«Морфофункциональная характеристика черепа как индикатора адаптогенеза наземных беличьих в условиях Южного Приуралья Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук ...»

Системой является целостное образование, которое подчиняется единым законам развития; при этом связи внутри системы более устойчивы, чем со средой (Мелюхин С. Т., 1967; Гильманов Т. Т., 1978) Многие ученые XIX и особенно XX столетия разрабатывали отдельные системные идеи, не называя их системными. Среди них большое место занимают биологи или близкие к ним специалисты: А. А. Богданов (1925), К. А.

Тимирязев (1939), М. М. Завадовский (1941), У. Р. Эшби (1962), Л. фон Берталанфи (1969, 1973), В. А. Геодакян (1973), Н. Винер (1969, 1983), Rosenbluelh A. (1943), Коган А. Б., 1977; V. Schurig (1968), L. Von Bertalanffy (1968, 1975), Dg. В. S. Haldane (1968), J. Vcha (1976) и другие.

В новой теории систем подчеркивается тот факт, что реакция системы становится новым возбуждением, следствие - причиной. Иными словами, реакцию в системе вызывает уже не информация из окружающей среды, а собственный ответ на нее системы (Анохин П. К., 1973; Аршинов В. И., Буданов В. Г., 1994; Крон В., Кюппера Г., Паслак Р., 1994; Митина О. В., Назаретян А. П., 1997; Князева Е. Н., 2001; Горшков В. Г., Макарьева А. М., 2001; Branson H.R., 1953).

В связи с этим отмечается роль в управлении системой не силы, а структуры как локализованного в определенных участках среды процесса (Блауберг И. В., Юдин Э. Г., 1973; Князева Е. Н., Курдюмов С. П., 1992).

Системное осмысление изучаемых явлений вводит в научный оборот такие важные понятия, как целостность, структура, эмерджентность, подсистема, объективная реальность и помогает отделить относительно «внутренние», закономерности биосистем от их форм поведения, определяемых взаимодействием со средой (Берри М. Я., 1968; Урманцев Ю. А., 1988; Сорокин П. А., 1993; Kmmerer W., 1971; Walter D. О., 1980; Di Blase F., 1983).

Системы устойчивы, их элементы изменяются количественно в большом диапазоне, при этом, структура остается однотипной у различных организмов (Малиновский А. А., 1970, 1979, 2000; Розоноэр Л. И., Седых Е. И., 1979).

Биологическая проблематика, в том числе вопросы морфогенеза, становления жизненной формы, адаптации, изменчивости, являющиеся вопросами эволюции на разных уровнях материи, по сути, является «синергетической». Пока, однако, в биологии имеется не так много работ, где онтогенез рассматривается с позиций синергетики, в аспекте вероятностного процесса (Кенесарина С. Н., Маргулан Д. А., 1979; Белоусов Л. В., Чернавский Д. С., Соляник Г. И., 1985; Иржак Л. И., 2001; Каган М. С., 2002; Перфильев В.

Е., 2002; Hasselberg D., 1972; Strakraba M., 1980).

Как считают W. Ebeling, R. Feistel (1982), J. M. Legay (1987) наиболее перспективным направлением анализа сложности биологических систем представляется выделение среди них обратимо, необратимо и «почти необратимо» изменяющиеся системы.

Для биологических систем различают пространственные, функциональные и генетические единства. Механизм целостности, основанный на пространственной объединенности функционально различных элементов, обеспечивает возможность корреляции между ними при их биохимических и физиологических отправлениях (Уемов А. И., Дьяков В. А., 1968; Утевский А.

М., 1968; Афанасьев В. А., 1968; Кастлер Г. В., 1968; Новосельцев В. Н., 1973;

Croset H., 1987; Burdon J.J., Thrall P.H., 1999).

Биологическая система структурно определена как функциональная единица с определенными границами и внутренней однородностью.

Количество компонентов в идеализированной биологической системе в зависимости от их группировки может колебаться от пяти до пятидесяти тысяч (Smith Frederick Е., 1970; Анохин П. К., 1973; Судаков К. В., 1984).

Любой живой организм представляет систему, состоящую из компонентов, внутренний контроль которой осуществляется самой системой. Формирование и развитие основных показателей организма связано с воздействием на него постоянно меняющихся условий среды, которое заключается в том, что меняется уровень показателей (амплитуда), силы влияния показателей друг на друга и присутствие этих элементов в системе (Шорников Б. С., 1983).

Адаптация биологической системы рассматривается как постоянная работа этой системы, направленная против факторов внешней среды, стремящихся ее разрушить (Казначеев В. П., Субботин М. Я., 1971; Trojan Przemyslaw, 1980).

Как считает К. W. Winter (1984), биологическая эволюция представляет пример проявления принципа сохранения системой определенного уровня организации путем функционирования в соответствующем направлении.

Задачей системного анализа является выделение такого пути исследования, при котором бесконечное множество свойств объекта может быть описано с помощью конечного числа характеристик (Крымский С. Б., 1968).

2.1. Физико-географическая характеристика Оренбургской области Территория Оренбургской области простирается по Южному Предуралью, отрогам Южного Урала и крайнему югу Зауралья, на юго-восточной окраине европейской части России, между 54° 21' и 50о 30' северной широты и 50° 00' и 62° 30' восточной долготы.

Рис. 1. Физико-географическая карта Оренбургской области Общая площадь - 124 тыс. км2, протяженность границ около 3700 км.

Территория вытянута с запада на восток на 750 км. Крайние северные и южные точки стоят друг от друга по долготе на 435 км, в самом узком месте расстояние составляет всего 50 км. Южная граница области на протяжении 1670 км является границей между Казахстаном и Россией, Практически вся северная граница приходится на Башкирию, лишь на крайнем северо-западе к ней примыкает Татарстан, на северо-востоке - Челябинская область. На западе Оренбуржье граничит с Самарской областью, крайняя западная точка стыкуется с Саратовской.

Оренбургская область расположена в двух частях света - в Европе и Азии.

Историческая граница проводится по реке Урал, а физико-географическая проходит по линии контакта материковых платформ Европы и Азии, то есть по восточному подножью Уральского хребта, Мугоджар и реке Эмбе (Чибилев А.

А., 1974, 1995).

Запад Оренбургской области занимают Оренбургская степь и увалы Общего Сырта. Восточнее проходит меридиональная полоса Губерлинских гор с отдельными высотами 500 - 600 м, а далее на восток расположены Зауральская равнина и западная окраина Тургайского плато (Русскин Г. А., 1992, Чибилев А. А., 1999).

Климат резко континентальный и засушливый, в особенности на востоке и юго-востоке. Средняя температура января колеблется от -14°на западе до -18°С на востоке; июля от +19°С на севере и +22°С - на юге.

Атмосферные осадки уменьшаются с запада на восток и севера на юг. Их количество убывает с 450 мм на северо-западе до 260 мм в год на юго-востоке.

Испаряемость увеличивается с запада на восток и с севера на юг. Высота снежного покрова от 30 до 50 см (Русскин Г. А., 2003).

Изменение уровня среднегодовых температур, количества осадков, качественного и структурного состава почвы приводит к изменению видового разнообразия растительности и, следовательно, к изменению экологических условий отдельных районов Оренбуржья (Чибилев А. А., 1987, 1999).

На территории области выражены две ботанико-географические зоны:

лесостепная и степная. Большая часть территории расположена в зоне степей.

Лесостепь занимает небольшую площадь в северо-западной и центральной частях области.

Почвенный покров степей представлен черноземами обыкновенными и южными, карбонатными, средне- и тяжелосуглинистыми. Под целинными степями были распространены типичные тучные черноземы. В Предуральских сухих степях и южнее долин Кумака и Тобола в Зауралье распространены темно-каштановые почвы в сочетании с солонцово-солончаковыми комплексами. В долинах крупных рек распространены песчаные и супесчаные разновидности почв (Огнев С. И., 1951).

Растительный покров степей представлен ксерофитными видами, среди которых выделяются многолетние дерновинные злаки. Северные степи отличаются обильным разнотравьем, южные – значительным участием эфемеров и эфемероидов.

В почвенном покрове лесостепей распространены темно-серые лесные почвы и выщелоченные черноземы, под лесными массивами. Южная лесостепь охватывает северную окраину обыкновенных (среднегумусных) черноземов.

Пространства лесостепной зоны в прошлом были покрыты луговыми злаково-разнотравными степями. Сильно видоизмененная лугово-степная растительность сохранилась лишь на лесных опушках, полянах и на склонах долинно-балочных урочищ. Леса занимают всего 4% площади (Горчаковский П. Л., Рябинина З. Н., 1984; Рябинина З. Н., 1993, 1994; Русскин Г. А., 2003).

Таким образом, территория Оренбургской области не составляет единого целого по своим физико-географическим особенностям, что позволяет рассматривать ее как своеобразный и целостный комплекс экологических условий, составляющих специфическую среду обитания для животных, в том числе и грызунов (Эверсман Э., 2001), (табл.1).

1. Климатические и физико-географические характеристики (по А. А. Чибилеву, 1996, 1999; Г. А. Русскину, 2003) характеристики (Южный степной округ) (Предуральский сыртовой осадков (мм в год) (0С) (0С) см) промерзания почвы (в см) Продолжение таблицы 1.

Почвы Черноземы южные, темно- Черноземы типичные, перекаштановые, солонцовые ходящие в черноземы Растительность Типчаково-ковыльные и по- Луговые богаторазнотравнолынно-типчаково-ковыль- типчаково-ковыльные степи, характеристики (Предуральский сыртовый (Зауральский степной округ) осадков (в мм) (0С) (0С) см) промерзания почвы (в см) Почвы Черноземы южные средне- Черноземы южные, неполсуглинистые, черноземы норазвитые, темно-каштаобыкновенные террасовые, новые почвы с примесью Растительность Разнотравно-типчаково- Типчаково-ковыльные и поковыльные степи, лесосте- лынно-типчаковые степи, луговых степей образованы солонцовой растительнослуговым разнотравьем, к ти. Наблюдается обеднение Следуя словам Э. Майра (1947) о том, что прочные обобщения могут основываться только на хорошо известных систематических группах, в качестве модельного объекта исследования выбраны мелкие млекопитающие, представленные отрядом грызунов.

Это были взрослые особи большого и малого сусликов - типичные обитатели степной зоны, отловленные в различных районах Оренбургской области, отличающиеся географическими условиями, в течение 2000 - 2009 гг.

Исследования проводили на стационарных площадках в активный период жизни грызунов (май – июль). Для отлова особей применялся капканноплощадный и выливной методы. Из стальных дуговых капканов применяли мелкие - №№ 0 – 2, с одной пружиной (Новиков Г. А., 1949).

Материалом для исследования послужили черепа большого и малого сусликов, обоих полов. При определении возраста учитывали: степень сращения швов, развития гребней и состояние зубо-челюстного аппарата (Наумов Н. П., 1933, 1935; Цыганков Д. С., 1955; Завацкий Б. П., 1974, 1984;

Исаков С. И., 1984; Клевезаль Г. А., 1967, 1983, 1986; Morris, P., 1972).

Эвтаназию животных осуществляли внутривенным введением летальных доз наркотических средств в соответствии с требованиями Европейской экспериментальных и других научных целей (2003). Всего было изучено животных.

Распределение экспериментального материала по группам и объем проведенных исследований отражены в таблицах 2, 3.

Зона исследования Большой суслик (n) Малый суслик (n) Световая микроструктура гистологических срезов

Работа проводилась в пять этапов:

1. Анатомическое препарирование с последующим описанием и функциональным анализом изучаемых структур (Павлович С. А., 1938;

Заславский М. А., 1971) 2. Морфометрия (Виноградов Б. С., Аргиропуло А. И., 1941; Огнев С. И., 1947; Лавров Л. С., 1969; Автандилов Г. Г., 1990).

3. Обзорная рентгенография и рентгенограмметрия (Коваль Г. Ю., Даниленко Г. С., Нестеровская В. И., 1984).

4. Гистологические исследования (Автандилов Г. Г., Яблучанский Н. И., Губенко В. Г., 1981; Леонтюк А. С., Леонтюк Л. Н., Сикало А. И., 1981) 5. Общестатистическая обработка и математическое моделирование (Плохинский Н. А., 1970, Рокицкий П. Ф., 1973; Лакин Г. Ф., 1990) Анатомическое препарирование с последующим описанием и Череп отделяли от туловища в месте соединения с первым шейным позвонком. Его скелетизировали, отделяли нижнюю челюсть, через затылочное отверстие извлекали мозг, а его остатки и мозговую пленку вымывали струей воды. Кости очищали при помощи скальпеля, пинцета, ножниц и щеток. Для удаления крови череп вымачивали 10 - 12 дней в проточной воде или в стоячей воде, часто ее меняя. Затем черепа, зашитые в марлевые салфетки, вываривали в мягкой воде, промывали и высушивали. Для удаления жирного налета, его погружали на 30 часов в 10% раствор нашатырного спирта. Отбеливание черепов после мацерации производили 4 – 5% раствором перекиси водорода в стеклянной посуде. Для быстрейшей реакции добавляли на 1 л раствора 2,5 г нашатырного спирта.

Линейные измерения черепов, с точностью до 0,01 см, проводили по общепринятой методике, предложенной для бобров С. И. Огневым (1947), с добавлением в этот перечень наиболее конкретизирующих показателей, предложенных Л. С. Лавровым (1969) также для бобров и Виноградовым Б. С., Аргиропуло А. И. (1941) для наземных беличьих. У каждого исследованного зверька были сделаны при помощи штангенциркуля с точностью до 0,01 мм промеры черепа (общая длина черепа, кондилобазальная длина, скуловая ширина, ширина полости черепа, ширина рострума, высота черепа, длина верхнего зубного ряда, длина носовых костей, длина верхней диастемы, длина неба). На электронных весах, с точностью до 0,001 кг, была установлена масса черепа. Закрывая каналы черепа, с помощью воды и мерной пробирки, определяли объем его полости (см3).

Общая длина черепа (см) - расстояние от наиболее выступающей вперед точки до наиболее выдающейся назад точки черепа.

Кондилобазальная длина (см) - расстояние от наиболее выступающей вперед части межчелюстных костей до задней поверхности тела затылочной кости.

Скуловая ширина (см) - расстояние между наиболее выдающимися в стороны точками боковых поверхностей скуловых дуг.

Ширина полости черепа (см) - расстояние между наиболее выдающимися точками боковых сторон этого отдела черепа.

Ширина рострума (см) - расстояние между внешними сторонами рострума черепа у основания клыков.

Высота черепа (см) - расстояние от наиболее низкорасположенной точки основания мозгового отдела черепа до наиболее высоколежащей точки его свода.

Длина верхнего зубного ряда (см) – расстояние от переднего края альвеолы переднего коренного зуба до заднего края альвеолы последнего коренного зуба.

Длина носовых костей (см) - расстояние по прямой линии между наиболее выдающимися вперед и назад концами этих костей.

Длина верхней диастемы (см) - расстояние от верхнего малого предкоренного зуба до верхнего резца.

Длина неба (см) - расстояние от передненебного отверстия до хоан.

Масса черепа (г). Объем полости черепа (см3).

Рис. 2. Схема измерений черепа малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall.) диагностическом отношении, угловые костные ориентиры, являющиеся базовыми для проведения краниометрии, при этом они являются наименее разработанными (Driesch A., 1976; Post Lee, 2006).

С помощью угломера были проведены измерения углов высоты и ширины лицевого отдела, орбиты, скуловых отростков лобной кости, перехода ото лба к морде (перелом) и основания мозгового отдела черепа.

расположению подглазничных отверстий в первом случае и скуловых дуг во втором. За центральную точку измерения берут резцовое отверстие.

Измерения этого угла позволяют судить о ширине костей лицевого черепа, образующих носовую полость.

Угол орбиты образуется линиями, одна из которых проходит от нижнего края костной орбиты к основанию скулового отростка лобной кости, а другая - к верхнему окончанию лобного отростка скуловой кости, что позволяет судить о величине глазных яблок и их положении в пространстве орбит, а также о зависимости между глазным яблоком и его посадкой в глазнице.

При измерении угла скуловых отростков лобной кости, за центральную точку измерения выбрана носовая кость на уровне последнего ложнокоренного зуба. Данный угол является косвенным показателем длины морды, при анализе которого раскрывается обратно пропорциональная зависимость между величиной угла и длиной морды, и характеризует относительное расстояние между глазами, определяющего ширину поля зрения.

При измерении угла перехода ото лба к морде (перелом), центральная точка расположена между лобной и носовой областями. Угол хорошо просматривается сбоку и может быть от 900 до 1800 и более (у животных с длинной мордой). Позволяет судить о кривизне носовой полости и о линии вентральной поверхности лицевого и мозгового отделов черепа.

Разрастающаяся с увеличением мозга мозговая полость надвигается на носовую, что приводит к увеличению угла перелома. При этом, изгиб также может зависеть и от редукции жевательного аппарата, вызванного изменением пищевых характеристик.

Угол основания мозгового отдела черепа образован плоскостями тела клиновидной кости и твердого неба (больше 160 ). Данный угол определяет величину изгиба в области основной части черепа и является показательным при сопоставлении краниометрических пропорций животных различных видов.

Обзорная рентгенография и рентгенограмметрия При выборе проекции рентгенологического исследования ориентирами служили легко определяемые костные опорные пункты, а также основные плоскости и линии (оси) черепа (Коваль Г. Ю., Даниленко Г. С., Нестеровская В. И., 1984).

Обзорную рентгенографию выполняли в двух взаимоперпендикулярных проекциях на аппарате 12П5 при фокусном расстоянии в пределах 100 – 120 см, экспозиции 0,06 с, напряжении 40 кВт, 40 мА. Используя рентгеновскую пленку Agfa (чувствительность 100 основная), с негативных снимков посредством контактной печати изготавливали макрофотографии, фотокопии необходимого формата. Всего выполнено 300 краниорентгенограмм.

Рентгенограмметрию осуществляли с помощью стереоскопического бинокулярного микроскопа МБС-1 (объектив 8, окуляр 2). Определяли толщину компакты теменной и височной костей, высоту мозговой полости, максимальный и минимальный диаметры барабанных пузырей.

Микроскопическую морфометрию осуществляли на гистологических срезах теменной и височной костей. В каждой группе исследованных животных материал брали не менее чем от шести особей. Гистологический материал в течение нескольких суток фиксировали в 10% водном нейтральном формалине.

Подготовка материала к получению срезов. Декальцинация.

Профиксированный кусочек, опускали в формалиновый раствор азотной кислоты (5 – 8% раствор азотной кислоты в 10% формалине) в термостат при температуре +370. Раствор кислоты 2 - 3 раза в сутки меняли. Окончание декальцинации определяли тонкой иглой, вкалывая ее в участок кусочка, где была известь. Обизвествленый кусочек промывали проточной водой и опускали в 15 - 20% раствор формалина на 24 – 48 часов.

Для получения тонких (до 6 мкм) гистологических срезов фиксированный и промытый материал заливали в целлоидин-парафин. Перед заключением в целлоидин-парафин, кусочки, вырезанные из фиксированного материала, толщиной не более 3 – 5 мм тщательно промывали около 6 часов в проточной воде. Затем их обезвоживали, проводя последовательно через спирты, крепость которых постепенно повышалась.

После получения срезов, перед их окраской, нейтрализовывали остатки кислоты. Срезы опускали на полминуты в водный раствор нашатырного спирта (1 часть NH4OH на 3 части воды), а затем, чтобы удалить нашатырный спирт, промывали в воде. Далее парафиновые срезы толщиной 5 - 6 мкм, окрашивали с использованием тривиальных методов: гематоксилином Майра – эозином, пикрофуксином по Ван Гизон.

При проведении гистохимических реакций нами применена методика: на одно предметное стекло наклеивали серию парафин-целлоидиновых срезов образцов костной ткани, взятых от животных разных видов, и обитающих в различных экогеографических зонах. Одномоментно в соответствии с методикой, стекла погружали в растворы. Путем визуального сравнения проводили бальную оценку интенсивности реакций, после чего осуществляли статистическую обработку методом обсчета непараметрических величин.

Количественную информацию получали в ходе морфометрических исследований при использовании винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15х (ГОСТ 15150-69) и окулярных вставок: измерительных линеек, контрольных площадей для подсчета объектов, сеток контрольных точек для работы по исчислению объема структур (Автандилов Г. Г., Яблучанский Н. И., Губенко В.

Г., 1981; Леонтюк А. С., Леонтюк Л. Н., Сикало А. И., 1981; Автандилов Г. Г., 1990).

Названия анатомических и гистологических структур и образований приведены в соответствие с Международной (Парижской) анатомической и гистологической номенклатурой, уточненной на международных конгрессах, а русские эквиваленты – по Международной ветеринарной анатомической номенклатуре (Удовин Г. М., 1979; N.A.V., N.H., N.E.V., 1994) Общестатистическая обработка и математическое моделирование Воронов Л. Н. (2004) в своей работе указывает, что для полноценного морфометрического анализа специфики популяций животных необходимо знать пять основных параметров: структуру систем органов; функцию систем органов; структуру нервной системы; функцию нервной системы (поведение);

условия внешней среды.

Для того чтобы анализ был конструктивным соблюдали условия:

1. Учитывали, что функция гораздо консервативнее структуры - одна и та же цель достигается различными способами.

2. Измеряли несовпадения или «люфт» между формой и функцией в различных системах организма животных: чем больше функций выполняет орган, тем и «люфт» между формой и функцией будет больше.

3. Кроме этого при морфо-биологическом анализе, пользовались системой морфофункциональных тестов, которые были выделены при помощи факторного анализа (метода главных компонент).

4. Основным звеном в морфо-биологическом анализе выделялись потенциальные функции, для выявления которых мы использовали глубокую математическую обработку по Плохинскому Н. А (1970), Рокицкому П. Ф.

(1973) и Лакину Г. Ф. (1990), Г. Г. Автандилову (1990).

Полученные экспериментальные данные подвергнуты общепринятой статистической обработке с использованием факторного анализа: построение вариационных рядов, определение средних величин показателей вариации и проверка нормальности распределений полученных данных. Для оценки различий двух групп показателей применялся критерий достоверности (Стъюдента). Взаимозависимость показателей выражали через коэффициенты парной и множественной корреляции, а тенденции показателей – через линейную регрессию, с использованием пакетов программ «Statistica», «Statgraft» «StatSoft», версия 6,0. В итоге получили тесты.

На втором этапе обработки данных использовались динамические методы.

Выявление составляющих, определение их вклада и порядок участия в формировании фактического показателя организма осуществляли с помощью факторного (дисперсионного) анализа. Метод состоятелен для использования данных с неодинаковыми размерами выборок и дает оценки, непосредственно сравнимые по признакам и таксонам (Браверманн Э. М., 1983; Please N. W., 1973; Straney Donald О., 1978; Zhigalski O. A., 1993).

Для создания систем показателей, реализующих ее цели, природа придает им системообразующий или системоразрушающий характер. Организация системы производится природным объектом, который необходимо рассматривать для них, как систему более высокого порядка, состоящую из трех структур (экзогенных - внешних, нейрогуморальных - межуточных и эндогенных - внутренних) по принципу, чем большей силой обладает системоразрушающим показателем он взаимодействует. Их обнаружение производят на основании закономерности, согласно которой отрицательные связи укрепляют систему, а положительные - разрушают. Для выявления системообразующих и системоразрушающих характеристик в матрице и их взаимодействий, построенных на основании не менее шести и более измерений.

Сначала рассчитывают парные корреляции, а затем их суммы, располагаемые последовательно слева - направо. При этом отрицательные суммы корреляций в ряду располагают в порядке убывания, а положительные - по их возрастанию.

Элемент системы с минимальной суммой, будучи наиболее независимым, является показателем активизации системы, а с максимальной суммой, будучи наиболее зависимым – результатом деятельности системы, для которого строится модель функционирования системы каждого конкретного порядка и с помощью которой осуществляется ее управление, а значит регулирование реализации полезного результата (Самотаев А. А., Воронов Л. Н., Вахмянина С.

А., 2009; Самотаев А. А., Фенченко Н. Г., Сиразетдинов Ф.Х., 2009).

Поскольку природные объекты, как правило, проявляют стремление увеличить число выполняемых целей, иерархическая организация системы показателей производится структурами природного объекта по принципу минимального насыщения, а именно один системообразующий элемент взаимодействует с двумя и более разрушающими. Система второго и более низких порядков организуется из остающихся свободных характеристик структурами природного объекта аналогичным образом.

Разработка и анализ любой системы показателей включает ряд последовательных этапов. Анализ фактических показателей начинается с построения матрицы (n > 6), которая затем подвергается двухфакторному разложению. Полученные данные переводят в доли фактических показателей (А+В) и определяют долю скрытого фактора (С). Для конкретизации деятельности составляющих оценивается уровень их вклада, направленность и порядок участия в формировании фактического показателя. Итоговые результаты отражают деятельность всего организма по образованию его фактических показателей в той или иной системе.

Системный подход к оценке показателей организма ставит перед исследователем необходимость пересмотра некоторых устоявшихся взглядов на физиологические особенности деятельности живого объекта. Одновременно он не противоречит общепринятым взглядам. Формулируя эти принципы, считаем, что под влиянием воздействий окружающей среды нейрогуморальная система контролируемая генотипом, формирует систему показателей, задача которой выполнить ту или иную цель, заключающуюся в уменьшении или увеличении того или иного показателя. После того, как система показателей сформирована, в ней первый элемент является запускающим и активизируется с помощью нейрогуморальной системы. Через рефлекторные связи, структуры организма (органы пищеварительного тракта, межуточные и внутренние структуры) активизируются и осуществляют перераспределение элементов, образующих данный показатель в той или иной среде организма. Мы фиксируем его изменение через измерительные приборы. Но поскольку этот элемент входит в систему, соответствующих показателей, его изменение вызывает отклонение в нейрогуморальную систему контролирует величину положительного итога системы. Конечная цель создаваемых организмом или природным объектом систем - наилучшее приспособление к окружающей среде. Элементов в системе системоразрушающих. Чем больше образуемых систем, тем больше организм (орган) может выполнять функций или лучше реализовывать себя. Порядок систем устанавливает организм, первая «общается» с внешними воздействиями, «вторая» подчиняется первой и т.д. (Самотаев А. А., Воронов Л. Н., Вахмянина С. А., 2009; Самотаев А. А., Фенченко Н. Г., Сиразетдинов Ф.Х., 2009).

Таким образом, использование комплексной методики, традиционных статистических, а также динамических методов, позволило установить временную организацию систем краниометрических показателей животных близкородственных видов и выявить закономерности краниометрических изменений, являющихся базовыми для изучения морфофункциональных особенностей, как у домашних, так и у диких животных разных видов.

3.1. Общие закономерности и экологические особенности структурнофункционального состояния скелета головы у наземных беличьих 3.1.1. Южная зона Оренбургской области (Южный степной округ) Большой суслик (Spermophilus major Pallas, 1779) группируются в две системы по шесть элементов. В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы распределялись: объем мозговой полости длина верхнего зубного ряда ширина мозговой полости кондилобазальная длина длина верхней диастемы длина носовых костей (приложение, табл. 1).

Активизация системы начинается с изменения «объема мозговой полости», итогом является – «длина носовых костей». Стабильность системы (число отрицательных / положительных корреляций) составила 0,00 и была низкой, а средняя сумма взаимодействия элементов – 3,47.

Уровень первого показателя - «объем мозговой полости» составил 4, 0,15 см3, (табл. 4).

В его поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 0,88 0,03; 4,27 0,15 и -0,73 0,03 или 19,95; 96,83 и -16,55 %.

Вариабельность процессов – 9,2 % (приложение, табл. 2).

Изменение первого показателя системы приводит к сдвигам «длины верхнего зубного ряда», и его величина 0,97 0,06 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты, в количестве 0,76 0,05 и 0,49 0,03 или 78,35 и 50,52%.

Поглощение осуществляют внутренние структуры в количестве -0,27 0,02 или -27,84%. Вариабельность процессов – 15,8%.

Затем изменяется «ширина мозговой полости», его величина 2,15 0,05 см.

Ведущую роль в поддержании величины играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве 2,09 0,05 и 0,04 0,00, или 97,21 и 1,86%. Для поддержания показателя дополнительное выделение компонентов осуществляют внутренние структуры в количестве 0,02 0, или, 0,93% от фактического уровня. Вариабельность процессов – 6,4%.

4. Краниометрические показатели первой системы самцов п/п и структуры их образующие Длина верхнего зубного ряда, см:

Ширина мозговой полости, см:

Кондилобазальная длина, см:

Длина верхней диастемы, см:

Примечание: * - P < 0,05 - 0, Величина «кондилобазальной длины» составила 4,12 0,22 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве 4,07 0,22 и 0,07 0,00, или 98,79 и 1,69%.

Внутренние структуры поглощают компоненты в количестве -0,02 0,00, или Вариабельность процессов – 14,0%.

Затем изменяется «длина верхней диастемы» до 1,17 0,10 см. Ведущую роль в поддержании играет внешняя структура, обеспечивающая развитие зубов за счет выделения компонентов в количестве 1,11 0,10 или 94,87% и поддерживающая ее межуточная структура, выделяющая компоненты в количестве 0,20 0,02, или 17,09%. Поглощает внутренняя структура в количестве -0.14 0.01, или 11,97%. Вариабельность процессов – 23,0%.

Заключительный элемент «длина носовых костей» равен 1,62 0,14 см.

Ведущую роль в его поддержании играют внешние структуры, выделяющие компоненты для развития верхних дыхательных путей, в количестве 1,61 0, или 99,38%, а также межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве 0,08 0,01, или 4,94%. Поглощение идет во внутренние структуры в количестве -0,08 0,01, или -4,94%. Вариабельность процессов – 23,4%.

Уровень вариабельности (Cv%) в первой системе средний – 15,3%, максимальный для «длины носовых костей» - 23,4% и минимальный для «ширины мозговой полости» – 6,4%, то есть меньше в 3,66 раза.

Итоговой оценкой деятельности системы являлось построение уравнений множественной регрессии для элемента «длина носовых костей», являющегося заключительным в первой системе самцов (приложение, табл. 3).

При несущественном качестве уравнения (62,1%; P > 0,05), на «длину носовых костей», в первой системе самцов, в порядке убывания влияют:

кондилобазальная длина длина верхней диастемы длина верхнего зубного ряда объем мозговой полости ширина мозговой полости. Направленность показателя «объем мозговой полости» системы свидетельствует о поддержке уменьшения заключительного элемента, а «кондилобазальной длины», «длины верхней диастемы», «длины верхнего зубного ряда» и «ширины мозговой полости» - о сдерживании данного процесса.

В порядке увеличения взаимозависимостей элементы второй системы распределялись: высота черепа длина неба масса черепа ширина рострума общая длина черепа скуловая ширина (приложение, табл. 4).

Активизация системы начинается с изменения «высоты черепа», итог скуловая ширина». Стабильность системы 0,00, средняя сумма взаимодействия элементов – 3,27.

Первый показатель «высота черепа» составил 1,53 0,06 см (табл. 5).

5. Краниометрические показатели второй системы самцов № Фактические показатели п/п и структуры их образующие Ширина рострума, см:

Общая длина черепа, см:

Скуловая ширина, см:

Примечание: * - P < 0,05 – 0, В его поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 0,47 0,02; 1,42 0.05 и -0,36 0,01 или 30,7; 92,81 и -23,53%.

Вариабельность процессов – 10,0% (приложение, табл. 5).

Изменение первого показателя системы приводит к сдвигам «длины неба», до 2,57 0,10 см. Ведущую роль в его поддержании, играют внешние структуры, выделяющие компоненты, в количестве 2,37 0,09 или 92,22 %, поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,74 0,03 или -28,79%.

Дополнительное поступление компонентов из межуточных структур составило 0,93 0,04 или 36,19%. Процессы проходят при вариабельности – 9,9%.

Третий показатель «масса черепа» составляет 3,13 0,13 г. Ведущую роль, в поддержании играют внешние структуры, выделяющие компоненты в количестве 2,50 0,11 или 79,87%, а также поддерживающие их внутренние структуры, выделяющие компоненты в количестве 0,17 0,01, или 5,43%.

Дополнительное поступление компонентов идет из межуточных структур, в количестве 0,46 0,02, или 14,7%. Вариабельность показателей – 11,3%.

Изменение «массы черепа», приводит к изменению «ширины рострума», составившей 0,76 0,05 см. Ведущую роль в поддержании величины играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты, при поглощении их внутренними структурами: 0,70 0,05 и 0,20 0,01; -0,14 0,01 или 92,11;

26,32; -18,42%. Процессы проходят при вариабельности – 18,5%.

Затем изменяется «общая длина черепа». Ее величина 4,52 0,23 см.

Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты, при поглощении их внутренними структурами: 3, 0,20 и 2,07 0,11; -1,47 0,08 или 86,73; 45,79; -32,52%. Процессы проходят при вариабельности – 13,5%.

На завершающем этапе изменяется «скуловая ширина», ее величина достигает 2,81 0,18 см. Ведущую роль в поддержании величины играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты, при поглощении их внутренними структурами: 2,50 0,16 и 1,24 0,08; -0,93 0,06 или 88,97;

44,13; -33,09%. Процессы проходят при вариабельности – 17,3.

Уровень вариабельности во второй системе средний - 13,42%, максимальный для «ширины рострума» - 18,5 % и минимальный для «длины неба» – 9,9%, то есть меньше в 1,87 раза.

Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнений множественной регрессии для элемента «скуловая ширина», заключительного во второй системы самцов (приложение, табл. 6).

При существенном качестве уравнения (83,6%, P > 0,05) на «скуловую ширину» во второй системе в порядке убывания влияют: общая длина черепа ширина рострума высота черепа длина неба масса черепа.

Направленность показателей «высота черепа» и «длина неба» системы свидетельствует о поддержке уменьшения заключительного элемента, а направленность «общей длины черепа», «ширины рострума», «массы черепа» о сдерживании данного процесса.

Краниометрические параметры самок формируют две системы - первую из пяти, а вторую из семи элементов. Взаимозависимость в первой системе возрастала: ширина мозговой полости объем мозговой полости высота черепа ширина рострума длина верхней диастемы (приложение, табл. 7).

Активизация системы самцов начиналась с изменения «объема мозговой полости», а самок с - «ширины мозговой полости», итогом ее деятельности в первом случае было изменение «длины носовых костей», а во втором - «длины верхней диастемы». Стабильность системы - 0,11, то есть больше, чем у самцов.

Корреляция элемента - 1,81 и, в сравнении с самцами, меньше в 1,92 раза.

Первый элемент системы «ширина полости черепа» достигает 2,40 0, см (табл. 6) В поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними структурами в количестве 0,61 0,01; 2,16 0,05; -0,37 0,01 или 25,42; 90,0 и -15,42%.

Вариабельность процессов – 6,5% (приложение, табл. 8).

6. Краниометрические показатели первой системы самок 10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

Длина верхней диастемы, см:

17.

18.

19.

20.

Примечание: * - P < 0,05 – 0, Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель входит в первую систему, но занимает третье место. Фактический уровень у самцов ниже на 11,63% (t = 3,26; P < 0,5). (Рис. 3).

Направленность внешних и межуточных структур в группах аналогичная, а внутренней – противоположная. Активность структур, поддерживающих показатель, выше у самок. Разница была несущественной для внешних – в 1, раза (t = 0,93; P < 0,5), и существенной для межуточных и внутренних (t = 38,0;

t = -42,6; P < 0,5) структур, интенсивность деятельности которых у самок в 15,25 и 18,5 раза выше. Вариабельность фактического показателя, и определяющих его структур, у самцов и самок практически одинаковая (CV=6,4% и CV=6,5%).

Рис. 3. Краниометрические показатели самцов и самок большого суслика Ось X – 1. – общая длина черепа (см), 2. – кондилобазальная длина (см), 3. – скуловая ширина (см), 4. – ширина мозговой полости (см), 5. – ширина рострума (см), 6. – высота черепа (см), 7. – длина верхнего зубного ряда (см), 8.

– длина носовых костей (см), 9. – длина верхней диастемы (см), 10. – длина неба (см), 11. – масса черепа (г), 12. – объем мозговой полости (см3).

Ось Y – числовые значения показателей Второй показатель «объем мозговой полости» равен 4,63 0,20 см3.

Ведущую роль в его поддержании играют межуточные и внешние структуры, выделяющие компоненты в количестве 3,27 0,14 и 3,89 0,17 или, 70,63 и 84,02%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -2,53 0,11 или Вариабельность процессов – 12,3%.

Сравнивая изменения с аналогичными у самцов, отмечаем, что у них элемент является активирующим в первой системе. Фактическая величина у самцов ниже на 4,99% (t = -0,84; P < 0,5). Направленность структур и порядок их участия в группах неизменны. Активность внешних структур самцов выше в 1,10 раза (t = 1,63; P > 0,05). Для межуточных и внутренних структур показатель выше у самок - в 3,72 и в 3,47 раза (t = -15,4; 14,9; P 0,05) на «длину верхней диастемы» самок большого суслика в первой системе в порядке убывания влияют: ширина рострума объем мозговой полости высота черепа ширина мозговой полости. Направленность всех элементов свидетельствует о противодействии уменьшению заключительного показателя.

Вторую систему образуют семь элементов (приложение, табл. 10).

В порядке увеличения взаимозависимостей они распределились: масса черепа длина верхнего зубного ряда длина неба кондилобазальная длина длина носовых костей общая длина черепа скуловая ширина.

У самцов первым элементом второй системы является «высота черепа», а у самок - «масса черепа». Итогом в обоих случаях является «скуловая ширина».

Стабильность системы составила 0,00 и такая же, как и у самцов, нагрузка на элемент достигает 4,40 и была в 1,27 раза выше.

У самок фактическая величина «массы черепа» равна 4,04 0,26 г (табл. 7).

В ее поддержании ведущую роль играют межуточные и внешние структуры, выделяющие компоненты в количестве, 0,91 0,06 и 3,92 0,25 или 22,52 и 97,03%, поглощаемые внутренними структурами, в количестве -0, 0,05, или -19,8%. Вариабельность процессов – 18,3% (приложение, табл. 11).

7. Краниометрические показатели второй системы самок Длина верхнего зубного ряда, см:

10.

11.

12.

Кондилобазальная длина, см:

13.

14.

15.

16.

Длина носовых костей, см:

17.

18.

19.

20.

21.

22.

23.

24.

25.

26.

27.

28.

Примечание: * - P < 0,05 – 0, Сравнивая, изменения с аналогичными самцов отмечаем, что у них показатель является третьим во второй системе. Фактический уровень у самок выше на 29,07% (t = -2,96; P < 0,5). При этом, участие структур в образовании показателя различалось порядком и вкладом. Уровень внешних, межуточных и внутренних структур у самок выше в 1,57; 1,98 и 4,71 раза (t = -4,91; -6,82 и 17,3; P < 0,001). Вариабельность структур самок также выше в 1,62 раза.

Второй показатель «длина верхнего зубного ряда» равен 1,04 0,07 см. В его поддержании ведущую роль играют внешние структуры, поставляющие компоненты в количестве 1,00 0,07 или 96,15%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,20 0,01 или -19,23%. Дополнительное поступление компонентов идет из межуточных структур в количестве 0, 0,02 или 23,08%. Вариабельность процессов – 19,2%.

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель также второй, но в первой системе. При одинаковой направленности, порядок участия и вклад структур в системах самцов и самок различается. Фактический уровень у самок выше на 7,22% (t = -0,75; P < 0,5).

Активность внешних структур для самок выше в 1,32 раза (t = -2,90; P < 0,05 – 0,01). Показатель межуточных и внутренних структур выше у самцов в 2,04 и 1,35 раза (t = 7,75 и -3,56; P < 0,05 – 0,01). Вариабельность структур у самок выше, чем у самцов в 1,23 раза.

Третий показатель «длина неба» составил 2,55 0,16 см. Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из внешних, внутренних и межуточных структур в количестве: 2,39 0,15; 0,05 0,003 и 0,11 0,01 или 93,73; 1,96 и 4,31%. Вариабельность процессов – 17,6%.

Сравнивая изменения «длины неба» с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель входит во вторую систему и занимает второй уровень. У самцов он выше на 0,78% (t = 0,10; P < 0,5). Порядок участия структур в группах аналогичен, но различается направленностью внутренней структуры.

Уровень внешних структур у самок выше в 1,01 раза (t = -0,09; P < 0,05).

Уровень межуточных и внутренних структур - выше у самцов в 8,45 и 14,8 раза (t = 24,7; -30,4; P < 0,01). Вариабельность показателя у самок выше в 1,78 раза.

Четвертый элемент системы «кондилобазальная длина». Его величина 4, 0,19 см. Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из внешних и межуточных структур, которые поглощаются внутренними структурами, в количестве: 4,46 0,19 и 0,17 0,01; -0,05 0,00 или 97,17; 3,70;

-1,09%. Процессы проходят при вариабельности – 11,9 %.

Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них элемент также занимает четвертый уровень, но в первой системе. У самцов фактический уровень ниже на 11,41% (t = -1,62; P < 0,5). Направленность и порядок участия структур в группах аналогичны. У самок вклад внешних структур выше в 1,095 раза (t = -1,41; P < 0,05), а межуточных и внутренних выше в 2,43 и 2,5 раза (t = -11,7; 12,1; P < 0,01). Нестабильность «кондилобазальной длины» у самцов выше в 1,18 раза.

Пятый показатель «длина носовых костей» составил 1,93 0,09 см.

Ведущую роль в его поддержании играет поступление веществ из внешних и межуточных структур, поглощаемые внутренними, в количестве: 1,86 0,09 и 0,32 0,02; -0,25 0,01 или 96,37 и 16,58; -12,95%. Вариабельность – 13,4%.

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель заключительный в первой системе и выше на 19,13% (t = -1,88; P < 0,5). Направленность и порядок участия структур в группах аналогичны, но различаются вкладом. У самок уровень внешних структур выше в 1,15 раза (t = -1,49; P < 0,05), а межуточных и внутренних - в 4 и 3,13 раза (t = -13,4; 12,1; P < 0,01). Нестабильность показателя самцов выше в 1,58 раза.

Шестой показатель «общая длина черепа». Его величина 4,99 0,16 см.

Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из внешних и межуточных структур, при их поглощении внутренними структурами, в количестве: 4,68 0,15; 1,44 0,05 и -1,13 0,04 или 93,79 и 28,86; -22,64%. Вариабельность процессов – 8,9%.

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель является пятым во второй системе. У самцов он ниже на 10,04% (t = -1,74; P < 0,5). Направленность структур и порядок участия в группах аналогичны, но различаются по величине. Внешние структуры выше у самок в 1,19 раза (t = -3,13; P < 0,05), межуточные и внутренние структуры - в 1,44 и 1, раза выше у самцов (t = 5,77; -4,31, P < 0,01). Нестабильность «общей длины черепа» у самок выше в 1,1 раза.

Заключительный элемент - «скуловая ширина» составил 3,38 0,18 см.

Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве 3,29 0,17 и 0,59 0,03 или, 97,34 и 17,46%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,50 0,03 или Вариабельность процессов – 14,8%.

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель также завершающий во второй системе. Его уровень у самцов ниже на 20,28% (t = -2,24; P < 0,5). При одинаковой направленности структур и порядке участия, уровень внешних структур выше у самок в 1,32 раза (t = -3,30;

P < 0,05). Для межуточных и внутренних структур потенциал выше у самцов в 2,1 и 1,86 раза (t = 7,81; -6,82; P < 0,01). Нестабильность показателя самцов выше в 1,17 раза.

максимальный для «длины верхнего зубного ряда» -19,2%, минимальный для общей длины черепа» – 8,9%, то есть меньше в 2,16 раза.

множественной регрессии для элемента «скуловая ширина», являющегося заключительным во второй системе самок (приложение, табл. 12).

При существенном качестве уравнения (77,7%, P > 0,05) на «скуловую ширину» самок большого суслика в порядке убывания влияют: длина верхнего зубного ряда кондилобазальная длина общая длина черепа длина неба длина носовых костей масса черепа. Направленность всех показателей свидетельствует о сдерживании увеличения заключительного элемента.

Малый суслик, (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778) У самцов малого суслика 12 основных показателей черепа группируются в три системы по четыре, пять и три элемента. Результаты их взаимодействия в первой системе представлены в таблице 13 (приложение).

В порядке увеличения взаимозависимостей показатели распределялись:

масса черепа длина неба кондилобазальная длина общая длина черепа.

Активизация системы начинается с изменения «массы черепа», итогом является – «общая длина черепа». Стабильность системы составила 0,20, а средняя сумма взаимодействия элементов – 1,35.

Уровень первого показателя «масса черепа» 2,43 0,093 см (табл. 8).

8. Краниометрические показатели самцов в первой системе № Фактические показатели Кондилобазальная длина, см:

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

Примечание: * - P < 0,05 – 0, В его поддержании ведущую роль играют внутренние структуры, поглощающие компоненты, выделяемые внешними и межуточными структурами, в количестве -0,23 0,009; 2,30 0,088; 0,35 0,013 или -9,47;

94,65 и 14,4%. Вариабельность процессов – 18,8% (приложение, табл. 14).

Изменение первого элемента приводит к увеличению «длины неба», достигающей 2,15 0,023 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние структуры, поставляющие питательные вещества в количестве 2,02 0,021 или 93,95%. Поглощают внутренние структуры в количестве -0,32 0,003 или Дополнительное поступление компонентов из межуточных структур составляет 0,45 0,005 или 20,93%. Вариабельность процессов – 5,16%.

Затем происходит изменение «кондилобазальной длины» до 3,81 0, поддерживающая ее внешняя структура, выделяющая компоненты, которые поглощаются внутренними структурами, в количестве: 2,00 0,020 и 2, 0,030; -1,13 0,011 или 52,49 и 77,17; -29,66%. Вариабельность – 4,96%.

Заключительный элемент «общая длина черепа» - 4,14 0,03 см. Ведущую роль в поддержании величины играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты, в количестве: 3,69 0,027 и 1,33 0,01, или 89,13 и 32,13%. Поглощают, выделяемые компоненты, внутренние структуры в количестве -0,89 0,006, или -21,49%. Вариабельность процессов – 3,55%.

Уровень вариабельности в первой системе низкий - 8,1%, максимальный для «массы черепа» (18,8%), минимальный - для «общей длины черепа»

(3,55%), то есть меньше в 5,3 раза.

Итоговой оценкой деятельности системы являлось построение уравнений множественной регрессии для «общей длины черепа», являющегося заключительным элементом в первой системе самцов (приложение, табл. 15).

При существенном качестве уравнения (83,9%, P < 0,05) на элемент «общая длина черепа» в порядке убывания влияют: длина неба кондилобазальная длина масса черепа. Направленность «длины неба» и «кондилобазальной длины» свидетельствует о поддержке увеличения заключительного элемента, а направленность «массы черепа» - о противодействии процессу.

Вторую систему самцов образуют пять элементов (приложение, табл. 16).

В порядке увеличения взаимозависимостей элементы распределились:

скуловая ширина ширина мозговой полости ширина рострума длина носовых костей объем мозговой полости. Активизация второй системы начинается с изменения «скуловой ширина», итог ее работы - «объем мозговой полости». Стабильность системы составила 0,1, сумма взаимодействия - 1,03.

Показатель «скуловая ширина» равен 2,86 0,031 см (табл. 9).

9. Краниометрические показатели второй системе самцов Ширина мозговой полости, см:

Примечание: * - P < 0,05 – 0, Его поддерживают внешние структуры, поставляющие компоненты в количестве 2,18 0,024 или 76,22% и внутренние структуры, поглощающие компоненты в количестве -0,73 0,008 или -25,52%. Дополнительное выделение компонентов осуществляют межуточные структуры, потенциал которых 1,41 0,015 или 46,3%. Процессы проходят при вариабельности – 5,35% (приложение, табл. 17).

Изменение активирующего элемента приводит к сдвигам «ширины мозговой полости», составившей 1,90 0,043 см. Ведущую роль в поддержании играют внутренние структуры, потенциал поглощения которых -0,11 0, или -5,79%. Выделение компонентов из внешних и межуточных структур составляет 1,64 0,037 и 0,37 0,008 или 86,32% и 19,47%. Процессы проходят при вариабельности – 11,2%.

Показатель «ширина рострума» равен 0,72 0,010 см. Ведущую роль в поддержании величины играют межуточные структуры, выделяющие компоненты 0,15 0,002 или 20,83% и внешние структуры, выделяющие компоненты в количестве 0,52 0,007 или 72,22%. Дополнительно выделяют компоненты внутренние структуры в количестве 0,06 0,001, или 8,33%.

Процессы проходят при вариабельности – 7,10%.

Четвертый показатель «длина носовых костей» 1,59 0,051 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние, межуточные и внутренние структуры, выделение компонентов которыми составляет 1,20 0,039, 0,32 0,010 и 0, 0,002 или 75,47, 20,13 и 4,40%. Вариабельность – 15,7%.

Заключительный элемент «объем мозговой полости» равен 2,28 0, см3. Ведущую роль в его поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве 1,62 0,052 и 0,99 0, или 71,05 и 43,42%. Поглощают внутренние структуры в количестве -0, 0,011 или -14,91%. Вариабельность процессов – 15,7%.

Уровень вариабельности показателей во второй системе низкий – 11,01%, максимальный для «длины носовых костей» и «объема мозговой полости» минимальный - для «скуловой ширины» – 5,35%, то есть меньше в 2, раза.

Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнений множественной регрессии для элемента «объем мозговой полости», заключительного во второй системе самцов (приложение, табл. 18).

При несущественном качестве уравнения (50,5%; P < 0,05) на элемент «объем мозговой полости» в порядке убывания влияют: длина носовых костей ширина полости черепа скуловая ширина ширина рострума.

Направленность всех характеристик системы свидетельствует о сдерживании процесса поглощения компонентов заключительного элемента.

Третью систему образуют три элемента (приложение, табл. 19).

распределились: высота черепа длина верхней диастемы длина верхнего зубного ряда. Активизация третьей системы проходит через изменение элемента «высота черепа», итогом ее работы является «длина верхнего зубного ряда». Стабильность составила 0,50, сумма взаимодействия элементов – 0,36.

Величина параметра «высота черепа» составила 1,43 0,018 см (табл. 10).

10. Краниометрические показатели третьей системы самцов № Фактические показатели п/п и структуры их образующие Длина верхней диастемы, см:

Длина верхнего зубного ряда, см:

10.

11.

12.

Примечание: * - P < 0,05 – 0, Его поддерживают межуточные структуры, поставляющие компоненты в количестве 0,05 0,001 или 3,5% и внутренние структуры, поглощающие компоненты в количестве -1,33 0,017 или -93,01%. Дополнительное выделение компонентов осуществляют внешние структуры, потенциал которых 2,72 0,034 или 193,01%. Вариабельность – 6,2% (приложение, табл. 20).

Изменение активирующего элемента приводит к сдвигам «длины верхней диастемы», составившей 1,05 0,018 см. Ведущую роль в поддержании играют внутренние структуры, поглощающие компоненты в количестве -0,93 0, или -88,57%. Межуточные и внешние структуры выделяют компоненты в количестве 0,20 0,003 и 1,78 0,030 или 19,05% и 169,5%. Вариабельность процессов – 8,16%.

Заключительный показатель «длина верхнего зубного ряда» равен 0, 0,010 см. Ведущую роль в поддержании играют межуточные и внешние структуры, поглощающие компоненты в количестве -0,62 0,007 и -0, 0,005 или -68,89 и -47,79%. Внутренние структуры выделяют компоненты в количестве 1,95 0,022 или 216,67%. Вариабельность процессов – 5,49%.

Уровень вариабельности показателей в третьей системе низкий – 6,62%, максимальный для «длины верхней диастемы» - 8,16%, минимальный для «длины верхнего зубного ряда» – 5,49%, то есть меньше в 1,21 раза.

Итоговой оценкой деятельности системы являлось построение уравнений множественной регрессии для «длины верхнего зубного ряда», являющегося заключительным элементом в третьей системе (приложение, табл. 21).

При несущественном качестве уравнения (73,3%, P > 0,05) на элемент «длина верхнего зубного ряда» в порядке убывания, влияют: высота черепа длина верхней диастемы. Направленность всех показателей свидетельствует о поддержке увеличения заключительного элемента.

У самок 12 основных краниометрических параметров формируют две системы: одна представлена девятью, другая - тремя элементами.

Взаимозависимость показателей первой системы возрастает: длина верхнего зубного ряда объем мозговой полости длина носовых костей высота черепа скуловая ширина ширина рострума кондилобазальная длина общая длина черепа длина неба (приложение, табл. 22).

Активизация первой системы самцов начиналась с «массы черепа», а у самок - «длины верхнего зубного ряда», итог ее деятельности у самцов - «общая длина черепа», а у самок - «длина неба». Стабильность системы 0,00 и ниже, чем у самцов, взаимозависимость 5,07 и больше в 3,76 раза.

Активирующий элемент первой системы «длина верхнего зубного ряда»

составил 1,00 0,067 см (табл. 11).

11. Краниометрические показатели первой системы самок Длина верхнего зубного ряда, см:

Продолжение таблицы 11.

Кондилобазальная длина, см:

Примечание: * - P < 0,05 – 0, В его поддержании ведущую роль играют межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве 0,26 0,018, или 26% и внутренние структуры, поглощающие компоненты в количестве -0,75 -0,050 или -75%.

Дополнительно компоненты поступают из внешних структур в количестве 1, 0,100 или 149%. Вариабельность процессов – 27,0% (приложение, табл. 23).

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что данный показатель у них является завершающим в третьей системе. Фактический уровень у самцов ниже на 11,1% (t = -1,87; P < 0,5) (Рис.4).

Направленность всех структур в группах противоположная. Существенной была разница для межуточных и внутренних структур, интенсивность деятельности которых у самцов выше в 2,38 и 2,6 раза (t = -52,6; 55,1; P < 0,05).

Вклад внешних структур у самок выше в 3,4 раза (t = -23,6; P < 0,05).

Нестабильность «длины верхнего зубного ряда» самок выше в 4,92 раза.

Второй показатель «объем мозговой полости» равен 2,87 0,278 см3.

Ведущую роль в его поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве 1,54 0.149 и 1,68 0,163 или 53,66 и 58,54%. Поглощение внутренними структурами составляет -0,36 0,034 или Вариабельность процессов – 38,8%.

Рис 4. Краниометрические показатели самцов и самок малого суслика Ось X – 1. – общая длина черепа (см), 2. – кондилобазальная длина (см), 3. – скуловая ширина (см), 4. – ширина мозговой полости (см), 5. – ширина рострума (см), 6. – высота черепа (см), 7. – длина верхнего зубного ряда (см), 8.

– длина носовых костей (см), 9. – длина верхней диастемы (см), 10. – длина неба (см), 11. – масса черепа (г), 12. – объем мозговой полости (см3).

Ось Y – числовые значения показателей Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них данный показатель завершающий во второй системе. Фактическая величина у самцов ниже на 25,9% (t = -2,43; P < 0,5). Направленность и порядок участия структур в группах неизменна, но менялся уровень вклада. Активность внешних и межуточных структур у самцов в 1,05 и в 1,69 раза выше (t = 0,59; -4,98; P > 0,05). Уровень внутренних структур выше у самок в 1,06 раза (t = 0,50; P 0,05) на «длину неба»

в порядке убывания, влияют: высота черепа длина носовых костей общая длина черепа кондилобазальная длина скуловая ширина ширина рострума длина верхнего зубного ряда объем мозговой полости.

Направленность «длины верхнего зубного ряда» и «высоты черепа»

свидетельствует о поддержке уменьшения заключительного элемента. «Объем мозговой полости», «длина носовых костей», «скуловая ширина», «ширина рострума», «кондилобазальная длина» и «общая длина черепа» сдерживают уменьшение фактического показателя заключительного элемента.

Вторую систему краниометрических параметров самок, образуют три элемента (приложение, табл. 25). В порядке увеличения взаимозависимостей показатели распределились: ширина мозговой полости длина верхней диастемы масса черепа. У самцов, активирующим элементом является «скуловая ширина», у самок - «ширина мозговой полости». Итогом работы системы самцов является «объем мозговой полости», а самок - «масса черепа».

Стабильность системы составила 0,50 и была выше в 5 раз, в сравнении с самцами, взаимозависимость - 0,60 и в 1,72 раза ниже, чем у самцов.

Показатель - «ширина мозговой полости» равен 1,84 0,12 см (табл. 12).

В его поддержании ведущую роль играют межуточные структуры, поставляющие компоненты в количестве, 0,04 0,003 или 2,17%, поглощаемые внутренними структурами, в количестве -1,82 0,119 или -98,91%.

Дополнительно выделяют компоненты внешние структуры в количестве 3, 0,236 или 196,19%. Вариабельность процессов – 26,2% (приложение, табл. 26).

12. Краниометрические показатели второй системы самок Ширина мозговой полости, см:

Длина верхней диастемы, см:

Примечание: * - P < 0,05 – 0, Сравнивая изменения «ширины мозговой полости» с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель входит во вторую систему, и занимает второй уровень. Фактический показатель самок выше на 3,16% (t = 0,58; P < 0,5). Направленность внешней и межуточной структур у самцов и самок аналогична, а внутренней - противоположная. Структуры различались порядком и вкладом. Вклад внешних и внутренних структур у самок выше в 2, и 16,6 раза (t = -9,99; 17,7; P < 0,001), а межуточных - ниже в 9,25 раз (t = 30,9; P < 0,01). Вариабельность показателя самок выше в 2,34 раза.

Второй показатель «длина верхней диастемы» равен 1,21 0,082 см. В поддержании ведущую роль играют внешние и межуточные структуры, поставляющие компоненты в количестве 1,10 0,075 и 0,20 0,013, или 90,91 и 16,53%. Внутренние структуры поглощают компоненты в количестве -0, 0,006 или -7,44%. Процессы проходят при вариабельности – 27,3%.

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них это второй элемент третьей системы. Фактический уровень у самок выше на 14,29% (t = -2,23; P < 0,5). Направленность структур в группах аналогична.

Участие структур в образовании показателя различалось порядком и уровнем.

Активность структур самцов выше: внешних - в 1,62 раза, внутренних - в 10, раза (t = 9,54; -42,5; P < 0,05 – 0,01). Уровень межуточных структур у самок такой же, как и у самцов. Вариабельность показателя самок выше в 3,35 раза.

Заключительный элемент - «масса черепа». Его величина 2,81 0,253 г. В поддержании ведущую роль играют внешние структуры, поставляющие компоненты в количестве 2,53 0,228 или 90,03% и внутренние структуры, поглощающие компоненты в количестве и -0,57 0,051 или 20,28%.

Дополнительное поступление компонентов обеспечивают межуточные структуры в количестве 0,85 0,076 или 30,25%. Вариабельность – 35,9%.

Сравнивая изменения самок с аналогичными самцов, видим, что у них показатель является активирующим в первой системе. Фактический уровень у самок выше на 15,64% (t = -1,63; P < 0,5). Направленность структур в группах аналогична, но различалась порядком и уровнем. У самцов активность всех структур ниже: внешних структур - в 1,1 раза (t = -1,07; P < 0,05 – 0,01), межуточных и внутренних - в 2,66 и 2,48 раза (t = -7,79; 8,02; P < 0,001).

Вариабельность структур и показателя у самок выше в 1,91 раза.

максимальный для «массы черепа» - 35,9%, минимальный для «ширины мозговой полости» – 26,2%, то есть меньше в 1,37 раза.

Итоговой оценкой деятельности системы является построение уравнений множественной регрессии для элемента «масса черепа», заключительного во второй системе самок (приложение, табл. 27).

При несущественном качестве уравнения (27,5%; P > 0,05) на элемент «масса черепа» в порядке убывания влияют: длина верхней диастемы ширина мозговой полости. Направленность показателей свидетельствует о противодействии уменьшению заключительного элемента.

При сравнительном анализе показателей большого и малого сусликов установлено, что число систем краниометрических элементов у них различно.

У самцов малого суслика увеличение числа систем до трех, может свидетельствовать об их устойчивости и адаптированности к данным экологическим условиям. Краниометрические показатели самок образуют по две системы с разными итоговыми задачами.

Адаптация организма большого суслика к экологическим условиям осуществляется в направлении формирования показателей, определяющих объем мозговой полости и скуловых костей черепа, представляющих обширную поверхность для закрепления жевательной мускулатуры. У малого суслика приоритетное значение для приспособления к окружающей обстановке имеют показатели, определяющие степень развития головного мозга, образование носовой полости и зубочелюстного аппарата. Вместе с тем, развитие структурных эквивалентов адаптивной пластичности у них различно.

У самцов большого суслика и самок малого суслика морфогенетическиеи процессы определяются в основном обилием кормов, а у самцов малого суслика и самок большого суслика – качественным разнообразием потребляемого корма и влиянием нейрогуморальных механизмов.

Сравнительный анализ полученных данных с результатами регрессионных уравнений показал, что без учета влияния внешних факторов, структурное оформление черепа проходит при другой последовательности основных краниометрических показателей. Следовательно, установленный порядок взаимозависимости элементов не соответствует построенной математической модели и организм, меняя его, решает задачу наилучшего приспособления к условиям окружающей среды.

3.1.2. Северная зона Оренбургской области (Предуральский сыртовой Большой суслик, (Spermophilus major Pallas, 1779) У самцов большого суслика 12 показателей черепа группируются в две системы из семи и пяти элементов. Результаты их взаимодействия в первой системе представлены в таблице 28 (приложение).

В порядке увеличения взаимозависимостей элементы распределились в последовательности: объем мозговой полости общая длина черепа масса черепа длина верхнего зубного ряда длина верхней диастемы длина неба ширина рострума. Активизация системы начинается с изменения «объема мозговой полости», итогом является – «ширина рострума».

Стабильность системы – 0,00, средняя сумма взаимодействия элементов – 3,16.

Уровень «объема мозговой полости» составил 3,98 0,31 см3 (табл. 13).

Его поддерживают межуточные и внешние структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 0, 0,04; 3,85 0,30 и -0,44 0,03 или 14,32; 96,73 и -11,05%. Вариабельность процессов – 26,9% (приложение, табл. 29).

Изменение первого элемента приводит к сдвигам «общей длины черепа», составившей 5,04 0,09 см. Ведущую роль в ее поддержании играют внешние, внутренние и межуточные структуры, выделяющие вещества, в количестве 3, 0,06 и 0,54 0,01; 1,07 0,02 или 68,06; 10,71 и 21,23%. Процессы проходят при вариабельности – 5,9%.

Затем изменяется «масса черепа». Она составила 4,56 0,15 г. Ведущую роль в ее поддержании играют межуточные и внешние структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними структурами в количестве: 1,29 0,04;

4,31 0,14 и -1,03 0,03 или 28,29 и 94,52; -22,59%. Вариабельность – 11,1%.

Четвертый элемент - «длина верхнего зубного ряда» равен 1,97 0,21 см.

Ведущую роль в ее поддержании играют внешние структуры, выделяющие компоненты в количестве 1,90 0,20 или 96,45%. Поглощают их внутренние структуры в количестве -0,03 0,004 или -1,52%. Дополнительное выделение компонентов обеспечивают межуточные структуры в количестве 0,11 0, или 5,58%. Вариабельность процессов – 37,1%.

13. Краниометрические показатели первой системы самцов Объем мозговой полости, см3:

Длина верхнего зубного ряда, см:

Длина верхней диастемы, см:

Примечание: * - P < 0,05 – 0, Затем изменяется «длина верхней диастемы» и составила 2,26 0,22 см.

Ведущую роль в ее поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие вещества в количестве 2,12 0,21 и 0,14 0,01 или 93,80% и 6,19%. Их поддерживает внутренняя структура за счет выделения дополнительных компонентов в количестве 0,01 0,001 или 0,44%. Процессы проходят при вариабельности – 34,0%.

Шестой элемент – «длина неба» составил 2,69 0,10 см. Ведущую роль в поддержании осуществляют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве 2,41 0,09 и 0,51 0,02 или 89,59% и 18,96%.

Поглощение внутренними структурами составляет -0,23 0,01 или -8,55%.

Процессы проходят при вариабельности – 12,7 %.

Заключительный элемент «ширина рострума» равен 0,81 0,03 см.

Ведущую роль в поддержании величины выполняют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты, при их поглощении внутренними структурами, в количестве: 0,72 0,03 и 0,19 0,01; -0,10 0,004 или 88,89;

23,46 и -12,35%. Вариабельность процессов – 12,6%.

максимальный для «длины верхнего зубного ряда» - 37,1%, минимальный для «общей длина черепа» – 5,9%, то есть меньше в 5,76 раза.

Итоговой оценкой системы является уравнение множественной регрессии для элемента «ширина рострума», являющегося заключительным в первой системе (приложение, табл.30).

При несущественном качестве уравнения (63,1%; P > 0,05) на «ширину рострума» самцов большого суслика в порядке убывания влияют: длина неба общая длина черепа длина верхнего зубного ряда длина верхней диастемы объем мозговой полости масса черепа. Направленность «массы черепа», свидетельствует о поддержке уменьшения заключительного элемента, а остальных - о сдерживании данного процесса.

Вторую систему краниометрических параметров самцов образуют пять элементов (приложение, табл. 31). В порядке увеличения взаимозависимостей они распределялись: кондилобазальная длина высота черепа длина носовых костей скуловая ширина ширина мозговой полости.

Активизация системы начинается с изменения «кондилобазальной длины», ее итог – «ширина мозговой полости». Стабильность системы 0,00, средняя сумма взаимодействия элементов – 1,80.

Уровень «кондилобазальной длины» составил 4,61 0,12 см (табл. 14).

14. Краниометрические показатели второй системы самцов п/п и структуры их образующие Кондилобазальная длина, см:

Ширина мозговой полости, см:

Примечание: * - P < 0,05 – 0, Ее поддерживают внешние, межуточные и внутренние структуры, выделяющие компоненты в количестве: 3,89 0,10; 0,50 0,01 и 0,22 0,01 или 84,38; 10, и 4,77%. %. Вариабельность процессов – 8,7% (приложение, табл. 32).

Изменение «кондилобазальной длины» приводит к сдвигам «высоты черепа», составившей 1,90 0,13 см. Поступление компонентов из внешних и межуточных структур составило 1,21 0,08 и 0,72 0,05 или 63,68 и 37,89%.

Незначительно поглощают внутренние структуры в количестве -0,03 0, или -1,57%. Вариабельность процессов – 23,4%.

Третий показатель «длина носовых костей» равен 3,01 0,26 см. Ведущую роль в его поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве: 2,60 0,23 и 0,47 0,04 или 86,34 и 15,61%. Поступление во внутренние структуры составило -0,05 0,005, или Вариабельность процессов – 30,5%.

Фактическое значение «скуловой ширины» 3,15 0,09 см. Ведущую роль в поддержании играют межуточная и внешняя структуры, выделяющие компоненты в количестве: 0,61 0,02 и 2,88 0,08 или 19,37 и 91,43%.

Внутренние структуры работают на поглощение компонентов в количестве или -10,8%. Процессы проходят при вариабельности – 9,7%.

Заключительный элемент - «ширина мозговой полости» равен 2,30 0, см. Ведущую роль в ее поддержании играют межуточные и внешние структуры, выделяющие компоненты которые поглощаются внутренними структурами, в количестве: 0,64 0,03 и 2,08 0,11; -0,42 0,02 или 27,83;

90,43 и -18,26%. Процессы проходят при вариабельности – 17,9%.

максимальный для «длины носовых костей» - 30,5%, минимальный для «кондилобазальной длины» – 8.7%, то есть меньше в 3,52 раза.

множественной регрессии для элемента «ширина мозговой полости», являющегося заключительным во второй системе (приложение, табл. 33).

При несущественном качестве уравнения (44,2%; P > 0,05) на «ширину мозговой полости» в порядке убывания влияют: скуловая ширина высота черепа длина носовых костей кондилобазальная длина. Направленность показателя «длина носовых костей» свидетельствует о поддержке процесса уменьшения заключительного элемента, а остальных - о сдерживании.

Краниометрические показатели самок образуют две системы по шесть элементов. Их взаимозависимость в первой системе возрастала: высота черепа длина верхней диастемы ширина мозговой полости кондилобазальная длина общая длина черепа скуловая ширина (приложение, табл. 34).

Активизация первой системы самцов начиналась с изменения «объема мозговой полости», а самок - «высоты черепа», итогом ее деятельности в первом случае является «ширина рострума», а во втором – «скуловая ширина».

Стабильность системы самок не меняется, в сравнении с самцами, взаимозависимость элементов 3,19 и незначительно выше в 1,01 раза.

Величина показателя «высота черепа» составила 1,42 0,15 см (табл. 15).

15. Краниометрические показатели первой системы самок Ширина мозговой полости, см:

Продолжение таблицы 15.

Примечание: * - P < 0,05 – 0, В ее формировании ведущую роль выполняют межуточные и внешние структуры, выделяющие компоненты, в количестве и 0,20 0,01 и 1,39 0, или 14,08 и 97,89%. Погощают внутренние структуры (-0,17 0,01, или Вариабельность процессов – 10,5% (приложение, табл. 35).

Сравнивая изменения «высоты черепа» с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель является вторым во второй системе. Фактический уровень самцов выше на 33,8% (t =2,90; P < 0,5) (Рис. 5).

Второй элемент «длина верхней диастемы» равен 1,22 0,05 см. Ведущую роль в поддержании играет внешняя структура, выделяющая компоненты в количестве 1,14 0,05 или 93,44% и внутренняя, поглощающая их в количестве -0,13 0,01, или -10,65%. Дополнительно компоненты поступают из межуточных структур в количестве 0,21 0,009 или 17,21%. Вариабельность процессов – 13,8%.

Сравнивая изменения «длины верхней диастемы» с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель является пятым в первой системе. Фактическая величина самцов выше на 85,25% (t = 4,21; P < 0,5). Направленность внешней и межуточной структур в группах не менялась, а внутренней противоположная.

Порядок участия и уровень вклада структур различался. Активность внешней структуры самцов выше 1,86 раза (t = 4,22; P > 0,05), а межуточной и внутренней - выше у самок в 1,5 и в 13 раза (t = -3,95; 25,1; P < 0,01).

Рис. 5. Краниометрические показатели самцов и самок большого суслика Ось X – 1. – общая длина черепа (см), 2. – кондилобазальная длина (см), 3. – скуловая ширина (см), 4. – ширина мозговой полости (см), 5. – ширина рострума (см), 6. – высота черепа (см), 7. – длина верхнего зубного ряда (см), 8.

– длина носовых костей (см), 9. – длина верхней диастемы (см), 10. – длина неба (см), 11. – масса черепа (г), 12. – объем мозговой полости (см3).

Ось Y – числовые значения показателей Третий элемент «ширина мозговой полости» достигает 2,02 0,05 см.

Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве: 1,84 0,05 и 0,18 0,00 или 91,09 и 8,91%. Вклад внутренних структур – 0,00 0,00. Вариабельность – 8,2%.

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них данный показатель заключительный (пятый) во второй системе. Его уровень у самцов выше на 13,87% (t = 1,74; P < 0,5). Направленность внешней и межуточной структур в группах аналогична, а внутренней – противоположная. Порядок участия и уровень вклада структур также различался. Все структуры выше у самцов: внешние - в 1,13 раза (t = 1,64; P < 0,05), межуточные - в 3,56 раза (t = 15,5; P < 0,01), но достоверный вклад только внутренних структур (t = -22,8 P < 0.01). Нестабильность показателя у самцов выше в 2,18 раза.

Четвертый показатель - «кондилобазальная длина» составил 4,08 0,10 см.

Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из внешних и межуточных структур, которые поглощаются внутренними структурами, в количестве: 3,71 0,09 и 1,18 0,03, -0,81 0,02 или 90,93;

28,92; -19,85%. Вариабельность процессов – 7,8%.

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель является активирующим во второй системе. У самцов он выше на 12,99% (t = 2,87; P < 0,5). Направленность внешней и межуточной структур в группах аналогична, а внутренней - противоположная. Структуры различались вкладом. Уровень внешних структур у самцов выше в 1,05 раза (t = 0,98; P < 0,05), а межуточных и внутренних - у самок в 2,36 и 3,68 раза (t = -20,4;56,6; P < 0,01). Нестабильность «кондилобазальной длины» у самцов выше в 1,12 раза.

Пятый элемент - «общая длина черепа», составляет 4,59 0,11 см.

Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из внешних и межуточных структур, поглощаемые внутренними структурами в количестве: 4,43 0,11, 0,37 0,01 и – 0,21 0,01 или 96,51, 8,06 и -4,57%.

Вариабельность процессов – 8,2%.

Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель второй в первой системе. У самцов он выше на 9,8% (t = 2,52; P < 0,5). Направленность внешней и межуточной структур в группах аналогична, а внутренней – противоположная. Порядок структур и уровень их вклада различался. Вклад внешних структур у самцов меньше в 1,29 раза (t = -7,07; P < 0,05), а межуточных и внутренних - выше в 2,89 и 4,57 раза (t = 28,9; 80,1; P < 0,01). Нестабильность «общей длины черепа» самок выше в 1,39 раза.

Шестой, заключительный элемент «скуловая ширина» составляет 2, 0,08 см. Ведущую роль в поддержании величины играет поступление веществ из внешних и межуточных структур, поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 2,84 0,08; 0,23 0,01 и -0,14 0,004 или 96,93; 7,85 и -4,78%.

Процессы проходят при вариабельности – 9,1%.

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них данный показатель четвертый во второй системе. У самцов он выше на 7,51% (t = 1,38;

P < 0,5). Направленность структур в группах аналогична, но различается порядком участия и вкладом. Уровень внешних, межуточных и внутренних структур у самцов выше в 1,01; 2,65 и 2,43 раза (t = 0,17; 17,3 и -15,9; P < 0,05).

Нестабильность показателя «скуловая ширина» у самцов выше в 1,07 раза.

Уровень вариабельности в первой системе низкий – 9,6%, максимальный для «длины верхней диастемы» - 13,8%, минимальный для «кондилобазальной длины» - 7,8%, то есть меньше в 1,77раза.

множественной регрессии для элемента «скуловая ширина», являющегося заключительным в первой системе самок (приложение, табл. 36).

При несущественном качестве уравнения (74,2%; P > 0,05) на «скуловую ширину» самок в порядке убывания влияют: ширина мозговой полости кондилобазальная длина общая длина черепа высота черепа длина верхней диастемы. Направленность «высоты черепа» свидетельствует о поддержке процесса уменьшения заключительного элемента, а остальных показателей - о сдерживании данного процесса.

Вторую систему краниометрических параметров самок образуют шесть элементов (приложение, табл. 37).

Их взаимозависимость возрастает в последовательности: объем мозговой полости масса черепа длина верхнего зубного ряда длина носовых костей длина неба ширина рострума. Активизация системы самцов начинается с «кондилобазальной длины», а самок - с «объема полости черепа», итог ее деятельности у самцов «ширина мозговой полости», а у самок ширина рострума». Стабильность системы 0,07 и менялась незначительно, взаимозависимость составила 2,22 и была выше, чем у самцов в 1,23 раза.

Первый элемент «объем мозговой полости» равен 3,42 0,25 см3 (табл. 16).

В его поддержании ведущую роль играют внутренние структуры, поглощающие компоненты, выделяемые внешними и межуточными структурами, в количестве -0,17 0,01 и 3,21 0,24; 0,38 0,03 или -4,97; 93, и 11,11%. Вариабельность процессов – 24,7% (приложение, табл. 38).

16. Краниометрические показатели второй системы самок 10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

21.

22.

23.

24.

Примечание: * - P < 0,05 – 0, Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель также является активирующим, но первой системы. Фактический уровень у самцов выше на 16,37% (t = 1,38; P < 0,5). Направленность всех структур аналогична. Уровень внешних, межуточных и внутренних структур выше у самцов в 1,20, 1,50 и 2,59 раза (t = 1,65; 3,54; -7,16; P < 0,5).

Нестабильность показателя самцов выше в 1,09 раза.

Второй элемент «масса черепа» достигает 4,31 0,16 г. Поддержание обеспечивает межуточная структура, потенциал которой 1,32 0,05 или 30,63%. Поступление компонентов идет также из внешних структур в количестве 3,85 0,14 или 89,33%. Внутренние структуры поглощают их в количестве -0,87 0,03 или -20,18%. Вариабельность процессов – 12,1%.

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель является третьим в первой системе. Фактическая величина у самцов выше на 5,8% (t = 1,20; P < 0,5). Направленность и порядок участия структур в группах не меняется. Но активность внешней и внутренней структур у самцов выше в 1,12 и в 1,18 раза (t = 2,31; -3,61; P > 0,05). Для межуточных структур показатель выше у самок в 1,02 раза (t = -0,49; P < 0,01). Нестабильность показателя «масса черепа» у самок выше в 1,1 раза.

Третий элемент - «длина верхнего зубного ряда» составил 1,16 0,04 см.

Поддерживают величину внешние структуры, выделяющие компоненты в количестве 1,03 0,03 или 88,79%, которые поглощаются внутренними структурами, в количестве -0,08 0,003 или -6,89%. Дополнительное поступление компонентов идет из межуточных структур в количестве 0, 0,01, или 18,1%. Вариабельность процессов – 10,5%.

Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель является четвертым в первой системе. Фактический уровень у самцов выше на 69,8% (t = 3,62; P < 0,5). Направленность и порядок участия всех структур не меняется. Уровень вклада внешних структур у самцов больше в 1,84 раза (t = 4,04; P < 0,05). Уровень межуточных и внутренних структур больше у самок в 1,91 и 2,67 раза (t = -32,9; 15,3; P < 0,01). Нестабильность показателя «длина верхнего зубного ряда» у самцов выше в 3,53 раза.

Четвертый элемент - «длина носовых костей» равен 1,56 0,12 см.

Ведущую роль в формировании играет поступление веществ из внешних, внутренних и межуточных структур, в количестве: 1,39 0,11; 0,003 0,0002 и 0,17 0,013 или 89,1; 0,19 и 10,89%. Вариабельность процессов – 26%.

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель является третьим во второй системе. У самцов он выше на 92,9% (t = 4,12; P < 0,5). Направленность внешней и межуточной структур в группах аналогична, а внутренней - противоположная. Уровень вклада всех структур у самцов выше: внешних - в 1,87 раза (t = 3,94; P < 0,05), межуточных и внутренних - в 2,7 и 20 раза (t = 5,90; -11,0; P < 0,01). Нестабильность показателя «длина носовых костей» у самцов выше в 1,17 раза.

Пятый элемент - «длина неба», составляет 2,30 0,14 см. Ведущую роль в его поддержании играет поступление веществ из внешних и межуточных структур, и их поглощение внутренними структурами, в количестве: 2, 0,12; 0,36 0,022; -0,07 0,004 или 87,39; 15,65 и -3,04%. Вариабельность процессов – 19,9%.

Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что данный показатель у них шестой (предпоследний) в первой системе. У самцов он недостоверно выше на 16,96% (t = 1,78; P < 0,5). Направленность и порядок структур в группах совпадает, но уровень вклада - выше у самцов. Внешние структуры выше в 1,19 раза (t = 2,10; P < 0,05), межуточные и внутренние выше в 1,42 и 3,29 раза (t = 4,09; -14,1; P < 0,01). Нестабильность «длины неба» самок выше в 1,57 раза.

Заключительный элемент «ширина рострума» достигает 0,75 0,03 см.

Ведущую роль в его поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве 0,68 0,03 и 0,16 0,01 или, 90,67 и 21,33%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,08 0,004 или -10,67%. Вариабельность процессов – 14,6%.

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель является заключительным в первой системе. Его уровень у самцов выше на 8% (t = 1,04; P < 0,5). При одинаковой направленности и порядке участия, структуры отличались значением. Внешние, межуточные и внутренние структуры выше у самцов в 1,06; 21,33 и 1,25 раза (t = 0,83; 2,50 и -2,20; P < 0,05). При этом, «ширина рострума» в 1,16 раза более нестабильна у самок.

максимальный для «длины носовых костей» - 26,0%, минимальный для «длины верхнего зубного ряда» – 10,5%, то есть меньше в 2,48 раза.

множественной регрессии для «ширины рострума», являющегося заключительным элементом второй системы самок (приложение, табл. 39).

При несущественном качестве уравнения (58,9%; P > 0,05) на «ширину рострума» в порядке убывания влияют: длина неба масса черепа длина носовых костей длина верхнего зубного ряда объем мозговой полости.

Направленность показателя «объем мозговой полости» свидетельствует о сдерживании процесса увеличения заключительного элемента, а остальных - о поддержке увеличения заключительного элемента.

Малый суслик, (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778) У самцов малого суслика 12 основных показателей черепа группируются в две системы по шесть элементов.

В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы распределялись: длина неба кондилобазальная длина черепа скуловая ширина объем мозговой полости ширина мозговой полости масса черепа (приложение, табл. 40).

Активизация системы начинается с изменения «длины неба», итогом является – «масса черепа». Стабильность системы - 2,00, а средняя сумма взаимодействия элементов – 3,34.

Первый элемент «длина неба» составил 2,23 0,011 см (табл. 17).

В его поддержании ведущую роль играют внешние и межуточные структуры, поглощающие компоненты, выделяемые внутренними структурами в количестве -0,08 0,00; -0,98 0,005; 3,30 0,016 или -3,59; -43,95 и 147,98%.

Вариабельность процессов –1,16% (приложение, табл. 41).

17. Краниометрические показатели первой системы самцов Кондилобазальная длина, см:

Объем мозговой полости, см3:

Ширина мозговой полости, см:

Примечание: * - P < 0,05 – 0, «кондилобазальной длины», которая достигает 3,79 0,069 см. Ведущую роль в ее поддержании играют внешние, межуточные и внутренние структуры, выделяющие компоненты, в количестве 3,46 0,063; 0,23 0,004 и 0,11 0, или 91,29; 6,07 и 2,90%. Вариабельность процессов – 4,49%.

Значение «скуловой ширины» 2,84 0,028 см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры, поставляющие компоненты для внутренней структуры в количестве: 2,56 0,025; 0,56 0, и -0,28 0,050 или 90,14; 19,72 и -9,86%. Вариабельность процессов – 2,4%.

Четвертый показатель «объем мозговой полости» составил 2,58 0,13 см3.

Ведущую роль в его поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 4,52 0,228; 0,50 0,025 и -2,45 0,123 или 175,19; 19,38; -94,96%.

Процессы проходят при вариабельности – 12,3%.

Затем изменяется «ширина мозговой полости». Ее величина 1,90 0, см. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты, поглощаемые внутренними структурами, в количестве: 3,22 0,051; 0,43 0,007 и -1,76 0,028 или 169,47; 22,63; -92,63%.

Процессы проходят при вариабельности – 3,85%.

Заключительный элемент первой системы - «масса черепа» достигает 1, 0,117 г. Ведущую роль в поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве: 1,58 0,100 и 0,91 0,058, или 85,41 и 49,19%. Поглощают внутренние структуры в количестве -0, 0,041, или -34,59%. Вариабельность процессов – 15,6%.

Уровень вариабельности - 6,63%, максимальный для «массы черепа» минимальный для - «длины неба» – 1,16%, то есть меньше в 8,38 раза.

множественной регрессии для «массы черепа» самцов, являющегося заключительным элементом в первой системе (приложение, табл. 42).

При несущественном качестве уравнения (71,6%, P > 0,05) на «массу черепа» самцов малого суслика в порядке убывания влияют: объем мозговой полости длина неба кондилобазальная длина ширина мозговой полости скуловая ширина. Направленность «длины неба» свидетельствует о поддержке уменьшения заключительного элемента, а «объема мозговой полости», «кондилобазальной длины», «ширины мозговой полости», «скуловой ширины» - о сдерживании данного процесса.

Вторую систему образуют шесть элементов (приложение, табл. 43).

В порядке увеличения взаимозависимостей элементы распределились:

длина носовых костей высота черепа длина верхнего зубного ряда общая длина черепа ширина рострума длина верхней диастемы.

Активизация системы начинается с изменения «длины носовых костей», итогом работы является «длина верхней диастемы». Стабильность системы составила 1,78, средняя сумма взаимодействия элементов – 1,14.

Первый элемент «длина носовых костей» равен 1,43 0,039 см (табл. 18).

В ее поддержании ведущую роль играют внешние и межуточные структуры, поглощающие компоненты в количестве -0,05 0,001 или -3,496% и -0,63 0,017 или -44,06%. Выделение осуществляют внутренние структуры в количестве 2,12 0,058 или 148,25%. Вариабельность процессов – 6,67% (приложение, табл. 44).

18. Краниометрические показатели самцов во второй системе № Фактические показатели и структуры Длина верхнего зубного ряда, см:

10.

11.

12.

13.

14.

Продолжение таблицы 18.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

Длина верхней диастемы, см:

21.

22.

23.

24.

Примечание: * - P 0.05) на «длину верхней диастемы» самцов малого суслика в порядке убывания влияют: длина верхнего зубного ряда высота черепа общая длина черепа длина носовых костей ширина рострума. Направленность «ширины рострума»

свидетельствует о сдерживании процесса увеличения заключительного элемента, а остальных, показателей, наоборот, о его поддержке.

Краниометрические параметры самок образуют три системы из пяти, трех и четырех элементов. Их взаимозависимость в первой системе возрастала в порядке: масса черепа длина носовых костей ширина рострума общая длина черепа кондилобазальная длина (приложение, табл. 46).

Активизация системы самцов начинается с изменения «длины неба», итогом является «масса черепа», а деятельность системы самок начинается с «массы черепа», итогом является - «кондилобазальная длина». Стабильность системы - 0,43 и ниже в 4,65 раза, в сравнении с самцами, взаимозависимость элементов -2,42 и выше в 1,38 раза.

Активирующий элемент первой системы «масса черепа». Ее величина 2, 0,20 г (табл. 19).

В поддержании «массы черепа» ведущую роль играют внешние и межуточные структуры, поглощающие компоненты, выделяемые внутренними структурами, в количестве -0,12 0,01; -2,30 0,195 и 4,75 0,40 или -5,13; и 202,99%. Вариабельность процессов – 20,8% (приложение, табл. 47).

Сравнивая изменения «массы черепа» с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель является заключительным в первой системе. Фактический уровень у самцов ниже на 26,49% (t = -2,76; P < 0,5) (Рис. 6).

19. Краниометрические показатели первой системы самок № Фактические показатели Примечание: * - P < 0,05 – 0, Направленность всех структур в группах противоположная, и отличалась уровнем вклада. Активность внешних структур, поддерживающих показатель, выше у самцов в 13,2 раза (t = 16,1; P < 0,05), а межуточных и внутренних структур выше у самок в 2,53 и 7,42 раза (t = 14,1 -12,7; P < 0,05).

Нестабильность «массы черепа» самок выше в 1,33 раза.

Рис. 6. Краниометрические показатели самцов и самок малого суслика Ось X – 1. – общая длина черепа (см), 2. – кондилобазальная длина (см), 3. – скуловая ширина (см), 4. – ширина мозговой полости (см), 5. – ширина рострума (см), 6. – высота черепа (см), 7. – длина верхнего зубного ряда (см), 8.

– длина носовых костей (см), 9. – длина верхней диастемы (см), 10. – длина неба (см), 11. – масса черепа (г), 12. – объем мозговой полости (см3).

Ось Y – числовые значения показателей Второй показатель - «длина носовых костей» равен 1,56 0,05 см.

Ведущую роль в его поддержании играют внешние структуры, выделяющие компоненты в количестве 1,38 0,04 или 88,46%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,60 0,02 или -38,46%. Дополнительное поступление компонентов идет из межуточных структур, в количестве 0, 0,025 или 50%. Вариабельность процессов – 7,68%.

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель активирующий во второй системе, и его фактическая величина ниже на 9,09% (t = -2,68; P < 0,5). Направленность структур в группах противоположная, порядок их участия также меняется. Активность внешних и межуточных структур самок выше в 27,6 и 1,24 раза (t = -32,6 и 39,3; P > 0,05), а внутренних структур выше у самцов в 3,53 раза (t = -39,6; P < 0,01).

Вариабельность показателя самок выше в 1,15 раза.

Третий показатель «ширина рострума» равен 0,93 0,04 см. Ведущую роль в его поддержании играют внешние и межуточные структуры, выделяющие компоненты в количестве 0,87 0,04 и 0,22 0,01 или 93,55 и 23,65%, поглощаемые внутренними структурами в количестве -0,17 0,01 или -18,28%.

Процессы проходят при вариабельности – 10,9%.

Сравнивая эти изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель пятый во второй системе. Его уровень у самцов ниже на 30,99% (t = -3,43; P < 0,5). Направленность структур в группах аналогична, но различается значением и порядком участия. Внешние и внутренние структуры выше у самцов в 1,38 и в 3,82 раза (t = 3,96; -14,5; P < 0,05) а межуточные - у самок в 1,38 раза (t = -4,07; P < 0,01). При этом, формирование «ширины рострума»

происходит при практически одинаковой нестабильности структур самок и самцов (CV%= 10,9 и 10,64 соответственно).

Четвертый показатель - «общая длина черепа», равен 4,67 0,08 см.

Ведущую роль в его поддержании играет поступление веществ из внешних и межуточных структур в количестве 4,67 0,08 и 0,20 0,004 или 100 и 4,28%, которые поглощаются внутренними структурами, в количестве -0,19 0, или -4,07%. Вариабельность процессов – 4,32%.

Сравнивая изменения с аналогичными самцов, отмечаем, что у них показатель четвертый во второй системе, его уровень ниже на 17,74% (t = -10,0;