«Морфофункциональная характеристика черепа как индикатора адаптогенеза наземных беличьих в условиях Южного Приуралья Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук ...»

Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

Московская академия ветеринарной медицины

и биотехнологии им. К. И. Скрябина

На правах рукописи

Паршина Татьяна Юрьевна

Морфофункциональная характеристика черепа как индикатора

адаптогенеза наземных беличьих в условиях Южного Приуралья

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Научный консультант – заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Слесаренко Н. А.

Москва – Содержание Введение

1. Обзор литературы

1.1. Современные представления о проблеме адаптации организма........ 1.2. Костная система и адаптация

1.2.1. Поведение – функция – структура

1.3. Череп в адаптации

1.4. Наземные беличьи как объект морфоэкологических исследований.. 1.4.1. Географическая изменчивость видов

1.4.2. Эколого-физиологические особенности животных близкородственных видов

1.5. Заключение

2. Материал и методы исследования

2.1. Физико-географическая характеристика Оренбургской области...... 2.2. Материал и методы исследования

3. Собственные исследования

3.1. Общие закономерности и экологические особенности структурнофункционального состояния скелета головы у наземных беличьих........ 3.1.1. Южная зона Оренбургской области (Южный степной округ)............. 3.1.2. Северная зона Оренбургской области (Предуральский сыртовой лесостепной и степной округ)

3.1.3. Западная зона Оренбургской области (Предуральский сыртовой степной и южный степной округ)

3.1.4. Восточная зона Оренбургской области (Зауральский степной округ)

3.2. Краниометрические и рентгенографические показатели черепа..... 3.3. Рентгеноморфологические эквиваленты адаптивной пластичности черепа

3.4. Корреляционные взаимоотношения рентгенографических и краниометрических параметров

3.5. Корреляционные взаимоотношения рентгеноморфологических характеристик черепа изучаемых животных

4. Обсуждение результатов исследования

5. Заключение

Выводы:

Сведения о практическом использовании научных результатов.............. Рекомендации по использованию научных выводов

Список использованной литературы:

Введение Актуальность проблемы.

Одним из главных вопросов биологии является вопрос взаимоотношений организма с внешней средой. К нему неоднократно обращались исследователи, пытаясь вскрыть различные стороны этого биологического феномена.

Учение об адаптации и гомеостазе тесно связано с именем Клода Бернара (1978), а теория И. П. Павлова (1938) делает это понятие относительно более широким. Рассматривая взаимоотношения организма с внешней средой И. М.

Сеченов писал: «Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него» (Сеченов И. М., 1952).

Условия природных местообитаний изменчивы и, возникающие при этом сочетания экологических факторов весьма разнообразны, и неожиданны.

Поэтому переживший организм должен быть хорошо приспособлен к любым возможным комбинациям экологических факторов, т. е. обладать приспособляемостью (Elton Jh., 1930).

Вопросы адаптации организма к условиям среды нашли свое отражение в работах И. В. Давыдовского (1969), Л. Е. Панина (1983), Ф. З. Меерсона (1986, 1988, 1991), П. Д. Горизонтова (1981), Р. М. Баевского (1979, 1987), В. П.

Казначеева (1971, 1973, 1975, 1980, 1986), Ф. П. Ведяева, Т. М. Воробьевой (1983), С. Х. Хайдарлиу (1986), Ф. И. Фурдуя (1986), В. Г. Бокши (1983), Л. А.

Китаева-Смыка (1983), В. М. Дильмана (1987), В. П. Петленко, И. А. Сапова (1980), А. Д. Слоним (1964, 1979), Ю. А. Урманцева (1998), В. И. Медведева (1984), Э. В. Ивантер (1985) и других исследователей.

Несмотря на имеющиеся обстоятельные работы, многие аспекты данного научного направления не утратили своей актуальности и требуют дальнейшего изучения применительно к жизнедеятельности различных систем организма млекопитающих. Так, до настоящего времени, не разработаны критерии количественной оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям среды, а вместе с тем эти данные могут служить концептуальной основой мониторинга приспособительных возможностей организма.

Значимость данной проблемы возрастает благодаря научно-техническому прогрессу, при котором создаются экстремальные условия для существования организма млекопитающих (Алимов А. Ф., 1998; Андерсон Дж. М., 1985;

Арнольди К. В. и др., 1963; Безель В. С. и др., 1988, 1998).

Морфоэкологические исследования показывают огромное значение приспособляемости (адаптации) организмов, к меняющимся условиям жизни.

При достаточном числе морфометрических показателей можно получить комплексную оценку адаптогенеза (Большаков В. Н., 1966; Давыдов Г. С., 1974).

Charles J. Krebs (1998) считает, что мелкие грызуны в течение многих лет были модельными животными для изучения по трем причинам: 1) у мелких грызунов короткая жизнь, что позволяет быстро собрать материал; 2) они широко распространены и почти повсюду многочисленны; 3) для них свойственны различные проявления, например, циклы численности.

Наземные беличьи, являясь фоновыми видами степных экосистем, могут служить модельным объектом для выявления структурно-функционального становления систем организма и построения математических моделей, являющихся прогностическими тестами.

Для характеристики адаптационных процессов целесообразно использовать остеометрические признаки, поскольку их динамика наиболее полно отражает особенности роста млекопитающих и их реакции на колебания факторов среды, а структурные изменения черепа могут служить критерием приспособительных потенций организма (Россолимо О. Л., Павлинов И. Я., 1974; Клевезаль Г. А., 1975; 1986; Сперанский В.С., 1980, 1988; Павлинов И.Я., 2000).

специалистов (Эльяшев А. И., 1939; Русаков А. В., 1959; Корж А. А. и др., 1972;

Виноградова Т. П. и др., 1974; Касавина Б. С. и др., 1979; Торбенко В. П. и др., 1977; Слуцкий Л. И., 1985; Слесаренко Н. А., 1983, 1986; Ревел П. А., 1993;

Регирер С. А., 2000; Параскевич В.Л., 1999; Glimcher M.I., 1976; Smith R., 1979).

Ткани скелета обладают значительной метаболической активностью, чувствительные к действию внутренних факторов и факторов внешней среды.

Костная ткань выдерживает большие нагрузки на сжатие, растяжение, удар. Ее прочность обеспечивается сложным сочетанием химических компонентов – органических и неорганических соединений, и воды.

По определению Я. Г. Дуброва и И. В. Богорада (1984), кость, как орган, динамична, подвижна, беспрестанно меняется и обновляется. Она обладает способностью перестраиваться, легко функционально приспосабливаться и энергично регенерировать, отвечать на меняющиеся условия своей внешней формой и внутренней структурой.

Цель исследования. Разработать алгоритм интегральной оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям внешней среды на основании закономерностей и особенностей структурно-функциональных корреляций морфометрических, рентгенографических и гистологических показателей черепа наземных беличьих в условиях Южного Приуралья.

Задачи исследования:

1. Провести системный анализ краниометрических параметров, установить их взаимосвязь у большого и малого сусликов разных экологических зон Южного Приуралья.

закономерности половых и адаптационных изменений костного остова головы у близкородственных форм животных.

3. Определить микроморфологические особенности костей черепа животных, обитающих в различных экогеографических зонах.

4. Установить корреляционные взаимоотношения морфометрических, рентгенографических и микроморфометрических показателей черепа.

5. Представить научное обоснование количественной оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям среды на основании структурно-функциональных особенностей черепа.

Научная новизна работы:

На основании применения комплексного методологического подхода, включающего анатомическое препарирование, морфометрию, обзорную рентгенографию и рентгенограмметрию, гистологические исследования, общестатистическую обработку и математическое моделирование, разработаны алгоритмы интегрального выражения количественной оценки адаптационных возможностей костной системы животных (на примере наземных беличьих), пребывающих как в сходных экогеографических условиях, так и отличающихся климатическими характеристиками.

Показано, что структурно-функциональное состояние черепа – один из объективных критериев в оценке уровня адаптации организма к меняющимся условиям среды Выявлены зональные, видовые и половые особенности структурного формирования черепа у близкородственных видов животных. Показано превосходство малого суслика и самок обоих видов животных в уровне приспособляемости к меняющимся условиям среды, что подтверждается высокой вариабельностью показателей, характеризующих морфологическую организацию изучаемого отдела скелета.

Установлено, что коэффициент вариации, отражающий функциональную динамику изучаемых параметров черепа на различных уровнях его структурной организации, регламентирован экогеографическими характеристиками, видом и полом животного. Структурные эквиваленты адаптационной пластичности черепа наиболее ярко выражены у самцов по сравнению с самками, что подтверждается установленными нами рентгеноморфометрическими, макро- и микроморфологическими характеристиками черепных костей.

Показано, что экологический фактор – один из ведущих, регулирующих процессы ремоделирования микроархитектоники костной ткани в ответ на изменяющиеся условия обитания животных.

На основе математического системного анализа выявлены структурнофункциональные иерархические корреляционные связи краниометрических морфофункциональным статусом организма.

Выявлены зональные половые и межвидовые различия черепа большого и математических моделей краниометрических показателей, которые позволяют оценивать адаптацию и расселение животных при региональном экологическом мониторинге.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Разработаны объективные критерии интегральной оценки костного гомеостаза, базирующиеся на анализе количественных морфоадаптивных преобразований скелета головы у животных одной таксономической категории, но находящихся в различных экогеографических зонах.

Представлены морфофункциональные закономерности адаптивных экологических условиях.

Разработана методологическая основа для построения количественных методов сравнительной реакции кости как органа на влияние экзогенных факторов.

Предложен алгоритм оценки уровня адаптированности организма к закономерностей и видовых особенностей структурно-функционального оформления скелета головы наземных беличьих в условиях Южного Приуралья. Полученные результаты являются вкладом в сравнительную и экологическую морфологию животных.

закономерностей структурного оформления черепа изучаемых животных и, его прогностическим тестом при оценке развития организма и концептуальной основой при мониторинге состояния окружающей среды.

Экологические условия, как инициатор адаптогенных потенций организма (на примере наземных беличьих), выступают в роли маркера при разведении растительноядных сельскохозяйственных животных.

Связь исследований с научной программой. Диссертация выполнена в рамках научно-исследовательской работы в соответствие с планом НИР кафедры анатомии и гистологии имени А. Ф. Климова ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К. И. Скрябина».

Апробация работы. Материалы диссертации изложены и одобрены на международных конференциях и симпозиумах (Оренбург, 2001, 2006; 2010;

Днепропетровск, 2001: Троицк, 2004; Смоленск, 2004; Санкт-Петербург, 2006;

Тамбов, 2006; Костанай (Казахстан), 2007; Минск, 2008; Узбекистан, 2008;

Республика Тува, 2008), на Всероссийской научно-практической конференции (Орск, 2004), Республиканских научных конференциях (Казань, 2005; Рязань, 2005), IV Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006); городской научно-практической конференции (Оренбург, 2003) и внутривузовских конференциях (Оренбург, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2008; 2009) – всего на 25 конференциях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сравнительная оценка морфофункционального состояния черепа, отражающая пространственно-структурную организацию кости у изучаемых животных.

2. Закономерности формирования систем краниометрических показателей, их корреляционные иерархические связи у большого и малого сусликов различных экологических зон Южного Приуралья.

3. Экогеографические характеристики определяющие характер и направление адаптогенеза структур костей черепа.

морфофункциональное состояние черепных костей.

5. Видовые и половые особенности животных из природных популяций – факторы, регламентирующие уровень физиологических перестроек черепа.

6. Сравнительный анализ краниометрических особенностей и эталонных математических моделей самцов и самок близкородственных видов сусликов, обитающих в условиях Южного Приуралья.

1.1. Современные представления о проблеме адаптации организма Главным свойством жизни считается способность к эволюции и непрерывной адаптации к меняющимся внешним условиям (Яблоков А.В., 1980; Fox Thomas O., 1984).

Г. Селье (1960) отмечет, что адаптация «присуща всем известным формам жизни и настолько всеобъемлюща, что нередко отождествляется с самой жизнью».

Определение понятия адаптации можно рассматривать в широком и узком смысле. Адаптации в широком смысле основываются на историческом (эволюционном) принципе, учитывающем сам генезис явления адаптации, а в узком оно отражает лишь онтогенетический аспект (Кассиль Г. Н., 1983).

В эволюционном плане толковал адаптацию Н. В. Тимофеев-Ресовский (1973): «Адаптации являются постоянно возникающими, изменяющимися, совершенствующимися и иногда исчезающими эволюционными приспособлениями организма к среде в самом широком понимании».

С этой точки зрения, термин адаптация применяется для обозначения:

1. Результата эволюционного процесса – адаптациогенеза;

2. Процесса приспособления организма к условиям внешней среды;

3. Равновесия, установленного между организмом и средой (Слоним А.

Д., 1964; Петленко В. П., Сапов В. А., 1980).

Выделенных оптимальных для жизни внешних условий не существует (Ayala F. J., Fitch W. M., 1997). «Лакмусовой бумажкой» структурнофункциональных отношений служит такое моделирование биологических процессов, при котором организм (его части) вынужден приспосабливаться к новым условиям существования (Кузин В. В., Никитюк Б. А. 1996).

Е. И. Лукин (1936), И. И. Шмальгаузен (1938) отмечают, что приспособительные изменения организмов бывают двух типов. Во-первых, ненаследственные изменения, которые зависят от действия внешних условий на физиологические системы развивающегося организма. Во-вторых, могут появляться случайные наследственные изменения, без всякого действия внешних факторов, которые дают тот же эффект, что и ненаследственные приспособительные изменения.

Изменение постоянства экологических условий каждого класса позвоночных животных приводит к необходимости выработки новых форм адаптаций (Крушинский Л. В., 1986).

Возможны две противоположные реакции живых организмов на изменение окружающей среды. В первом случае отклонение, от оптимального для жизни состояния окружающей среды, может вызвать реакцию всех видов, скоррелированных в естественные сообщества, направленное на возвращение среды к оптимальному состоянию. Эта реакция соответствует биотической регуляции окружающей среды (May R. M., 1973).

изменяющимся условиям окружающей среды путем изменения уровня функционирования отдельных систем и напряжения регуляторных механизмов (Авцин А. П., 1974). И эти условия становятся оптимальными для приспособившихся к ним организмов. Подобная реакция соответствует адаптации к меняющейся среде (Горшков В. Г., Макарьева А. М., 2001).

Мишель Монтень (1533 - 1592) писал: «Мы знаем по опыту, что на нас оказывает влияние воздух, климат, земля того места, где мы родились; причем они влияют не только на цвет нашей кожи, на наш рост, телосложение и осанку, но и на наши душевные качества. Люди меняют свой нрав, если их переселить в другое место, совершенно так же, как и деревья» (Монтень М., 1981).

В 1809 году французский естествоиспытатель Ж.-Б. Ламарк (1744 - 1829) создает первое целостное учение об эволюции живой природы, основные идеи которого были изложены в «Философии зоологии». В основе учения лежало представление о внутреннем «стремлении к совершенствованию», присущем всему живому - постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ. Другое представление учения - постоянное влияние внешней среды, приводящее к нарушению правильной градации. Возникшие функциональноморфологические изменения передаются по наследству потомству, усиливаясь из поколения в поколение. Следовательно, приспособленность рассматривалась как причина, а не результат эволюции (Скулачев В. П., 1997).

Дальнейшее развитие вопроса влияния внешней среды на человека получило в трудах английского естествоиспытателя, создателя теории эволюции Ч. Р. Дарвина (1809 - 1882), где он предложил научное объяснение адаптационного процесса на основе естественного отбора. Согласно дарвинизму, эволюция представляет процесс адаптации организмов к условиям окружающей среды и приспособленность организмов является результатом эволюции (Дарвин Ч. Р., 1927).

В сегодняшнем понимании эволюция - это гибкий ответ природы на условия, в которых она оказалась, или адаптационные реакции с точки зрения термодинамической целесообразности, на череду происходящих событий на планете с момента ее образования. Способ этого ответа основан на переборе устойчивых и хорошо зарекомендовавших вариантах, применяемый во многих системах. Об этом свидетельствует, по мнению В. П. Скулачева, сходство молекулярных механизмов и выполняемых функций, среди многих жизненно важных биологических процессов (Скулачев В. П., 1997).

Адаптация, как одно из фундаментальных свойств живой материи является результатом и средством разрешения внутренних и внешних противоречий, она существует и формируется на грани жизни и смерти, здоровья и болезни, за счет их столкновения и взаимоперехода. Таким образом, явление адаптации оказывается сложным, неоднозначным, комплексным, нуждающимся в рассмотрении в нескольких взаимосвязанных, но самостоятельных планах (Дичев Т. Г., Тарасов К. Е., 1976; Малов Ю. С., 2001; Kurjian S. G., 1971).

Вопросы адаптации организма нашли отражение в трудах известных ученых (Орбели Л. А., 1958; Анохин П. К., 1962; Никитюк Б. А., 1968; Селье Г., 1982; Василевский Н. Н. и др., 1979; Слоним А. Д., 1979; Медведев В. И., 1984;

Меерсон Ф. З., 1986, 1991; Кочетков А. Г., 1990; Бородюк Н. Р., 1998; Newton, I., Blewitt, R. J. C., 1973). Авторы выделяют в проблеме разные аспекты, в том числе онтогенетический, генетический, связанный с механизмами регуляции.

По Б. Т. Турусбекову (1967), «адаптация - это функция и морфологические признаки, накопленные в процессе филогенеза и онтогенеза для повышения толерантности и выживаемости особи в популяции».

Ф. З. Меерсон (1973) определяет индивидуальную фенотипическую адаптацию как «развивающийся в ходе индивидуальной жизни процесс, в результате которого организм приобретает отсутствовавшую ранее устойчивость к определенному фактору внешней среды и, таким образом, получает возможность жить в условиях, ранее не совместимых с жизнью, решать задачи, ранее не разрешаемые».

В. П. Казначеев (1973; 1980) и Л. Е. Панин (1983) считают, что «точно и полно определить это понятие под одним углом зрения невозможно».

Необходимо учитывать критерии: термодинамические, кибернетические, физиологические, биологические. Если не иметь в виду историческую адаптацию, проявляющуюся в биологии вида, то три первых критерия проявляются в виде ведущего к самосохранению организма, поддержания оптимального уровня функционирования при сохранении гомеостаза.

В. П. Леутин и Е. И. Николаева (1984) считают, что «суть любой адаптирующейся системы заключается в способности корректировать свои реакции согласно изменениям воздействующего стимула на основе уже имеющегося опыта, а также накопления и вновь поступающей информации».

По С. М. Ксенцу (1986), «адаптация - это динамические, строго последовательные в интервалах времени сдвиги аналитико-интегративной деятельности нервной системы, обеспечивающие регуляцию и саморегуляцию всех функций и процессов на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях для обеспечения биологически целесообразного системного ответа организма, вида или популяции на кратковременные и длительные воздействия комплекса факторов внешней cреды».

По Ю. П. Шорину (1991, 1993), «общей чертой существующих определений понятия адаптации является представление о способности организма к направленной приспособительной изменчивости. Диапазон этих реакций и их специфичность определяются фондом генетических программ, приобретенных в процессе эволюции».

По мнению Ж. Ж. Раппопорта (1979) и Л. А. Михайловой (2001), адаптация – «состояние оптимальной жизнедеятельности при минимальных энергетических затратах на ее поддержание, высоком уровне надежности функциональных систем, нормальном темпе и уровне полового, физического и психического развития».

Д. Н. Маянский (1991) определяет адаптацию как «процесс поддержания гомеостаза в неадекватных условиях среды ценой сложной перенастройки аппаратов биорегуляции».

Согласно В. В. Хаскину (2008), «физиологическая адаптация у высших животных есть как раз такое изменение уже осуществленной реакции, благодаря которому первоначальное напряжение гомеостатической функции уменьшается, а эффективность регуляции возрастает».

Приведенными цитатами (их число можно было бы продолжить) подтверждаются трудности обобщающего определения индивидуальной адаптации организма.

Одной из самых фундаментальных задач в биологии является проблема прогрессивного развития животного мира (Galton F., 1883; Huxley J. S., 1942;

Simpson G. G., 1949; Rensch B., 1960; Schurig V., 1968; Stebbins G. L., 1969;

Ayala F. J., 1974).

По мнению А. С. Северцова (1981, 2005), возрастание приспособленности в ходе эволюции обычно сочетается с усложнением организации: по мере дивергенции среда постоянно усложняется, адаптацию же к более сложным условиям может обеспечить лишь более сложное строение организмов.

Н. Н. Иорданский (1990, 1994), проанализировав работы И. И.

Шмальгаузена (1938); J. S. Huxley (1942); А. М. Миклина (1970); К. М.

Завадского (1971); А. П. Расницина (1971); А. К. Астафьева (1972); А. Г.

Пономаренко (1972); В. А. Коноплева и А. И. Зотина (1975), предложил следующие критерии морфофизиологического прогресса:

1. дифференциация;

2. интеграция, интенсификация функций (в том числе повышение интенсивности обменных процессов и энергии жизнедеятельности организма);

3. повышение уровня гомеостаза;

4. рост объема информации, извлекаемой организмом из внешней среды и совершенствование способов ее обработки.

морфофизиологические закономерности совершенствования органов.

Необходимо учитывать, что целесообразность структурной организации и поведения определяется соответствием объемов информации о потребностях животных и о возможностях их удовлетворения (Воронов Л. Н., 2004).

утверждению Н. П. Воронова (1973), – это сформировавшиеся в процессе эволюции действия, предназначенные для оптимизации пищедобывательного поведения с точки зрения связанных с ним затрат и выгод. Из этого следует, что прогрессивное развитие должно сопровождаться в первую очередь развитием центральной нервной системы и максимальной всеядностью.

Реакция организма в процессе взаимодействия с факторами среды протекает в зависимости от силы воздействующего фактора, времени воздействия и адаптационных возможностей организма, которые определяются наличием функциональных ресурсов (Баевский Р. М., 1979).

Расходование функциональных резервов происходит в интересах поддержания необходимого уровня функционирования основных систем организма. Последние, в свою очередь, играют ведущую роль в сохранении постоянства внутренней среды организма - гомеостаза (Авцин А. П., 1974).

Физиологический смысл адаптации организма к внешним и внутренним воздействиям заключается в поддержании гомеостаза и, соответственно, жизнеспособности организма в условиях, на которые он адекватно реагирует.

Гомеостатические свойства организма есть результат одновременного действия многочисленных организованных регуляторных механизмов, среди которых одно из центральных мест занимает вегетативная регуляция, обеспечивающая постоянство уровней вещества и энергии в организме, его органах и тканях. Благодаря чему происходит перестройка внутренней среды в соответствии с внешними условиями (Новосельцев В. Н., 1978).

В физиологии взгляды о влиянии внешних условий на возникновение патологических процессов получили развитие в трудах французского физиолога и патолога Клода Бернара (1813 - 1878). Выдвигая во второй половине Х1Х века постулат - «Постоянство внутренней среды - залог свободной и независимой жизни» он способствовал установлению закономерностей, обеспечивающих стабильность работы многоклеточных организмов (Бернар Кл., 1937 г.).

Во многом идеи К. Бернара получили продолжение и дальнейшее развитие американского ученого W. В Cannon (1871-1945) (Агаджанян Н. А., 2002 г.).

И. П. Павлов (1949) и W. В Cannon (1932), в своих работах переходили к поведению целостного организма, т.е. к особому типу его взаимодействия со средой. Условные рефлексы, эмоции страха, ярости, наряду с болью и голодом выступают в качестве реакций, которые носят особый интегральный характер.

Они даны в системе «организм - среда» и не могут быть объяснены вне ее.

По И. П. Павлову (1949) «… животный организм как система существует уравновешиванию этой системы на падающие на нее из вне, раздражения».

После основополагающих работ К. Бернара и У. Кенона новый шаг в развитии идеи гомеостаза был сделан Н. Винером, который предложил применять методы теории управления при моделировании гомеостатических систем. С точки зрения кибернетики, гомеостаз обеспечивается за счет управления внутренними параметрами системы на основе поступающей на ее вход переработки информации о состоянии внешней среды (Степанский Г. А., 1972; Винер Н., 1983). Способность к уравновешиванию со средой или адаптационные возможности организма являются одной из важнейших особенностей живой системы (Дильман В. М.,1987).

Оценка адаптационных возможностей организма все чаще рассматривается как один из важных критериев здоровья. Так T. Abelin et al. (1998), выдвигая новую концепцию здоровья, учитывает его динамический характер.

L. Nordenfelt (1986) предлагает делать упор на критерии болезни, так как всестороннее благополучие возможно лишь в идеале. Но современное понимание болезни включает в себя и представление о защитных механизмах, прежде всего о механизмах адаптации и компенсации, которые активируются при действии внешних повреждающих факторов (Василенко В. Х., 1985).

Наиболее выдающимся достижением биологической науки в свете учения об адаптации стала теория функциональных систем, обоснованная и сформулированная А. А. Ухтомским (1966) и П. К. Анохиным (1968; 1978).

П. К. Анохин (1975, 1980) подчеркивал, что поступающая в нервные центры, на основе обратной связи, информация о достигнутом адаптационном эффекте является главным системообразующим фактором. Он предложил синтетической подход к вопросам адаптации, помимо аналитического:

«..Каждый организм представляет собой динамическое сочетание устойчивости и изменчивости, в котором изменчивость служит его приспособительным реакциям и, следовательно, защите его наследственно закрепленных констант».

Факторы окружающей среды приводят к формированию функциональных систем, которые, казалось бы, могут обеспечить ответную адаптационную реакцию организма на эти требования. Однако для совершенной адаптации, возникновение функциональной системы оказывается недостаточным, необходимо, чтобы в клетках и органах, образующих такую систему, возникли структурные изменения, фиксирующие систему и увеличивающие ее физиологическую мощность (Левонтин Р., 1978).

Ключевым звеном этого механизма, как было показано Ф. З. Меерсоном (1984, 1986), является существующая в клетках зависимость между функцией и генетическим аппаратом. Через эту взаимосвязь функциональная нагрузка, вызванная действием факторов среды, приводит к увеличению синтеза нуклеиновых кислот и белков, и, как следствие, к формированию так называемого структурного следа в системах, специфически ответственных за адаптацию организма к данному конкретному фактору среды.

Формирующийся системный структурный след представляет собой комплекс структурных изменений, обеспечивающий расширение звена, физиологическую мощность функциональной системы, ответственной за адаптацию (Меерсон Ф. З., 1963а; 1967; 1973; 1981).

В ответ на воздействие факторов, имеющих стрессорный характер, в организме возникает общий адаптационный синдром (Селье Г., 1960, 1982), который имеет неспецифический характер (Сапов И. А., 1984).

Применение более мягких, чем стрессовые, физиологических воздействий способно значительно повышать адаптационные возможности организма, что было доказано и нашло выражение в теории Неспецифических Адаптационных Реакций Организма (НАРО) Л. Х. Гаркави и др., (1975; 1998).

Специфические адаптационные реакции по Ф. З. Меерсону (1967), - ответ организма и отдельных его систем на специфичность действующего фактора, выражающийся в изменениях метаболизма, как в данных системах, так и в организме в целом. Неспецифические и специфические реакции, согласно П. Д.

Горизонтова и др. (1968), взаимосвязаны и взаимозависимы, т. к. являются ответом организма на различные свойства (количественные и качественные) одного раздражителя.

Комплекс неспецифического и специфического звеньев действующего фактора обусловливает функциональные, а при многократном его действии и структурные адаптационные изменения в организме. То, что стрессовые события, иммунные сдвиги и развитие заболеваний ассоциированы, еще не говорит о присутствии причинно-следственных связей между ними. Это лишь свидетельство изменения представлений о механизмах адаптации. То, что ранее мыслилось как раздельные «системы» (комплексом защитных механизмов), теперь представляется комплексным механизмом защиты организма. (Меерсон Ф. З., Пшенникова М. Г., 1988; Ader R., Cohen N., Felten D., 1995).

Адаптация может осуществляться на различных уровнях: 1 - на уровне клетки в виде функциональных или морфологических изменений; 2 - на уровне органа или группы клеток, имеющих одинаковую функцию; 3 - на уровне организма как морфологического, так и функционального целого (Воложин А.

И., Субботин Ю. К, 1987).

организации организма. Молекулярные процессы в клетке длятся секунды.

Физиологические адаптации на тканевом и органном уровнях идут медленнее (Козинец Г. И., Погорелов В. М., 1988; Северцов А. С., 2005).

адаптационных процессов:

кратковременного воздействия стрессора.

2. функциональная адаптация - продолжительное состояние, возникающее под влиянием определенных раздражителей, приводящих к физиологическим изменениям гомеостаза человека.

3. трофо-пластическая адаптация - наступают морфологические изменения органов и систем человеческого организма.

Главное содержание адаптации, по мнению Т. Пилат и др. (2002), - это внутренние процессы в системе, обеспечивающие сохранение ее внешних функций по отношению к среде. Если структура системы обеспечивает ей нормальное функционирование в данных условиях среды, то такая система адаптирована к этим условиям.

По мнению Ю. С. Малова (2001), норма - состояние относительно стабильное, но оно не может сохраняться в течение всей жизни, ибо в природе не существует абсолютно адаптированных к данной среде индивидов.

Длительное пребывание в одних и тех же условиях приведет к появлению отклонений, которые являются механизмом элиминации индивида.

Понятие адаптации охватывает два свойства, присущих любой форме существования живой материи: свойство живых систем снимать воздействие раздражителей с помощью изменения, которое реализуется посредством отражения-следа и отражения-ответной реакции, и свойство живых систем вырабатывать в себе в процессе взаимодействия способность к такого рода изменениям (Калайков И. Д., 1984, Агаджанян Н. А., 2002).

Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биотического характера, успех в конкуренции с другими особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная адаптация), пределами проявления материнского эффекта и модификаций, эпигенетическим разнообразием, внутривидовой изменчивостью, мутационными возможностями, коадаптационными характеристиками внутренних органов (Пучковский С. В., 1969; Кузин В. В., Никитюк Б. А., 1996; Hargens A. R., 1985).

В результате вопрос, за счет какого конкретного механизма, неадаптированный организм превращается в адаптированный, представляется в настоящее время главным, заслуживающим изучения вопросом в проблеме фенотипической адаптации.

Известно, что нормальная адаптация, являясь мерой оптимальной стратегии организма (Дичев Т. Г. и др., 1976), при определенных условиях превращается в патологическую и. переходит из звена адаптации в звено патогенеза (Меерсон Ф. З., 1984; 1991; Ревел П. А., 1993).

По мере развития цивилизации, роста производительных сил и связанного с этим загрязнения окружающей среды, исследование механизма адаптации биологических систем приобретает большой вес и авторитет в сфере фундаментальных и прикладных наук (Плященко С. И. и др., 1987).

Однако в литературе весьма скромно представлены данные об участии костной и хрящевой тканей в формировании гомеостатических функциональных систем в условиях стрессовой реакции, и в развитии общего адаптационного синдрома (Панин Л. Е., 1983).

Скелет, как опорная система организма, достаточно исследован в анатомии, гистологии и биомеханике. Но в большинстве случаев он рассматривается как некая типовая «норма», отражающая наиболее часто встречающиеся варианты строения тела (Алексеев В. П., Дебец Г. Ф., 1964).

В то же время кость, как живая ткань, не может быть неизменной в отношении своего строения и химического состояния. Костная ткань является депо минеральных веществ (Касавина Б. С., Торбенко В. П., 1975). Кости содержат костный мозг. Процессы, происходящие в костной ткани, тесно связаны с кроветворением. Следовательно, костная ткань выполняет много функций, влияющих и на ее структуру (Подрушняк Е. П., Суслов Е. И., 1975).

В настоящее время полностью не преодолено представление о метаболической инертности костной ткани. Однако, современная анатомия рассматривает жизнедеятельность кости как непрекращающийся обмен веществ с другими тканями организма, как диалектическое единство и борьбу двух противоположных процессов – костеобразовательного и костеразрушительного.

Таким образом, кость не является застывшей моделью, не меняющейся после своего формирования и подчиняется ряду биологических законов:

приспособление (адаптация) к новым жизненным условиям, единство организма и среды, единство формы и функции и пр. (Heoff A. van den, 1968;

Koskinen L., Isotupa K., Koski K., 1976; Касавина Б. С., 1979).

Морфологическим выражением этих законов применительно к скелету, является перестройка структуры костей соответственно меняющимся функциональным потребностям. Данные последних лет свидетельствуют о том, что костная ткань характеризуется не пониженным, а скорее, своеобразным типом обмена. В результате чего происходит смена структур кости и ее химического состава (Погосян А. Р., Огоносян Л. Е., 1973; Корж А. А. и др., 1972; Серов В. В. и др., 1981; Слуцкий Л. И., 1985; Post L., 2006).

Костная ткань отличается определенными особенностями структуры, соответствующими специализированным функциям (Слесаренко Н. А., 1986).

Главной особенностью является преобладание органического матрикса над клеточным компонентом и ведущая роль матрикса в осуществлении опорной функции остеобластических и хондробластических клеточных элементов.

Развитие кости следует рассматривать в связи с факторами внутренней и внешней среды, влияющими на формирование всего организма (Герасимов М.

М., 1949; Дьяченко В. А., 1954).

Индивидуальная изменчивость костной системы обусловлена как биологическими, так и социальными факторами. Способность костной ткани приспосабливаться к меняющимся функциональным потребностям путем костной перестройки есть биологическая причина изменчивости костей, а образ жизни и влияние внешней среды - социальные причины этой изменчивости (Southwick C. H., 1955а).

Ф. В. Судзиловский и др. (1983) используя методы изучения анатомии двигательного аппарата человека - эталонная линейная рентгеноденситометрия и кинотелевизионная рентгенография, получили количественную характеристику содержания минеральных солей в костях опорно-двигательного аппарата, установили границы их нормы в разных возрастных группах, изучили минеральную насыщенность костей у людей разного телосложения.

Форма и структура живой кости, изменяются, главным образом, в результате двух процессов – аппозиции и резорбции, зависящих не только от функции, но и рода и характера механических влияний на них, к которым отнесят направление и силу давления, направление и силу мышечного напряжения, давление смежных образований. В этом заключается сущность биологического процесса перестройки кости, происходящей постоянно на протяжении всего периода развития (Дьяченко В. А., 1954; Корнилов Н. В., Аврунин А. С., 2001; Cspedes D. C. M., Rajtov V., 1975).

Впервые физиологический подход к изучению тканей скелета в нашей стране осуществили А. В. Русаков (1959), Т. П. Виноградова и др. (1974).

В последние годы особое внимание уделяется формообразующему влиянию на структурно-функциональные характеристики костной и хрящевой тканей периодических нагрузок средней силы, которые обеспечивают их нормальное функционирование. Рост и развитие костей, суставных хрящей и межпозвонковых дисков, в значительной степени обуславливается действием нагрузок в качестве стимулов (Слесаренко Н. А., 1986; Hargens A. R., 1985).

М. А. Корнев (1977, 1984) установил, что в наиболее нагружаемых отделах костей уровень минеральной насыщенности несколько повышен.

На тканевом уровне эти изменения характеризуются повышением степени остеонизации костной ткани, причем в этом процессе участвуют все клеточные элементы, а на органном уровне изменяются структура, кровоснабжение, процессы роста, сроки окостенения (Судзиловский Ф. М., 1996).

В. Я. Дэрумс и др. (1980) определяя размеры остеонов, гаверсовых каналов и остеоцитов проследили изменение внутренней структуры бедренной кости человека от бронзовой эпохи до настоящего времени и установили, что в костях людей бронзовой эпохи количество остеонов и отростков остеоцитов значительно больше, чем в костях человека нашего времени. Однако, известно, что величина модуля упругости пропорциональна размерам и количеству остеонов, что позволяет утверждать, что люди бронзовой эпохи имели высокоразвитый костно-суставной аппарат (Evans F. G., 1958).

Рентгеноморфологический анализ костей соболя, норки, лисицы и песца с учетом возрастной периодизации, клеточного разведения и естественных биоценозов показал, что трубчатые кости конечностей животных, находившихся в различных условиях, по структурной архитектонике резко отличаются друг от друга (Слесаренко Н. А., Татевосянц Н. Г., 1983).

относящихся к одной форме, но живущих в разных условиях и, в частности, в разных экогеографических зонах. Неблагоприятные условия, связанные с действием ряда климатических факторов, вынуждают животных, «выбирать себе среду» меняя свое поведение. Следовательно, лабильная функция поведения, играет важную роль в приспособлении к внешней среде. Но эти особенности поведения, ставящие животное в условия более благоприятные, по отношению к ряду факторов внешней среды, накладывают отпечаток на совокупность их жизненных отправлений и приводят к физиологической и морфологической дифференциации ранее однородной популяции, что способствует возникновению новых форм внутри видовой изменчивости (Смирнов П. К., Щеглова А. И., 1963; Rosenbluelh А. et al., 1943).

Как отмечает И. А. Шилов (1972), изменения поведения животных в большинстве случаев не в состоянии оказать прямое воздействие на изменения структуры и функций популяций, а выступают в качестве «пускового механизма» по отношению к определенным физиологическим реакциям, определяющие адаптивные изменения деятельности отдельных особей и популяции в целом.

Физиологическая разнокачественность грызунов в естественных популяциях не исчерпывается различиями особей, связанными с их положением во внутрипопуляционной иерархии; такие отличия наблюдаются между половыми и возрастными группами, оседлыми зверьками и мигрантами.

Такие адаптивные модификации, как изменение размеров пропорций тела у грызунов под влиянием температуры и общие размеры животных (масса тела) являются также индикаторами состояния популяций. Все это свидетельствует о скорости их роста и, таким образом, может служить источником информации об условии существования и состоянии популяции.

П. Ф. Лесгафт (1905) высказал положения, основанные на идее единства организма и среды, единства формы и функции, и заложил фундамент нового направления в анатомии – функционального.

Строение органа и организма - не дает полного представления о структуре и функции, которые являются результатом их закрепления в процессе исторического и индивидуального развития, и должны быть объяснены структурой его организации. Но, последняя зависит от изменения функциональных нагрузок, т. е. структура – функция, а затем – функция – структура – это диалектический закон. Эти понятия взаимодополняют и взаимоизменяют структурно-функционально орган и живой объект.

Так, Л. Е. Погосян, Л. Е. Оганесян (1973) и Л. Е. Оганесян (1987), исследуя конечности белки и суслика, отмечает, что рытье привело к изменению формы отдельных частей, а также укорочению конечностей у сусликов.

Дивергенция признаков близких форм под влиянием изменения условий внешней среды происходит по пути последовательных и закономерных изменений в организме животных с закреплением их в генах и геноме (Виноградов Б. С., 1946; Гептнер В. Г., 1968; Yousef M. К., Bradley W. G., 1971;

Matthes E., 1977; Parkinson Aida, 1979).

Clark T. W., Denniston R. H. (1970) и Quanstrom Walter Roy (1971) изучали особенности поведения Spermophilus richardsoni.

Iverson Stuart L., Turner Brian N. (1972) в течение пяти сезонов наблюдали за популяцией сусликов Spermophilus franklinii в провинции Манитоба (Канада) изучая их биологические особенности Michener Gail R. (1977) у сусликов Spermophilus richardsoni и Spermophilus columhianus в зоне симпатрии (южн. Альберта) сравнивал сроки весеннего выхода на поверхность, размножения и залегания в спячку. Он установил связь между периодическими пробуждениями от спячки и весенним выходом животных, и показал большое адаптивное значение лабильности сроков весеннего выхода, размножения и продолжительности активного периода.

Reynolds Huson G., Turkowski Frank (1972) наблюдая за размножением круглохвостых сусликов, штат Аризона, отмечали, что в годы с более обильными осадками зимой, сезон размножения начинается раньше. Размер выводков также коррелирует с количеством зимних осадков.

Экспериментально доказано, что чувствительность к влиянию среды и связанная с ней реактивность различных форм животных к внешним воздействиям, определяет возможность возникновения и прогрессивного отбора признаков, адаптивных по отношению к данным внешним условиям.

Малая лабильность к влиянию того или иного внешнего фактора закрывает путь для естественного отбора в данном направлении.

В работе Fujii Masanori (1998) сравниваются морфометрические признаки японских мышей, обитающих на островах Дого, Ниеиносима, Хибурудзима и на полуострове Симане острова Хонсю. Сравнение массы, длины тела, головы, хвоста и задних ступней проводилось в отдельных возрастных группах мышей, пойманных в различных местах обитания. По исследованным параметрам получены статистически достоверные отличия «материковых» мышей.

Весьма вероятно, что сравнение чувствительности организмов отдаленных форм не всегда позволяет сделать столь определенные выводы, так как многие характерные для них адаптации возникли под влиянием отбора в давние периоды.

При изучении отличий на стадии видообразования, в процессе дивергенции близких форм такая зависимость становится особенно наглядной.

Это различие к внешним условиям у близких форм приводит к тому, что у вида, (подвида), обладающего большей, чем другие формы, чувствительностью к влиянию того или иного фактора, возникают новые адаптивные изменения, все более отдаляющие эту форму от других, близких к ней (Шварц С. С., 1959).

В работе Taylor Jan R. E. (1998) проанализированы данные по размерам тела шести палеарктических видов бурозубок в связи с климатическими параметрами и географическим положением популяции. Размеры тела положительно коррелируют с температурой среды. Самые мелкие виды в анализируемой выборке жили в наиболее холодном климате.

Постепенное изменение условий не обязательно должно иметь следствием пропорциональное изменение признаков данного вида, что доказывается исследованиями Н. И. Калабухова и О. Б. Полузадовой (1946), указавшими, что изменения характера обмена веществ не обязательно должны следовать вслед за изменениями условий существования животных (в опыте - температуры).

Эти изменения закономерно наблюдаются лишь с того момента, когда изменения в условиях существования достигнут определенного предела, зависящего от природы действующего фактора и организма.

Одним из наиболее существенных отличий подвидов являются различия в размерах. В их основе лежат особенности роста сравниваемых форм, когда два вида или подвида характеризующиеся различными размерами, различаются пропорциями (Мина М. В., Клевезаль Г. А., 1976; Sweet S. S., 1980).

Правильность развиваемой точки зрения подтверждается изучением географической изменчивости размеров органов животных, в онтогенезе и в процессе эволюции, вызвающие изменения в пропорциях (Грекова В. Х., 1969;

Newth David R., 1971).

Для оценки зависимости изменения пропорций от изменения абсолютных размеров используются уравнения аллометрического (неравномерного) роста, в частности, его показатель. Уравнение имеет вид: = b, где = часть организма (масса органа); = общие размеры; b - параметры уравнения, которые находятся путем решения уравнения в логарифмической формуле: log = log n + log.

В работах Г. И. Барановой (1958) и С. П. Канеп (1968) приводятся данные о наличии внутривидовой изменчивости аллометрических показателей.

Данные С. С. Шварца, К. И. Копеина, А. В. Покровского (1960) и В. Г.

Ищенко (1967) свидетельствуют о наличии специфических аллометрических зависимостей у отдельных грызунов и изменении аллометрического показателя в зависимости от возраста, в различные годы и в пределах популяции.

Как считает В. Г. Ищенко (1966, 1969), изучение аллометрических зависимостей дает возможность выявить роль внешних факторов и генетической разнородности в проявлении внутривидовой изменчивости.

Известно, что действия внешних факторов не меняют аллометрического показателя «», меняют лишь параметр «b», Следовательно, внутривидовые различия в «» можно рассматривать как генетические.

Аллометрический показатель «» является величиной более чуткой, чем абсолютные и относительные размеры, т. к. он реагирует на незначительные колебания генетического состава популяций и, следовательно, с помощью него можно улавливать незначительные морфофизиологические различия между популяциями в тех случаях, когда они не обнаруживаются иными методами.

В ряде работ, в том числе Боголюбского С. Н. (1941), Орлова В. Н. (1968), В. Н. Большакова (1969), показано, что с ростом животного изменяется соотносительная скорость роста его отдельных органов и частей тела.

Следовательно, если обследованная популяция обладает специфической скоростью роста, отличающейся от скорости роста животных других популяций, то и пропорции их тела будут специфичными.

С. С. Шварц, Л. Н. Добринский, Л. Я. Топоркова (1965) предлагают изучение динамики морфофизиологических особенностей использовать как один из наиболее существенных путей исследования межвидовых различий.

Однако это справедливо и при изучении внутривидовой изменчивости, хотя удельный вес работ посвященных изменчивости характера корреляционных связей между частями внутри вида, невелик.

Среди проявлений морфологической изменчивости в строении скелета в последнее время внимание привлекают признаки, относящиеся к «эпигенетическому полиморфизму» - прерывистых, неметрических вариаций наследственных признаков (Крылов Д. Г., Яблоков А. В., 1972).

полиморфизма, основанный на использовании мелких скелетных особенностей животных: расположение, форма, размеры и количество отверстий на костях черепа, мог быть применен в исследованиях популяционной экологии.

В основе формирования этих особенностей лежат два взаимодействующих фактора: генетический и фактор сред, определяющих развитие организма (1999; Шварц С. С., 1980; Васильева И. А., 2000; Vasilyeva I., 1994).

В. Г. Ищенко (1966, 1967, 1969) установил, что эпигенетический полиморфизм обусловлен в большей степени генетическими факторами, чем модификационными. А. В. Яблоков (1966, 1970), А. В. Яблоков, Д. Г. Крылов (1972) рассматривают эпигенетический полиморфизм как второй тип длящейся изменчивости и его изучение связано с изучением механизма микроэволюции.

Однако вопрос о пределах индивидуальной резистентности и пластичности организма до настоящего времени исследован недостаточно, хотя актуальность его становится еще более очевидной, если учесть, что в окружающей среде появился целый ряд новых факторов (Батрак Г. Е., 1968; Бляхер Л. Я., 1976;

Ястребов А. П., Юшков Б. Г., Большаков В. Н., 1988; Ястребов А. П., Цвиренко С. В., Шаравара А. А., 1990).

Рассматривая проблему взаимодействия формы и функции в морфологии, отмечаем, что под функцией ряд ученых понимают целесообразную реакцию живого организма, имеющую приспособительное значение при его непрерывном взаимодействии со средой (Шмальгаузен И. И., 1938; Матвеев Б.

С., 1957). Согласно другой точке зрения, функция гораздо консервативнее структуры – одна и та же цель достигается различными способами. В обобщенном виде эти взгляды изложены американским математиком Рашевским как принцип биологического эпиморфизма: одной функции соответствует более чем одна форма и наоборот (Воронов Л. Н., 2004).

Череп, информативная и важная для морфологических исследований структура, представляет собой один из важных объектов биологических исследований, что объясняется его близостью к таким органам, как головной мозг, обеспечивающий гомеостаз организма и взаимодействие его с внешней средой, и органы чувств. Кроме того, он окружает начальную часть пищеварительного и дыхательного трактов.

Кости черепа прочные и сохраняются в ископаемом состоянии. В связи с этим краниометрические признаки – перспективный объект для количественного описания и функционального анализа (Косыгин Г. М., 1969).

Краниометрия – научное направление, уделяющее особое внимание измерениям, предназначенным для изучения вариаций строения. Так, сравнивая черепа ископаемых людей и животных различных исторических эпох, ученые находят большое разнообразие форм черепов (Герасимов М. М., 1949).

Одним из первых, кто провел первую системную работу в данной области был швейцарский священник, писатель и богослов И. К. Лафатер (1741 – 1801).

В философских сочинениях «Физиогномические фрагменты для поощрения человеческих знаний и любви» и «Сто правил физиогномики» он пытался установить связь между духовным обликом человека, строением и очертаниями его черепа и лица (Лафатер И. К., 2008).

Французский анатом Поль Брока (1824 - 1880) также известен своими и исследованиями. Он занимался черепной антропометрией, разработал методы для изучения формы мозга, структуры и поверхностных особенностей доисторических черепов, числовые индексы для расчета соотношения размеров черепа и мозга, измерительные приборы (краниометры).

Известно, что не только общие размеры животных (масса тела) являются индикаторами состояния популяций. Важное значение, в этом отношении, могут иметь и пропорции тела, а у млекопитающих - черепа. Так, кондилобазальная длина черепа является надежным показателем общих размеров тела, свидетельствующая о скорости роста и служит источником информации об условиях существования популяции. Возникает возможность восстановить биографию отдельных животных и популяции в целом, а также определить корреляцию размеров черепа между особями одного вида, имеющих различный ареал обитания, что способствует прослеживанию зависимости между ними (Цалкин В. И., 1951).

Эта зависимость была установлена на домашних животных, а в последнее время появились работы; показывающие ее значение при исследовании диких видов. С. С. Шварц, К. И. Копеин и А. В. Покровский (I960) установили, что увеличение скорости роста животных связано с уменьшением относительных размеров черепа. По утверждениям В. Н. Большакова (1973; 1975) следует, что в тех случаях, когда популяция выделяется малыми размерами черепа, это связано с высокой скоростью роста животных.

Предложены разнообразные методики, касающиеся морфометрии костного остова головы. Но, несмотря на имеющиеся фундаментальные сведения в данном направлении, многие аспекты этой проблемы на сегодняшний день являются еще не полностью раскрытыми (Rohlf F. J., 1998а).

Вместе с тем анализ краниометрических структур позволяет выявить как половые, видовые, так и зональные закономерности структурного формирования черепа (Герасимов Св., 1969; Cleall J. F. et all, 1968).

К примеру, преимущественное значение краниологических исследований в общей системе антропологической и, в частности, остеологической методики вытекает из важности черепных измерений в качестве признаков, разграничивающих и диагностирующих расовые типы современного человека и животного мира (Алексеев В. П., Дебец Г. Ф., 1964; Домашевская Е. И., Вегерская Т. П., 1973; Aaron J. E., 1973).

Краниометрические признаки столь же изменчивы, как и экстерьерные и также подвержены биотопической изменчивости (Россолимо О. Л., 1979б, 1980;

Михеев К. В., 1985; Ларина Н. И., Еремина И. В., 1988), зависят от характера питания животного (Цалкин В. И., 1944), от недостатка воды в рационе и уровня влажности в музейном хранилище (Alexander M. M., 1960).

Исследование различий в форме черепа и зубов дает возможность точнее охарактеризовать межвидовые и внутривидовые группировки, выявить их границы, т.е. более полно представить иерархию таксонов внутри вида в отношении мелких млекопитающих (Клевезаль Г. А., 1967; Клевезаль Г. А., Мина М. В., 1973; Томашевский К. Е., 1973; Малеева А. Г., 1975, 1976;

Пузаченко А. Ю., 2001; Руди В. Н., Кондакова С. М., 2001).

Как указывает P. Hell (1968) популяции зайцев Словакии отличаются от болгарских более мелкой носовой костью, более короткими, но широкими резцами, меньшей длиной головы.

M. J. Delany, Н. М. Whittaker (1969) приводят данные по 613 черепам лесной мыши, собранных в 15 местообитаниях в Англии и Шотландии. По средним размерам выборки из одной популяции часто различаются более значительно, чем таковые из разных популяций.

В исследованиях морфологических объектов одна из ключевых и одновременно одна из трудно разрешимых задач – анализ разнообразия формы «в чистом виде», т. е. полностью исключая влияние «размерного фактора». С помощью метода геометрической морфометрии предлагается исследование дифференциации формы осевого черепа и нижней челюсти у мышевидных рассматривается связь формы черепа с пищевой специализацией, таксономической принадлежностью и размерами тела. Установлено, что основные изменения в черепе связаны со скуловой дугой и зубным рядом, вклад слухового барабана имеет второстепенное значение (Герасимов Св., 1969;

Наумова Е. П., 1981; Rohlf F. J., Bookstein F. L., 1990; Marcus L. F. et al., 1993;

Rohlf F. J., 1996, 1998a; Bookstein F. L., 1991; 1996; Павлинов И. Я., 2000).

Г. Г. Воккен и др. (1961) на основании рентгеноанатомических исследований установил, что окостенение черепа сельскохозяйственных животных возникает в предплодном периоде. После рождения животных череп продолжает не только расти, но и изменять свою форму. Лицевой череп обгоняет в росте мозговой. И на рост и форму лицевого черепа большое влияние оказывают функциональные нагрузки на челюсти и рост зубов.

J. Sldek, A. Moansk, J. Palthy (1971), изучая черепа диких кошек, установили половые различия в объеме черепа по среднему значению признака и обратную корреляционную зависимость к массе и длине тела.

краниологические данные пяти видов австралийских млекопитающих, в сопоставлении с климатологическими показателями, пришли к заключению, что изменения в размерах тела и черепа связаны с влажностью и температурой.

У исследуемых видов размеры тела коррелировали с индексом пищевых ресурсов.

В литературе широко распространен анализ правила Бергмана, который базируется на основании измерений краниометрических признаков. При этом подразумевается, что размеры черепа имеют прямую связь с размерами тела.

Однако известно, что в процессе онтогенеза корреляция между размерами черепа и тела имеет нелинейный характер: молодые животные относительно более крупноголовые. Особенно важно то, что зависимость между размерами тела и краниометрическими параметрами нелинейна и в географическом аспекте (Соловьев В. А., 1985; Heran I., 1979; Pagels J. F., Blem Ch. R., 1984).

Исследованиями А. К. Темботова (1972), В. Е. Соколова и А. К. Темботова (1989), Е. П. Кононенко, Ф. А. Темботова (1997; 2003) выявлена специфика влияния территории на индивидуальную, возрастную и половую изменчивость параметров черепа общественной полевки Microtus socialis Кавказа. Отмечено, что основными факторами географической изменчивости выступают широта и высота местности. При этом, морфометрическая изменчивость черепа самцов укладывается в правило Бергмана, а краниальная система самок более подвержена влиянию высоты местности, чем ее широты. Выявленные отличия – одно из проявлений биологического эффекта совокупного действия факторов, что является спецификой горной территории на краниальную систему Microtus socialis. В условиях предгорных степей малокавказского варианта эти полевки подвержены стабилизирующему отбору и, как следствие, отличаются суженным диапазоном изменчивости параметров тела и черепа.

Изучение особенностей краниометрии взрослых особей рыжеватого Spermophilus major и краснощекого S. erythrogenys сусликов периферии ареалов в Южном Зауралье показало, что у рыжеватого суслика обнаружен половой диморфизм (самцы по большинству показателей достоверно превосходят самок). Половой диморфизм у краснощекого суслика выражен не столь явно.

При этом, зауральские популяции уступают по краниометрии более северной из Свердловской области. Таким образом, у рыжеватого и краснощекого сусликов наблюдается тенденция увеличения и краниометрических показателей при продвижении на север (Стариков В. П. и др., 1999; 2003).

И. Я. Павлинов (2000) в своих исследованиях на 193 черепах песчанок группы «Shawi-grandis» рода Meriones из 35 точек со всей территории ареала от дельты Нила до восточного Туниса, а далее на западе до Алжира и Марокко, для краниометрического анализа использовал 14 признаков черепа. Результаты, полученные с помощью дискриминантного анализа, позволили предположить, что видовой статус различается размерами и пропорциями черепа. Ареалы широко перекрываются в Тунисе, Алжире, Марокко.

И. Я. Павлинов, О. Л. Россолимо (1979) изучали географическую изменчивость самцов и самок соболя по шести краниометрическим признакам.

В качестве индикаторов общего градиента рассмотрены: среднегодовое количество осадков, среднеянварская и среднеиюльская температуры.

Выявлено, что наименее изменчивы у самцов и самок ширина и высота мозговой полости, наиболее изменчивы у самцов лицевая ширина, у самок – кондилобазальной длины у обоих полов оказывается промежуточным между крайними значениями. Направленность географической изменчивости охарактеризовать как поликлинальную, в большей степени связанную с градиентом микроклимата.

И. Я. Павлинов, О. Г. Нанова, Н. Н. Спасская (2008) с помощью дисперсионного анализа исследовали соотношение нескольких форм групповой изменчивости (возрастная, половая, географическая, межвидовая, различия между линиями разведения) и 12 – 15 краниометрических признаков у шести видов млекопитающих (лесная куница, песец, лошадь Пржевальского, три вида малых песчанок). Краниометрические показатели были использованы в качестве размерных признаков для определения количественных соотношений между разными формами групповой изменчивости.

животных обитающих в сходных экологических условиях, одно из наиболее бурно развивающихся направлений экологии. Тем не менее, географическая изменчивость большого и малого сусликов до настоящего времени остается недостаточно изученной, и выяснение ее истинного характера является одной из самых сложных задач внутривидовой систематики наземных беличьих.

1.4. Наземные беличьи как объект морфоэкологических исследований 1.4.1. Географическая изменчивость видов Термин «изменчивость» включает два понятия – изменчивость как состояние (variability) и изменчивость как процесс (variation) (Филипченко Ю.

А., 1978). В первом случае, Д. Г. Симпсон (1948) и А. В. Яблоков (1966), под изменчивостью понимают наличие различий между особями в пределах скрещивающейся популяции или различия (разнокачественность) между любыми сравниваемыми совокупностями особей. Во втором случае изменчивость, по И. И. Шмальгаузену (1968б; 1969), это «выражение преемственности органических форм в процессе размножения, при котором в потомстве проявляются исходные структуры и функции».

Определение причин, формирующих характер варьирования видов в пространстве – одно из важнейших направлений в сравнительном изучении географической изменчивости (Россолимо О. Л., 1979).

W. F. Reinig (1938) в качестве основной причины формирования географической изменчивости предлагал историю формирования ареала вида, оставляя в стороне обсуждение влияния факторов внешней среды.

Однако, исследование большого числа видов и представлений о характере адаптации к варьирующей среде показало, что любая «односторонняя»

трактовка причин формирования географической изменчивости недостаточна для решения проблемы. Многие авторы высказывали предположение, что регуляция географической изменчивости имеет довольно сложную природу (Лукин Е. B., 1940, 1972; Паавер К.Л, 1966; Россолимо О. Л., 1980; Формозов А.

Н., 1981; Большаков В. Н., 1995; Rensch B., 1960).

Но, касаясь вопроса о географической изменчивости интерьерных признаков животных, необходимо помнить, что в большинстве случаев она определяется внешними условиями, которые закономерно меняются (Калабухов Н. И., 1954; Большаков В. Н., 1965; Баранова Г. И., 1958; Терентьев В. П., 1965; Пантелеев П. А., Терехина А. И., 1980; Кузякин А. П., 1983;

Пантелеев П. А., Терехина А. Н., Варшавский А. А., 1990).

Правильное представление о характере географической изменчивости вида может быть получено только на основании изучения однородного (собранного в одно время года и представленного животными одного возраста и размера) материала из большой серии географических точек, расстояние между которыми определяется в соответствии с биологическими особенностями изучаемого объекта. Широкие возможности исследований в этом направлении открываются с внедрением в эту область количественных методов, которые стали использоваться в анализе географической изменчивости сравнительно недавно (Rasch D., 1968; Brown J. H., Lee А. К., 1969; James F. С., 1970; Mayr E., 1971; Soule M., Kerfoot W. С., 1972; Nevo Е., 1973; Вильямс Д. Ф., 1974;

Васильева И. А. и др. 1988; Колесов Ю. С. и др., 2006).

В. Н. Тимофеев-Ресовский (1973) считает, что о протекающих в популяции процессах можно судить на основании анализа географического распределения морфометрических признаков в большой группе территориально смежных морфофизиологических параметров определенных групп животных и показывают степень влияния экогеографических условий на такие показатели, как: вес тела, длина тела, длина хвоста, длина ступни.

Ted J. Case (1979), рассчитывая математическую модель оптимальных размеров животных, основываясь на биоэнергетических затратах энергии на поиски пищи и питания зверьков разных размеров, показал, что улучшение качества пищи, может вести к увеличению размеров. При обильной, но не особенно калорийной пище, также выгодно увеличение размеров тела.

Оптимальные размеры уменьшаются при увеличении интенсивности метаболизма животного и увеличении скорости передвижения.

возникают в процессе приспособления популяций к различным условиям существования (Россолимо О. Л., 1979).

окружающей среды. Именно анализ межгрупповой, пространственной разнокачественности отчетливо позволяет выявить приспособительный характер изменчивости, внутривидовой дифференциации и, в конечном счете, познание процесса видообразования (Цалкин В. И., 1944; Мейер М. Н., 1957;

Орлов В. Н., 1961; Добринский Л. Н., 1966; Ларина Н. И., 1966; Межжерин В.

А., 1980; Дмитриев А. И., 2004, 2005; Колесов Ю. С., Федотов Н. Б., 1981;

Попков А. Ф., 1985; Монахов В. Г., 1999; Cronquist A., 1969).

Так как внутривидовая изменчивость является основным фактором видообразования, то выявленные популяционные краниометрические различия могут быть использованы для определения систематического статуса внутривидовых группировок (Васильев А. Г., Бахмутов В. А., 1990).

Изучение мелких млекопитающих дает возможность рассмотреть особенности структурно-функциональной организации отдельных видов животных, формирующихся в условиях среды со сходными и различными физико-географическими и климатическими характеристиками (Шварц С. С., 1977; Абатуров Б. Д., 1984; Лидикер В., 1999; Пузаченко А. Ю., 2001).

На изменчивость некоторых эколого-физиологических признаков разных популяций азиатского арктического суслика указывают Н. И. Калабухов, В. А.

Сердюк, Н. В. Шейкина (1976). Обнаружены закономерные сдвиги некоторых признаков, отражающие зависимость грызунов от условий существования.

Сравнение полученных данных с опубликованными ранее результатами сходных исследований популяций сибирского суслика показало несомненные различия по изученным признакам между разнымигруппами животных.

На основании своих исследований о распространении и географической изменчивости малого суслика Северного Кавказа в своей работе пишут А. К.

Темботов, В. Г. Иванов, И. В. Иванов (1969). Они дают картину пульсации ареала и численности животных, обусловленных антропогенными факторами и численностью. Изменения размеров тела и черепа коррелируют с высотой местности над уровнем моря в соответствии с правилом Бергмана.

Choate Jerry R. (1972) с целью оценки пригодности различных признаков для анализа внутрипопуляционной изменчивости популяций изучал половую, сезонную, возрастную, индивидуальную и географическую изменчивость краниометрических показателей у короткохвостой землеройки от экземпляра из штата Коннектикут. Анализировались девять промеров, отобранных по удобству, объективности и воспроизводимости.

Соотношение между географической изменчивостью и видообразованием изучал А. П. Кузякин (1983). Им было выяснено, что проявление географической изменчивости (подвидообразования) зависит от морфологической пластичности вида. Любой новый вид образуется не в результате расселения и постепенного «перехода» через стадию подвида, а только внутри ареала вида-родоначальника и в форме качественного скачка.

Корреляционные взаимосвязи между размерами черепа и длиной тела зависят и от скорости роста организма, которая, по крайней мере, у разных сезонных генераций грызунов различна (Шварц С. С. и др., 1960; Klevezal G.

A., Pucek M., Malafeeva E. F., 1984; Zeida I., 1971).

Однако, работ по краниологии грызунов недостаточно (Мейер М. Н., 1954;

Белянина И. С., Денисов В. П., 1975; Руди В. Н., 1977; Лучникова В. А., 2001).

J. F. Pagels, C. R. Blem (1984) предлагают метод определения массы тела по промерам черепа и нижней челюсти, используя множественную регрессию.

При этом уравнение, составленное только по промерам нижней челюсти, дает менее точные результаты, чем уравнение, составленное по промерам черепа.

Д. П. Мозговой (1971) на материале из башкирского заповедника исследовал изменчивость размеров черепа башкирской белки разного возраста и пола. Проведенный анализ показал, что между самцами и самками имеются определенные различия в пропорциях черепа и изменчивости его признаков, сохраняющихся с возрастом.

K. E. Томашевский (1973) изучил 566 беличьих черепов из Калининской области по 18 измерениям. Согласно результатам отмечены краниологические особенности белок из центральных и западных районов области.

W. D. Severinghaus, L. E. Beasley (1973) изучали черепа двух близкородственных видов полевок, обитающих в западной части штата Теннеси (США) и выявили как индивидуальные особенности характерные для каждого вида, так и перекрывающиеся результаты исследования.

J. J. Pizzimenti (1975) изучал систематику и эволюцию р. Cynomys с привлечением данных по морфологии, экологии, краниологии и биохимии. Для морфометрической обработки были использованы пятнадцать промеров черепа и три наружных промера тела. Исследовано семь форм (5 видов) из 73 точек центральных штатов США. Статистическая обработка данных осуществлялась с помощью дискриминантного и кластерного анализов.

S. F. Dos Reis (1990), на примере трех родов морских свинок, сравнивает эффективность использования для диагностики обычные промеры черепа и геометрической сети координат. Последний метод не дает особых преимуществ, хотя латеральный вид черепа характеризуется координатной сетью более экономно, чем промерами.

Ю. Е. Егоров (1978) исследовал 13 черепов ювенальных, 42 черепа взрослых сусликов и 10 черепов взрослых сурков. С помощью аллометрических уравнений были рассчитаны теоретические модели преобразования размеров и формы черепа в онтогенезе и филогенезе. Установлено, что соответствие аллометрических моделей фактическим значениям признаков может быть достигнуто лишь на ограниченных отрезках онтогенеза или филогенеза. У исследованных видов грызунов наблюдается гораздо большее сходство в форме черепа, чем это должно быть по теоретическим расчетам. Это несоответствие возрастает по мере увеличения разницы в общих размерах сравниваемых видов.

Обширность ареала большого и малого сусликов и их эврибионтность позволяют изучать популяционную изменчивость в плане его географической дифференцировки. Суслики отличаются бльшей, чем у мелких мышевидных грызунов продолжительностью жизни, благодаря чему возрастает полиморфизм популяций. Изучение же изменчивости полиморфного вида представляет особый интерес в проблеме внутривидовой изменчивости.

При исследовании биологических особенностей большого суслика на северной границе ареала (Средний Урал) Е. С. Некрасов (1975) рассматривает его краниологические признаки. Отмечено, что отличия в значительной степени зависят от местных условий обитания. В. П. Денисов и И. А. Денисова (1972) объясняют этими же факторами популяционные различия по ряду показателей черепа и у малого суслика.

Краниология малого суслика исследована В. П. Денисовым и И. С.

Беляниной (1976). Анализ черепа малого суслика показал, что ряд краниологических признаков подвержены закономерным географическим изменениям. На исследуемой части ареала о четко прослеживается уменьшение его размеров с севера на юг. В первую очередь это касается тех признаков, которые определяют общую величину черепа: общая длина, кондилобазальная длина, скуловая ширина, максимальная длина нижней челюсти. Черепа сусликов, более северных точек, при больших размерах имеют вытянутую форму. В то же время некоторые краниологические признаки не подвержены более или менее выраженным географическим изменениям. Таким образом, изменчивость подобного рода специфична для разных признаков и является одним из элементов характеристики вида.

Морфологическое исследование междисциплинарно по своей природе и требует использования самых различных методов и методик, включая морфологические, математические, физиологические, экологические и другие (Шварц С. С., 1958; Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский Л. Н., 1968;

Фролов И. Т., 1968; Реймов Р. В., 1972; Шаталов А. Т., 1968; Плохинский Н. А., 1970; Песенко Ю. А., 1982; Jettmar H. M., 1926; Calhoun, J. B., 1949;

Wolstenholme G. E. W., Connor M. O., 1965; Oxnard Ch. E., 1980).

А учитывая уровень вклада составляющих фактический показатель структур организма, можно оценить степень и уровень пластичности организма, а также говорить об адаптации к новым экологическим условиям как близкородственных форм животным, так и относящихся к одному виду.

1.4.2. Эколого-физиологические особенности животных Одним из основных направлений изучения биологических объектов является экспериментальное исследование проблемы морфологических изменений в меняющихся условиях среды и интерпретация данных наблюдений (Калабухов Н. И., 1950; Шварц С. С. и др., 1964; Яблоков А. В., 1968; Шилов И. А., 1977; Большаков В. Н., 1995; Goodall D. W., 1970; Rasch D., 1971; Young J. Z., 1976; Hering D., 1977; Ratcliffe D. A., 1980).

составляющих приблизительно половину всех зверей мира и представляющая интерес для эколого-морфологических исследований (Бируля Н. Б., 1941;

Поляков И. Я., 1941; Кузнецов Б. А., 1960; Кучерук В. В., 1959; Петрусевич К., Гродзиньский В., 1973; Добринский Л. Н. и др., 1996; Большаков В. Н., 1990;

Sherman P. W., Morton M. L., 1979; Schmutz S. M., 1979).

На Урале грызуны составляют приблизительно 46% и обитают во всех ландшафтных зонах. Роющие грызуны являются структурно-образующим территориальных комплексов, представляют функциональную основу степных экосистем. При этом, экологические особенности животных, в том числе и грызунов, обусловлены природными условиями среды (Петрусевич К., 1967;

Давыдов Г. С., 1974Абатуров Б. Д., Кузнецов Г. В., 1976; Абатуров Б. Д., 1979;

Наумова Е. П., 1981; Давыдов Г. С., 1988; Bolshakov V. N., 1999; Руди В. Н., 2000; Wiegert R. G., Evans F. C., 1967; Petrusewicz K., Macfadyen A., 1970;

Васильев А. Г. и др., 1997) Морфобиологические особенности большого, или рыжеватого суслика Большой суслик относительно крупный: длина тела достигает 44 см, длина хвоста до 11 см, масса до 1400 г. Общий цвет спины от охристо-коричневой до серо-желтовато-охристой, с рябью, образованной белыми концами остевых волос. Верх головы серый. Над глазами рыжая полоска, под ними щечное пятно того же цвета. Бока и конечности рыжеватые, брюшная сторона серо-белесожелтая. Хвост со светлым окаймлением. Общий тон окраски тускнеет и бледнеет в направлении юго-востока (Тихвинский В. Н., 1932; Виноградов Б. С.

и др., 1984; Стариков В. П. и др., 1988).

По мнению В. А. Попова (1960), существенное влияние на интенсивность окраски, видимо, оказывает влажность биотопов.

В. Н. Руди (1984, 1993, 2000), О. А. Ермаков и С. В. Титов (2000) отмечают, что к северу ареал большого суслика доходит до Волго-Вятского междуречья (560 40' с. ш.) и Левобережья Камы. Далее вдоль правого берега р.

Белая, левого берега р. Большой Ик и правого берега р. Сакмара, а затем по предгорьям огибает Уральский хребет.

В Зауралье ареал доходит до Екатеринбурга (Амстиславский А. 3 и др., 1968), на востоке до междуречья Тобола и Ишима (65° в. д.) (Никольский А. А., 1984; Никольский А. А., Стариков В. П., 1997).

В. Н. Руди (1984), В. П. Стариков, А. М. Гумаров, (1995), С. В. Титов, (2000) считают, что для большого суслика характерно тяготение к мезофильным несильно задерненным, увлажненным и песчаным биотопам со злаково-разнотравной растительностью и часто его называют «луговым».

Он селится на выгонах, на территории нежилых поселков, обочинах и насыпях дорог, суходолах и по краям оврагов, на различных приусадебных землях и посевах (Огнев С. И., 1947; Бажанов В. С., 1948; Варшавский С. Н., 1957; Попов В. А., 1960; Громов И. М., Ербаева М. А., 1995).

Большой суслик поедает от 32 до 52 видов растений с преобладанием злаков и цветкового разнотравья (крапива жгучая, тысячелистник обыкновенный, донник лекарственный, злаки, герань луговая, горец птичий).

Животные питаются как надземной частью побега растения, так и семенами (Тихвинский В. Н., 1932; Стариков В. П., Гумаров А. М., 1995).

Он формирует разреженные поселения, структуру которых образуют разбросанные группы зверьков. Колониальность хорошо выражена на юге ареала, где участки, удобные для обитания, невелики и обособлены в ландшафте (Варшавский С. Н., 1988; Юшина Н. Г., Семенов А. Г., 1988;

Семенов А. Г., 1989; Титов С. В., 2001).

Соотношение полов, ввиду различной экологии самцов и самок, претерпевает сезонные колебания. В период гона и после выхода прибылых зверьков, соотношение обычно близко 1:1. В мае - июне преобладают самок ( - 66%) (Попов В. А., 1960; Некрасов Е. С., 1980; Clark T. W., Denniston R. H., 1970; Sherman P. W., Morton M. L., 1979; Grinnell I., 1923; Schwagmaeyer P. L., Woontner S. I., 1986; Schwagmaeyer P. L., Parker G. A. et al., 1992).

По мнению C. Н. Nellis (1969) и S. М. Schmutz, D. A. Boag, J. К. Schmutz (1979) соотношение между самцами и самками в популяциях сусликов, с преобладанием самок во взрослой части популяции, зависит от повышенной подвижности взрослых самцов и высокой интенсивности расселения молодых самцов в конце лета, что приводит к их повышенной элиминации хищниками.

В последнее время показано, что поддержание оптимальной возрастной структуры популяции является одним из основных механизмов приспособления животных к условиям среды (Шварц С. С. и др., 1964; Лобков В. А., 1999).

Возрастная структура характеризуется значительным преобладанием годовалых и двухгодовалых животных и в разные годы доля этих возрастных групп в популяциях составляет от 74 до 95% (Некрасов Е. С., 1980).

Зимняя спячка длится 6,5 - 8,5 месяцев. Пробуждение начинается в конце марта - первой половине апреля (Калабухов Н. И., 1985).

Как отмечает В. П. Тихвинский (1932), первыми выходят из спячки самцы, но заметной разницы в сроках пробуждения самок и самцов не отмечено.

Большой суслик от других видов отличается большей подвижностью. От постоянных нор зверьки могут отходить на 100 - 200 м и до 300 м. Хорошо плавают, при недостатке корма в массе переплывают реки. При расселении самцы уходят от выводковой норы дальше, чем самки (Титов С. В., 2000).

Занимаясь экологическими и морфологическими особенностями сусликов А. Н. Залесский, А. К. Толебаев, Р. А. Алимбаев (1979) отмечают, что у большого суслика выделяют слабо дифференцированные западные и восточные подвиды. При этом восточные подвиды лучше приспособлены к условиям аридной зоны. Клинальные изменения ряда признаков подвидов идут в противоположных направлениях.

Размеры животных уменьшаются по направлению к востоку. Череп у южных и, частью восточных представителей, приобретает более округлую форму, глазницы увеличиваются, а их края приподнимаются над поверхностью лба, сагиттальный гребень удлиняется. В том же направлении увеличиваются относительные размеры верхнего предкоренного (P3) зуба, а заднее-внутренний корень (P4) укорачивается (Воронцов Н. Н., Жолнеровская Е. И. и др., 1980).

Морфобиологические особенности малого суслика Малый суслик: длина тела до 26 см, хвоста - до 4 см, масса - до 460 гр.

Окраска спины от серо-буроватой на севере ареала и в горах, до серо-палевожелтоватой - на юге. Пятнистость в виде крапинок выражена в различной степени. Верх головы темнее спины, с развитыми охристыми тонами. Пятна под глазами выражены слабо. Брюшная поверхность сероватая, горло и голова снизу белесая. Бока и область конечностей тускло-серые с желтой примесью.

Хвост со светлым окаймлением, на конце хвоста иногда имеется темная предвершинная полоса (Бобринский Н. А. и др., 1944; Громов И. М., Ербаева М. А., 1995).

Географическая изменчивость малого суслика характеризуется уменьшением размеров к востоку и югу. Хвост делается короче. Окраска бледнеет в том же направлении, крапчатость делается расплывчатой, темное окаймление на конце хвоста исчезает.

Северная граница ареала проходит от низовий Днепра по правобережью рек Воркслы и Коломак, правобережьем Северного Донца опускается до 49° с.

ш., затем пересекает р. Дон, поворачивает на северо-восток и выходит к Волге в районе Саратова. Южная граница ареала от р. Днепр проходит по побережью Черного (включая Крым) и Азовского морей, Предкавказью и огибает по побережью Каспийское море. Далее граница идет по Устюрту вдоль 44° с. ш., огибает Аральское море и спускается к юго-востоку по правому берету Сырдарьи до низовий р. Сарысу (Денисов В. П., Тарасов А. О., 1972;

Бабенышев В. П., Бируля Н. Б., 1937; Бабенышев В. П., 1956).

Малый суслик характерный обитатель подзоны южных пустынных степей, пустынь и полупустынь, включая закрепленные песчаные, глинисто-песчаные (на западе ареала), глинистые и лессовые (центральная и восточная) части ареала (Мигулин А. А., 1938; Елпатьевский В. С., Ларина Н. И., Голикова В. Л., 1950; Бабенышев В. П., 1956; Бабенышев В. П., Глушко И. И., 1956; БарабашНикифоров И. И., 1956, 1962; Окулова Н. М., 1963; Денисов В. П., 1964; Шилов М. Н., 1966; Павлиний В. Н., Шварц С. С., 1967; Гарбузов В. К., Варшавский Б.

С., 1970; Исмагилов М. И., 1974; Руди В. Н., 1984; Ефимов С. В. и др., 1990).

Его излюбленными местообитаниями являются участки разнотравноковыльной степи с разреженной растительностью, полынные пустыни и полупустыни на целинных и залежных землях. Распространение малого суслика ограничивается злаковыми степями с высоким травостоем, однообразием растительности, незначительным количеством эфемеров и ксерофитных полукустарников. Малый суслик питается как наземными, так и подземными частями пустынных и степных растений (60 видов). Основным в питании являются мятлики, ковыли, типчаки, полыни, пырей, солянки и тюльпаны. Из культурных растений поедают все злаковые, некоторые технические и бахчевые культуры (Мокеева Т. М., Схолль Е. Д., 1958;

Ходашова К. С., 1960; Самарский С. Л., Горбенко А. С., 1968; Абатуров В. Д., Зубкова Л, В., 1972; Абатуров Б. Д., Середнева Т. А., 1973; Кузнецов Г. В., 1976; Груздев В. В., 1968; Руди В. Н., 2000; Дрогобыч Н. Е. и др., 2001).

На юго-востоке Европейской части России и в Казахстане представляет второстепенный пушной вид (Никифорук К. С., 1937; Формозов А. Н., Воронов А. Г., 1939; Наумов Н. П., Лавров Л. С., 1941; Воронов А. Г., 1954; Залесский А.

Н., Турсунбаев Т. К., 1979).

Опустыниванием степной растительности и в результате хозяйственной деятельности человека принято объяснять изменение ареала малого суслика. За последние 50 лет этот вид продвинулся более чем на 200 км в глубь степной зоны (Бируля Н. Б., 1941; Горшкова А. С. и др., 1952; Кубанцев Б. С., 1980;

Руди В. Н., 1980; Jettmar H. M., 1926).

Казанцев И. П. (1979) изучая малого суслика в окрестностях г. Чапаев Уральской области, выделил три популяции: 1) «полупустынная», 2) «степная»

и 3) «северо-степная». Сравнивая потенциальную плодовитость, фактическую плодовитость, доимплантационную смертность, постимплантационную смертность, массу тела, длину тела, длину хвоста, длину ступни, относительную длину кишечника и его толстого отдела, отмечает, что более благоприятным для малого суслика было обитание в условиях полупустыни.

Малый суслик образует крупные колониальные поселения, основу которых составляют компактные группировки (Бируля Н. Б., 1936; Наумов Н. П., 1954;

Бутовский П. М., 1960; Варшавский С. Н., 1962; Соломатин А. О., 1975;

Некипелов Н. В., 1980; Скалинов В. А., Васильев С. В., 1990).

индивидуальных участков, на характер агрессивного поведения зверьков и интенсивность их размножения (Алпатов В. В., 1934; Солдатова А. Н., 1962;

Шилов И. А., 1967; Буров В. Н., 1968; Кузнецов Г. В., 1976; Абатуров Б. Д., Магомедов М.-Р. Д., 1982; Большаков В. Н., 1990; Southwick C. H., 1955;

Wynne-Edwards V. C., 1964).

Численность зверьков в поселениях подвержена сезонным и годовым колебаниям (Калабухов Н. И., Раевский В. В., 1934, 1936; Варшавский С. Н., 1938; Мамонтов Н. М., 1941; Лисицын А. А., Карпушев А. М., 1957; Кубанцев Б. С., 1961; Артемьев Ю. Т., 1968; Слудский А. А., 1972; Шилова С. А., 1977).

Соотношение полов в весенней популяции близко 1:1, но в пределах ареала и в течение года варьирует (Никитина Н. А., 1960; Руди В. Н., 1975).

Возрастная структура характеризуется значительным преобладанием годовалых и двухгодовалых особей. В разные годы доля таких зверьков в популяции достигает 86,9% (Руди В. Н., 1975).

Зимняя спячка длится 5 - 8 месяцев. Сроки пробуждения совпадают со сроками стаивания снежного покрова (март - апрель) и зависят от широты местности. Первыми из спячки выходят взрослые самцы, затем самки и молодые суслики (Шейкина М. В., 1955).

Подвижность сусликов меняется одновременно с активностью. В утренние часы она выше, чем в вечерние, и почти исключительно связана с питанием.

Весной взрослые самцы составляют наиболее подвижную часть популяции (Иванов О. А., 1957; Иванов О. А., Поляков И. Я., 1957; Иванов И. В.,1976).

Малому суслику свойственны сравнительно широкие переселения и миграции, что связано с восстановлением границ индивидуальных участков и перераспределением территории (Kalela O., 1950; Соломатин А. О., 1975), и с изменением количества пищи (Калабухов Н. И., Раевский В. В., 1936). При высокой плотности поселений дальность перемещения зверьков уменьшается (Солдатова А. Н., 1955, 1962; Ходашова К. С., Солдатова А. Н., 1955).

Таким образом, из анализа данных работ следует, что более полно изучены экология и поведение большого и малого сусликов, и недостаточно морфологические структуры, особенно краниометрия, что стало одной из задач нашего исследования. И одним из первых вопросов, который заинтересовал нас, была связь между чувствительностью близких форм млекопитающих к влиянию внешних условий и зависимостью краниометрических показателей от воздействия этих факторов. Отмечая экологические особенности двух видов сусликов, обитающих на территории Оренбургской области, мы попытались установить закономерности проявления морфологических различий на примере краниометрических показателей.

Степень морфофизиологической и экологической дифференциации популяций животных, в том числе и грызунов, связана с мозаичностью среды их обитания. Следовательно, приспособительные особенности популяций, а именно экологические изменения возрастного, полового состава, генетической и пространственной структуры, периодических явлений - с одной стороны и изменение морфологических особенностей, с другой, - есть единый процесс эволюционного преобразования популяций в подвиды (Давыдов Г. С., 1988).

Для понимания путей приспособления близких видов к условиям существования, изучение географической изменчивости основных признаков организма, в зависимости от условий экологической среды, имеет важное значение. Правильная оценка межпопуляционных различий дает материал для суждения о том, чем конкретно проявляется первый шаг эволюционной дифференциации видов, а также представление о масштабе внутривидовых преобразований и о формах их проявлений (Smirnov E., 1968; Zejda J., 1971;

Большаков В. Н. и др., 1973; Сокур И. Т., 1977; Васильев А. Г. И др., 2000).

Различия интерьерных признаков в зависимости от образа и условий жизни животных проявляются значительно резче при сравнении различных форм внутри вида, чем при сравнении различных видов (Шварц С. С., 1959; 1966).

На внутривидовом уровне экологический анализ сезонных, возрастных и годовых изменений интерьерных признаков позволяет вскрыть морфофизиологические механизмы адаптаций животных разного пола и возраста к периодическим изменениям внешних условий и рассмотреть эти процессы в развитии на протяжении полного жизненного цикла. Межвидовые сравнения дают возможность более четко выявить биологическую специфику форм, относящихся к одной и той же экологической группе, установить соответствие морфофизиологических реакций животных к условиям существования, характеризовать морфофизиологические механизмы видовых приспособлений (Шилов И. А., 1985; Ивантер Э. В., 1990).

Часто, для выяснения причин, определяющих характер географической изменчивости, считалось достаточным сопоставление вариаций признака с градиентом географических координат (Reinig W. F., 1938; Ларина Н. И., 1958).

Тем не менее, такие исследования внесли вклад в разработку настоящей проблемы. Огромное количество фактов привело к формулировке предположения о том, что географическая изменчивость у разных видов может формироваться «многими разными путями» (Майр Э., 1968).

Применение математических методов к обработке биологических материалов не только полезно, но бывает определяющим. При этом, обязательное соблюдение достаточно строгих подходов. В противном случае математические приемы могут дать совершенно неправильные результаты (Любищев А. А., 1969; Grmy F., Salmon D., 1969; Nunn C. L., 1997).

Математические методы, которые разработаны с всесторонним учетом принципа единства живой природы и возможности практической реализации с использованием программного обеспечения, являются достижением в области постановки и анализа биологических исследований (Шаталов А. Т., 1968).

Корреляционный анализ дает возможность установить ассоциированы ли наборы данных по величине, то есть, большие значения из одного набора данных связаны с большими значениями другого набора (положительная корреляция), или, наоборот, малые значения одного набора связаны с большими значениями другого (отрицательная корреляция), или данные двух диапазонов никак не связаны (корреляция близка к нулю) (Канеп С. В., 1968).

Методы линейной регрессии в биологических исследованиях использовали В. Йовчева (1973), V. Barov, S. Schmuntzsch (1973), V. Barov (1973).

Дисперсионный анализ позволяет анализировать влияние различных факторов на исследуемую переменную (Фишер Р. А., 1958).

По мнению Б. М. Теплова (1967): «факторный анализ является ценным орудием в любой области, где можно хотя бы в виде предварительной гипотезы предположить наличие некоторых основных параметров, функций, свойств, образующих «структуру» данной области явлений».

Изменчивость признаков внутри популяции обычно измеряется как функция дисперсии признака, а явления негеографических вариаций служат показателями средних различий между внутрипопуляционными подгруппами (Филипченко Ю. А., 1978; Straney D. О., 1978; Кремер Н. Ш. и др., 2002).

Дисперсионный анализ позволяет судить о зависимости свойств географической изменчивости от экологической стратегии вида. Сравнение видов экологически сходных, но обитающих в разных регионах и симпатричных с различной экологией – показывает, какие свойства адаптивной организации сильнее всего влияют на интенсивность реакции видов на градиент среды и, тем самым, на характер его географической изменчивости (Россолимо О. Л., 1979; 1980).

Он характеризует степень влияния на варьирование признаков, не только отдельно взятых факторов, но и их сочетаний. Процесс географической изменчивости не носит характера прямого влияния: оно всегда опосредовано через сложную цепь сопряженных реакций (Rasch D., 1971).

Системный подход - это принцип, при котором рассматривается система в целом, а не ее отдельные подсистемы. (Емельянов И. Г., 1994; Ляпунов А. А., 1980; Месарович М., Мако Д., Такахара И., 1973).

Суть системности состоит в том, что динамика элементов скоординирована и направлена на поддержание существования системы, на осуществлении интегральных системных функций (Куркин К. А., Матвеев Р. А., 1981).