«Морфофункциональная характеристика черепа как индикатора адаптогенеза наземных беличьих в условиях Южного Приуралья Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук ...»

На востоке у самцов и самок коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0,001 до 0,807. Значимая корреляционная взаимозависимость отмечена для двух пар показатедей. Стабильность системы составила 0,00, что меньше, чем на западе. Взаимозависимость элементов 1,7 (табл. 98).

Наиболее зависимый показатель (2,82) – толщина компакты теменной кости, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и диаметром остеоцитов. Наименее (0,91) – количество остеоцитов.

Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,869.

Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для двух пар: одна положительная (50%) и одна – отрицательная (50%). Стабильность составила 1,00, что выше, чем на западе, в 1,67 раза. Взаимозависимость - 1,4. Наиболее зависим (2,26)– диаметр остеонной системы, отрицательно коррелирующий с толщиной костных пластин. Наименее (1,42) – диаметр остеоцитов.

У самцов коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0, до 0,994. Положительные значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для шести пар показателей. Стабильность системы - 0,00 и такая же, как в популяции, и меньше, чем для самцов на западе. Взаимозависимость элементов 2,8 (табл. 99).

Наиболее зависимый показатель (4,43) – количество остеоцитов, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости, толщиной компакты теменной кости и диаметром гаверсова канала. Наименее (1,65) – толщина костных пластин. Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,999. Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для восьми пар: три положительные (37,5%) и пять отрицательные (62,5%). Стабильность составила 0,75, что выше, чем для популяции в 7,0 раз, и выше в 21,2 раза стабильности самцов на западе. Взаимозависимость - 2,3.

98. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самцов и самок большого Теменная кость Височная кость Теменная кость.

Височная кость положительно коррелирующий с диаметром остеоцитов, а отрицательно – с высотой мозговой полости, толщиной компакты теменной кости, диаметром остеонной системы и количеством остеоцитов. Наименее (1,65) – толщина костных пластин, отрицательно коррелирующая с диаметром остеонной системы.

У самок коэффициент корреляции в теменной кости варьировал от 0,001 до 0,999. Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для семи пар:

пять положительных (71,4%) и две – отрицательные (28,6%). Стабильность составила 0,33, что больше, чем для популяции и для самцов, и меньше, чем у самок на западе в 3,03 раза. Взаимозависимость элементов 2,8 (табл. 100).

Наиболее зависимый показатель (5,99)– количество остеоцитов, положительно коррелирующий с толщиной костной пластины, диаметрами остеоцитов, гаверсова канала и остеонной системы, и отрицательно – высотой мозговой полости, толщиной компакты теменной кости. Наименее (2,35) – толщина компакты теменной кости, положительно коррелирующая с высотой мозговой полости и отрицательно – с количеством остеоцитов.

Коэффициент корреляции в височной кости варьировал от 0,001 до 0,999.

Значимые корреляционные взаимозависимости отмечены для 14 пар, из которых восемь положительных (57,1%) и шесть – отрицательных (42,8%).

Стабильность составила 0,33, что меньше, чем для популяции в 3,03 раза и чем для самцов в 21,2 раза и меньше, чем на западе – в 3,03 раза.

Взаимозависимость элементов 3,0. Наиболее зависимый показатель (3,99)– диаметр остеонной системы, положительно коррелирующий с высотой мозговой полости и толщиной компакты теменной кости, количеством и диаметром остеоцитов, и отрицательно – с толщиной костной пластинки.

Наименее (2,38) – диаметр остеоцитов, положительно коррелирующий с количеством остеоцитов и диаметром остеона.

100. Корреляционная матрица рентгеноморфологических характеристик черепа самок большого суслика Теменная кость Височная кость Череп – модульная целостная органоспецифическая система, характеризующаяся постоянным присутствием разнохарактерных взаимосвязей между ее структурами, которые обеспечивают единство ыункционирования.

антропогенный прессинг вынуждает животных мигрировать. Но передвигаясь к западу, они теряют жесткость конституции, приспосабливаясь к новым экологическим условиям за счет активизации процессов физиологической перестройки костной ткани.

При этом направление адаптогенеза во многом определяется половыми признаками.

4. Обсуждение результатов исследования Важнейшая проблема сохранения биологического разнообразия нашей планеты целиком определяется возможностью выживания различных живых организмов вне зависимости от их прикладного значения в современных условиях.

Используя данные метрической обработки краниометрических показателей, можно выявить специфику микроэволюционных процессов и внутривидовую структурно-функциональную организацию животных (Паавер К. Л., 1966; Малеева А. Г., 1975, 1976; Дмитриев А. И., 2004; Руди В. Н., Кондакова С. М., 2001).

При этом анализ внутривидовой изменчивости мелких млекопитающих во времени и пространстве, представляет определенный интерес для систематики и популяционной экологии (Ивантер Э. В., 1975; Шилов И. А., 1977; Шварц С.

С., 1980; Яблоков А. В., 1970; Ларина Н. И., Еремина И. В., 1988; Ивантер Э. В., 1975). И, наконец, эволюция мелких млекопитающих аридной зоны, большинство из которых являются носителями чумы, неразрывно связана с вопросами генезиса природных очагов этой инфекции (Тропин Н. Н., 1971).

Скелет в целом и каждая его часть в отдельности несет на себе отпечаток качественного своеобразия рода и вида животного. Формирование скелета и органов относится к началу эмбриональной жизни и при развитии они оказывают влияние друг на друга так, что в законченном развитии соответствие органов и их костных вместилищ, например, полости черепа и мозга.

образованием кости, которые в различной степени испытывают влияние окружающих условий (Хэммонд Дж., 1937). Существует ряд факторов, обуславливающих рост костей:

1. Наследственные факторы, определяющие центры окостенения и общую форму, свойственную кости определенного вида, и ограничивающие рост.

Этому фактору противопоставляются, особенно в поздней стадии развития, различные влияния, связанные с внешней средой.

2. Общие факторы, стимулирующие или задерживающие рост, зависящие от желез внутренней секреции. Влияние этих стимулов заметно на коротком и быстром росте всех костей, в тот период, в котором действуют факторы.

3. Дифференцированное влияние высокого уровня питания на рост кости в длину и в толщину основано на том, что введение различных питательных веществ и увеличение запаса энергии в пище приводят к утолщению кости, в то время как недостаток ее вызывает уменьшение толщины (Хэммонд Дж. 1937).

Возможно, что влияние этого фактора сочетается с влиянием развития мускулатуры, определяющей окончательную форму кости.

Как отмечает Дж. Хэммонд (1937), в черепе можно наблюдать картину, аналогичную той, которая установлена для конечностей, а именно, что у позднеспелых животных относительная длина костей, по сравнению с шириной, больше. У скороспелых животных, причиной увеличения ширины черепа, является количество костной ткани, образовавшееся в период времени, необходимый для окостенения различных его частей.

Уровень питания также влияет на размеры черепа; животные, питающиеся скудно, имеют относительно бльшую по сравнению с шириной, длину черепа, чем питающиеся обильно (Helser M. D., 1923). Следовательно, укорочение черепа вызвано усиленным питанием организма в молодом возрасте.

Кость – это «депо минеральных веществ», которые через плаценту поступают к плоду, обусловливающие различия в промерах самца и самок.

Коэффициенты вариации использовались нами как показатель изменчивости краниометрических показателей сусликов. Вариабельность весовых и линейных признаков, свидетельствующая об интенсивности процесса поставки компонентов структурами при поддержании оцениваемого показателя, по нашему материалу соответствует опубликованным (Яблоков А.

В., 1966; Пучковский С. В., 1969).

Половой диморфизм и экогеографическая изменчивость в строении черепа большого и малого сусликов были установлены В. А. Поповым (1960) и Е. С.

Некрасовым (1975) и подтверждены нашими исследованиями (Рис. 31, 32).

Рис. 31. Краниометрические показатели самцов большого суслика основных экогеографических зон Южного Приуралья В строении черепа у восточных форм малого суслика отчетливее выступают признаки, свидетельствующие о большой величине и лучшей защите глазного яблока, необходимости пережевывать более твердую пищу и, возможно, рыть резцами в более твердом грунте (Воронцов Н. Н., жолнеровская Е. И., Баранов О. К., 1980) (Рис. 33, 34).

Центральным звеном концепции функциональной системы является понятие полезного результата (Сержантов В. Ф., 1972; Анохин П. К., 1978).

Координация взаимодействия элементов системы осуществляется на основе принципа обратной связи, перебирающей все степени свободы и реализующей те из них, которые способствуют достижению полезного результата.

В контексте такого подхода система выделяется качественно, на основе оценки связей типа координация и субординация (Куркин К.А., Матвеев Р.А., 1981). Данный подход к изучению систем включает в себя элементы как структурного, так и функционального анализа. Структура олицетворяет внутреннюю сторону организации системы, в то время как функция, обеспечивает связь с внешней средой (Югай Г. А., 1985). При этом, структура и функция являются продуктом эволюционного развития и способны изменяться во времени и пространстве (Ильин А. Я., 1973).

Рис. 32. Краниометрические показатели самок большого суслика основных экогеографических зон Южного Приуралья Рис. 33. Краниометрические показатели самцов малого суслика основных экогеографических зон Южного Приуралья Рис. 34. Краниометрические показатели самок малого суслика основных Примечание: Ось X – 1. – общая длина черепа (см), 2. – кондилобазальная длина (см), 3. – скуловая ширина (см), 4. – ширина мозговой полости (см), 5. – ширина рострума (см), 6. – высота черепа (см), 7. – длина верхнего зубного ряда (см), 8. – длина носовых костей (см), 9. – длина верхней диастемы (см), 10.

– длина неба (см), 11. – масса черепа (г), 12. – объем полости черепа (см3).

Ось Y – числовые значения показателей В систему поступает «неупорядоченность» в форме информационноэнергетических потоков разной интенсивности (Branson H. R., 1953; Burdon J.J, Thrall P.H., 1999).

Целью нашей работы был не собственно структурный анализ систем, а анализ их структур, который подразумевает выделение структурных элементов системы и изучение связей между ними.

установлено, что в условиях Южного степного округа, у самцов и самок большого суслика они образуют по две системы, отличающиеся количеством элементов и направлением морфогенетических процессов, детерминированных половым диморфизмом. При этом у самцов на структурное формирование скелета головы преимущественное влияние оказывают экзогенные факторы (алиментарный фактор, условия обитания и др.), в то время как у самок, наряду с влиянием условий внешней среды, включаются нейрогуморальные механизмы. Самки, в соответствии с установленными статистическими данными, обладают структурной стабильностью и высоким уровнем приспособленности к условиям среды, а самцы сохраняют адаптационный резерв (Калабухов Н. И., 1959; 1976).

Внутривидовое сравнение показателей самцов и самок большо суслика Предуральского сыртового лесостепного и степного округа, установило, что они формируют по две системы, отличающиеся количеством входящих в них элементов. В то же время стабильность систем не зависит от половой принадлежности животных.

У самцов, перемещающихся из южной зоны в северном направлении, происходит общее укрупнение черепа и увеличение его массы, что подтверждается достоверным возрастанием показателей скуловой ширины, ширины рострума, длины носовых костей, верхнего зубного ряда и верхней диастемы, кондилобазальной длины и высоты черепа. Системы показателей самцов, под влиянием нейрогуморальных и алиментарных факторов (качественное разнообразием поступающих кормов), способствуют оформлению заключительных морфометрических характеристик - «ширины рострума» и «ширины полости черепа».

У самок, общие размеры черепа уменьшаются. Это подтверждается снижением цифровых выражений скуловой ширины, ширины рострума и полости черепа, длины верхней диастемы, верхнего зубного ряда, общей высоты и объема полости черепа. В то же время масса черепа увеличивается. В результате кооперативной деятельности систем выявлено развитие заключительных элементов «скуловой ширины» и «ширины рострума», основополагающим влиянием алиментарного фактора, выражающегося в количестве потребляемого корма и обеспечивающего максимальное поступление питательных веществ.

Таким образом, изменение условий обитания животных (температура, влажность, высота снежного покрова), характера почв (с преобладанием черноземов обыкновенных) и видового состава растительности, приводит к изменению структурного адаптациогенеза черепа.

Сравнивая показатели самцов и самок большого суслика Преуральского сыртового и южного степного округа, выявлено, что краниометрические параметры у первых формируют три системы, в то время как у самок их число уменьшается до двух.

При этом, в направлении к западу адаптационные преобразования как у самцов, так и у самок, направлены на уменьшение общей длины и массы черепа, что подтверждается у самцов уменьшением показателей скуловой ширины, объема мозговой полости, ширины черепа, длины носовых костей, верхней диастемы и верхнего зубного ряда. У самок снижаются значения скуловой ширины, длины верхней диастемы, кондилобазальной длины, объема и ширины полости черепа.

В целом, стабильность систем близка к среднему значению, что отражает соответствие экологических условий в регионе физиологическим потребностям животных. При этом, самцы оказались наиболее приспособленными к условиям данного региона, по сравнении с самками, что выражается в увеличении у них систем краниометрических показателей и значений коэффициента вариации и силе взаимодействия элементов. В структурном оформлении черепа, как у самцов, так и у самок, задействованы три фактора. Из них ведущим является генетическая предрасположенность вида, алиментарный фактор и эндогенный фактор, связанный с нейрогуморальной регуляцией (Вильямс Д.Ф., 1974;

Ивантер Э.В. и др., 1985; Добринский Н.Л., 1987).

Внутривидовое сравнение, отражающее особенности адаптационных перестроек изучаемого органа, показало, что к условиям Зауральского степного округа, хорошо адаптированы как самцы, так и самки большого суслика.

Показатели у самцов сгруппированы в три системы, развитие которых может обеспечиваться присутствием достаточного количества кормовых ресурсов.

Уменьшение систем показателей до двух у самок, сопровождается повышением их стабильности и снижением взаимозависимости элементов, что связано с их биологическими особенностями, беременностью, рождением и выкармливанием потомства на фоне более суровых климатических условий данной зоны обитания.

Структурным выражением адаптации у самцов является высота черепа и объем его полости, общая длина, масса, длина верхнего зубного ряда и объем полости черепа, а у самок – объем полости черепа, ширина черепа, скуловая ширина, кондилобазальная и общая длина. У малого суслика, по количеству систем, стабильности и взаимозависимости показателей, установлено, что самцы структурно более приспособлены к условиям южного степного округа, а организм самок обладает резервом для реагирования на изменения внешних факторов. Результаты системного и факторного анализа показали, что структурная стабильность показателей самцов малого суслика обеспечивается деятельностью межуточной структуры. При этом, развитие «ширины рострума»

и «длины носовых костей» требует максимального вклада всех составляющих.

Следовательно, структурное оформление носовых костей самцов функционально определено для обитания в условиях Южного степного округа.

Структурное оформление «длины верхней диастемы» определяется видовой специфичностью корма (типом растительности).

У самок – все показатели по уровню стабильности уступают таковым самцам, что может определяться факторами внешней среды. При этом, в развитии «длины верхней диастемы» влияние экзогенных факторов контролиркется нейрогуморальной системой.

В северных районах области краниометрические показатели малого суслика образуют две системы у самцов и три – у самок. Наиболее зависимые показатели самцов нами обнаружены для «массы черепа» и «длины верхней диастемы», а у самок – «кондилобазальная длина», «длина верхнего зубного ряда» и «скуловая ширина».

Можно полагать, что снижение у самцов числа систем до двух, в сравнении с южной зоной и повышение уровня взаимодействия элементов в них, свидетельствовует о напряжении адаптационных возможностей организма в новых условиях ценою собственных издержек. Более того, процесс адаптогенеза ими может быть обеспечен за счет включения дополнительных резервов и нейро-гуморальных механизмов. При этом при направлении к северу у самцов выявлено уменьшение линейных и весовых показателей скелета головы. Вместе с тем ответной адаптационной реакцией организма является увеличение длины неба и длины верхней диастемы, при уменьшении ширины рострума и длины носовых костей.

Самки, в отличие от самцов, более полно используют функциональные резервы организма при формировании черепа, что подтверждается увеличением у них числа систем краниометрических показателей. У самок череп удлиняется при снижении его массы. Но при этом возрастает его скуловая ширина, высота и ширина, а также ширина рострума, длина верхней диастемы, верхнего зубного ряда, кондилобазальная и общая длина черепа.

На западе области, у самок малого суслика, так же как и у самцов, морфометрические показатели формируют три системы, отличающиеся количеством элементов, что отражает изменение направления структурного адаптациогенеза органа.

Для самцов, мигрирующих в западном направлении, характерны адаптационные преобразования, которые приводят к уменьшению общей длины и массы черепа. Это ассоциируется с уменьшеним значений кондилобазальной длины, длины носовых костей и объема полости черепа. При одновременном увеличении скуловой ширины, высоты черепа, длины верхнего зубного ряда и ширины рострума.

У самок выявлено снижение весовых и увеличение линейных показателей.

При этом также уменьшается длина верхней диастемы и кондилобазальная длина, но возрастает скуловая ширина и ширина рострума, длина верхнего зубного ряда, высота черепа.

Экологические остбенности данного региона, состав корма, на основании полученных нами данных, обеспечивают потребности самцов данного вида животных. У самок, в отличие от самцов, на формирование черепа оказывают существенное влияние не только объем корма, но и деятельность нейрогуморальных механизмов, определяющих функциональную нестабильность, как свидетельство пластичности и сохранении адаптационного потенциала в новых экологических условиях.

Сформированные системы краниометрических показателей подтверждают адаптированность малого суслика к климатическим условиям восточной зоны.

Нельзя исключить, что особый тип растительности, ее видовой состав и, следовательно, кормовая база ориентируют адаптационные процессы организма в направлении развития показателей, способствующих укреплению костей лицевого отдела по отношению к мозговому, обеспечивающих работу жевательного аппарата и предварительную механическую обработку пищи («скуловая ширина», «кондилобазальная длина», «длина верхнего зубного ряда»). У самцов структурные адаптации выражаются в увеличении кондилобазальной длины, длины неба, скуловой ширины, объема и ширины полости черепа, а у самок также и его высоты.

Структурные перестройки скелета млекопитающих происходят в течение всего онтогенеза и являются главной составляющей механизма морфогенеза кости. Способность к структурным перестройкам обуславливает динамическое сочетание в каждом костном звене процессов роста и моделирования, обеспечивающих ее развитие на принципе постоянно действующих адаптаций к условиям внешней и внутренней среды, и мобильности организма в целом. В связи с этим, изменения в образе жизни животного всегда находят отражение в скелетной основе тела.

Нами была разработана научная концепция, согласно которой конкретная физиологическая система, обладая свойством целостности, может быть представлена в виде интегральных показателей, отражающих многомерность отношений между ее параметрами. Исходя из этого, по характеру изменений их взаимосвязей и динамики, представляется возможным количественно судить об адаптационных возможностях, устойчивости и чувствительности организма.

Предлагаемый принцип был положен нами в основу построения критериев, отражающих структурно-функциональные свойства костной системы и позволяющих количественно выразить ее адаптационные возможности у грызунов.

Сравнительный анализ краниометрических показателей и проведенные исследования, позволили установить внутривидовые взаимосвязи и различия эколого-морфологических особенностей грызунов. Интерпретация структурных коррелятов, обеспечивающих развитие изучаемого органа, базировалась на данных о свойствах организма, как целостной динамической системы, а выявленные нами закономерности, являются количественным выражением структурного обеспечения костного гомеостаза.

математического моделирования нами оценено влияние трех основных факторов: экзогенных (внешних), нейро-гуморальных (межуточных) и эндогенных (внутренних) на структурно-функциональное состояние черепа близкородственных форм животных, а также масштабы и направленность адаптаций, уже закрепленных в процессе фило- и онтогенеза и тесно связанных с условиями существования животных.

В результате проведенного дисперсионного анализа обнаружены достоверные взаимодействия между тремя изученными факторами. Иначе говоря, они модифицируют взаимовлияние друг друга на краниометрические показатели, что проявляется в неаддивности их действия.

Все это позволило предположить, что высокая чувствительность той или иной формы к влиянию тех или иных факторов является основным условием для приспособления организма к внешней среде (Браверманн Э. М., 1983;

Please N. W., 1973; Straney Donald О., 1978; Zhigalski O. A., 1993).

Практически по всем показателям у сусликов обоих видов из разных экогеографических зон нами отмечено влияние полового диморфизма на особенности структурного оформления черепа.

Нами установлено, что активизацию систем показателей, черепа самцов большого суслика, определяют семь характеристик, а у самок - пять.

Заключительных показателей у самцов – пять, а у самок – шесть.

показатели системы Активирующие показатели системы Заключительные Элементами активизации систем самцов и самок малого суслика являются восемь из 12 характеристик. Заключительных показателей у самцов – пять, а у самок – шесть.

Активирующие показатели Заключительные показатели Таким, образом, по количеству систем показателей, эквивалентных сформировано 18 систем, а у малого – 22), отражающих структурный показателей, можно заключить, что большой суслик более консервативен в своих ответных реакциях на меняющиеся условия окружающей среды, и ряд факторов (температурный режим, средний уровень осадков, высота снежного покрова, глубина промерзания) оказывают сдерживающее влияние на их приспособляемость к условиям существования.

экологической пластичностью и адаптационными возможностями.

Сравнивая фактические значения морфометрических показателей самцов большого суслика южной и северной зон исследования, выявлено, что в увеличении линейных размеров черепа и его массы, существенный вклад вносят такие характеристики как: скуловая ширина, ширина рострума, длина верхнего зубного ряда и носовых костей, высота черепа, углы ширины лицевого отдела и скулового отростка лобной кости и толщина компакты.

У самок достоверное уменьшение размеров черепа, сопровождается увеличением его массы. Это обеспечивается вкладом: ширины рострума, скуловой ширины, высоты черепа, углов ширины лицевого отдела, скулового отростка лобной кости и основания мозгового отдела черепа.

В результате анализа коэффициентов вариации, установлено, что условия северной географической зоны удовлетворяют экологическим требованиям животных. Тем не менее, эта зона является для них новой с точки зрения эволюционного становления.

Миграция самцов в западном направлении приводит к структурным адаптациям черепа в направлении уменьшения общей длины и массы, что подтверждают цифровые значения длины носовых костей, верхней диастемы, верхнего зубного ряда, высоты черепа и толщины компакты теменной кости.

У самок, также как и у самцов, линейные и весовые показатели уменьшаются, что находит подтверждение в ширине черепа, скуловой ширине, длине верхней диастемы, толщине компакты.

Есть основание полагать, что требования вида к экологической среде удовлетворяются в лесостепи за счет обилия кормов, благоприятных климатических условий и высокой плодовитости, а в степи – за счет величины территории.

Сравнительный анализ показателей самцов малого суслика южной и северной зон, выявил, что к северу у животных уменьшаются общая длина черепа и его масса за счет уменьшения длины носовых костей, ширины рострума и угла ширины лицевого отдела.

Самцы, обитающие в западных районах, демонстрируют аналогичную тенденцию: уменьшение длины черепа и его массы, что подтверждается показателями кондилобазальной длины и длины носовых костей. При этом череп расширяется в скуловой области и в области рострума, что согласуется со значениями углов скулового отростка лобной кости и ширины лицевого отдела.

У самок, в сравнении с самцами, как в северном, так и в западном направлении снижения массы черепа сопровождается увеличением его общей длины и высоты. Возрастание линейных показателей реализуется, в первом случае, за счет: длины верхнего зубного ряда, верхней диастемы, кондилобазальной длины, скуловой ширины и ширины рострума, углов скулового отростка лобной кости и ширины лицевого отдела. Во втором случае наибольший вклад вносят: длина верхнего зубного ряда, верхней диастемы, толщина компакты теменной кости, высота мозговой полости.

закономерности и проведенная статистическая обработка позволили установить, что у близких форм млекопитающих, мало отличающихся по своим соматическим признакам, наблюдаются различия в становлении и развитии того или иного морфометрического показателя, определяющего, в конечном счете, его морфо-функциональный статус, который соответствует требованиям окружающей среды (экогеографической зоне).

Более того, разработанные нами интегральные критерии, отражающие гомеостатические свойства костной ткани, позволили установить достоверные различия во вкладе структур, обеспечивающих нормальное функционирование организма в конкретных экологических условиях.

1. Разработан алгоритм интегральной оценки структурнофункционального состояния костного остова головы у близкородственных форм животных (большой и малый суслики), являющихся фоновыми видами степных экосистем, который включает анализ его макроморфологических, рентгенографических и микроморфологических характеристик, а также общестатистическую обработку на основе системного и факторного анализов полученных данных с последующим математическим моделированием, что позволяет количественно оценить направленность адаптогенеза черепа у изучаемых животных, обусловленных влиянием экогеографических характеристик условий Южного Приуралья.

2. Выявлена совокупность систем показателей, эквивалентных краниометрическим характеристикам, уровень их стабильности и силы взаимодействия, отражающих структурный адаптациогенез организма к изменяющимся экологическим условиям. Показано, что с увеличением стабильности, при одновременном снижении силы взаимозависимости морфометрических показателей, усиливаются адаптогенетические способности организма. В то время как взаимонаправленное изменение указанных показателей – свидетельство снижения его адаптогенных потенций.

Комплексная оценка установленных морфометрических характеристик, показала превосходство малого суслика и самок обоих видов животных в уровне приспособляемости к меняющимся условиям среды.

3. Структурный адаптациогенез скелета головы, основанный на анализе количества систем показателей, соответствующих краниометрическим характеристикам животных (у большого суслика 18, а у малого – 22), и числового разнообразия заключительных показателей выявил, что большой суслик, в сравнении с малым, более консервативен в своих ответных реакциях на меняющиеся условия окружающей среды, вследствие сдерживающего влияния на приспособительные возможности организма экзогенных факторов (температурный режим, средний уровень осадков, высота снежного покрова, глубина промерзания).

4. В сходных климатических условиях выявлены общие закономерности и особенности структурных преобразований скелета головы у изучаемых животных. У большого суслика морфогенез черепа детерминирует половой диморфизм животных. У самцов в условиях Южного степного и Зауральского степного округов в развитии скелета головы приоритетное значение имеют:

скуловая ширина и угол скулового отростка лобной кости. В то время как у самок - ширина полости черепа и угол ширины лицевого отдела. В новых экологических условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного округа и Предуральского сыртового степного и южного степного округа направление морфогенеза черепа у самцов ориентировано на увеличение его общей длины и массы, что подтверждают показатели кондилобазальной длины и ширины черепной коробки, а у самок уменьшение линейных параметров черепа при увеличении его массы приводит к изменениям объема черепной коробки, скуловой ширины, углов скулового отростка лобной кости и орбиты.

5. Сравнительная морфометрическая оценка скелета головы выявила, что у самцов малого суслика в условиях Южного степного и Зауральского степного округов в структурном оформлении черепа ведущее значение имеют такие показатели как: кондилобазальная длина и угол скулового отростка лобной кости, у самок – масса черепа, длина верхнего зубного ряда, скуловая ширина и угол перехода ото лба к морде, соответственно. В экологических условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного округа и Предуральского сыртового степного и южного степного округа направление морфогенеза костей черепа у самцов определяется общей длиной, длиной носовых костей и верхней диастемы, а у самок - высотой черепа, длиной верхнего зубного ряда и шириной рострума 6. Установлено, что функциональная динамика, изучаемых параметров черепа с учетом их вариабельности, на различных уровнях его организации регламентирована экогеографическими характеристиками, видом и полом животного. При анализе коэффициента вариации краниометрических показателей, в условиях Южного степного округа он максимален у самцов большого суслика для длины носовых костей (23,4%), а у самок – длины верхней диастемы (22,7%). В экологических условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного округа наиболее вариабельны у самцов – длина верхнего зубного ряда (37,1%), а у самок – длина носовых костей (26,0%). В условиях Предуральского сыртового степного и южного степного округа у самцов максимальную вариабельность определяют длина верхней диастемы (21,1%), а у самок – длина неба (24,0%). В условиях Зауральского кондилобазальной длины (19,5%), а у самок - массы черепа (20,8%).

вариабельны – масса черепа (18,8%), а у самок - объем его мозговой полости (38,8%). Условия обитания животных в Предуральском сыртовом лесостепном и степном округе приводят к максимальному варьированию показателей массы черепа (15,6% и 20,8%) независимо от пола. Условия Предуральского сыртового степного и южного степного округ, у самцов, определяют максимальную вариабельность для объема полости черепа (16,5%), а у самок – для ширины рострума (35,3%). В условиях Зауральского степного округа максимально варьируют такие показатели как: длина верхней диастемы (15,5%), длина носовых костей (15,1%) – у самцов и длина верхнего зубного ряда (11,5%) – у самок.

8. Миграция животных в северо-западном направлении сопровождается структурными краниометрическими изменениями, обеспечивающими переход к новым условиям существования (состав почвы, тип растительности).

Экологические условия юга и востока у самцов большого суслика определяют структурные преобразования черепа, направленные на прогрессивное развитие костного остова органов чувств (зрение, слух), жевательного аппарата и высоты мозговой полости, что находит подтверждение в увеличении у них значений углов: орбиты, скулового отростка лобной кости, перехода ото лба к морде. У самок, в отличие от самцов, возрастает значение показателей, определяющих функционирование начальных отделов пищеварительной, дыхательной систем, органов чувств (зрения и обоняния), что сопровождается увеличением углов ширины и высоты лицевого отдела черепа и толщины компакты теменных морфогенетический процесс у самцов, в сравнении с самками, в направлении укрупнения черепа, увеличении высоты мозговой полости и толщины компакты теменных костей. У самок прогрессивное развитие костного остова зрительного, слухового и обонятельного анализаторов подтверждает снижение морфометрических показателей.

9. У самцов малого суслика южного и восточного регионов, в сравнении с самками, определяющими, в развитии черепа, являются структурные составляющие, обеспечивающие формирование его лицевого отдела, высоты мозговой полости и толщины компакты. Это находит подтверждение в увеличении значений углов высоты и ширины лицевого отдела, орбиты, перехода ото лба к морде, высоты мозговой полости и толщины компакты. У самок удлинение лицевого отдела черепа коррелирует с возрастанием площади обзора и укрупнением барабанных пузырей.

У самцов, обитающих в северо-западных регионах, в сравнении с самками, выявлено уменьшение общих краниометрических показателей, что находит подтверждение в снижении угловых параметров при одновременном увеличении диаметров барабанных пузырей и толщины компакты. У самок экологоморфологические перестройки костного остова головы связаны с увеличением характеристик, обеспечивающих усиление функционирование жевательного аппарата и органа обоняния, что выражается в возрастании значений всех угловых и рентгенографических показателей.

10. На основании установленных микроморфологических показателей выявлено, что микроархитектоника костной ткани определяется экогеографической характеристикой и полом животных. В условиях юга и востока особенности остеогенеза самцов направлены на обеспечение костной увеличению прироста в ней пластинчатого компонента, диаметров остеоцитов и остеонных систем. У самок ведущим в морфогенезе костной ткани является ремоделирование ее микроархитектоники, что подтвержается цифровыми значениями диаметров гаверсова канала, остеонных систем, их соотношения и количества остеоцитов. В западных и северных районах структурное состояние компакты у самцов характеризуется выраженными адаптивными процессами ремоделирования микроархитектоники костной ткани, в то время как у самок процессы ее перманентной реконструкции приводят к увеличению массивности костных пластин и диаметра остеоцитов.

11. Приспособление черепа, как конструкции и костной ткани, как биокомпозита, к экологическим условиям и испытываемой биомеханической макроморфометрических (скуловая ширина, высота и ширина черепа, длина рентгенографических (высота мозговой полости и толщина компакты теменной кости) и микроморфометрических показателей (диаметр гаверсова канала, остеонной системы, количество остеоцитов). Независимо от вида и пола животных наиболее варьирует во всех исследуемых зонах Южного Приуралья толщина компактного слоя изучаемых костей.

12. У изучаемых представителей наземных беличьих, установленные видоспецифические особенности черепа, а также выявленные структурные эквиваленты его адаптационной пластичности, свидетельствуют о превосходстве самок, по сравнению с самцами в уровне приспособляемости к меняющимся условиям внешней среды.

13. Установленные эколого-морфологические закономерности и проведенная статистическая обработка полученных данных свидетельствуют, что у близких форм млекопитающих, мало отличающихся по своим соматическим признакам, наблюдаются различия в становлении и развитии того или иного морфометрического показателя, определяющего, в конечном счете, его морфо-функциональный статус, который соответствует требованиям окружающей среды (экогеографической зоне).

14. Обнаруженные структурные перестройки костного остова головы у большого и малого сусликов, направленные на приспособление к меняющимся условиям окружающей среды (температура, почвы, глубина промерзания, высота снежного покрова, растительность), определяют западную часть Южного Предуралья (Предуральский сыртовый степной и южный степной округ), как область, наиболее пригодную к обитанию млекопитающих.

Сведения о практическом использовании научных результатов Полученные результаты используются в учебном процессе шести высших учебных заведений РФ и используются при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий, в том числе на кафедре анатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К. И. Скрябина», кафедре экологии, общей биологии и МПБД ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет», кафедре анатомии, патанатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет», кафедре анатомии человека ФГОУ ВПО «Оренбургская государственная медицинская академия», кафедре анатомии ФГОУ ВПО «Казанская академия ветеринарной медицины имени Н. Э. Баумана», кафедре морфологии и патологии животных ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет».

Рекомендации по использованию научных выводов Результаты сравнительного анализа влияния внешних условий на развитие скелета у наземных беличьих могут быть использованы при решении фундаментальных проблем физиологии и стресса, возрастной физиологии, экологии.

Предложенные подходы количественной оценки костного гомеостаза, учитывающие особенности структурной организации и адаптивного ремоделирования кости при действии комплексных факторов, представляют интерес для теории и практики общей морфологии и физиологии скелета, а также для оценки экологической ситуации и уровня техногенного стресса.

взаимозависимых краниометрических промеров, характер их адаптивной пластичности при смене физико-географических и климатических показателей могут быть использованы: в учебном процессе при чтении лекций и проведения лабораторно-практических и семинарских занятий на биологических факультетах высших учебных заведений по морфологии, зоологии, экологии, этологии.

Результаты исследований рекомендуем использовать:

1) при написании соответствующих разделов руководств, учебников, монографий по биологии и экологии наземных беличьих, по видовой и географической изменчивости отдельных групп животных;

зависимости организма и внешней среды, процессов экологической адаптации и родственных взаимоотношений животных;

внутривидовой и географической изменчивости, выявления причин проявлений биологического эффекта совокупного действия отдельных факторов и установления границ индивидуальных изменений близкородственных форм животных;

4) для диагностирования особей отдельных таксономических категорий, особенно при характеристике внутривидовых различий и определении принадлежности отдельных экземпляров к той или иной форме;

5) научными медицинскими, биологическими институтами, лабораториями НИИ, учеными занимающихся разработкой теоретической и методологической базой для организации и проведения экологического мониторинга в качестве морфо-биологических тестов экологического состояния окружающей среды.

1. Абатуров Б.Д. Биопродуктивный процесс в наземных экосистемах. М.:

Наука, 1979. 127 с.

2. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем: (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне). М.: Наука, 1984. 286 с.

3. Абатуров Б.Д., Зубкова Л.В. Роль сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в формировании западинного микрорельефа и почв в Северном Прикаспии // Почвоведение. 1972. № 5. С. 59-67.

4. Абатуров Б.Д., Кузнецов Г.В. Формирование вторичной биологической продукции малыми сусликами (Citellus pygmaeus Pall.) // Зоол. журн. 1976. Т.

55. Вып. 10. С. 1526-1537.

5. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р.Д. Зависимость смертности малых сусликов (Citellus pygmaeus) от плотности популяции и обеспеченности кормом // Зоол. журн. 1982. Т. LXI. Вып. 6. С. 890-899.

6. Абатуров Б.Д., Середнева Т.А. Роль малого суслика в формировании биологической продукции в полупустыне // Экология. 1973. № 6. С. 66-69.

Медицина, 1990. 384 с.

стереометрия в изучении патологического процесса. М.: Медицина, 1981. 192 с.

9. Авцин А.П. Адаптация и дезадаптация с позиции патолога. М.: Клин.

мед., 1974. Т. 43. № 5. С. 3-15.

10. Агаджанян Н.А., Труханов А.И., Шендеров Б.А. Этюды об адаптации и путях сохранения здоровья. М.: Сирин, 2002. 156 с.

антропологических исследований: монография. М.: Наука, 1964. 127 с.

12. Алимов А.Ф. Биоразнообразие как характеристика структуры сообщества // Изв. РАН. Сер. биол. 1998. № 4. С. 434-439.

13. Алпатов В.В. Плотность населения как экологический фактор // Усп.

совр. биол. 1934. Т. 3. Вып. 1. С. 229-251.

14. Андерсон Дж.М. Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 166 с.

15. Анохин П.K. Избранные труды. Философские аспекты теории функциональной системы. М.: Наука, 1978. 400 с.

16. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.:

Медицина, 1968. 548 с.

приспособлений организма // Вест. АМН СССР. 1962. №4. С. 16-20.

18. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.:

Медицина, 1975. 448 с.

функциональных систем // В кн. Принципы системной организации функций.

М.: Наука, 1973. С. 5-61.

20. Анохин П.К.Узловые вопросы теории функциональной системы:

монография. М.: Наука, 1980. 197 с.

21. Амстиславский А. З. Новые данные о распространении позвоночных на Урале и в Зауралье / А. З. Амстиславский, В. С. Береговой, В. С. Большаков // Мат. отчетной сессии лаборатории популяционной экологии позвоночных животных. Свердловск: УрО АН СССР, 1968. Вып. 2. С. 41-42.

22. Арнольди К.В., Арнольди Л.В. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объеме // Зоол. журн. 1963. Т. 42. Вып. 2. С.

161-183.

23. Артемьев Ю.Т. Материалы по экологии и динамике численности малого и рыжеватого сусликов // Природные ресурсы Волжско-Камского края:

Животный мир. Казань, Изд-во Казан. гос. ун-та, 1968. Вып. 2. С. 31-35.

24. Аршинов В.И., Буданов В.Г. Синергетика – эволюционный аспект // Самоорганизация и наука: опыт философского осмысления. М.: ИФ РАН, Арго, 1994. С. 229-242.

Закономерности прогрессивной эволюции. Л.: Наука, 1972. С. 39-47.

26. Атлас Оренбургской области / под ред. Г. А. Русскина. Омск Роскартография, 1993. 40 с.

27. Афанасьев В.А. Об относительной самостоятельности частей биологического целого // Целостность и биология. Киев, Наукова думка, 1968.

С. 28-37.

28. Бабенышев В.П. Материалы по расселению и изменению ареала малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) в Предкавказском крае // Тр. науч.-исслед.

противочум. ин-та Кавказа и Закавказья. 1956. Вып. 1. С. 372-378.

29. Бабенышев В.П., Бируля Н.Б. Распространение суслика вида Citellus pygmaeus Pall. в пределах Ордженикидзенского края // Зоол. журн. 1937. Т. 16.

Вып. 4. С. 736-739.

30. Бабенышев В.П., Глушко И.В. Об изменении границ распространения малого суслика на территории Ставропольского края // Зоол. журн. 1956. Т. 35.

Вып. 5. С. 770-773.

31. Баевский Р.М. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. М.: Медицина, 1979. 298 с.

32. Баевский Р.М., Берсенева А.П., Палеев Н.Р. Оценка адаптационного потенциала системы кровообращения при массовых профилактических обследованиях населения // Экспресс – информация ВНИИМИ. 1987. №10. 19 с.

33. Бажанов В.С. Современное распространение и история большого суслика (Citellius major Pall., 1770) // Изв. АН Каз. ССР. Сер. Зоол. 1948. Т. 63.

Вып. 8. С. 27-50.

34. Барабаш-Никифоров И.И. К динамике северной границы ареала малого суслика // Вопросы экологии наземных позвоночных: По материалам 4-й экологич. конф. М.: Высшая школа, 1962. Т. 6. С. 16-18.

35. Барабаш-Никифоров И.И. Новые данные об интенсивном расселении некоторых видов зверей на протяжении последнего десятилетия // Зоол. журн.

1956. Т. 35. Вып. 2. С. 304-310.

морфологических признаков мышевидных грызунов // Вестн. ЛГУ: Серия биология. 1958. Вып. 2. №9. – С.

37. Батрак Г.Е. О регуляции функций организма как целостной системы // Целостность и биология. Киев: Наукова думка, 1968. С. 175-180.

вариабельности показателей воспроизводства в популяциях животных при токсическом загрязнении среды обитания // Экология. 1998. № 3. С. 217-223.

39. Безель В.С., Оленев Г.В. Внутрипопуляционная структура грызунов в условиях техногенного загрязнения среды обитания // Грызуны: Тез. докл.

VII Всесоюз. совещ. Т. III. ИЭРиЖ УрО АН СССР. Свердловск: 1988. С. 6-7.

синергетики к онтогенезу (о параметрическом управлении развитием) // Онтогенез. 1985. Т. 16. № 3. С. 213-228.

краниометрических показателей малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) // Биол. науки. 1975. № 6. С. 18-23.

42. Бернар К. Курс общей физиологии. Жизненные явления, общие животным и растениям. Спб.: Изд-во И.И. Билибина, 1978. С. 96-97.

43. Бернар К. Лекции по экспериментальной патологии: научное издание / пер. Д. Е. Жуковского. М.-Л.: Гос. изд-во биол. и мед. лит-ры, 1937. С. 312-374.

44. Берри М.Я. Проблема целостности организма // Вестн. Акад. мед. наук СССР. 1968. № 11. С. 9-19.

45. Берталанфи Л. фон. История и статус общей теории систем // Системные исследования. Ежегодник, 1973. М.: 1973. С. 29.

46. Берталанфи Л. фон. Общая теория систем – обзор проблем и результатов // Сист. исследования. Ежегодник, 1969. М.: Наука, 1969. С. 30-34.

47. Бируля Н. Б. Экологические закономерности распределения малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) в пространстве // Сб. НИИЗ МГУ. 1936. № 3. С.

117-144.

48. Бируля Н.Б. О природе факторов, ограничивающих численность малого суслика в ковыльной степи // Зоол. журн. 1941. Т. XX. № 1. С. 135-154.

49. Блауберг И.В., Юдин Э.Г. Становление и сущность системного подхода. М.: Наука, 1973. 269 с.

50. Бляхер Л.Я. Проблемы морфологии животных (Исторические очерки).

М.: Наука, 1976. 359 с.

51. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Сов. наука, 1944. 440 с.

52. Богданов А.А. Всеобщая организационная наука: (Тектология). М.:

Книга, 1925. Т. 1. 300 с.

53. Боголюбский С.Н. Соотношение массы органов и размеров тела у разводимых Mustelidae // Труды Моск. зоотехн. ин-та. 1941. Т. I. С. 15-21.

54. Бокша В.Г. Проблема адаптации и курортное лечение. Л.: Медицина, 1983. 128 с.

55. Большаков В.Н. Материалы по сравнительному изучению географической изменчивости интерьерных признаков близких видов полевок // Труды Ин-та биол.

УФ АН СССР. 1965. Вып. 38. С. 53-60.

56. Большаков В.Н. О распространении и систематическом статусе красносерой полевки Южного и Среднего Урала // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: 1975. С. 151 – 153.

57. Большаков В.Н. Проблема динамики полового состава популяций у млекопитающих // V съезд Всесоюзн. териолог. о-ва АН СССР. Москва, января - 2 февраля 1990 г. М.: 1990. Т. II. С. 136-137.

58. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. Екатеринбург: Изд-во Урал ун-та. 1995. 202с.

59. Большаков В.Н. Сравнительная характеристика некоторых экологических и морфофизиологических признаков мелких млекопитающих в северных и горных районах их ареалов // Вопросы зоологии: Материалы к III совещанию зоологов Сибири. Томск: Изд-во Томск. ун-та. 1966. С. 176-177.

60. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Васильева И.В. Характер изменчивости краниологических признаков закаспийской и обыкновенной полевок и их гибридов // Биол. науки. Науч. докл. высш. шк. 1973. №11. С. 17-20.

61. Большаков В.Н., Россолимо О.Л., Покровский А.В. Систематический статус Памиро-Алтайских горных полевок. // Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 7. С.

1079-1089.

62. Бородюк Н.Р. Адаптация. Новое в приспособлении к окружающей среде. М.: Глобус, 1998. 88 с.

63. Браверманн Э.М., Мучник И.Б. Структурные методы обработки эмпирических данных. М.: Наука, 1983. 464 с.

64. Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности // Зоол.

журн. 1968. Т. 47. Вып. 10. С. 1445-1461.

65. Бутовский П.М. Сезонные изменения в питании малого суслика и характер его распределения в западном Казахстане // Мат. по фауне и экологии наземных позвоночных Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССр. 1960. № 13.

С. 18-36.

66. Варшавский С.Н. Возрастные типы поселений и история расселения малого суслика // Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира. М.: Изд-во АН СССР. 1962. С. 59-70.

67. Варшавский С.Н. Использование территорий популяцией рыжеватого суслика у южной границы ареала // Коммуникативные популяционные структуры у млекопитающих. М.: 1988. С. 13-15.

68. Варшавский С.Н. Колебание плодовитости малого суслика // Защ. раст.

1938. № 17. С. 3-13.

69. Варшавский С.Н., Гарбузов В.К. Ландшафтные особенности распределения рыжеватого суслика у южной границы ареала в АктюбинскоМугоджарских степях // Материалы к совещанию по вопросам зоогеографии суши 1 – 9 июня. Тезисы докл. Изд-во Львовского гос. ун-та, 1957. С. 23-25.

70. Василевский Н.Н., Богданов О.В. и сотр. Адаптивная коррекция двигательных расстройств у больных ДЦП // Вопр. курорт., физиотер. и физич. культуры. 1979. №4. С. 36-40.

71. Василенко В.Х. Введение в клинику внутренних болезней / М.:

Медицина, 1985. 255 с.

72. Васильев А.Г., Бахмутов В.А. Становление популяционной структуры ондатры в Ямало-Ненецком национальном округе: фенетический и морфометрический анализ // Матер. V съезда Всесоюз. териолог. общества АН СССР 29 января – 2 февраля 1990 г. М.: 1990. Т. II. С. 137-138.

73. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционноэкологический анализ устойчивости популяционной структуры вида: Хроногеогр. подход // РАН УрО. Ин-т экологии растений и животных /под ред. И.

М. Хохуткина. Екатеринбург: 2000. УрО РАН. 177 с.

европейского суслика (Spermophilus citellus L.) на территории Молдовы // Эколого-экономические проблемы Днестра: тез. научн. докл. Междунар. науч.практ. семинара (Одесса, 18 – 19 окт. 1997 г.). Одесса: 1997. С. 75-76.

75. Васильева И.А. Анализ эпигенетической дивергенции полевок группы Microtus juldaschi-carruthersi при гибридизации // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных: Сб. науч. статей. М.: Изд-во Россельхозакадемия.

2000. УрО РАН. С. 31-33.

76. Васильева И.А., Васильев А.Г., Большаков В.Н. Многомерный морфометрический анализ строения нижней челюсти у полевок группы Alticola macrotis-lemminus // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ.

Свердловск: ИЭРиЖ УрО АН СССР. Т.I 1988. С.19-20.

77. Ведяев Ф.П., Воробьева Т.М. Модели и механизмы эмоциональных стрессов. Киев: Здоровя, 1983. 136 с.

78. Вильямс Д.Ф. Многофакторный анализ географической изменчивости Perognathus flavescens (Rodentia, Heteromyidae) и его корреляция с климатическими и географическими переменными // Первый междунар.

конгресс по млекопитающим. Москва, 6-12 июня. 1974. Т. I. М.: ВИНИТИ. 79. Винер Н. Кибернетика, или управление и связь в животном и машине / Изд. 2-е. М.: Наука, 1983. 344 с.

80. Винер Н. Кибернетика. М.: Сов. радио, 1969. 326 с.

81. Виноградов Б.С. К вопросу о морфологической дивергенции близких форм млекопитающих // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: 1946. Т. 8. Вып. 1. С. 89Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. Фауна СССР. Млекопитающие.

Определитель грызунов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 241 с.

83. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов. Л.:

Наука, 1984. С. 60-61.

84. Виноградова Т.П., Лаврищева Г.И. Регенерация и пересадка костей. М.:

Медицина, 1974. 247 с.

85. Воккен Г.Г., Глаголев П.А., Боголюбский С.Н. Анатомия домашних животных. Система органов движения. М.: Высшая школа, 1961. Ч.1 390 с.

универсальный биологический закон приспособления. М.: Медицина, 1987. 87. Воронов А.Г. Влияние грызунов на растительный покров пастбищ и сенокосов // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зоне СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1954. С. 341-355.

монография / ГОУ ВПО Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева. Чебоксары: 2004. 278 с.

89. Воронов Н.П. Адаптивные особенности пищеварительной системы насекомоядных и зерноядных птиц // Вестник зоол. 1973. № 5. С. 21-27.

90. Воронцов Н.Н., Жолнеровская Е.И., Баранов О.К. Иммуносистематика сусликов Палеарктики (Citellus, Sciuridae, Rodentia). Экспериментальные данные // Зоол. журн. 1980. Т. 59. Вып. 10. С. 1517-1502.

91. Гарбузов В.К., Варшавский Б.С. Некоторые вопросы экологии малого суслика в южной части Актюбинской области // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов: 1970. Вып. 4(14). С. 165-171.

92. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Кузьменко Т.С. Антистрессорные реакции и активационная терапия. М.: ИМЕДЕС, 1998. 656 с.

93. Гаркави Л.Х., Уколова М.А., Квакина Е.Б. Закономерность развития качественно отличающихся общих неспецифических адаптационных реакций организма. Диплом на открытие №158 Комитета Совета Министров СССР по делам изобретений и открытий // Открытия в СССР. М.: №3. 1975. С. 56-61.

94. Геодакян В.А. О структуре эволюционирующих систем // Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1973. Вып. 25. С. 81-91.

95. Гептнер В.Г. Некоторые теоретические стороны вопроса о подвиде, подвидовых признаках и границах подвидовых ареалов на примере географической изменчивости двух видов палеарктических млекопитающих // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1968. Т. 10. С. 3-36.

96. Герасимов М.М. Основы восстановления лица по черепу. М.:

Советская наука, 1949. 190 с.

97. Герасимов Св. Возрастные и половые особенности изменчивости и роста черепных признаков у рыжей полевки из западной части Стара Планина // Изв. Зоол. ин-т с музей. Бълг. АН. 1969. Т. 29. С. 83-118.

98. Гильманов Т.Т. Математическое моделирование биогеохимических циклов в травяных экосистемах. М.: Изд-во МГУ, 1978. 193 с.

99. Горизонтов П.Д. Гомеостаз, его механизмы и значение. Гомеостаз / Под ред. П.Д. Горизонтова. М.: Медицина, 1981. С. 5-29.

100. Горизонтов П.Д., Протасова Т.Н. Роль АКТГ и кортикостероидов в патологии. (К проблеме стресса). М.: Медицина, 1968. 335 с.

101. Горчаковский П.Л., Рябинина З.Н. Степи южной части Оренбургской области (Урало-Илекское междуречье) // В сб. Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1984. С. 3-64.

102. Горшков В.Г., Макарьева А. М. К вопросу о возможности физической самоорганизации биологических и экологических систем // Доклады РАН. 2001.

378(4). С. 570-573.

103. Горшкова А.С., Семенова-Тянь-Шанская А.М. О продвижении на север под влиянием выпаса южностепных и полупустынных растений // Ботан.

журн. 1952. Т. 37. Вып. 5. С. 671-678.

104. Грекова В.Х. О географической изменчивости полчка (Glis glis Linn.) в пределах Кавказа // Елми. эсэрлэр. Aзэрб. универ. Биол. ельлэри сер.: Уч. зап.

Азерб. ун-та. Сер. биолог. науки. 1969. № 1. С. 65-71.

105. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны / под ред. А.А. Аристова, Г.И. Барановой. СПб.: ЗИН РАН, 1995. 522 с.

106. Груздев В.В. Современная северная граница ареала малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) и возможности его дальнейшего распространения в Европейской части СССР // Зоол. журн. 1968. Т. 47. № 4. С. 154-158.

107. Давыдов Г.С. Изменчивость экстерьерных и интерьерных показателей красного сурка (Marmota caudata Geoff., 1842) из Таджикистана. Сообщение I // Териология. Новосибирск: Наука, Т. II. 1974. С. 5-17.

108. Давыдов Г.С. Некоторые экологические особенности зайцеобразных и грызунов // Фауна Таджикской ССР. Млекопитающие (грызуны) / под ред. И.А.

Абдусалямова. Душанбе: Дониш. 1988. Т. XX. Ч. 3. С. 170-182.

109. Давыдовский И.В. Общая патология человека / Изд. 2-е перераб. и доп. М.: Медицина, 1969. 610 с.

110. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.-Л.: Сельхозгиз, 1927. 608 с.

111. Денисов В. П., Тарасов А. О. Формирование ареала малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) в Заволжье // Тр. Комплексн. экспед. Саратовск. ун-та по изуч. Волгоградск. и Саратовск. водохранилища. Саратов: Изд-во Саратовск.

ун-та. 1972. Вып.2. С. 119-125.

краниологических показателей малого суслика в Поволжье // Межвуз. науч. сб.

Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1976. Вып. 3/5. С.

113. Денисов В.П. Распространение малого (Citellus pygmaeus Pall.) и рыжеватого (Citellus major Pall.) сусликов в Заволжье // Науч. докл. Высш. шк.

Биол. науки. 1964. №2. С. 49-54.

морфологических признаков малого суслика в Саратовской области // Вопросы морфологии, экологии и гематологии позвоночных. Саратов: Изд-во Саратовского университета. 1972. С. 64-73.

115. Дильман В.М. Четыре модели медицины. Л.: Медицина, 1987. 288с.

116. Дичев Т.Г., Тарасов К.Е. Проблема адаптации и здоровье человека:

(Методологические и социальные аспекты). М.: Медицина, 1976. 184 с.

ископаемых грызунов Прикаспия в голоцене // Популяции в пространстве и времени: материалы Всерос. конф. Н. Новгород: Изд.-во НГПУ, 2005. С. 57-67.

118. Дмитриев А.И. Палеоэкологический анализ костных остатков мелких млекопитающих Прикаспия и генезис природных очагов чумы: монография. Н.

Новгород, Изд. НГПУ, 2004. 251 с.

119. Добринский Л.Н., Кряжимский Ф.В., Добринский Н.Л. Методика изучения динамики активности мышевидных грызунов // Экология. 1996. № 4. С. 318-320.

120. Добринский Л.Н., Михалев М.В. К методике определения возрастной внутривидовой изменчивости позвоночных животных: Труды Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск: 1966. С. 107-115.

121. Добринский Н.Л. Влияние кормового фактора на динамику основных морфофизиологических показателей рыжей полевки // Влияние условий среды на динамику структуры и численности популяций животных:

Сб. науч. трудов. Свердловск, 1987. С. 16-25.

122. Домашевский Е. И., Вегерская Т. П. Некоторые морфологические и гистологические показатели дифференцирующихся структур периоста и эндооста // Некоторые вопросы экол. и морфол. Животных. Киев: Наук.

думка, 1973 С. 18-20.

123. Дрогобыч Н.Е., Полищук И.К. История природопользования и судьба популяции малого суслика (Citellus pygmaeus Pallas, 1778) в заповеднике «Асканiя-Нова» // Вiсти Бiосферного заповiдника. 2001. Т. 3. С. 57-66.

124. Дубров Я.Г., Богорад И.В. Это живое чудо природы. М.: Советская Россия, 1984. 68 с.

125. Дьяченко В.А. Рентгеноостеология (норма и варианты костной системы в рентгеновском изображении): пособие для изучающих рентгенологию. М.: Медгиз, 1954. 298 с.

126. Дэрумс В.Я., Пфафрод Г.О., Вилкс Ю.К. Динамика структурных и биомеханических изменений бедренной кости по археологическим раскопкам в Латвии // Архив анатомии, гистологи и эмбриологии. Л.: 1980. Т. LXXIX. №8.

С. 78-83.

филогенетических изменений черепа у некоторых видов беличьих (Rodentia, Sciuridae) // Природ. ресурсы Волжско-Камск. Края. Казань: 1978. №5. С. 3-17.

128. Елпатьевский В.С., Ларина Н.И., Голикова В.Л. Млекопитающие Саратовской области // Учен. зап. Сарат. ун-та. 1950. Т. 26. С. 37-46.

129. Емельянов И. Г. Разнообразие и устойчивость биосистем // Успехи соврем. биол. 1994. Т. 114. № 3. С. 304-318.

130. Ермаков О.А., Титов С.В. Динамика границы ареала большого суслика Spermophilus major (Rodentia, Sciuridae) в Поволжье // Зоол. журн. 2000. Т. 79.

№ 4. С. 503-509.

131. Ефимов С. В., Удовиков А. И., Шевченко Г. В. Характер использования территории малыми сусликами в полупустыне Западного Казахстана по данным радиоактивного мечения // V съезд Всесоюзного териолог. общества АН СССР. М.: 1990. Т. II. С. 152-153.

132. Завадовский М.М. Противоречивое взаимодействие между органами:

монография. М.: Изд-во МГУ, 1941. 80 с.

133. Завадский К.М. К исследованию движущих сил арогенеза // Журн.

общ. биол. 1971. Т. 32. № 5. С. 515-529.

134. Завацкий Б.П. О возрастных изменениях черепа бурого медведя Енисейского Севера // Первый международ. конгресс по млекопитающим. М.:

Наука, 1974. Т. I. С. 220.

135. Завацкий Б.П. Определение возраста бурого медведя по слоям в цементе корня зуба // Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих: Тез. докл. Всесоюзн. конф. 22-25 мая 1984. М.: 1984. С. 17-19.

136. Залесский А.Н., Толебаев А.К., Алимбаев Р.А. Экологические и морфологические особенности различных популяций большого и краснощекого сусликов // Тр. Казах. НИИ защиты растений. 1979. №15. С. 5-59.

137. Залесский А.Н., Турсунбаев Т.К. Экология и вредоносность сусликов Северного Казахстана // Грызуны – вредители сельскохозяйственных растений.

Алма-Ата, 1979. С. 72-94.

138. Заславский М.А. Новый метод изготовления чучел животных.

Скульптурная таксидермия. Л.: Наука, 1971. 202 с.

139. Иванов И.В. Малый суслик Северного Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик: 1976. Вып. 3. С. 36-88.

140. Иванов О.А. Материалы о подвижности и дневном ритме активности сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в Западном Казахстане в различные периоды их жизнедеятельности // Зоол. журн. Т. XXXVI, вып.6. 1957. С. 922-932.

141. Иванов О.А., Поляков И.Я. О внутрипопуляционных отношениях у малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в Западном Казахстане в различные периоды их жизнедеятельности // Зоол. журн. 1957. Т. XXXVI. Вып.6. С. 932Ивантер Э.В. О методе морфофизиологических индикаторов и его возможностях применительно к териологии // V съезд Всесоюзного териолог.

общества АН СССР 29 января – 2 февраля 1990 г. М.: 1990. Т. II. С. 47-48.

143. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.

144. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.П. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л.: Наука, 1985. 318 с.

145. Ильин А.Я. Системно-структурный подход в познании живого.

Концепция уровней, основных форм организации биосистем // Философия и современная биология. М.: Политиздат, 1973. С. 120-137.

146. Иорданский Н.Н. Макроэволюция. Системная теория: монография. М.:

Наука, 1994. 112 с.

147. Иорданский Н.Н. Эволюция комплексных адаптаций. М.: Наука, 1990.

310 с.

148. Иржак Л.И. Проблема самоорганизации в биологии / Универсальная история: междисциплинарные подходы. Сыктывкар: 2001. С. 63-79.

149. Исаков С.И. Использование регистрирующих структур для определения возраста ушастых (Hemiechinus auritus Gmel.) и темноиглых (Paraechinus hypomelas Brandt.) ежей // Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих: Тез. докл. Всесоюзн. конф. М.: 1984. С.

19.

150. Исмагилов М.И. Границы ареалов грызунов Центрального Казахстана // Териология. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974. С. 130-148.

151. Ищенко В.Г. Внутрипопуляционная изменчивость аллометрических показателей у водяной полевки // Тр. Моск. об-ва испытателей природы. 1967. Т.

XXV. С. 91-97.

152. Ищенко В.Г. Опыт использования аллометрических уравнений для изучения морфологической дифференциации // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1966. Вып. 51. С. 67-73.

популяционной экологии животных. Вопросы эволюционной и популяционной экологии животных // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР.

Свердловск: 1969. Вып. 7. С. 8-16.

154. Йовчева Вера. Математико-статистический анализ количественных признаков. I. Корреляция // Генет. и селекция. НРБ, 1973. Т. 6. № 4. С. 321-326.

155. Каган М.С. Синергетическая парадигма – диалектика общего и особенного в познании различных сфер бытия // Синергетическая парадигма.

Нелинейное мышление в науке и искусстве / Сост. и отв. ред.: Копцик В.А. М.:

Прогресс-Традиция, 2002. С. 28-50.

156. Казанцев И.П. Популяционные особенности размножения малого суслика в Западном Казахстане // Ин-т биол. Казан. фил. АН СССР. Казань: 1979.

10 с.

157. Казначеев В.П. Биосистема и адаптация. Новосибирск: Наука, 1973. 158. Казначеев В.П., Субботин М.Я. Общие механизмы адаптации биологических систем // Морфол. процессов адаптации клеток и тканей. М.:

Наука, 1971. С. 5-14.

159. Казначеев В.П. Современное состояние проблемы адаптации // Вестник АМН СССР. 1975. №10. С. 5-15.

160. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980. 190 с.

161. Казначеев В.П., Казначеев С.В. Адаптация и конституция человека.

Новосибирск: Наука, 1986. 120 с.

162. Калабухов Н.И. Спячка млекопитающих. М.: Наука, 1985. 260 с.

географических «форм существования» вида и близких видов животных // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол. 1954. Т. 60. № 1. С. 9-22.

164. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности животных в условиях среды. Харьков: Изд-во ХГУ, 1950. Ч. 1. 267 с.

165. Калабухов Н.И., Полузадова О.Б. Некоторые экологофизиологические особенности арктического и пустынного видов (лисиц, песца и корсака) // Докл. АН СССР. 1946. Т. 54. Вып. 4. 370 с.

166. Калабухов Н.И., Раевский В.В. Цикл жизни малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) и закономерности в развитии чумной эпизоотии. I.

Физиологические изменения в организме сусликов в различные периоды их жизни // Вестн. микробиологии эпидемиологии и паразитологии. 1934. Т. 13.

№ 3. С. 223-233.

167. Калабухов Н.И., Раевский В.В. Цикл жизни малого суслика и закономерности в развитии чумной эпизоотии. VI. Экологические особенности малого суслика в различные периоды годового цикла // Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитологии. 1936. Т. 15. Вып. 1. С. 109-130.

168. Калабухов Н.И., Сердюк В.А., Шейкина Н.В. Изменчивость некоторых эколого-физиологических признаков разных популяций азиатского арктического суслика Citellus parryi // Журн. эволюц. биохимии и физиол. 1976.

Т.12. №6. С. 532-538.

169. Калайков И.Д. Цивилизация и адаптация. М.: Прогресс, 1984. 239 с.

170. Канеп С.П. Метод последовательных корреляционных путей // Зоол.

журн. 1968. Т. 47. №12. С. 1851-1856.

171. Канеп С.П. Эволюция корреляционных плеяд признаков черепа у мелких грызунов // Зоол. журн. 1968. Т. XLVII. Вып. 9.С. 1378-1392.

172. Касавина Б.С., Торбенко В.П. Жизнь костной системы. М.: Наука, 1979. 176 с.

173. Касавина Б.С., Торбенко В.П. Минеральные ресурсы организма. М.:

Наука, 1975. 198 с.

174. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма. М.: Наука, 1983. 227 с.

175. Кастлер Г.В. Общие принципы анализа систем. // Теоретическая и математическая биология. М.: Мир, 1968. С. 339-362.

176. Кенесарина С.Н., Маргулан Д.А. Роль системно-структурного подхода в научном познании // КазСССР Fылым Акад. Кабаршысы. Вестн. АН КазССР.

1979. 3(12). С. 43-45.

177. Китаев-Смык Л.А. Психология стресса: монография. М.: Наука, 1983.

368 с.

178. Клевезаль Г.А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука, 1986. 288 с.

179. Клевезаль Г.А. Что такое рост. Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. С. 141-146.

180. Клевезаль Г.А., Клейненбергер С.Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука, 1967. 181. Клевезаль Г.А., Мина М. В. Факторы, определяющие характер годовых слоев в тканях зуба и кости млекопитающих // Общая биология.

1973. Т. 34. №4. С. 594-605.

182. Клевезаль Г.А., Суховская Л.И. Определение возраста малого суслика – пример сложного случая при использовании метода подсчета годовых слоев // Зоол. журн. 1983. Т. 62. Вып. 9. С.1407-1416.

183. Князева Е.Н. Саморефлексивная синергетика // Вопросы философии.

2001. № 10. С. 99-113.

184. Князева Е.Н., Курдюмов С.П. Синергетика как новое мировидение:

диалог с И. Пригожиным // Вопросы философии. 1992. № 12. С. 3-21.

185. Коваль Г.Ю., Даниленко Г.С., Нестеровская В.И. Рентгенодиагностика заболеваний и повреждений черепа. Киев: Здоровя. 1984. 376 с.

186. Коган А.Б. Некоторые основные понятия биокибернетики. Общие проблемы биокибернетики. Биологическая кибернетика / под ред. А.Б. Когана.

Изд. 2-е, перараб. и доп. М.: Высшая школа. 1977. С. 8-67.

187. Козинец Г.И., Погорелов В.М. Консерватизм биологических процессов - стабильность кроветворения // Клиническая лабораторная диагностика. № 12. 1988. С.21-32.

188. Колесов Ю.С., Федотов Н.Б. К проблеме видообразования // Дифференциальные уравнения и их применение. Нелинейные модели в биологии: Сб. Вильнюс, 1981. Вып.29. С. 41-50.

189. Колесов Ю.С., Федотов Н.Б. Элементы динамики видообразования // Математика в Ярославском университете: сб. обзорных статей: К 30-летию математического факультета. Ярославль: Яросл. гос. ун-т. 2006, с. 267-276.

190. Кононенко Е.П., Темботова Ф.А. Географическая изменчивость абсолютных краниометрических параметров общественной полевки Microtus socialis Кавказа // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества): Материалы Междунар. совещ. 6 – 7 февраля г. Москва. М.: 2003. С. 170.

191. Кононенко Е.П., Темботова Ф.А. Изменчивость Microtus socialis (Rodentia, Mammalia) Центрального Закавказья. Сообщение 1. Изменчивость размеров черепа общественной полевки в условиях вивария // Экол.

млекопитающих горн. территорий: популяц. аспекты: матер. Всерос. совещ., Нальчик (Приэльбрусье). Майкоп, 9 - 14 июня, 8 - 11 окт., 1997. Нальчик:

1997. С. 97-107.

192. Кононенко Е.П., Темботова Ф.А. Изменчивость Microtus socialis (Rodentia, Mammalia) Центрального Закавказья. Сообщение 2. Изменчивость размеров тела и черепа общественной полевки природной популяции // Экол.

млекопитающих горн. территорий: популяц. аспекты: матер. Всерос. совещ., Нальчик (Приэльбрусье) - Майкоп, 9 - 14 июня, 8-11 окт., 1997. Нальчик:

1997. С. 107-114.

193. Коноплев В.А., Зотин А.И. Критерии упорядоченности и его применение к некоторым эволюционным проблемам // Теоретическая и экспериментальная биофизика. Калининград: КГУ. 1975. Вып. 5. С. 97-107.

194. Корж А.А., Белоус А.М., Панков Е.Я. Репаративная регенерация кости. М.: Медицина, 1972. 232 с.

195. Корнев М.А. Строение костной системы человека в пубертатном периоде его развития во взаимосвязи с его ростовыми и функциональными показателями // Новости спорт. и мед. антропол. 1984. №11. С. 17-19.

196. Корнев М.А. Эталонная линейная рентгеноденситометрия как метод прижизненного определения минеральной насыщенности костной ткани // Арх.

анат. 1977. Т. 72. Вып. 6. С. 58.

197. Корнилов Н.В., Аврунин А.С. Адаптационные процессы в органах скелета. СПб.: Морсар АВ, 2001. 269 с.

198. Косыгин Г. М. К краниологической характеристике лахтака Берингова моря // Морские млекоптающие. М.: Наука, 1969. С. 56-65.

199. Кочетков А.Г. Адаптационный процесс: компоненты, закономерности // В кн.: Регенерация, адаптация, гомеостаз. Горький: 1990. С. 57-67.

200. Кремер Н.Ш., Путко Б.А. Эконометрика: Учебник для вузов / под ред.

проф. Н.Ш. Кремера. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2002. 311 с.

201. Крон В., Кюппера Г., Паслак Р. Самоорганизация: генезис научной революции // Концепции самоорганизации в исторической ретроспективе. М.:

Наука, 1994. С. 86-103.

202. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности.

М.: Изд-во МГУ, 1986. 270 с.

203. Крылов Д.Г., Яблоков А.В. Эпигенетический полиморфизм в строении черепа рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) // Зоол. журн. 1972. Т. 54. №4.

С. 576-584.

204. Крымский С.Б. О понятиях «система» и «структура» // Целостность и биология. Киев: Наук. думка, 1968. С. 49-60.

205. Ксенц С.М. Динамика функций при мышечной деятельности. Томск:

Изд-во Том. ун-та, 1986. 168 с.

206. Кубанцев Б.С. Динамика численности и интенсивности размножения малого суслика // Уч. зап. Волгогр. пед. ин-та. 1961. Вып. 13. С. 79-82.

207. Кубанцев Б.С., Дьяконов В.Н. О роли некоторых антропогенных воздействий в популяционной регуляции у мелких млекопитающих // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгогр.

пед. ин-т. 1980. С. 14-26.

антропология. М.: ФОН, 1996. 220 с.

Центральной Азии и опыт фаунистического районирования этой страны // Мат.

конф. по вопр. зоогеогр. суши. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1960. С. 71-73.

210. Кузнецов Г.В. Суточная активность и размер используемой территории у малых сусликов Северного Прикаспия // Групповое поведение животных. Докл.

участ. II Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1976. С. 200-202.

211. Кузнецов Г.В. Энергетический обмен популяции малого суслика в условиях полупустыни Северного Прикаспия // Зоол. журн. 1976. Т. LV. Вып. 1.

С. 1061-1072.

212. Кузякин А. П. Соотношение между географической изменчивостью и видообразованием // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих: Тез. докл. Всес. совещ., Пущино, 18 – 22 окт., г. М.: 1983. С. 99-100.

213. Куркин К.А., Матвеев Р.А. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход) // Отдельный оттиск из Бюллетеня МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86. Вып. 4. С. 54-74.

214. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 45-87.

215. Лавров Л.С. Краниологическая характеристика Воронежских бобров // Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 7. С. 1074-1078.

216. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. С. 13-124.

217. Ларина Н.И. Направление географической изменчивости размеров тела и черепа у гомотермных животных и условия возникновения и расселения видов // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, УФ АН СССР, 1966, С. 97-108.

218. Ларина Н.И. Об эволюционном значении географических изменений и межвидовой гибридизации у грызунов // Науч. докл. высшей школы: Биолог.

науки. 1958. №4. С. 33-37.

краниологических признаков у грызунов // Фенетика природных популяций.

М.: Наука. 1988. С. 8-52.

220. Лафатер И.К. Сто правил физиогномики. М.: Мир Урании, 2008. 160 с.

221. Левонтин Р. Генетические основы эволюции М.: Мир, 1978. 351 с.

222. Леонтюк А.С., Леонтюк Л.Н., Сикало А.И. Информационный анализ в морфологических исследованиях. Минск, Наука и техника, 1981. 160 с.

223. Лесгафт П.Ф. Основы теоретической анатомии / Изд-е 2-е. СПб.: 1905.

Ч.1. 369 с.

224. Леутин В.П., Николаева Е.И. Запоминание эмоциогенной и нейтральной вербальной информации при моноауральном предъявлении в процессе адаптации // Физиология человека. 1984, Т. 10. № 4. С. 569-572.

225. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда // Сибирский экологический журнал. 1999. Т. 6. № 1. С. 5-13.

жизнедеятельности малых сусликов в условиях Северо-Западного Прикаспия // Грызуны и борьба с ними. Саратов: Саратовское книжное изд-во, 1957. Ч. 3. С.

142-154.

227. Лобков В.А. Крапчатый суслик Северо-Западного Причерноморья:

биология, функционирование популяций. Одесса: Астропринт, 1999. 272 c.

228. Лукин Е.И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1940. 310 с.

229. Лукин Е.И. О причинах замены в процессе органической эволюции ненаследственных изменений наследственными с точки зрения теории естественного отбора // Учен. зап Харьков. ун-та. 1936. Т. 6. С. 199-209.

230. Лукин Е.И. Совещание по объему вида и внутривидовой систематике //Сб. тр. Зоол. музея МГУ. М.-Л.: 1972. №13. С. 72-73.

231. Лучникова В.А. Краниометрические признаки обыкновенной полевки заказника «Предуралье» // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Вып. 2: Материалы конф. молодых ученых 23 - 27 апр. 2001 г. /ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2001. С. 148-149.

232. Любищев А.А. Об ошибках в применении математики в биологии. I.

Ошибки от недостатка осведомленности // Журн. общ. биол. 1969. Т. XXX. № 5.

С. 572-584.

233. Любищев А.А. Об ошибках в применении математики в биологии. II.

Ошибки, связанные с избытком энтузиазма // Журн. общ. биол. 1969. Т. XXX. № 6. С. 715-723.

234. Ляпунов А.А. Проблемы теоретической и прикладной кибернетики // М.: Наука, 1980. 336 с.

235. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. С. 1-597.

236. Майр Э. Систематика и происхождение с точки зрения зоолога М.:

Изд-во иностр. лит, 1947. 504 с.

237. Малеева А.Г. Об изменчивости зубов у полевок (Microtinae) // Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Труды ЗИН АН СССР. Л.: 1976. Т. 66. С. 48-57.

238. Малеева А.Г. Сравнение морфотипической изменчивости зубов водяной полевки и степной пеструшки // Фауна Урала и европейского Севера.

Свердловск, 1975. Вып. 4. С. 42-49.

239. Малиновский А. А. Общие вопросы организации систем и их значение для биологии // Проблемы методологии системного исследования. М.: Мысль, 1970. С. 146-183.

240. Малиновский А.А. Основные понятия и определения теории систем (в связи с применением теории систем к биологии) // Системные исследования:

Методол. пробл. Ежегодник, 1979. М.: Наука, 1980. С. 78-90.

биология. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 448 с.

242. Малов Ю.С. Адаптация и здоровье // Клиническая медицина. № 12.

2001. С. 61-63.

243. Мамонтов Н.М. О причинах колебания численности малого суслика в размножения животных и их прогноз. Тезисы докл. АН СССР. Киев: 1941. Т. 2.

С. 30-32.

244. Матвеев Б.С. О преобразовании функции в индивидуальном развитии животных // Зоол. журн. 1957. Т. 36. №1. С. 4-25.

245. Маянский Д.Н. Хроническое воспаление. М.: Медицина, 1991. 272 с.

246. Медведев В.И. Компоненты адаптационного процесса. Л.: Наука, 1984. 111 с.

247. Меерсон Ф.З. Общий механизм адаптации и профилактики. М.:

Медицина, 1973. 360 с.

248. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1991. 249. Меерсон Ф.З. Защитные эффекты адаптации и некоторые перспективы развития адаптационной медицины как общей патологии и патологической физиологии // Успехи физиологических наук. 1991. Т. 20. №2. С. 52-89.

генетического аппарата клетки. М.: Медицина, 1963а. 91 с.

251. Меерсон Ф.З. Основные закономерности индивидуальной адаптации // Физиология адаптационных процессов. М.: Наука, 1986. С. 10-14.

ишемических повреждений сердца. М.: Медицина, 1984. 272 с.

253. Меерсон Ф.З. Пластическое обеспечение функции организма. М.:

Наука, 1967. 238 с.

профилактика стрессорных повреждений сердца: Текст лекций. М.: УДН, 1981.

46 с.

255. Меерсон Ф.З., Пшенникова М. Г. Адаптация к стрессовым ситуациям и физическим нагрузкам. М.: Медицина, 1988. 256 с.

256. Межжерин В.А. Биологическое время и его метрика // Фактор времени в функциональной организации живых систем / Под ред. Н. И.

Моисеевой. Л.: 1980. С.20-24.

257. Мейер М.Н. Изменение черепа малого суслика от возраста и экологических условий // III экол. конф: Тез. докл. Киев: Изд-во Киевск. ун-та, 1954. Ч. 3.

258. Мейер М.Н. О возрастной изменчивости малого суслика (Citellus pygmaeus Pall // Зоол. журн. 1957. Т. 36. Вып. 9. С. 1393-1402.

259. Мелюхин С.Т. О структуре диалектического материализма и месте философских вопросов естествознания // Философские науки. 1967. №2. С. 103Месарович М., Мако Д., Такахара И. Теория иерархических многоуровневых систем. М.: Мир, 1973. 344 с.

261. Мигулин А.А. Звiрi YHCH (матерiали до рауни). Киiв: 1938. 425 с.

организации» и «степень организованности» // Методологические проблемы организации биосистем. Л.: Наука, 1970. С. 101-126.

263. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных (анализ на уровне организма). М.: Наука, 1976. 290 с.

264. Митина О.В., Назаретян А.П. Синергетика / Культурология ХХ век.

Словарь. СПб.: 1997. С. 423-424.

265. Михайлова Л.А. Механизмы адаптации системы транспорта и потребления кислорода у здоровых школьников на Крайнем Севере // Вопросы интегративной физиологии: сб. науч. тр. Красноярск: 2001. С. 46-54.

266. Михеев К.В. Особенности краниометрических признаков белки отдельных районов Среднего Урала // Экол. аспекты скорости роста и развития.

Свердловск: 1985. С. 37- 267. Мозговой Д.П. Изменчивость размеров черепа и внутренних органов башкирской белки // Биологические науки. М: 1971. №5. С. 17-21.

268. Мокеева Т.М., Схолль Е.Д. Особенности питания малого суслика на Украине и в западном Казахстане // Тр. Всес. н.-и. ин-та защ. раст. 1958. № 12. С.

51-73.

269. Монахов В.Г. Краниометрическая изменчивость соболя Martes zibellina (Carnivora, Mustelidae) в связи с реакклиматизацией // Зоол. журн.

1999. Т. 78. № 2. С. 260-265.

270. Монтень М. Опыты. В 3 кн. М.: Наука, 1981. 535 с.

271. Наумов Н.П. Определение возраста малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) // Защ. раст. 1935. № 7. С. 90-98.

272. Наумов Н.П. Сочинения / Под ред. Н. Ф. Бельгикова. М.-Л.: Academia, 1933. 676 с.

273. Наумов Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение // Зоол. журн. 1954. Т. 33. Вып. 2. С. 68-88.

274. Наумов Н.П., Лавров Л.С. Основы биологии промысловых зверей СССР. М.: ВО «Международная книга», 1941. 346 с.

275. Наумова Е.П. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.: Наука, 1981. С. 7-53.

276. Некипелов Н.В. Влияние хозяйственной деятельности на популяции грызунов Сибири и Дальнего Востока // Грызуны: Материалы V Всесоюз.

совещ. М.: Наука, 1980. С. 431-432.

277. Некрасов Е.С. Особенности сезонной жизнедеятельности большого суслика на северной границе ареала (Средний Урал) // Популяционная изменчивость животных. Свердловск: 1975. С. 76-90.

278. Некрасов Е.С. Структура популяции и динамика численности большого суслика на северной границе ареала // Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980. С.

101-108.

279. Никитина Н.А. Некоторые особенности экологии малого суслика на южной границе ареала // Фауна и экология грызунов: Мат. по грызунам. М.:

Изд-во МОИП, 1960. Вып. 6. С. 5-25.

280. Никитюк Б.А. Влияние механической нагрузки на рост трубчатых костей кисти человека // Архив анатомии. Гистологии и эмбриологии. 1968.

Т.55. № 18. С. 121-127.

281. Никифорук К.С. О биологии и вредоносности сусликов Башкирской АССР //

Защита растений. 1937. № 14. С. 79.

282. Никольский А.А. К вопросу о границе ареалов большого (Citellus major) и краснощекого (Citellus erythrogenys) сусликов в Северном Казахстане // Зоол. журн. 1984. Т. 63. Вып. 2. С. 256-262.

283. Никольский А.А., Стариков В.П. Изменчивость звукового сигнала, предупреждающего об опасности у рыжеватого (Spermophilus major) и краснощекого (Spermophilus rythrogermys) сусликов (Rodentia, Sciuridae) в зоне контакта на территории Курганской области // Зоол. журн. 1997. Т. 76. С. 845Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. Л.: Советская наука, 1949. 602 с.

285. Новосельцев В.Н. Гомеостаз организма как система управления. М.:

Ин-т пробл. упр. Препринт, 1973. 67 с.

286. Новосельцев В.Н. Теория управления и биосистемы: анализ сохранительных свойств. М.: Наука, 1978. С. 312.

представителей семейства беличьих в связи с их образом жизни // Биол. жур.

Армении. 1987. №6. С. 511-512.

288. Огнев С.И. Жизнь степей. М.: МОИП, 1951. 131 с.

289. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. Т. 5. С. 121-142.

290. Окулова Н. М. Ландшафтные особенности фауны позвоночных животных на северной окраине Волго-Уральских песков // Зоол. журн. 1963. Т.

XLII. Вып. 6. С. 882.

291. Орбели Л.А. Основные задачи

и методы эволюционной физиологии // Эволюция функций нервной системы. Л.: Наука. 1958. С. 7- 292. Орлов В.Н. Возрастная изменчивость черепа кулана (Equus hemionus Pall.) // Зоол. журнал. М.: АН СССР, 1961 Т. XL. Вып. 4. С. 592-600.

293. Орлов В.Н. Географическая изменчивость черепа кулана Equus hemionus Pall. и связь возрастных и географических изменений черепа млекопитающих // Исслед. по фауне СССР. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1968. Т. 10. С. 37-52.

294. Паавер К.Л. О вековой изменчивости как форме групповой изменчивости животных во времени // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск: 1966. С. 77-82.

распространения некоторых видов грызунов на Урале // Тр. ин-та биологии УР АН СССР. 1967. В. 8. С. 89-92.

296. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных грызунов (Mammalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией // Журн. общ. биол. 2000. Т. 61. № 6. С. 583-600.

морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих.

1. Соотношение разных форм групповой изменчивости // Журн. общ. биол. Т.

69. №5. 2008. С. 344-354.

298. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Географическая изменчивость и внутривидовая систематика соболя (Martes zibellina L.) на территории СССР // Сб. тр. зоол. музея МГУ. Т. XVIII. 1979. С. 241-256.

299. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. М.-Л.: Биомедгиз, 1938. 771 с.

300. Павлов И.П. Избранные произведения. М.: Изд-во АН СССР, 1949.

639 с.

301. Павлович С.А. Составление коллекций по естествознанию. Л.:

Учпедгиз, 1938. 240 с.

302. Панин Л.Е. Биохимические механизмы стресса. Новосибирск: Наука, 1983. 234 с.

303. Пантелеев П.А., Терехина А.И. Концепции о закономерностях географической изменчивости грызунов // Мат. V Всес. совещ. по грызунам.

Саратов, 1980. С. 92-97.

304. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский А.А. Экогеографическая изменчивость. М.: Наука, 1990. 373 с.

305. Параскевич В.Л. Биология кости // Современная стоматология. 1999.

№2. С. 3-9.

306. Перфильев В.Е. Многовариантность развития и закономерности изменчивости количественных признаков у растений // Сельскохозяйственная биология. 2002. № 5. С. 95-105.

307. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

308. Петленко В.П., Сапов И.А. Философские основы теории адаптации в медицине // Военно-медицинский журн. 1980. №6. С. 12-17.

309. Петрусевич К. Основные понятия в исследованиях вторичной продукции // Журн. общ. биол. 1967. Т. 28. Вып. 1. С. 12-19.

310. Петрусевич К., Гродзиньский В. Значение растительноядных животных в экосистемах // Экология. 1973. № 6. С. 5-17.

311. Пилат Т.Л., Иванов А.А. Биологически активные добавки к пище (теория, производство, применение). М.: Аввалон, 2002. 710 с.

312. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.

313. Плященко С.И., Сидоров В.Т. Стрессы у сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1987. 192 с.

314. Погосян А.Р., Огоносян Л.Е. Влияние образа жизни на строение скелета конечностей некоторых грызунов // Айастани генсапанакан антес. Биол.

ж. Армении. 1973. Т. 26. №6. С. 69-74.

315. Подрушняк Е.П., Суслов Е.И. Методы исследования костной системы.

Киев: Здоровя, 1975. 109 с.

316. Поляков И.Я. Экологические особенности малого и рыжеватого сусликов // Вестник защиты растений. 1941. Вып. 1. С. 55-57.