Работа выполнена в ГОУ ВПО «Чеченский государственный университет»
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Львович
Официальные оппоненты: доктор географических наук, профессор Бармин Александр Николаевич кандидат биологических наук, доцент Дакиева Марет Курейшовна
Ведущая организация: Кабардино-Балкарский государственный университет имени Х.М. Бербекова
Защита состоится 17 апреля 2009 года в 14-00 на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10. при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна 1, Естественный факультет АГУ.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета по адресу:
С авторефератом можно ознакомиться на сайте АГУ:
Автореферат разослан «_» марта 2009 года.
Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Федотова А.В.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность. Флористические исследования являются одним из основных компонентов реализации глобальной проблемы современности – изучения и сохранения биоразнообразия. Решение этой проблемы базируется на необходимости получения научно обоснованных данных о современном состоянии растительного покрова в связи с возрастающим антропогенным воздействием на фитобиоту (и биоту в целом). Конечной целью решения этой проблемы является выработка рекомендаций и разработка мер по сохранению биоразнообразия в целом и фиторазнообразия в частности.
При антропогенной трансформации растительного покрова флора в целом, и дендрофлора в частности, подвергается меньшим изменениям и достаточно долго сохраняет в себе элементарные единицы его сложения – ценопопуляции видов. Она является более резистентной, чем растительность, в сложении которой участвуют её компоненты, и несёт информацию о характере бывшей фитобиоты. То есть, при исследовании растительного покрова антропогенно видоизменённых ландшафтов флористические методы являются наиболее информативными.
Чеченская республика располагается на территории, где последовательно с севера на юг сменяются шесть высотных поясов (от полупустынного до альпийского), поэтому состав дикорастущих древесных растений своеобразен и оригинален и остаётся мало исследованным, а в современных границах республики не изучался. Отсутствие современной дендрологической сводки и аналитических данных препятствует решению проблемы рационального, научно обоснованного использования древесных растений и организации их охраны, что может привести к отрицательным последствиям для теории и практики.
Цель и задачи исследования. Исходя из вышесказанного была поставлена цель инвентаризации и всестороннего изучения дендрофлоры Чеченской республики. В ходе исследования решались следующие задачи:
1. Составление конспекта дендрофлоры.
2. Проведение всестороннего флористического анализа - систематического, эколого-ценотического, биоморфологического и хорологического.
3. Выяснение закономерностей распределения видов по флористическим районам и высотным поясам.
4. Выявление видов, подлежащих охране.
5. Определение генофонда полезных видов растений.
Объект и методы исследования. Объектом исследования явилась дендрофлора территории Чеченской республики. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 1992-95 годов в регионе, в результате которых был собран обширный гербарный материал, а также на основе обработки гербарных фондов Чеченского государственного университета, Ставропольского государственного университета (SPI, сборы А.И. Галушко, А.Л. Иванова и др.). Особенности флоры устанавливались путем всестороннего анализа ее компонентов. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К.Черепанова (1995).
Научная новизна. Впервые приводится полный список видов дендрофлоры Чеченской республики, дается ее анализ, устанавливаются закономерности распределения по флористическим районам и высотным поясам.
Основные защищаемые положения:
1. Конспект дендрофлоры Чеченской республики, насчитывающий вид, является наиболее полной региональной дендрологической сводкой.
2. Дендрофлора Чеченской республики имеет специфические характеристики по систематическому, флороценотическому, биоморфологическому, географическому параметрам, а также по наличию субэндемичных и реликтовых видов, по приуроченности её компонентов к естественным флорогенетическим районам и высотным поясам.
3. Часть видов дендрофлоры подлежат региональной охране, наиболее эффективным способом осуществления которой является организация охраняемых территорий с различным режимом охраны. В региональной охране нуждаются 40 представителей дендрофлоры.
4. Дендрофлора республики обладает высоким поливариантным прикладным потенциалом.
Научная новизна. Впервые проведена полная инвентаризация дендрофлоры Чеченской республики и составлен полный конспект дикорастущих древесных растений. Обоснована необходимость охраны 40 редких и исчезающих видов деревьев и кустарников, выявлен генофонд полезных растений.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме флорогенеза на Восточном Кавказе, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании дендрологических комплексов мезофильного и ксерофильного характера. Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования - лекарственные, пищевые, медоносные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охране.
Результаты исследования могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для планирования работ различного характера Апробация работы. Основные положения работы докладывались на IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвящённой 65-летию Гайирбега Магомедовича Абдурахманова (Махачкала, 2007); 53-й научной конференции «Университетская наука – региону» Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 2008);
По результатам исследования опубликовано 8 научных работ, в том числе одна статья опубликована в издании, входящим в перечень научных и научно-технических изданий, утверждённых ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 196 наименований, из них 19 на иностранных языках. Изложена на 110 страницах машинописного текста, к работе имеется 3 приложения. Общий объём составляет 135страниц.
ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
Чеченская республика географически является составной частью северовосточной части Северного Кавказа и Восточного Предкавказья (Гвоздецкий, 1954, Волынкин и др., 1979) и с 1993 года является административным образованием Российской Федерации, отделившимся от Республики Ингушетии. Она расположена на северном склоне гор Большого Кавказа и прилегающих к ним Чеченской равнине и Терско-Кумской низменности. По своему географическому положению территория республики, площадь которой составляет порядка 15,7 тыс. кв. км., делится на равнинную и горную части. На западе Чеченская Республика граничит с Республикой Ингушетия, на северозападе - с Республикой Северная Осетия Алания, на севере - со Ставропольским краем и на востоке - с Дагестаном. Южная граница проходит по гребням хребтов, отделяющих ее от Грузии. На остальном протяжении четко выраженных естественных рубежей нет и граница проводится по условным линиям. С севера на юг Чеченская Республика простирается на 170 км, с запада на восток - более чем на 100 км (Атлас Чечено-Ингушской АССР, 1978).
Орографическая схема изучаемой территории приведена на рисунке 1. Далее в главе приводятся сведения по орографии, климату, речной сети, почвенному покрову и растительности.
Рис. 1. Орографическая схема Чеченской республики
ГЛАВА II
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДЕНДРОФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
В главе приводятся сведения об истории изучения дендрофлоры республики, начиная с исследований Г. Шобера, И.А. Гюльденштедта, С.Г. Гмелина, И.П. Фалька, П.С. Палласа. Отмечается роль в решении этой проблемы Ф.К.
Маршалла-Биберштейна, Н.И. Кузнецова, В.И. Липского, В.В. Марковича, Г.И. Радде, М.А. Иванова и др., вклад исследователей советского времени Н.В. Новопокровского, А.К. Прокофьева, С.И. Виноградова, Н.А. Буша, А.Л.
Харадзе; Е.В. Шифферс, Б.Ф. Остапенко, М.А. Иванишвили, А.И. Галушко, А.Ф. Прибытковой, А.А. Головлёва и некоторых других. Делается вывод, что сведения о дендрофлоре этой территории содержатся в разрозненных источниках и современной флористической сводки по этой проблеме в литературе нет.
ГЛАВА III.
АНАЛИЗ ДЕНДРОФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
Под дендрофлорой нами понимается совокупность древесно-кустарниковых видов, являющихся частью естественной флоры территории. Основой для анализа дендрофлоры является составленный нами конспект этой группы растений. Флористический анализ изучаемой группы растений имеет целью выявить её структуру и биологические особенности, особенности генофонда, перспективы его использования и степень важности его сохранения. Основными параметрами анализа дендрофлоры является выявление её систематической, эколого-ценотической, биоморфологической и хорологической структуры.
III-1. Систематический анализ По нашим сведениям, полученным в ходе исследования, на территории Чеченской республики в диком виде произрастает 231 вид растений, относящихся к деревьям, кустарникам и полукустарникам, объединённых в 100 родов и 48 семейств. Об относительном богатстве исследуемой группы растений можно судить по соотношению количества видов к площади территории, на которой они произрастают. В таблице 1 приведены данные этого параметра по прилегающим территориям - Кабардино-Балкарии (Шхагапсоев, Старикова, 2002), Ставропольскому краю (Иванов, 2001), Дагестану (Лепёхина, 1971, 1977), Южному Закавказью (Соколов, Связева, 1965).
Из данных таблицы следует, что по относительному богатству дендрофлоры изучаемая территория занимает второе место среди прилегающих к ней территорий после Кабардино-Балкарии. Но в целом на практически соизмеримых площадях этих двух регионов количество видов отличается не на много. Что же касается других регионов, то их площади являются значительно превосходящими и количество видов дендрофлоры, обитающих на них, соответственно больше.
Видовое богатство дендрофлор Чеченской республики Систематический спектр дендрофлоры Чеченской республики Систематический спектр этой группы растений приведён в таблице 2.
Ведущее положение в спектре занимает семейство Rosaceae, насчитывающее 51 вид, что составляет почти четвертую часть изучаемой дендрофлоры (22,3 %). Второе место занимает семейство Salicaceae (23 вида, 10,0%), более чем в два раза уступающее ведущему семейству. Эти два семейства являются лидирующими, что характерно в целом для умеренных районов Восточной Европы (Парахина, 2007). Третье место занимает семейство Lamiaceae ( видов, 7,0%), более чем в три раза меньше ведущего. Далее по уменьшению количества видов располагаются семейства Fabaceae и Chenopodiaceae (по 13 видов), Betulaceae (7 видов), Ulmaceae и Rubiaceae (по 6 видов) и по 5 видов включают семейства Rhamnaceae, Tamaricaceae, Aceraceae, Fagaceae, Saxifragaceae, Asteraceae. Всего 14 ведущих семейств насчитывают 165 видов, что составляет 72,4% от всего видового состава дендрофлоры.
Соотношение семейств и видов дендррофлоры с учётом мелких и олиготипных семейств приведено в таблице 3. Из неё видно, что на долю всех остальных семейств (насчитывающих от 1 до 4 видов) приходится 66 видов (28,6%).
Родовой коэффициент довольно высок. При общем количестве родов на один род приходится 2,3 вида. То есть подавляющее большинство родов древесных растений содержит по одному виду, таких родов насчитывается (55,0%). По два вида насчитывают 18 родов (18,0%), по три – 10 (10,0 %), по 4 – 8(8,0%), по 5 – 4(4,0%) и по 6 – 4(4,0%). Затем с большим отрывом идут два самых крупных рода – Rosa (17 видов, 1,0%) и Salix (18 видов, 1,0%).
Преобладание видов рода Salix свидетельствует о бореальном характере изучаемой флоры.
Соотношение семейств и видов дендрофлоры Чеченской республики СЕМЕЙСТВА Круп- Круп- Сред- Мел- Олиготипные с числом семейств числа семейств III-2. Эколого-ценотический анализ Представители дендрофлоры являются компонентами различных фитоценозов, многие из них являются эдификаторами лесной растительности и образуют различного состава леса или входят в их состав в качестве сокомпонентов. Однако помимо лесов деревья и кустарники входят в состав и других фитоценозов, где эдификаторами являются травянистые жизненные формы, а хамефиты, кроме того, могут произрастать в условиях отсутствия сопутствующих видов (на камнях и скалах различного состава, выходах песка, глины, на солончаках).
Деревья и кустарники, часть естественной флоры, принадлежат к разным растительным группировкам, представляя собой естественные флороценоэлементы. То есть экологически они разные, более или менее постоянно приурочены к определённым фитоценозам.
При анализе дендрофлоры по эколого-ценотическому параметру нами выделено 13 флороценоэлементов. Приуроченность какого-либо вида к определённому фитоценозу не всегда бывает строгой, многие виды могут обитать в разных растительных группировках. Например, Vaccinium myrtillus – это типичное лесное растение, но может расти на лесных полянах, опушках, на субальпийских лугах и даже входить в состав альпийских лугов. Поэтому количество флороценоэлементов во флоре всегда больше, чем количество видов, в чём проявляется их экологическая пластичность. Однако ценотипно верных видов, приуроченных строго к определённому фитоценозу, всегда больше. Это положение подтверждается многими исследователями флоры Северного Кавказа, анализировавшими региональные флоры (Галушко, 1976;
Иванов, 1996, 1998; Шхагапсоев, Старикова, 2002 и др.).
Фитоценоэкологический спектр дендрофлоры Чеченской республики приведён в таблице 4. Из неё видно, что в изучаемой флоре ценотипно верные виды составляют 78,1%. Помимо ценотипно верных видов имеется немалое количество экологически пластичных, имеющих широкую экологическую амплитуду, обитающих в местах взаимного контактирования различных растительных сообществ. Все это отражается на экологическом спектре флоры, поэтому сумма процента участия видов в общем спектре всегда выше 100.
Чем больше это превышение, тем большая доля участия в составе флоры экологически неспециализированных флороценоэлементов (Галушко, 1976).
Фитоценоэкологический спектр дендрофлоры Чеченской республики Спектр флороценотипов дендрофлоры Чеченской республики приведён в таблице 5. После лесного на втором месте стоит пустынный флороценотип, включающий кальцефильные, псаммофильные, галофильные, аргиллофильные и оксилофильные флороценоэлементы. К пустынному флороценотипу нами относятся такие виды, которые растут в условиях, в которых отсутствует влияние растений друг на друга, как подземное, так и надземное. Такие условия (пустынного типа) наблюдаются на выходах материнских пород, песков и глин, засолённых субстратах. Третье место занимает луговой флороценотип, включающий равниннолуговые, субальпийские и альпийские флороценоэлементы. Степной флороценотип, включающий помимо степного и полупустынные элементы относительно немногочисленный. Самым малочисленным является рудеральный.
Соотношение групп флороценоэлементов дендрофлоры Большинство видов дендрофлоры относятся к лесным, пустынным и луговым и вместе насчитывают 215 флороценоэлементов, что составляет 93,1% от всех видов.
III-3. Биоморфологический анализ Под жизненными формами, или биоморфами, понимается совокупность внешних признаков растения, приспособленных ко всему комплексу факторов внешней среды, а не к господствующим условиям, как, например, экологические группы (Шенников, 1950; Серебряков, 1962). Жизненная форма – этот результат длительного приспособления растения к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике (Алёхин и др., 1944). Существующие системы жизненных форм растений основаны на разных принципах: физиономических и экологических (Humboldt, 1806; Grisebach, 1872);
периодичности вегетации, морфологические и биологические особенности растений (Drude, 1888, 1890); общем облике (габитусе), возникшем в онтогенезе вследствие роста и развития в определённых условиях среды (Серебряков, 1962) и др. Однако до сих пор наиболее приемлемой для биоморфологического анализа является система «биологических типов» К. Раункиера (1934), основанная на расположении почек возобновления над уровнем почвы и их защита от холода зимой и жары и сухости летом.
По классификации К. Раункиера (Raunkiaer, 1934) в дендрофлоре изучаемой территории выделяется две биоморфы – фанерофиты и хамефиты.
Фанерофиты (Phanerophyta - Ph) - деревья, кустарники и эпифиты, почки возобновления которых находятся выше среднего уровня снежного покрова (15-30 см). Фанерофиты дифференцируются по высоте, а именно:
- мегафанерофиты (Megaphanerophyta - Phmg) - почки возобновления находятся на высоте более 30 м;
- мезофанерофиты (Mesophanerophyta - Phms) - от 8 до 30 м;
- микрофанерофиты (Microphanerophyta - Phm) - от 2 до 8 м;
- нанофанерофиты (Nanophanerophyta - Phn) - от 0,15 до 2 м.
Хамефиты (Chamaephyta - Ch) - растения, у которых почки возобновления расположены выше уровня почвы и обычно зимой находятся ниже уровня снежного покрова. К ним относятся кустарнички (fruticilus), полукустарники и полукустарнички (suffrutex).
Биоморфологический спектр денрофлоры Чеченской республики представлен в таблице 6.
Биоморфологический спектр дендрофлоры Чеченской республики Как видно из приведенного спектра, в исследуемой флоре преобладают фанерофиты, составляющие почти её две трети (151 вид, 65,4%). В целом древесные растения, у которых не отмирает надземная часть (включая кустарнички), насчитывают 175 видов и составляют 75,8% от всех видов дендрофлоры. Среди фанерофитов больше всего нанофанерофитов (85 видов, 36,8%). Это такие виды, как Rhododendron caucasicum, Rh. luteum, Vaccinium arctostaphylos, Ligustrum vulgare, Viburnum lantana, Juniperus oblonga, J. sabina, Salix kuznetzowii, S. caucasica, Berberis vulgaris и другие. Наиболее малочисленны мегафанерофиты – 10 видов, среди них Tilia caucasica, Fraxinus excelsior, Pinus sosnowskyi, Populus hybrida, P. tremula, Fagus orientalis и др.
Полукустарники и кустарнички составляют более трети видов, 80 видов, 34,6%): Huperzia selago, Ephedra distachia, Calligonum aphyllum, Anabasis aphylla, Сapparis herbacea, Thymus marschallianus и другие В составе дендрофлоры имеются виды, характеризующиеся и другими морфологическими и биологическими признаками: древесные лианы (Clematis orientalis, Vitis sylvestris, Hedera pastuchovii, Periploca graeca, Lonicera caprifolium, 5 видов, 2,2%); вечнозеленые растения представлены плаунами (Huperzia selago, Lycopodium annotinum, Selaginella helvetica), хвойными (Taxus baccata, Pinus sosnowskyi, Juniperus oblonga, J. hemisphaerica, J. sabina), оболочкосеменными (Ephedra distachia, E. procera), и покрытосеменными растениями (Viscum album, Daphne glomerata, Rhododendron caucasicum, Rhodococcum vitis-idaea), всего 14 видов (6,1%); полупаразиты (Viscum album,(1 вид, 0,4%).
III-4. Географический анализ Компоненты естественной флоры какой-либо территории в большинстве своём имеют ареалы, выходящие за её пределы (за исключением эндемичных для данной территории видов). Каждый вид обладает своим ареалом, занимающим разные площади на поверхности земного шара, вплоть до общеголарктического и более широкого распространения. Это явление связано, прежде всего, с миграцией компонентов флоры в различные геологические эпохи, закономерностями процессов видообразования, изменениями в климатической обстановке на протяжении длительного времени и т.д.
В основу классификации географических элементов положен принцип соотношения ареала каждого вида к системе выделов природного, комплексного ботанико-географического районирования Земли. При таком подходе каждый элемент флоры характеризуется набором соответствующих выделов районирования, а иерархическая классификация элементов строится на соподчинении этих выделов (Юрцев, Камелин, 1991). Понятие географического элемента связывается с фитохорионами различных рангов - провинциями, областями, подцарствами и царствами. При анализе дендрофдлоры исследуемой территории нами принята система геоэлементов, разработанная Н.Н. Портениером (1993, 2000) и адаптированная для флоры Предкавказья А.Л. Ивановым (1998) добавлением некоторых связующих элементов.
«