Главная >> Диссертации - все темы

Pages: |

| 2 | 3 |

«АНТЭКОЛОГИЯ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА ...»

-- [ Страница 1 ] --

Московский государственный университет

имени М.В.Ломоносова

Биологический факультет

Кафедра геоботаники

На правах рукописи

Курашев Антон Сергеевич

АНТЭКОЛОГИЯ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Специальность 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель, д.б.н., профессор В.Г. Онипченко Москва, 2012 г.

Приложение 2. Ветроопыляемые растения: суточная ритмика цветения, сезонная ритмика цветения, ритмика цветения в первой и второй половинах срока цветения........ Приложение 3. Сезонная ритмика цветения энтомофильных видов растений

Приложение 4. Фотографии растений

ВВЕДЕНИЕ

Семенное размножение высокогорных альпийских растений сильно зависит от эффективности ветро- и насекомоопыления. Сильные ветры, неустойчивость погодных условий, высокая пестрота растительного покрова создают особые сложности для успешного переноса пыльцы растений.

Растения решают разными способами задачу повышения эффективности опыления. Для ветроопыляемых растений одним из способов повышения эффективности опыления выступает синхронизация цветения особей одного вида, в результате чего в воздухе повышается концентрация пыльцы своего вида.

У энтомофильных растений происходит синхронизация ритмов цветения со временем лёта насекомых, а также цветение нескольких видов, имеющих однотипных опылителей и привлекающих их за счет эффекта группы. В работе D.A. Moeller (2004) показано, что совместное произрастание экологически схожих видов рода Clarkia может способствовать повышению вероятности опыления насекомыми и снижению дефицита пыльцы по сравнению с вариантом раздельного произрастания этих видов.

Цветение — один из важнейших этапов сезонного развития растений и один из самых динамичных периодов в развитии сообщества (Лынов, 1986). Изучение продолжительности этого этапа позволяет оценить время, которое затрачивает растение на процесс генеративного размножения. Цветение — многоуровневый процесс; рассматривают цветение отдельного цветка, особи, популяции и сообщества.

Изучение антэкологии высокогорных растений довольно сложно, поскольку требует длительного наблюдения за фиксированными особями. Из ветроопыляемых растений подробно суточная ритмика изучена у одного из высокогорных злаков северо-западного Кавказа — Bromus variegatus (Жененко, 1979), а также у широко распространенного лугового злака — Anthoxanthum odoratum (Банникова, 1981; Банникова, Гузик, 1983). Остальные виды высокогорных растений в этом отношении практически не изучены; полученные для этих видов данные являются новыми. На отсутствие полных данных по изучаемому вопросу указывал еще А.Н. Пономарев (1960).

Для большинства исследованных видов имеются отрывочные данные по особенностям их антэкологии. Для Anemone speciosa показано, что цветок открыт около 20 дней, причем имеет место протерандрия: пыльники созревают на несколько дней раньше, чем пестики (Кондрашов и др., 1986). У Н.М. Деевой (1990) Vaccinium vitis-idaea отнесен к растениям со средней продолжительностью цветения (10–20 дней).

Фенологические исследования на северо-западном Кавказе ранее проводили в и 1993 гг. (Онипченко, 1983; Онипченко, Устинова, 1993). В этих работах построены кривые фенологических фаз развития сообществ, включая и фазу цветения для сообществ высокогорий. Показана характерная одновершинная форма кривой цветения, которая также свойственна альпийским коврам Арагаца (Зироян, 1983), высокогорным лугам полярного Урала (Игошева, 1984), высокогорным сообществам западного Тянь-Шаня (Лынов, 1986).

Изучение ритмики цветения и экологии опыления растений актуально не только для понимания ритмов развития сообществ. Эти исследования помогают выявить механизмы перекрестного опыления и дифференциации видов в сообществах.

Практическая значимость заключается в том, что знание сроков цветения растений в сообществах, пригодных для сенокошения, позволяет выбрать оптимальные сроки укосов, ввиду различной питательной ценности растений на различных стадиях фенологического развития.

Цель нашей работы состояла в исследовании особенностей антэкологии альпийских растений северо-западного Кавказа.

Мы поставили перед собой следующие задачи: (1) исследовать продолжительность, сезонную и суточную ритмику цветения и особенности цветения в первой и второй половинах срока цветения ветроопыляемых растений, (2) изучить морфологию генеративных органов энтомофильных растений: окраску цветка, симметрию цветка, высоту генеративных органов над почвой, (3) получить данные о продолжительности цветения отдельного цветка, побега и особи альпийских энтомофильных растений, (4) описать порядок зацветания растений и смену аспектов сообществ, (5) изучить особенности ритмики цветения в течение сезона, (6) проанализировать видовой состав насекомых-опылителей, оценить долю воровства нектара у некоторых видов.

Данные по 97 видам растений получены в результате семилетних исследований.

Изучены 11 видов злаков и 86 видов энтомофильных растений.

Составляющие элементы работы были апробированы на научной конференции студентов Череповецкого государственного университета в 2004 году (диплом 1-й степени), 2005 году (диплом 2-й степени), 2006 году (диплом 1-й степени, с публикацией тезисов (Курашев, 2007)). Опубликована статья в Трудах Тебердинского государственного биосферного заповедника (Курашев, 2005), тезисы по результатам Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Курашев, 2005а). Также был представлен доклад с опубликованием тезисов на конференции «Интеллектуальное будущее Вологодского края» (Курашев, 2006) и опубликованы тезисы на конференции «Экология — наука XXI века» (Курашев, 2008). В ходе обучения в аспирантуре одна статья опубликована по антэкологии ветроопыляемых растений северо-западного Кавказа (Курашев, 2012), две по антэкологии энтомофильных растений (Курашев, 2012а, 2012б). В общей сложности имеется 8 публикаций, из них одна в рецензируемом журнале.

Кандидатская диссертация выполнена на высокогорном стационаре кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова под руководством д.б.н., профессора кафедры геоботаники В.Г. Онипченко.

Выражаю благодарность В.Г. Онипченко, за возможность работать на научном стационаре и чуткое руководство исследованием, помощь в сборе материалов и ценные советы по написанию диссертации и в поле. Благодарю Г.В. Фарафонову, Л.И. Лютикову, А.Л. Девяткина за определение отловленных насекомых. Также благодарю многочисленный коллектив экспедиции за помощь в работе на стационаре и за моральную поддержку.

ГЛАВА 1. ЦВЕТЕНИЕ И ОПЫЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ

КАК ПРЕДМЕТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Вопросы цветения и опыления растений занимали умы ученых с давних пор. Основателями экологии опыления считаются Кёльрейтер и Шпренгель (XVIII век) (Фегри, ван дер Пэйл, 1982). С тех пор сделано большое число обзорных работ: самый известный обзор экологии опыления К. Фегри и Л. ван дер Пэйла (1982), обзор практических подходов к исследованию всех аспектов экологии опыления L. Real (1983) и A. Dafni (1992), обзор по опылению цветковых растений (Меликян, 1991), труды пермского центра антэкологических исследований (Пономарев, 1964; Пономарев, Демьянова, 1980), обзор истории развития антэкологии (Руцкий, 1980) и экологии цветения (Vogel, 1981). Но до сегодняшнего дня многие вопросы процесса цветения и опыления остаются малоизученными и требуют пристального внимания со стороны научного сообщества.

А.Н. Пономарев (1969а), уточнял, что антэкология включает в себя экологию цветка и экологию опыления. В.Н. Голубев и Ю.С. Волокитин (1985а) раскрыли структурнофункциональное определение термина «антэкология»; они объединяют несколько терминов, связанных со структурными особенностями цветка, цветением, опылением. В содержание термина «антэкология» входят не только структурно-функциональные признаки, но и экологические.

Анемофилия (вектор опыления1 — ветер) представляет преобладающий тип абиотического опыления. Она включает около 98% всех известных случаев абиотического опыления (Фегри, ван дер Пэйл, 1982; Jordano, 1988, цит. по Меликян, 1991; Niklas, 1988, цит. по Меликян, 1991). Анемофилия широко распространена в таких семействах как Gramineae, Cyperaceae, в порядках Amentiferae и Urticales (Фегри, ван дер Пэйл, 1982). Доля ветроопыления относительно других типов опыления (не только абиотического) по данным А.Н. Пономарева и Е.И. Демьяновой (1980) составляет 21%. J.D. Ackerman (2000) оценивает долю опыления ветром и водой в 20%.

Термин «вектор опыления» заимствован из К. Фегри, Л. ван дер Пэйл (1982).

Опыление ветром покрытосеменных, вероятно, произошло от опыления насекомыми в ответ на недостаток опылителей и изменения в абиотической среде. В пользу того, что анемофилия произошла от энтомофилии, может свидетельствовать наличие реликтовых нектарников в цветках многих анемофилов (Пономарев, 1966; Фегри, ван дер Пэйл, 1982; Биология, 2003).

Злаки — типичные анемофилы. Ветроопыление у них, будучи вторичным, характеризуется совершенными приспособлениями к среде. В связи с этим, злаки представляют превосходный объект для изучения эволюционного значения анемофилии и адаптации к ней (Пономарев, 1964, 1966). Естественно, что процесс опыления ветром является центральной темой в исследованиях, посвященных антэкологии злаков (Пономарев, Букина, 1953; Новожилова, 1984; Connor, 1986).

Существуют опыт экспериментального выявления анемофилии у растений. Например, в исследовании M. Arroyo и F. Squeo (1987) показано, что двудомный кустарник Pernettya mucronata — потенциальный анемофил. Способность к ветроопылению выявлена путем сравнения числа завязавшихся плодов и числа семян на один плод у открыто (с наличием ветра) опыляемых женских особей и особей, оставленных для опыления насекомыми, но закрытых от ветра.

В опытах с изоляцией цветков для выявления особенностей опыления применяются мешки из различных материалов. Имеются работы по сравнению материалов в отношении их пригодности для проведения таких экспериментов (Neal, Anderson, 2004; Dafni, 1992).

Долгое время в ботанической литературе обсуждается вопрос о экогеографических трендах в стратегиях опыления. Ветроопыление является редким в тропических дождевых лесах и становится более значимым с повышением широты. Эта тенденция может быть лучше отображена в областях, которые имеют меньшее видовое богатство и выраженных доминантов в растительности и характеризуются открытой структурой или сезонным сбрасыванием листьев. Число ветроопыляемых видов высоко в островных флорах. При использовании географических трендов становится возможным предугадать факторы, являющиеся главными в организации сообществ и характеристики составляющих их видов (Regal, 1982). По мнению А.Н. Пономарева (1969а) экологию опыления следует изучать в эколого-географическом и биоценологическом аспектах, т.е. в разных биотических областях и в рамках соответствующих биогеоценозов.

1.1.2. Продуцирование пыльцы и точность опыления По сравнению с биотическим опылением, ветроопыление характеризуется меньшей точностью, и для того, чтобы оно было успешным, необходима чрезвычайно высокая концентрация пыльцы вблизи источника ее возникновения. Обеспечивается она огромным числом продуцируемых пыльцевых зерен анемофильными видами растений. Однако у анемофилов производимые объемы пыльцы наблюдаются визуально, а у энтомофилов пыльца вне цветка практически не видна, при этом объемы продуцирования у тех и у других могут быть одинаковыми. Такие объемы пыльцы могут показаться расточительством, но эту величину всегда следует сравнивать с энергетическими затратами на выделение нектара (Фегри, ван дер Пэйл, 1982; Linder, Ferguson, 1985). К тому же у типичных анемофилов — злаков — для решения проблемы неточности вектора опыления имеется такое универсальное средство, как выраженная суточная ритмика цветения.

Среди биологов в настоящее время прочно установилось представление о том, что при попадании большого количества пыльцы на рыльца опыляемых цветков создаются условия, благоприятствующие более успешному оплодотворению. Правильность такого суждения подтверждается многочисленными фактами и легко обосновывается с логических позиций. Представляется вполне понятным, что чем больше пыльцевых зерен попадает на рыльце опыляемого цветка, тем сильнее проявляется действие выделяемых ими стимулирующих веществ. Кроме того, при большом числе пыльцевых зерен, попавших на рыльце пестика, очевидно, повышается вероятность их физиологического и генетического разнообразия, чем создается благоприятный фон для реализации избирательной способности женских элементов цветка при оплодотворении. Однако имеются исследования, опровергающие данные постулаты, например, в работе А. Кавецкой и Л. Токаря (1963), показавших наличие отрицательного эффекта больших объемов пыльцы при опылении грецкого ореха.

Меньшая точность и большие объемы продуцируемой пыльцы дополняются тем, что ветер является более постоянным фактором, нежели насекомые и, например, в высокогорьях ветер является гораздо более важным и надежным агентом опыления, нежели животные.

Эффективное ветровое опыление у злаков ограничено короткими дистанциями.

Вследствие этого, в эффективности опыления и уровне семенной продуктивности перекрестноопыляемых злаков огромную роль играет биотический фактор — массовость (обилие) их произрастания в природных растительных сообществах (Пономарев, 1964).

Пятилетние исследования концентрации пыльцы Plantago вокруг трех городов, осуществленные R. Molina и др. (2001), показали естественный уровень содержания пыльцы растений этого рода в воздухе для каждого из исследованных участков. Межгодовые вариации в концентрации пыльцы положительно коррелировали с осенними дождями, которые определяли длительность развития популяций. Максимальный уровень содержания пыльцы наблюдался в 10.00–12.00 ч. Ночная концентрация пыльцы была очень низкая. Кроме того, эта ритмика пыления поддерживается на всем протяжении периода цветения. Три исследованных участка показали схожую структуру в дневных вариациях, которые положительно коррелировали с некоторыми метеорологическими параметрами.

Концентрация пыльцы положительно связана с температурой и отрицательно — с относительной влажностью воздуха. Влияние направления ветра также, по-видимому, объясняется этими правилами: сразу же после восточных ветров, которые в этом регионе сухие и горячие, наблюдалось повышение концентрации пыльцы в воздухе, а западные ветры (влажные и прохладные) вызывали негативный эффект. Наиболее существенным фактором, влияющим на количество пыльцы Plantago в воздухе, явилась скорость ветра, которая была отрицательно скоррелированна с концентрацией пыльцы (Molina, 2001).

Большое количество пыльцы у анемофильных растений привлекает насекомых (сборщиков пыльцы), для части из которых (например, представителей журчалок (Syrphidae)) пыльца составляет существенную часть рациона. Но, все же, исходя из строения цветка анемофильных видов, роль насекомых в процессе их опыления кажется сомнительной, особенно в том случае, если цветок является однополым (Фегри, ван дер Пэйл, 1982).

Серия исследований посвящена аэродинамике процесса опыления ветроопыляемых растений. Основу их заложил K.J. Niklas (1985), работы которого раскрыли тонкие особенности процесса ветроопыления. Он проводил аэродинамические исследования ветроопыляемых растений (хвойных, злаков и некоторых других). С помощью специального метода фотографирования, анализа на компьютере и математического моделирования K.J. Niklas (1985) выявил, что строение женских стробил хвойных таково, что прямолинейно направленный воздушный поток, несущий пыльцу, при приближении к стробилам расчленяется на струи, обтекающие стробил по спиралям. Семенные чешуи благодаря своим аэродинамическим свойствам создают локальные завихрения, направляющие пыльцу к основанию чешуй — к семяпочкам. При этом обнаружена видовая специфичность явления в соответствии с величиной и удельным весом пыльцы, плотностью строения стробила и другими морфологическими особенностями. Несмотря на разнообразие строения соцветий и колосков у злаков, у них выявлено много общих черт с хвойными в способе улавливания пыльцы. Колосковые и цветковые чешуи также создают турбулентное движение воздуха и завихрения. В зависимости от плотности соцветия аэродинамические свойства играют бльшую или меньшую роль в улавливании пыльцы. Исследование показало, что вопреки общепринятому мнению о том, что при ветроопылении преобладают случайные процессы, существует высокая степень контроля над этим процессом. Растение замечательным образом использует кинетическую энергию воздушных течений, создает высоко канализированный характер воздушных потоков вокруг женских органов и одновременно предоставляет преимущество пыльце своего вида. Эффективность ветроопыления определяется главным образом векторными свойствами воздушных потоков, которые создаются половыми органами цветка и окружают их, и физическими свойствами пыльцы, которые диктуют поведение пыльцевых зерен как частиц воздушного потока (Niklas, 1985, 1985a, 1988).

Другими учеными была сделана попытка восполнить отсутствие полевых экспериментов в работе K.J. Niklas, которые позволили бы установить, имеются ли данные эффекты в природе. Были исследованы четыре анемофильных двудомных вида растений, произрастающих в окружении Pinus radiata. Для трех видов из четырех (на территории исследования имелись как женские, так и мужские особи) процент пыльцы своего же вида на их рыльцах составлял более 40%. Однако для всех четырех видов наблюдалось наличие как минимум 15% пыльцы сосны и других местных видов. Эти результаты навели их на мысль, что отбор пыльцы своего вида имеется, но механизмы этого отбора могут быть не так эффективны как предполагал K.J. Niklas (Linder, 1996).

Архитектура соцветия и морфология цветка сильно варьируется в пределах семейства Poaceae, но функциональное значение этих вариаций остается слабо изученным. Разнообразие соцветий у злаков, вероятно, отражает альтернативные решения к управлению воздушным потоком, для улучшения экспорта и импорта пыльцы. В исследованиях J. Friedman и L.D. Harder (2004) эта гипотеза проверялась на двух экспериментальных площадках, контрастных по приему и отдаче пыльцы компактными и диффузными соцветиями. Исследование состояло из двух экспериментов. В первом эксперименте — с агрегацией — веточки метелок связывались вместе у двух видов с диффузными соцветиями, создавая тем самым компактные соцветия. Агрегация ограничивала экспорт пыльцы у обоих видов, вероятно, путем увеличения толщины пограничного слоя. Эффект агрегации соцветия различался в виду различий размеров пыльцы, что влияло на возможность пыльцевых зерен проходить через толстый пограничный слой вокруг рылец. Эксперимент с разбивкой соцветий способствовал более активному движению соцветий и показал, что характеристика побега способствовала взаимодействию между соцветием злака и воздушным потоком. В частности, колебания соцветия служат главным образом для удаления пыльцы у видов с компактными соцветиями и для приема пыльцы у видов с диффузной архитектурой соцветия.

Результаты исследований этих авторов предполагают, что строение соцветия взаимодействует с ветром, тем самым содействуя опылению. Это, в свою очередь подтверждает гипотезу о том, что широкое разнообразие вариантов строения соцветий у видов семейства Poaceae представляет собой эволюционное решение в повышении эффективности опыления ветром (Friedman, Harder, 2004).

По мнению А.Н. Пономарева и Т.И. Подосеновой (1974) суточная периодичность цветения и опыления вообще характерна и выгодна для ветроопыляемых растений, поскольку благодаря этому создается более высокая насыщенность приземного слоя воздуха пыльцой в узкий промежуток времени, в результате чего повышается эффективность опыления.

Для семейства Cyperaceae также характерно ветроопыление. По мнению А.Н. Пономарева и Л.Я. Колесника (1974) осоки в сущности все протогиничны, а злаки, наоборот, преимущественно гомогамны или протерандричны. У злаков протогиния отмечена в некоторых родах, например, у Anthoxanthum и Nardus. Гомогамность злаков явно связана с наличием у них лодикулярного механизма раскрывания цветков. Набухание лодикул вызывает стремительное раскрывание цветков. В случае протогинии лодикулы у злаков отсутствуют или рудиментарны и раздвигания цветковых чешуй не происходит — рыльца и тычинки проталкиваются на верхушке не раскрытого цветка. Также происходит и у осок.

Такая же протогиния свойственна и для Plantago (Пономарев, Колесник, 1974).

Для осок также характерна суточная периодичность пыления. Систематически к Cyperaceae близки Juncaceae. В антэкологии Juncaceae имеются черты сходства с антэкологией осок и злаков. Роду Juncus свойственны протогиния и пульсирующее цветение (Пономарев, Колесник, 1974).

Ветроопыляемые виды имеют гибкую систему регулирования цветения в течение суток. Например, у Dactylis glomerata при ухудшении погоды цветение может не наступать совсем, возобновляясь с большей силой после улучшения погоды. Продолжительность цветения соцветия у этого вида колеблется от 4 до 10 дней (Батритдинова, 1969).

Для Phleum pratense показано, что в прохладную и дождливую погоду пыление прекращается или сдвигается на более поздние часы (Банникова, 1980), тоже наблюдается и для Festuca pratensis (Банникова, 1964а, 1964б).

В ходе цветения у ветроопыляемых видов имеются спады и подъемы в интенсивности цветения. В случае Anthoxanthum odoratum при теплой погоде в общем ходе цветения можно наблюдать два максимума, но обычно вечернее цветение менее обильное. В холодную погоду вечернее цветение отсутствует, а утреннее сдвигается на более поздние часы (Банникова, Гузик, 1983).

У большинства видов злаков наблюдается совмещение цветения особей каждого вида в пределах ограниченного периода суток, иногда очень краткого. При этом сильно повышаются шансы опыления — попадания на рыльце пыльцы, переносимой воздушными течениями (Пономарев, 1966).

На северо-западном Кавказе исследованы особенности цветения костреца пестрого (Жененко, 1979). Выяснено, что для него характерно парциальное распускание цветков, приуроченное ко второй половине дня (13.00–18.00 ч.). Раскрывание цветков костреца происходит при прогревании почвы на глубине 5 см до 15–17°С. В ходе исследования установлены продолжительность цветения цветка — до трех часов. Продолжительность цветения ценопопуляции составила 19–35 дней (Жененко, 1979).

Для некоторых однолетних эфемерных видов рода Bromus в Средней Азии показано наличие приспособления к крайне неустойчивым и резко меняющимся погодным условиям весны. Многие из них цветут при широких амплитудах колебания температуры и относительной влажности воздуха, некоторые виды цветут и во время дождя (Никифорова, 1969).

На высокогорьях Восточного Памира изучено цветение 50 видов, являющихся типичными компонентами основных растительных сообществ (Новожилова, 1984). Большинство (72,9%) изученных видов по суточной ритмике относятся к утренним. В нее вошли все анемофилы и большинство энтомофилов. 30% видов являются гемерантами, имеющими цветки, закрывающиеся на ночь. Ведущим экологическим фактором распускания цветков растений Восточного Памира служит температура воздуха. Суточный ритм цветения, обеспечивающий массовое распускание цветков в сравнительно благоприятное время суток, представляет собой несомненную адаптацию растений Восточного Памира к эффективному опылению в суровых условиях среды (Новожилова, 1984).

В Арктике исследовались злаки, цветки которых очень тонко и быстро реагируют на изменение погодных факторов (Шамурин, 1958). Показано, что арктические злаки отличаются более долгими сроками, в течение которых цветки их бывают открыты. Даже в хорошую погоду цветки некоторых видов остаются раскрытыми в течение нескольких часов, а при холодной погоде фиксируются в раскрытом состоянии до нескольких суток. В арктических условиях, где относительная влажность воздуха высока, а температуры сравнительно низки, рыльца злаков могут длительно сохранять жизнеспособность.

Подробное изучение ритмики цветения и вообще особенностей цветения видов помогает выявить механизмы предотвращения самоопыления. Например, в исследованиях В.А. Банниковой (1981) выявлено, что цветки душистого колоска резко протогиничны. Во время цветения цветочные чешуи не раздвигаются. Рыльца, а затем и пыльники проталкиваются на верхушке нераскрытых цветков. Рыльцевая фаза длится при этом 8–10 ч. К концу этого периода рыльца увядают, и из цветка начинают выдвигаться пыльники. Таким образом, протогиния душистого колоска полностью исключает автогамию. Цветение метелки частично протогинично, начинаясь в верхней части метелки и постепенно распространяясь вниз (Банникова, 1981; Федоров, Артюшенко, 1979).

Остается практически неизученным вопрос о характере суточной и сезонной ритмики цветения особей разного онтогенетического состояния. Такого рода исследования проведены для костреца туркестанского с циклом развития в 20–25 лет. В связи с возрастными особенностями растений их цветение начинается на 5–7 дней раньше и заканчивается позже у молодых (3–4 летних) генеративных особей, чем у средневозрастных и старых особей (Савченко, 1987).

Имеется мало данных о происхождении суточной ритмики цветения и опыления злаков. Самое бльшее, что можно об этом сказать, это то, что ночь и утро представляют наиболее обычное и наиболее благоприятное время для цветения и опыления подавляющего большинства злаков. Это связано с тем, что этот период суток характеризуется высокой относительной влажностью воздуха и пониженной температурой (Пономарев, 1964).

Изучены сроки и ритмы цветения следующих видов рода полевицы: полевица ползучая (A. stolonifera L.), полевица гигантская (A. gigantea Roth), полевица песчаная (A. sabulicola Klok.), полевица азовская (A. maeotica Klok.), полевица тонкая (A. tenuis Sibth.), полевица Сырейщикова (A. syreistschikovii P. Smirn.). Мезофильные виды полевиц цветут рано утром, более ксерофильные — в послеполуденное время. Неодновременность сроков цветения отдельных популяций полевицы гигантской, видимо, связана с их географическим происхождением. По мнению А. Вовк (1966), изучение суточной ритмики цветения помогает разграничивать близкие виды полевиц.

В исследованиях М.Б. Русаковой (1969) показано, что для злаков Забайкалья характерно наличие утреннего и послеполуденного суточного цветения.

Внетропические злаки Северного полушария из триб Phalaridae, Agrostideae, Aveneae, Festuciae и Hordeae цветут в световых и климатических условиях средних широт преимущественно утром или некоторое время спустя после полудня. У них вполне отчетливо выражены утренняя и предвечерняя волны цветения, разделенные ясно очерченными полуденными и послеполуденными паузами. В период пауз цветение злаков затухает, но все же, видимо, не прекращается совсем, поскольку немногие виды из перечисленных триб цветут и пылят около полудня или ночью (Пономарев, 1966).

У некоторых видов злаков цветение в виде отдельных последовательных порций представляет высокую степень приспособления к ветроопылению. Например, исследование ритмики цветения ржи показало одновременное и массовое раскрывание цветков у подавляющего большинства особей, тем самым обеспечивая синхронизацию опыления на большой площади. В моменты взрывов появляются облака пыльцы над всем полем ржи (Банникова, 1964).

1.1.5. Роль суточной ритмики цветения в видообразовании Полиморфные виды могут быть не идентичными по типу суточной ритмики цветения и опыления. Например, сборные полиморфные виды злаков — Festuca valesiaca, Festuca rubra, Agrostis alba — не являются монолитными по суточной периодичности опыления. У них обнаружены константные антэкологические расы, отчетливо различающиеся по суточным срокам опыления. Суточная ритмика опыления играет существенную роль в процессе симпатрического видообразования у злаков. Строгое разделение суточных периодов опыления у отдельных популяций влечет за собой их биологическую изоляцию, что является предпосылкой для симпатрического видообразования. Последнее осуществляется в результате обособления антэкологических рас с несовпадающими суточными периодами опыления (Пономарев, 1969; Левковский, Тихменев, 1977).

Одним из важных этапов развития антэкологии как науки стал этап, на котором пришло понимание того, что опыление растения может быть связано с несколькими векторами опыления, а не одним. В процессе опыления могут принимать участие как абиотические, так и биотические агенты опыления. Впервые возможность последовательной смены способов опыления в течение периода цветения обосновала Н.В. Первухина (1970).

Последние данные свидетельствуют, что амбофилия или амфифилия (Голубев, Волокитин, 1985а) (ambophily) (комбинация ветро- и насекомоопыления) может быть более обычной, чем предполагалось ранее, и может представлять собой как стабильное, так и временное состояние растений. T. Culley и др. (2002) рассмотрели факторы, способствующие эволюции анемофилии и проанализировали степень специализации к ней. Филогенетический анализ показал, что встречаемость анемофилии выше у групп с маленькими, простыми цветками и сухой пыльцой. Сочетание двух способов опыления обнаружено, например, у Plantago lanceolata (Голубев, Волокитин, 1985а).

В работе В.Н. Голубева и Ю.С. Волокитина (1985б) исследована антэкология анемофильных растений можжевелово-дубовых лесов южного берега Крыма. Они показали наличие у растений сложного комплекса агентов опыления и выделили в качестве таких агентов насекомых, ветер и гравитацию. Все эти три агента могут участвовать в процессе опыления одного вида растения, сложным образом переплетаясь. Например, у некоторых маревых в начале цветения пыльца клейкая и преимущественно переносится насекомыми, впоследствии клейкое вещество исчезает, и участие в опылении начинает принимать ветер как агент горизонтального перемещения и гравитация как агент вертикального перемещения.

В Андах проведены исследования особенностей опыления и размножения 13 видов Espeletia на высотах 2000–4300 м над уровнем моря. Ручное опыление показало, что все виды самонесовместимы (т.е. не дают семян при автогамии — опыления внутри одного цветка). Девять видов из изученных опыляются пчелами. Один вид опылялся исключительно одним эндемичным видом колибри. Эксперименты с закрыванием соцветий сеткой показали, что четыре высокогорных вида являются ветроопыляемыми, что подтверждает утверждение о недостатке опылителей в высокогорьях. Семенная продуктивность у двух ветроопыляемых видов сильно зависела от плотности популяции, которая значительно варьировала из года в год. Смена способа опыления с насекомоопыления на ветроопыление у этого рода может быть связана с низкой доступностью опылителей в высокогорьях Анд, защитой соцветий от снега и дневных заморозков (Berry, Calvo, 1989).

1.2. Антэкология энтомофильных растений 1.2.1. Общая характеристика насекомоопыления Энтомофилия — опыление растений насекомыми. Главное отличие биотического опыления от абиотического состоит в том, что биотическое опыление вводит в последовательность событий второй организм в качестве агента, или вектора опыления; для того, чтобы опыление произошло, необходимо тем или иным способом установленное взаимоотношение между агентом и цветком, подлежащим опылению. Характерная черта биотического опыления — периодичность, связная с поведением насекомых. Как цветки, так и опылители живут в течение короткого времени, и активность их ограничена этими короткими периодами. Взаимодействие вектора опыления и цветка зависит от синхронности этих периодов. В цветке имеется аттрактант (истинный или ложный), а для того, чтобы оповестить о наличии аттрактанта, обычно развивается большой и заметный околоцветник. Пыльцевые зерна имеют различный размер, скульптурированность, липкость. Биотическое опыление всегда зависит от внешних условий, которые и обуславливают наличие или отсутствие опылителя и его активность, а также «надлежащее» состояние цветка (Фегри, ван дер Пэйл, 1982).

1.2.2. Особенности строения цветков и соцветий В связи с особенностями биотического опыления у растений выработались различные морфологические приспособления, повышающие его эффективность.

Одной из основных биологических особенностей соцветия является скопление цветков на сравнительно ограниченном участке побега растения (Меликян, 1991). Это, с одной стороны, облегчает опыление цветков насекомыми и другими опылителями, а с другой — предотвращает гибель поколения у растений с одним цветком в случае его повреждения или несостоявшегося в силу каких-то причин опыления. Так как раскрывание цветков происходит не одновременно, а в течение длительного периода времени или с интервалами, то какая-то часть цветков будет опылена. Однако многочисленные примеры показывают, что у растений с крупными, сильно разветвленными соцветиями проявляется, в разной степени, редукция цветоносов, их боковых ветвей, числа цветков, сокращается длительность существования самого соцветия и отдельных цветков в нем. Разнообразные особенности возникают у соцветий и слагающих их цветков в связи с процессом опыления. Сопряженная эволюция растений и их опылителей привела к возникновению ряда приспособлений, нередко очень своеобразных и биологически целесообразных (Федоров, Артюшенко, 1979).

Образование соцветий, биологически подобных простому цветку, свойственно только насекомоопыляемым растениям. С точки зрения биологических функций и морфологических особенностей их цветков, правильнее все соцветия разделить на два типа:

(1) соцветия с цветками, одинаковыми по внешнему виду и функциям — равноцветковые и (2) соцветия с разделением функций между их членами по типу простого цветка — цветковидное соцветие или антодий. Антодии свойственны примерно 40 семействам цветковых растений. Кроме сложноцветных, они характерны для многих Dipsacaceae, некоторых Umbelliferae, Verbenaceae, Saxifragaceae, Caprifoliaceae, Cruciferae, Leguminosae и др.

Частота посещений насекомыми соцветий зонтичных и сложноцветных в значительной степени определяется их заметностью, и увеличение размеров венчика краевых цветков служит для привлечения насекомых (причем центральные цветки соцветия во всех вышеупомянутых случаях остаются мелкими). В результате это благоприятствует перекрестному опылению. Отдельные группы цветков в соцветии могут приобретать иную форму и окраску своих лепестков, постепенно теряя функции плодоношения, становясь стерильными, и приобретая новое свойство — продолжительную жизнедеятельность, которая прекращается только с отцветанием всех остальных цветков соцветия (Письяукова, 1939).

Для понимания того, как особенности цветков в соцветиях покрытосемянных обеспечивают и увеличивают успех опыления, M. Chouteau и др. (2008) был выполнен анализ 12 характеристик цветка у 54 видов растений на наличие связи этих характеристик со следующим: (1) способность к самоопылению; (2) жизненная форма; (3) климатические условия; и (4) тип опылителя (мухи, пчелы, или жуки). При этом значительные различия найдены в соотношении пыльца/семяпочка у видов способных к самоопылению и тех, кто неспособен к самоопылению. Некоторые особенности цветка, такие как число пыльцевых зерен и число женских цветков, четко различались между растениями с разными типами опылителей (Chouteau et al., 2008).

Как говорилось ранее, заметность цветка для опылителей обеспечивают его размер и окраска. Уменьшение размеров цветка ниже определенного предела понижает шансы растения на оставление потомства. Главная функция одних частей цветка — обеспечить заметность цветка для насекомого. Эту функцию выполняет чаще всего отгиб венчика.

Части, обеспечивающие заметность цветка, в качестве дополнительной функции ориентируют насекомое в отношении цветка, заставляя его приблизиться сверху, снизу или подлететь сбоку. Другие части цветка, такие как трубочка венчика, шпорец, столбики, нити тычинок, заставляют насекомое, проползающее в цветок или погружающее в него свой хоботок, строго определенным образом ориентироваться в отношении пыльников и рылец.

Для этих частей растения обеспечение заметности цветка является дополнительной функцией. Различные части околоцветника обеспечивают контакт между определенной частью тела насекомого и пыльниками и рыльцами цветка, выполняя различные и притом строго специализированные функции. По-видимому, у тех растений, которые имеют специализированных переносчиков пыльцы, локализация пыльцы является правилом. Как известно, шмели и пчелы используют пыльцу для кормления личинок. Показано, что питание пыльцой характерно для многих насекомых, и что пыльца преобладает в рационе примитивных групп насекомых, в частности кузнечиков. В свете этих данных точная локализация пыльцы приобретает большое приспособительное значение (Берг, 1956).

Н.М. Деевой (1990) показано для сообществ Среднесибирского плоскогорья возрастание численности и ценотической значимости растений с неспециализированными актиноморфными цветками, для которых, по мнению некоторых исследователей (Чернов, 1978; Ходачек, 1980), характерно опыление одновременно многими способами. Большинство растений со специализированными длиннотрубчатыми зигоморфными цветками зацветает в середине лета (Деева, 1990).

Ю.А. Насимович (1986) отмечает преобладание той или иной окраски цветка в разные периоды цветения сообществ. Имеются данные о том, что в сообществах умеренных широт в течение сезона меняется преобладающая окраска цветка (Сенянинова-Корчагина, Корчагин, 1951). Желтая и белая окраска в начале сезона цветения сменяется антоциановой (красной, синей, фиолетовой) в конце сезона. Смены преобладающей окраски связаны со многими факторами, главным из которых является изменение набора насекомыхопылителей. Ю.А. Насимович (1986) предполагает, что разнообразие окраски цветков с преобладанием антоциановых оттенков объясняется интенсивным отбором на разнообразие вследствие цветения сразу большого числа видов.

Температура цветков часто превышает температуру окружающего воздуха на 0,4–5 градусов. Происходит это за счет фокусировки лепестками солнечных лучей.

Отмечена корреляция между температурой и окраской цветков: темноокрашенные цветки нагреваются сильнее, чем цветки со светлой окраской, на 2–5 градусов (Ермолаев, 1980).

1.2.4. Высота расположения генеративных органов над почвой Ритмика цветения растений может быть связана с высотой их генеративных побегов. В работе А.М. Ермолаева (1980) по исследованию роста и развития растений высокогорий (на примере Центрального Кавказа) проведен анализ высоты генеративных побегов в отношении ритмотипов растений. Показано, что высота генеративных побегов нарастает от средневесеннецветущих растений, к поздневесенним и летним, уменьшаясь затем у позднелетних. Он связывает данные различия с гидротермическим режимом, с биологическими особенностями видов растений и с усложнением структуры сообществ, увеличением его сомкнутости и высоты. А.Н. Пономарев (1960) полагает, что биологический смысл удлинения побегов в сомкнутых сообществах заключается в улучшении их ярусного положения, а именно перемещении в верхний господствующий ярус для получения максимального солнечного освещения и для более эффективного опыления.

Уменьшение плотности растений и увеличение расстояния от источников пыльцы (необходимой для перекрестного опыления), может вести к сильному уменьшению возможности перекрестного опыления, в сравнении с высокой частотой посещений насекомыми. Это может привести к уменьшению семенной продуктивности и увеличению частоты самоопыления для растений во фрагментированных местообитаниях при неизменной численности опылителей и их поведения (Duncan, 2004).

Перекрестное опыление у растений находится под влиянием наличия постоянных насекомых-опылителей и их временных насекомых-заменителей, оба из которых могут меняться в популяции и сообществе, в которых и происходят взаимодействия растение/опылитель. Хотя косвенные взаимодействия между растениями через общих опылителей ранее считались конкурентными, совместно используемый опылитель может быть полезен, когда виды растений совместно привлекают или поддерживают популяции опылителей. В исследовании D.A. Moeller (2004) проверяется гипотеза о том, что совместные опылители того же вида облегчают размножение Clarkia xantiana spp. xantiana, и что положительные взаимодействия более отчетливо выражены в малочисленных и разреженных популяциях. Им изучено присутствие пчел в 17 популяциях, и влияние недостатка пыльцы в 39 популяциях. Показано, что в популяциях, растения которых произрастали с большим числом схожих видов, отмечалась высокая доступность опылителей и отсутствие недостатка пыльцы в сравнении с одиночными популяциями. Размер популяции обратно связан с недостатком пыльцы, но не делает действие опылителей доступным. Жизненность популяции и совместное произрастание экологически схожих видов Clarkia, взятых для исследования, может способствовать позитивным репродуктивным взаимодействиям (Moeller, 2004).

Многочисленные антэкологические наблюдения в различных природных зонах показали, что в экстремальных условиях как энтомофилы, так и анемофилы способны самоопыляться (Голубев, Волокитин 1985а).

В работе Л.И. Томиловой (1984) изучены особенности антэкологии некоторых эндемиков Урала. Для Cerastium krylovii отмечено, что цветки имеют характерные признаки энтомофильного растения: наличие нектара, медовый запах, белая окраска венчика, малая сыпучесть пыльцы и др. Показано в ходе экспериментов с изоляцией, что основным способом опыления для этого вида является энтомофилия, а в качестве резервных представлены контактная автогамия и трипс-автогамия (самоопыление с помощью трипсов).

Сравнительные исследование биологии размножения и экологии опыления близкородственных видов позволяет проверить некоторые идеи, связанные с эволюцией видов и с преобладанием самоопыления у видов с перекрестным опылением. В исследованиях A.-L. Jacquemart и J.D. Thompson (1996) изучены вариации особенностей цветка, которые, вероятно, могут быть ассоциированы с системой размножения у трех видов Vaccinium в Бельгии. Была измерена длина и ширина венчика, число и размер цветков, число пыльцевых тетрад и семяпочек, длина столбика. Высокое соотношение пыльца/семязачаток и рыльце/пыльник у V. vitis-idaea говорят о преобладании у этого вида самоопыления.

Влияние экранирования, кастрации и искусственного опыления на образование плодов и семян различается между годами и между тремя видами. Дополнительное опыление увеличивает образование плодов и их размерные характеристики (частично число семян) в сравнении с естественным опылением у трех видов. Все три вида показали низкую способность к самоопылению в отсутствии опылителя. Значение среднего числа семян на плод было ниже в самоопыляемых цветках в сравнении с ручным опылением цветков у V. myrtlillus и V. vitis-idaea, но не у V. uliginosum (Jacquemart, Thompson, 1996).

На близких видах ветрениц (A. fasciculata и A. speciosa) проведен опыт по изоляции цветков от насекомых с помощью марлевых мешочков. Как интактные, так и искусственно лишенные пыльников цветки обеих «чистых» и переходных форм, изолированные на стадии бутона, семян практически не давали. Эти наблюдения свидетельствуют, по-видимому, об отсутствии у изучаемых видов апомиксиса и самоопыления. (Кондрашов и др., 1986).

Некоторые растения перешли к апомиктичному размножению, часто встречающемуся в родах Hieracium, Taraxacum. Это позволяет им проникать в разнообразные, в том числе едва подходящие для существования местообитания, не прибегая к генетическому обмену (Волков, 2005). Например, для Alchemilla vulgaris aggr. показано наличие устойчивого апомиксиса. Но регулярный апомиксис у них нельзя считать облигатным. У многих видов отмечено наличие небольшого процента нормальной пыльцы (Тихомиров и др., 1980).

Н.Н. Новожиловой (1987) проведены исследования, посвященные завязыванию плодов у растений восточного Памира. Высокий уровень плодоношения характерен преимущественно для самоопыляющихся и апомиктичных видов — представителей рода Potentilla, Ranunculus, Gentiana. Высокий уровень плодоношения у самоопылителей обнаружен и в других районах с экстремальными условиями, например в тундре (Шамурин, 1966; Ходачек, 1978; Кайгородова, 1981). С другой стороны абсолютное большинство видов, имеющих низкий уровень плодоношения (11 из 16 видов) являются облигатными энтомофилами. Завязывание плодов в изоляции, т.е. способность к самоопылению, отмечена у значительного числа видов (примерно у 59%). Число видов, завязывающих плоды при самоопылении, примерно на треть меньше числа видов, у которых можно предполагать самоопыление, судя по морфологии и развитию цветков. Этот факт, по-видимому, связан с самонесовместимостью ряда видов. У ряда видов — облигатных энтомофилов — первопричиной низкого уровня плодоношения является недостаточное поступление пыльцы, поскольку цветки этих видов очень редко посещались насекомыми. Понижение температуры еще более снижало опылительную деятельность насекомых и у ряда видов даже уменьшало шансы самоопыления, разделяя во времени тычиночную и пестичную фазы. Но вместе с тем обеспеченность опыления в экстремальных условиях не может гарантировать высокое плодообразование. Например, у Oxytropis immersa наблюдалось активное посещение цветков насекомыми, но завязывание плодов было низким. Возможно, гибли уже оплодотворенные семяпочки (Новожиловой, 1987).

В горах, характеризующихся высокой степенью пространственной неоднородности местообитаний, растения, перешедшие к бесполому размножению, имеют гораздо больше возможностей найти подходящий комплекс условий обитания, что, вероятно, является предпосылкой увеличения их видового разнообразия (Волков, 2005).

Наиболее важным приспособлением к опылению растений является наличие нектара, который служит приманкой для насекомых, птиц, летучих мышей и других животных, питающихся нектаром, а также пыльцой цветков (Федоров, Артюшенко, 1979).

Нектар является первичным аттрактантом. Образование нектара в процессе эволюции и его использование в качестве аттрактанта позволило растениям экономить пыльцу, которая для них представляет значительно более ценный продукт, необходимый для образования потомства. Многие растения выделяют нектар в определенное время суток. Это выделение коррелятивно связано со временем лета опылителей (Меликян, 1991).

Очевидно, что опыление энтомофильных растений зависит не только от наличия насекомых-опылителей, но и от многих других экологических факторов. Некоторые исследования посвящены нектароносности цветков, изучаемой в связи с опылительной деятельностью пчелиных и температурой воздуха. Показано, что в цветках Hedysarum, цветущих долго, нектара несколько больше, чем в цветках, цветущих непродолжительное время. Это отмечено в литературе и для многих других видов бобовых. В течение дня значительно колеблется и количество нектара в цветках, и содержание сахара в нектаре. Так, максимальное количество нектара в цветках отмечено в 13.00–14.00 ч. при довольно низкой относительной влажности воздуха (52%) и высокой температуре (32,5 С). Концентрация сахара в нектаре к концу дня обычно возрастает и достигает 56–63%. Она, повидимому, мало зависит от колебаний влажности воздуха (Сеппар, 1972).

Выработка нектара вызвана необходимостью экономить пыльцу. При этом создаются приспособления для строгой локализации пыльцы предположительно на тех местах тела насекомого, откуда ее трудно счистить. Необходимость локализовать пыльцу на строго определенных и притом различных для разных видов растений участках тела насекомого предопределяет развитие околоцветников, чрезвычайно разнообразных по строению и относительным размерам. Обеспечение контакта между строго определенной частью тела насекомого и пыльниками и рыльцем цветка лежит на частях цветка, не имеющих пластинчатой формы, в частности на трубчатых частях цветка. Видовая специфичность переносчиков пыльцы обеспечивается именно этими частями цветка. Не просто насекомое, а определенная часть насекомого конкретного вида, выступает здесь в роли отбирающего фактора. Изменчивость размеров трубчатых частей цветка, таким образом, ограничена размерами соответствующих частей тела насекомых — переносчиков пыльцы (Берг, 1956).

1.2.7. Взаимоотношения растений и опылителей Ввиду того, что стимулом к посещению цветков насекомыми является чаще всего получение пищи в том или ином виде, становятся актуальными исследования, посвященные изучение пищевых сетей насекомое-опылитель/цветок в сообществах (Amarasekare, 2004).

L.V. Dicks и др. (2002) изучали взаимодействия между насекомоопыляемыми растениями и их насекомыми-посетителями в двух растительных сообществах в Англии.

Система была проанализирована в аспекте компартментализации (образования групп видов), используя метод Рафаеля и Хола, базирующегося на трофической схожести между парами видов. Компартментализация доказана для обоих сообществ. Показано, что компартменты отражают классические синдромы опыления, делящих фауну насекомых на группу бабочек и пчел и группу двукрылых насекомых в обоих сообществах. Компартментализация в этих исследованиях также объяснялась совпадением сроков цветения видов одного компартмента (Dicks, 2002).

В исследованиях R. Lundgren и J.M. Olesen (2005) проанализирована сеть опыления из 26 видов опылителей, взаимодействующих с 17 видами растений на маленьком гренландском острове Юмманок. Отношение числа видов опылителей к числу видов растений равняется 1,5; этот показатель ниже, чем в других сетях опыления Арктики. Высокая кластеризация показала, что сети вели себя замкнуто, и это означает, что любые нарушения в них распространяются очень быстро на всю сеть, и эти сети уязвимы к атакам на более связанные виды.

Активность посещения цветков насекомыми тесно связана с факторами внешней среды. В альпийской поясе Норвегии показано, что представители двукрылых (Diptera) были единственными посетителями на изучаемых цветках. Регрессионный анализ показал, что средняя дневная температура хорошо отображала вариации в средней дневной активности опылителей на площадке. Кривая посещаемости имеет одновершинный вид, с пиком в 12.00 ч. Наиболее активно насекомые посещали цветки в начале сезона цветения, в течение сезона их активность снижалась. Число посещений положительно коррелировало со средним числом открытых цветков. Число посещений было максимальным при средней численности цветков, затем оно стабилизировалось. Показано, что связь между активностью посетителей и факторами окружающей среды схожи с таковыми в альпийских сообществах США, Чили, Австралии (Totland, 1994).

В связи с важной ролью насекомых-опылителей в опылении сельскохозяйственных растений возникает необходимость сохранения местообитаний диких опылителей в агрокультурных ландшафтах, так как это помогает сохранить «службу» опыления. Опыление пчелами и другими животными увеличивает размер, качество и стабильность урожая на 70%. T.H. Ricketts и др. (2008) синтезировали результаты 23 исследований, представляющих 16 культур с пяти континентов, оценили главные взаимодействия между «службой»

опыления и расстоянием до природных или полуприродных местообитаний. Показано, что частота посещений падает более сильно в жарких по сравнению с умеренными регионами и менее сильно для общественных пчел по сравнению с одиночными пчелами. Измерение общих взаимодействий может помочь предсказать влияние изменения ландшафта на сообщества опылителей и продуктивность культур и поможет выработать методы сохранения ландшафтов (Ricketts, 2008).

1.2.8. Длительность и ритмика цветения энтомофильных растений При исследовании экологии цветении растений большое внимание уделяется выяснению длительности цветения растений. Только по некоторым из изученных нами видов растений имеются данные по длительности цветения.

Известно, что цветение Polygonum bistorta длится от 2 до 6 недель. В питомнике одно соцветие цвело 12–13 дней, один цветок 6–7 дней. Цветение протекает в две волны, в первую зацветает около 56% бутонов. На 7–8 день вытягиваются цветоножки оставшихся бутонов, и начинается вторая волна цветения. Опыляется насекомыми. 35–40% цветков дают семена (Тихонова, 1975). Цветение Vaccinium myrtillus может длиться 2–4 недели (Баландина, Вахрамеева, 1980). За счет неравномерного развертывания цветков Alchemilla vulgaris, цветение одного генеративного побега растянуто до 15–20 дней (Тихомиров и др., 1980). В исследованиях Т.В. Пааль и Я.Л. Пааль (1989) показано, что цветение брусники длится 25–30 дней.

Для близких видов ветрениц (A. fasciculata и A. speciosa), обитающих, в том числе и на северо-западном Кавказе указывается, что в переходных местообитаниях первые цветки A. speciosa раскрываются на 4–14 суток раньше, а массовое цветение наступает на 3– 16 суток раньше, чем у A. fasciculata. Цветок A. speciosa открыт около 20 дней, цветок другого вида около 13 дней (Кондрашов и др., 1986).

На центральном Кавказе по продолжительности периода цветения выделены короткоцветущие (Fritillaria collina, Campanula tridentata) с периодом цветения 15–20 дней, длительноцветущие (Primula ruprechtii, Primula algida, Pedicularis condensata) с периодом цветения более месяца, переходная группа с периодом цветения около месяца (Scabiosa caucasica). Продолжительность периода цветения возрастала от раноцветущих к поздноцветущим. Весенние растения цвели 8–23 дня, летние и позднее-летние 17–39 дней (Ермолаев, 1980).

Для криофитных лугов Урала показано, что большинство растений по длительности цветения относятся к кратковременноцветущим, фазу цветения они проходят в течение 10– 20 дней. Кривая цветения одновершинная с максимумом в середине июля (Игошева, 1984).

В исследованиях сезонного развития растений плато Путорана (Деева, 1990) по продолжительности цветения выделены три группы растений: короткоцветущие (до 10 дней), растения со средней продолжительностью цветения (10–20 дней) и длительноцветущие растения (более 20 дней).

Для полноценного наблюдения за ритмикой цветения насекомоопыляемых видов требуется изучение стадий развития цветка. Например, для Hedysarum выделяют следующие фазы: (1) фазу формирования бутона в почке, (2) фазу плотного бутона, (3) фазу рыхлого бутона, (4) фазу опыления в бутоне, (5) фазу распустившегося цветка, (6) фазу увядания цветка (Сеппар, 1971).

Для некоторых насекомоопыляемых растений Центрального Кавказа выделены виды с различными пиками суточной активности: растения, цветки которых раскрываются утром (Senecio taraxacifolius), имеют два пика в раскрывании цветка — утром и вечером (Senecio sosnowskyi), раскрываются вечером (Saxifraga sibirica) (Zghenti, 1990).

У Oxytropis adamsiana раскрывание цветков и опыление их насекомыми находятся в тесной связи с ходом температуры, т.е. цветки этих растений являются термонастическими (движение частей цветка при изменении температуры). Раскрывание цветков этого типа может происходить и в ночные часы, если температура воздуха в это время достаточно высока. Так как в большинстве случаев максимум температуры приходится на дневные часы, то в общем раскрывании цветков этой группы приурочено также главным образом к дневным часам. Статистически суточная ритмика с максимумом раскрывания цветков в дневные часы проявляется достаточно отчетливо. К этому же типу цветения отнесены многие другие растения, такие как Polygonum ellipticum, Hedysarum arcticum, Pedicularis oederi и др. Утренний ход раскрывания цветков некоторых растений, так же как и предыдущий (дневной), является их наследственным свойством. Особенно четко утренний тип раскрывания цветков и соцветий выступает у растений, цветки или соцветия которых периодически открываются и закрываются. Так наблюдения, проведенные над раскрыванием корзинок Taraxacum macilentum, показали следующее. Корзинки закрывались к 20.00–21.00 часам вечера при температуре 6–7 С. Раскрывались корзинки утром следующего дня к 8.00–9.00 часам при температуре 7–8 С. Не раскрылись в течение дня корзинки, закрытые фанерным изолятором; а корзинки, лишь затененные от прямых солнечных лучей, в этот день были только полураскрыты. Несомненно, что ведущим фактором в раскрывании корзинок Taraxacum и других сложноцветных из группы Liguliflorae является свет. В отличие от этого, раскрывание и закрывание цветков Gentiana algida в большей степени регулируется температурным фактором (Шамурин, 1958).

Роль биотических взаимодействий в формировании ритмики цветения растений долгое время оспаривалось. Частично вариации в ритмике цветения наследованы и показано, что биотические взаимодействия могут корректировать выбор ритмики цветения.

Чтобы понимать вариации в приуроченности опылителя к тому или иному периоду цветения, будущие исследования должны обращаться к воздействию опылителя и способности к рассеиванию пыльцы растением, а также экологической специализации и среды обитания и характеристик популяций растений (Elzinga, 2007).

Некоторые исследователи пытаются математическими методами моделирования иммитировать ритмику цветения растений. Например, в работе J.E. Malo (2002) разработан метод моделирования одновершинной ритмики цветения, базирующийся на минимальном число параметров (старт, протекание, интенсивность, скошенность и длина хвостов). Предлагаемая функция иллюстрирует использование данных по цветению, собранных в популяции пяти видов семейства Cistaceae. Соответствующая модель описывает больше 90% вариаций в данных, и параметры функции легко интерпретируются с экологических позиций (Malo, 2002).

1.3. Цветение — этап в сезонном развитии сообщества В результате фенологических наблюдений на северо-западном Кавказе выделены следующие фенологические периоды: (1) весенний — от схода снега до преобладания числа цветущих видов над видами, находящимися в других фенологических состояниях.

В изученных сообществах (гераниево-копеечниковые луга, альпийские ковры и пестроовсяницевые луга), в отличие от альпийских лишайниковых пустошей, не имеет смысла выделения ранне- и поздневесеннего периодов (т.е. периодов до и после зацветания первых растений), так как цветение первых растений здесь начинается непосредственно после схода снежного покрова; (2) раннелетний — период, в течение которого преобладают виды, находящиеся в цветущем состоянии; (3) позднелетний — период, в течение которого преобладают виды, находящиеся на стадии созревания семян; (4) осенний — период, в течение которого происходит рассеивание семян большинства видов растений, пожелтение листьев. С образованием постоянного снежного покрова в конце сентября–октябре последний период переходит в зимний (Онипченко, Устинова, 1993). Показана характерная одновершинная форма кривой цветения, которая также свойственна и альпийским коврам Арагаца (Зироян, 1983), высокогорным лугам полярного Урала (Игошева, 1984), высокогорным сообществам западного Тянь-Шаня (Лынов, 1986).

В другой работе (Онипченко, 1983) изучались альпийские лишайниковые пустоши.

Показано, что большинство растений начинают вегетацию сразу с оттаиванием дернины, однако некоторые виды только спустя 2–3 недели, например Gentiana septemfida и Pedicularis comosa. Средняя продолжительность цветения для энтомофильных растений 28 дней, а для анемофильных 15 дней. Вегетационный период длится 150–160 дней, что сильно превышает значения указанные для некоторых европейских горных систем (Онипченко, 1983).

M. Arroyo и др. (1981), сравнивая фенологическое поведение растений и общую фенологическую структуру высокогорных сообществ Анд, выделили 9 категорий фенологического поведения видов и их высотное распределение. Процентное отношение видов с летним покоем (отмирающих до наступления зимы) достигает максимума на высоте м н.у.м. (>75% всех видов), и, в общем, уменьшается с абсолютной высотой. Летнезеленых видов представлено больше на северных склонах, чем на южных склонах. Цветение у некоторых видов начиналось до таяния снега и продолжалось до осени. Пик цветения совпадал с периодом максимальной температуры на низких высотах, но смещался на время после этого периода на больших высотах и на южных склонах. Удлинение фазы цветения у растений высокогорий частично объясняется замедлением развития цветков при пониженных температурах. Максимум цветения обычно приурочен к максимальным температурам.

Исследования Н.И. Игошевой (1984) посвящены фенологической структуре четырех ассоциаций криофитных околоснежных высокогорных лугов Полярного Урала. Показано, что вегетация растений начинается практически сразу после схода снега. В фенологической ритмике выделено три аспекта: весеннее-раннелетний, среднелетний и позднелетнее-осенний. Для каждого аспекта определен набор видов и преобладающая окраска.

Растения этих лугов обладают ускоренным ритмом сезонного развития, который проявляется в быстром прохождении фенологических фаз. Циклы развития в этих сообществах короче, чем у растений мезофитных лугов и даже горных тундр. Быстрый темп развития обеспечивается главным образом предварительной закладкой зачатков цветков в зимующих почках.

В исследованиях сезонного развития растений плато Путорана (Деева, 1990) показано, что в среднелетний подсезон наблюдается наибольшее число цветущих видов (2-я и 3-я декада июля). Выделено четыре группы растений по срокам зацветания: весенние, раннелетние, среднелетние, позднелетние.

С.О. Илличевский (1956) показал, что в начале лета преимущественно цветут растения, имеющие более примитивные цветки (со свободнолепестным венчиком, со свободной верхней завязью и т.д.) и, наоборот, к концу лета в цветении начинают резко преобладать виды со вторичными типами цветков (сростнолепестные, с нижней завязью, с цветками, собранными в корзинки).

Ю.С. Лынов (1984) исследовал явление фенологических инверсий в горах западного Тянь-Шаня. С высотой температура воздуха понижается, но выявлено, что в подножья гор развитие растений запаздывает весной и опережает осенью таковое на склонах. Главным фактором, влияющим на эти инверсии, является термический.

Исследования в горах Японии показали наличие положительных корреляций между временем цветения растений и завязыванием плодов у них в естественных условиях.

Закрытие растений сеткой и ручное опыление выявили, что очень малое число завязавшихся плодов в начале цветения связано с недостатком пыльцы, в то время как поздноцветущие виды имели тенденцию к большему числу завязанных плодов при незначительным недостатке пыльцы. Такая сезонная структура отражает изменения в сезонной активности насекомых опылителей, которые подвержены сильному влиянию окружающей температуры (Kudo, Suzuki, 2002).

Исследования K. Huelber и др. (2006) в горах Австрии показали, что низкие температуры и короткий вегетационный период на снежных участках, расположенных на большой высоте в горах, сдерживают жизненные циклы и размножение видов. Зимнее количество осадков и температура — главные факторы, определяющие длину вегетационного сезона. Выявлено, что начало репродуктивного развития прямо не зависело от дат стаивания снега, но, наоборот, зависело от количества общей поступающей энергии.

1.3.2. Практическое использование результатов Содержание запасных углеводов у многолетних луговых злаков подвержено значительным колебаниям и в течение вегетационного периода, и по годам в связи с возрастом растения. Изменения в содержании запасных углеводов в течение вегетационного периода по фенологическим фазам у всех исследуемых луговых злаков в основном происходит однотипно. Подтверждается ранее высказанное положение о том, что при сенокосном использовании скашивание в фазу цветения создает более благоприятный режим запасных веществ в растении по сравнению с фазой колошения (Смелов, Морозов, 1939). Уточняется (Ларин, 1936; Миркин, 1991), что обычно лучше всего скашивать травостой в то время, когда цветет основная масса растений, а если на лугу выражен доминант, то в период, когда зацветает большая часть его особей.

В двухлетних исследованиях А.М. Семеновой (1939) на субальпийских лугах в Осетии показано, что наилучшим моментом для покоса является период, когда доцветают и имеют молочную зрелость основные злаки. В это время на лугах можно собирать наибольшую и наилучшую по своим кормовым качествам массу сена, так как позднее растения засыхают и теряют свои кормовые достоинства.

Однако в исследованиях Д.А. Алтунина и др. (1986) показаны иные данные по питательной ценности растений на различных фазах развития. Злаковые сеяные травостои в фазе кущения–выхода в трубку используются на 85–90%, в начале колошения на 50–60% и в фазе полного цветения менее чем на 50%. В зависимости от стадии: кущение или колошение колеблется содержание различных аминокислот у злаков. Наибольшее содержание аминокислот у злаковых трав наблюдается в начале роста, у бобовых в фазе бутонизация.

При более позднем скашивании трав (в фазе полного цветения–начало образования семян) ухудшаются их кормовые достоинства. Так, если у злаков при скашивании в фазе выхода в трубку содержится около 0,8 кормовых единиц (единица измерения и сравнения общей питательности кормов), то при уборке в фазе полного цветения — только 0,50–0,55.

Существует опыт оценки запасов фитомассы по числу цветущих видов. В ходе исследований В.Н. Голубев (1971) показал, что запас фитомассы и число цветущих видов в одни и те же сроки имеет тесную связь. Рассчитанные уравнения регрессии позволяют по легко определимому числу цветущих видов в любой момент времени оценивать запас фитомассы в сообществах нагорной луговой степи (Голубев, 1971). Проводятся исследования ритмики цветения растений при изучении продуктивности травяных сообществ (Понятовская, Макаревич, 1971).

Как и любая другая наука, антэкология не стоит на месте. Многочисленные исследования, направленные на изучение отдельных вопросов экологии цветения и опыления, в будущем позволят составить целостную картину этих процессов. Антэкологические исследования становятся неотъемлемой частью любых исследований, посвященных отношениям между растением, животными и факторами окружающей среды.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Тебердинский государственный биосферный заповедник расположен на северном макросклоне западного Кавказа на территории Карачаевского района КарачаевоЧеркесской республики (Россия) (рис. 1). Площадь заповедника составляет около 850 км2.

Основная часть заповедника находится в верхнем течении р. Теберда между 41 35' и 41 55' в.д., 43 13' и 43 28' с.ш. (Onipchenko, 2002). Около 83% площади заповедника лежит выше 2000 м над уровнем моря.

Изучение антэкологии растений проводили на стационарных участках альпийских фитоценозов, которые располагаются на северо-восточных отрогах г. Малая Хатипара на высоте 2750 м н.у.м. Географические координаты стационара — 43°27' с.ш., 41°41' в.д.

Хребет Хатипара принадлежит к северным отрогам Бокового хребта в системе Большого Кавказа. Район наших работ удален от Главного Кавказского хребта на 22 км в северном направлении.

Основная часть заповедника представлена высокогорьями. Рельеф заповедника сильно расчленен и является типичным для высокогорного ландшафта северного склона Кавказа. На юге расположен Главный Кавказский хребет, на востоке тянется ДаутскоТебердинский водораздел, на западе — Аксауто-Тебердинский водораздел. От западного водораздела отходят Азгекский и Бадукский хребты. На севере заповедник ограничен реками Муха и Джамагат (Тушинский, 1957).

Основную роль в создании современного рельефа территории заповедника сыграли три главных фактора: особенности геологического строения (тектоника и литология), древнее оледенение, водная и снеговая эрозия (Тушинский, 1957).

По характеру рельефа территорию заповедника можно разделить на две области:

высокогорную и среднегорную. Высокогорная область отличается резко выраженным рельефом, крутыми склонами и острыми пиками, а также обилием скал и большим скоплением осыпей и россыпей. В связи с усиленным выветриванием растительность и поч Рис. 1. Карта района исследования (Google Maps) венный покров здесь развиты незначительно. Среднегорная область характеризуется более мягкими чертами рельефа, различной крутизной склонов, редкими выходами горных пород на поверхность и слабым развитием осыпей. Выветривание здесь идет медленнее, и вынос его продуктов ослаблен. В этой зоне склоны долин в верхней части обычно бывают выпуклые, а в нижней части вогнутые. Большинство склонов имеет выпукло-ступенчатую форму.

В Тебердинском заповеднике распространены только силикатные горные породы (Тушинский, 1957). Геологическое строение территории заповедника определяется наличием четырех литологических зон, вытянутых в широтном направлении параллельно водораздельной линии Главного хребта: 1 — зона докембрийских серых биотитовых гранитов, 2 — зона докембрийских кристаллических и глинистых нижнеюрских сланцев, 3 — зона древних осадочных горных пород — палеозойских хлоритовых сланцев, пермских песчаников и конгломератов и 4 — зона амфиболитовых сланцев, гнейсов с интрузиями и включениями диабазов.

Особенности геологического строения территории заповедника определяют характер почвообразующих пород. Слабая подверженность пород выветриванию определяет небольшую мощность почвенного профиля, высокую щебнистость почв и слабую окатанность каменистых включений. Основной почвообразующей породой является кора выветривания гранитов и метаморфических пород, а в поймах рек и на террасах — аллювиальные и мореные отложения (Тушинский, 1957). Значительную площадь территории заповедника занимают ледники общей площадью 74,3 км2.

Реки Тебердинского заповедника питаются ледниками и снежниками Главного хребта. Река Аманауз берет начало от Аманаузского ледника и течет на север. На Домбайской поляне в Аманауз слева вливается река Алибек, справа — река Домбай-Ульген. Севернее Домбайской поляны в Аманауз с запада впадает река Большой Хутый, с востока — река Гоначхир. Слияние Аманауза и Гоначхира образуют реку Теберду — главную реку Тебердинского заповедника. Кроме этих крупных рек, на склонах долин встречаются небольшие безымянные речки. На территории заповедника насчитывается до 50 озер карстового и моренного происхождения. Наиболее известны Бадукские, Муруджинские, Азгекские, Клухорские озера и озеро Кара-Кёль (Серебряков, 1957).

Климадиаграмма для северной части заповедника, куда входит г. М. Хатипара, приведена на рисунке 2. Климат в районе исследования соответствует горному климату умеренной зоны (тип X (VI) по Walter et al., 1975, цит. по Onipchenko, 2002). Он формируется под воздействием двух основных факторов: высоты над уровнем моря и удаленности от Главного Кавказского хребта (южная граница заповедника). Основные воздушные массы приносятся южными ветрами с Черного моря. Преобладание южных ветров обусловливает слабое накопление снега на южных наветренных склонах и сильное накопление снега на подветренных северных склонах (Onipchenko, 2002).

Ближайшая к территории стационара гидрометеостанция (ГМС) — «Теберда» — расположена на высоте 1328 м н.у.м. (4327' с.ш., 4144' в.д.). Среднегодовая температура по наблюдениям с 1960 по 2004 гг. составляет +6,7C, а годовая сумма осадков — 782 мм.

Максимальные средние температуры наблюдаются в июле и августе, а минимальные — в январе. Максимальное количество осадков выпадает в июне, а минимальное — в феврале.

В целом, в долине реки Теберда падение температуры составляет в среднем +0,85C на 100 м высоты, а иногда наблюдается инверсия температур (Полтараус, 1972).

Характеристика климата на территории стационара приводится в соответствии с данными В.Г. Онипченко и В.В. Онищенко (1986).

Климат альпийского пояса гребня Малая Хатипара характеризуется низкими температурами, когда среднегодовая температура составляет +1,2 С, и большим количеством осадков, в среднем 1400 мм в год. В летние месяцы влажность воздуха составляет в среднем 79%, и около четырех часов в день держится 100% влажность. Инсоляция на уровне почвы составляет около половины от потенциальной из-за облачности.

Несмотря на значительное увлажнение (осадки превышают испаряемость), застоя воды не происходит в связи с хорошим дренажем и высокой испаряемостью, которая обусловлена низким атмосферным давлением, сильными ветрами и высокой инсоляцией. Боковой сток происходит на глубине, превышающей мощность почвенного профиля.

Наиболее теплые месяцы — июль и август, средние температуры воздуха которых равны 7,9 и +8,3 C соответственно. Устойчивый период с температурой выше +10 C отсутствует, хотя в отдельные дни среднесуточная температура может превышать +15 С.

Безморозный период также отсутствует, так как в каждом месяце могут случаться заморозки. Большая часть осадков выпадает в виде снега и града.

Рис. 2. Климадиаграмма г. М. Хатипара (2750 м н.у.м.) (Onipchenko, 2004) Среднесуточная скорость ветра в течение вегетационного сезона колеблется в пределах 1–3 м сек-1 (Макаров и др., 2007).

Во второй половине XX века климат на территории Кавказа изменялся. Так, например, в западном секторе Кавказа увеличивалась толщина снежного покрова в зимнее время (Китаев, 2003). В целом по Карачаево-Черкесской республике изменения климата были неоднородны и наиболее сильно выражены в горных районах. На территории ГМС «Теберда» с 1960 г. увеличивались средние температуры летних месяцев (июня, июля, августа) и максимальные температуры всех месяцев, кроме декабря. Среднегодовая минимальная температура и минимальные температуры апреля, мая и декабря, наоборот, уменьшались. Значимых трендов в количестве осадков выявлено не было, а общая влажность воздуха в июне и в июле снижалась. За период с 1980 г. значимые положительные линейные тренды были отмечены для средних температур августа и октября, для средних минимальных температур октября, а также для средних максимальных температур сентября и октября.

По геологическому районированию Тебердинского заповедника (Тушинский, 1957) район работ относится к зоне распространения докембрийских биотитовых неравномернозернистых гранитов и биотитовых сланцев. Горно-луговые почвы альпийского пояса северо-западного Кавказа имеют ряд признаков, характерных для всех горных почв. К таким свойствам относятся: малая мощность почвенного профиля, нарастание каменистости от верхнего к нижним горизонтам, большое содержание гумуса в верхних горизонтах, кислая реакция, ненасыщенность основаниями. Дифференциация горизонтов в горно-луговых почвах выражена слабо, переход между ними постепенный (Гришина и др., 1993).

В составе биотитовых сланцев абсолютно преобладает биотит с элементами хлоритизации (до 45%) и кварц (до 40%). Полевые шпаты (до 10%) представлены кислыми плагиоклазами и микроклином. В небольшом количестве присутствует клиноцоезит, гранат, хлорит и мусковит. Интенсивное выветривание породы идёт по биотиту и полевым шпатам (Гришина и др., 1993).

Исследования микробиологической активности почв (Степанов, Онипченко, 1989) показали, что интенсивность дыхания, азотфиксации и денитрификации в горно-луговых альпийских почвах в целом высока.

Краткая характеристика растительности Тебердинского заповедника приведена по V.G. Onipchenko (2002).

На территории Тебердинского заповедника представлены четыре основных пояса растительности: лесной, субальпийский, альпийский и субнивальный (Onipchenko, 2002).

Леса занимают около 34% от площади заповедника, наиболее распространенными породами являются Pinus sylvestris, Betula litwinowii, Abies nordmanniana, Picea orientalis и Fagus orientalis. Климатическая граница леса находится на высоте 2500–2600 м н.у.м., однако в действительности она проходит на меньшей высоте (2200–2350 м н.у.м.).

Субальпийский пояс находится в районе верхней границы леса и выше. От альпийского пояса субальпийский пояс отличается тем, что в отрицательных элементах рельефа в нем развиваются не низкотравные альпийские ковры, а субальпийское высокотравье класса Mulgedio-Aconitetea. В верхней части этого пояса распространены субальпийские вейниковые луга ассоциации Betonici macranthae-Calamagrostietum arundinaceae Onipchenko, 2002, класс Mulgedio-Aconitetea. Они расположены на высоте 2250 до 2650 м н.у.м.

и в основном занимают склоны южной экспозиции.

Субальпийские луга — это достаточно продуктивные сообщества, проективное покрытие которых составляет в среднем 84% (Onipchenko, 2002). На типичных вейниковых лугах одним из доминантов является Calamagrostis arundinacea, также часто встречаются Anthoxanthum odoratum, Silene vulgaris, Anemone narcissiflora, Deschampsia flexuosa, Betonica macrantha, Bupleurum falcatum и другие виды. Ряд видов характерен и для вышерасположенных пестроовсяницевых лугов: Leontodon hispidus, Myosotis alpestris, Festuca varia и Campanula collina.

В собственно альпийском поясе выделяются следующие типы растительности:

скально-осыпная, ковры, пустоши, луга, кустарниковые стланики, высокогорные болота (Воробьева, 1977).

Скально-осыпная растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника представлена сообществами, приуроченными к субстратам в разной степени нестабильным (осыпям, россыпям, галечникам), и сообществами, приуроченными к скальным обнажениям (Onipchenko, 2002). На влажных осыпях и галечниках альпийского пояса проективное покрытие растений составляет от 5 до 80%, в зависимости от каменистости субстрата, а покрытие мхов может достигать 5–10%. В этих сообществах встречаются виды, характерные для нарушенных местообитаний (Matricaria caucasica, Oxyria digina, Saxifraga sibirica, Minuartia imbricata), для альпийских ковров (Sibbaldia procumbens, Gnaphalium supinum, Carex pyrenaica, Hyalopoa pontica) и для альпийских лугов (Leontodon hispidus, Anthoxanthum odoratum, Phleum alpinum). Скальная растительность в альпийском поясе представлена сообществами с низким покрытием (от 2 до 20%). Здесь встречаются скальные (Astragalus levieri, Alopecurus glacialis, Jurinea coronopifolia) и луговые виды (Festuca brunnescens, Ranunculus oreophilus).

На выпуклых элементах рельефа — наветренных гребнях и склонах с наиболее контрастными температурными условиями, — развиваются альпийские лишайниковые пустоши.

В этих низкопродуктивных сообществах доминируют кустистые лишайники и низкий травостой высотой до 10 см. Они широко распространены на Кавказе, а на северо-западном Кавказе они наиболее характерны для высот 2500–2800 м н.у.м., однако по холодным долинам могут спускаться до 2000 м и подниматься свыше 3000 м по пологим склонам, по мере подъема вверх сменяясь несомкнутыми осыпными группировками растений.

Альпийские лишайниковые пустоши Тебердинского заповедника относятся к классу альпийских пустошей Juncetea trifidi Hadac 1946, порядку Caricetalia curvulae BraunBlanquet in Braun-Blanquet & Jenny 1926, союзу Anemonion speciosae Minaeva ex Onipchenko 2002 и ассоциации Pediculari comosae-Eritrichietum caucasici Minaeva et Onipchenko 2002. Диагностические виды этой ассоциации — Gentiana pyrenaica, Carum caucasicum, Vaccinium vitis-idaea и Rhitidium rugosum (Onipchenko, 2002).

Участки альпийских лишайниковых пустошей приурочены к местам с маломощным снежным покровом, под которым почва сильно промерзает зимой, что препятствует активной жизнедеятельности сосудистых растений. На южных склонах зимой могут образовываться проталины. Общая продолжительность вегетационного периода для растений пустошей составляет около пяти месяцев, начинаясь после оттаивания верхнего слоя почвы в конце апреля–мае и заканчиваясь при промерзании почвы в середине октября (Гришина и др., 1986).

На склонах с небольшим (0,5–1,5 м) или значительным (2–4 м) снегонакоплением располагаются пестроовсяницевые альпийские луга. Пестроовсяницевые луга — продуктивные сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков Festuca varia и Nardus stricta, которые широко распространены на Кавказе в субальпийском и альпийском поясе гор (Гроссгейм, 1948; Гулисашвили и др., 1975; Воробьева, 1977). Они приурочены обычно к склонам различной крутизны южной и восточной экспозиции с незначительным снегонакоплением в зимнее время с мощностью снега 0,5–1,5 м, который сходит в конце мая–июне.

Пестроовсяницевые луга относятся к классу альпийских лугов Calluno-Ulicetea Braun-Blanquet & Txen ex Klika & Hadac 1994, порядку Nardetalia Oberd ex Preising 1949, союзу Violo altaiceae-Festucion variae Onipchenko 2002 и ассоциации Violo altaicaeFestucetum variae Rabotnova & Onipchenko 2002. Диагностическими видами этой ассоциации являются Scorzonera cana, Silene saxatilis и Viola altaica, а также виды, обычные на пустошах — Carex umbrosa, Alchemilla caucasica, Helictotrichon versicolor и Minuartia circassica.

Среди пестроовсяницевых лугов выделяют три субассоциации (Onipchenko, 2002).

Типичные луга (V.a.-F.v. typicum) в основном занимают южные склоны средней крутизны. Диагностическими видами их являются Cladonia mitis, Gentiana pyrenaica, Minuartia aizoides и Sibbaldia procumbens, а доминируют одновременно Festuca varia и Nardus stricta. Пестроовсяницевые луга, где Nardus stricta отсутствует (V.a.-F.v. geranietosum renardii), занимают более крутые склоны южной экспозиции. Их диагностические виды — Geranium renardii, Aetheopappus vvedenskii, Sedum tenellim, Centaurea cheirantifolia и Alyssum murale). Белоусники (V.a.-F.v. nardetosum) представляют собой низкотравные сообщества, формирующиеся в результате стравливания исходных пестроовсяницевых лугов. Диагностические виды ассоциации там присутствуют, но возрастает роль Agrostis vinealis и мхов (Dicranum scoparium и Barbilophozia lycopodioides).

Там, где накопление снега значительнее, формируются гераниево-копеечниковые луга — высокопродуктивные сообщества с доминированием представителей разнотравья Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum.

Эти фитоценозы занимают нижние части склонов и небольшие западины со значительной аккумуляцией снега (2–3 м). Снег сходит в конце июня или начале июля, вегетационный сезон продолжается 2,5–3 месяца (Onipchenko, 1994). Кроме главных доминантов этого типа сообщества (Hedysarum caucasicum и Geranium gymnocaulon), здесь велико участие Anthoxanthum odoratum, Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa, Nardus stricta и Phleum alpinum (Аксенова, Онипченко, 1998).

Средняя флористическая насыщенность гераниево-копеечниковых лугов составляет 19,5 видов на 1 м2. Этот показатель средний по сравнению с другими сообществами (альпийские лишайниковые пустоши — 25 видов, пестроовсяницевые луга — 24,4 вида, альпийские ковры — 11,3 вида на 1 м2) (Onipchenko, 1994). Гераниево-копеечниковые луга имеют наибольшую годовую продукцию среди исследованных сообществ альпийского пояса (около 550 г/м2).

Гераниево-копеечниковые луга относятся к ассоциации Hedysaro caucasicaeGeranietum gymnocauli (Onipchenko, 2002).

Западины и днища цирков с обильным снегонакоплением зимой занимают альпийские ковры. Они как особый тип высокогорной растительности Кавказа описываются в работах многих исследователей этого региона: А.А. Гроссгейма и П.Д. Ярошенко (1929), Н.А. Буша (1936), Р.А. Еленевского (1939), А.А. Колаковского (1940), А.А. Федорова (1942, 1945), А.А. Гроссгейма (1948), А.Г. Долуханова, М.Ф. Сахокия, А.Л. Харадзе (1941), И.И. Тумаджанов (1953), Р.М. Микеладзе (1960) и др. Наиболее детально ковры изучены в высокогорьях Армении С.Г. Нариняном (1948, 1959а, 1959б, 1962, 1967).

В травостое ковров злаки играют небольшую роль, и господство принадлежит двудольным. В соответствии с этим, ковры задернены слабо; осоково-злаковое задернение носит, в общем, диффузный характер, здесь часто более или менее резко намечается чередование сильнее и слабее задерненных мест. Плотнокустовые злаки играют здесь такую же небольшую роль, как и на мезофитном субальпийском лугу, или еще меньшую. Однако, имея лишь очень слабое осоково-злаковое задернение, ковры, тем не менее, обладают способностью создавать плотный травостой, сильно скрепляющий поверхностный слой почвы. Это достигается как с помощью корневых систем многих двудольных растений, которые сидят в земле очень крепко, так и особенного характера роста их побегов, которые густо разветвляются, создавая подобия настоящего дерна злаков (Гроссгейм, Ярошенко, 1929).

По мнению А.А. Федорова (1942), наиболее характерной особенностью альпийских ковров является почти полное совпадение фаз вегетации у всех видов растений, входящих в состав сообщества, при необычайной краткости вегетационного периода.

Альпийские ковры по территории Тебердинского заповедника больших пространств не занимают, а встречаются лишь небольшими участками. Детально рассмотрены и выделены Ф.М. Воробьевой (1977) в Тебердинском заповеднике следующие типы ковров: колокольчиковые, сиббальдиевые, лютиковые, клеверные, тминные. Из них клеверные ковры (с доминированием Trifolium polyphyllum) по своим экологическим особенностям и флористическому составу представляют варианты альпийских пустошей и отнесение их к коврам по формальным критериям вряд ли целесообразно.

По системе флористической классификации высокогорные ковровые сообщества долгоснежных местообитаний относят к классу Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 (BraunBlanquet, 1975; Dierssen, 1984; Sandra et al., 1988). В ходе комплексных исследований альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника было собрано значительное количество геоботанических описаний сообществ этого класса (Онипченко и др., 1992). Среди диагностических видов класса встречаются Gnaphalium supinum, Sibbaldia procumbens, Cerastium cerastoides, Polytrichum sexangulare, Kiaeria starkei, а к диагностическим видам порядка относятся Taraxacum stevenii, Sedum tenellum, Hyalopoa pontica. Рассматриваемый порядок служит географическим викариатом к европейскому Salicetalia herbaceae Br.-Bl.

1926. Большинство диагностических видов этого класса встречаются и на Кавказе:

Gnaphalium supinum, Sibbaldia procumbens, Polytrichum sexangulare, Cerastium cerastoides, Kiaeria starkei. Среди них только два первых вида могут доминировать в изученных сообществах Тебердинского заповедника.

На северных подветренных склонах в субальпийском и альпийском поясах на высотах 2150–2700 м н.у.м. развиваются рододендроновые стланики. Эти сообщества богаты во флористическом отношении, а проективное покрытие сосудистых растений варьируется от 30 до 95% (в среднем 76%). Также значительно участие мохообразных (в среднем 27%). В рододендроновых стланиках доминирует Rhododendron caucasicum, а многие виды, характерные для этих сообществ, обычны для бореальных лесов, например, Vaccinium myrtillus, Solidago virgaurea, Chamaenerion angustifolium (Onipchenko, 2002).

На склонах других экспозиций формируются можжевеловые стланики. Как правило, они не занимают больших площадей, а глубина снежного покрова соответствует высоте Juniperus communis. В состав можжевеловых стлаников входят такие виды, как Seseli alpinum, Aconitum nasutum, Senecio aurantiacus, а также обычные виды альпийского пояса Campanula collina, Festuca varia, Betonica macrantha, Bromus variegatus (Onipchenko, 2002).

Вдоль пойм небольших речек и ручьев по днищам троговых долин встречаются высокогорные болота и заболоченные луга. Они занимают небольшие площади, но очень обычны в альпийском поясе. На альпийских болотах большую роль играют мхи, их проективное покрытие в среднем составляет 55% и сравнимо с покрытием сосудистых растений, среди которых обычны Carex nigra, Nardus stricta, Primula auriculata, Cirsium simplex, Deschampsia caespitosa и Pedicularis nordmanniana (Onipchenko, 2002). Вдоль холодных ручьев и потоков, образующихся в результате таяния снежников и ледников, располагаются сообщества с доминированием зеленых мхов, проективное покрытие которых варьирует от 15 до 70%. Покрытие сосудистых растений составляет от 10 до 60% (в среднем 27%). Для этих сообществ характерны виды Cardamine uliginosa, Cerastium cerastioides, Hyalopoa pontica, Epilobium algidum, Saxifraga sibirica (Onipchenko, 2002).

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве объектов исследования были выбраны 97 видов растений (из них 13 анемофилов, 84 энтомофилов), наиболее характерных для альпийских сообществ Тебердинского заповедника.

Латинские названия приведены по «Флоре Тебердинского заповедника» (Онипченко и др., 2011). К группе энтомофильных видов также отнесены некоторые апомиктичные виды из родов Alchemilla, Antennaria, Taraxacum, так как внешнее строение их генеративных органов, а также посещение их насекомыми предполагает наличие у них факультативной энтомофилии.

Aconitum nasutum Fisch. ex Reichenb. — Аконит носатый (Приложение 4, рис. 51, а).

Растение 50–100 см высотой. Стебли простые или ветвистые. Листья голые, почти до основания пальчато-5-раздельные, с глубоко-надрезанными зубчатыми сегментами. Кисти длинные, рыхлые. Цветок синий или желтовато-белый. Шлем голый или опушенный, 10–25 мм высотой, оттянутый в более или менее длинный носик. Нектарники располагаются на дне шпорца (Федоров, Артюшенко, 1975). Обитает от лесного до альпийского поясов, на полянах, лугах и кустарниковых стланиках на высотах 1600–2950 м н.у.м. (Флора СССР, 1937; Ахметжанова и др., 2009; Онипченко и др., 2011).

Ajuga orientalis L. — Живучка восточная (Приложение 4, рис. 51, в). Сильно опушенное растение без стелющихся побегов. Листья овальные или широкояйцевидные, крупнозубчатые или 3–5-надрезанные; прикорневые листья черешковые, прицветные — сидячие, стеблеобъемлющие, нередко морщинистые. Цветки голубые, собраны в ло жные четырех- или многоцветковые мутовки в пазухах прицветных листьев, сходных со стеблевыми листьями. Трубка венчика скручена так, что ее нижняя губа находится наверху, верхняя губа его недоразвитая (Федоров, Артюшенко, 1975), едва заметная, на верхушке выемчатая или двулопастная. Нижняя губа трехлопастная, с крупной обратнояйцевидной, выемчатой на верхушке средней лопастью. Обитает на субальпийских и альпийских лугах, сухих склонах на высотах 1600–2800 м н.у.м. (Флора СССР, 1954; Ахметжанова и др., 2009; Онипченко и др., 2011).

Alchemilla vulgaris L. aggr. — Манжетка обыкновенная (Приложение 4, рис. 51, б).

Pages: |

| 2 | 3 |

Главная >> Диссертации - все темы

[ СКАЧАТЬ ОРИГИНАЛ ДОКУМЕНТА .pdf ]

Похожие работы:

«Стойлов Сергей Валентинович Уретральные стенты в терапии доброкачественной гиперплазии и рака предстательной железы (14. 00. 40 - урология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель : доктор медицинских наук, профессор Л.М. Рапопорт Москва, 2004 г Оглавление. Введение: Актуальность темы, цель, задачи, научная новизна, практическая ценность исследования Глава 1. Место...»

«Мишина Галина Витальевна Образотворческая триада детство – природа – Храм в произведениях Н.А. Некрасова Специальность 10.01.01. – русская литература Диссертация на соискание ученой степени кандидата филологических наук Научный руководитель – доктор филологических наук профессор В.А. Зарецкий Стерлитамак 2007 Содержание Введение 3 Глава I Детское чувство веры в произведениях Н.А. Некрасова §1. Первоначальная...»

«Петровский Михаил Васильевич УДК 621.385.6 МОДЕЛИРОВАНИЕ ВОЛНОВЫХ ПРОЦЕССОВ В ПРОСТРАНСТВЕННО-РАЗВИТЫХ КВАЗИОПТИЧЕСКИХ РЕЗОНАНСНЫХ СТРУКТУРАХ ПРИБОРОВ МИЛЛИМЕТРОВОГО ДИАПАЗОНА 01.04.01 – физика приборов, элементов и систем ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Научный руководитель Воробьев Геннадий Савельевич доктор физико-математических наук, профессор СУМЫ –...»

«БУДАЙ ЛОРА ПАВЛОВНА ПЕДАГОГИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СУБЪЕКТОВ ВОСПИТАТЕЛЬНОГО ПРОСТРАНСТВА МУЗЕЯ 13.00.01 – общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научный руководитель – доктор педагогических наук Якушкина Марина Сергеевна...»

«Лукичев Александр Николаевич Формирование системы местного самоуправления на Европейском Севере РФ в 1990-е годы (на материалах Архангельской и Вологодской областей) Специальность 07.00.02 – Отечественная история Диссертация на соискание ученой степени кандидата исторических наук Научный руководитель – доктор исторических наук профессор А.М. Попов Вологда – 2004 2...»

«АНУФРИЕВ ДЕНИС ВИКТОРОВИЧ АДВОКАТУРА КАК ИНСТИТУТ ГРАЖДАНСКОГО ОБЩЕСТВА В МНОГОНАЦИОНАЛЬНОЙ РОССИИ Специальность 23.00.02. – политические институты, этнополитическая конфликтология, национальные и политические процессы и технологии Диссертация на соискание ученой степени кандидата юридических наук Научный руководитель – доктор юридических наук,...»

«Карпова Яна Александровна ИНЖЕНЕРНО-ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ НАЗЕМНОГО И ПОДЗЕМНОГО СТРОИТЕЛЬСТВА В УСЛОВИЯХ АКТИВНОГО ТЕХНОГЕНЕЗА КОМПОНЕНТОВ ПОДЗЕМНОГО ПРОСТРАНСТВА ПРИМОРСКОГО РАЙОНА САНКТ-ПЕТЕРБУРГА Специальность 25.00.08 – Инженерная геология, мерзлотоведение и...»

«ИЗ ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Абрамов, Алексей Владимирович Оправдание в уголовном процессе Москва Российская государственная библиотека diss.rsl.ru 2006 Абрамов, Алексей Владимирович Оправдание в уголовном процессе : [Электронный ресурс] : Дис. . канд. юрид. наук : 12.00.09. Н. Новгород: РГБ, 2006 (Из фондов Российской Государственной Библиотеки) Государство и право. Юридические науки Уголовный процесс Российская Федерация Стадии уголовного...»

«ИЗ ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Марьянчик, Виктория Анатольевна Аксиологическая функция неологизмов медиаполитического дискурса Москва Российская государственная библиотека diss.rsl.ru 2006 Марьянчик, Виктория Анатольевна Аксиологическая функция неологизмов медиаполитического дискурса : [Электронный ресурс] : На материале газетных публикаций начала XXI века : Дис.. канд. филол. наук : 10.02.01. Архангельск: РГБ, 2006 (Из фондов Российской Государственной Библиотеки)...»

«АБРОСИМОВА Светлана Борисовна СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗОЛОТИСТОЙ ЦИСТООБРАЗУЮЩЕЙ НЕМАТОДЕ (GLOBODERA ROSTOCHIENSIS) Специальность: 06.05.01. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук...»

«ПАНЧЕНКО Алексей Викторович МАРКШЕЙДЕРСКАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ КРИВОЛИНЕЙНОГО В ПЛАНЕ БОРТА КАРЬЕРА Специальность 25.00.16 – Горнопромышленная и нефтегазопромысловая геология, геофизика, маркшейдерское дело и геометрия недр Научный руководитель : доктор технических наук...»

«из ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Белова, Светлана Сергеевна 1. Номинативная и этимологическая игра в кддожественном дискурсе 1.1. Российская государственная Библиотека diss.rsl.ru 2005 Белова, Светлана Сергеевна Номинативная и этимологическая игра в кудожественном дискурсе [Электронный ресурс]: На материале произведений Джеймса Джойса U Велимира Хлебникова : Дис.. канд. филол. наук : 10.02.20.-М.: РГБ, 2005 (Из фондов Российской Государственной Библиотеки) Филологические науки....»

«СТУКОВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ДИЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕОДНОРОДНЫХ МИКРО- И НАНОРАЗМЕРНЫХ СЕГНЕТОЭЛЕКТРИЧЕСКИХ СИСТЕМ 01.04.04 – физическая электроника Диссертация на...»

«Иванишин Дмитрий Александрович ЛЕКСИЧЕСКАЯ МНОГОЗНАЧНОСТЬ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ БИЛИНГВИЗМЕ Специальность 10.02.19 – Теория языка ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата филологических наук Научный руководитель кандидат филологических наук, доцент В.С. Филиппов Орел — 2014 Содержание Введение Глава 1. Значение слова и лексическая многозначность §1 Лексическое значение слова и лексико-семантический вариант §2...»

«ИЗ ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Букаева, Ирина Николаевна Обстановка совершения преступления, получение и использование информации о ней при расследовании уголовных дел Москва Российская государственная библиотека diss.rsl.ru 2006 Букаева, Ирина Николаевна Обстановка совершения преступления, получение и использование информации о ней при расследовании уголовных дел : [Электронный ресурс] : Дис. . канд. юрид. наук : 12.00.09. Тюмень: РГБ, 2006 (Из фондов Российской...»

«Юзефович Наталья Григорьевна АДАПТАЦИЯ АНГЛИЙСКОГО ЯЗЫКА В МЕЖКУЛЬТУРНОМ ПОЛИТИЧЕСКОМ ДИСКУРСЕ РОССИЯ – ЗАПАД Диссертация на соискание ученой степени доктора филологических наук Специальность: 10.02.04 – германские языки Научный консультант доктор филологических наук, профессор...»

«ИЗ ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Нуржасарова, Майра Абдрахмановна Теоретические и методологические принципы проектирования современной одежды на основе традиционного казахского костюма Москва Российская государственная библиотека diss.rsl.ru 2006 Нуржасарова, Майра Абдрахмановна. Теоретические и методологические принципы проектирования современной одежды на основе традиционного казахского костюма [Электронный ресурс] : Дис. . дра техн. наук : 05.19.04. Алматы: РГБ,...»

«ШРАМКОВА МАРИЯ НИКОЛАЕВНА ЦЕЛИ, СРЕДСТВА И РЕЗУЛЬТАТЫ ПРОЦЕССУАЛЬНО-ПРАВОВОГО РЕГУЛИРОВАНИЯ: ОБЩЕТЕОРЕТИЧЕСКИЙ АСПЕКТ 12.00.01 – Теория и история права и государства; история учений о праве и государстве Диссертация на соискание ученой степени кандидата юридических наук Научный руководитель : доктор юридических наук, доцент В.В....»

«МАКСИМОВА Анна Николаевна ФОРМИРОВАНИЕ СИСТЕМЫ ФРАНЧАЙЗИНГА В СФЕРЕ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ Специальность 08.00.05 - Экономика и управление народным хозяйством (экономика, организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами: сфера услуг) Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«ТРЕТЬЯКОВА Наталия Владимировна ОБЕСПЕЧЕНИЕ КАЧЕСТВА ЗДОРОВЬЕСБЕРЕГАЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗАЦИЙ (организационно-педагогический аспект) 13.00.01 – общая педагогика, история педагогики и образования ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора педагогических наук Научный консультант :...»

наверх

<< ГЛАВНАЯ | КОНТАКТЫ

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

«АНТЭКОЛОГИЯ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА ...»

АНТЭКОЛОГИЯ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЦВЕТЕНИЕ И ОПЫЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ

КАК ПРЕДМЕТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА (Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

«АНТЭКОЛОГИЯ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА ...»

АНТЭКОЛОГИЯ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЦВЕТЕНИЕ И ОПЫЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ

КАК ПРЕДМЕТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)