«КАДАСТР И ВНУТРИЛАНДШАФТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ВЫСОКОГОРИЙ СЕВЕРНОГО СКЛОНА ЗАПАДНОГО КАВКАЗА (насекомые травяного покрова и мышевидные грызуны) ...»

В урочище 9 нами отловлены представители четырех отрядов Insecta – Homoptera, Orthoptera, Hemiptera и Lepidoptera (прил. 1.3). Численность насекомых в пределах урочища – 88 особей на 100 взмахов, биомасса – 3, кг/га. Доминируют в населении сем. Acrididae (65,9%), представленное личиночными формами и сем. Miridae (11,4%), также в личиночной стадии развития. Сем. Tettigoniidae (6,8% населения) представлено особями вида Poecilimon schmidti.

Исследуемая группа грызунов представлена 3 видами (прил. 1.4.). Общая численность составляет 8,5 особей на 100 ловушко-ночей, при биомассе 2,610 кг/га. Доминантами являются Microtus majori (71,0%) и Apodemus uralensis (25,8%). Фоновый вид – Apodemus ponticus (3,2%).

Урочище 7. Крутые, местами обрывистые склоны северо-восточной экспозиции, сложенные серыми гранитами и коллювием, с березовыми криволесьями на грубоскелетных примитивных почвах.

В пределах урочища 7 население травяного покрова представлено четырьмя отрядами – Coleoptera, Orthoptera, Hemiptera и Lepidoptera (прил.

1.5). Численность насекомых составила 66 особей на 100 взмахов. Биомасса – 0,227 кг/га. 57,6% составляют личинки Lepidoptera, биомасса которых составляет 33,5% от общей биомассы насекомых. Представители сем.

Staphilinidae составляют 21,2% населения, при том, что биомасса их составляет 4,4% от общей.

Грызуны представлены двумя видами Apodemus uralensis (75,0%) и Microtus majori (25%) (прил. 1.6). Численность, в сравнении с другими геосистемами, достаточно велика – 16 особей на 100 ловушко-ночей.

Биомасса – 5,959 кг/га.

Урочище 8. Крутой склон юго-восточной экспозиции (пригребневой участок), сложенный гранитами и коллювием, с сосновыми редколесьями на грубоскелетных горных лесных бурых почвах.

Насекомые представлены в урочище 8 двумя отрядами (прил. 1.7).

Численность составляет 23 особи на 100 взмахов, биомасса – 1,021 кг/га.

Доминантами являются представители родов Omocestus и Chortippus сем.

Acrididae (56,5%), а также виды сем. Curculionidae. Виды, относящиеся к другим таксонам - фоновые.

Население мышевидных грызунов представлено одним видом Apodemus uralensis, численность которого составляет 8 особей на 100 ловушко-ночей, биомасса – 3,136 кг/га (прил. 1.8).

второй и третий цирки, сложенные гранитами, коллювием и субальпийскими лугами на горно-луговых почвах.

Насекомые представлены в урочище 12 пятью отрядами (прил. 1.9).

Численность составляет 82 особи на 100 взмахов, биомасса – 1,559 кг/га.

Доминантами являются представители сем. Curculionidae, личинки Miridae, а также виды родов Omocestus и Chortippus, относящиеся к сем. Acrididae.

Мышевидные грызуны представлены двумя видами (прил. 1.10).

Численность составляет 24 особи на 100 ловушко-ночей, общая биомасса – 8, 304 кг/га. Доминирующее положение занимает Microtus majori (91,6%), фоновый вид Chianomus gud (8,3%).

Урочище 13. Крутых склонов (нижней трети), сложенных коллювием, с субальпийскими лугами на горно-луговых почвах и осыпями (до 15-25%);

Насекомые урочища 13 представлены пятью отрядами, включающими семь семейств (прил. 1.11). Доминируют представители сем. Cercopidae (25,8%) и сем. Acrididae (12,8%), представленное личиночными стадиями Gomphocerus sibiricus caucasicus (6,4%) и личинками рода Chortippus (6,4%).

Значительную долю составляют личинки Lepidoptera (35,5%). Общая биомасса насекомых – 0,415 кг/га. Численность – 31 особь на 100 взмахов.

Население грызунов представлено двумя видами, численность которых составила 8,6 особей на 100 ловушко-ночей, а биомасса – 2,891 кг/га (прил.

1.12). Доля участия Microtus majori в населении – 69,2%, Apodemus uralensis – 30,8%.

Урочище 14. Обрывистых и крутых склонов задних стенок цирков восточных и северных экспозиций, сложенных гранитами и коллювием, с пятнами субальпийской и альпийской растительности.

Насекомые урочища 14 представлены пятью отрядами (прил. 1.13).

Доминирует сем. Acrididae (28,9%) представленное четырьмя родами, сем Miridae (34,2%) представленное личиночными формами и сем. Cercopidae (18,4%), представленное родом Philaenus. Численность насекомых составила 38 особей на 100 взмахов. Биомасса – 0,420 кг/га.

Население грызунов состоит из представителей двух видов, численность которых составляет14 особей на 100 ловушко-ночей, а биомасса – 4,688 кг/га (Приложение 1.14.). Microtus majori составляют 71,4% от населения грызунов, Apodemus uralensis – 28,6% населения.

Урочище 15. Днище третьего цирка, сложенное моренными отложениями и коллювием (осыпи).

Население насекомых травяного покрова урочища 15 представлено четырьмя отрядами, включающими 6 семейств (Приложение 1.15.).

Доминантами являются личинки клопов Miridae (86,5%). Представители других семейств относятся к фоновым видам. Численность насекомых представленного сообщества - 104 особи на 100 взмахов при биомассе 1, кг/га.

Отловы грызунов в урочище не производились.

четвертый цирк альпийского геоботанического пояса, сложенный гранитами, моренными отложениями и коллювием Урочище 20. Коллювиальные склоны (нижняя треть) разных экспозиций с альпийскими лугами на горно-луговых почвах.

Насекомые урочища 20 представлены четырьмя отрядами (Прил. 1.16).

Доминирующее положение занимают виды родов Omocestus (22,2%) и Gomphocerus (11,1%) сем. Acrididae, а также сем Coccinelidae (33,3%) (вид Coccinella septempunctata). Содоминанты – виды сем. Stapylinidae (11,1%).

Достаточно высокий процент (16,6%) составляют личинки Lepidoptera.

Численность насекомых – 36 особей на 100 взмахов, биомасса – 2,008 кг/га.

Учет мышевидных грызунов не производился.

Урочище 17 Конечная морена с альпийскими лугами на горно-луговых почвах.

Насекомые урочища 17 представлены тремя отрядами (прил. 1.17).

Доминантами являются виды сем. Coccinelidae (40,0%), личинки Lepidoptera составляют 50% населения. Содоминант Cercopis sanguinea сем. Cercopidae (10,0%). Численность насекомых – 20 особей на 100 взмахов, биомасса – 0,365 кг/га.

Мышевидные грызуны представлены двумя видами (прил. 1.18). При численности 9,95 особей на 100 ловушко-ночей, биомасса их равна 3, кг/га. Доминантом является Microtus majori – 97,5%. Chianomus nivalis является фоновым видом.

обрывистые и крутые склоны гребневидных хребтов субнивального пояса с осыпями (до 30%), пятнами субальпийских лугов и снежниками относящимися к двум отрядам (прил. 1.19). При общей численности 8 особей на 100 взмахов доминантами являются личинки сем. Acrididae (87,5%) и сем.

Carabidae (12,5%). Биомасса насекомых – 0,198 кг/га.

Мышевидные грызуны представлены двумя видами (Прил. 1.1). При численности 6,5 особей на 100 ловушко-ночей, биомасса их равна 2,192 кг/га.

Доминантом является Microtus majori – 92,3%. Chianomus nivalis – фоновый вид.

В целом для Архызского ландшафта высокогорных лугов характерной чертой в населении насекомых травяного покрова является наличие в сборах представителей пяти отрядов насекомых – Orthoptera, Coleoptera, Hemiptera, Homoptera и Lepidoptera. Средняя численность насекомых в Архызском ландшафте – 54,3 особи на 100 взмахов. Наибольшие показатели численности (104 особи на 100 взмахов) отмечены в урочище 15. Минимальная численность насекомых (8 особей на 100 взмахов) приурочена к местности «Ж». Средняя биомасса насекомых – 1,219 кг/га. Максимальные показатели биомассы (3,088 кг/га) приходятся на урочище 9, минимальные (0,198) на местность «Ж». Наибольшее количество таксонов (8) насекомых, в ранге родов, установлено для урочищ 13 и 14. Меньше всего таксономических групп наблюдается в местности «Ж».

Средняя численность грызунов в Архызском ландшафте – 11,7 особей на 100 ловушко-ночей. Максимальная численность отмечена в урочище 12 ( особи на 100 ловушко-ночей). Минимальные показатели численности (6, особей на 100 ловушко-ночей) приходятся на местность «Ж». Средние показатели биомассы по ландшафту – 4,285 кг/га. Максимальные значения биомассы характерны для урочища 12 (8,304 кг/га). Минимальные значения (2,008 кг/га) приурочены к урочищу 20. Видовая структура мышевидных грызунов, отловленных в процессе учета ландшафта, включает 5 видов Microtus majori, Apodemus uralensis, Apodemus ponticus, Chianomus gud и Chianomus nivalis. Максимальное видовое разнообразие (3 вида), характерно для урочищ 9б и 9. Минимальное разнообразие (1 вид) – для урочища 8.

3.2 Тебердино – Аксаутский ландшафт высокогорных лугов склоны вторичных долин, притоков Теберды, сложенные серыми Урочище 29. Днище древнего цирка, заполненное коллювием и моренными отложениями с сорно-разнотравной субальпийской растительностью.

Население насекомых урочища 29 состоит из представителей трех отрядов, включающих восемь семейств (прил. 2.1). Доминирует Gastroidea viridula (41,9%) представленный как взрослыми, так и личиночными формами. Среди представителей сем. Acrididae (29,0%) выделяются травянки рода Omocestus (12,9%) и Chrysochraon dispar (12,9%). Кобылки Gomphocerus sibiricus caucasicus составляют 3,2% населения насекомых. Сем. Coccinelidae составляющее 12,8%, включает три вида, каждый из которых фоновый.

Численность насекомых – 62 особи на 100 взмахов, биомасса – 0,696 кг/га.

Структура населения грызунов включает два вида, численность которых 18 особей на 100 ловушко-ночей (прил. 2.2). Биомасса 5,744 кг/га.

Доминантом является Microtus majori (93,3%), фоновый вид – Apodemus ponticus.

Урочище 25. Очень крутой склон восточной и юго-восточной экспозиции с парковыми сосняками вейниковыми на примитивных бурых горно-лесных почвах и разнотравно-вейниково-злаковыми лугами на субальпийских почвах.

В урочище 25 отловлены представители четырех отрядов Insecta – Homoptera, Orthoptera, Coleoptera и Lepidoptera (прил. 2.3). Численность насекомых в пределах урочища – 123 особи на 100 взмахов, биомасса – 3, кг/га. Доминируют в населении сем. Acrididae (60,9%), представленное как взрослыми так и личиночными формами, причем доминируют виды рода Chorthippus (17,1%). Cercopis sanguinea (сем. Cercopidae) составляют 20,3% населения. также в личиночной стадии развития. Сем. Tettigoniidae (6,8% от населения) представлено особями Poecilimon schmidti. Отряд Coleoptera включает 11 родов представители которых являются фоновыми видами.

Мышевидные грызуны представлены двумя видами (прил. 2.4). При численности 6,8 особей на 100 ловушко-ночей, биомасса их составляет 2, кг/га. Доминантом является Microtus majori – 94,1%. Apodemus ponticus (5,9%) является фоновым.

Урочище 22. Верхняя и средняя часть очень крутого склона (25°-30°) юго-юго-восточной экспозиции с сосновыми редколесьями и полянами высокотравных лугов на примитивных бурых горно-лесных и горно-луговых почвах.

Население насекомых урочища 22 состоит из представителей четырех отрядов, включающих четыре семейства (прил. 2.5). Доминирует Cercopis sanguinea (60,0%).. Сем. Acrididae представлено родом Chortippus (10,0%).

Доля представителей других семейств составляет по 10% населения насекомых урочища. Численность насекомых – 20 особей на 100 взмахов, биомасса – 0,177 кг/га.

Структура населения грызунов включает два вида, численность которых 18 особей на 100 ловушко-ночей (прил. 2.6). Биомасса 5,744 кг/га.

Доминантами является Apodemus uralensis (60,0%) и Microtus majori (40,0%).

Урочище 23. Верхняя часть очень крутого склона северо-восточной экспозиции с березовыми криволесьями и зарослями рододендрона на бурых дерновых горно-лесных и горно-кустарниковых почвах.

В урочище 23 отловлены представители четырех отрядов Insecta – Homoptera, Orthoptera, Coleoptera и Hemiptera (прил. 2.7). Численность насекомых в пределах урочища – 36 особей на 100 взмахов, биомасса – 0, кг/га. Доминируют в населении личинки сем. Acrididae (27,7%). Cercopis sanguinea (сем. Cercopidae) составляют 44,4% населения. Сем. Tettigoniidae (16,5% населения) представлено особями Poecilimon scythicus (13,8%) и Poecilimon heroicus (2,7%).

Мышевидные грызуны представлены двумя видами (Приложение 2.8.).

При численности 7,4 особей на 100 ловушко-ночей, биомасса их равна 2, кг/га. Доминантом является Microtus majori – 92,3%. Apodemus ponticus (7,6%) является фоновым видом.

Очень крутые склоны долин второго и третьего порядков, сложенные серыми гранитами и коллювием Урочище 30. Средняя и верхняя часть склонов юго-восточной экспозиции с разнотравно-пестроовсяничными и разнотравнопестрокостровыми лугами на дерново-луговых субальпийских почвах:

В урочище 30 отловлены представители шести отрядов Insecta – Homoptera, Blattoptera, Orthoptera, Coleoptera и Lepidoptera (прил. 2.9).

Численность насекомых в пределах урочища – 133 особи на 100 взмахов, биомасса – 3,863 кг/га. Доминирует в населении сем. Acrididae (53.4%), представленное как взрослыми так и личиночными формами. Cercopis sanguinea (сем. Cercopidae) составляют 20,3% населения. также в личиночной стадии развития.

Мышевидные грызуны представлены двумя видами (Приложение 2.10.).

При численности 6,8 особей на 100 ловушко-ночей, биомасса их равна 2, кг/га. Доминантом является Microtus majori – 94,1%. Apodemus ponticus (5,9%) – фоновый вид.

Урочище 31. Крутые склоны балок третьего порядка северо-восточной экспозиции с разнотравно-злаковыми лугами и зарослями рододендрона на горно-луговых и горно-кустарниковых почвах.

В урочище 31 отловлены представители пяти отрядов Insecta – Blattoptera, Orthoptera, Coleoptera и Lepidoptera (прил. 2.11). Численность насекомых в пределах урочища – 92 особи на 100 взмахов, биомасса – 1, кг/га. Доминируют в населении сем. Acrididae (33,7%). Фоновые виды составляют представители 16 родов. Личинки Lepidoptera составляют 22,8% от населения.

Мышевидные грызуны представлены одним видом - Microtus majori.

При численности 5 особей на 100 ловушко-ночей, биомасса их равна 1, кг/га (прил. 2.12).

Урочище 34. Водосборные воронки на месте древних каров, сложенные коллювием, с сорным субальпийским разнотравьем.

В урочище 34 отловлены представители трех отрядов Insecta – Orthoptera, Coleoptera и Lepidoptera (прил. 2.13). Численность насекомых в пределах урочища – 30 особей на 100 взмахов, биомасса – 0,382 кг/га.

Доминируют в населении Gastroidea viridula сем. Chrysomelidae (53.3%).

Личинки Acrididae составляют 20,0% населения насекомых. Доля видов сем.

Coccinelidae - Coccinella septempunctata и Coccinella 14-pustulata составляет по 6,6% от всего населения насекомых.

Отловы грызунов в пределах урочища не проводились.

Урочище 37. Верхняя треть очень крутых склонов юго-восточной экспозиции с разнотравно-осочково-пестрокостровой растительностью на грубо скелетных почвах и выходами скальных пород.

Отловы насекомых в урочище не проводились.

Мышевидные грызуны представлены одним видом - Microtus majori (прил. 2.14). При численности 2 особи на 100 ловушко-ночей, биомасса их равна 0,624 кг/га.

.Пригребневые участки хребтов, сложенные серыми гранитами и Урочище 40. Очень крутые склоны восточной экспозиции с пятнами альпийских лугов (40%) на примитивных почвах и развитием осыпей.

Насекомые урочища 40 представлены двумя видами - Nocaracris cyanipes и Podisma uvarovi, относящиеся к сем Pamphagidae и Acrididae.

(прил. 2.15) Доля участия в населении – 75,0% и 25,0% соответственно.

Численность – 4 особи на 100 взмахов, при биомассе 0,422 кг/га.

Отлов мышевидных грызунов в данном урочище не дал результатов.

Для Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных лугов характерной чертой в населении насекомых травяного покрова является наличие в сборах представителей шести отрядов насекомых – Orthoptera, Coleoptera, Hemiptera, Homoptera, Blattoptera и Lepidoptera. Средняя численность насекомых в Тебердино-Аксаутском ландшафте – 58,7 особей на 100 взмахов. Наибольшие показатели численности (133 особи на взмахов) отмечены в урочище 30. Минимальная численность насекомых ( особи на 100 взмахов) наблюдается в урочище 40. Средняя биомасса насекомых – 1,557 кг/га. Максимальные показатели биомассы (3,863 кг/га) приходятся на урочище 30, минимальные (0,177) – на урочище 22.

Наибольшее количество таксонов (18) насекомых в ранге родов, установлено для урочища 30, немногим уступает ему население урочища 31 – 14 таксонов.

Меньше всего таксономических групп наблюдается в урочище 40 (2 рода).

Средняя численность грызунов в Тебердино-Аксаутском ландшафте – 11,7 особей на 100 ловушко-ночей. Максимальная численность отмечена в урочище 29 (6,7 особей на 100 ловушко-ночей). Минимальные показатели численности (2 особи на 100 ловушко-ночей) приходятся на урочище 37.

Средние показатели биомассы по ландшафту – 2,172 кг/га. Максимальные значения биомассы характерны для урочища 29 (5,777 кг/га). Минимальные значения (0,624 кг/га) приурочены к урочищу 37. Видовая структура мышевидных грызунов, отловленных в процессе учета ландшафта, включает 3 вида – Microtus majori, Apodemus uralensis и Apodemus ponticus.

Максимальное видовое разнообразие (2 вида), характерно для урочищ 29, 25, 22 и 23. Минимальное разнообразие (1 вид) – для урочищ 30,31 и 37.

3.3. Гондарайско-Узункольский ландшафт высокогорных лугов троговой висячей долины, сложенной гранитами, коллювием и водно-ледниковыми отложениями, в высотном поясе экотона березовых криволесий, сосновых редколесий и разнотравно-злаковых субальпийских лугов Урочище 1. Днище речной долины с фрагментами верхнечетвертичных террас и озерными четками, сложенные аллювием и водно-ледниковыми отложениями, со злаково-разнотравными и разнотравно-злаково-осоковыми лугами на заболоченных примитивных аллювиальных почвах.

Население насекомых урочища 1 состоит из представителей четырех отрядов (прил. 3.1). Доминирует Gastroidea viridula (81,8%) представленный как взрослыми, так и личиночными формами. Численность насекомых – особей на 100 взмахов, биомасса – 2,722 кг/га.

Структура населения грызунов включает пять видов, численность которых 2,5 особи на 100 ловушко-ночей (прил. 3.2). Биомасса 1,111 кг/га.

Доминантами являются Microtus majori (56,0%) и Apodemus ponticus (32,0%).

Урочище 3. Озерная четка, заполненная вводно-ледниковыми и аллювиальными отложениями, с осоково-злаковой растительностью на примитивных и заболоченных аллювиальных почвах.

В урочище 3 отловлены представители двух отрядов Insecta – Coleoptera и Lepidoptera (прил. 3.5.). Численность насекомых в пределах урочища – особей на 100 взмахов, биомасса – 2,386 кг/га. Доминируют в населении Gastroidea viridula сем. Chrysomelidae (95,3%).

Мышевидные грызуны отловлены не были.

Урочище 4. Конуса выноса нижней трети крутых склонов западной экспозиции, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями, с разнотравно-злаковыми лугами на горно-луговых почвах.

В урочище 4 отловлены представители четырех отрядов Insecta – Hemiptera, Orthoptera, Coleoptera и Lepidoptera (прил. 3.6). Численность насекомых в пределах урочища – 40 особей на 100 взмахов, биомасса – 1, кг/га. Доминируют в населении сем. Curculionidae (52,5%), а также Gomphocerus sibiricus caucasicus (сем. Acrididae) – 12,5% от населения.

Мышевидных грызунов – три вида (прил. 3.7). При численности 3 особи на 100 ловушко-ночей, биомасса их равна 1,065 кг/га. Доминантами является Microtus majori – 50,0% и Apodemus uralensis (43,3%). Apodemus ponticus (6,6%) – фоновый.

Урочище 5. Крутые и обрывистые склоны троговых долин югозападной экспозиции, сложенные гранитами и коллювием, с сосновыми лесами и сосновыми редколесьями на грубоскелетных почвах.

Население насекомых урочища 5 состоит из представителей четырех отрядов (прил. 3.3). Доминируют щелкуны сем. Ellateridae. Представители остальных пяти таксонов – субдоминанты. Численность насекомых – особей на 100 взмахов, биомасса – 0,478 кг/га.

Население мышевидных грызунов представлено одним видом Apodemus uralensis, численность которого составляет 0,5 особи на ловушко-ночей, биомасса – 0,169 кг/га (прил. 3.4).

Урочище 6. Конуса выноса нижней трети крутых склонов восточной экспозиции сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями, со злаковыми субальпийскими лугами (50-70%), зарослями можжевельника (5и открытыми осыпями (10-20%) на горно-луговых слаборазвитых почвах.

В урочище 6 обитают представители трех отрядов Insecta – Orthoptera, Coleoptera и Lepidoptera (прил. 3.8). Численность насекомых в пределах урочища – 22 особи на 100 взмахов, биомасса – 1,430 кг/га. Доминируют в населении Decticus verrucivorus сем. Tettigoniidae (52,5%), виды рода Rhangonicha а также личинки Lepidoptera.

Мышевидные грызуны представлены двумя видами (прил. 3.9). При численности 7 особей на 100 ловушко-ночей, биомасса их равна 2,224 кг/га.

Доминант – Microtus majori – 92,8%.

Урочище 7. Крутые и обрывистые склоны троговых долин восточной экспозиции сложенные гранитами и коллювием, с березовыми криволесьями на горно-кустарниковых почвах и злаковыми субальпийскими лугами на горно-луговых почвах.

В урочище 7 отловлены представители трех отрядов Insecta – Orthoptera, Coleoptera и Lepidoptera (прил. 3.10). Численность насекомых – 42 особи на 100 взмахов, биомасса – 0,177 кг/га. Доминирует в населении Coccinella 14pustulata сем. Coccinelidae (23,8%), виды рода Apion (23,8%) и личинки Lepidoptera (28,6%).

Мышевидные грызуны представлены тремя видами (прил. 3.11). При численности 2,5 особи на 100 ловушко-ночей, биомасса их равна 1,012 кг/га.

Доля участия Apodemus ponticus в населении грызунов – 60%.

Урочище 8. Конуса выноса западной экспозиции, сложенные коллювием, зарастающие луговой растительностью осыпи.

Население насекомых урочища 8 представлено двумя отрядами – Coleoptera и Lepidoptera (прил. 3.12). Личинки Lepidoptera составляют 50% населения. Coleoptera представлен двумя таксонами составляющими по 25% населения каждый. Общая численность насекомых – 8 особей на 100 взмахов, биомасса – 0,121 кг/га.

Мышевидных грызунов – два вида (прил. 3.13). Доминирует в населении Microtus majori – 92,3%. Численность грызунов в урочище – 6,5 особей на 100 ловушко-ночей, биомасса – 2,232 кг/га.

Урочище 11. Конуса выноса и коллювиальные склоны восточной экспозиции, сложенные коллювиальными и пролювиальными отложениями, с разнотравно-злаковыми лугами на горно-луговых почвах.

Население насекомых урочища 11 представлено тремя отрядами – Coleoptera, Hemiptera и Lepidoptera (прил. 3.14). Доминируют личинки Miridae – 62,9% населения и Gomphocerus sibiricus caucasicus (11,1%). Общая численность насекомых – 54 особи на 100 взмахов, биомасса – 0,411 кг/га.

Мышевидные грызуны представлены одним видом - Microtus majori (прил. 3.15). Численность вида в урочище – 7,5 особей на 100 ловушко-ночей, биомасса – 2,340 кг/га.

нижнего цирка субальпийского пояса, сложенного гранитоидами и Урочище 20. Пятна субальпийских лугов в верхней части крутых коренных склонов, обработанных ледником.

Население насекомых урочища 20 представлено тремя отрядами – Coleoptera, Hemiptera и Orphoptera (прил. 3.16). Доминируют личинки Acrididae – 53.8% от населения. Оставшиеся виды шести таксонов относятся к фоновым, состовляя по 7,7% населения насекомых. Общая численность насекомых – 26 особей на 100 взмахов, биомасса – 1,161 кг/га.

Учет мышевидных грызунов не проводился.

. второго цирка субальпийского пояса, сложенного коллювием, Урочище 22. Меандрирующее русло реки с разнотравно-осоковыми лугами на заболоченных почвах на останцовом днище озер с ровной поверхностью.

Насекомые урочища 22 представлены тремя отрядами (прил. 3.21).

Численность их составила 20 особей на 100 взмахов. Взрослые и личиночные формы Nocaracris cyanipes достигают 42,9% населения, личинки Lepidoptera – 42,8% населения, виды сем. Chrysomelidae – 14,3% населения насекомых.

Биомасса – 0,560 кг/га.

Население грызунов состоит из особей двух видов – Microtus majori (58,3%) и Chianomus gud (41,6%), численность которых составляет 6,0 особей на 100 ловушко-ночей, а биомасса – 2,892 кг/га (прил. 3.22).

Урочище 23. Пятна пестроовсянично-разнотравных субальпийских лугов на горно-луговых почвах коллювиального конуса выноса и пятнами осыпей (30-60%).

Насекомые урочища 23 представлены четырьмя отрядами (прил. 3.17).

Доминирующее положение занимают виды рода Agrilus – 38,1% населения, и личинки сем. Acrididae (19,0%). Численность насекомых составила 21 особей на 100 взмахов. Биомасса – 0,868 кг/га.

Население грызунов состоит из особей одного вида – Microtus majori, численность которого составляет 16,7 особей на 100 ловушко-ночей, а биомасса – 5,210 кг/га (прил. 3.18).

Урочище 25. Пятна разнотравно-злаковых лугов на выходах коренных пород в верхней части обрывистых склонов.

Насекомые урочища 25 представлены двумя отрядами (прил. 3.19).

Доминируют виды рода Agrilus – 35,0% населения, Gomphocerus sibiricus caucasicus из сем. Acrididae (45,0%) и Nocaracris cyanipes из сем.

Pamphagidae. Численность насекомых составила 20 особей на 100 взмахов.

Биомасса – 0,803 кг/га.

Население грызунов состоит из особей одного вида – Microtus majori, численность которого составляет 9,5 особи на 100 ловушко-ночей, а биомасса – 2,964 кг/га (прил. 3.20.).

Урочище 28. Разнотравно-злаковые луга и открытые осыпи (40-50%) в нижней части конуса выноса.

Насекомые урочища 28 представлены двумя отрядами (прил. 3.23).

Доминирующее положение занимают виды рода Omocestus – 37,5% населения, Gomphocerus sibiricus caucasicus из сем. Acrididae (12,5%) и личинки Lepidoptera (43,7%) населения. Численность насекомых составила 32 особи на 100 взмахов. Биомасса – 1,314 кг/га.

Население грызунов состоит из особей одного вида – Microtus majori, численность которого – 11,5 особей на 100 ловушко-ночей, а биомасса – 3,588 кг/га (прил. 3.24).

. высокогорного цирка альпийского пояса, сложенного коренными породами, коллювиальными отложениями и моренами Урочище 30. Пятна разнотравно-осоково-овсяничных лугов на горнолуговых почвах на конечной морене.

Населенияе насекомых урочища 30 состоит из видов сем. Acrididae. Доля участия в населении Gomphocerus sibiricus caucasicus достигает 60,0%, виды рода Chortippus – 30% (прил. 3.25). Численность насекомых урочища – особей на 100 взмахов, биомасса – 0,820 кг/га.

Грызуны в данном урочище не отлавливались.

Урочище 31. Открытые осыпи на коллювиальном склоне цирка северной экспозиции.

Население мышевидных грызунов урочища 31 состоит из двух видов (прил. 3.26). Доминирует Microtus majori составляя 91,2% населения, а Chianomus nivalis – 8,8% населения. Численность грызунов – 8,5 особей на 100 ловушко-ночей. Биомасса – 2,850 кг/га.

Урочище 34. Пятна разнотравно-карагановых альпийских лугов на заболоченных почвах на донной морене.

Населенияе насекомых урочища 30 состоит из видов сем. Buprestidae и сем. Curculionidaе (прил. 3.27). Виды рода Agrilus составляют 60,0%, а представители сем. Curculionidaе – 30% населения насекомых. Численность насекомых урочища – 10 особей на 100 взмахов, биомасса – 0,035 кг/га.

альпийского и субнивального поясов верхних озер Урочище 36. Пятна альпийских лугов и осыпи на конечной морене.

Насекомые урочища 22 представлены тремя отрядами (прил. 3.28).

Численность насекомых составила 22 особи на 100 взмахов. Личиночные формы Nocaracris cyanipes достигали 54,5% от населения, личинки Lepidoptera – 9,1, виды рода Agrilus – 36,4% населения насекомых. Биомасса – 0,263 кг/га.

Население грызунов состоит из особей одного вида – Chianomus nivalis, численность которого – 3 особи на 100 ловушко-ночей, а биомасса – 1, кг/га (прил. 3.29.).

В целом для Гондарайско-Узункольского ландшафта высокогорных лугов характерной чертой в населении насекомых травяного покрова является наличие в сборах представителей пяти отрядов насекомых – Orthoptera, Coleoptera, Hemiptera, Homoptera и Lepidoptera. Средняя численность насекомых в пределах ландшафта – 42,1 особи на 100 взмахов.

Наибольшие показатели численности (212 особей на 100 взмахов) отмечены в урочище 3. Минимальная численность насекомых (5 особей на взмахов) наблюдалась в урочище 30. Средняя биомасса насекомых – 0, кг/га. Максимальные показатели биомассы (2,722 кг/га) приходятся на урочище 1, минимальные (0,035 кг/га) на урочище 34. Наибольшее количество таксонов (8) насекомых, в ранге родов, установлено для урочища 4. Меньше всего таксономических групп отмечено в урочищах 30 и 34.

Средняя численность грызунов в Гондарайско-Узункольском ландшафте – 6,5 особей на 100 ловушко-ночей. Максимальная численность отмечена в урочище 23 (16,7 особей на 100 ловушко-ночей). Минимальные показатели численности (0,5 особи на 100 ловушко-ночей) приходятся на урочище 5.

Средние показатели биомассы грызунов по ландшафту – 2,114 кг/га.

Максимальные значения биомассы характерны для урочища 23 (5,210 кг/га), минимальные (0,196 кг/га) – урочища 5. Видовая структура мышевидных грызунов, отловленных в процессе учета, включает 6 видов - Microtus majori, Apodemus uralensis, Apodemus ponticus, Chianomus roberti, Chianomus gud и Chianomus nivalis. Максимальное видовое разнообразие (5 видов), характерно для урочища 1. Минимальное разнообразие (1 вид), отмечается в урочищах 5 (Apodemus uralensis); 11, 23,25,28 (Microtus majori); и (Chianomus nivalis).

ГЛАВА 4. ВНУТРИЛАНДШАФТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ

НАСЕЛЕНИЯ НАСЕКОМЫХ ВЫСОКОГОРИЙ СЕВЕРНОГО

СКЛОНА ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

проводилось на примере анализа таксономических групп насекомых в ранге семейств. Анализ населения насекомых проведенный по ‘этим таксонам позволяет выявить основные особенности структуры населения насекомых ландшафта.

Из рассматриваемых отрядов (Coleoptera, Orphoptera, Hemiptera), наиболее богатым видами является Coleoptera. В целом для Кавказа указаны около 80 семейств, представленных не менее 8000 видами (Крыжановский, Тер-Минасян, 1958). Семейство Carabidae насчитывает более 700 видов, треть из которых эндемичны (Сигида, 1994). Семейство Scarabaeidae в условиях высокогорий не богато видами. Наиболее типичны некоторые виды навозников – A. borealis Gyll., A. alpinus Scop., Geotrupes inermis Men., G.

stercorarius L. и др. Семейство Buprestidae представлены около 150 видами, причем в силу тесных связей представителей этого семейства с растительностью анализ видового состава позволяет четко характеризовать растительные зоны (Рихтер, 1952). Жуки-коровки (Coccinellidae) представлены широко распространенными видами родов Coccinella и Subcoccinella. Семейство узконадкрылок (Oedemeridae) насчитывающее около 40 видов на Кавказе, в пределах высокогорий представлено родом Oedemera. Семейство нарывников представленное на Кавказе более видами, в высокогориях представлено как общераспространенными видами рода Lytta, так и паразитирующими на кубышках cаранчевых видами рода Mylabris. Семейство Cerambycidae представлено на Кавказе свыше видами, причем большинство фоновых видов – европейско-сибирские и лишь некоторые образовали местные подвиды. Многие представители семейства Chrysomelidae характерные для исследуемого района являются видами широко распространенными в Палеарктике. К таким относятся представители родов Cryptocephalus, Chrysomela, Melasoma и многие другие.

Высокогорная часть северного склона Западного Кавказа характеризуется видами родов Otiorrhynchus, Pholicodes и Plinthus.

Л. М. Копанева (1962) для района исследования указывает 36 видов саранчевых, 14 видов кузнечиковых. Для высокогорий характерны бескрылые кобылки рода Podisma (P. pedestris, P. uvarovi, P. teberdina), а также каменная кобылка – Nocaracris cyanipes, встречающаяся на альпийских лугах и скалистых участках с обилием мхов и лишайников. Для субальпийских лугов указаны виды родов Stenobothrus, Omocestus, Chorthippus (Копанева, 1962). Достаточно распространенным видом для высокогорий является Gomphocerus sibiricus caucasicus.

Среди кузнечиковых наибольшее количество видов принадлежит родам Poecilimon и Tettigonia. Достаточно обычен для субальпийских лугов и Decticus verrucivorus – эндемик Кавказа.

Отряд Hemiptera широко распространенные виды сем. Miridae, Pentatoidae.

4.1. Внутриландшафтная дифференциация населения насекомых Архызского ландшафта высокогорных лугов ландшафта можно выявить ряд особенностей распределения показателей численности по указанным ландшафтным единицам (рис. 7). Так, четко прослеживаются пики численности насекомых в урочищах 9, 12, 15, приуроченных к структурам древних субальпийских цирков. На склонах цирков численность снижается. В поясе экотона верхней границы леса минимальные показатели численности (8 особей на 100 взмахов) отмечены в урочище 8 сосновых редколесий.

особей на взмахов Рис. 7. Численность беспозвоночных в урочищах Архызского ландшафта, В урочище 7 занятом березовым криволесьем численность насекомых достаточно велика – 66 особей на 100 взмахов. На склонах второго и третьего субальпийских цирков отмечается снижение численности по сравнению с нижерасположенным первым цирком.

В альпийском поясе численность продолжает плавно снижаться и достигает минимальных показателей (8 особей на 100 взмахов) в местности субнивального пояса. В целом для ландшафта характерно общее снижение численности насекомых от субальпики к субнивальному поясу при пиках численности на днищах древних цирков.

Рассматривая структуру населения беспозвоночных Архызского ландшафта высокогорных лугов можно выделить три группы общности:

верхней границы леса; субальпийских лугов и альпийских лугов. Переходы от одной общности к другой характеризуются изменением численности и состава доминантов.

Переходный пояс ландшафтов Софийского хребта представляет достаточно неоднородный, небольшой в своем вертикальном развитии цирковой тип экотона. Участки березовых криволесий и сосновых редколесий вклиниваются в субальпийские луга, разрывая из в пространственном отношении. Днища цирков заняты субальпийским высокотравьем из антропофитов. Несомненно, что такая сложная мозаичная структура ландшафтного пояса отразилась и на дифференциацию населения внутри него. Анализируя структуру населения насекомых экотона можно выделить два основных доминанта – сем. Acrididae и сем. Miridae составляющие в целом 55,0% от всего населения насекомых экотона.

Остальные семейства не играют сколько – ни будь значительной роли.

Рассматривая структуру населения Архызского ландшафта можно выделить своеобразный комплекс населения беспозвоночных охватывающий днища 1-го и 2-го и 3-го цирков расположенных на разных высотных уровнях.

Характерной чертой выделенного комплекса является преобладание в населении полужесткокрылых сем. Miridae (рис. 8, 9, 10.).

Склоны обозначенных цирков по структуре населения отличаются друг от друга. Так в населении склонов 1-го цирка расположенного в экотоне верхней границы леса в населении преобладают представители сем.

Acrididae, составляя 75,0% от всего населения насекомых (рис. 11).

Население травяного покрова участка березового криволесья достаточно малочисленно и по структуре значительно отличается от близлежащих луговых участков (рис. 12).

Структура населения участка соснового редколесья расположенного в том же геоботаническом поясе отличается доминированием сем. Acrididae (54,0%) представленного родами Omocestus, Chortippus, сем. Tettigonidae (13,0%) представленного видами рода Poecilimon, сем. Curculionidae (13,0%) (рис. 13).

В населении склонов 2-го цирка доля участия видов сем. Acrididae 44, %. Однако в отличии от структуры населения 1-го цирка здесь в число субдоминантов входят представители 5 семейств. В пределах рассматриваемого цирка нами выделено сообщество, территориально приуроченное к конечно-моренной гряде с антропофитной растительностью.

Согласно легенде ландшафтной карты, выделенное сообщество располагается на месте бывшего стойбища. Структура населения комплекса достаточно своеобразна, и отражает последствия антропогенной нагрузки.

Так, доминантами данного сообщества выступают представители сем.

Curculionidae и Miridae, причем, по наличию в структуре видов сем. Miridae можно судить о расположении сообщества на дне цирка, а по присутствию сем. Curculionidae о характере растительности, так как представители этого семейства имеют, обычно, достаточно узкую пищевую специализацию (рис.

14).

Рис. 8. Структура населения насекомых урочища 9б Рис.9. Структура населения насекомых урочища 14 Архызского ландшафта Рис. 10. Структура населения насекомых урочища Рис. 11. Структура населения насекомых урочища 9 Архызского ландшафта, Рис. 12. Структура населения насекомых урочища 7 Архызского ландшафта, Рис. 13. Структура населения насекомых урочища 8 Архызского ландшафта, Рис. 14. Структура населения насекомых моренной гряды урочища Склоны 3-го цирка с субальпийскими лугами имеют население, доминирующую роль в котором играют представители сем. Acrididae – 45, % и Coccinelidae – 36,4 % (рис. 15).

Население насекомых высотного пояса альпийских лугов, несмотря на разнообразие растительных ассоциаций однообразно. В процессе учета нами были обнаружены только представители сем. Coccinelidae.

Население субнивального переходного пояса достаточно интересно.

Нами отмечены только представители сем. Acrididae (87,5%) и Carabidae (12,5%). Анализ природной составляющей выделенного субнивального пояса позволяет говорить о несоответствии ни типа растительности, ни животного населения классическому пониманию этой ландшафтной единицы (Биогеоценозы…, 1972). В нашем случае комплекс субнивального высотного пояса более подходит по свойствам к нижней альпике, а возможно и к субальпике. На наш взгляд данная ситуация сложилась из-за температурной нижерасположенного цирка холодного воздуха. Формированию в котловине альпийских ассоциаций способствует и охлаждающее воздействие водных масс озер, среднее из которых, по нашим наблюдениям, полностью не освобождается ото льда даже в летний период.

Анализируя распределение биомассы беспозвоночных в пределах Архызского ландшафта высокогорных лугов можно отметить общую тенденцию снижения биомассы от субальпийского к субнивальному поясу (рис. 16). На этом фоне наблюдаются максимальные для ландшафта показатели биомассы в зоне экотона (урочище 9) – 3, 088 кг/га; урочище растительностью – 2,008 кг/га. Наряду с этим минимальные показатели биомассы имеют урочища с лесными ассоциациями, что связано, как и в предыдущих случаях, со слабым развитием травяного покрова.

Рис. 15. Структура населения насекомых урочища 20 Архызского ландшафта Рис. 16. Распределение биомассы населения насекомых в урочищах Достаточно низкие показатели биомассы имеют урочища 13 и расположенные на склонах субальпийского цирка.

Альпийский и субнивальный геоботанические пояса характеризуются самыми минимальными показателями биомассы беспозвоночных. Ситуация отражает малую продуктивность альпийских и субнивальных сообществ.

В целом животное население Архызского ландшафта обладает следующими особенностями:

Численность насекомых снижается от экотона верхней границы леса к субнивальному поясу, причем максимальные показатели численности отмечаются в урочищах днищ древних цирков.

В пространственной организации животного населения ландшафта выделяются следующие комплексы: днищ древних ледниковых цирков с доминированием представителей сем. комплекс березового криволесья; комплекс соснового редколесья; комплекс склонов цирков;

антропогенный комплекс конечной морены (урочище 12) и альпийский комплекс. В субнивальном поясе не отмечено специфики населения насекомых.

Биомасса насекомых снижается, также как и численность, от верхней границы леса до субнивального пояса. Пики показателей биомассы наследуют территориально цирковые структуры.

4.2. Внутриландшафтная дифференциация населения насекомых Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных лугов Тебердино-Аксаутский ландшафт, являясь эталонным в плане сохранности природного компонента и занимающий центральное положение среди ключевых участков, представляет интересный объект исследования. В результате камеральной обработки материала были получены результаты, отражающие дифференциацию животного населения Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных луговых ассоциаций.

При анализе данных, полученных в ходе полевых исследований, было выявлено, что численность насекомых сильно варьирует в урочищах ландшафта (рис. 17). Отмечаются пики численности в урочищах 25, 30, 31 на склонах различной экспозиции с субальпийскими лугами. Минимальная численность насекомых в субальпийском поясе отмечена в сосновых редколесьях урочища 22 (20 особей на 100 взмахов). Березовые криволесья, также, характеризуются небольшой численностью (36 особей на взмахов).

Небольшими показателями численности характеризуется урочище 34, расположенное в водосборной воронке с антропофитной растительностью.

По численности насекомых представленное урочище приближается к показателям характерным для альпийского пояса.

Урочище 35 относящееся к альпийскому геоботаническому поясу характеризуется численностью 29 особей на 100 взмахов, что на 34,1% меньше средней численности по урочищам субальпийского пояса.

Самой низкой численностью характеризуется урочище 40 относящееся к субнивальному геоботаническому поясу.

При анализе структуры населения беспозвоночных нами был выделен ряд комплексов, обладающих сходством доминантов и общностью происхождения.

Первый комплекс занимает днища древних цирков и каров, с относительно пологим днищем и избыточным увлажнением с антропофитной растительностью. Данный комплекс объединяет урочища 29, 34 (согласно легенде ландшафтной карты) (рис. 18, 19).

Звеном, объединяющим животное население урочищ расположенных на разных высотах и в разных геоботанических поясах, служит сем.

Chrysomelidae, состоящее из видов с узкой пищевой специализацией.

Рис. 17. Численность насекомых в урочищах Тебердино-Аксаутского Рис. 18. Структура населения насекомых урочища 29 Тебердино-Аксаутского Рис. 19. Структура населения насекомых урочища 34 Тебердино-Аксаутского Доля представителей этого семейства в структуре населения насекомых указанных урочищ колеблется от 47,0% до 71,0%. Субдоминанты в представленных сообществах варьирует, что указывает на различный состав фитокомпонента и разницу в климатических особенностях урочищ расположенных в разных высотных поясах.

Второй комплекс представлен населением беспозвоночных соснового редколесья и охватывает занятую сосново-вейниковой ассоциацией часть урочища 22. Особенностью структуры данного комплекса является отсутствие явно выраженной доминирующей группа (рис. 20). По 29,0% приходится на сем. Chrysomelidae и Acrididae, остальные составляют по 14,0% населения. Население части урочища 22 занятая полянами с субальпийской растительностью, отнесена нами к другому сообществу, так как структура населения открытых участков отличается от непосредственно лесных (рис. 21).

Третий комплекс представлен населением березового криволесья и включает в себя часть урочища 23 занятую березово-рододендроновой ассоциацией (рис. 22). Для данного комплекса характерно доминирование сем. Acrididae – 49,0% населения. В состав доминантов входят и представители сем. Tettigoniidae и сем. Coccinelidae – по 14,0%.

Четвертый комплекс образован населением насекомых склонов с субальпийской высокотравно-злаковой растительностью в пределах переходного пояса верхней границы леса. Структура пояса отличается доминированием в населении сем. Acrididae – 72,0%., остальные семейства представлены малым процентным содержанием. Данный комплекс занимает урочище 25 (рис. 23).

Близок к четвертому комплекс, простирающийся от верхней границы леса до альпийских лугов, и охватывающий склоны хребта различных экспозиций с субальпийскими разнотравно-злаковыми лугами.

Рис. 20. Структура населения насекомых урочища 22 Тебердино-Аксаутского Рис.. 21. Структура населения насекомых урочища 22 (поляна) ТебердиноАксаутского ландшафта Рис. 22. Структура населения насекомых урочища 23 Тебердино-Аксаутского Рис. 23. Структура населения насекомых урочища 25 Тебердино-Аксаутского Отличительной чертой этого комплекса является доминирование сем.

Acrididae от 43,0 до 56,0%, при содоминировании Coccinelidae, Buprestidae, Pentatoidae, Curculionidae, в различных сочетаниях (рис. 24, 25). В состав комплекса входит население поляны субальпийских лугов расположенные среди сосновых редколесий и березовых криволесий в урочищах 22 и 23.

Сообщества альпийского пояса, занимающие урочища 35 и 37 по своей структуре мало отличаются от предыдущих (рис. 26). Обращает на себя внимание связь шестого комплекса с пятым, так как структура сообщества наследует основные черты нижерасположенных комплексов, являясь их доминирующих семейства, причем в каждом урочище они разнородны.

характеризуется высокой степенью доминирования сем. Acrididae (78,0%), соответственно). На наш взгляд структура населения субнивального пояса не является самостоятельной, а служит «пограничным» вариантом альпийского комплекса.

Распределение биомассы насекомых по территории ТебердиноАксаутского ландшафта высокогорных лугов отличается неравномерностью (рис. 27).

Максимальные значения биомассы отмечены в урочищах 25, 30 и 35, находящихся в разных высотных поясах. Причем для урочища 35, расположенного в альпийском поясе, биомасса несколько ниже, чем в расположенных в субальпийском поясе урочищ 30 и 25.

Биомасса насекомых в урочищах 22 и 23, представляющих собой лесные ассоциации значительно ниже показателей биомассы луговых сообществ.

Рис. 24. Структура населения насекомых урочища 31 Тебердино-Аксаутского Рис. 25. Структура населения насекомых урочища 30 Тебердино-Аксаутского Рис. 26. Структура населения насекомых урочища 35 Тебердино-Аксаутского Рис. 27. Распределение биомассы насекомых в урочищах ТебердиноАксаутского ландшафта Небольшой биомассой насекомых характеризуются урочища 29 и занимающие днище древнего цирка в первом случае и водосборную воронку в другом. Растительность здесь представлена антропофитами, причем довольно однообразный видовой состав которых препятствует формированию комплексов животного населения с развитой структурой.

субальпийского к субнивальному поясу.

Население насекомых Тебердино-Аксаутского ландшафта характеризуется следующими чертами:

Численность насекомых достигает максимальных значений в урочищах субальпийских склонов, снижаясь от экотона верхней границы леса до субнивального пояса;

В структуре населения насекомых выделяются шесть обособленных комплексов населения насекомых: комплекс древних цирков и каров;

соснового редколесья; березового криволесья; склонов древнего цирка;

комплекс субальпийских лугов; альпийских лугов.

Распределение показателей биомассы отражает колебания численности насекомых внутри ландшафта.

4.3. Внутриландшафтная дифференциация населения насекомых Гондарайско-Узункольский ландшафт высокогорных лугов Анализируя численность насекомых по экотонному поясу сосновых редколесий и березовых криволесий Гондарайского ландшафта, можно отметить пик численности приходящийся на границу лесной растительности (рис. 28). Здесь наблюдается самая высокая численность насекомых – экземпляров. В нижней части пояса сосновых редколесий, на конусах выноса с разнотравно-злаковой растительностью, численность насекомых составляет 77 экземпляров на 100 взмахов.

особей на взмахов Рис. 28. Распределение численности насекомых в урочищах Гондарайско-Узункольского ландшафта На участках по мере роста относительных высот численность колеблется от 77 особей на 100 взмахов в нижней части склонов долины до 12 особей на 100 взмахов в верхней части склонов.

Самая низкая численность насекомых – 4 особи на 100 взмахов отмечалась нами в верхней части пойменной долины, что, несомненно, является результатом интенсивной пастбищной нагрузки на данный участок.

В пределах Гондарайско-Узункольского ландшафта высокогорных лугов численность животного населения невелика, она плавно снижается от субальпийского пояса к субнивальному.

Максимальное число – 30-23 экземпляров на 100 взмахов, приходится на субальпийские луга. В структуре населения нижней части субальпийских лугов преобладают Orthoptera, составляющие 88,6% от общего числа. В верхней части субальпики Orthoptera составляют 39,0%, уступая место Coleoptera (60%), численность которых на этом участке высокогорий достигает своего максимума – 14 экземпляров.

Численность насекомых в нижней части альпийского пояса составляет 16 особей на 100 взмахов, что на 57,0% меньше численности в нижних частях субальпики и на 30,5% меньше численности насекомых в верхних частях субальпики. В структуре населения доминируют две группы – Orthoptera, составляющие 62,5% и Coleoptera составляющие 37,5% от общей численности насекомых. Hemiptera в альпийском поясе не попадаются в укосах, из чего можно сделать вывод о малой численности представителей этого отряда в зоне альпийских лугов.

На границе альпийских лугов с субнивальным поясом численность насекомых в укосах сокращается на 75,0% и достигает 4 экземпляров, представленных Orthoptera. В переходном субнивальном поясе самая низкая численность насекомых –2 экземпляра на 100 взмахов Orthoptera.

При исследовании структуры животного населения долины реки Джалпак-Кол нами был выделен комплекс населения днища троговой долины.

Особенностью представленного комплекса является практически полное доминирование сем. Chrysomelidae - 96% от общего числа (рис. 29.). Причем видовая структура однообразна – личинки и взрослые особи Gastroidea viridula. Такая структура населения днища долины – результат сильной пастбищной нагрузки. В долине идет летнесезонный выпас как крупного рогатого скота, так и мелкого – овец, коз. Естественные сообщества долины заменены антропогенными. Растительность днища представлена антропофитами – щавелем конским, крапивой двудомной и др.

В населении экотона выделяется комплекс населения соснового редколесья, основу которого, составляют представители сем. Elateridae (рис.

30). и комплекс населения березового криволесья c доминированием Curculionidae, Coccinelidae и Miridae (рис. 31).

Конуса выноса, получившие широкое развитие в пределах троговой долины имеют население отличное друг от друга по склонам разной экспозиции. На склонах конусов юго- восточной экспозиции, относящихся к урочищу 4 (Рис. 32) в населении доминируют Curculionidae (32%), Acrididae (18%) и Cerambicidae (10%).

На склонах восточной и северо-восточной Curculionidae (35%), Coccinelidae (29%) и Miridae (18%) (рис. 33).

Нами отмечена лучшая сохранность растительности в пределах склонов восточной и северо-восточной экспозиции, что обусловлено меньшей антропогенной нагрузкjq в силу препятствия выпасам большой крутизны склонов.

В месте слияния рек южный и северный Джалпак–Кол нами исследовано днище древнего цирка в которое входят части урочищ 8, 11 (рис.

34, 35).

Рис. 29. Структура населения насекомых урочища 1 ГондарайскоУзункольского ландшафта Рис. 30. Структура населения насекомых урочища 5 ГондарайскоУзункольского ландшафта Рис. 31. Структура населения насекомых урочища 7 ГондарайскоУзункольского ландшафта Рис. 32. Структура населения насекомых урочища 6 ГондарайскоУзункольского ландшафта Рис. 33. Структура населения насекомых урочища 4 ГондарайскоУзункольского ландшафта Рис. 34. Структура населения насекомых урочища 8 ГондарайскоУзункольского ландшафта Рис. 35. Структура населения насекомых урочища 11 ГондарайскоУзункольского ландшафта В населении преобладает сем. Miridae – 51-64%. В урочище 8 вторым доминируют представители сем. Acrididae – 31%.

В пределах субальпийского высотного пояса выделена структура днища субальпийского цирка, схожая с таковой в пределах экотона. Доминируют представители сем. Miridae 63% и сем. Buprestidae – 22% (рис. 36).

Население склонов цирка представлено тремя семействами – Acrididae (46%), Miridae (27%) и Buprestidae (27%) (рис. 37).

В пределах альпийского высотного геоботанического пояса сборы проводились на северном макросклоне. Доминантными являются сем.

Acrididae (62%) и Buprestidae (33%) (рис. 38).

характеризуется доминированием двух семейств – Buprestidae и Pamphagidae (Рис. 39). Семейство Pamphagidae представлено каменной кобылкой Nocaracris cyanipes – типичным обитателем моховых и лишайниковых пустошей (Копанева, 1978), семейство Buprestidae – родом Agrilus.

Рассматривая распределение биомассы беспозвоночных ГондарайскоУзункольского ландшафта высокогорных лугов можно отметить общее снижение биомассы насекомых от переходного пояса березовых криволесий и сосновых редколесий к субнивальному поясу.

беспозвоночных приходятся на урочища 1 и 3 (согласно легенде ландшафтной карты), занимающие днище троговой долины в зоне экотона.

Участки березовых и сосновых лесов соответствующие урочищам 5 и характеризуются малыми показателями биомассы. Резкое снижение биомассы в районе древнего цирка объясняется довольно сильной пастбищной нагрузкой отмеченной нами в период сбора материала, что не могло не сказаться на численности, а соответственно и на биомассе учитываемых насекомых.

Рис. 36. Структура населения насекомых урочища 22 ГондарайскоУзункольского ландшафта Рис. 37. Структура населения насекомых субальпийского пояса ГондарайскоУзункольского ландшафта Рис. 38. Структура населения насекомых субальпийского пояса ГондарайскоУзункольского ландшафта Рис. 39. Структура населения насекомых урочища 35 ГондарайскоУзункольского ландшафта геоботаническом поясе субальпийских лугов, причем максимальные показатели характерны для урочищ расположенных на склонах.

Orphoptera, а особенно видов сем. Acrididae, составляющих основной прирост биомассы луговых сообществ, к злаковой растительности.

Немаловажным является и слабая антропогенная нагрузка на склоны.Днище заболоченных почвах по показателям биомассы беспозвоночных значительно уступает склонам. Одной из причин является выпас крупного рогатого скота, основным пастбищем которого является днище цирка с пологим днищем.

Альпийский пояс отличается малыми показателями биомассы, что отражает достаточно малую продуктивность альпийских биогеоценозов.

альпийскими коврами на переувлажненных почвах.

территории привело к очень слабому заселению этой территории насекомыми. Отловленные экземпляры, по-видимому, проникают из соседних урочищ расположенных на склонах.

Субнивальный переходный пояс характеризуется еще более низкими цифрами биомассы насекомых.

В процессе работы нами сделаны следующие выводы:

Численность насекомых Гондарайско-Узункольского ландшафта снижается от переходного пояса березовых криволесий и сосновых редколесий к субнивальному геоботаническому поясу. Максимальные показатели численности отмечены в урочищах расположенных на днище троговой долины.

кг/га Рис.40. Распределение биомассы насекомых в урочищах ГондарайскоУзункольского ландшафта, кг/га В пространственной организации насекомых выделен ряд комплексов:

комплекс днища троговой долины; сосновых редколесий; березовых криволесий; конусов выноса юго-восточной экспозиции; конусов выноса северо-восточной экспозиции; днищ древних цирков; склонов субальпийских цирков; альпийских лугов и субнивального пояса морфологических единицах ландшафта, максимальны в пределах урочищ субальпийском геоботаническом поясе.

ГЛАВА 5. ВНУТРИЛАНДШАФТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ

НАСЕЛЕНИЯ ГРЫЗУНОВ ВЫСОКОГОРИЙ СЕВЕРНОГО

СКЛОНА ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Исследования особенностей пространственной дифференциации мелких млекопитающих являются важными в понимании организации животного населения ландшафта. Являясь крупным потребителем фитомассы и, в свою очередь, важным пищевым звеном они играют заметную роль в распределении вещества и энергии в ландшафте (Гришина, Онипченко, 1985;

Малиновский, 1975). Фауна мелких млекопитающих высокогорий Западного Кавказа изучена достаточно полно, хотя систематическое положение некоторых видов остается неясным. В своем исследовании мы опирались на более распространенных и многочисленных представителей отряда Грызунов (Rodentia Bowich, 1821), а именно виды семейства Мышиные (Miridae) и семейства Хомяковые (Cricetidae Fiseher, 1817). В пределах высокогорного ландшафтного пояса мышиные представлены двумя родами - Мышималютки (Micromys Dehnue, 1841) и Лесные мыши (Apodemus Kaup, 1829).

Мыши-малютки представлены одним видом – мышь-малютка (Micromys minitus Pallas, 1771). Данный вид достаточно редок и некоторыми исследователями не включался в состав высокогорной фауны грызунов (Александров, 1965; Темботов, 1972). В более поздней литературе мышьмалютка отмечается среди видов экотона верхней границы леса (Тарасов, 2002).

Лесные мыши представлены мышью малой (Apodemus uralensis Pallas, 1811) (Воронцов, 1992) и мышью кавказской (Apodemus ponticus Sviridenko, 1936). Являясь типично лесными, данные виды, однако, обычны в высокогорном поясе. Особенности биотопической приуроченности этих видов в условиях высокогорий в литературных источниках нам не встречались. В пределах Предкавказья типичными местообитаниями мыши малой служат заросли кустарников, а мыши кавказской – лесные массивы (Щипанов и др., 1997; Хе, 2002). Наиболее обычны представители рода Apodemus в субальпийском геоботаническом поясе, занимая 30 % территории переходному поясу березовых криволесий и сосновых редколесий с пятнами субальпийских лугов, где малая мышь достигает наибольшей численности (Ясный, 1990). В доминантном поясе субальпийских лугов данный грызун малочисленнен. В альпийском поясе малая мышь встречается единично (Состав и структура.., 1986; Темботов, 1972; Ясный, 1990). В годы высокой численности малая мышь становиться обычным видом (Жарков, 1938;

Александров, 1965), однако постоянных поселений в альпийском поясе, повидимому, не образует.

Из семейства Хомяковых в высокогорной зоне встречаются представители родов Прометеевые полевки (Prometheomus Satunin 1901), Водяные полевки (Arvicola Lacepede, 1799), Снеговые полевки (Chianomus Miller, 1908), Серые полевки (Microtus Schranc, 1798).

Прометеевые полевки (Prometheomus schaposchnikovi S.) в пределах Западного Кавказа обитают изолированно и отмечены в верховьях р. Малой Лабы, Киши, Уруштена, г. Фишт (Темботов, 1972; Тарасов, 2002) Данный вид описывается как обычный для субальпийского и альпийского поясов.

Водяная полевка (Arvicola terrestris L.) как стенотопный интразональный вид не является маркерным при ландшафтных исследованиях животного населения, а потому не рассматривается в нашей работе.

Род Снеговые полевки в пределах рассматриваемой территории представлен следующими видами: полевкой снеговой европейской (Chianomus nivalis Mart.), полевкой снеговой гудаурской или кавказской (Chianomus gud Satun.) и полевкой снеговой малоазийской или полевкой Роберта (Chianomus roberti T.).

Снеговая полевка – обитатель высокогорного пояса к западу от р. Терек.

Занимаемые стации – сухие, сильно каменистые склоны гор, скалы, осыпи.

По каменистым биотопам проникает в верхнюю полосу лесного пояса.

Жилища устраивает под камнями, в расщелинах скал. Питается зелеными частями травянистых растений. Интенсивность размножения невысокая (Тарасов, 2002) Снеговая полевка и полевка гудаурская близкие виды занимающие стации крупно- и среднеобломочных коллювиальных осыпей в пределах субальпийского и альпийского поясов. Некоторые исследователи полагают что ареал распространения снежной полевки занимает исключительно альпийский пояс тогда как верхний предел обитания гудаурских полевок – граница субальпийского и альпийского пояса (Айунц, 1972, Ткаченко, 1962; Состав и структура.., 1986). Другие авторы считают, что данные виды обитают вместе при различном соотношении – в альпийском поясе преобладают снежные полевки, в субальпийском – гудаурские (Ясный, 1990; Александров, 1965). Такая ситуация возникает в силу слабой изученности экологии видов.

Полевка Роберта наиболее мезофильный вид снежных полевок. Населяет берега рек, ручьев с каменистыми россыпями среди леса или зарослей кустарников, опушки леса, субальпийское высокотравье (Позвоночные…, 2002).

Род Серых полевок в высокогорьях представлен кустарниковой (Microtus majori Thom.) и дагестанской (Microtus daghestanicus Shid.) полевками. Кустарниковая полевка – наиболее распространенный вид высокогорий Западного Кавказа. Являясь эвритопным видом, заселяет, все типы стаций в субальпийском альпийском поясах являясь обычным видом (Тарасов, Котти, 1990). Встречается и в субнивальном поясе. В литературе нет однозначного мнения по поводу распределения кустарниковой полевки в зоне высокогорий. Основным местообитанием кустарниковой полевки одни авторы указывают переходную полосу от субальпики к альпике (Айунц, 1972), другие (Ясный, 1990) субальпийское высокотравье и заросли рододендронов. В целом доля кустарниковой полевки составляет 75% от населения мелких млекопитающих (Ясный, 1990). В альпийском поясе кустарниковые полевки составляют от 46% (Гришина, Онипченко, 1972) до 90 и более процентов населения мелких млекопитающих (Ясный, 1990).

Наибольшая численность кустарниковых полевок характерна для долгоснежных гераниево-копеечниковых лугов северной экспозиции, где зверьки имеют хорошую кормовую базу, защиту густым травостоем от дневных хищников и хорошие условия зимовки. Среди каменистых россыпей численность их также велика, несмотря на наличие здесь другого, видимо, конкурирующего вида – снежной полевки. На пустошах кустарниковые полевки населяются только в весенне-летний период (Состав и структура…, 1986).

5.1. Внутриландшафтная дифференциация населения грызунов Работы по изучению животного населения Архызского ландшафта проводились на примере долинных экотонов рек Гаммеш-Чат и КашхаэчкиЧат. Для долинных экотонов характерно наличие крупных конусов выноса сложенных коллювиально-пролювиальными отложениями. В связи с этим в структуре населения мелких млекопитающих появляется гудаурская полевка, приуроченность которой к крупноосыпным участкам отмечалась многими авторами (Верещагин, Темботов, Тарасов и др.).

Анализируя структуру экотона долины реки Гаммеш-Чат можно отметить доминирование кустарниковой полевки (54%) (рис. 41). При рассмотрении аналогичных показателей по экотону р. Кашхаэчки-Чат за июль-август (рис. 42, 43) возникает следующая картина:

кустарниковая полевка не в абсолютно доминанирует (40-41% населения), содоминантом является мышь малая (33 – 39%). Гудаурская полевка и бурозубки занимают подчиненное положение в общей структуре населения мелких млекопитающих. Отловы сделанные в сентябре показали изменения в структуре населения экотона (рис 44). Так доминировать стала мышь малая доля которой в населении составила 64%. Кустарниковая полевка среди отловленных особей не наблюдалась.

Данное положение сложилось либо в результате естественных сезонных миграций, либо в результате пастбищной нагрузки в данный период. Результатом выпаса крупного рогатого скота явилось практически полное уничтожение травяного покрова зоны экотона, что не могло не сказаться на животных.

Рис. 41. Структура населения грызунов экотона р. Гаммеш-Чат Рис. 42. Структура населения экотона р. Кашхаэчки-Чат Рис. 43. Структура населения грызунов экотона р. Кашхаэчки-Чат Для выяснения внутрипоясных различий отловы производились в различных урочищах и микрокомплексах. В результате проведенной работы выражающаяся в структуре доминантов (рис. 45).

При рассмотрении населения грызунов различных морфологических единиц ландшафта очевидна приуроченность видов к определенным стациям.

Так, для урочищ сосновых редколесий и березовых криволесий доля малой мыши в отловах составляет от 100,0% до 85,7%, в разнотравно-злаковых ассоциациях доля кустарниковых полевок в населении грызунов составляет 71,0%, мыши малой 25,8%, мыши кавказской 3,2% от пойманных животных.

В ассоциации высокотравных субальпийских лугов кустарниковая полевка составляет 54,6%, мышь малая 45.4%. В стациях с разнотравно-вейниковыми лугами на каменистых осыпях, кустарниковые полевки составляют 10,0%, гудаурские полевки 65,0%, мышь малая 25,0%.

Численность мелких млекопитающих, отражая в целом структуру населения (табл. 3) заметно изменяется только по видам характерным для всего ландшафта (кустарниковой полевке и мыши малой), тогда как по другим (гудаурской полевке) остается неизменной.

Численность грызунов в зоне экотона Архызского ландшафта.

Время Рис. 44. Население грызунов экотона р. Кашхаэчки-Чат Рис. 45. Распределение мелких млекопитающих в зоне экотона Население пояса субальпийских лугов исследовалось нами на примере субальпийского цирка озера Айтмалыжаганлы-Кель. Давилки выставлялись с учетом экспозиции склонов, в разных растительных ассоциациях.

Полученные данные о структуре населения исследуемого цирка позволяют говорить о сходстве комплекса населения с таковыми в зоне экотона верхней границы леса. Так, структура населения цирка озера (рис. 46) сходна со структурой экотона верхней границы леса р Гаммеш-Чат (рис. 42. 43).

Видовой состав и структура населения доминантного пояса альпийских лугов (рис. 47), не отличается разнообразием: доминирует кустарниковая полевка (97,0%), доля снежной полевки невелика – 3,0% населения грызунов.

Субнивальный пояс в населении грызунов отличается от альпийского лишь соотношением видов – доля снежной полевки в населении составляет 8,0% (рис. 48).

Анализируя видовое сходство населения морфологических единиц ландшафта и, опираясь при этом на ранее выделенные по особенностям структуры комплексы населения грызунов, можно выявить следующую картину:

Урочища 9б, 7а, 12, включенные ранее в комплекс днищ древних цирков обладают практически полным сходством населения по видовому составу (табл. 4).

Урочище 9, территориально занимающее склон древнего цирка и расположенное в переходном поясе березовых криволесий и сосновых редколесий с полянами субальпийских лугов, обладает весьма большим сходством (коэффициент фаунистического сходства (К) – 0,75; индекс сходства обилия (В) – 84,7) с урочищем 13 расположенным в доминантном поясе субальпийских лугов(табл. 4, табл. 5).

Данное обстоятельство, а также сходство населения днища цирка Айтмалыджаганлы – Кёль с населением мелких млекопитающих нижерасположенного цирка, на наш взгляд требует переосмысления границ геоботанических поясов Архызского ландшафта высокогорных лугов.

Рис. 46. Структура населения грызунов цирка Айтмалыджаганлы – Кель Рис. 47. Структура населения грызунов альпийского пояса Архызского Рис. 48. Структура населения грызунов субнивального пояса Население грызунов урочища 8 по видовому разнообразию не имеет аналогов в представленном ландшафте. Данное обстоятельство позволяет отнести участок соснового леса к среднегорному ландшафтному ярусу.

Население березового криволесья урочища. 7 напротив, несмотря на достаточную специфичность структуры, в рамках видового разнообразия обладает общностью с другими урочищами в пределах субальпики.

Урочище 17, относящееся к высотному геоботаническому поясу альпийских лугов, обладает сходством с населением местности «ж»

урочищами субальпийского пояса сходство весьма фрагментарное.

Фаунистическое сходство урочищ Архызского ландшафта* указан коэффициент Жаккара (К) Анализируя распределение биомасс млекопитающих по территории ландшафта можно говорить о значительных колебаниях показателей биомасс по отдельным урочищам на фоне общей тенденции снижения биомассы от экотона верхней границы леса до субнивального пояса (рис. 49).

Максимальная биомасса грызунов – 8,304 кг/га отмечена для урочища 12, занимающего конечную моренную гряду с антропофитной растительностью.

Пики биомассы отмечаются и для урочищ 9б, 7 и 14. В этом случае показатели биомассы формируются под влиянием видового состава населения грызунов.

Минимальные значения показатели биомассы, исключая урочища альпийского и субнивального пояса, принимают в урочищах 9. 8, 13 - от 2,61 до 3,136 кг/га. Если для урочища сосновых редколесий такая ситуация обусловлена экологическими особенностями доминирующего вида – мыши малой, то в урочищах 9 и 13 занятых луговыми сообществами на биомассу влияет численность доминирующего вида.

Указанные урочища подвергаются эпизодически пастбищной нагрузке, что несомненно влияет на продуктивность биогеоценозов.

Биомасса грызунов альпийского и субнивального поясов достаточно низкая в силу малой продуктивности указанных биогеоценозов.

Индекс сходства обилия (В) грызунов Архызского ландшафта* урочища * указан индекс сходства обилия Наумова (В) Рис. 49. Распределение биомассы грызунов в урочищах Архызского Исходя из вышеизложенного, можно сделать следующие выводы:

Максимальные показатели численности и биомассы грызунов отмечены в урочищах днищ древних цирков;

В пределах Архызского ландшафта выявлены пять комплексов населения грызунов (прил. 4.1):

1. комплекс населения грызунов днищ древних цирков с доминированием Chianomus gud и содоминировании Microtus majori и Apodemus uralensis ;

доминированием Apodemus ponticus;

3. комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis;

доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis ;

5. комплекс населения грызунов молодых цирков и каров альпийского и субнивального поясов с доминированием Microtus majori и Chianomus nivalis.

На основе анализа качественных и количественных характеристик населения урочища цирка Айтмалы-Джагалы-Кель следует отнести к переходному экотонному поясу;

5.2. Внутриландшафтная дифференциация населения грызунов Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных лугов В Тебердино-Аксаутском ландшафте нами исследовался экотон верхней границы леса хребта Малая Хатипара. Доминирующим видом является кустарниковая полевка, составляющая 61% всего населения мелких млекопитающих. При рассмотрении внутри поясной дифференциации (рис.

50), явное преобладание кустарниковой полевки отмечается в луговых ассоциациях, в пределах урочища соснового редколесья доминирующую роль играет мышь малая.

Рассматривая структуру населения грызунов по урочищам зоны экотона (рис. 51 – 54), можно отметить единство структуры урочищ 23, 25 и 29 в которых наблюдается практически полное доминирование кустарниковой полевки от 92,0% в урочище 23 (рис. 55) до 94,0% в урочищах 25, 29 (рис. 52, 53). Населения урочища 22 отличается как по видовому составу, так и по структуре (рис. 51). В сосновых редколесьях доминируют мышь малая и кустарниковая полевка.

Так для Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных субальпийских лугов доля кустарниковой полевки в отловах достигала 100,0% (рис. 55). Прочие виды грызунов нами отловлены не были.

В пределах альпийского пояса нами отмечалось полное доминирование кустарниковых полевок.

Анализ коэффициентов сходства (табл. 6; 7) позволил выделить следующие особенности.

Комплекс населения древнего цирка, занимающий урочище 29, достаточно обособлен и обладает преимущественным сходством только с соседним урочищем 25 расположенным на склоне, непосредственно прилегающем к цирку, а также полным сходством с комплексом березового криволесья. С другими комплексами сходство незначительное. Сходство по видовому составу урочищ 23, 25 и 29 объясняется несколькими причинами:

расположением этих морфологических единиц на одном склоне восточной экспозиции; слабой обособленностью структуры цирка, в силу его древности.

Выделенный комплекс склона древнего цирка в поясе экотона верхней границы леса обладает сходством видовой структуры населения как с комплексами входящими в экотон верхней границы леса, так и с комплексами субальпийских лугов. По-видимому, данная особенность связана со склоновым положением комплекса и климаксовым характером функционирования биогеоценозов на заповедной территории.

ловушконочей Рис. 50. Численность грызунов по урочищам экотона ТебердиноАксаутского ландшафта Структура населения грызунов урочища 22 Тебердино-Аксаутского Рис. 52. Структура населения грызунов урочища 25 ТебердиноАксаутского ландшафта Рис. 53. Структура населения грызунов урочища 29 ТебердиноАксаутского ландшафта Рис. 54. Структура населения грызунов урочища 23 ТебердиноАксаутского ландшафта Рис 55. Структура населения субальпийского пояса ТебердиноАксаутского ландшафта При исследовании населения грызунов участка березового криволесья было выявлено, что пограничные участки криволесья по структуре населения высокотравьем. Население этого участка отнесено нами к комплексу склонов древнего цирка.

вышерасположенным типично субальпийским структурам.

Фаунистическое сходство урочищ Тебердино-Аксаутского указан коэффициент Жаккара (К) Видовая структура урочищ 30; 31 и 37, расположенных в пределах доминантного геоботанического пояса субальпийских лугов и альпийского пояса абсолютно идентична, разница отмечается лишь в показателях обилия (табл. 7).

Связи выделенного комплекса с нижерасположенными говорят о законности общего понятия «субальпика», включающего в себя переходный субальпийских лугов.

Альпийский комплекс нами не выделен, хотя в пределах урочищ альпийского пояса отмечается другая дифференциация грызунов, по сравнению с нижележащим субальпийским поясом. Это выражается в приуроченности грызунов к гераниевым ассоциациям, тогда как обширные площади практически лишены нор.

Численность грызунов в пределах ландшафта снижается от пояса экотона верхней границы леса до альпийских лугов, максимальные значения отмечаются в урочище 29 днища цирка (прил. 2).

Индекс сходства обилия (В) грызунов Тебердино-Аксаутского ландшафта* * указан индекс сходства обилия Наумова (В) При рассмотрении графика изменения биомассы мелких грызунов Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных лугов (рис 56) отмечается достаточно плавное изменение биомассы от зоны экотона верхней границы леса до субнивального пояса. Максимального значения показатели биомассы достигают в урочище 29 днища древнего цирка заросшего высокотравной антропофитной растительностью – 5,770 кг/га. Минимальные показатели наблюдаются в альпийском поясе – 0,624 кг/га.

кг/га Рис. 56. Распределение биомассы грызунов в урочищах ТебердиноАксаутского ландшафта, кг/га Достаточно плавный характер изменения, на наш взгляд, обусловлен практически полным отсутствием антропогенной нагрузки на ландшафт и особенностями рельефа изучаемой территории. В ландшафте отмечена корреляция показателей численности и биомассы в ввиду однообразного видового состава грызунов.

В процессе исследования животного населения Тебердино-Аксаутского ландшафта нами были сделаны следующие выводы:Показатели численности и биомассы максимальны в пределах днища древнего цирка;

В структуре населения грызунов ландшафта выделены три комплекса (прил. 4.2):

доминированием Microtus majori и Apodemus ponticus.

доминированием Apodemus uralensis и Microtus majori.

3. комплекс населения грызунов склонов хребта с доминированием Характерной чертой дифференциации населения грызунов ТебердиноАксаутского ландшафта является плавное изменение характеристик населения по линии хребта.

5.3. Внутриландшафтная дифференциация населения грызунов Гондарайско-Узункольского ландшафта высокогорных лугов Исходя из полученных данных, доминантным видом в ГондарайскоУзункольском ландшафте является кустарниковая полевка. Доля мыши малой составляет 4,9 %, мыши кавказской – 2,9 %. В пределах нижней границы ландшафта, в пойменном березняке нами впервые была отловлена полевка роберта. Полевки рода Chianomus составляют, в целом, 5,0% занимая каменистые стации.

Зона экотона в Гондарайско-Узункольском ландшафте достаточно обширна и относится к долинному типу экотона. Склоны юго-западной экспозиции заняты выклинивающимися к типично субальпийским лугам сосновыми редколесьями. Склоны восточной экспозиции березовыми криволесьями и рододендроновыми стланниками. Отличительной чертой экотона служит наличие обширных коллювиально-пролювиальных конусов выноса и остатков конечных морен на дне троговой долины.

Немаловажным фактором в функционировании экотона как природной системы является антропогенная нагрузка. Исследуемый участок находится в зоне сезонно-выпасного скотоводства. Причем освоена территория относительно давно, что позволяет нам говорить о замещении природных комплексов, природно-антропогенными.

кустарниковая полевка (57,0%), содоминант – мышь малая (11,0%).

Гудаурские и снежные полевки встречаются в единичных экземплярах.

Зона экотона служит местом обитания кавказской мыши, для которой она является верхней границей обитания.

При анализе полученных данных выявлено различие в населении грызунов склонов противоположных экспозиций, а также образование ими группировок приуроченных к локальным геосистемам ранга урочища. Нами было выявлено единство населения конуса выноса юго-западной экспозиции, хотя отловы производились в разных фациях и на разных высотных участках - доминирующее положение занимают Microtus majori и Apodemus uralensis (рис. 58). Население участка соснового леса урочища 5 расположенного в одном высотном интервале с конусом выноса резко отличается от него. Из отряда грызунов нами отловлена только мышь малая, что позволяет говорить о монодоминантности сообщества в данном урочище.

Население противоположного севего-восточного склона имеет иную структуру (рис. 59).

Рис. 57. Структура населения экотона Гондарайско-Узункольского Рис. 58. Структура населения урочища 4 Гондарайско-Узункольского Рис. 59. Структура населения урочища 6 Гондарайско-Узункольского Рис. 60. Структура населения урочища 7 Гондарайско-Узункольского Участие кустарниковой полевки в населении мелких млекопитающих конуса выноса юго-восточной экспозиции составляет 85,7%, мыши малой – 7,1%.

Днище троговой долины подвергается интенсивной пастбищной нагрузке, поэтому результаты отлова грызунов можно считать следствием антропогенной трансформации комплекса животного населения.

Абсолютным доминантом является кустарниковая полевка.

Комплекс населения грызунов березового криволесья представлен на 30 % мышью кавказской, характерной для пояса широколиственных лесов (рис. 60). По составу населения данный участок близок к пойменному березняку долины реки Джалпак-Кол.

Исследование верхней части долины реки позволяет выявить изменение структуры населения с высотой. Немаловажным является и интенсивное использование этого участка в качестве пастбища для крупного рогатого скота и овец. Нагрузка на природный комплекс достаточно велика, что позволило нам отнести участок на слиянии рек Северный и Южный Джалпак-Кол к наиболее нарушенным в пределах Гондарайско-Узункольского ландшафта.

Население этой территории отличается малой численностью видов.

Участки сосновых редколесий и конуса выноса склона юго-западной экспозиции практически не отличаются по населению – кустарниковые полевки при очень малой численности. Население склона противоположной экспозиции представлено кустарниковыми полевками при их малой общей численности.

Субальпийские луга, распространенные по склонам древних цирков с высоты 2400 – 2500 м. н. у. м., в Гондарайско-Узункольском ландшафте занимают большие площади, что является характерным скорее для Центрального Кавказа. Широкое развитие получают осыпи на разной стадии зарастания.

Население грызунов достаточно однотипно – 77,0% составляют кустарниковые полевки. Возрастает доля участия гудаурских полевок (5,0%), что связано с особенностями рельефа.

Для выявления внутрипоясных различий был выбран древний цирк расположенный на высоте 2500 м н. у. м. Днище цирка представляет собой флювиогляциальными отложениями. Стенки цирка – коллювиальные конуса с типичной субальпийской разнотравно-злаковой растительностью.

Анализ полученных данных привел к следующим выводам: население субальпийских лугов склонов противоположных экспозиций по структуре доминантов не отличается друг от друга; днище цирка имеет специфичную структуру населения, отражающую морфологию участка (рис. 61).

Структура населения альпийского пояса еще более однообразна (рис.

62). Доля участия кустарниковой полевки в населении – 93,0%.

представлено снежными полевками, которые, по-видимому, находятся в зоне своего экологического оптимума. Распространение их не имеет сплошного характера, а сосредоточено по крупно- и среднеосыпным склонам южной экспозиции занятых фрагментами альпийских пустошных лугов.

Выположенные участки и склоны северной экспозиции лишены злаковоосоковой растительности, часто подтоплены либо заняты снежникамиперелетками.

Анализируя данные, полученные при расчете коэффициента сходства по видовому составу и обилию (табл. 8, 9), можно сделать следующие выводы:

Днище троговой долины представленное урочищем 1, обладает специфичным набором видов, но в населении сходно с примыкающими урочищами 4 и 6. Такая ситуация сложилась в силу достаточной территориальной близости указанных ландшафтных единиц, что обуславло взаимопроникновение особей на территории сопредельных урочищ.

Поэтому днище троговой долины, обладая видового состава специфичностью населения, все же имеет сходство с населением сопредельных территорий.

Рис. 61. Доля участия грызунов разных видов в населении субальпийского цирка Гондарайско-Узункольского ландшафта. % Рис. 62. Доля участия грызунов разных видов в населении альпийского пояса Гондарайско-Узункольского ландшафта, % Выделенные ранее в пределах склонов троговой долины 4 комплекса животного населения достаточно четко обособленны и на видовом уровне. Объединение в комплекс, урочищ 4 и 6 конусов выноса противоположных экспозиций, подтвердилось на уровне сходства по видовому составу населения. Выделение комплекса мелких млекопитающих участков сосновых лесов мотивировано практически отсутствием сходства этого комплекса с другими комплексами анализируемого ландшафта.

Возможно, участок соснового леса долины Джалпак-Кол относится к иному ландшафту и включение его в высокогорный ландшафтный ярус требует переосмысления. Комплекс населения мелких млекопитающих березового криволесья (урочище 7), обладает высокой степенью сходства с урочищем. 4 и урочищем 1, а также хотя и в меньшей степени, со всеми комплексами субальпийского пояса, исключая, однако, комплексы сосновых лесов и сосновых криволесий.

Изучение мелких млекопитающих сосновых редколесий, позволило выделить данный комплекс, охватывающий участки редколесий урочища 5а как отдельную структуру весьма обособленную как от сосновых лесов, так и от непосредственно субальпийских лугов. Однако при анализе сходства, комплекс тяготеет к субальпийским лугам.

Комплексы субальпийского доминантного геоботанического пояса достаточно обособлены и обладают большой степенью сходства только с урочищем 6 в пределах экотона. Выделенные по особенностям структуры 2 комплекса (днищ цирков и склонов цирков), расположенные на разных высотах, в видовом отношении обладают практически полным сходством.

Урочища альпийского и субнивального поясов обособленны и обладают некоторой степенью сходства лишь между собой, что в условиях крайне малой численности населения позволяет объединить их в один комплекс.

Рассматривая распределение биомассы мелких грызунов по территории Гондарайско-Узункольского ландшафта (рис. 63) можно отметить, что максимальные показатели биомассы приходятся на урочища входящие в доминантный пояс субальпийских лугов – 5,210 кг/га.

Фаунистическое сходство урочищ Гондарайско-Узункольского ландшафта*.

урочища * указан коэффициент Жаккара (К) Индекс сходства обилия (В) грызунов Гондарайско-Узункольского ландшафта* урочища * указан индекс сходства обилия Наумова (В) кг/га Рис. 63. Распределение биомассы грызунов в урочищах ГондарайскоУзункольского ландшафта, кг/га Наименьшие показатели имеют урочища занятые субальпийскими лесными ассоциациями – сосновыми редколесьями и березовыми криволесьями (0,196 и 1,012 кг/га соответственно). Днище и конуса выноса в пределах троговой долины р. Джалпак-Кол также имеют небольшие показатели биомассы. – от 1,065 до 2,224 кг/га. Несомненно то, что низкие показатели биомассы грызунов в зоне экотона обусловлены в первую очередь интенсивной пастбищной нагрузкой на урочища этой территории. Большую роль играет, также, конкуренция с колониями суслика горного, плотность популяции которого достаточно велика.

В субальпийском поясе наибольшая биомасса грызунов наблюдается на склонах цирков с типичными разнотравно-злаковыми лугами, где находится зона экологического оптимума кустарниковых полевок.

В альпийском и субнивальном поясах показатели биомассы несколько снижаются, однако резкого скачка не происходит, так как в отловах значительную роль играют снежные полевки живой вес которых в 1,5-2 раза больше такового у кустарниковых полевок.

В результате проделанной работы сделаны следующие выводы:

Численность грызунов достигает максимальных значений в урочищах субальпийского геоботанического пояса;

В пределах ландшафта нами отмечены 8 комплексов населения грызунов (приложение 4.3; 4.4; 4.5):

1. комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis;

доминированием Apodemus ponticus;

доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis;

4. комплекс населения грызунов конусов выноса юго-восточной экспозиции с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis;

5. комплекс населения грызунов конусов выноса северо-восточной экспозиции с доминированием Microtus majori;

6. комплекс населения грызунов днища древнего цирка с доминированием Microtus majori и Chianomus gud;

7. комплекс населения грызунов склона древнего цирка с доминированием Microtus majori;

8. Комплекс грызунов молодых цирков и каров альпийского и субнивального поясов с доминированием Microtus majori и Chianomus nivalis.

ВЫВОДЫ

Результаты исследований позволяют сделать следующие выводы:

1. Кадастр населения модельных групп насекомых и грызунов высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа, составленный при проведении крупномасштабных ландшафтногеозоологических исследований, включает информацию о таксономической структуре, численности и биомассе животных морфологических единиц ландшафта в ранге местностей и урочищ.

В Архызском ландшафте высокогорных лугов средняя численность насекомых составляет 54,3 особи на 100 взмахов, грызунов – 11,7 особей на 100 ловушко-ночей; биомасса 1,219 кг/га и 4,285 кг/га соответственно.

В Тебердино-Аксаутском ландшафте высокогорных лугов численность насекомых – 58,7 особей на 100 взмахов, грызунов – 1,7 особей на ловушко-ночей; биомасса – 1,557 кг/га и 2,172 кг/га соответственно.

В Гондарайско-Узункольском ландшафте высокогорных лугов средняя численность насекомых в урочищах – 42.1 особи на 100 взмахов, грызунов – 6,5 особей на 100 ловушко-ночей, а их биомасса – 0.961 кг/га и 2,114 кг/га соответственно.

2. Выявлена внутриландшафтная дифференциация насекомых и грызунов, выражающаяся как в различиях структуры их населения по геоботаническим поясам, так и обособленности отдельных элементов населения в пределах одного высотного пояса. Определены особенности населения модельных групп в переходном высотном геоботаническом поясе березовых криволесий и сосновых редколесий, доминантном поясе субальпийских лугов и доминантном поясе альпийских лугов, характеристиках животного населения. Внутри поясные различия прослежены на уровне урочищ и подтверждаются индексами сходства обилия Наумова.

3. В процессе исследования высокогорных ландшафтов Западного Кавказа были выделены комплексы населения грызунов в каждом из ключевых участков:

На западном ключевом участке: комплекс грызунов днищ древних цирков с доминированием Chianomus gud и содоминировании Microtus majori и Apodemus uralensis;.комплекс населения грызунов березовых редколесий с доминированием Apodemus ponticus; комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis; комплекс населения грызунов склонов древних цирков с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis; комплекс грызунов молодых цирков и каров альпийского и субнивального поясов с доминированием Microtus majori и Chianomus nivalis.

На центральном ключевом участке: комплекс населения грызунов склонов древнего цирка с доминированием Microtus majori и Apodemus ponticus; комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis и Microtus majori; комплекс населения грызунов склонов хребта с доминированием Microtus majori.

В восточном ключевом участке: комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis; комплекс населения грызунов березовых редколесий с доминированием Apodemus ponticus;

комплекс населения грызунов днища троговой долины с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis; комплекс населения грызунов конусов выноса юго-восточной экспозиции с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis; комплекс населения грызунов конусов выноса северовосточной экспозиции с доминированием Microtus majori; комплекс грызунов днища древнего цирка с доминированием Microtus majori и Chianomus gud; комплекс населения грызунов склона древнего цирка с доминированием Microtus majori; комплекс грызунов молодых цирков и каров альпийского и субнивального поясов с доминированием Microtus majori и Chianomus nivalis.

Указанные комплексы населения в ряде случаев не совпадают с морфологическими единицами ландшафтов.

4. Выполненная серия инвентаризационных карт населения грызунов высокогорных ландшафтов отражает особенности их хорологии в ландшафтах, а также служит основой для дальнейшего мониторинга ландшафтов по геозоологическим параметрам.

ЛИТЕРАТУРА

1. Айунц К.Р. О размножении и численности мышевидных грызунов в горно-луговых биоценозах// Тр Теберд. гос. заповедника. Ставрополь. Вып 8. – C. 112-127.

2. Александров В.Н. Млекопитающие Кавказского заповедника //Тр.

Кавказ. гос. заповедника: вып. VIII. Краснодарское книжное из-во.

3. Александрова В.Д. Классификация растительности. – Л., 1969. – 375с.

4. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа. – Баку, 1979. – 157с.

5. Альпер В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена // Тр. Кавказ. гос. заповедника. - Майкоп.

6. Бей-Биенко Г.Я. Материалы по фауне кузнечиков Северо-Кавказского края и сопредельных стран // Изв. Сев. - Кавказск. ст. защиты раст., 5.

7. Бей-Биенко Г.Я. Насекомые кожистокрылые // Фауна СССР, 5, Изд. АН СССР, М.-Л. 1936.

8. Бей-Биенко Г.Я. Прямокрылые – Orthoptera и кожистокрылые – Dermaptera // Животный мир СССР. Т. 5. – М.; Л.: АН СССР, 1958.– С.

9. Белоновская Е.А. Структура экотона верхней границы леса на Северном Кавказе // Биота экосистем Большого Кавказа. М., Наука, 10. Бёме Л.Б. Дикие звери Северо-Кавказского края. 1936. – 265 с.

11. Биота экосистем Большого Кавказа / Белоновская Е.А., Гребенщиков О.С., Давыдова М.В. и др. М.: Наука, 1990. – 221 с.

12. Борлаков Х.У. К эндемизму высокогорной флоры Западного Кавказа // Актуальные вопросы исследования флоры и растительности Северного Кавказа. – Краснодар, 1980 – С. 17-23.

13. Братков В.В., Салпагаров Д.С. Ландшафты Северо-Западного и СевероВосточного Кавказа. – М.: Илекса; Ставрополь:

Ставропольсервисшкола, 2001. – 256 с.

14. Верещагин Н.К. Зоогеографическое районирование кавказского перешейка // Животный мир СССР. Т. 5. – М.; Л.: АН СССР, 1958. – С.

15. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. – М.; Л.: АН СССР,1959. – 16. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов фауны СССР. Москва – Ленинград.: Изд-во АН СССР, 1956. – 118 с.

17. Воробьева Ф.М. Растительность Альпийского пояса Тебердинского заповедника // Теберд. гос. заповедник. Ставрополь 1977. Вып. 9. – С.

18. Воронов А.Г. Биогеография. – М., 1963. – 453 с.

19. Воронов А.Г. Геоботаника. – М.: Высшая школа, 1973. – 384 с.

20. Воронцов Н.Н., Боескоров Г.Г. и др. Систематика малых мышей рода Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Зоол. журн. – 1992. – Т 71, Вып3. – С. 119-130.

21. Второв П.П. Биоэнергетика и биогеография некоторых ландшафтов Терскей Ала-Тоо. – Фрунзе: Илим, 1968. – 167 с.

22. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Некоторые аспекты количественного анализа населения птиц // Орнитология в СССР. – Ашхабад, 1969. Кн.

23. Гаджиев В.Д. Высокогорная растительность Большого Кавказа и её хозяйственное значение. – Баку, 1970. – 282 с.

биогеоценозов Кавказского заповедника // Тр. Кавказского гос.

заповедника. Вып. IX. М., Лесная промышленность, 1967. – С. 59-119.

25. Горностаев Г.Н. Насекомые СССР. М.: Мысль, 1970. – 372 с.