«КАДАСТР И ВНУТРИЛАНДШАФТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ВЫСОКОГОРИЙ СЕВЕРНОГО СКЛОНА ЗАПАДНОГО КАВКАЗА (насекомые травяного покрова и мышевидные грызуны) ...»

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

СТАВРОПОЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ШКАРЛЕТ

Константин Юрьевич

КАДАСТР И ВНУТРИЛАНДШАФТНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ

ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ВЫСОКОГОРИЙ СЕВЕРНОГО

СКЛОНА ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

(насекомые травяного покрова и мышевидные грызуны) 25.00.26 – землеустройство, кадастр и мониторинг земель 25.00.23 – физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата географических наук

Научный руководитель – доктор географических наук, кандидат биологических наук, доцент ЛИХОВИД А.А.

Научный консультант – кандидат географических наук, профессор ШАЛЬНЕВ В.А.

Ставрополь –

СОДЕРЖАНИЕ

Введение Глава 1 История и теоретические подходы к изучению животного населения 1.1 История развития кадастра животного мира 1.2 История изучения фауны и животного населения Западного Кавказа 1.3 Теоретические подходы к изучению животного населения Глава 2 Материал, методы и физико-географическая характеристика района исследования 2.1 Географическое положение 2.2 Тектоника и рельеф 2.3 Климат 3.4 Гидрография 3.5 Почвы 3.6 Растительный покров 3.7 Животный мир 3.8 Ландшафтная структура ключевых участков 3.9 Методы исследований 3.10 Объем собранного и проанализированного материала Глава 4 Кадастр животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа 4.1 Архызский ландшафт высокогорных лугов 4.2 Тебердино-Аксаутский ландшафт высокогорных лугов 4.3 Гондарайско-Узункольский ландшафт высокогорных лугов Глава 5 Внутриландшафтная дифференциация населения насекомых высокогорий северного склона Западного Кавказа 5.1 Внутриландшафтная дифференциация населения насекомых Архызского ландшафта высокогорных лугов 5.2 Внутриландшафтная дифференциация населения насекомых Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных лугов 5.3 Внутриландшафтная дифференциация населения насекомых Гондарайско-Узункольского ландшафта высокогорных лугов Глава 6 Внутриландшафтная дифференциация населения грызунов высокогорий северного склона Западного Кавказа 6.1 Внутриландшафтная дифференциация населения грызунов Архызского ландшафта высокогорных лугов 6.2 Внутриландшафтная дифференциация населения грызунов Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных лугов 6.3 Внутриландшафтная дифференциация населения грызунов Гондарайско-Узункольского ландшафта Приложение 1 Кадастр животного населения Архызского Приложение 2 Кадастр животного населения ТебердиноАксаутского ландшафта Приложение 3 Кадастр животного населения ГондарайскоУзункольского ландшафта Приложение 4 Карты комплексов населения мышевидных

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Современные тенденции развития географической науки требуют разработки научных основ инвентаризации и оценки природных, в частности биологических, ресурсов территорий.

Это нашло отражение в утвержденном Правительством Российской Федерации Перечне приоритетных направлений науки, техники и технологий Российской Федерации (экология и рациональное природопользование); Критических технологий Российской Федерации (восстановление нарушенных земель, ландшафтов и биоразнообразия) и признано в числе Основных направлений фундаментальных исследований Российской академией наук (флористика, фаунистика, биогеография;

инвентаризация и оценка биоразнообразия. Мониторинг). Первым шагом в решении указанной проблемы служит составление кадастра животного мира как составной части комплексного территориального кадастра природных ресурсов, составляющего основу земельного кадастра в его современном понимании (Воронцов, 2002), а также изучение пространственной дифференциации биоты на основе ландшафтной структуры территорий. До последнего времени при изучении ландшафта, анализе его структуры, функционирования и условий обособления, традиционно основное внимание уделялось абиотическим компонентам.

Из биотических, в лучшем случае, к рассмотрению привлекались лишь геоботанические материалы. Животное население в силу своей подвижности и пластичности, а, следовательно, и сложности изучения, либо не рассматривалось вообще, либо механически проецировалось на растительные сообщества. Ситуацию усугубляло отсутствие разработанных подходов к классификации животных сообществ, хотя такие попытки предпринимались неоднократно (Дубровский, 1963; Злотин, Пузаченко, 1964 и др). Однако в большинстве случаев они были комплексов животного населения (Лиховид, 1999; 2001; и др.). Исходя из этого, следует отметить весомую актуальность исследования животного компонента ландшафтов, как наиболее мобильной системы, отражающей любые изменения как внешней, так и внутренней среды природного комплекса.

Особое значение такие исследования приобретают в условиях высокогорных ландшафтов, в частности Западного Кавказа, которые, при биологического разнообразия и выступают в качестве эталонных участков биосферы (Второв, Второва, 1980).

исследования было изучение реального викарирования животного населения в ландшафтах. Данный принцип выражается в использовании геозоологической основы в качестве матрицы дающей объективные представления об особенностях структуры природного комплекса.

вертикальных и горизонтальных взаимодействиях. Поэтому, несомненно, важным является рассмотрение внутриландшафтной дифференциации животного населения, распределение биомасс.

северного склона Западного Кавказа. Предметом исследования - кадастр и внутриландшафтная дифференциация животного населения этих ландшафтов.

Работа выполнена при поддержке гранта Президента Российской Федерации (МД – 5.2003.05).

Цель и задачи исследования. Основной целью работы было составление кадастра и изучение вопросов внутриландшафтной дифференциации животного населения высокогорий северного склона Западного Кавказа. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

составить кадастр модельных групп населения (насекомых и грызунов) высокогорных ландшафтов;

выявить особенности внутриландшафтной дифференциации животного населения (насекомых и грызунов), ее соответствие морфологической структуре ландшафтов;

выделить комплексы населения мышевидных грызунов по признакам доминирования;

создать серию инвентаризационных карт населения грызунов высокогорных ландшафтов как основу их дальнейшего мониторинга по геозоологическим параметрам.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые для высокогорных ландшафтов выявлены закономерности внутриландшафтной дифференциации животного населения, в частности: впервые создан кадастр модельных групп животного населения морфологических единиц стационарных ландшафтов на уровне геосистем в ранге урочищ; проведен анализ пространственной структуры животного населения насекомых и мышевидных грызунов высокогорных ландшафтов; определены тенденции изменения структуры животного населения в зависимости от морфологии ландшафтов; установлено направленное изменение структуры населения в зависимости от степени хозяйственного освоения территории;

Теоретическая и практическая значимость работы. Основные положения и выводы диссертации позволяют лучше понять особенности компонентной и морфологической структуры ландшафтов северных склонов Западного Кавказа, установить закономерности пространственной дифференциации ресурсов животного населения, что имеет важное значение в ведении единого кадастра и мониторинга земель, создании моделей оптимальных региональных систем землеустройства. Результаты исследования могут оказаться полезными в практическом отношении, так как дают возможность: выявить биологическое разнообразие высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа; оценить степень деградации естественных природных комплексов на основе анализа доминантного состава населения; разработать комплекс природоохранных мероприятий с учетом степени нарушенности морфологических единиц ландшафта в возникновении природноочаговых эпизоотий (на основе анализа населения грызунов). Материалы также могут быть использованы в преподавании ряда географических и биологических дисциплин в университетах.

На защиту выносятся следующие основные положения:

- основой сохранения биологического и ландшафтного разнообразия территории, оптимизации природопользования, особенно в горных условиях, является кадастр отдельных групп животного населения;

- в условиях суровой высокогорной зоны, где животное население наиболее активно лишь в летний период, модельными группами животных, связанными с морфологической структурой ландшафтов, должны выступать насекомые и мышевидные грызуны;

- внутриландшафтная дифференциация животного населения в условиях высокогорной части северного склона Западного Кавказа зависит от морфологической структуры ландшафтов.

Предметом защиты является серия карт, отражающих хорологию группировок животного населения ландшафтов ключевых участков. Эти карты, а также соответствующие им банки данных, составляю основу кадастра животного населения.

представлены на секции «Актуальные проблемы географии и геоэкологии»

46й и 47й научных конференциях «Университетская наука-региону»

(Ставрополь, 2001, 2002); научно-методическом семинаре аспирантов и молодых ученых по географии и геоэкологии (Ростов-на-Дону, 2001);

второй межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2002); второй всероссийской научной телеконференции «Современная биогеография» (Москва-Ставрополь, 2003). Материалы диссертации апробированы в образовательном процессе на географическом факультете Ставропольского государственного университета и используются в преподавании базовых дисциплин (Ландшафтоведение, Биогеография, География Северного Кавказа) и дисциплин специализации (Современные проблемы ландшафтоведения; Биотика ландшафта с основами биоценологии; Ландшафтная экология) и др.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К

ИЗУЧЕНИЮ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ

1.1. История развития кадастра животного мира Идея кадастра животного мира возникла в СССР в начале 1970-х годов применительно к нуждам охотничьего хозяйства. В 1975 г. в книге «Животный мир СССР. География ресурсов» была сформулирована необходимость составления государственного фаунистического кадастра.

Под фаунистическим кадастром понимают документ, содержащий совокупность сведений о географическом распространении видов (групп видов) животных, об их численности и популяционной структуре, характеристику необходимых им угодий, характеристику современного хозяйственного использования (http:\\www.bionet.ru).

История кадастрового дела в стране может быть разделена на 3 этапа, характеризующих эволюцию представлений о кадастре животного мира.

Первый этап (начало 1970-х – 1980 гг.) ознаменовался становлением понятия «кадастр животного мира» и связан с именами Е.Е.

Сыроечковского (1974) и Э.В. Рогачевой (1965). На начальном этапе оформился охотничий кадастр как часть фаунистического кадастра.

Кадастровая инвентаризация фауны, проводящаяся на новой теоретической системе, рассматривалась как одна из важнейших задач современной зоогеографической науки. Завершился этап 25 июня 1980 г.

принятием закона «Об охране и использовании животного мира», один из восьми разделов которого целиком посвящен учету и кадастру.

Второй этап охватывает 1980-е – начало 1990-х годов. Все зоологические и зоогеографические работы велись под влиянием идеи составления кадастровых сводок различных систематических групп животных и территорий. В эти годы была составлена целая серия региональных фаунистических сводок, оригинальных монографических изданий, которые до сих пор являются для многих территорий самыми свежими источниками о фауне и населении животных. Происходило расширение понятия кадастра животного мира. Под кадастром стали подразумевать и кадастровую книгу как первый этап инвентаризации фауны и точку отсчета для мониторинга, и базу данных по животным и их среде обитания. Такая система должна была составлять основу сохранения биоразнообразия. Интересным направлением явилась разработка библиографического кадастра. В работе Л.Г. Емельянова и В.В. Брунова «Кадастровые карты по населению млекопитающих и птиц» (1987) осуществлена попытка оценить степень изученности той или иной территории.

хронологически начинается примерно с 1993 года, когда появилась необходимость комплексной оценки природных ресурсов, в том числе биологических. Для сохранения биоразнообразия, оперативного контроля за ресурсосберегающим использованием животных, оценки состояния ресурсов животного мира как компонента природной среды, включения ресурсов живой природы в стоимостную оценку территорий, для оценки ущерба животному миру от хозяйственной деятельности, а также для других целей, требуются комплексные характеристики животного населения и его составных частей (http:\\www.bionet.ru).

В последние годы разрабатываются новые подходы в понимании земельного кадастра не только как бонитировочно-стоимостной оценки сельскохозяйственных угодий, но, в первую очередь, как совокупность сведений о территориях, отражающих комплексный территориальный кадастр природных ресурсов. Последний, в свою очередь, состоит из отраслевых территориальных кадастров и включает, помимо прочего (кадастры по ресурсам недр, поверхностных водных ресурсов, лесным ресурсам, почвенным ресурсам и т.д.) кадастры животного мира.

Необходимость создания кадастра животного мира в настоящее время определена Законами РФ «Об охране окружающей природной среды»

(1991) и «О животном мире» (1995) и специальным постановлением правительства РФ от 10 ноября 1996 г. N 1342 «О порядке ведения государственного учета, государственного кадастра и государственного мониторинга объектов животного мира»

Работы по кадастру животного мира крайне актуальны для разработки принципов и методов экономической оценки биологических ресурсов земель. Работы по составлению и ведению кадастров биологических ресурсов стали в России предвестниками современных идей и научных разработок по сохранению биологического разнообразия.

1.2. История изучения фауны и животного населения Западного Активное изучение животного населения высокогорий Западного Кавказа началось с конца XIX века. Первоначально это были фаунистические описания. Обширные сведения по фауне содержаться в трудах Н.Я Динника. Его основные работы – «Звери Кавказа» (1914), «Орнитологические наблюдения на Кавказе» (1886), «Общие замечания о фауне Кавказа» (1911). Значительный вклад в дело исследования фауны Кавказа внес К.А. Сатунин, который в своей книге «Млекопитающие Кавказского края» (1915), дополняет данные Н.Я. Динника сведениями по систематике и распространению как крупных, так и мелких зверей.

Исследования 20-30-х годов связаны с именем Л. Б. Беме. Среди его многочисленных работ выделяется «Дикие звери Северо-Кавказского края» (1936), в которой описываются зоокомплексы позвоночных животных.

Современный этап исследования фауны и животного населения Западного Кавказа связаны с работами, проводившимися Академией наук СССР. Их итогом стала публикация многотомных трудов – «Фауна СССР», «Животный мир СССР». Выдающимися исследователями этого периода стали Н.К. Верещагин (1958, 1959 и др.), труды которого посвященные истории, систематике и районированию фауны Кавказа, не потеряли актуальности и в наши дни. Исследования беспозвоночных связаны с работами Ф.А. Зайцева (1916, 1930, 1934 и др.) и Г.Я. Бей-Биенко (1930, 1936, 1951 и др.). Характеристика животного населения приводится и в разделе «Животный мир» академического издания «Кавказ» (Исаков, Зимина, Панфилов, 1966). Данная работа интересна тем, что в ней рассматривается животное население горных геоботанических поясов, причем приводятся данные по биомассе, оценивается роль тек или иных таксонов в населении и функционировании биоценозов.

Начиная с 1970-х годов, приоритетная роль в исследовании животных отводится государственным природоохранным образованиям – заповедникам, служащим как место консолидации научного потенциала, так и базой для научных изысканий. Результаты исследований Тебердинского и Кавказского государственных биосферных заповедников опубликованы в сборниках трудов этих организаций представляющих большое научное значение (1971, 1973, 1974 и др.) Ценные сведения о териофауне представляет монография А.К.

Темботова «География млекопитающих Северного Кавказа» (1972), в которой на основе многолетних полевых исследований представлен обширный материал по видовому составу, численности и местообитании млекопитающих.

Последним академическим изданием, опубликованным на результатах научных экспедиций АН СССР, являлась монография «Биота экосистем Большого Кавказа» (1990). Основным методическим приемом при написании которой было «… изучение размещения и структурнофункциональной организации биоты в пределах всего высотного ряда экосистем…» (С. 3).

Материалы по видовому составу, распространению и систематике грызунов и зайцеобразных представлены в публикациях подготовленных Ставропольским научно-исследовательским противочумным институтом.

Примечательна в этом ключе работа М.П. Тарасова «Определитель грызунов и зайцеобразных Северного Кавказа» (1999).

Важный вклад в исследование животного населения внесли зоологи Ставропольского государственного университета.

Одной из последних работ по изучению и описанию животного населения Кавказа является пособие Ю.Е. Комарова и А.Н. Хохлова «Животное население лесов республики Северная Осетия - Алания»

(2003). В работе исследуются особенности дифференциации зоокомплексов по типам биотопов.

1.3. Теоретические подходы к изучению животного населения положениях развиваемого на кафедре физической географии Ставропольского государственного университета научного направления – биотики ландшафта (Лиховид, Шальнев. 2001, 2003; Лиховид, 2001 и др.).

Перспективность этого направления определяется слабой изученностью биоты ландшафта – наиболее активного компонента, вовлекающего в круговорот неорганическое вещество и создающего биомассу (Исаченко, 1991).

Концептуальной основой биотики ландшафта является идея о полисистемной модели ландшафта, предусматривающей выделение биоценотической подсистемы (Шальнев, 1999). Биоценотическая функциональной структуры и функционирования экосистем как некой целостности организмов, обеспечивающей трансформацию и накопление вещества и энергии и создающей биологическую продукцию ландшафта (Лиховид, Шальнев, 2003).

Одной из важнейших задач биотики ландшафта служит изучение вопросов внутриландшафтной дифференциации животного населения (Лиховид, 1999). Исследования внутриландшафтной дифференциации животного населения проходит в рамках направления экологической биотики ландшафта, главная задача, которой А.А. Лиховидом (2001) видится в «…глубоком, всестороннем изучении внутриландшафтной дифференциации биоты и биомов» (C. 125).

В своей работе мы опираемся на два ключевых понятия – понятие о зарегистрированных в исследуемых географических подразделениях (Воронов, 1963) и понятие о горном ландшафте, как о «генетически однородном участке ландшафтного пояса, расположенном в пределах определенного высотного яруса, имеющем одинаковый геологический фундамент, один тип рельефа, одинаковый климат, определенный набор высотных геоботанических поясов и других морфологических единиц»

(Шальнев, Джанибекова, 1996, С. 40).

популяции, входящие в население, взаимосвязаны прямо или косвенно как минимум территорией или биоценозом, но это не значит, что всегда имеется непосредственная или значительная связь всех видов между собой.

В ходе исследования нами рассматривались такие характеристики населения как обилие, численность, видовой состав населения. В силу разнообразия трактовок этих понятий мы опираемся на терминологию предложенную А.Г. Вороновым (1963), который под обилием понимал число особей учитываемых животных в пересчете на одну из принятых единиц; под видовым составом населения - набор видов, который зарегистрирован в использованных материалах.

А.П. Кузякин (1962) представил развернутую систему категорий животных по численности. Им были выделены такие категории как «весьма многочисленный» и «крайне многочисленный», а также «весьма редкий» и «крайне редкий». К «фоновым видам» отнесены все категории многочисленных и обычные виды.

характеризуется определенной структурой. В 1920-х гг. для описания животного компонента сообщества, его структуры, использовались близкие к геоботаническим подходы. Так все животные формы сообщества назывались континуэнтами, а в морфологической структуре сообществ выделялись преддоминанты, сезонные формы и флуктуирующие преддоминанты (Shelford, Towler, 1926; Smith, 1928; Shakleford, 1929; Bird, 1930). В функциональной структуре выделялись инфлюенты – виды оказывающие решающее влияние на баланс сообщества, и субинфлюенты – менее влиятельные для сообщества виды. Однако данная терминология не закрепилась (Лиховид, 2001). Другие авторы (France, 1921, Krausse, 1928) в ярусной структуре выделяли эдафон, гипер-, эпи-, эуэдафон. В.А.

Догель (1924) делил животное население лугов на геобий, герпетобий, бриобий, филлобий, антобий, аеробий, что отражало ярусность животного населения.

Ю.Г. Пузаченко (1964) установил балльную категорию по биомассе для различных трофических уровней.

Важнейшим является рассмотрение «доли участия» разных видов животных в населении, выраженное в процентах. Это дает возможность математически обосновать определение доминирующих форм. По мнению А.А. Лиховида (2001), применение этого принципа дало возможность математически анализировать значение тех или иных структурных элементов животного населения. П.П. Второв и Н.Н. Дроздов (1969) выделяют восемь элементов структуры, рассматривая ее как совокупность элементов.

Исследование структуры животного населения проводилось в хорологическом аспекте, в рамках которого, по Ю.И. Чернову (1975) изучается распределение группировок животного населения и изменение их структуры по профилю ландшафта, общая ландшафтная структура, контрастность и мозаичность населения.

Для описания пространственной структуры, некоторые авторы опираются на наиболее изученные группы населения. Так К.А. Роговин Г.И. и Шенброт (1993) использовали, в качестве модельной группы пустынных грызунов рассматривая подходы к анализу пространственной организации сообществ мелких наземных позвоночных основанные на применении методов многомерной параметрической статистики. На примере пустынной фауны грызунов Монголии проиллюстрированы возможности использования дисперсионного анализа для отбора ведущих факторов биотопического распределения видов, клястерного анализа для выявления гильдиевой структуры сообщества, а также множественного дискрименантного анализа для описания структуры реализованного видами экологического пространства, оценки его размерности, перекрывания, ширины и положения структурных ниш, анализа их взаиморазмещения.

В силу отсутствия единой методической основы в подходах к классификации и типологии животного населения в нашей работе мы используем принцип доминантности для обозначения дискретных единиц животного населения в разных ключевых группах. Доминанты и содоминанты составляют 10% и более от общего обилия. Фоновыми являются все зарегистрированные виды, обилие которых составляет не менее 1 особи на единицу пересчета.

Принципиально новым подходом является изучение факторов среды и отношений, животных между собой, как основы территориальной неоднородности животного населения, с последующим представлением результатов исследований в виде построений в многомерном пространстве (Равкин, 1979). Влияние факторов среды на территориальное распределение животного населения рассматривалось многими авторами, причем оценивались как абиотические, так и биотические факторы (Новикова, 1979; Шальнев, 1971; Лиховид, Шальнев, 2001).

Весьма распространенной точкой зрения являются представления о приуроченности группировок животного населения к растительным ассоциациям (Верещагин, 1959). Однако данная позиция не отражает хорологическую неоднородность животного населения, так как именно особенности жизнедеятельности животных определяют оригинальность распространения их сообществ.

В своей работе мы исходим из представлений о животном населении как пространственно-временном континууме (Назаренко, 1965,1968;

Равкин, 1967, 1973), хотя и не абсолютном, не исключающем более или менее выраженной дискретности имеющей подчиненное значение по отношению к непрерывности. Причина этого не только в постепенности изменений в среде и экологической пластичности животных, но и в различиях их ярусного распределения (Кулешова, 1968,1972).

Концепция непрерывности используется в ландшафтоведении (Нееф, 1974) и достаточно хорошо разработана в геоботанике (Александрова, 1969; Воронов, 1973). Признание континуума делает условной любую границу между фитоценозами, как и сам объем понятия фитоценоз (Миркин, 1974) и всех ландшафтных подразделений (Нееф, 1974).

Рассмотрение животного населения невозможно без определения территориального аспекта исследований. В качестве основы был взят ландшафт, приоритетность использования которого в качестве базиса геозоологических исследований отмечалась неоднократно (Равкин, Лукьянова, 1976; Кузякин, 1962). Однако рассмотрение термина с позиций типологического подхода либо общелитературного слова не позволило в полной мере реализовать преимущества этой единой, комплексной, синтетической модели, поэтому в своей работе мы придерживаемся понимания ландшафта в объеме, принятом в индивидуальном (региональном) направлении ландшафтоведения (Исаченко, 1981;

Шальнев, 1999 и др.) Высокогорные ландшафты как объект исследования были выбраны в силу хорошей сохранности природного компонента и высокой степени дифференциации абиотических факторов среды. При изучении высокогорий появляется возможность проследить как горизонтальную, так и вертикальную дифференциацию животного населения ландшафта.

В настоящее время животное население как один из компонентов ландшафта, является наименее изученным. Данная ситуация сложилась в силу большой подвижности, изменчивости и разнообразия комплексов животного населения, участвующих в круговороте вещества и энергии в ландшафте (Ходашова, 1967). Кроме значительных по расстоянию перемещений, подвижность животных проявляется и в том, что огромное число видов, будучи оседлыми, для своего существования нуждаются не в каком-либо одном, однородном биотопе, а в комплексе их. Обитание многих оседлых животных не в одном биотопе, а в определённом комплексе их, усложняет и анализ взаимосвязей животных с природными условиями. Для видов, обитающих в комплексе биотопов, необходимо обследовать не просто разные типы биотопов, а различные типы их сочетания и взаиморасположения. Наземные позвоночные - это наиболее «независимый» компонент ландшафта. Они могут сами активно выбирать и создавать себе среду обитания. Сезонный и суточный ритм активности, постройка убежищ, поиски и выбор нужной пищи - всё это позволяет им, изменяя поведение приспосабливаться в разных частях ареала к различным условиям среды. Благодаря этому контуры типов животного населения позвоночных или определённых уровней численности, как правило, крупнее контуров других компонентов ландшафта.

Важным вопросом является оценка влияния экспозиции склонов на особенности распределения животного населения в пределах одного геоботанического пояса. Данный абиотический фактор немаловажен при формировании фациальных комплексов, определяя термический и водный режим тем самым, влияя на продуктивность биоценозов (Шальнев, 1971).

дифференциации горных ландшафтов» (1963) приводится мнение о том, что в горных условиях типологически одинаковые урочища (одного генезиса, литологии и находящиеся в одной высотной полосе) нельзя считать равноценными, если они расположены на склонах разной экспозиции. Так, в одних и тех же условиях урочищам северной экспозиции присущи черты вышележащей высотной полосы, а южной – нижележащей. Разобщенные урочища одной экспозиции, обладающие сходством генезиса, внутреннего строения и специфических свойств природных компонентов автор предлагает называть урочищами-аналогами (Ишанкулов, 1963).

Особое внимание при изучении животного населения уделено зоне экотона. Экотоны - переходные, граничные пространства между различными природными системами (экосистемами, ландшафтами), между природными и антропогенными системами, между различными средами и между различными природными зонами. Эти переходные пространства имеют специфическую структуру и служат местами формирования и сохранения видового и биологического разнообразия. На экотонных территориях образуются экотонные биотические сообщества и экотонные системы. Они обладают особым составом, структурой и механизмами устойчивости, отличающимися от зональных. Повышенная флуктуационная активность факторов среды представляет одну из главных особенностей экотонных территорий и акваторий, что определяет специфические для них структуру, режим функционирования, механизмы устойчивости и условия развития экотонных систем. Экотоны определяют возможность континуальности биогеоценотического покрова, осуществляя функцию соединения различных природных или природных и агротехноприродных систем и одновременно, исполняют роль природных мембран и буферную функцию, а также функцию рефугиумов для ряда видов организмов (Экотоны в биосфере, 1996). В условиях высокогорных ландшафтов границы геоботанических поясов служат ярко выраженными экотонами (Братков, Салпагаров, 2001). В нашем случае мы рассматриваем экотон верхней границы леса как наиболее выраженный и обособленный природный комплекс. Проблемы экотона верхней границы леса нашли отражение в работах ряда авторов выполненных в геоботаническом (Белановская, 1993) и ландшафтном аспектах (Шальнев, Юрин, 1997).

Специальных работ по животному населению экотона нет, хотя существуют разобщенные описания видового состава и численности отдельных групп животных.

неоднозначно. Большинство авторов указывают на важнейшую роль животных в функционировании ландшафта. Ф.Н. Мильков (1966) в качестве первопричины формирования ландшафтных комплексов называет взаимоотношения растительности и животного мира. Им же отмечается, что в ряде случаев животные оказываются непосредственными строителями ландшафтных комплексов. Изменение почвенного покрова и рельефа в результате жизнедеятельности животных неоднократно отмечалось в литературе (Злотин, Ходашева, 1974; Злотин, 1975 и др.).

Однако, разнообразие точек зрения на понятие ландшафт, критерии его обособления, неустойчивость представлений о размерности морфологических частей ландшафта, предопределило слабую изученность вопросов касающихся животного населения данного природного комплекса (Лиховид, 2001).

использование животного населения в качестве индикатора антропогенной трансформации природных комплексов. Так отмечается формирование особых антропогенных комплексов животного населения с сильно измененной первоначальной структурой населения, костяк которой составляют местные виды, численность и участие которых в населении определяется степенью их экологической пластичности (Лиховид, 2001).

Изменения в структуре происходят за счет уменьшения численности уязвимых и увеличения таковой у пластичных видов. Таким образом монодоминантные и как следствие обеднение видового состава населения.

Многие авторы отмечают сложность пространственных изменений животного населения в горных условиях, где весьма разнообразно сочетаются черты широтной зональности и высотной поясности с влиянием климатической инверсии (Равкин, Лукьянова, 1976).

Резюмируя приведенные выше материалы можно сказать, что теоретической основой диссертационного исследования является представление о горном ландшафте как полисистемной пространственной модели, отражающей реальную связь явлений на географической земной поверхности, представляющую собой суть географических объектов;

животном населении как компоненте ландшафта, во многом определяющем его свойства и кадастре животного мира как современном методе оценки ландшафта как территории.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследуемая территория охватывает участок Большого Кавказа от массива Фишт – Оштен (430 50' с. ш.; 400 10' в. д.) на западе, до горы Эльбрус (430 20' с. ш.; 420 27' в. д.) на востоке. Северной границей служит центральная ось Главного Кавказского хребта, южной - тектонические депрессии. Западный Кавказ обособлен как по амплитуде неотектонических поднятий и характеру структур, так и по характеру растительности и климатическим характеристикам (Милановский, Хаин, 1963; Белановская, 1990; Ефремов и др., 2001). В рамках этого участка объект исследования высокогорные ландшафты, располагаются на отрогах Главного и Бокового хребтов от 2200 до 3100 м н. у. м.

Высокогорная часть Западного Кавказа охватывает, в тектоническом отношении, большую часть Центрального блока, характеризующегося отчетливо выраженным антиклинальным строением. В осевой его части, в зоне поднятия Главного хребта выходят на поверхность древние доальпийские породы, сильно метаморфизованные, прорванные интрузиями разного возраста. Комплекс метаморфических пород палеозоя в современной структуре делится продольными и поперечными разломами на ряд более мелких блоков или глыб. При этом продольные разломы имеют более значительные размеры и более древний возраст, чем поперечные, поскольку в развившихся вдоль них шовных депрессиях сохраниФлись фрагменты юрских отложений. Продольные ограничения выхода древних метаморфических пород в ядре мегаантиклинория выражены в структуре крупными разломами. На севере это Пшекиш-Тырныаузская шовная зона, представляющая сложную систему крупных разломов, между которыми толщи среднего и верхнего палеозоя, а иногда и юры (Шолпо, 1993), оказываются интенсивно смятыми. Вдоль шовной зоны отмечаются многочисленные магматические проявления. Ширина ПшекишТырныаузской зоны изменяется от 5-10 км на западе до 2-3 км на востоке.

Кавказским надвигом, который представляет собой сложную систему приобретающих надвиговый характер. Таким образом, в целом ядро мегаантиклинория представляет собой горст высоко приподнятый над соседними зонами.

На западе Центральный тектонический блок ограничен от СевероЗападного зоной Пшехско-Адлерских поперечных разломов, а с востока он соединяется с Восточным блоком по поперечной флексуре.

Центральный блок является наиболее приподнятым в тектоническом и орографическом плане сегментом мегаантиклинория, что обусловлено нахождением его в зоне главного Транскавказского поперечного перегиба (Милановский, Хаин, 1963). Данными авторами, в качестве причин столь явного доминирования Центрального блока над остальными сегментами Большого Кавказа, указываются раннее и достаточно сильное поднятие, обусловленное относительно высоким положением жесткого палеозойского фундамента при относительно малых амплитудах опускания в течении альпийского этапа развития (Милановский, Хаин, 1963).

Ключевые участки, занимаемые высокогорными ландшафтами, в орографическом отношении располагаются в пределах Главного Кавказского и Бокового хребтов. Горст-антиклинорий Главного хребта, развившийся в пределах северной краевой зоны геосинклинали Большого Кавказа, играет в современной структуре Западного Кавказа роль осевого поднятия. Он сложен кристаллическими сланцами и гнейсами нижнего и среднего палеозоя, на значительных пространствах замещенными гранитоидами средне- и верхнепалеозойского возраста.

В плане горст-антиклинорий имеет форму несколько неправильного параллелограмма, ограниченного глубокими разломами. К разломам западно - северо-западного простирания приурочены узкие, местами скошенные к югу приразломные грабены и грабен-синклинали, расчленяющие горст-антиклинорий на блоки. Разломы, ограничивающие эти блоки с юга, имеют характер надвигов.

В строении Главного хребта центральное положение занимает антиклинорий Центрального хребта, который протянулся от истоков р.

Большой Зеленчук до ущелья реки Ардон. В пределах этого горстантиклинория обнажаются различные гранитоиды, а кристаллические сланцы залегают только в виде останцов кровли интрузий древних гранитоидов.

Относительные высоты Главного хребта в пределах Западного Кавказа повышаются с запада на восток. Основными вершинами являются: Фишт (2868 м), Чугуш (3238 м), Цахвоа (3345 м), Пшиш (3790 м), Эрцахо ( м), Домбай-Ёльген (4046 м), Далар (3988 м).

Боковой хребет расположен к северу от Главного на расстоянии от 2 до 25 км. Он образован выступом герцинского фундамента, сложенным кристаллическими сланцами и гнейсами нижнего и среднего палеозоя и гранитоидами позднего палеозоя. Особенностью этой зоны является наличие в ней крупных интрузий габбро и ультроосновных пород (серпентиниты), кварцевых диоритов, гранитов, а также эффузивных образований. Однако учавстие в тех или иных геологических формаций в строении центральной зоны неодинаково (Ефремов и др., 2000).

С Главным хребтом Боковой соединяется короткими отрогами, которые являются водорозделами или ледоразделами между верховьями соседних рек или ледников. Высота отрогов несколько ниже Главного и Бокового хребтов, в большинстве случаев отроги имеют тектоникоэрозионное происхождение (Сафронов, 1969).

Склоны хребтов входящих в систему Главного Кавказского хребта имеют ступенчатое строение, что обусловлено блоковым строением мегаантиклинория и продольной трещинной тектоникой. Широкое развитие имеют платообразные гляциально-нивальные поверхности денудации, представляющие слившиеся между собой днища ледниковых цирков (Федина, 1971).

В преобразовании первичного тектонического рельефа системы Главного хребта главная роль принадлежит водной эрозии, экзарационной и аккумулятивной деятельности древних (четвертичных) ледников, активно протекающим в условиях нивального климата процессам механического выветривания и гравитационным перемещениям горных масс.

На усложнение форм рельефа большое влияние оказали экзогенные процессы. Значительную роль в формировании мезорельефа сыграли плейстоценовое и современное оледенения. Следы плейстоценового оледенения выражены в форме висячих троговых долин рек, например Джалпак-Кола, Узун-Кола, а также древних каров и цирков (Шальнев, 1973).

Для рельефа Западного Кавказа характерны многочисленные конусы различного происхождения: обвально-осыпные, селевые, гляциальноселевые, лавинные. В субнивальном и альпийском поясах распространены полого-наклонные и платообразные участки, на которых образуются солифлюкционные конусы, каменные многоугольники, борозды (Федина, 1971).

Широкое распространение в пределах высокогорий имеют осыпи, являющиеся следствием сильной расчлененности рельефа, а также литологических особенностей пород и характера выветривания.

Интенсивность денудации скальных массивов верховий рек Теберды и Учкулана - 0,059 мм/год, верховий Лабы - 0,048 мм/год (Черновалов, 1973).

Климат высокогорий Западного Кавказа, в значительной мере, определяется режимом свободной атмосферы (Лурье, 2000). Преобладает западный перенос общей циркуляции. В годовом и суточном ходе различных метеорологических элементов происходят резкие изменения, определяемые взаимодействием свободной атмосферы с поднимающимся рельефом. Характер изменения температуры с высотой не зависит от сезона: количество осадков растет с высотой (Кавказ, 1966). В климате горной зоны Кавказа отчетливо прослеживается вертикальная зональность. Наблюдается общее возрастание засушливости с запада на восток.

Климат Западного Кавказа влажный, относительно солнечный и теплый, носит черты субтропичности - в холодное полугодие количество осадков велико. На высоте около 2000 м за год выпадает 2600 мм. В западной части высота снежного покрова достигает к концу зимы 4-5 м.

Термический режим достаточно мягок - средняя температура января -50; - (Темникова, 1959). В зоне 2000 – 3000 м н. у. м. заморозки весной прекращаются в конце мая, а снежный покров а снежный покров удерживается до половины июня.

Лето короткое, холодное, пасмурное и дождливое. Температура с высотой понижается на 0,50 на каждые 100 м подъема, и в зоне 2000-3000 м.

н. у. м. в июле она менее 120С. В теплый период в зоне высокогорий резко увеличена повторяемость туманов, низкой слоистой облачности, гроз, ливней. Температура воздуха составляет 8-140С, заморозки возможны в любой из летних месяцев. Число пасмурных дней с низкой облачностью составляет до 7-10 в месяц, причем наибольшая облачность бывает в вечерние часы в результате конвективных воздушных потоков.

В высокогорной зоне за начало зимы принято время возникновения устойчивого снежного покрова, что происходит через две недели или через месяц после первого его появления. Средняя суточная температура воздуха в это время переходит через 00С. С высоты 1500 м н. у. м. снежный покров устанавливается ежегодно начиная с ноября. На отдельно стоящих преимущественно западного направления (70-80 %). Вероятность ветров скоростью более 10 м/с достигает зимой 40 %. Метели 100-130 дней за зиму.

Весной увеличивается термическая неустойчивость - вертикальные температурные градиенты возрастают в нижних слоях до 0,45-0,500С. В результате этого конвективные процессы, при прохождении фронтов, протекают более интенсивно. В конце апреля на высотах 2000-3000 м н.у.м.

происходит переход температуры через 00С. Таяние снежного покрова задерживает рост температуры воздуха, и переход ее через 50С происходит только в июне. Повышенная влажность воздуха увеличивает вероятность туманов.

В высокогорной зоне началом осени является конец безморозного периода и первые снегопады. Температура воздуха понижается с высотой на 0,45-0,500 С на каждые 100 м, в зоне 2000 – 300- м н.у.м. она изменяется от 0 до 60С (октябрь). Облачность, вероятность туманов, изморози, осадков также растут с высотой. Осенью усиливается повторяемость и скорость западных ветров с низкими температурами и туманами. Снежный покров впервые появляется в зоне 2000 – 3000 м н.у.м. уже в половине октября. В конце октября - начале ноября температура воздуха устойчиво переходит через 00С.

Гидрологические особенности Кавказа отражают своеобразие его горного рельефа, геологического строения, климата и структуры вертикальной поясности ландшафтов, которые определяют специфику условий питания, стока и режима рек. Реки Западного Кавказа принадлежат к Азово-Черноморскому бассейну, занимающему первое место по объему стока (56 %). Истоки рек расположены в пределах снеговой линии Главного Кавказского, Бокового и Передового хребтов. В связи с большим количеством осадков реки отличаются многоводностью.

В высокогорном поясе, где реки питаются талыми водами ледников и снегов, ярко выражен так называемый альпийский тип водного режима с наибольшей водностью рек в летне-осенний период (Иогансон, 1966).

Доля участия ледников, снежников и сезонных снегов в стоке рек варьирует 40-45 %, убывая с запада на восток в связи с сокращением оледенения и уменьшением количества осадков. В районе верхнего течения рек Малая Лаба и Белая возрастает роль дождевого питания, оно несколько преобладает над снеговым, летний сток несколько преобладает над весенним. Средний годовой сток более 1000 мм.

содержание растворенных веществ не превышает 500 мг/л, жесткость не превышает 1,5 мг-экв. Мутность рек возрастает с запада на восток, на западе 100-200 г/м3 на востоке 200-500 г/м3 (Иогансон, 1966).

В районе исследования немаловажное значение приобретают различные формы оледенения. Особенно большую роль играют малые формы оледенения – малые ледники, фирновые ледники, снежникиперелетки. Эти формы оледенения занимают общую площадь 136,34 км2, роль в общем стоке – 4%, талом стоке 13 % (Ильичев, 2002).

В пределах Западного Кавказа наибольшее распространение получили горно-луговые почвы (Алиев, 1979). Они характеризуются плотным дерновым коричнево-бурым горизонтом мощностью 15-25 см, в котором вместе с мелкоземом залегают обломки горных пород. С глубиной количество обломков быстро увеличивается при одновременном уменьшении количества мелкозема и органического вещества. Реакция горно- луговых почв очень кислая, сумма поглощенных катионов снижается от верхних горизонтов к нижним. Содержание гумуса в верхних горизонтах обычно составляет 15-20 %, а общее количество органических остатков может достигать 50-60 %. Горно- луговые почвы альпийских лугов более богаты органическим веществом, их верхние горизонты нередко имеют торфянистый характер и кислую реакцию.

В субальпийском поясе формируются горно-луговые субальпийские, в альпийском поясе - горно-луговые альпийские различной мощности, щебнистости и механического состава. В субальпийском поясе почвы менее структурны, чем в альпийском. Водопрочных агрегатов больше в почвах субальпийского пояса. Удельный вес и обьемный вес горно-луговых почв с глубиной увеличивается. Наименьшая величина их наблюдается в дерновом горизонте альпийских почв, что обусловлено наличием большого количества корней овсяницы пестрой, а также других плотно-кустовых злаков и органического вещества в мелкоземе (Горчарук, Семагина, 1985).

Общая порозность рассматриваемых почв с глубиной уменьшается.

Исключение составляет плотный иллювиальный горизонт горно-луговой растительности альпики, который характеризуется и наибольшим удельным весом. Самая большая порозность - у дернового горизонта горно-луговых альпийских почв, несколько ниже - у горно-луговых субальпийских почв. В целом общая порозность горно-луговых субальпийских почв выше, чем альпийских.

На склонах северной экспозиции, под зарослями рододендрона, распространены горно-торфянистые почвы, располагающиеся участками среди горно-луговых почв. Для морфологии этих почв характерно наличие горизонта представленного стелющимися стеблями рододендрона и мхами (Фридланд, 1966). Подстилающим горизонтом служит торфянистый, образованный листовым опадом и деятельностью мхов и обуславливающий очень кислую реакцию данных почв. Под торфянистым горизонтом залегают горизонты, обогащенные гумусом и имеющие окраску от темной рыжевато-коричневой в верхней части до грязно-буроватой в нижней. В наиболее густых зарослях рододендрона горно-торфянистые почвы обычно сильно оподзолены. В таких почвах на глубине 20-30 см отчетливо выделяется грязно-белесый оподзоленный горизонт. Под разряженными зарослями рододендрона, где значительную роль играет травянистая растительность, распространены почвы переходные от горно-торфянистых к горно-луговым.

Почвы экотона криволесий и редколесий имеют переходный характер, обладая свойствами как горно-лесных, так и горно-луговых почв (Белоновская, 1990). Так почвы березовых криволесий отнесены к типу горно-луговых-лугово-лесных мало и среднемощных, средне и сильно скелетных (Голгофская, 1967).

Под высокогорной растительностью обычно понимают растительные сообщества, занимающие пояса выше верхней границы леса. Высокогорья Западного Кавказа заняты субальпийской и альпийской растительностью (Долуханов, 1966). В пределах типично гумидных высокогорий Тебердинского заповедника Ф.М. Воробьевой (1977) выделено 6 типов растительности: растительность скал и осыпей, ковры, пустоши, луга, кустарниковые стланники и высокотравье. Однако В.З. Гулисашвили (1975) включает в состав высокогорной растительности и субальпийские криволесья и редколесья как переходную или экотонную зону между сомкнутыми лесами и субальпийскими травянистыми сообществами. Пояс субальпийской растительности занимает пространство от верхней границы сомкнутых лесов, создаваемых как хвойными, так и лиственными породами, до нижней границы альпийской зоны. Субальпийская растительность представлена комплексом формаций: субальпийское криволесье и редколесье, формация высокотравных стелющихся кустарников, субальпийское высокотравье и субальпийские луга.

Субальпийские редколесья характеризуются несомкнутым древостоем низкой производительности со слабым естественным возобновлением.

Состав древостоя и травяного покрова варьирует в зависимости от географического положения и почвогрунтовых условий. Редколесья обычно образуются по пологим склонам с мощной почвой, где пышно развивается высокотравье, луговая растительность или вечнозеленые стланцы.

Субальпийское редколесье представлено преимущественно смешанными, состоящими из разных пород, ассоциациями (Тумаджанов, 1980). В.З.

Гулисашвили (1975), в качестве доминирующих пород для субальпийского редколесья, выделяет березу Литвинова, березу бородавчатую, рябину, клен высокогорный, а на южных склонах сосну крючковатую, бук восточный, пихту кавказскую. В западной гумидной части встречаются парковые редколесья из клена явора (Acer platanoides).

Субальпийские криволесья распространены на крутых склонах с малоразвитыми почвами. Представлены кустообразными и стелющимися формами березы, бука, сосны и некоторых других лиственных и хвойных пород. Эти сообщества размножаются вегетативно, в силу чего образуют сравнительно высокоплотные фитоценозы.

Литвинова (Betula Litwinowii A. Dol.), бук восточный (Fagus orientalis Lipsky). В западных частях распространены буковые криволесья, что связано со снижением верхней границы леса и более влажным климатом.

наиболее часто встречается буковое криволесье с травянистым покровом. В этом случае древесный ярус представлен буком восточным, кленом высокогорным. Кустарниковый ярус развит слабо, а травянистый представлен следующими видами: Milium effusum L., Aconitum orientale Mill., Chaerophyllum aureum L., Symphytum asperum Lep., Senecio platyphyllus (MB.) DC. Довольно широко распространено буковое криволесье с подлеском из лавровишни (Laurocerasus officinalis Rhoem.). Древесный ярус представлен буком восточным, к которому примешиваются рябина, клен высокогорный и иногда пихта. Для кустарникового яруса характерны лавровишня, падуб. травянистая растительность представлена следующими доминирующими видами: Astrantia helleborifolia Salisb., Athyrium filix femina (L.) Roth., Milium effusum L., Senecio Jacquinianun Rchb (Гулисашвили, 1964).

В пространственном отношении холодные и влажные северные склоны представлены экотоном березовых криволесий; теплые и влажные южные склоны занимает экотон буковых мертво-покровных и березовых криволесий, а теплые и умеренно влажные южные склоны представлены экотоном буковых и березовых разнотравно-злаковых криволесий (Белоновская, 1990).

Субальпийские березовые леса в районе исследования представлены березняками рододендроновыми (Betuletum rhododendrosum). Он произрастает по склонам северных экспозиций на высоте более 2000 м.

Древостои в основном из криволесья; в составе древостоя обычны рябина и ива козья, в подлеске – рододендрон кавказский большой густоты, иногда образующий комплексы с луговой растительностью. Спутниками рододендрона являются черника обыкновенная, костяника. Редко среди разнотравья встречаются кустарниковые ивы (Salix arbuscula, Salix caucasica). Среди зарослей рододендрона травы встречаются редко, но в видовом отношении весьма разнообразны.

континентальным климатом, а также склонам южной экспозиции. В пределах Западного Кавказа наибольшее распространение имеет сосняк вейниковый субальпийский (Pinetum calamagrostidosum subalpinum). Он протягивается узкой полосой выше темнохвойных лесов и контактирует с субальпийскими лугами. В покрове доминирует вейник (calamagrostis arundinacea).

К субальпийским кустарниковым стланикам относят несколько формаций, в эту группу входят рододеты, заросли можжевельников и ивовые стланики. Рододеты произрастают по склонам всех экспозиций и занимают большие площади к востоку рододеты убывают, постепенно переходя на склоны северной экспозиции. Абсолютным доминантом в данных сообществах является рододендрон кавказский (Rhododendron caucasicum). Из кустарников в рододетах единично встречаются ивы (Salix arbuscula, S. hastata), рябина (Sorbus caucasigena), береза Литвинова, растущая в виде стланика. Мелкие кустарники представлены, в основном, семейством вересковых: черника обыкновенная (Vaccinium myrtillis), голубика (V. uliginosum), брусника (V. vitis-idaea), толокнянка (Arсtostaphylos uva-ursi). Из цветковых характерны грушанка, кислица, водосбор. Из папоротников обычны Dryopteris pulchella, D. linnaeana, Athyrium alpestre (Гулисашвили и др., 1975 ).

Субальпийское высокотравье характеризуется густым высоким травостоем до 1,5-2,0 м высотой с преобладанием широкотравья. Зональной полосы высокотравье не образует, занимая понижения рельефа северных (Гулисашвили, 1975). Флористический состав высокотравья по отдельным частям Кавказа неоднороден, и только сравнительно небольшое число видов распространено более широко, почти по всему Кавказу.

Субальпийское высокотравье бывает как первичного происхождения так и вторичного, послелесного, возникшего в результате антропогенного воздействия. Среди типичных растений субальпийского высокотравья отмечаются борщевик, дудник, аконит, мытник, крестовник, колокольчик (Салпагаров, 2000).

Пояс субальпийских лугов простирается субальпийских редколесий и криволесий. Луговой травостой очень густой и в большинстве случаев двух- или многоярусный. Особенность луговой растительности - наличие дернообразовательного процесса в результате ежегодного отмирания вегетативной массы и накопление органического вещества, чему способствует происходящий в почве анаэробный процесс разложения органического вещества.

Субальпийские луга Кавказа делят на первичные - собственно субальпийские луга, и вторичные, послелесные, луга, образовавшиеся в фитоценотическому составу почти одинаковы. Вторичные послелесные субальпийские луга расположены ниже.

Субальпийские луга весьма разнообразны по своему флористическому составу (Борлаков, 1980) и образуют многочисленные формации.

Субальпийский луговой тип растительности может быть расчленен на три основные группы - злаковые, злаково-разнотравные и разнотравные (Гулисашвили, 1975). Злаковые луга занимают сухие участки на склонах южной экспозиции. Наиболее распространены пестроовсяничные и пестрокостровые, характерные для луговых ассоциаций ТебердиноЭльбрусского биоклиматического округа, и овсянициевые, характерные для более западных участков Лабино-Тебердинского округа (Шальнев, Джанибекова, 1996).

Злаково-разнотравные луга представлены пестроовсянициевыми ассоциациями с большим количеством видов, при этом 60-70 % травостоя занимают злаки (Гулисашвили, 1975). Для территории простирающейся от р. Большая Лаба до массива Фишт-Оштен, характерно наличие следующих ассоциаций субальпийских лугов: мятликово-вейниково-разнотравные, для высот 2000-2100 м и северо-восточной экспозиции; вейниковопестрокострово-пестроовсяницевые, для высот 2000-2200 м и склонов восточной экспозиции; вейниково-пестрокострово-пестроовсяницевые, характерные для высот 2200-2450 м, южной и юго-восточной экспозиции;

голостебельно-гераниевые, для высот 2300-2400 м и склонов северовосточной экспозиции (Семагина, Кабина, 1994) Альпийская растительность представлена формациями альпийских лугов и стелющихся высокогорных кустарников. Нижняя граница ее проходит по верхней границе древесной растительности, верхняя же граница достигает нивального пояса.

Ввиду неоднородности растительных формаций альпийской зоны некоторые авторы разделяют ее на подзоны, или высотные ступени. При этом выделяются 2 ступени: высокотравных формаций лугов, альпийских ковров. Весьма характерно для альпийских лугов отсутствие древесной растительности.

Альпийскую растительность обычно делят на несколько типов:

1. Плотнодерновые луга с доминированием злаков или осок собственно альпийские луга.

2. Альпийские ковры, где злаки и осоки играют подчиненную роль, а некоторое задернение почвы создается разнотравьем.

3. Пустоши с преобладанием психрофитов 4. Растительность скал и осыпей.

Для альпийских плотнодерновых лугов характерен низкий травостой и до некоторой степени иной флористический состав, так как многие растения произрастают как на субальпийских лугах так и на альпийских.

Наиболее обычен доминант в альпийских плотнодерновых лугах Festuca supina, а в западной части - Carex meinshausenia, часто образующие совместные типчаково-осоковые ассоциации. В сложении альпийских плотнодерновых лугов принимают участие луковичные и клубневые растения. Из наиболее распространенных формаций выделяют:

мелкоосоковые, мелкозлаковые и в особенности мелкоосоковоразнотравные и мелкоосоково-мелкозлаково-разнотравные (Шифферс, 1953).

Из переходных ассоциаций от альпийских плотнодерновых лугов к альпийским коврам относятся Cariceto-Alchimilletum, развивающиеся по отрогам хребтов и южным склонам. Для более увлажненной западной части в пределах альпийских лугов выделяются следующие ассоциации:

низкоовсяницево-колокольчиково-подорожниковые, характерные для высот 2100-2200 м. и распространенные на склонах восточной экспозиции;

низкоовсяницево-колокольчиково-тминные, для высот 2360-2450 м н.у.м.

восточной экспозиции; низкоовсяницево-осоковые, для высот 2300 м н.у.м.

западной экспозиции; печальнооосоковые, для высот 2500 м н.у.м. северовосточной экспозиции; низкоовсяницево-голостебельно-гераниевые, для высот 2550 м н.у.м. северо-восточной экспозиции; низкоовсяницевокобрезиево-сиббальдиевые, характерные для высоты 2600 м н.у.м.

(Семагина, Кабина, 1994).

Альпийские ковры - особый тип растительности, образованный мелкотравьем, обычно характеризующийся наличием у особей густой прикорневой розетки листьев или стелющимися формами. Злаки и осоки обычно не характерны и имеют подчиненное значение. Типичное местообитание ковров - кары и цирки, обеспечивающие постоянное увлажнение. Видовой состав альпийских ковров очень разнообразен (около 200 видов) (Альпер, 1960), и большинство из них образуют прикорневые розетки или стелятся по земле. Высота травостоя не превышает нескольких сантиметров. В некоторых случаях ковры встречаются на пологих вершинах.

Пустошные луга представляют собой формации образованные жестколистным злаком Nardus glabriculmis, носящие черты ксерофильности и психрофильности (Гулисашвили, 1975). По другим представлениям к пустошам следует относить сообщества с доминированием нетравянистых психрофитов, главным образом лишайников и кустарничков (Состав и структура биогеоценозов..., 1986).

Пустоши наиболее характерны для высот 2500-2800 м, однако они могутК пустошам, также, относят твердолиственные кобрезиевые и элиновые ассоциации, занимающие склоны всех экспозиций. Кобрезники и элинетумы образуют плотные, почти чистые сообщества, где участие других видов незначительно (Гулисашвили, 1975).

Альпийские лишайниковые пустоши и их производные имеют довольно широкое распространение на Кавказе. Сообщества с большим участием кустистых лишайников (Cenraria islandica) отмечались для Северного Кавказа в целом. Особенно широко они распространены на известняковых массивах Фишта и Оштена. В верховьях Кубани лишайниковые пустоши отмечены для Джемагат-Мухинского, ЭпчикДаутского и Приэльбрусского районов (Состав и структура биогеоценозов..., 1986). С возрастанием высот растительный покров на положительных элементах мезорельефа приобретает локально-островной характер и лишайниковые пустоши сменяются несомкнутыми осыпными группировками растений. Альпийские пустоши представляют собой первые (при движении из субнивального пояса вниз) сомкнутые геохимически автономные сообщества высокогорий Большого Кавказа.

Скально-осыпная растительность субальпийского и альпийского поясов рассматривается как один из этапов развития растительности выветривающихся скал на пути образования луговой растительности.

Флористический состав скально-осыпной и россыпной растительности очень богат, но он варьирует в зависимости от химического состава горной породы и характера выветривания. В связи с этим на известняках флористический состав иной, обычны растения, образующие плотные подушки, а также густо опушенные растения и суккуленты. Среди скальной растительности альпийской зоны нередки кустарники и полукустарники.

Наиболее обычны живокость высокая, яснотка войлочная, вероника малая, ночник Рупрехта. На влажных осыпях распространены первоцвет Майера, мытник Нордмана, хохлатка, тмин кавказский. На скальных участках астра альпийская, молодило, лапчатка удивительная, очиток, лисохвост ледниковый и шелковистый, мятлик кавказский, овсяница приземистая, высокогорные осоки, крестовники, ясколки, камнеломки (Салпагаров, 2000).

Фауна высокогорий Западного Кавказа характеризуется высокой степенью эндемизма, что позволяет выделить особый Кавказский высокогорный район, охватывающий исключительно зону высокогорных лугов и скал (Верещагин, 1958). Фаунистический комплекс данного района развивался преимущественно из местных форм миоценового возраста в условиях прерывистых горообразовательных процессов, расчленениях рельефа эрозией и смен климатов.

Современный фаунистический комплекс отражает сложный процесс формирования фауны высокогорий Западного Кавказа. Обособление Кавказа как островной суши в палеоцене - эоцене дало толчок к формированию эндемичной фауны ядро которой представлено реликтами неоген-палеогенового возраста – Prometheomys schaposchnikoui Sat.

Соединение островного Кавказа с окружающей территорией в результате регрессии древних морских бассейнов привело к проникновению на эту территорию европейских представителей мезофитной бореальной фауны.

Видоизмененные потомки этих видов составляют обширную группировку древнекавказских эндемиков бореального происхождения, которые обнаруживают явные связи с умеренной лугово-лесной фауной Micropodisma koenigi Burr, Podisma satunini Uv., P. uvaroui Ramme, Psorodonotus inflatus Uv., и др. среди прямокрылых (Верещагин, 1958) современной бореальной фауне Евразии; родственные связи этой группы Poecilimon, Isophya, Schizonotinus и Psorodonotus (Бей-Биенко, 1951).

Большую группу животных составляют виды проникшие на Кавказ в популяциями одноименных видов – Chrysochraon dispar Germ., Stauroderus scalaris F.-W Omocestus uiridulu Zett., Gomphocerus sibiricus caucasicus F.W, Desticus uerruciuorus L., Pholidoptera griseoptera Deg., из прямокрылых и Ectobius lapponicus balcani Ramme из тараканов. Данные виды выделены в группу ледниковых реликтов (Бей-Биенко, 1951).

Для характеристики животного населения природных ландшафтов существенный интерес представляют виды-доминанты, определяющие структуру и динамику биоценоза.

В структуре животного населения субальпийских лугов преобладают беспозвоночные, которые являются основными потребителями фитомассы ландшафта. Их общая биомасса равна 367,00 кг/га, что составляет 96,2% от общей биомассы субальпийских лугов (Исаков и др., 1966). Биомасса позвоночных животных равна 14,30 кг/га.

Обильны и грызуны фауна которых представлена четырнадцатью видами (Тарасов, Котти, 1990). Доминантом выступает кустарниковая полевка, численность которой на отдельных участках достигает 40-50 особей на 1 га.

Характерны для субальпийских лугов и прометеевы полевки, занимающие участки поросшие рододендроном.

использование ими травостоя незначительна, примерно 6-12 % от общей массы. Зеленоядные насекомые используют около 25 % годового прироста трав, столько же сколько грызуны и копытные вместе взятые. Оставшаяся часть годового прироста потребляется животными - детритофагами, биомасса которых составляет более 80 % всей биомассы животного населения субальпийских лугов.

На высокотравных лугах значительную роль играет семенное возобновление растений, поэтому достаточно обильны насекомые опылители. Так биомасса шмелей нередко достигает 1,5-2,0 кг/га.

Из почвенной фауны доминирующее положение занимают корнеядные личинки жуков (около 10 кг/га) и дождевые черви биомасса которых составляет около 300 кг/га. На субальпийских лугах именно потребители растительного детрита выполняют ведущую роль в процессе круговорота вещества.

Обилие почвенных беспозвоночных обеспечивает существование кротов. На разнотравных лугах Западного Кавказа на 1 га встречается около 30 кротовин (Кавказ, 1966).

Численность насекомоядных птиц здесь составляет около 260 экз. на км2 площади (Исаков и др., 1966). Основу составляют горные коньки и наиболее типичные для субальпики красношапочные вьюрки. Характерны также полевые и рогатые жеворонки, обыкновенные каменки и некоторые виды не свойственные расположенным выше альпийским коврам - перепел, обыкновенная чечевица и серая славка.

Численность хищников не особенно велика. Наибольшее значение имеют волки и лисицы. Обычны пернатые хищники.

Исходя из вышеперечисленного, можно сделать заключение, что климатические условия свойственные субальпийскому высотному поясу благоприятны для многих организмов. Поэтому продукция биомассы растений и животных здесь велика, а отношения между организмами достаточно сложны, что обеспечивает стойкий круговорот веществ.

В пределах альпийского высотного пояса складывается уникальный природный комплекс животного населения характеризующийся фрагментарностью, удлиненным развитием и прямой зависимостью активности животных от солнечной радиации.

Развитие беспозвоночных из-за низких температур проходит медленно и большей частью продолжается два-три года. У птиц бывает лишь один выводок за сезон, что меньше чем у тех же видов обитающих в ниже лежащих поясах. Период размножения у грызунов ограничен во времени и они не дают массовых вспышек численности.

Для альпийского пояса характерна пятнистость в размещении населения. Большая часть насекомых, пауков и многоножек концентрируется на ограниченных по площади участках. Столь же неравномерно распределение птиц, большинство видов которых гнездится группами, приобретающими иногда характер колоний, и в течении всего года держатся стаями, а также грызунов, живущих между собой плотными поселениями. Больше всего животных на солнечных, хорошо прогреваемых и дренируемых участках с более высокими и полными травостоем - на каменистых склонах или у края осыпей.

Общая биомасса беспозвоночных альпийского комплекса очень мала.

Она составляет в среднем 20-30 кг/га. Почти половина ее приходится на долю насекомых, питающихся зелеными частями растений: саранчовых (около 5 кг/га), растительноядных клопов и жуков-листоедов.

Несмотря на малочисленность насекомых на альпийских лугах, они потребляют не менее 40% годового прироста зеленой (Исаков и др., 1966). Из грызунов для альпики наиболее обычны кустарниковые полевки, чья жизнедеятельность сильно влияет на микрорельеф, вызывая эрозию и оползни (Жарков, 1938).

2.8. Ландшафтная структура ключевых участков морфологических единиц ландшафтов и изучению внутриландшафтной дифференциации животного населения проведены нами в условиях высокогорий северного склона Западного Кавказа в поздневесенний, летний и раннеосенний периоды 2001-2003 г. Для составления кадастра и изучению внутриландшафтной дифференциации, в связи с методической сложностью комплексного рассмотрения животного населения, в качестве модельных групп были выбраны доминирующие в структуре животного населения группы Insecta: Orthoptera, Coleoptera, Hemiptera, а также Rodentia. Исследования проводились на трех ключевых участках расположенных в пределах ландшафтного пояса высокогорий Главного и Бокового хребтов (рис. 1).

Западный ключевой участок охватывает участок Архызского ландшафта высокогорных луговых ассоциаций в районе оз. АйтмалыДжаганлы-Кель и верхних Софийских озер.

Рис. 1. Схема расположения ключевых участков Территория представляет собой типичный участок альпинотипного рельефа со ступенчато расположенными древними цирками и карами (Савельева, 1973). Наблюдениями охвачены четыре древних цирка находящиеся в разных стадиях разрушения. Нижний цирк является наиболее разрушенным, днище заполнено коллювиально-пролювиальным материалом и аллювиальными отложениями реки Кашха-Эчки-Чат.

простираются от 2200 м до 2850 м н. у. м. В качестве ландшафтной основы принята ландшафтная карта-схема, составленная В.А Шальневым (1999) (рис. 2).

Центральный ключевой участок располагался в пределах хребта Малая Хатипара. Район представляет собой тип хребтового экотона. В орографическом плане хребет Малая Хатипара является северным отрогом Бокового хребта и образует в пределах Тебердинского заповедника часть сформировался под влиянием разнообразных эндогенных и экзогенных факторов. Высокогорная часть представляет собой набор типично альпийских вариаций рельефа с троговыми переломами и многочисленными цирками и карами нависающими друг над другом.

формирование вертикальных различий климата, растительности, почв и животного мира. При рассмотрении основных метеорологических показателей отмечается общая тенденция снижения их с высотой. Средние июльские температуры снижаются на 0,50 на каждые 100 м, средние годовые на 0,40, радиационный баланс - на 0,7 ккал/см2, затраты тепла на испарение на 0,19 ккал/см2, затраты тепла на нагревание - на 0,5 ккал/см2 на 100м. В тоже время количество осадков и величина коэффициента увлажнения растут с высотой. Количество осадков возрастает на 64 мм на каждые 100м, величина коэффициента увлажнения (Шальнев, 1973).

Рис. 2. Фрагмент ландшафтной карты Софийского хребта А, Б – местности, 1,2,3 –урочища, - места сбора материала.

днище троговой долины, сложенное отложениями аллювия, с фрагментами Состоит из урочищ:

1 – первая надпойменная терраса с руслом р. Софии, ольшанниковыми лесами и лугами на аллювиальных луговых почвах;

2 – вторая надпойменная терраса с луговой растительностью на луговых аллювиальных почвах;

3 – конус выноса с березовыми лесами на примитивных грубоскелетных почвах.

крутой склон троговой долины восточной экспозиции, сложенный делювиально-коллювиальными и коллювиальными отложениями Состоит из урочищ:

4 – склон северо-восточной экспозиции с пихтовыми лесами на горных лесных бурых почвах;

5 – нижняя часть склона восточной экспозиции с пихтовыми лесами на горных лесных почвах;

6 – склон юго-восточной экспозиции (средняя и верхняя часть) с сосновыми лесами на грубоскелетных примитивных горных лесных бурых почвах.

Состоит из урочищ:

7 – крутые, местами обрывистые склоны северо-восточной экспозиции, сложенные серыми гранитами и коллювием, с березовыми криволесьями на грубоскелетных примитивных почвах;

8 – крутые склоны юго-восточной экспозиции (пригребневой участок), сложенные гранитами и коллювием, с сосновыми редколесьями на грубоскелетных горных лесных бурых почвах;

9 – крутые склоны восточной экспозиции, сложенные коллювием, с субальпийскими высокотравными лугами и антропофитами (на месте бывших кошей) на горно-луговых почвах;

9а – крутой конус выноса юго-восточной экспозиции, сложенный коллювием, с разнотравно-злаковыми субальпийскими лугами;

9б – крутой коллювиальный склон юго-восточной экспозиции, в верхней части с открытой осыпью, в нижней с разнотравно-вейниковыми лугами.

древний цирк с крутыми коллювиальными склонами восточной экспозиции и Состоит из урочищ:

10 – нижняя часть коллювиальных склонов с субальпийскими лугами и рододендроном (5%) на горно-луговых и горно-кустарниковых почвах;

11 – скальные обрывистые склоны с пятнами субальпийской растительности и куртинами берез.

второй и третий цирки, сложенные гранитами, коллювием и моренными Состоит из урочищ:

12 – конечная морена, подпруживающая озеро, с субальпийскими лугами на горнолуговых почвах;

13 – крутые склоны (нижняя треть), сложенные коллювием, с субальпийскими лугами на горно-луговых почвах и осыпями (до 15-25%);

14 – обрывистые и крутые склоны задних стенок цирков восточных и северных экспозиций, сложенные гранитами и коллювием, с пятнами субальпийской и альпийской растительности;

15 – днище третьего цирка, сложенное моренными отложениями и коллювием (осыпи);

16 – нижнее Софийское озеро.

четвертый цирк альпийского геоботанического пояса, сложенный Состоит из урочищ:

17 – конечные морены с альпийскими лугами на горно-луговых почвах;

18 – днище цирка, сложенное моренными отложениями, с фрагментами альпийской растительности на горно-луговых почвах;

19 – верхние Софийские озера;

20 – коллювиальные склоны (нижняя треть) разных экспозиций с альпийскими лугами на горно-луговых почвах.

обрывистые и крутые склоны гребневидных хребтов субнивального пояса с осыпями (до 30%), пятнами субальпийских лугов и снежниками Для описания животного населения использована ландшафтная характеристика ключевого участка составленная В.А. Шальневым (1973) (рис. 3.). Участок охватывает переходный геоботанический пояс березовых криволесий, сосновых редколесий и высокогорных альпийских лугов, относящихся к ландшафту хвойных лесов среднегорий Главного кавказского хребта, а также пригребневые урочища Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных лугов. Данный район является эталонным в плане сохранности природных комплексов.

Восточный ключевой участок располагался в долине реки ДжалпакКол, представляющий собой долинный тип экотона. Исследуемый участок охватывает экотон березовых криволесий и сосновых редколесий с полянами субальпийских лугов относящихся к пограничному участку Гондарайского среднегорного ландшафта хвойных лесов и субальпийский альпийский и субнивальный геоботанические пояса Гондарайско-Узункольского высокогорного ландшафта луговых ассоциаций.

температурного режима (температуры июля +60 +80С) и увеличением продолжительности снежного покрова до 4-6 месяцев образуется ленточный тип экотона сосновых редколесий и березовых криволесий с полянами субальпийских лугов. Пихтовые леса среднегорий не растут выше 2000- м н. у. м. Они замещаются березовыми криволесьями на склонах северных и северо-восточных экспозиций. Сосновые леса произрастают на склонах южных экспозиций до отметок 2300-2400 м н. у. м. Однако они сокращают здесь свои площади, растут кулисообразно на скальных участках троговых долин и приобретают форму сосновых редколесий. Под субальпийскими лугами площади увеличиваются с ростом абсолютных высот. Встречаясь пятнами на конусах выноса у нижней границы пояса, где их присутствие объясняется лавинными процессами, они затем занимают коллювиальные Рис. 3. Фрагмент ландшафтной карты хребта Малая Хатипара А, Б – местности, 1,2,3 –урочища, - места сбора материала.

Склоны вторичных долин, притоков Теберды, сложенные Состоит из урочищ:

22-верхняя часть очень крутых склонов юго-восточной экспозиции с сосновыми редколесьями и полянами высокотравных лугов на примитивных бурых горно-лесных и горно-луговых почвах;

23-верхняя часть очень крутых склонов северо-восточной экспозиции с березовыми криволесьями и зарослями рододендрона на бурых дерновых горно-лесных и горнокустарниковых почвах;

25-очень крутые склоны восточной и юго-восточной экспозиции с сосняками вейниковыми на примитивных бурых горно-лесных почвах и разнотравно-вейниковозлаковыми лугами на субальпийских почвах;

29-днища древних цирков, заполненные коллювием и мореными отложениями с сорно-разнотравной субальпийской растительностью.

Очень крутые склоны долин второго и третьего порядков, Состоит из урочищ:

30-верхняя часть склонов юго-восточной экспозиции с разнотравнопестроовсяничными и разнотравно-пестрокостровыми лугами на дерново-луговых субальпийских почвах;

31-крутые склоны балок третьего порядка северо-восточной экспозиции с разнотравно-злаковыми лугами и зарослями рододендрона на горно-луговых и горнокустарниковых почвах.

Склоны балок третьего порядка, сложенные серыми гранитами Состоит из урочищ:

37-верхняя треть очень крутых склонов юго-восточной экспозиции с разнотравноосочково-пестрокостровой растительностью на грубоскелетных почвах и выходами скальных пород.

.Пригребневые участки хребтов, сложенные серыми Состоит из урочищ:

40-очень крутые склоны восточной экспозиции с пятнами альпийских лугов (40%) на примитивных почвах и развитием осыпей.

склоны и скальные участки вместо сосновых лесов. Березовые криволесья замещаются зарослями рододендрона. Особенности морфологической структуры этого пояса показаны на фрагменте ландшафтной карты долины р. Джалпак-Кол (рис. 4, 5, 6), представленной «висячей» троговой долиной с абсолютными высотами 2100-2400 м н. у. м.

Гондарайско-Узунко-льский ландшафт занимает водораздельный участок двух речных долин в пределах северных отрогов Главного Кавказского хребта и является составной частью ландшафтного высотного пояса высокогорий луговых ассоциаций.

Диапазон высот вертикального развития ландшафта 2300-2800 м н. у. м.

Отдельные карлинги хребтов лежат в пределах хионосферы в течение всего года, что определяет формирование высотного пояса вечных снегов и ледников. В остальной части ландшафта хионосфера сезонная и длится от до 10 месяцев в году. Обеспеченность суммарной солнечной радиацией высокая, от 135 ккал/см2 нижней границы до 145 ккал/см2— у верхней.

Однако величины годового радиационного баланса небольшие (16-29 ккал/см ), что определяет и невысокие годовые температуры воздуха: +2, +3 С у нижней границы и 00 -3 много (1000-1500 мм в год), поэтому увлажнение избыточное. В зоне верхних цирков и карлингов осадки «консервируются» в виде фирновых снегов и ледников.

Цирки располагаются на разной высоте, образуя ступенчатые речные флювиогляциальными породами.

Избыточное увлажнение и дефицит тепла наряду с коротким периодом вегетации (2-3 месяца в году) определяет господство высокогорных лугов и кустарников. Выделяются доминантные геоботанические пояса:

Рис.4 Фрагмент ландшафтной карта долины р. Джалпак-Кол А, Б – местности, 1,2,3 –урочища, - места сбора материала.

коллювием и водно-ледниковыми отложениями, в высотном поясе экотона березовых криволесий, сосновых редколесий и Состоит из урочищ:

1. Днище речной долины с фрагментами верхнечетвертичных террас и озерными четками, сложенные аллювием и водно-ледниковыми отложениями, со злаковоразнотравными и разнотравно-злаково-осоковыми лугами на заболоченных примитивных аллювиальных почвах;

4. Конуса выноса нижней трети крутых склонов западной экспозиции, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями, с разнотравно-злаковыми лугами на горно-луговых почвах;

5. Крутые и обрывистые склоны троговых долин юго-западной экспозиции, сложенные гранитами и коллювием, с сосновыми лесами и сосновыми редколесьями на грубо-скелетных почвах;

5а. То же, с субальпийскими лугами на горно-луговых почвах и сосновыми редколесьями на грубоскелетных бурых лесных почвах;

6. То же восточной экспозиции, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями, со злаковыми субальпийскими лугами (50-70%), зарослями можжевельника (5и открытыми осыпями (10-20%) на горно-луговых слаборазвитых почвах;

7. Крутые и обрывистые склоны троговых долин восточной экспозиции, сложенные гранитами и коллювием, с березовыми криволесьями на горно-кустарниковых почвах и злаковыми субальпийскими лугами на горно-луговых почвах;

7а. То же, с зарослями рододендрона кавказского на горно-кустарниковых.почвах и разнотравно-злаковыми лугами на горно-луговых почвах.

Рис.5 Фрагмент ландшафтной карта долины р. Джалпак-Кол А, Б – местности, 1,2,3 –урочища, - места сбора материала.

коллювием и водно-ледниковыми отложениями, в высотном поясе экотона березовых криволесий, сосновых редколесий и Состоит из урочищ:

2. Конечная морена сложенная коллювием;

3. Озерная четка, заполненная вводно-ледниковыми и аллювиальными отложениями, с осоково-злаковой растительностью на примитивных и заболоченных аллювиальных почвах;

4. Конуса выноса нижней трети крутых склонов западной экспозиции, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями, с разнотравно-злаковыми лугами на горно-луговых почвах;

5а. То же, с субальпийскими лугами на горно-луговых почвах и сосновыми редколесьями на грубоскелетных бурых лесных почвах;

6. То же восточной экспозиции, сложенные коллювиально-пролювиальными отложениями, со злаковыми субальпийскими лугами (50-70%), зарослями можжевельника (5и открытыми осыпями (10-20%) на горно-луговых слаборазвитых почвах;

7а. То же, с зарослями рододендрона кавказского на горно-кустарниковых.почвах и разнотравно-злаковыми лугами на горно-луговых почвах.

Местность древнего цирка, сложенного гранитами и коллювием, в высотном Состоит из урочищ:

8. Конуса выноса западной экспозиции, сложенные коллювием, зарастающие луговой растительностью осыпи;

9. Крутые склоны западной экспозиции верхней части цирка, сложенные коллювием, с разнотравно-злаковыми лугами на горно-луговых почвах;

10. Обрывистые склоны северной экспозиции, сложенные гранитами, с пятнами субальпийских лугов и рододендроновых стлаников;

11. Конуса выноса и коллювиальные склоны восточной экспозиции, сложенные коллювиальными и пролювиальными отложениями, с разнотравно-злаковыми лугами на горно-луговых почвах;

12. Крутые и обрывистые склоны верхней части цирка восточной экспозиции, сложенные гранитами и коллювием, с зарослями рододендона на горно-кустарниковых почвах.

Рис.6 Фрагмент ландшафтной карты долины р. Джалпак-Кол (составлен В.А.

А, Б – местности, 1,2,3 –урочища, - места сбора материала Состоит из урочищ:

13. Пестроовсяничные луга с соснами на горно-луговых почвах в верхней части склона, сложенного коллювием с выходами коренных пород;

14. Разнотравно-пестроовсяничные луга с пятнами можжевельника на горнолуговых почвах в нижней части пологого склона;

15. Разнотравные луга на горно-луговых почвах на коллювиальных склонах;

16. Пятна злаково-разнотравных лугов с рододендроном на горно-луговых почвах на коллювиальных склонах;

17. Крутой склон северо-восточной экспозиции с незадернованной осыпью;

18. Гераниево-пестрокостровая растительность на горно-луговых почвах в нижней части коллювиального склона;

19. Луга с зарослями рододендронов на обрывистой задней стенке цирка;

20. Пятна альпийских лугов в верхней части крутых коренных склонов, обработанных ледником.

. второго цирка субальпийского пояса, сложенного коллювием, моренными Состоит из урочищ:

21. Субальпийские луга с пятнами можжевельника и с конечными моренами, сложенными крупнообломочным материалом;

22. Меандрирующее русло реки с разнотравно-осоковыми лугами на заболоченных почвах на останцовом днище озер с ровной поверхностью;

23. Пятна пестроовсянично-разнотравных субальпийских лугов на горно-луговых почвах коллювиального конуса выноса и пятнами осыпей (30-60%);

24. Разнотравно-овсяничные луга и осыпи (15-20%) в средней части крутых коллювиальных склонов;

25. Пятна разнотравно-злаковых лугов на выходах коренных пород в верхней части обрывистых склонов;

26. Незадернованные осыпи боковой морены;

26. Пятна субальпийских лугов на конечной морене;

28. Разнотравно-злаковые луга и открытые осыпи (40-50%) в нижней части конуса выноса;

29. Пятна злаково-разнотравныхальпийских лугов и рододендрона на коренных обрывистых склонах с эрозионными ложбинами.

. высокогорного цирка альпийского пояса, сложенного коренными породами, коллювиальными отложениями и моренами Состоит из урочищ:

30. Пятна разнотравно-осоково-овсяничных лугов на горно-луговых почвах на конечной морене;

31. Открытые осыпи на коллювиальном склоне цирка северной экспозиции;

32. Разнотравно-осоково-моховая растительность на склоне кара юго-западной экспозиции;

33. Пятна альпийских лугов на конечной марене;

34. Пятна разнотравно-карагановых альпийских лугов на заболоченных почвах на донной морене;

35. Пятна альпийских лугов и осыпи на коллювиальных склонах.

альпийского и субнивального поясов верхних озер Состоит из урочищ:

36. Пятна альпийских лугов и осыпи на конечной морене;

37. Пятна альпийских лугов на коренных обрывистых склонах котловины озера.

-субальпийских пестрокострово-пестроовсяничных лугов на бурых горно-луговых почвах и зарослей рододендрона на горно-кустарниковых почвах;

-альпийских (разнотравно-сиббальдиевых, мелкозлаково-разнотравных и осоковых ковров и др.) лугов на горно-луговых торфянистых почвах.

У верхней границы ландшафта формируется переходный скальнонивальный пояс с преобладанием скал, осыпей и снежников, а также пятнами альпийских лугов на|горно-примитивных почвах (литосолях). Он занимает широкую полосу (2700-3100 м над у.м.) и относится к ленточному типу эконона, который располагается между луговыми ландшафтами и ландшафтами вечных снегов ледников (нивальными).

Учет численности беспозвоночных - обитателей травяного покрова проводился методом кошения энтомологическим сачком. Данный метод был выбран для получения данных о соотношении обитателей травостоя и изменениях численности беспозвоночных в травостое в течение определенного времени (Программа …, 1974).

Подсчет беспозвоночных проводился на 100 взмахов сачком. Для обеспечения большой точности были выбраны следующие параметры сачка:

длина ручки - 1 м, диаметр обруча - 30 см, длина мешка - 70 см. Кошение проводилось после схода росы с 11 часов по 15 часов в период наибольшей активности населения травостоя.

Оптимальное количество взмахов подбиралось опытным путем из предлагаемых различными авторами методик (Фесулати, 1967; Чернов, Руденская 1970; Второв, 1968). Учет численности беспозвоночных в пределах альпийского и субнивального пояса из-за невозможности использования сачка проводился путем ручного сбора с площади в 1 м2. с 3-х кратным повтором. Для расчета численности обитателей травяного яруса на единицу площади использовалась формула (Программа …, 1974):

где X – количество объектов на 1 м2 ; N- число учитываемых насекомых, пойманных при кошении; R – радиус сачка в м; L – средняя длина пути проходимого обручем сачка по травостою при каждом взмахе сачка; n – число взмахов (ударов) сачка.

Учет обилия на единицу площади проводился путем умножения данных по численности (на 100 взмахов) на коэффициент перерасчета для каждой таксономической единицы (Второв, 1968).

Определение биомассы собранных беспозвоночных проводилось по средним показателям биомассы предложенным Второвым (1968), в случае отсутствия учитываемых беспозвоночных в указанном источнике, расчеты проводились при помощи формулы расчета объема эллипсоидных тел (Программа..., 1974):

где L – длина;l – ширина;h – высота;V – объем тела.

При расчете биомассы личинок Lepidoptera использовалась формула расчета объема тела червеобразных беспозвоночных:

где V – объем;L – длина тела;К – половина поперечного сечения.

Учет численности мышевидных грызунов проводился методом ловушко-линий, являющимся стандартным при изучении вопросов, связанных с видовым составом и динамикой численности мелких млекопитающих (Смирнов, 1974; Кучерук, 1952). Простота применения данного метода в различных биотопах сыграла решающую роль в выборе его для полевых исследований.

Давилки Геро выставлялись, в зависимости от рельефа, как в линию по 50 штук в каждом урочище, так и квадратами по 100 давилок в каждом.

Расстояние между давилками в линии – 5 м. В случае квадратной расстановки 5 линий по 20 давилок ставились на расстоянии 20 метров друг от друга. При этом охватывалась площадь в 1 га. Время экспозиции составляло в среднем две ночи. Приманка использовалась стандартная корка ржаного хлеба, смоченного растительным маслом. Давилки выставлялись в центральной части урочищ. Наиболее удачным признан способ расстановки в квадрате 100 на 100 метров. Преимущество данного варианта в том, что в этом случае облавливаются все возможные места поселения грызунов. В зоне альпийских лугов в расстановке капканов учитывалась особенность грызунов образовывать колонии при неблагоприятных условиях существования.

При выявлении группировок использовался коэффициент сходства по видовому составу Жаккара (Jaсkard, 1901):

где Кj - коэффициент сходства Жаккара; С – количество общих видов в двух сравниваемых сообществах; А, В – количество видов в каждом сообществе.

Также применялся индекс сходства предложенных Р.Л. Наумовым (1964):

где B – индекс сходства; a – сумма меньших (из двух) показателей обилия вида общего для двух сравниваемых территорий; b и c – плотность населения на первой и второй территории.

2.10. Объем собранного и проанализированного материала В период 2001-2003 г. работы по учету модельных групп животного населения в пределах выбранных ключевых участков привели к следующим результатам (табл. 1, табл. 2):

На западном ключевом участке в пределах Архызского ландшафта высокогорных луговых ассоциаций работы по учету животного населения проводились в летний период 2002 года. Пробы населения насекомых отобраны в 60 точках расположенных в 20 ландшафтных урочищах. Всего в пределах Архызского ландшафта отработано 2850 ловушко-ночей и отловлено 178 экземпляров мелких млекопитающих.

В пределах центрального ключевого участка учет животного населения проводился в летний и раннеосенний период 2001-2002 гг. Пробы населения беспозвоночных отобраны в 54 точках расположенных в ландшафтных урочищах.

За учетный период нами отработано 1500 ловушко-ночей и отловлено экземпляров грызунов, Учет животного населения восточного ключевого участка проводился в августе 2001 г. и поздневесенний-раннеосенний период 2003 г. Население беспозвоночных отобрано из 82 точек в 21 урочище. Общее количество составило 540 экземпляров. При учете мышевидных грызунов было отработано 4750 ловушко-ночей и отловлено 323 экземпляра грызунов принадлежащих к шести видам и двум семействам.

За полевой период 2001 – 2003 года отработано 9100 ловушко-ночей, было отловлено 637 экземпляров мелких млекопитающих. Расчет производился на 100 ловушко-суток.

Результаты отлова модельных групп Insecta на ключевых участках Carabidae Meloidae Coccinellidae Buprestidae Cerambycidae Chrysomelidae Curculionidae Acrididae Tettigonidae Pentatoidae Miridae Определение видов проводилось по определителям: «Определитель насекомых европейской части СССР», в пяти томах. Под ред. Г.Я. БейБиенко; Мамаев Б.М. «Определитель насекомых по личинкам»; Горностаев Г.Н. «Насекомые СССР» (1970); Мамаев Б.М. «Определитель насекомых европейской части СССР» (1976); «Краткий определитель грызунов фауны СССР» (1956); Тарасов М.П. «Определитель грызунов и зайцеобразных Северного Кавказа» (2002); Шидловский М.В. «Определитель грызунов Закавказья» (1976); Воронцов и др., «Систематика малых мышей рода Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus)» (1992).

Результаты отлова мышевидных грызунов в период 2001-2003 г.

Большую помощь в определении мелких млекопитающих оказали канд.

биол. наук Б.К. Котти и канд. биол. наук В.Х. Хе. В определении насекомых – доктор биол. наук С.И. Сигида и канд. биол. наук С.В. Пушкин. Собранные материалы сопоставлялись с коллекционными фондами зоологического музея Ставропольского государственного университета и Ставропольского противочумного института.

ГЛАВА 3. КАДАСТР ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ

ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ СЕВЕРНОГО СКЛОНА

ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

3.1. Архызский ландшафт высокогорных лугов плечи трога, сложенные гранитами и коллювием Урочище 9б. Крутой (18-250) коллювиальный склон юго-восточной экспозиции, в верхней части с открытой осыпью, в нижней – задернованной (50-80%).

В урочище 9б модельные группы Insecta представлены двумя отрядами – Orthoptera и Hemiptera общая численность которых составляет 70 особей на 100 взмахов (прил. 1.1). Биомасса насекомых в пределах урочища 2,160 кг/га.

Отряд Orthoptera представлен одним семейством (Acrididae) доля которого в населении – 68,4%, а отряд Hemiptera двумя семействами – Pentatoidae и Miridae составляющими 31,4% населения насекомых. Среди отловленных насекомых 94,2% - личиночные формы.

Мышевидные грызуны представлены тремя видами, численность составила 10 особей на 100 ловушко-ночей (прил. 1.2). Биомасса грызунов – 5,972 кг/га. Доминирующие виды – Chianomus gud и Apodemus uralensis составляют 90,0% населения.

Урочище 9. Крутых склонов восточной экспозиции, сложенных коллювием с субальпийскими высокотравными лугами и антропофитами (на месте бывших кошей) на горно-луговых почвах.