«Морфофункциональная характеристика черепа как индикатора адаптогенеза наземных беличьих в условиях Южного Приуралья Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук ...»

Уровень вариабельности во второй системе слабый - 5,13%, максимальный для «длины верхней диастемы» - 8,8%, минимальный для «высоты черепа» – 2,9%, то есть меньше в 3,03 раза.

Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнений множественной регрессии для элемента «скуловая ширина», являющегося заключительным во второй системе (приложение, табл. 117).

При несущественном качестве уравнения (74,0%, P > 0,05) на «скуловую ширину» самок в порядке убывания, влияют: высота черепа длина верхней диастемы. Направленность всех показателей свидетельствует о поддержке увеличения заключительного элемента.

Третья система краниометрических показателей состоит из четырех элементов. Их взаимозависимость возрастала в порядке: длина верхнего зубного ряда ширина мозговой полости кондилобазальная длина длина неба (приложение, табл. 118).

Активизация третьей системы самцов начиналась с «объема мозговой полости», а самок – с «длины верхнего зубного ряда», итогом ее деятельности у самцов было изменение «скуловой ширины», а у самок – «длины неба».

Стабильность системы составила 1,0 и была в 2,26 раза ниже, в сравнении с самцами, нагрузка на элемент - 0,72 и была больше в 1.,4 раза.

Величина первого элемента составила 0,95 0,045 см (табл.43).

В его поддержании ведущую роль играют внутренние структуры, поглощающие компоненты в количестве -0,15 0,007 или -15,79%. Выделяют внешние и межуточные структуры в количестве 0,78 0,037; 0,32 0,015 или 82,11 и 33,68%. Вариабельность процессов – 11,5% (приложение, табл. 119).

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель занимает пятое место в третьей системе. Фактический уровень у самцов ниже на 5,56% (t = -1,32; P < 0,5). Направленность структур, порядок их участия и уровень вклада в группах различны. Активность внешних структур у самок выше в 15,6 раза (t = -22,3; P < 0,5), а межуточных и внутренних - выше у самцов в 2,62 и 11,93 раза (t = -35,9;35,1; P < 0,05). Нестабильность «длины верхнего зубного ряда» самок выше в 1,62 раза.

Второй элемент - «ширина мозговой полости». Его величина 1,88 0, см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры, поглощающие компоненты, выделяемые внутренними структурами в количестве -0,66 0,014, -1,11 0,024 и 3,65 0,079 или -35,11, -59,04 и 194,15%. Вариабельность процессов – 5,3%.

43. Краниометрические показатели третьей системы самок Длина верхнего зубного ряда, см:

Ширина мозговой полости, см:

Кондилобазальная длина, см:

Примечание: * - P < 0,05 – 0, Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель является третьим (заключительным) во второй системе.

Фактическая величина у самцов выше на 0,5% (t = 0,04; P < 0,5).

Направленность структур в группах противоположная, порядок их участия менялся. Активность внешних структур у самцов выше в 2,45 раза (t = 54,8; P > 0,05), межуточных и внутренних - выше у самок в 1,66 и 8,9 раза (t = 53,4; -48,5;

P < 0,01). Нестабильность «ширины мозговой полости» самок выше в 1,2 раза.

Третий элемент - «кондилобазальная длина» и его величина 3,89 0, см. Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из внешних структур и их поглощение внутренними структурами в количестве:

3,60 0,044 и -0,21 0,003, или 92,54 и -5,39%. Выделение дополнительных компонентов происходит из межуточных структур в количестве 0,51 0, или 13,11%. Процессы проходят при вариабельности – 3,0%.

Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель третий (заключительный) в первой системе. Его уровень у самцов выше на 1,03% (t = 0,61; P < 0,5). Направленность структур в группах аналогична, но различается порядком участия и вкладом. Уровень вклада внешних структур у самок выше в 1,10 раза (t = -6,09; P < 0,05). Активность межуточных и внутренних структур выше у самцов в 3,96 и 6,57 раза (t = 100,1;

-121,8; P < 0,01). Нестабильность показателя самок выше в 2 раза.

Четвертый, заключительный, элемент - «длина неба» и его величина 2, 0.043 см. Ведущую роль в поддержании величины играют внешняя и межуточная структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними структурами в количестве 2,05 0,043, 0,25 0,005 и -0,23 0,005 или 99,03, 12,08 и -11,11%. Процессы проходят при вариабельности – 5,1%.

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель активирующий во второй системе. Его уровень у самцов ниже на 4,55% (t = -2,24; P < 0,05). Направленность структур в группах аналогична, но различается порядком участия и вкладом. Активность внешних, межуточных и внутренних структур выше у самок в 1,07; 5,0 и 23,0 раза (t = -3,43; -39,9 и 48,9;

P < 0,05). Нестабильность «длины неба» самок выше в 2,68 раза.

Уровень вариабельности в третьей системе слабый - 6,23%, максимальный «кондилобазальной длины» – 3,0%, то есть меньше в 3,83 раза.

множественной регрессии для элемента «длина неба» самок малого суслика, являющегося заключительным в третьей системе (приложение, табл. 120).

При существенном качестве уравнения (80,5%, P > 0,05) на «длину неба»

самок в порядке убывания, влияют: кондилобазальная длина ширина мозговой полости длина верхнего зубного ряда. Направленность показателей «кондилобазальная длина» и «длина верхнего зубного ряда» свидетельствует о поддержке увеличения заключительного элемента, а направленность «ширины мозговой полости» - о сдерживании данного процесса.

Сравнительный межвидовой анализ показал, что формирование трех систем показателей у самцов большого суслика, а также самцов и самок малого суслика, характеризует их высокий уровень адаптированности к условиям восточной зоны, где экологические требования удовлетворяются как наличием достаточной кормовой базы, так и площадью территории.

Стабильность, вариабельность и сила взаимодействия изучаемых показателей большого суслика также свидетельствует об их приспособленности к данным условиям, что подтверждает данные филогенеза о древности и относительном постоянстве их распространения на данной территории.

При этом формирование изучаемых показателей самцов большого суслика и самок малого суслика во многом определяется количеством и качеством потребляемого корма. У самок большого суслика и самцов малого суслика развитие сравниваемых показателей, наоборот, в бльшей степени зависит от качества потребляемой пищи, и во вторую очередь – от ее количества.

Анализ регрессионных уравнений показал, что взаимозависимость показателей животных данной зоны в бльшей степени, чем в других регионах Южного Приуралья соответствует построенным математическим моделям.

Следовательно, пройденный эволюционный путь, максимально приблизил их к идеальной модели сочетания взаимодействующих характеристик.

3.2. Краниометрические и рентгенографические показатели черепа Внутривидовой анализ угловых и рентгенографических характеристик черепа большого суслика показал, что в условиях Южного степного округа самцы имеют большие значения показателей, чем самки для углов орбиты в 1,02 раза (на 1,6%), скулового отростка лобной кости – в 1,01 раза (на 0,57%), перехода ото лба к морде – в 1,004 раза (на 0,36%) и основания мозгового отдела черепа – в 1,002 раза (на 0,23%). Самки имеют бльшие показатели углов высоты и ширины лицевого отдела в 1,012 раза (на 1,24%) и 1,05 раза (на 5%) соответственно (табл. 44).

44. Фактические значения угловых показателей большого суслика южной п/п отростка лобной кости морде (перелом) вого отдела черепа (Предуральский сыртовый лесостепной и степной округ) характеризуются укрупнением черепа и имеют достоверно бльшие значения всех угловых измерений. Угол высоты лицевого отдела – в 1,08 раза (на 8,44%), угол ширины лицевого отдела - в 1,05 раза (на 5,17%), угол орбиты – в 1,014 раза (на 1,38%), угол скуловых отростков лобной кости – в 1,03 раза (на 2,91%), угол перехода ото лба к морде – в 1,02 раза (на 1,62%), угол основания мозгового отдела черепа – в 1,013 раза (на 1,34%) (табл. 45).

Сравнивая животных одного вида, но обитающих в различных регионах, установлено, что самцы большого суслика северной зоны превосходят животных юга по всем угловым параметрам черепа за исключением угла орбиты: угол лицевого отдела выше на 1,5%, угол ширины лицевого отдела черепа – на 1,7%, угол скуловых отростков лобной кости – на 0,4%, угол перехода ото лба к морде – на 1,88%, угол основания мозгового отдела черепа – на 0,75% (приложение, табл. 121, рис. 1).

45. Фактические значения угловых показателей большого суслика п/п 1. Угол высоты лицевого 10,66 ± 0,17 2,63 9,83 ± 0,17 0,29 -73,38* 2. Угол ширины лицевого 10,17 ± 0,44 7,47 9,67 ± 0,17 0,29 -21,1* отростка лобной кости 5. Угол перехода ото лба 144,0 ± 2,65 3,18 141,7 ± 0,88 1,53 -239* 6. Угол основания мозго- 174,0 ± 1,15 1,15 171,7 ± 2,40 4,16 -298,9* вого отдела черепа У самок нами обнаружены противоположные тенденции, за исключением угла перехода ото лба к морде: угол лицевого отдела выше на 8,14%, угол ширины лицевого отдела черепа – на 8,58%, угол орбиты – на 1,33%, угол скуловых отростков лобной кости – на 1,92%, угол основания мозгового отдела черепа – на 0,35%.

В южной зоне исследования самцы большого суслика, в сравнении с самками, отличаются возрастанием значений максимального и минимального диаметров барабанных пузырей в 1,005 раза или на 0,49% и в 1,02 раза или на 1,81%, высоты мозговой полости – в 1,01 раза или на 1,25%. При этом, толщина компактного вещества незначительно выше у самок в 1,05 раза или на 4,98% (табл. 46; рис. 11, 12).

Коэффициент вариации для максимального диаметра барабанных пузырей и высоты мозговой полости выше у самцов в 5,98 и в 1,87 раза соответственно, а для минимального диаметра барабанных пузырей выше у самок в 1,31 раза.

Коэффициент вариации для толщины компактного вещества практически одинаковый для самцов и самок и незначительно выше, чем для популяции в целом. Из всех показателей наиболее вариабельна толщина компакты.

46. Фактические значения рпоказателейбольшого суслика южной зоны п/п В северной зоне исследования самцы большого суслика отличаются бльшим значением всех показателей: максимального диаметра барабанных пузырей в 1,006 раза (на 0,56%), минимального диаметра барабанных пузырей в 1,008 раза (на 0,79%), высоты мозговой полости - в 1,014 раза (на 1,41%), толщины компакты теменной кости – в 1,04 раза (на 4,21%) (табл. 47).

Коэффициент вариации показателей в данной зоне у самцов выше для максимального диаметра барабанных пузырей в 1,02 раза и тощины компакты в 1,11 раза. У самок вариабельность выше для минимального диаметра барабанных пузырей в 1,24 раза и высоты мозговой полости в 1,91 раза.

Сравнительный внутривидовой анализ рентгенографических данных показал, что у самцов на юге больше максимальный и минимальный диаметры барабанных пузырей в 1,04 и в 1,05 раза (на 4,1% и 5,03% соответственно).

Самцы северной зоны исследования отличаются большим значением высоты мозговой полости в 1,006 раза (на 0,56%) и толщины компакты теменной кости – в 1,29 раза (на 28,4%) (приложение, табл. 122).

44. Фактические значения рпоказателейбольшого суслика северной зоны п/п У самок прослеживаются те же тенденции, на юге у них, как и у самцов, больше максимальный и минимальный диаметр барабанных пузырей в 1, раза (на 4,2%) и в 1,04 раза (на 3,94%). Самки северной зоны, так же как и самцы, отличаются большим значением высоты мозговой полости в 1,004 раза (на 0,4%) и толщины компакты теменной кости в 1,18 раза (на 17,5%).

Сравнивая популяции в целом, отмечаем, те же тенденции, что и для самцов и самок в отдельности. У особей на юге больше максимальный и минимальный диаметр барабанных пузырей в 1,04 раза (на 3,74% и 4,36% соответственно). На севере животные имеют большие значения высоты мозговой полости в 1,003 раза (на 0,28%) и толщины компакты теменной кости в 1,22 раза (на 22,3%, td = 2,48*), (приложение, рис. 2, 3).

Внутривидовое сравнение показало, что в западной зоне исследования (Предуральский сыртовый степной и южный лесостепной округ) самцы имеют большее значение для угла скуловых отростков в 1,06 раза (на 5,28%), а значения остальных показателей – выше у самок: угол ширины лицевого отдела – в 1,05 раза (на 4,85%), угол орбиты – в 1,005 раза (на 0,53%), угол перехода ото лба к морде – в 1,04 раза (на 4,34%), угол основания мозгового черепа – в 1,005 раза (на 0,52%). Отличий для угла высоты лицевого отдела не отмечено (табл. 48).

48. Фактические значения угловых показателей большого суслика п/п 2. Угол ширины лицевого 10,3 ± 0,25 4,88 10,8 ± 0,44 7,02 20,87* отростка лобной кости 5. Угол перехода ото лба 138,3 ± 2,56 3,70 144,3 ± 0,67 0,80 639,8* 6. Угол основания мозго- 173,8 ± 2,39 2,76 174,7 ± 2,04 2,38 99,8* вого отдела черепа Внутривидовое сравнение показало, что в восточной зоне исследования (Зауральский степной округ) самки большого суслика имеют бльшие значения всех угловых измерений: (исключение – угол основания черепа мозгового черепа). У самок значения выше для угла высоты лицевого отдела – в 1,02 раза (на 1,94%), угла ширины лицевого отдела – в 1,04 раза (на 3,76%), угла орбиты – в 1,08 раза (на 7,8%), угла скуловых отростков лобной кости – в 1,024 раза (на 2, 43%), угла перехода ото лба к морде – в 1,085 раза (на 8,49%). У самцов угол основания мозгового отдела черепа выше, чем у самок, в 0,008 раза (на 0,6%) (табл. 49).

Сравнительный анализ угловых краниометрических показателей животных западной и восточной зон исследования, показал, что самцы на западе характеризуются увеличением всех угловых значений: угол лицевого отдела больше на 1,9%, угол ширины лицевого отдела – на 4,78%, угол орбиты – на 2,58%, угол скуловых отростков лобной кости – на 1,87%, угол перехода ото лба к морде – на 2,89%, угол основания мозгового отдела черепа – на 4,51% (приложение, табл. 123).

49. Фактические значения угловых показателей большого суслика п/п 2. Угол ширины лицевого 9,83 ± 0,17 2,85 10,2 ± 0,17 2,85 30,88* отростка лобной кости 5. Угол перехода ото лба 134,3 ± 3,18 4,10 145,7 ± 3,48 4,14 67,7* 6. Угол основания мозго- 166,3 ± 3,18 3,31 165,3 ± 1,76 1,85 -91,43* вого отдела черепа Самки западных районов области крупнее по показателям углов ширины лицевого отдела на 5,88% и основания мозгового черепа – на 5,69%. Самки на востоке превосходят животных, обитающих в других регионах по угловым значениям: орбиты, скуловых отростков лобной кости и перехода ото лба к морде на 4,55%, 6,48% и 0,97%. Отличий по величине угла высоты лицевого отдела между самками запада и востока не отмечено.

В западной зоне исследования самцы большого суслика, в сравнении с самками, отличаются большим значением максимального и минимального диаметров барабанных пузырей в 1,03 и 1,035 раза или на 2,54% и 3,45%, а также толщиной компакты теменной кости в 1,03 раза или на 3,39%. У самок больше высота мозговой полости в 1,003 раза (на 0,29%) (табл. 50; рис. 13, 14).

Коэффициент вариации для толщины компакты выше у самцов в 1,82 раза, а для максимального и минимального диаметров барабанных пузырей, высоты мозговой полости - выше у самок в 1,51, 1,21 и 1,36 раза соответственно. Из всех показателей наиболее вариабельна толщина компакты.

51. Фактические значения рентгенографических показателей большого п/п В восточной зоне у самцов большого суслика, в сравнении с самками, больше значения минимального диаметра барабанных пузырей в 1,004 раза (на 0,43%), высоты мозговой полости и толщины компакты теменной кости в 1,02 и 1,04 раза (на 1,79% и 3,65%). У самок выше значение максимального диаметра барабанных пузырей - в 1,025 раза (на 2,5%) (табл. 51).

Коэффициент вариации выше у самцов для толщины компакты в 1,07 раза, а у самок – для максимального и минимального диаметров барабанных пузырей, высоты мозговой полости – в 1,18, 1,34 и 1,06 раза соответственно.

Сравнительный внутривидовой анализ особей большого суслика западной и восточной зоны исследования показал, что самцы на западе имеют большие значения максимального и минимального диаметра барабанных пузырей в 1,013 раза (на 1,25%) и в 1,033 раза (на 3,34%).

51. Фактические значения рентгенографических показателей большого большого суслика западной и восточной зон исследования Самцы на востоке отличаются большей высотой мозговой полости - в 1, раза (на 4,79%), толщиной компакты теменной кости – в 1,13 раза (на 13,4%) (приложение: табл. 124, рис. 4, 5).

Самки на западе имеют большие значения минимального диаметра барабанных пузырей в 1,003 раза (на 0,32%), а на востоке - максимального диаметра барабанных пузырей, высоты мозговой полости и толщины компакты теменной кости - в 1,04, 1,03 и 1,13 раза или на 3,8%, 2,65% и 13,1%. При тех же тенденциях, что и у самцов, у самок на востоке лучше развит слух. И, в целом, популяция адаптирована к условиям обитания на востоке области.

Внутривидовое сравнение показало, что у самцов малого суслика, обитающего в южной зоне, по сравнению с самками, больше углы высоты и ширины лицевого отдела – 1,04 раза (на 4,3%) и 1,56 раза (на 5,56%), орбиты и перехода ото лба к морде – в 1,02 раза (на 1,93%) и в 1,055 раза (на 3,52%).

Самки имеют большие значения углов скуловых отростков лобной кости и основания мозгового отдела черепа в 1,06 раза (на 5,85%) и 1,01 раза (на 0,87%) (табл. 52).

52. Фактические значения угловых показателей малого суслика южной п/п отростков лобной кости 5. Угол перехода ото лба к 147,0 ± 8,5 11,56 142,0 ± 5,67 7,99 -141,4* морде (перелом) 6. Угол основания мозго- 172,0 ± 1,2 1,42 173,5 ± 0,96 1,10 333,9* вого отдела черепа Внутривидовое сравнение показало, что в северной зоне исследования у самцов малого суслика величина угла перехода ото лба к морде достоверно выше, чем у самок в 1,04 раза (на 3,74%). Все остальные показатели выше у самок: угол высоты лицевого отдела – в 1,04 раза (на3,81%), угол ширины лицевого отдела – в 1,07 раза (на 7,4%), угол орбиты – в 1,03 раза (на 2,95%), угол скуловых отростков лобной кости – в 1,06 раза (на 5.86%), угол основания черепа мозгового отдела черепа – в 1,02 раза (на 1,95%) (табл. 53).

53. Фактические значения угловых показателей малого суслика северной п/п отростка лобной кости морде (перелом) вого отдела черепа Сравнительный внутривидовой анализ животных, обитающих в различных экологических условиях, показал, что по направлению к северной зоне, у самцов малого суслика отмечено уменьшение всех угловых показателей: углов высоты и ширины лицевого отдела - на 6,69%, и 5,56%, орбиты – на 3,85%, скуловых отростков лобной кости – на 3,84%, перехода ото лба к морде - 5,98%, основания мозгового отдела черепа – на 0,75% (приложение, табл. 125, рис. 6).

В направлении севера, адаптационные изменения черепа самок направлены на уменьшение значений углов скуловых отростков лобной кости, перехода ото лба к морде и основания мозгового отдела черепа, соответственно, на 3,82%, 6,21% и 0,7%. При этом доминируют углы высоты и ширины лицевого отдела, и орбиты и больше, чем на юге на 1,44%, 6,93% и 1,05%, а углов незначительно больше показатель высоты мозговой полости в 1,01 раза (на 1,16%) и толщины компактного вещества теменной кости – в 1,05 раза (на 5,3%; td = -2,27) (табл. 54; рис. 15, 16).

У самок максимальный и минимальный диаметр барабанных пузырей больше, чем у самцов в 1,04 и в 1,01 раза или на 3,68% и 1,25% соответственно.

54. Фактические значения рентгенографических показателей черепа Коэффициенты вариации данных показателей в условиях юга, выше у самцов: максимальный и минимальный диаметры барабанных пузырей – в 3, и 31,3 раза, высота мозговой полости – в 1,47 раза, толщина компакты теменной кости – в 4,46 раза. Из всех показателей наиболее вариабельна толщина компакты теменной кости.

У самцов, в более северных районах обитания, больше, чем у самок, максимальный диаметр барабанных пузырей в 1,01 раза (на 1,23%) и толщина компакты теменной кости – в 1,11 раза (на 0,57%). У самок малого суслика на севере больше минимальный диаметр барабанных пузырей в 1,05 раза (на 5,22%), высоты мозговой полости – в 1,02 раза (на 2,14%) (табл. 55).

Коэффициент вариации данных показателей в условиях севера выше у самок для максимального диаметра барабанных пузырей – в 1,27 раза, минимального диаметра барабанных пузырей – в 1,14 раза, высоты мозговой полости – в 1,02 раза, толщины компакты теменной кости – в 2,34 раза. При этом наиболее вариабельна толщина компакты теменной кости, как для самцов, так и для самок.

55. Фактические значения рентгенографических показателей черепа малого суслика северной зоны исследования 1, 1, 1, 0, 0, 0, 0, Сравнительный внутривидовой анализ особей малого суслика южной и северной зоны исследования показал, что у самцов на юге больше минимальный диаметр барабанных пузырей в 1,02 раза (на 1,78%). Другие показатели выше у самцов на севере: максимальный диаметр барабанных пузырей – в 1,008 раза (на 0,78%), высота мозговой полости в 1,005 раза (на 0,5%) и толщина компакты теменной кости в 1,27 раза (на 27,3%, td = 2,1*) (приложение, табл. 126).

У самок на юге больше максимальный диаметр барабанных пузырей – в 1,04 раза (на 4,14%). Самки северной зоны имеют большие значения минимального диаметра барабанных пузырей в 1,021 раза (на 2,1%), высоты мозговой полости в 1,04 раза (на 3,85%) и толщины компакты теменной кости в 1,33 раза (на 33,3%, td = 2,1*).

В целом для популяции отмечено, что животные южной зоны отличаются большим значением максимального и минимального диаметров барабанных пузырей в 1,01 раза и в 1,005 раза или на 1,44% и 0,50%. На севере у животных больше высота мозговой полости в 1,02 раза (на 1,81%) и толщины компакты теменной кости в 1,3 раза (на 30,3%, td = 2,29*), (приложение, рис. 7, 8).

Внутривидовой сравнительный анализ показал, что у самцов малого суслика на западе, в сравнении с самками, характерно увеличение значений практически по всем показателям (исключение – угол основания мозгового отдела черепа). У самцов больше: угол высоты лицевого отдела – в 1,12 раза (на 12%), угол ширины лицевого отдела – в 1,07 раза (на 7,3%), угол орбиты – в 1,02 раза (на 1,7 раза), угол скуловых отростков лобной кости – в 1,03 раза (на 3,4%), угол перехода ото лба к морде – в 1,004 раза (на 0,37%). У самок угол основания мозгового черепа выше – в 1,008 раза (на 0,88%) (табл. 56).

Анализ угловых характеристик показал, что у самцов восточного региона, в сравнении с самками, увеличиваются углы высоты и ширина лицевого отдела, орбиты и перехода ото лба к морде в 1,08 раза (на 7,6%), 1,05 раза (на 5,6%), 1,05 раза (на 4,5%), 1,05 раза (на 5,3%). Размеры углов скуловых отростков лобной кости и основания мозгового отдела черепа больше у самок в 1,08 раза (на 7,69%) и в 1,006 раза (на 0,58%), что свидетельствует о широком поле зрения и большом количестве потребляемого корма (табл. 57).

56. Фактические значения угловых показателей малого суслика западной п/п 1. Угол высоты лицевого 9,33 ± 0,33 6,21 8,33 ± 0,44 9,12 -32,11* 2. Угол ширины лицевого 9,83 ± 0,44 7,73 9,16 ± 0,33 6,22 -23,13* отростка лобной кости 5. Угол перехода ото лба 135,8 ± 5,70 7,28 135,3 ± 0,33 0,43 -23,74* 6. Угол основания мозго- 171,3 ± 1,86 1,87 172,8 ± 1,36 1,36 163, вого отдела черепа 57. Фактические значения угловых показателей малого суслика восточной п/п 1. Угол высоты лицевого 9,33 ± 0,44 8,15 8,67 ± 0,17 3,34 -25,17* отростка лобной кости 5. Угол перехода ото лба 151,3 ± 9,84 11,26 143,7 ± 5,36 6,46 -200* 6. Угол основания мозго- 170,3 ± 0,88 0,90 171,3 ± 0,88 0,89 274, вого отдела черепа Сравнительный анализ показателей малого суслика западной и восточной зон иследования, показал, что сохраняются практически те же тенденции, что и у большого суслика. Самцы имеют на западе бльшие размеры: угол ширины лицевого отдела больше на 3,47%, угол орбиты – на 1,74%, угол скуловых отростков лобной кости – на 4,08%, угол перехода ото лба к морде – на 11,4%, угол основания мозгового отдела черепа – на 0,59%. Отличия для угла высоты лицевого отдела не отмечены (приложение, табл. 127).

Самки малого суслика запада имеют бльшие размеры угла ширины лицевого отдела на 1,78%, угла орбиты – на 4,55%, угла основания мозгового отдела черепа – на 0,88%, а на востоке: угла высоты лицевого отдела – на 4,08%, угла скуловых отростков лобной кости – на 6,96%, угла перехода ото лба к морде – на 5,58%.

Сравнительный анализ рентгенографических показателей позволил установить, что у самцов малого суслика на западе незначительно больше, чем у самок, минимальный диаметр барабанных пузырей и толщина компакты теменной кости в 1,02 и 1,04 раза (на 1,8% и 3,53%). У самок больше максимальный диаметр барабанных пузырей в 1,05 раза (на 4,88%) и высота мозговой полости в 1,07 раза (на 6,28%) (табл. 58; рис. 17, 18).

58. Фактические значения рентгенографических показателей малого Коэффициент вариации у самок на западе выше, чем у самцов: для максимального диаметра барабанных пузырей – в 2,6 раза, минимального диаметра барабанных пузырей – в 3,56 раза, высоты мозговой полости – в 1, раза, толщины компакты теменной кости – в 1,38 раза.

У самцов малого суслика на востоке все показатели выше, чем у самок:

максимальный и минимальный диаметр барабанных пузырей выше в 1,04 и 1,033 раза или на 4,31% и 3,27%, высота мозговой полости - в 1,01 раза (на 1,08%), толщина компакты теменной кости - в 1,17 раза (на 16,8%) (табл. 59).

59. Фактические значения рентгенографических показателей малого п/п Коэффициент вариации у самок на востоке выше для максимального диаметра барабанных пузырей – в 1,65 раза, минимального диаметра барабанных пузырей – в 3,02 раза, высоты мозговой полости – в 1,24 раза.

Коэффициент вариации для толщины компакты теменной кости выше у самцов в 1,13 раза.

Сравнительный анализ рентгенографических показателей позволил установить, что самцы, обитающие в западном регионе, опережают сверстников восточной зоны по толщине компакты теменной кости в 1,08 раза (на 8,33%). В восточном регионе доминируют значения максимального и минимального диаметра барабанных пузырей в 1,04 и 1,005 раза, или на 4,07% и 0,51% и высоты мозговой полости – в 1,05 раза (на 5,32%) (приложение, табл. 128).

У самок, пребывющих в западной зоне, в отличие от животных восточного региона выше показатели максимального и минимального диаметров барабанных пузырей в 1,05 (на 5,13%) и 1,01 раза (на 0,92%); высота мозговой полости - в 1,03 раза (на 2,52%) и толщина компакты теменной кости – в 1, раза (на 22,2%).

В целом по популяции отмечаются большие значения у животных западной зоны для максимального и минимального диаметра барабанных пузырей в 1,005 и 1,003 раза или на 0,46% и 0,26% соответственно и толщины компакты теменной кости – в 1,15 раза или на 14,5%. У животных восточной зоны большие значения имеет высота мозговой полости в 1,01 раза (на 1,01%), (приложение, рис. 9, 10).

Внутривидовой анализ угловых и рентгенографических характеристик черепа большого суслика показал, что в условиях Южного степного округа, у самцов, в сравнении с самками, для ориентации на открытой местности максимального структурного развития достигают органы чувств (обзор, слух), а также жевательная мускулатура, обеспечивающая пережевывание грубого корма. У самок приспособление к окружающей среде сопровождается увеличением угловых характеристик лицевого отдела черепа, играющих важную роль в обеспечении функционирования начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем, и зубочелюстного аппарата.

Мозговая полость у самцов увеличивается, при одновременном истончении компакты теменных костей, в то время как у самок меньшая мозговая полость компенсируется утолщением компакты крыши черепной коробки, надежно защищающей головной мозг.

Самцы Предуральского сыртового лесостепного и степного округа характеризуются укрупнением черепа. Изменение экологических условий (смена почв и видового состава растительности) инициирует увеличение высоты мозговой полости, толщины компакты теменной кости, зрительного и слухового анализаторов, что подтверждается данными угловых измерений и обзорной рентгенографии черепных костей. У самок увеличение объема носовой полости при одновременном возрастании площади обзора, характеризует процесс прогрессивного развития обонятельного и зрительного анализаторов и подтверждается данными угловых морфометрических характеристик черепа, а снижение коэффициента вариации анализируемых показателей может отражать ускорение у самок темпов структурного формирования вследствие усиления адаптивных потенций.

В условиях Предуральского сыртового степного и южного лесостепного округа, обилие корма и разнообразие его по видовому составу стимулирует у самцов развитие максимального и минимального диаметров барабанных пузырей и толщины компакты теменной кости. У самок при уменьшении общих размеров черепа, параметры углов ширины лицевого отдела, орбиты, перехода ото лба к морде, основания мозгового черепа и высоты мозговой полости выше. Отличия в показателях угла высоты лицевого отдела нами не отмечены.

Самцы Зауральского степного округа по параметрам черепа приближаются к таковым южной зоны. У них, в сравнении с самками, увеличивается угол основания мозгового черепа, минимальный диаметр барабанных пузырей, высота мозговой полости и толщина компакты теменной кости. У самок наряду с развитием обоняния, важное значение в адаптационном процессе, приобретают слух и зрение. Это сопровождается формированием крупных барабанных пузырей, увеличением углов скулового отростка лобной кости и орбиты, характеризующих, как известно, размер глазного яблока. Параллельно у них обнаружено, в сравнении с самцами, уменьшение высоты полости черепа и толщины компакты.

У самцов малого суслика в условиях Южного степного округа, в сравнении с самками, лучшего развития достигают костные структуры, являющиеся остовом начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. У самок удлиняется лицевой отдел черепа, а меньший, размер глазного яблока компенсируется увеличением площади обзора.

По направлению к Предуральскому сыртовому лесостепному и степному округу у самцов отмечено уменьшение всех угловых показателей, за исключением угла перехода ото лба к морде (противоположные тенденции в сравнении с большим сусликом). В новых экогеографических условиях коэффициенты вариации показателей снижаются, что является эквивалентом структурной стабильности. Не подлежит сомнению, что миграция особей в данном направлении может быть реализована показателями, обеспечивающими переход к новому типу корма. По данным рентгенографии, самцы превосходят самок по величине максимального диаметра барабанных пузырей и толщины компакты теменной кости. У самок возрастает значение показателей, определяющих функционирование начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем и органа зрения, обеспечивающего обзор. У них экологоморфологические перестройки направлены на увеличение носовой полости (усиление обоняния) и площади прикрепления жевательных мышц, поскольку зубочелюстной аппарат должен быть структурно приспособлен к новому типу корма, требующего повышение жевательных давлений.

У самцов Предуральского сыртового степного и южного степного округа, в сравнении с самками, процесс приспособления к новому типу корма инициирует формирование структур усиливающих обоняние, развитие органа зрения и расширение его поля. Высоту черепной коробки у них определяет толщина компакты теменной кости. У самок удлиняется лицевой отдел с сохранением функциональной мобильности. Адаптационный процесс направлен на возрастание характеристик, эквивалентных обеспечению потребления большого количества корма, развитию головного мозга и улучшению обонятельной функции.

У самцов, обитающих в Зауральском степном округе в сравнении с самками, увеличивается костная орбита и внутренний объем носовой полости, что может усиливать функцию обонятельного рецептора.

Таким образом, результаты исследования позволяют сделать вывод, что на формирование костного остова органов головы определяющее влияние оказывают условия обитания животных. Экологический фактор детерминирует, в первую очередь, формирование тех анатомических образований, которые поддерживают адаптивные возможности организма.

3.3. Рентгеноморфологические эквиваленты адаптивной пластичности Данный фрагмент исследования посвящен сравнительному микроморфологическому анализу костей черепа у изучаемых животных. При светооптическом изучении гистологических срезов костной ткани определяли:

диаметр гаверсова канала, диаметр остеонной системы и их отношение (табл.

60), количественное представительство остеоцитов в костных пластинах и их диаметр (max), толщину костных пластин, количество линий склеивания.

60. Отношение диаметра гаверсова канала и остеонной системы большого Для всех особей южной зоны отмечено, что в теменной кости, в сравнении с височной, показатели выше для диаметров гаверсова канала, остеонной системы и линий склеивания в 3,36, 3,34 и 1,64 раза (td = 1,72, 2,13* и 4,95*). В височной кости показатели выше для толщины костных пластин, количества и диаметра остеоцитов в 1,8, 4,43 и 1,01 раза (td = 5,08*, 2,78* и 0,47) (табл. 61;

приложение, табл. 129; рис. 19.).

61. Гистологические показатели теменной и височной костей большого Теменная кость Височная кость Наибольший коэффициент вариации в теменной кости (Cv% = 109,1) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (20,37%) – для диаметра остеоцитов. Наибольший коэффициент вариации для височной кости отмечен для линий склеивания (Cv% = 41,7) и толщины костных пластин (Cv% = 40,49), а наименьший (0,02%) – для диаметра остеоцитов.

У самцов в теменной кости показатели выше для диаметова остеоцитов и остеонной системы, линий склеивания в 1,08, 1,03 и 1,33 раза (td = 1,04, 9,66* и 1,73). В височной кости большие значения определены для толщины костных пластин, количества остеоцитов и диаметра гаверсова канала в 2,24, 4,71 и 1, раза (td = 12,46*, 50,7*, 0,28).

Толщина костных пластин Диаметр остеоцитов Количество остеоцитов Диаметр гаверсова канала Гистологические показатели теменной и височной костей черепа Наибольший коэффициент вариации в теменной кости (Cv% = 47,58) отмечен также для диаметра гаверсова канала, а наименьший (27,18%) – для диаметра клеток. Наибольший коэффициент вариации в височной кости (Cv% = 19,81) отмечен для толщины костных пластин, а наименьший (Cv% = 12,3) – для диаметра гаверсова канала.

У самок в теменной кости показатели выше для диаметров гаверсова канала и остеонной системы в 5,2 и 2,38 раза (td = 4,41* и 3,05*). В височной кости значения выше для толщины костных пластин, количества и диаметра остеоцитов в 1,23,4,0 и 1,07 раза (td = 1,35, 33,0*, 2,71*) Наибольший коэффициент вариации для теменной кости (Cv% = 43,39) отмечен для диаметра остеонной системы, а наименьший (10,74) – для диаметра остеоцитов. Наибольший коэффициент вариации для височной кости (Cv% = 40,55) отмечен также для диаметра остеонной системы, а наименьший (3,3%) – для диаметра гаверова канала.

Сравнивая теменные кости самцов и самок на юге, отмечаем, что у самцов показатели больше для толщины костных пластин, количества и диаметра остеоцитов в 1,12, 1,52 и 1,06 раза (td = 1,19, 4,67* и 0,84). У самок значения выше для диаметров Гаверова канала и остеонной системы в 11,46 и 5,12 раза (td = 5,01* и 0,32).

В височной кости у самца показатели достоверно выше для толщины костных пластин, количества остеоцитов и линий склеивания в 2,04, 1,79 и 2, раза (td = 10,68*, 28,3* и 5,1*). У самок показатели выше для диаметра остеоцитов, диаметров гаверсова канала и остеонной системы – в 1,23, 2,08 и 1,33 раза (td = 10,5*, 1,49 и 1,23).

Для всех особей севера в теменной кости показатели незначительно выше, чем в височной, для толщины костных пластин, диаметров гаверсова канала и остеонной системы в 1,003, 1,09 и 1,1 раза (td = 0,02, 0,46 и 1,26). В височной кости показатели больше для количества остеоцитов и диаметра клеток в 2,69 и 1,03 раза (td = 9,02* и 0,24) (табл. 62; приложение, табл. 130; рис. 20).

62. Гистологические показатели теменной и височной костей большого Толщина костных 11,856±2,46 103,6 6,271±0,57 29,82 16,244±0,04 93, Теменная кость Височная кость Толщина костных пластин Диаметр остеоцитов Количество остеоцитов Диаметр гаверсова канала Гистологические показатели теменной и височной костей черепа большого суслика Предуральского сыртового лесостепного и степного округа Наибольший коэффициент вариации в теменной кости (Cv% = 103,6) отмечен для толщины костных пластин, а наименьший (19,1) – для диаметра остеона. Наибольший коэффициент вариации в височной кости (Cv% = 84,74) отмечен для диаметра остеона, а наименьший (17,83%) – для диаметра остеоцитов.

У самцов на севере все показатели выше для височной кости: толщина костных пластин в 1,22 раза (td = 2,35*), количество и диаметр остеоцитов в 2,91, в 1,59 (td = 1,61; 5,66*), диаметр гаверсова канала в 1,07 (td = 0,26) и диаметр остеона в 1,12 раза (td = 6,26*).

Наибольшая вариабельность в теменной кости (Cv% = 42,3) отмечена для диаметра гаверсова канала, а наименьшая (1,96) – для диаметра остеонной системы. Наибольший коэффициент вариации в височной кости (Cv% = 57,66) у количества остеоцитов, а наименьший (17,83%) – у их диаметра.

У самок на севере все показатели выше для теменной кости: для толщины костных пластин в 1,32 раза (td = 0,99), количества и диаметра остеоцитов – в 1,02 (td = 0,05) и в 1,38 (td = 1,81), диаметра гаверсова канала – в 2,05 (td = 2,56*) и диаметра остеонной системы – в 1,35 раза (td = 3,95*).

Наибольший коэффициент вариации в теменной кости (Cv% = 93,14) отмечен для толщины костных пластин, а наименьший (22,16) – для диаметра остеонной системы. Наибольший коэффициент вариации в височной кости (Cv% = 30,22) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (4,83%) – для диаметра остеона.

Сравнивая теменные кости самцов и самок на севере, отмечаем, что у самцов, больше, чем у самок, показатели: количество остеоцитов – в 1,29 раза (td = 1,27) и диаметр гаверсова канала – в 1,15 раза (td = 1,12). А у самок становятся больше толщина костных пластин, диаметры остеоцитов и остеонной системы – в 1,89, 2,46 и 1,69 раза (td = 0,98, 2,46* и 1,69).

В височных костях самца, показатели выше для количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала и остеонной системы в 4,48, 2,82 и 1,32 раза (td = 19,1*, 3,79* и 7,89*). Толщина костных пластин и диаметр остеоцитов больше у самок в 1,6 и 1,02 раза (td = 5,55* и 0,01) На основании сравнительного изучения структурного состояния компакы теменной кости, животных южной и северной зон исследования, выявлено, что в направлении севера, в целом для популяции характерно повышение показателей в теменной кости для количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала и остеонной системы, линий склеивания в 1,11, 4,7, 3,6 и 1,2 раза (td = 2,59*, 1,92, 2,15* и 1,001).

Для самцов установлено, что в южном регионе компакта отличается возрастанием представительства пластинчатого компонента, количества и диаметра остеоцитов, линий склеивания в 1,59, 1,03, 1,3 и 1,33 раза (td = 4,6*, 3,33*, 3,17* и 1,001) (Рис. 21,22).

В северных районах морфогенез костей черепа направлен на его укрупнение. Структурная организация компактной костной ткани характеризуется высоким уровнем перестроечных процессов, что подтверждает увеличение показателей диаметров гаверсова канала и остеонной системы в 1,35 и 1,046 раза (td = 6,51* и 5,42*).

Микроархитектоника компакты теменной кости самцов большого суслика южной и северной зон исследования (гематоксилин и эозин, об. 10 ок.8) Самки, обитающие в южных регионах, отличаются высоким представительством в костной ткани остеоцитов, укрупнением диаметров гаверсова канала и остеонных систем в 0,91, 10,9 и 4,3 раза (td = 0,05, 4,99* и 3,07*). Выявленный факт может отражать структурный адаптогенез кости к биомеханическим требованиям данной среды обитания. У животных северных районов в костной субстанции повышается доля костных пластин и диаметр остеоцитов в 1,82 и 1,63 раза (td = 1,82 и 2,48*). Теменная кость самок данного региона, по степени морфологической зрелотси превосходит таковую у животных южных зон (Рис. 23, 24).

Микроархитектоника компакты теменной кости самок большого суслика южной и северной зон исследования (гематоксилин и эозин, об. 10 ок.8) Сравнительный анализ степени развития височной кости животных южной и северной зон исследования, позволил установить, что в направлении севера, для популяции характерно понижение показателей височной кости для толщины костных пластин, количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала и остеонной системы в 1,38, 5,79, 3,2 и 1,38 раза (td = 3,53*, 2,93*, 3,57*, 16,1*).

При этом, диаметр остеоцитов на юге остается достоверно меньше в 1,21 раза (td = 4,21*) (приложение, табл. 131).

У самцов в условиях юга процессы физиологической перестройки затухают и в морфогенезе кости активизируется процесс прироста массы. В целом, в неблагоприятных кормовых условиях юга, остеогенетические процессы и созревание изучаемых костей замедляются. Это подтверждается увеличением в костной ткани представительства систем костных пластин, остеоцитов и базофильных линий склеивания в 2,9 и 1,66 раза (td = 10,7* и 16,1*). У самцов на севере период перманентной реконструкции височной кости, поддерживаемый влиянием алиментарного фактора (хорошей кормовой базой), удлиняется. В ней активно протекают структурные адаптивные перестройки, выражающиеся в увеличении представительства крупных костных клеток (td = 7,96*). При этом отмечено увеличение диаметров остеоцитов, гаверсова канала и остеонных систем в 1,32, 1,36 и 1,21 раза (td = 7,96*, 1,5, 11,3*).

В условиях юга у самок в морфогенезе костной ткани процесс прироста массы сопровождается адаптивным ремоделированием микроархитектоники костной ткани, что может обеспечить кости как конструкции высокие биомеханические потенции. В ней увеличиваются значения количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала, остеонных систем в 4,15, 4,31 и 1, раза (td = 82,0*, 17,54* и 11,13*) и линий склевания. На севере височная кость для приобретения биомеханической прочности перестраивает себя к новым экологическим условиям за счет увеличения толщины костных пластин и диаметра остеоцитов (td = 4,98* и 2,48*).

Для всех особей западной зоны исследования отмечено, что в теменной кости, в сравнении с височной костью, показатели выше для толщины костных пластин, диаметров гаверсова канала, остеона и линий склеивания в 1,59, 1,48, 1,65 и 1,36 раза (td = 2,86*, 2,8*, 3,84*, 1,67)). В височной кости показатели выше для количества и диаметра остеоцитов в 1,17 и 1,014 раза (td = 0,81 и 1,39) (табл. 63; приложение, табл. 132; рис. 25).

63. Гистологические показатели теменной и височной костей большого Теменная кость Височная кость отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (21,56%) – для диаметра остеоцитов. Наибольший коэффициент вариации для височной кости (Cv% = 64,71) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (20,72%) – для диаметра остеонной системы.

У самцов в теменной кости показатели выше для толщины костных пластин, диаметров остеоцитов и остеона, и линий склеивания в 1,32, 1,06, 1,2, 1,57 раза (td = 5,89*, 5,5*, 0,82, 3,0*). В височной кости определяющими являются количество остеоцитов и диаметр гаверсова канала, которые выше в 1,38 и 1,88 раза (td = 1,03 и 6,32*).

Толщина костных пластин Диаметр остеоцитов Гистологические показатели теменной и височной костей черепа большого суслика Предуральского сыртового степного и южного степного округа Наибольший коэффициент вариации для теменной кости (Cv% = 62,81) отмечен также для диаметра гаверсова канала, а наименьший (12,86%) – для количества остеоцитов. Наибольший коэффициент вариации для височной кости (Cv% = 47,64) отмечен для количества остеоцитов, а наименьший (15,82%) – для диаметра остеонной системы.

У самок в теменной кости показатели выше для толщины костных пластин, количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала и остеонной системы в 1,48, 1,12, 1,94 и 1,7 раза (td = 7,7*,0,29, 5,55* и 4,31*). В височной кости определяющим является диаметр остеоцитов в 1,025 раза (td = 6,2*).

Наибольший коэффициент вариации для теменной кости (Cv% = 58,36) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (Cv% = 20,04*) – для диаметра остеоцитов. Наибольший коэффициент вариации для височной кости (Cv% = 87,56) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (10,76%) – для диаметра остеонной системы.

Сравнивая теменные кости самцов и самок на западе, отмечаем, что у самцов показатели больше для количества остеоцитов и линий склеивания в 1,29, и 1,38 раза (td = 0,86). У самок значения выше для толщины костных пластин, диаметра остеоцитов, диаметра гаверсова канала и диаметра остеонной системы в 1,58, 1,17, 3,22 и 1,94 раза (td = 4,94*, 2,58*,4,71* и 12,7*).

В височных костях у самцов показатели больше, чем у самок для количества остеоцитов в 1,99 раза (td = 1,84) и диаметра гаверсова канала в 1, раза (td = 0,4). У самок показатели больше для толщины костных пластин в 1, раза (td = 2,88), диаметров остеоцитов и остеонных систем в 1,24 раза и 1, раза (td = 3,8; 10,4) Для всех особей восточной зоны в теменной кости показатели выше, чем в височной, для толщины костных пластин, количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала и остеонной системы в 1,46, 1,6, 1,48 и 1,5 раза (td = 1,54, 0,84,7,07* и 3,6*). В височной кости показатели больше для диаметра остеоцитов в 1,13 раза (td = 4,54*) (табл. 64; приложение, табл. 133; рис. 26).

Наибольший коэффициент вариации в теменной кости (Cv% = 99,97) отмечен для толщины костных пластин, а наименьший (22,12%) – для диаметра остеоцитов. Наибольший коэффициент вариации для височной кости (Cv% = 22,36) отмечен для толщины костных пластин, а наименьший (Cv% = 18,19%) – для диаметра остеонной системы. У самцов на востоке показатели толщины костных пластин, диаметров остеоцитов, гаверсова канала и остеона выше в теменной кости в 1,48, 1,02, 1,75 и 201 раза (td = 1,29,0,18, 6,8*,5,76*).

Остеоцитов больше в височной кости в 1,55 раза (td = 2,14*).

Наибольший коэффициент вариации для теменной кости (Cv% = 110,4*) отмечен для толщины костной пластины, а наименьший (Cv% = 23,01%) – для диаметров остеоцитов и Гаверсова канала (Cv% = 19,97%). Наибольший коэффициент вариации для височной кости (Cv% = 22,95) отмечен для диаметра остеона, а наименьший (Cv% = 6,57%) – для диаметра гаверсова канала.

64. Гистологические показатели теменной и височной костей большого Теменная кость Височная кость Гистологические показатели теменной и височной костей черепа У самок на востоке показатели теменной кости выше: для толщины костных пластин в 1,04 раза (td = 0,46), количества остеоцитов – в 1,6 (td = 4,66*), диаметра гаверсова канала – в 1,19 (td = 0,77). Показатели височной кости выше у диаметров остеоцитов и остеонной системы в 1,37 (td = 3,55*), и 1,03 раза (td = 0,26).

Наибольший коэффициент вариации в теменной кости (Cv% = 64,98) отмечен для количества остеоцитов, а наименьший (Cv% = 19,5) – для их диаметра. Наибольший коэффициент вариации в височной кости (Cv% = 25,28) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (Cv% = 4,83%) – для диаметра остеонной системы.

Сравнивая теменные кости самцов и самок на востоке, отмечаем, что у самцов, больше, чем у самок, становятся все показатели: количество остеоцитов – в 1,46 раза (td = 17,0*), диаметр гаверсова канала – в 1,25 раза (td = 2,24*), толщина костных пластин, диаметры остеоцитов и остеона – в 1,94, 1,18 и 1, раза (td = 2,02, 2,63* и 1,64).

В височной кости у самцов показатели больше для толщины костных пластин в 1,37 раза (td = 11,7), количества остеоцитов в 3,64 раза (td = 4,27). У самок больше диаметр остеоцитов в 1,18 раза (td = 3,74), диаметр гаверсова канала в 1,17 раза (td = 0,97) и диаметр остеона в 1,19 раза (td = 1,54).

Сравнивая животных западной и восточной зон исследования, установили, что при перемещении на запад, в целом для всех особей, в сравнении с востоком, характерно повышение показателей в теменной кости для количества и диаметра остеоцитов, диаметров гаверсова канала и остеона в 1,85, 1,17, 2, и 1,77 раза (td = 2,29*, 4,49*, 5,74 и 4,76*) (приложение, табл.134).

Миграция самцов в западном направлении приводит к активизации процессов физиологической перестройки теменной кости, что подтверждается вариабельностью и увеличением в ней количества остеоцитов и диаметра гаверсова канала в 1,43 и 1,02 раза (td = 3,29* и 0,07). На востоке в костной ткани самцов преимущественного развития достигают структуры, обеспечивающие ее высокие биомеханические характеристики. Это находит подтверждение в увеличении в структурной организации компакты теменной кости систем костных пластин, диаметра остеоцитов и остеонных систем в 2,53, 1,04 и 1,09 раза (td = 2,43*, 1,5 и 0,54) (Рис.27, 28).

Микроархитектоника компакты теменной кости самцов большого суслика западной и восточной зон исследования (гематоксилин и эозин, об. 10 ок.8) У самок, западного региона, микроморфологические признаки костной ткани сочетают процессы ремоделирования и прироста костной массы, что выражается в увеличении толщины костных пластин, количества остеоцитов, их диаметра, диаметров гаверсова канала и остеонных систем в 1,22 2,98, 1,32, 4,15 и 3,09 раза (td = 2,26*, 1,84, 6,38*, 4,88*,7,36*) (Рис. 29, 30).

Микроархитектоника компакты теменной кости самок большого суслика западной и восточной зон исследования (гематоксилин и эозин, об. 10 ок.8) Сравнивая животных западной и восточной зон исследования, отмечаем, что при перемещении на запад, в целом для популяции характерно увеличение в височной кости количество остеоцитов, диаметр остеоцитов, диаметр гаверсова канала, диаметр остеона в 3,47, 1,04, 2,63 и 1,63 раза (td = 3,21*, 1,56*, 3,36*, 9,16*). При этом, толщина костных пластин на востоке остается выше в 1,64 раза (td = 26,9**).

У самцов на западе в костной ткани протекают активные репаративные процессы, направленные на увеличение количества остеоцитов, диаметров Гаверсова канала и остеонных систем в 1,35, 3,34 и 1,54 раза (td = 25,8*, 6,48* и 26,9*). Височная кость самцов, в условиях востока, адаптирована в направлении приобретения надлежащих биомеханических параметров. В этой связи в ней сохраняются высокие значения толщины костных пластин и диаметр остеоцитов, увеличивающиеся в 2,25 и 1,08 раза (td = 29,9* и 1,2).

У самок, на западе, височная кость хорошо сформирована, для нее характерно присутствие волокнистых конструкций с упорядоченной организацией, что свидетельствует о ее более высокой, по сравнению востоком, морфологической зрелости, что подтверждено повышением значений количества остеоцитов, диаметры гаверсова канала и остеонных систем в 2,32, 2,54 и 1,75 раза (td = 8,38*, 1,72, 0,85). На востоке развиты толщина костных пластин и диаметр остеоцитов – в 1,17 и 1,01раза (td = 1,2 и 0,25).

Установленные микроморфологические показатели свидетельствуют о развитии костей черепа в условиях Южного степного округа в направлении приобретения надлежащих биомеханических потенций, а в условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного округа – активизации структурных перестроек, что подтверждается увеличением толщины компакты при сохранении высоких показателей мозговой полости.

Определено, что при перемещении животных, при одинаковых условиях (возраст и место отлова), у самцов кость в морфологическом отношении менее зрелая и находится в состоянии структурного формирования, в то время как у самок органическая матрица костной ткани отличается высокой степенью зрелости и ориентационной упорядоченности.

При сравнении животных Предуральского сыртового степного и южного степного округа и Зауральского степного округа установлено, что миграция животных в западном направлении приводит к активизации процессов адаптационной физиологической перестройки черпных костей. В микроархитектонике компакты обнаружен копмлекс структурных перестроек, приводящий к возрастанию плотности композиции ткани, которая не зависит от пола животных.

В условиях восточной зоны в костной ткани самцов преимущественного развития достигают структуры, обеспечивающие ее высокие биомеханические характеристики. Экологические условия востоной зоны филогенетически детерминируют формирование грубого костного остова организма.

3.4. Корреляционные взаимоотношения рентгенографических и Порядок взаимозависимостей показателей самцов большого суслика южной Угол основания мозгового черепа угол ширины лицевого отдела max.

диаметр барабанных пузырей угол высоты лицевого отдела высота мозговой полости угол орбиты угол скуловых отростков лобной кости min. диаметр барабанных пузырей угол перехода ото лба к морде (перелом) толщина компакты теменной кости.

Порядок взаимозависимостей показателей самок большого сулика Min. диаметр барабанных пузырей толщина компакты теменной кости угол перехода ото лба к морде (перелом) высота мозговой полости угол высоты лицевого отдела угол основания мозгового черепа угол орбиты угол скуловых отростков лобной кости угол ширины лицевого отдела max. диаметр барабанных пузырей.

65. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов большого суслика южной большой суслик, Высота мозговой Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания 66. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок большого суслика южной большой суслик, Высота мозговой Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания 67. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции большого суслика большой суслик, самец и самка Высота мозгового Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания Порядок взаимозависимостей показателей самцов и самок большого суслика Угол основания мозгового черепа угол высоты лицевого отдела угол ширины лицевого отдела угол перехода ото лба к морде (перелом) max.

диаметр барабанных пузырей высота мозговой полости угол орбиты угол скуловых отростков лобной кости min. диаметр барабанных пузырей толщина компакты теменной кости.

Парная корреляционная зависимость угловых и рентгенографических показателей большого суслика южной зоны исследования У самцов большого суслика угловые и рентгенографические показатели образуют 19 пар существенных взаимозависимостей: 11 – положительные (57,9%) и восемь – отрицательные (42,1%). Общая стабильность системы составила 0,43%. Взаимозависимость элементов 0,43.

Наиболее зависимый показатель (6,67) – толщина компактного вещества теменной кости, положительно коррелирующий с максимальным и минимальным диаметром барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углами орбиты и скуловых отростков лобной кости, и отрицательно – с углом перехода ото лба к морде. Наименее зависимый (4,45) – угол основания мозгового отдела черепа, отрицательно коррелирующий с углами высоты лицевого отдела, орбиты и скуловых отростков лобной кости.

У самок показатели образуют 16 пар существенных взаимозависимостей, из которых – 13 положительные (76,92%) и три – отрицательные (23,08%).

Общая стабильность системы 0,25, что меньше, чем у самцов в 1,72 раза.

Взаимозависимость элементов 5,08. Наиболее зависимый показатель (6,47) – максимальный диаметр барабанных пузырей, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости, углами ширины лицевого отдела, орбиты, скуловых отростков лобной кости и основания мозгового отдела черепа.

Наименее зависимый (4,095) – минимальный диаметр барабанных пузырей, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и отрицательно – с углом перехода ото лба к морде.

В целом для популяции отмечено уменьшение числа существенных взаимозависимостей до шести, из которых пять положительные (83,3%) и одна отрицательная (16,7%). Общая стабильность повышается до 0,25, что меньше чем у самцов в 1,72 раза и такая же как и у самок. Взаимозависимость элементов 3,6. Наиболее зависимый показатель (4,71) – толщина компактного вещества теменной кости, положительно взаимодействующий с высотой мозговой полости. Наименее зависимый (2,05) – угол основания мозгового черепа.

Порядок взаимозависимостей показателей самцов большого суслика северной Угол скуловых отростков лобной кости высота мозговой полости толщина компакты теменной кости угол высоты лицевого отдела max.

диаметр барабанных пузырей min. диаметр барабанных пузырей угол перехода ото лба к морде (перелом) угол орбиты угол основания мозгового черепа угол ширины лицевого отдела.

Порядок взаимозависимостей показателей самок большого суслика Высота мозговой полости угол основания мозгового черепа min.

диаметр барабанных пузырей угол высоты лицевого отдела угол скуловых отростков лобной кости max. диаметр барабанных пузырей угол перехода ото лба к морде (перелом) угол ширины лицевого отдела угол орбиты толщина компакты теменной кости.

Порядок взаимозависимостей показателей самцов и самок большого суслика Угол высоты лицевого отдела угол основания мозгового черепа угол скуловых отростков лобной кости min. диаметр барабанных пузырей высота мозговой полости max. диаметр барабанных пузырей угол перехода ото лба к морде (перелом) толщина компакты теменной кости угол ширины лицевого отдела угол орбиты.

68. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов большого суслика северной большой суслик Высота мозговой Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отрост-ков лобной Угол перехода ото лба к морде 69. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок большого суслика северной большой суслик Высота мозговой Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отрост-ков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания 70. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции большого суслика большой суслик, самец и самка Высота мозговой Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания Парная корреляционная зависимость угловых и рентгенографических показателей большого суслика северной зоны исследования У самцов угловые и рентгенографические показатели образуют 32 пары существенных взаимозависимостей: 14 – положительные (43,7%) и 18 – отрицательные (56,3%). Стабильность системы 0,43, т.е. такая же, как на юге, что свидетельствует о благоприятных условиях обитания для данных животных. Взаимозависимость элементов 6,9. Наиболее зависимый показатель (8,13) – угол ширины лицевого отдела, положительно коррелирующий с углами орбиты и перехода ото лба к морде и отрицательно – с максимальным и минимальным диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углами высоты лицевого отдела и основания мозгового черепа, и толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый (3,90) – угол скуловых отростков лобной кости, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости.

У самок показатели образуют 15 пар значимых взаимозависимостей:

восемь – положительные (53,3%) и семь – отрицательные (46,7%). Общая стабильность системы – 0,67, что выше, чем на юге в 2,68 раза, и в 1,56 раза, сравнении с самцами. Взаимозависимость элементов 5,3. Наиболее зависимый показатель (5,75)– толщина компакты теменной кости, отрицательно коррелирующий с высотой мозговой полости, углами ширины лицевого отдела и перехода ото лба к морде, и отрицательно – с углом орбиты. Наименее зависимый (4,91) – высота мозговой полости, положительно коррелирующий с углом перехода ото лба к морде и отрицательно – с толщиной компакты теменной кости.

взаимозависимостей: четыре положительные (50%) и четыре отрицательные (50%). Общая стабильность системы – 0,25, т.е. такая же, как и на юге.

Взаимозависимость элементов 3,6. Наиболее зависимый показатель (4,78) – угол орбиты, положительно коррелирующий с углами ширины лицевого отдела и перехода ото лба к морде, и отрицательно – с максимальным диаметром барабанных пузырей и толщиной компакты. Наименее зависимый (4,51) – угол высоты лицевого отдела, отрицательно коррелирующий с углом основания мозгового черепа.

Порядок взаимозависимостей показателей самцов малого суслика южной зоны Угол скуловых отростков лобной кости угол основания мозгового черепа угол перехода ото лба к морде (перелом) min. диаметр барабанных пузырей толщина компакты теменной кости угол высоты лицевого отдела угол ширины лицевого отдела угол орбиты max. диаметр барабанных пузырей высота мозговой полости.

Порядок взаимозависимостей показателей самок малого суслика Угол орбиты угол ширины лицевого отдела угол перехода ото лба к морде (перелом) угол высоты лицевого отдела угол основания мозгового черепа высота мозговой полости угол скуловых отростков лобной кости min. диаметр барабанных пузырей толщина компакты теменной кости max. диаметр барабанных пузырей.

Порядок взаимозависимостей показателей самцов и самок малого суслика Угол перехода ото лба к морде (перелом) угол высоты лицевого отдела max. диаметр барабанных пузырей угол основания мозгового черепа угол скуловых отростков лобной кости толщина компакты теменной кости min. диаметр барабанных пузырей высота мозговой полости угол ширины лицевого отдела угол орбиты.

Парная корреляционная зависимость угловых и рентгенографических показателей малого суслика южной зоны исследования У самцов показатели образуют 14 пар существенных взаимозависимостей:

6 – отрицательные (42,9%) и 8 – положительные (57,1%). Общая стабильность системы составила 1,00, что выше, чем у самцов большого суслика в 2,33 раза.

Взаимозависимость элементов 4,8.

71. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов малого суслика южной зоны малый суслик, Диаметр барабанных Диаметр барабанных Высота мозговой Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото Угол основания 72. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок малого суслика южной зоны малый суслик, Диаметр барабанных пузырей Высота мозгового Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания 73. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции малого суслика южной малый суслик, самец и самка Высота мозгового Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания Наиболее зависимый показатель (5,50) – высота мозговой полости, положительно взаимодействующий с максимальным диаметром барабанных пузырей, углами ширины лицевого отдела и орбиты и толщиной компакты теменной кости, и отрицательно – с углом высоты лицевого отдела черепа.

Наименее зависимый (3,28) – угол скуловых отростков лобной кости, положительно взаимодействующий с минимальным диаметром барабанных пузырей и отрицательно - с углом перехода ото лба к морде.

У самок показатели образуют 14 пар существенных взаимозависимостей:

девять положительные (64,3%) и пять – отрицательные (35,7%). Стабильность системы 0,41, что в 2,33 раза меньше, чем у самцов и в 1,72 раза больше, чем у самок большого суслика. Взаимозависимость элементов 5,03. Наиболее зависимый показатель (6,40) – максимальный диаметр барабанных пузырей, положительно взаимодействующий с углами высоты лицевого отдела, основания мозгового черепа скуловых отростков лобной кости, толщиной компакты и отрицательно – с углом ширины лицевого отдела. Наименее зависимый (3,19) – угол орбиты, который не образует существенных корреляционных заимодействий.

взаимозависимости. Стабильность системы 1,00, что выше в 4,0 раза, чем для большого суслика, обитающего в данных экологических условиях.

Взаимозависимость элементов 2,8. Наиболее зависимый показатель (3,32) – угол орбиты, а наименее (2,007)– угол перехода ото лба к морде.

Порядок взаимозависимостей показателей самцов малого суслика северной Угол ширины лицевого отдела max. диаметр барабанных пузырей толщина компакты теменной кости высота мозговой полости min.

диаметр барабанных пузырей угол высоты лицевого отдела угол орбиты угол скуловых отростков лобной кости угол основания мозгового черепа угол перехода ото лба к морде (перелом).

74. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов малого суслика северной малый суслик Высота мозговой Угол высоты Угол ширины отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания 75. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок малого суслика северной малый суслик Высота мозгового Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания 76. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции малого суслика малый суслик самец и самка Диаметр барабанных Диаметр барабанных Высота мозговой Угол высоты лицевого Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба Угол основания Порядок взаимозависимостей показателей самок малого суслика Угол основания мозгового черепа высота мозговой полости угол высоты лицевого отдела угол орбиты max. диаметр барабанных пузырей min. диаметр барабанных пузырей угол перехода ото лба к морде (перелом) угол ширины лицевого отдела угол скуловых отростков лобной кости толщина компакты теменной кости.

Порядок взаимозависимость показателей самцов и самок малого суслика Min. диаметр барабанных пузырей толщина компакты теменной кости высота мозговой полости max. диаметр барабанных пузырей угол перехода ото лба к морде (перелом) угол ширины лицевого отдела угол основания мозгового черепа угол орбиты угол высоты лицевого отдела угол скуловых отростков лобной кости.

Парная корреляционная зависимость угловых и рентгенографических показателей малого суслика северной зоны исследования Для самцов малого суслика определено 26 пар существенных взаимозависимостей: 17 – положительные (69,2%), восемь – отрицательные (30,8%). Общая стабильность системы - 0,25, что ниже, чем на юге в 4,0 раза и в 1,72 раза меньше, чем у самцов большого суслика. Взаимозависимость элементов 5,99.

Наиболее зависимый показатель (7,54) – угол перехода ото лба к морде, отрицательно коррелирующий с максимальным и минимальными диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углами высоты лицевого отдела, орбиты, скуловых отростков лобной кости, основания мозгового черепа и, положительно – с толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый (2,79) – угол ширины лицевого отдела.

Для самок определено 30 пар существенных взаимозависимостей: 20 – положительные (66,7%) и десять – отрицательные (33,3%). Стабильность системы - 0,43, что выше в 1,72 раза, чем у самцов, в 1,72 раза выше, чем у самок на юге, и в 1,56 раза меньше, чем у самок большого суслика.

Взаимозависимость элементов 6,9. Наиболее зависимый показатель (8,99)– толщина компакты теменной кости, положительно коррелирующий с максимальным диаметром барабанных пузырей, углами высоты и ширины лицевого отдела, орбиты, скуловых отростков лобной кости и перехода ото лба к морде, и отрицательно - с минимальным диаметром барабанных пузырей, высотой мозгового отдела, углом основания мозгового черепа. Наименее зависимый (4,02) – угол основания мозгового отдела черепа, отрицательно коррелирующий с толщиной компакты и положительно коррелирующий с высотой мозгового отдела.

взаимозависимостей: четыре – положительные и четыре – отрицательные (50%). Общая стабильность системы составила 0,25, что ниже, чем на юге в 4, раза и такая же как у большого суслика в этих же условиях. Взаимозависимость элементов 4,3. Наиболее зависимый показатель (5,34) – угол скуловых отростков лобной кости, положительно коррелирующий с углами высоты лицевого отдела и орбиты, и отрицательно с углом перехода ото лба к морде.

Наименее зависимый (2,84) – минимальный диаметр барабанных пузырей, отрицательно коррелирующий с углом перехода ото лба к морде.

Порядок взаимозависимостей показателей самцов большого суслика западной Угол орбиты min. диаметр барабанных пузырей толщина компакты теменной кости угол скуловых отростков лобной кости max. диаметр барабанных пузырей угол ширины лицевого отдела угол высоты лицевого отдела угол перехода ото лба к морде (перелом) высота мозговой полости угол основания мозгового черепа.

Порядок взаимозависимостей показателей самок большого суслика Угол скуловых отростков лобной кости толщина компакты теменной кости угол орбиты max. диаметр барабанных пузырей высота мозговой полости угол высоты лицевого отдела min. диаметр барабанных пузырей угол ширины лицевого отдела угол основания мозгового черепа угол перехода ото лба к морде (перелом).

Порядок взаимозависимость показателей самцов и самок большого суслика Угол орбиты угол ширины лицевого отдела угол скуловых отростков лобной кости min. диаметр барабанных пузырей толщина компакты теменной кости угол высоты лицевого отдела угол перехода ото лба к морде (перелом) высота мозговой полости max. диаметр барабанных пузырей угол основания мозгового черепа.

Парная корреляционная зависимость угловых и рентгенографических показателей большого суслика западной и зоны исследования У самцов большого суслика угловые и рентгенографические показатели образуют 12 пар существенных взаимозависимостей: четыре положительные (33,3%) и восемь – отрицательные (66,7%). Общая стабильность системы 1,5.

Взаимозависимость элементов 5,08. Наиболее зависимый показатель (6,51) – угол основания мозгового черепа, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и отрицательно – с максимальным диаметром барабанных пузырей, углами высоты лицевого отдела и перехода ото лба к морде, и толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый (3,29) – угол орбиты, отрицательно коррелирующий с высотой мозговой полости.

У самок показатели образуют 30 пар существенных взаимозависимостей:

22 – положительные (73,3%) и 8 – отрицательные (26,7%). Стабильность системы – 0,25, что ниже, чем у самцов в 6,0 раза. Взаимозависимость - 7,07.

Наиболее зависимый показатель (8,10) – угол перехода ото лба к морде, положительно коррелирующий с максимальным и минимальным диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углами ширины лицевого отдела, орбиты, основания мозгового черепа и отрицательно – с толщиной компакты теменной кости. Наименее зависимый (5,58) – угол скуловых отростков лобной кости, отрицательно коррелирующий с диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углом орбиты.

77. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов большого суслика западной большой суслик Высота мозгового Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания 78. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок большого суслика западной большой суслик Высота мозговой Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной лба к морде Угол основания 79. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции большого суслика большой суслик самец и самка Высота мозгового Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания Для самцов и самок данной зоны установлено три пары существенных взаимозависимостей: одна положительная (33,3%) и две отрицательные (66,7%). Стабильность 0,25, что ниже, чем у самцов в 6,0 раза и такая же как у самок. Взаимозависимость элементов 2,97. Наиболее зависимый показатель (3,75) – угол основания мозгового черепа, положительно коррелирующий с углом ширины лицевого отдела. Наименее (2,22) – угол орбиты.

Порядок взаимозависимостей показателей самцов большого суслика восточной Угол перехода ото лба к морде (перелом) угол ширины лицевого отдела max. диаметр барабанных пузырей угол основания мозгового черепа толщина компакты темной кости высота мозговой полости min. диаметр барабанных пузырей угол высоты лицевого отдела угол орбиты угол скуловых отростков лобной кости.

Порядок взаимозависимостей показателей самок большого суслика Max. диаметр барабанных пузырей min. диаметр барабанных пузырей высота мозговой полости угол скуловых отростков лобной кости угол высоты лицевого отдела угол ширины лицевого отдела угол орбиты угол перехода ото лба к морде (перелом) угол основания мозгового черепа толщина компакты теменной кости.

Порядок взаимозависимостей угловых и рентгенографических показателей Угол орбиты угол высоты лицевого отдела толщина компакты теменной кости угол основания мозгового черепа угол перехода ото лба к морде (перелом) высота мозговой полости min. диаметр барабанных пузырей max. диаметр барабанных пузырей угол ширины лицевого отдела угол скуловых отростков лобной кости.

80. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов большого суслика большой суслик Высота мозговой Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания 81. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок большого суслика восточной большой суслик Высота мозговой Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания 82. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции большого суслика большой суслик самец и самка Высота мозгового Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания Парная корреляционная зависимость показателей большого суслика восточной У самцов угловые и рентгенографические показатели образуют 20 пар существенных взаимозависимостей: 14 – положительных (70%) и шесть – отрицательных (30%). Стабильность системы – 0,25, что в 6,0 раза ниже, чем на западе. Взаимозависимость элементов 5,5. Наиболее зависимый показатель (6,39) – угол скуловых отростков лобной кости, положительно коррелирующий с максимальным и минимальным диаметрами барабанных пузырей, высотой мозговой полости, углом высоты лицевого отдела и отрицательно – с углом орбиты. Наименее зависим (3,73) – угол перехода ото лба к морде, положительно взаимодействующий с углом основания мозгового черепа и отрицательно – с углом ширины лицевого отдела.

У самок показатели образуют 19 пар существенных взаимозависимостей:

14 – положительные (73,7%) и пять – отрицательные (26,3%). Стабильность системы – 0,25 и такая же, как на западе, и как у самцов. Взаимозависимость элементов 5,1.Наиболее зависимый показатель (5,77) – толщина компакты теменной кости, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и углом орбиты, а отрицательно – максимальным диаметром барабанных пузырей и углом ширины лицевого отдела. Наименее зависимый (4,53) – максимальный диаметр барабанных пузырей, положительно коррелирующий с углами ширины лицевого отдела, скуловых отростков лобной кости, основания мозгового черепа и отрицательно – с толщиной компакты теменной кости.

В целом для популяции отмечено пять пар существенных положительных взаимозависимостей. Стабильность системы 0,00, что меньше чем у самцов и самок, и чем на западе. Взаимозависимость элементов 3,3. Наиболее зависимый показатель (4,09)– угол скуловых отростков лобной кости, положительно коррелирующий с максимальным диаметром барабанных пузырей и углом ширины лицевого отдела. Наименее зависимый (2,46) – угол орбиты, положительно коррелирующий с углом перехода ото лба к морде.

Порядок взаимозависимостей показателей самцов малого суслика западной Толщина компакты теменной кости max. диаметр барабанных пузырей высота мозговой полости угол скуловых отростков лобной кости угол ширины лицевого отдела угол перехода ото лба к морде (перелом) угол основания мозгового черепа угол орбиты угол высоты лицевого отдела min. диаметр барабанных пузырей.

Порядок взаимозависимостей показателей самок малого суслика Высота мозговой полости угол орбиты угол ширины лицевого отдела угол скуловых отростков лобной кости угол перехода ото лба к морде (перелом) max. диаметр барабанных пузырей толщина компакты теменной кости угол основания мозгового черепа min. диаметр барабанных пузырей угол высоты лицевого отдела.

Порядок взаимозависимостей показателей самцов и самок малого суслика Max. диаметр барабанных пузырей min. диаметр барабанных пузырей высота мозговой полости угол перехода ото лба к морде (перелом) угол ширины лицевого отдела угол скуловых отростков лобной кости угол основания мозгового черепа толщина компакты теменной кости угол высоты лицевого отдела угол орбиты.

Парная корреляционная зависимость угловых и рентгенографических показателей малого суслика западной зоны исследования взаимозависимостей: 14 – положительные (66,7%) и семь – отрицательные (33,3%). Общая стабильность системы – 0,25, что в 6 раз меньше, чем у самцов большого суслика. Взаимозависимость элементов 5,4.

Наиболее зависимый показатель (6,41) – минимальный диаметр барабанных пузырей отрицательно взаимодействующий с углами высоты и ширины лицевого отдела, орбиты, перехода ото лба к морде и основания мозгового черепа.

83. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов малого суслика западной малый суслик Высота мозговой Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания 84. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок малого суслика западной малый суслик Высота мозговой Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания 85. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции малого суслика малый суслик самец и самка Высота мозгового Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания положительно взаимодействующая с высотой мозговой полости и углом скуловых отростков лобной кости.

положительные (47,1%) и девять – отрицательные (52,9%).Стабильность системы – 0,67, что в 2,68 раза больше, чем у самцов и самок большого суслика этой же зоны. Взаимозависимость элементов 5,3. Наиболее зависимый коррелирующий с углом скуловых отростков лобной кости и отрицательно – с минимальным диаметром барабанных пузырей, углами ширины лицевого отдела, перехода ото лба к морде, основания мозгового черепа. Наименее зависимый (4,29) – высота мозговой полости, положительно коррелирующий с максимальным диаметром барабанных пузырей, углами ширины лицевого отдела и орбиты.

положительных взаимозависимостей. Наиболее зависимый показатель – угол Взаимозависимость элементов 3,2.

Порядок взаимозависимостей показателей самцов малого суслика восточной Угол перехода ото лба к морде (перелом) толщина компакты теменной кости высота мозговой полости max. диаметр барабанных пузырей угол скуловых отростков лобной кости угол основания мозгового черепа min. диаметр барабанных пузырей угол ширины лицевого отдела угол орбиты угол высоты лицевого отдела.

Порядок взаимозависимостей показателей самок малого суслика Угол скуловых отростков лобной кости угол высоты лицевого отдела max. диаметр барабанных пузырей высота мозговой полости угол ширины лицевого отдела min. диаметр барабанных пузырей угол орбиты толщина компакты теменной кости угол основания мозгового черепа угол перехода ото лба к морде (перелом).

Порядок взаимозависимостей показателей самцов и самок малого суслика ны Угол высоты лицевого отдела угол основания мозгового черепа min.

диаметр барабанных пузырей угол перехода ото лба к морде (перелом) толщина компакты теменной кости max. диаметр барабанных пузырей высота мозговой полости угол орбиты угол ширины лицевого отдела угол скуловых отростков лобной кости.

Парная корреляционная зависимость угловых и рентгенографических показателей малого суслика восточной зоны исследования взаимозависимостей: десять положительные и десять отрицательные (50%).

Стабильность системы - 0,43, что в 1,72 раза выше, чем на западе и в 1,72 раза выше, чем у самцов большого суслика, в данных экологических условиях.

Взаимозависимость элементов 5,7. Наиболее зависимый показатель (6,53) – угол высоты лицевого отдела, отрицательно коррелирующий с высотой мозговой полости, углами ширины лицевого отдела, орбиты, скуловых отростков лобной кости. Наименее зависимый (4,06) – угол перехода ото лба к морде, положительно коррелирующий с толщиной компакты и отрицательно – с углом скуловых отростков лобной кости.

У самок 22 пары существенных взаимозависимостей: 11 – положительные и 11 – отрицательные (50%). Стабильность системы 1,5, что выше в 3,49 раза, в сравнении с самцами, в 2,24 раза выше, чем у самок на западе, и в 6,0 раза выше, чем у самок большого суслика на востоке. Взаимозависимость элементов 5,8.

86. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самцов малого суслика восточной малый суслик Высота мозговой Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания 87. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей самок малого суслика восточной малый суслик Высота мозговой Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде 88. Корреляционная матрица угловых и рентгенографических показателей популяции малого суслика малый суслик самец и самка Высота мозговой Угол высоты Угол ширины Угол скуловых отростков лобной Угол перехода ото лба к морде Угол основания Наиболее зависимый показатель (7,21) – угол перехода ото лба к морде положительно коррелирующий с высотой мозговой полости, углом ширины лицевого отдела, и отрицательно – с минимальным диаметром барабанных пузырей, углами орбиты иоснования мозгового черепа, и толщиной компакты теменной кости. Наименее зависим (4,02) – угол скуловых отростков лобной кости, положительно коррелирующий с минимальным диаметром барабанных пузырей и отрицательно – с высотой мозговой полости и углом ширины лицевого отдела.

Для самцов и самок в целом, отмечено четыре пары существенных взаимозависимостей: три положительные (75%) и одна – отрицательная (25%).

Стабильность системы составила 1,00, что выше, чем на западе и чем у большого суслика в этих же экологических условиях. Взаимозависимость элементов 3,4. Наиболее зависимый показатель (3,89) – угол скуловых отростков, а наименее (2,45) – угол высоты лицевого отдела.

3.5. Корреляционные взаимоотношения рентгеноморфологических характеристик черепа изучаемых животных У самцов и самок на юге коэффициент корреляции в теменной кости варьировал в пределах от 0,001 до 0,999. Существенные корреляционные взаимозависимости отмечены для девяти пар показателей, из которых три – положительные (33,3%) и шесть – отрицательные (66,7%). Стабильность системы 3,0. Взаимозависимость элементов 3,5 (табл. 89).

Наиболее зависимый показатель (3,99) – количество остеоцитов, положительно коррелирующий с толщиной костной пластины, и отрицательно – диаметрами остеоцитов, гаверсова канала и остеонной системы. Наименее (3,49) – диаметр остеонной системы, отрицательно коррелирующий с количеством остеоцитов.

Коэффициент корреляции в височной кости варьировал в от 0,001 до 0,999.

Значимые корреляционные зависимости отмечены для 12 пар показателей, из которых три положительные (25%) и девять – отрицательные (75%).

89. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самцов и самок большого Теменная кость Височная кость (3,86) – диаметр гаверсова канала, положительно коррелирующий с диаметром остеоцитов, и отрицательно – с высотой мозговой полости, толщиной компакты, количеством остеоцитов и линиями склеивания. Наименее (2,98) – диаметр остеонной системы, отрицательно коррелирующий с количеством остеоцитов и линиями склеивания.

Коэффициент корреляции в теменной кости самцов варьировал от 0,001 до 0,999. Значимые корреляционные зависимости отмечены для девяти пар: три – положительные (33,3%) и шесть – отрицательные (66,7%). Стабильность системы – 1,67, т.е. меньше, чем в целом для популяции в 1,8 раза.

Взаимозависимость элементов 2,4 (табл. 90).

Наиболее зависима (3,49) – высота мозговой полости, положительно взаимодействующая с толщиной компакты теменной кости и отрицательно – с диаметром остеоцитов и линиями склеивания. Наименее (0,007)– количество остеоцитов.

Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,999.

Значимые корреляционные зависимости определены для девяти пар: пять положительные (55,6%) и четыре отрицательные (44,4%). Стабильность системы 0,33, т. е. меньше, чем в целом для популяции в 21,2 раза.

Взаимозависимость элементов 2,1. Наиболее зависимый показатель (2,99) – диаметр гаверсова канала, положительно коррелирующий с толщиной костной пластины, диаметром остеоцитов и линиями склеивания, а отрицательно – с высотой мозговой полости и толщиной компакты. Наименее (0,005) – диаметр остеонной системы и количество остеоцитов.

Коэффициент корреляции в теменной кости самок варьировал в пределах от 0,001 до 0,999. Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для семи пар: три положительные (42,9%) и четыре отрицательные (57,1%).

Стабильность системы – 1,67, что ниже, чем в целом для популяции в 1,8 раза и такая же как у самцов. Взаимозависимость элементов 2,3 (табл. 91).

90. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самцов большого суслика Теменная кость Височная кость Теменная кость Височная кость положительно коррелирующий с толщиной компакты теменной кости и отрицательно – с диаметром остеоцитов и линиями склеивания. Наименее (0,007) - количество остеоцитов.

Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,999.

Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для 11 пар: девять – положительные (81,8%) и две – отрицательные (18,2%). Стабильность системы 0,14 и меньше, чем для популяции в 50,0 раз, и меньше, чем у самцов в 2, раза. Взаимозависимость элементов 2,0. Наиболее зависима (3,53) – высота мозговой полости, положительно взаимодействующая с толщиной компакты теменной кости, толщиной костной пластины и диаметрами гаверсова канала, и остеонной системы. Наименее (0,005) – количество осеоцитов.

На севере у самцов и самок коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0,001 до 0,954. Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для трех пар, из которых одна – положительная (33,3%) и две – отрицательные (66,7%). Стабильность 1,67, что ниже в 1,8 раза стабильности популяции южной зоны исследования. Взаимозависимость 1,7 (табл. 92).

Наиболее зависимый показатель (3,52) – количество остеоцитов, отрицательно коррелирующий с толщиной компакты теменной кости.

Наименее (0,99) – диаметр гаверсова канала.

Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,954.

Значимые корреляционные зависимости установлены для четырех пар показателей: две положительные и две – отрицательные (50%). Стабильность 0,6, что меньше, чем на юге в 11,7 раза. Взаимозависимость элементов 1,9.

Наиболее зависимый показатель (2,87) – диаметр гаверсова канала, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и диаметром остеонной системы. Наименее (1,26) – толщина костной пластины.

У самцов коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0, до 0,968.

92. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самцов и самок большого Теменная кость Височная кость для пяти пар показателей. Стабильность системы составила 1,67 и такая же, как для популяции в целом и такая же как на юге. Взаимозависимость элементов 2,5 (табл. 93).

Наиболее зависимый показатель (3,62) – высота мозговой полости, отрицательно коррелирующий с диаметрами остеоцитов, гаверсова канала и остеонной системы. Наименее (1,94) – толщина костной пластины, отрицательно коррелирующая с количеством остеоцитов.

Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,999.

Значимые существенные взаимозависимости отмечены для шести пар: три положительные и три – отрицательные (50%). Стабильность системы 1,0, что выше в 3,03 раза стабильности на юге, и в 1,67 раза выше, чем для популяции.

Взаимозависимость элементов 1,8. Наиболее зависимый показатель (2,99) – количество остеоцитов, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости, толщиной компакты теменной кости, диаметром остеоцитов и отрицательно – с диаметрами гаверсова канала, и остеонной системы. Наименее (0,005)– толщина костной пластины.

У самок коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0,001 до 0,968. Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для шести пар:

две положительные (33,3%) и четыре – отрицательные (66,7%). Стабильность системы – 1,67, что такая же как у самцов, как в популяции и как на юг.

Взаимозависимость элементов 2,3 (табл. 94).

Наиболее зависимый показатель (4,99) – количество остеоцитов, положительно коррелирующий с толщиной костной пластиы и диаметром остеонной системы, и отрицательно – с толщиной компакты теменной кости, диаметрами остеоцитов и гаверсова канала. Наименее (1,78) – диаметр остеонной системы, положительно коррелирующий с количеством остеоцитов.

Коэффициент корреляции в височной кости варьировал в пределах от 0, до 0,999.

93. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самцов большого суслика Теменная кость Височная кость Теменная кость Височная кость положительные (37,5%) и пять – отрицательные (62,5%). Стабильность системы - 0,6, что ниже, чем у самцов в 1,67 раза и такая же как в популяции, и в 4, раза больше, чем у самок южных районов. Взаимозависимость элементов 1,7.

Наиболее зависимый показатель (2,99) – диаметр остеонной системы, положительно коррелирующий с диаметрами остеоцитов и гаверсова канала и отрицательно – с толщиной компакты теменной кости и толщиной костных пластин, а наименее (0,005) – количество остеоцитов.

У самцов и самок на западе коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0,001 до 0,999. Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для десяти пар: шесть положительные (60%) и четыре – отрицательные (40%). Стабильность системы 0,60. Взаимозависимость элементов 3,5 (табл. 95).

Наиболее зависимый показатель (4,28) – количество остеоцитов, положительно взаимодействующий с высотой мозговой полости и линиями склеивания, и отрицательно – с диаметром гаверсова канала. Наименее (1,99) – толщина компакты теменной кости, отрицательно коррелирующая с линиями склеивания.

Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,874.

Положительные значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для двух пар. Стабильность системы 0,60. Взаимозависимость элементов 1,08.

Наиболее зависимый показатель (1,79) - количество остеоцитов, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и диаметром остеоцитов.

Наименее (0,95) – толщина компакты теменной кости.

У самцов коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0, до 0,999. Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для семи пар показателей: четыре положительные (57,1%) и три – отрицательные (42,9%). Стабильность системы - 0,33, что меньше в 1,82 раза, чем в целом для популяции. Взаимозависимость элементов 2,9 (табл. 96).

95. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самцов и самок большого Теменная кость Височная кость Теменная кость Височная кость положительно коррелирующий с высотой мозговой полости, толщиной костной пластинки и диаметром остеонной системы и отрицательно – с толщиной компакты теменной кости, диаметрами остеоцитов и гаверсова канала.

Наименее (2,57) – толщина компакты теменной кости, отрицательно коррелирующая с количеством остеоцитов.

Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,999.

Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для пяти пар: три положительные (60%) и две – отрицательные (40%). Стабильность системы 0,33, что меньше, чем в целом для популяции в 1,82 раза. Взаимозависимость элементов 1,7. Наиболее зависимый показатель (2,43) – количество остеоцитов, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и диаметрами остеоцитов, и остеонной системы, и отрицательно – с толщиной компакты теменной кости. Наименее (1,12) – толщина костных пластин.

У самок коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0,001 до 0,999. Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для шести пар:

три положительные и три отрицательные. Стабильность системы 1,00 и выше, чем в целом для популяции в 1,67 раза, и больше, чем у самцов в 3,03 раза.

Взаимозависимость элементов 2,7 (табл. 97).

Наиболее зависимый показатель (4,99) - количество остеоцитов, положительно коррелирующий с диаметрами остеоцитов, гаверсова канала, остеонной системы, и отрицательно – с толщиной компакты теменной кости и толщиной костных пластин. Наименее (2,51) – диаметр остеонной системы, положительно коррелирует с количеством остеоцитов.

Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,899.

Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для пяти пар: три положительные (60%) и две отрицательные (40%). Стабильность составила 1,0, что больше в 1,67 раза, чем в целом для популяции и больше в 3,03 раза, чем у самцов. Взаимозависимость элементов 1,7.

97. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самок большого суслика Теменная кость Височная кость положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и диаметром гаверсова канала. Наименее (0,81) – диаметр остеоцитов.