; Титлянова и др., 1983, 1993, 2002а; Titlyanova et al., 1988; Cingolani et al., 2005; Milchunas et al., 1988; Stohlgren et al., 2005; Tongway et al., 2003; Гунин и др., 2003, 2007; Гунин, Микляева, 2007; Бажа и др., 2008; Кандалова, 2009 и др.).

Влияние выпаса на растительность прерий и австралийских злаковников и возможности управления этим влиянием рассматриваются в зарубежных работах (Canfied, 1957; Whalley et al., 1978; Titlaynova et al., 1988; Floate, 1981; Weigel et al., 1990; Fensham et al., 2010 и др.).

По мнению многих авторов выпас воздействует на степные экосистемы, как непосредственно на фитоценозы, состав которых меняется в направлении отбора устойчивых к выпасу растений, снижения видового богатства и продуктивности, увеличения доли подземной фитомассы, так и через изменение почв, которые могут уплотняться, эродироваться на склонах, засоляться при близком уровне грунтовых вод (Wilson, MacLeod, 1991; Aidoud, AidoudLounis, 1991; Heitschmidt, 1996; Diaz et al., 2001; Fuhlendor, Engle, 2004 и др.).

R.H. Canfied (1957) проводил исследования на полупустынных пастбищах на юге Аризоны в течении 17 лет. Из работы R.H. Canfied вытекает модель «зигзагообразной» динамики фитомассы растительных сообществ при увеличении пастбищной нагрузки. Аборигенные сообщества с первичными доминантами дают первый максимум фитомассы на кривой. Далее, под действием выпаса начинается первый спад продуктивности за счет выпадения первичных доминантов, и достигается первый минимум фитомассы. В последующие годы регистрируется прирост фитомассы за счет увеличения участия в фитоценозе устойчивых к выпасу трав.

Второй максимум фитомассы связан с завершением формирования растительного сообщества из вторичных доминантов, способных к быстрому возобновлению отчуждаемых частей растений, и увеличения числа новых прикорневых побегов. Дальнейшее увеличение пастбищной нагрузки обуславливает второй спад продуктивности фитоценоза, который продолжается до стадии полного сбоя и обозначается как второй минимум.

В американских прериях исследованы процессы «униформизации» травостоев высокотравной и низкотравной прерии в результате замены их сходными пастбищными модификациями с одинаковым набором устойчивых к выпасу видов (Gillen et al., 1998).

Исследования ПД американских ученых на горных лугах Центральной Невады показали изменения растительности и почвенных условий, которые оценивались вдоль градиента деградации в пределах одного экологического типа сообществ. Индикаторами деградации растительности и почвы служили проективное покрытие, продуктивность трех доминирующих видов трав, уровень инфильтрации и уплотнение почвы. Вдоль градиента были выделены три степени деградации пастбищ. С усилением пастбищной дигрессии на участках уменьшалось участие трав и увеличивалась закустаренность. Закустаренные варианты представляли наиболее деградированные и наименее продуктивные сообщества (Weixelman et al., 1997).

Основные закономерности пастбищной дигрессии Выделяют два типа деградации растительности при пастбищной дигрессии: первый – падение продуктивности и кормовой ценности травостоя в результате непродолжительной перегрузки (не более 1 пастбищного сезона), при котором не происходит изменений в составе фитоценоза, и второй – сукцессионное изменение растительного сообщества пастбища в результате продолжительной многолетней нагрузки ([Шенников, 1964; Горшкова, Гринева, 1977; Волкова и др., 1979; Горчаковский, 1979, 1999; Горчаковский, Рябинина, 1981; Миркин, 1984 и др.).

Согласно Л.Г. Раменскому и др. (1956) выпас является мощным фактором смены растительных сообществ на пастбище. Эти изменения протекают очень быстро. При большой нагрузке скота отдельные стадии ПД не проявляются, и хорошие пастбища через 3–4 года могут быть превращены в полный сбой. Чем менее благоприятны условия местообитания, тем быстрее протекает ПД.

Воздействия пасущихся животных на растительные сообщества разнообразны и весьма существенны, поэтому они вызывают сравнительно быстро текущие смены регрессивного характера. Ход ПД зависит от вида выпасаемых животных и их численности, от системы выпаса скота, от особенностей исходной растительности и почв и от ряда других факторов.

Сукцессионные процессы в травяных экосистемах различных регионов существенно отличаются, т.к. характер пастбищной деградации во многом определяется субстратом и обликом исходной растительности. В то же время, существуют и общие закономерности изменения состава и структуры растительных сообществ в зависимости от величины пастбищной нагрузки. В настоящее время для лугов Восточной Европы широко используется выявленный Л.Г. Раменским (1938) обобщенный ряд и построенная им шкала ПД, которая состоит из 10 ступеней и разделяется на 7 сукцессионных стадий:

«I. Исходная стадия (1–2 ступени) – влияние выпаса и сенокошения отсутствует или очень слабое, в луговых травостоях согосподствуют высокорослые злаки (Elytigia repens (L.) Nevski, Bromopsis inermis (Leyss.), Festuca pratensis Huds., Alopecurus pratensis Poir. и др.) и представители крупнотравья (Geranium pratense L. s.l., Serratula coronata L., Sanguisorba officinalis L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim. и др.), урожайность максимальная.

II. Сенокосная стадия (3–4 ступени) – слабое влияние выпаса ранней весной или по отаве в сочетании с регулярным сенокошением угнетает крупнотравье, что дает перевес высокорослым злакам, кормовое качество травостоя улучшается, а его урожайность остается такой же высокой.

III. Полупастбищная стадия (5 ступень) – умеренное влияние выпаса, иногда в сочетании с периодическим сенокошением сильно угнетает крупнотравье, которое почти полностью выпадает, угнетаются также и высокорослые злаки, которые начинают вытесняться более устойчивым к пастьбе низкорослыми злаками (мятликами луговыми – Poa pratensis L. и узколистным – P. angustifolia L., также Agrostis gigantea Roth и др.), начинают разрастаться многолетние пастбищники, кормовое качество травостоя обычно ухудшается, а его продуктивность заметно понижается.

IV. Пастбищная стадия (6–7 ступени) – сильное влияние выпаса вызывает почти полное выпадение высокорослых злаков, господство переходит к низкорослым злакам и многолетним пастбищникам, таким, например, как Trifolium repens L., Potentilla anserina L., Plantago major L., Ranunculus repens L., Taraxacum officinale Wigg. и др., кормовое качество травостоя еще более ухудшается, его продуктивность резко падает.

V. Стадия полусбоя (8 ступень) – чрезмерное влияние выпаса почти нацело вытесняет низкорослые злаки, поэтому господство переходит к многолетним пастбищникам, травостой заметно изреживается и в него начинают внедряться сбоевые однолетние растения: Polygonum aviculare L., Lepidium ruderale, нередко разрастаются колючие малолетние виды Cirsium и Carduus, урожайность травостоя крайне низкая, а его кормовое качество плохое.

VI. Стадия сбоя (9 ступень) – катастрофически высокое влияние выпаса вызывает выпадение многолетних пастбищных растений, травостой сильно изреживается и образуется почти исключительно сбоевыми однолетниками.

VII. Стадия абсолютного сбоя (10 ступень) – растительный покров уничтожается нацело, почва оголяется, встречаются лишь единичные особи сбоевых однолетников» (цит. по Раменскому, 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель, с. 25–48).

Таковы по Л.Г. Раменскому основные закономерности ПД луговой растительности. Однако после прекращения выпаса на любой стадии дигрессии, включая и последнюю, начинается постепенное восстановление – демутация исходной растительности. При этом, чем на более ранней стадии прекращается выпас, тем быстрее происходит восстановление исходного состояния растительности.

Для типчаково-ковыльных и разнотравно-типчаково-ковыльных степей причерноморского района И.П. Пачоский (1917) установил следующие стадии ПД:

1. Стадия недостаточного выпаса характеризуется олуговением. Место дерновинных злаков в фитоценозе постепенно занимают корневищные (Agropyron repens (L.) Nevski), Bromus inermis (Leyss.) Holub.

2. Стадия умеренного выпаса (ковыльная), при которой эдификаторами фитоценоза являются степные дерновинные злаки – ковыли, типчак.

3. Стадия угасания ковылей (типчаковая) развивается под влиянием усиливающегося выпаса: ковыли постепенно замещаются типчаком.

4. Стадия тонконогового сбоя наблюдается при интенсивной нагрузке.

Типчак изреживается, основным злаком становится мятлик живородящий или тонконог. Разрастается несъедобное разнотравье – молочаи, полыни.

5. Стадия выгона развивается в местах прогона скота и около его стойбищ, характеризуется однолетниками – лебеда и спорыш.

Общая направленность ПД в ковыльных степях сохраняется, однако изменения растительного покрова в различных зонах специфичны и определяются особенностями климата, почв и растительности.

Как пишет А.А. Горшкова (1954), Старобельские степи относятся к ксеротическому варианту разнотравно-типчаково-ковыльных степей. При усилении нагрузки выпадают ковыли и господствующим становится разнотравно-типчаковое сообщество. Дальнейшее усиление нагрузки приводит к уменьшению роли одного из доминантов Festuca sulcata, повышению обилия Poa bulbosa. Появляется вид пустынно-степных экосистем грудница (Linosyris villosa), которая вытесняет злаки. Наблюдается обеднение видового состава фитоценоза, в первую очередь страдает хорошо поедаемое разнотравье. Сообщество превращается в разнотравно-типчаково-грудницевое. Проективное покрытие снижается до 65–70 %, вся масса травостоя располагается в первых 10–15 см от поверхности почвы. На данной стадии выпаса наблюдается нивелирование травостоя, уменьшение мозаичности.

При дальнейшем усилении пастбищной нагрузки происходит увеличение количества Linosyris villosa, других непоедаемых растений и выпадение типчака. Одним из доминантов становится однолетник Poa bulbosa. Значительно возрастает обилие Kochia prostrata и Pyrethrum millefoliatum. Проективное покрытие падает до 50 %. Сообщество становится мятликоворомашниково-грудницевым, которое сохраняется и при усиленном сбое, хотя проективное покрытие снижается до 40 %.

Таким образом, как показала А.А. Горшкова, при перевыпасе разнотравно-типчаково-ковыльные пастбища Старобельских степей приобретают облик сухо- и пустынностепных, где под влиянием интенсивного выпаса происходит опустынивание степных травостоев и продвижение на север наиболее ксерофильных видов.

На территории Сибири для различных типов пастбищ А.А. Горшкова (1977) выделяет четыре основные стадии ПД:

Первая стадия – естественное состояние травостоя при незначительном выпасе. Стадия слабого выпаса (или его отсутствие) характерна для небольших по площади участков, расположенных среди пашен или по их окраинам, выпас на которых производят иногда весной или осенью. Травостой развит хорошо, имеет высокое проективное покрытие и урожайность, в видовом составе преобладают ценные кормовые растения.

Вторая стадия – начальная стадия угнетения травостоя при умеренном и постоянном выпасе. Стадия умеренного выпаса характерна для участков, удаленных на значительные расстояния от населенных пунктов, где производится регулярный выпас. Травостой не претерпевает заметных изменений, представлен преимущественно многовидовыми коренными сообществами, имеющими высокое проективное покрытие и урожайность. Для большинства типов это наиболее производительная стадия развития травостоя.

Третья стадия – угнетение травостоя при постоянном усиленном выпасе. Стадия характерна для пастбищ, распространенных на незначительном расстоянии от поселков, летних ферм, где производится интенсивный, нерегулируемый выпас. Травостой претерпевает существенные изменения и представлен серийными сообществами. Резко возрастает обилие плохо поедаемых, непоедаемых и ядовитых видов. Обычно падает проективное покрытие, снижается видовое разнообразие и урожайность, хотя биологическая продуктивность может снижаться незначительно.

Четвертая стадия – формирование полного сбоя при постоянном интенсивном выпасе. Эта стадия характерна для участков, расположенных непосредственно вокруг поселков, кошар, летних ферм, водопоев, прогонов, где выпас скота производится с ранней весны и до поздней осени (нередко круглогодично). Коренная растительность здесь уничтожена, травостой сильно изрежен, нередко встречаются оголенные участки почвы, во флористическом составе преобладают устойчивые к выпасу, но не представляющие кормовой ценности растения. Каждой из этих стадий соответствуют вторичные сообщества, резко различающиеся по структуре и экологии.

Влияние выпаса на растительность и продуктивность травяных экосистем Тувы В Центральной Азии работы по влиянию выпаса на степные экосистемы проводились в Забайкалье и Туве (Горшкова, 1966, 1973; Дружинина, 1973;

Дымина, 1982; Намзалов, 1982; Ершова, Лапшина Е.И., 1994; Ершова, 1995, Титлянова и др., 2002а), в Хакасии (Волкова и др., 1979; Хакимзянова, 1988;

Кандалова, 2009) и в Монголии (Калинина, 1974; Сухие степи МНР, 1984, 1988 и др.).

Бессистемный выпас в Туве обуславливает разную степень нарушенности растительности пастбищ с резким увеличением фитоценотической роли Artemisia frigida и Potentilla acaulis. Следует отметить, что при сильном выпасе типичный степной вид Stipa krylovii становится угнетенным и низкорослым, единично встречаются Cleistogenes squarrosa и Kochia prostratа (Горшкова, Зверева, 1982). В сообществах степной зоны Хакасии и Монголии отмечается измельчение дерновин крупнодерновинных злаков, уменьшение количества их генеративных экземпляров и как следствие – снижение их доли в общей зеленой массе сообщества, увеличение роли полукустарничков, лапчатки, отсутствие житняка (Волкова и др., 1979; Сухие степи МНР, 1988).

В Монголии для трансформированных в результате неумеренного выпаса степей А.Ф. Иванов (1966) выделил зоны слабого, нормального, сильного и чрезмерного выпаса.

Для пастбищ Забайкалья и Тувы было выделено четыре стадии ПД: I – естественное состояние травостоя при легком выпасе; II – начальная стадия угнетения при постоянном выпасе; III – угнетенное состояние травостоя при сильном выпасе; IV – сбой (Горшкова, 1973, 1977).

Койбальская степь Хакасии (Минусинская котловина) относится к енисейским настоящим тырсовым. В травостое преобладают тырса (Stipa krylovii), овсец пустынный, типчак, тонконог гребенчатый, змеевка растопыренная, осоки стоповидная и о. твердоватая.

Заповедный вариант степи представлен мелкодерновиннозлаковотырсово-овсецовыми с караганой ассоциациями. На первой стадии ПД понижается обилие овсеца и повышается обилие тырсы, формируются мелкодерновиннозлаково-овсецово-тырсовые сообщества. На второй стадии ПД овсец полностью выпадает и степь представлена различными вариантами мелкодерновиннозлаково-тырсовых и тырсово-типчаковых ассоциаций. Третья стадия ПД характеризуется понижением обилия тырсы и формированием осочково-типчаковых с тырсой и тонконогом, осочковых с типчаком и тырсой сообществ. Четвертая стадия ПД представлена обычно мелкополынно-осочковыми ассоциациями (Волкова и др., 1979). Авторы отмечают, что эдификатор тырса наряду с типчаком, а также отдельные дернинки овсеца сохраняются в травостое на всех стадиях ПД. Крупнодерновинные злаки находятся при этом в угнетенном состоянии и почти неотличимы от типчака.

Как в Хакасии, так и в Прибайкалье и Забайкалье при ПД не наблюдается коренных смен растительного покрова. Происходит обеднение видового состава травостоя и перераспределение обилия видов. На заключительных стадиях разрастаются устойчивые к выпасу виды, которые присутствовали и в исходных сообществах, но их роль была незначительна (осока твердоватая, о. стоповидная, лапчатка бесстебельная и др.).

Трансформация степной растительности при пастбищной сукцессии в Туве была подробно исследована Э.А. Ершовой (1982), Э.А. Ершовой, Е.И.

Лапшиной (1994), А.А. Титляновой и др. (2000), сукцессионные смены степной растительности Центрально-Тувинской котловины – С.А. Гижицкой (1994, 2000), А.А. Титляновой и др. (2002а), А.Д. Самбуу (2000, 2010б), А.Д.

Самбуу, Н.П. Миронычевой-Токаревой (2010), влияние выпаса на степную растительность Центрально-Тувинской котловины – А.А. Горшковой, Н.Г.

Шушуевой (1981), Убсунурской котловины – Е.И. Голубевой, А.В. Полянской (1990), А.А. Титляновой (1996б), И.П. Романовой (1997, 2002), Н.П. Косых (1997), А.Д. Самбуу (2001, 2003, 2010а, 2013); Ч.С. Кыргыс (1997, 2004), А.А. Титляновой и др. (2012).

В Туве, как пишут А.А. Горшкова и Г.К. Зверева (1982), в крупонодерновинно-злаковых степях ковыльные сообщества при усилении пастбищной нагрузки сменяются стоповидноосоково-ковыльными сообществами, которые в настоящее время в котловинах Тувы практически не встречаются, т.к.

из-за возросшей нагрузки эти сообщества, в свою очередь, сменились осочково-лапчатково-ковыльными степями.