[ «ТОЛЕРАНТНОСТЬ ПЧЕЛ APIS MELLIFERA L. К КИСЛОРОДНОМУ ГОЛОДАНИЮ ...»
Пролонгированный элиминирующий эффект гипоксии выражался в наличии сильной связи между экспозицией анестезии пчел и продолжительностью их жизни после активизации. Под влиянием 30-минутной экспозиции в СО2 продолжительность жизни пчел по отношению к средней норме уменьшалась в 2,1±0,17, 60-минутной – в 3±0,21 и 120-минутной – в 10,3±1,11 раза.
Время, которое требуется для активизации анестезированных пчел, находится в прямой зависимости от экспозиции анестезии. При этом имеет значение исходное физиологическое состояние пчел. Физиологически молодые пчелы (почти или совсем не участвовавшие в выкармливании расплода) после однократного 30-минутного воздействия СО2 активизировались быстрее физиологически старых в 1,29 раза, после 60-минутного – в 1,16 и 120минутного – в 1,23 раза. В последовательности 30-минутных периодов анестезии в СО2 от первого из них к четвертому время, необходимое для активизации у физиологически молодых возрастало в 1,52, у физиологически старых – в 1,31 раза (табл. 6, 7) (рис.5).
Рис. 5. Продолжительность активизации физиологи старых и молодых пчел в зависимости от экспозиции в СО Таблица 6. Динамика массы частей тела и продолжительность активизации физиологически молодых пчел в зависимости от экспозиции анестезии в СО Гипоксия ПродолжительМасса отделов, мг период * исходное состояние Рис. 6. Динамика массы головного отдела физиологически молодых пчел в зависимости от экспозиции анестезии в СО Рис. 7. Динамика массы головного отдела физиологически молодых пчел в зависимости от экспозиции анестезии в СО В процессе анестезии происходило уменьшение массы головных, грудных и брюшных отделов. У физиологически молодых пчел под влиянием 4кратного воздействия СО2 головные отделы уменьшались на 14,1% (рис. 6), грудные – на 5,8 и брюшные – на 12%. У физиологически старых эти изменения составляли 16; 13,1 и 14,9% (рис.7). Масса грудных отделов у физиологически молодых и старых пчел уменьшавшаяся на 5,8; 4,8; 5,3 и 7,2; 5,5;
5,9% соответственно.
Относительно большим изменением массы отличались брюшные отделы физиологически молодых пчел, уменьшавшиеся под влиянием 4-кратного воздействия СО2 по 30 мин на 9,7%. В случае однократных 60- и 120минутных воздействий брюшные отделы уменьшались на 7,4 и 8,3%. Эти изменения у физиологически старых пчел были намного меньше, составляя, соответственно, 4,5 и 8,5%. Однако из-за высокой вариабельности массы брюшных отделов (табл. 6, 7), зависевшей от наполнения медовых зобиков и ректумов, указанные различия у пчел, которые отличались по физиологическому состоянию, имели низкую статистическую вероятность.
Таблица 7. Динамика массы частей тела и продолжительность активизации физиологически старых пчел в зависимости от экспозиции анестезии в СО период * исходное состояние Влияние на динамику массы головных и грудных отделов однократного 60- или 120-минутного воздействия СО2 отличалось от равных по суммарной продолжительности 30-минутных воздействий (табл. 5, 6) (рис. 8). Усиление влияния гипоксии прослеживалось при ее одинаковом по продолжительности воздействии с перерывами, в течение которых происходила активизация пчел. Очевидно, сопутствовавшее этому насыщение организма пчел кислородом при резкой смене анаэробного обмена на аэробный усиливало эффективность гипоксии, что выражалось в возрастании необратимых морфофизиологических изменений.
Рис. 8. Динамика массы головного отдела физиологически молодых и старых пчел в зависимости от экспозиции анестезии в СО Следовательно, анестезия обладает выраженным летальным эффектом, возрастающим с увеличением продолжительности воздействия СО2. LD обеспечивает замещение этим газом воздушной среды на 60 мин. Сублетальной эффективностью обладает 120-минутная экспозиция СО2. Исходя из этого, биологически нецелесообразна анестезия этим газом искусственно осеменяемых пчелиных маток или рабочих для их временного обездвиживания, что используется в пчеловодстве.
4.4. Толерантность к гипо- и гипертермии анестезированных пчел Исследование выполнено на разновозрастных пчелах, которых подвергали анестезии в диоксиде углерода, а затем в 100%-ной атмосфере СО2, подвергали охлаждению или перегреву. Установлено, что при свободном доступе атмосферного воздуха минимальной летальной эффективностью (от 8 до 12%) обладало охлаждение пчел до 0оС в течение 6±0,5 ч. В таких условиях около 50% пчел погибало через 55 ч. Все оцепеневшие пчелы погибали через 65–70 ч (рис. 9).
Минимальная гибель оцепеневших пчел, подвергавшихся исходно и в течение жизни при 0оС анестезии диоксидом углерода, происходила через 3±0,5 ч. Средней летальной эффективностью обладало содержание пчел в указанных условиях в течение 43±5 ч. Абсолютная летальная экспозиция не превышала 63 ч (рис. 9).
гибель, % Рис. 9. Зависимость гибели пчел от продолжительности жизни при 0оС (ось абсцисс): А – в условиях кислородного голодания, В – в воздушной среде С повышением температуры летальная эффективность анестезии пчел диоксидом углерода возрастала. При 25оС около 50% пчел погибало через 4,4±0,4 ч, при 35оС – через 1,7±0,2 ч и при 45оС – через 0,7±0,1 ч, а все они погибали, соответственно, через 7, 5,5 и 2 ч.
Время, необходимое для активизации оцепеневших и/или анестезированных пчел, варьирует в широких пределах (рис. 10). Под влиянием анестезии пчелам, находившимся при 0оС от 2 до 60 ч, продолжительность активизации возрастала в среднем в 2,2±0,13 раза (Р 0,999). Пчелы, находившиеся в течение 5 ч в состоянии холодового оцепенения, при свободном доступе воздуха активизировались в среднем за 31,1±3,6 мин. В такой же ситуации после охлаждения в течение 2 суток время активизации составляло 68,7±5, мин. Пчелы, подвергавшиеся в течение 5 ч анестезии и охлаждению, активизировались за 56,5 ± 4,9 мин, а в течение 2 сут – за 165 ± 13,7 мин.
время активизации, мин Рис. 10. Время, необходимое для активизации пчел, находившихся разное время при 0оС: А – в условиях кислородного голодания, В – в воздушной среде Пчелы, находившиеся в состоянии анестезии при 25оС в течение 1 ч, в естественной атмосфере воздуха активизировались в течение 22,3±3,1 мин.
При анестезии в течение 3 ч время активизации составляло 51,9±4,3 мин. С повышением температуры время активизации анестезированных пчел возрастало. Пчелы, находившиеся в течение 1 ч при 35оС, активизировались в течение 67,4±5,6 мин. На их активизацию после 3 ч жизни в таких условиях требовалось 133,5±8,7 мин. При 45оС пчелы, анестезированные в течение мин, активизировались за 21±1,6 мин, а после 1 ч – за 182±12,8 мин.
Гибель пчел, выживавших после анестезии в течение 60 мин при 25оС, через 8±0,7 сут составляла 50%. Все пчелы погибали через 14±1,9 сут. Под влиянием анестезии в течение 120 мин 50% пчел погибало через 5±0,6 сут, а максимальная продолжительность их жизни не превышала 8 сут. Гипоксия усиливала элиминирующую эффективность охлаждения до состояния холодового оцепенения. Пчелы, подвергавшиеся охлаждению до 0оС в течение 7 ч при свободном доступе воздуха, погибали через 10±1,5 сут, а анестезированные – через 7±0,9 сут. Увеличение продолжительности холодового оцепенения до 48 ч отражалось на сокращении продолжительности жизни до 3,2±0, сут. В случае анестезии продолжительность жизни пчел при 0оС составляла всего 2,1±0,4 сут. Пчелы, не подвергавшиеся анестезии и охлаждению, жили в течение 34±2,8 сут.
Таким образом, скорость активизации пчел и элиминирующая эффективность анестезии диоксидом углерода зависит от температуры. Толерантность пчел к гипоксии с повышением температуры понижается. Анестезия диоксидом углерода пчел, оцепеневших под влиянием охлаждения, замедляет восстановление их активности. Отдаленные последствия анестезии выражаются в снижении их жизнеспособности. Поэтому в жаркое время весеннелетнего периода пчеловоду необходимо заботиться не только о защите ульев от перегрева, но и создании условий, обеспечивающих их аэрацию. Она требуется также зимующим пчелам, особенно той их части, которая находясь на периферии гнезда, где может подвергаться интенсивному охлаждению.
ВЫВОДЫ
1. Скорость активизации пчел и элиминирующая эффективность анестезии диоксидом углерода зависит от температуры. Толерантность пчел к гипоксии с повышением температуры понижается. Летальная эффективность анестезии диоксидом углерода возрастает с увеличение продолжительности воздействия СО2.2. Анестезия диоксидом углерода стимулирует резкое уменьшение массы тела пчел что, сопряжено с потерями воды. Эти процессы интенсифицируются при повышении температуры. В отличие от этого в состоянии холодового оцепенения анестезия замедляет динамику уменьшения массы и содержания воды в разных отделах тела пчел.
3. У пчел, переживших анестезию диоксидом углерода, продолжительность жизни сокращается соответственно увеличению периода, в течение которого пчелы находились а атмосфере СО2.
4. Повышение концентрации СО2 в течение развития пчел со стадии предкуколки до имаго отражается на увеличении их гибели, увеличении массы тела и отклонении от нормы морфометрических признаков. Наряду с этим, высокие уровни концентрации СО2, достигающие 10-15%, обладают выраженным тератогенным эффектом, что выражается в недоразвитии у части пчел хоботков и отсутствии крыльев.
5. Элиминирующая эффективность гипоксии на стадии предкуколки возрастает под влиянием охлаждения до температуры, стимулирующей холодовое оцепенение. Гипоксия оцепеневших пчел усиливает влияние охлаждения на уменьшение у них массы тела и отклонение от средней нормы морфометрических признаков.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Под влиянием гипоксии взрослых пчел биологически нецелесообразна анестезия СО2 искусственно осеменяемых пчелиных маток или рабочих для их временного обездвиживания, что используется в пчеловодстве.2. По массе тела головных отделов пчел в период, предшествующей зимовке, можно прогнозировать исход их зимовки. Уменьшение массы головных отделов может происходить в гнездах семей с повышенным содержанием СО2. Поэтому в период подготовки пчелиных семей к зимовке, когда они выращивают последние предзимние генерации пчел, требуется высокая аэрация ульев.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аветисян Г.А., Губин В.А., Давыденко И.К. Селекция карпатских пчел // 22-й Межд. конгр. по пчеловодству. Доклады советских ученых и специалистов. М.: Колос. 1969. С. 31-40.2. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. М.: Изд. Московского о-ва испытателей природы. 1948. С.183.
3. Антонов П.П. Микроклимат на фермах и комплексах/ П.П. Антонов. М.:
Россельхозиздат, 1975.-286с.
4. Арав И.М., Смоличев Е.П. Акклиматизация сельскохозяйственных животных в горах. Сообщение 2. Некоторые особенности крови в горах / /Изв.
Тадж. Фил. АН СССР.1947. № 14. С. 23–32.
5. Астауров Б.Л. Исследование наследственной изменчивости галтероа у Drosophila melanogaster // Журн. эксперим. биол. 1977. Сер. А. Т.3. Вып. 1/2.
С. 1-60.
6. Астауров Б.Л. Фенотипическая изменчивость гомодинамичных частей в пределах организма // Тр. съезда по генетике и селекции. Л. 1930. Т.2. С. 155Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных: М.:.
Наука. 1964. Т. 1. 432 с.
8. Бериня Дз. Ж., Верзиня А.Я., Колгвиня Л.К., Шарковский П.А. Диагностика загрязнённости биогеоценозов выбросами автотранспорта.
/Бюл./Почвенный институт им. В.В. Докучаева. -1983. Вып.35. С. 41-45.
9. Билаш Г.Д. Влияние окружающей среды на продуктивность пчелиных семей. // ХХУ Межд. конгр. по пч-ву. Бухарест: изд-во Апимондии. 1975. С.149-158.
10. Билаш Г.Д. Фенотипическая изменчивость медоносной пчелы // Пчеловодство. 1985. № 3. С. 11.
11. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Селекция пчел. М.:. Агропромиздат. 1991.
304 с.
12. Ван Лир Э., Стикней К. Гипоксия: Пер. с англ.– М.: Медицина, 1967.– 367 с.
13. Васильев Г.А., Медведев Ю.А., Хмельницкий О.К. Эндокринная система при кислородном голодании. Л.: Медицина. 1974. 197 с.
14. Волосевич А.П., Кулжинская К.П. Направленное выращивание пчел путем изменения условий питания // Пчеловодство. 1913. № 10.
15. Гершун В. И. Ветеринарная гигиена / В. И. Гершун, Р. К. Туякова. - Костанай: Костанайский печатный двор, 2005. - С. 58-67.
16. Гершун В.И. Практикум по ветеринарной гигиене/В.И. Гершун, И.А.Бойко, Белгород.: БСХА,1995.-224с.
17. Глушков Н.М. Повышение продуктивности медоносных пчел путем улучшения условий питания их в личиночной стадии при использовании сотов с увеличенным диаметром ячеек // 17-й Межд. конгр. по пчеловодству.
М.:. Изд. с.-х. лит. 1961. С. 5-15.
18. Гранкин Н.Н. Среднерусские пчелы в системе экологических факторов // Материалы международной научно-практической конференции / Пчеловодство - ХХI век, Москва, 4-5 сент., 2003. М., 2003. С. 33-35.
19. Гранкин Н.Н. Сезонная изменчивость среднерусских пчел // Пчеловодство. 1975. № 11. С. 16.
20. Грибовский Г.П., Знамеровский В.Ю., Шеметов В.Д. Экологические аспекты загрязнения окружающей среды диоксинами / Тезисы докладов Всероссийской конференции, посвящённой 20-летию Уральского филиала ВНИИВСГЭ, Москва, Челябинск, 1999. С.53-54.
21. Дубина Т. Л., Разумович А. Н. Введение в эекспериментальную геронтологию. Минск: Наука и техника, 1975. 166 с.
22. Еськов Е.К., Бабкина Н.Г. Возрастная и сезонная изменчивость индивидуальной устойчивости медоносной пчелы Apis mellifera L. к экстремальным температурам // Энтомологическое обозрение. 1990. Т. 69. № 1. С.481-485.
23. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Изменчивость размеров крыльев и массы тела пчел // Пчеловодство. 2012, №5. С. 16-18.
24. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Физиологические эффекты гипоксии развивающихся и взрослых пчел Apis mellifera L. // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2011. № 6. С. 469 – 474.
25. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Температура максимального переохлаждения и состояния жирового тела пчел // Пчеловодство. 2007. № 6. С. 22-23.
26. Еськова М.Д. Изменение потребления кислорода и дыхательного коэффициента у пчел под влиянием гипоксии // Аграрная Россия. 2011. № 6. Ч. 2.
С. 51 – 53.
27. Еськов Е.К. Физиологические эффекты гипотермии маток медоносной пчелы Apis mellifera // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 2004. 40. №3.
С. 225-228.
28. Еськов Е.К. Акустическая сигнализация общественных насекомых. М.::
Наука. 1979. 209 с.
29. Еськов Е.К. Возникновение и механизмы регуляции репродуктивной диапаузы матки в семье медоносной пчелы // Успехи совр. биол. 1997. Т.117.
№ 6. С. 756-764.
30. Еськов Е.К. Возрастная динамика массы тела и содержания воды в нем у трутней медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. 1991. № 2389-В91. 10 с.
31. Еськова М.Д. Динамика массы головных отделов пчел как показатель изменения их физиологического состояния // Вестник Российской академии с-х. наук. 2012. №. 3. С. 64 – 65.
32. Еськов Е.К. Зависимость асимметричности аппаратов, сцепляющих крылья пчел, от вариабельности количества краевых зацепок // Докл. академии наук. 1997. Т. 352. № 4. С. 560-561.
33. Еськов Е.К. Изменчивость массы и содержимого тела рабочих особей медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. 1990б. № 6018-В90. 82 с.
34. Еськов Е.К. Межсотовое пространство // Пчеловодство. 1986. № 11.
С.5-6.
35. Еськов Е.К. Индивидуальные и социальные адаптации медоносной пчелы к зимовке // Успехи соврем. биологии. 2003. Т. 123. № 4. С. 383-390.
36. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного гнезда // Природа. 1984. № 11.
С. 69-75.
37. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища. М.: Россельхозиздат.
1983. 191 с.
38. Еськов Е.К. Сигналы пчел в процессе роения // Природа. 1972. № 2.
С. 98-100.
39. Еськов Е.К. Специфичность динамической структуры спектров акустических сигналов связи общественных насекомых // Журн. общей биол. 1976.
Т. 37. № 6. С. 891-896.
40. Еськов Е.К. Температура в гнезде общественных ос и ее влияние на развитие членов осиной семьи // Известия АН СССР. Сер.биол. 1982. № 1.
С. 135-139.
41. Еськов Е.К. Экология индивидуального развития пчел и трутней медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. 1990а. № 2776-В90. 127 с.
42. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. М.:. Россельхозиздат. 1990.
221 с.
43. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань: Русское слово. 1995.
392 с.
44. Еськов Е.К. Электрическое поле как раздражитель пчел // Тр. НИИ пчеловодства. Рязань. 1969. С.21-24.
45. Еськов Е.К. Этологические аномалии у пчел, порождаемые действием электрических полей // Экология. 1982. № 6. С. 76-78.
46. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. Москва. Колос. 1992. 336 с.
47. Еськов Е.К., Афиногенов А.З. Изменчивость некоторых морфометрических признаков медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. 1991. № 4821-В91. 14 с.
48. Еськов Е.К., Лобов И.В. Размеры головного отдела и его придатков у рабочих пчел, развивавшихся при различной температуре. Деп. в ВИНИТИ. Рязань. 1992.. № 1330-1392. 20 с.
49. Еськов Е.К., Петухов А.А., Симанков М.К. Некоторые адаптации пчел к условиям севера ареала // Экология и охрана окружающей среды. Тезисы докл. 2-й Межд. научн.-практ. конфер. Пермь. 1995. Ч. 2. С. 43-44.
50. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Микроклимат гнезда пчелиной семьи и его влияние на развитие рабочих пчел // Бюл. Моск.о-ва испытателей природы.
1979. Т.84. № 3. С.62-69.
51. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Микроклимат пчелиного гнезда как фактор, влияющий на развитие маток // Журн. общей биологии. 1978. Т.39. № 2. С.
262-265.
52. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Оптимальный микроклимат для развития маток // Докл. ВАСХНИЛ. 1979а. № 5. С. 34-35.
53. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Оптимальный микроклимат для развития маток // Докл. ВАСХНИЛ. 1979. № 5. С. 34-35.
54. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Термофактор и развитие маток // Пчеловодство. 1979. С. 9-10.
55. Еськов Е.К., Шингаркина М.Д. Асимметричность жилкования крыльев у медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. 1997. № 997-В97. 15 с.
56. Еськов Е.К., Шингаркина М.Д. Зависимость массы и размеров тела трутней от величины ячеек. Деп. в ВИНИТИ. 1998. № 1051-В98. 11 с.
57. Еськов Е.К., Шингаркина М.Д., Петухов А.В., Рочева О.Г. Асимметричность размеров крыльев, восковых зеркалец и трегитов у медоносной пчелы.
Деп. в ВИНИТИ. 1996. №1614-В96. 18 с.
58. Еськов Е.К., Лобов И.В., Клюева Е.И. Факторы, влияющие на размеры брюшных тергитов и стернитов медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. Рязань.
1994. № 953-В94. 15 с.
59. Еськов Е.К., Харченко Г.И. Затраты энергии пчелами в период зимовки // Разведение и содержание пчел Сибири. Новосибирск САО ВАСХНИЛ.
1985. С. 59-62.
60. Еськов Е.К., Ярошевич Г.С. Биологические последствия охлаждения пчелиных маток // Сельскохозяйственная биол. 2004. № 4. С. 107-108.
61. Жданова Т.С. Температура пчелиного гнезда в двухкорпусном улье // Пчеловодство. 1957. № 6. С. 23-28.
62. Жеребкин М.В. Возрастные и сезонные изменения некоторых процессов пищеварения у медоносной пчелы. Рязань. Изд. Московский рабочий. Ученые записки. 1965. № 11. 72 с.
63. Жеребкин М.В., Шагун Я.Л., Яковлева И.Н. К вопросу изучения зимостойкости пчел // Тр. НИИ пчеловодства. 1974. Вып. 9. С. 57-65.
64. Жеребкин М.В., Шагун Я.Л., Яковлева И.Н. О физиологии толстой кишки медоносной пчелы. Там же. С. 67-78.
65. Захаров В.М. Анализ стабильности индивидуального развития как метод определения оптимальных условий развития // Докл. академии наук СССР.
1982. Т. 267. № 4. С. 1016-1018.
66. Захаров В.М. Асимметрия животных. Наука. Москва. 1987. 213 с.
67. Иванов К.И. Кислородное голодание и температура тела. Л.: Наука.
1968.135с.
68. Какпаков В.Т. Пчела и окружающая среда // Пчеловодство. 1995. № 2.
69. Касьянов А.И. Термогенез пчелиной семьи в пассивный период жизнедеятельности.// Материалы 4 Международной научно-практической конференции «Пчеловодство-XXI век», Москва, 4-5 сент., 2003.- М., 2003.- С.56рус.
70. Кодесь Л.Г., Шаров М.А., Коптева Е.Н. Выращивание пчелиного и трутневого расплода.// Пчеловодство. 2012. №6. С. 18-19.
71. Колесников А.Н. О некоторых особенностях экстерьера и интерьера рабочих пчел // Уч.зап. Казанского у-та. 1960. 120. С. 6.
72. Коришев В. Роль углекислого газа в жизни пчел. // Пчеловодство. 2004.
№7.С. 30-31.
73. Косарев М.Н., Садыкова Х.А., Шариков А.Я. Породные особенности бортевых пчел // Пчеловодство. 1987. № 10. С. 8-9.
74. Корж А.П.,Кирюшин В.Е. Антропогенные факторы в формировании емкости среды медоносной пчелы // Пчеловодство. 2013. №3. С. 16-19.
75. Левотин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир. 1978. 351 с.
76. Лысенко М., Лукашенко В. Роль автотранспорта в загрязнении атмосферного воздуха. Материалы международной конференции Новгород, 1998.
С. 85-89. М.: Мир. 1982. Кн. 1. 416 с.
77. Лысенко М., Лукашенко В. Роль автотранспорта в загрязнении атмосферного воздуха // Материалы международной конференции Новгород, 1998. С. 85-89.
78. Морев И.А. Морева Л.Я. Изменение морфометрических признаков медоносной пчелы на Северо-Западном Кавказе // Пчеловодство. 2012, №3.
С. 10-12.
79. Мурадян Х. К. Искусственная атмосфера, омоложение и долголетие // Пробл. старения и долголетия. 2008. Т. 17. № 4. С. 457-477.
80. Песенко Ю.А., Лелей А.С., Радченко В.Г., Филаткин Г.Н. Китайская восковая пчела Apis cerana cerana F. (Hemenoptera, Apoidea) на Дальнем Востоке СССР // Энтомол. обозрение. 1989. Т. 68. Вып. 3. С. 527-548.
81. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела. Уфа. 1980. 216 с.
82. Петров П. Распространение и история формирования пчел рода Apis (Hymenoptera, Apidae) // Успехи совр. биол. 1992. Т. 112. № 3. С. 359-372.
83. Петров С.Г. К вопросу о методике изучения изменчивости пчелы в связи с требованиями генетики // Опытная пасека. 1927. № 9. С. 274-278.
84. Петухов А.В., Шураков А.И., Еськов Е.К., Коробов Н.В., Симанков М.К.
Морфологическая характеристика среднерусских пчел верхнекамской популяции. // Пчеловодство. 1996. № 5. С. 8-10.
85. Плященко С.И., Микроклимат и продуктивность животных. Л.: Агропромиздат,1987. 64с.
86. Радзинский Л.И., Коваленко П.И., Озернюк Н.Д. Изменение интенсивности дыхания в онтогенезе некоторых беспозвоночных. // Онтогенез. 2003.
34. №5. С. 377-381.
87. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hemenoptera, Apoidea) // С.-Петербург. 1994. 351 с.
88. Рудаков В., Ионизация воздуха в животноводческих помещениях. Л.:
Колос.1976. 208 с.
89. Руттнер Ф. Породы пчел Африки // 25-й Медж. конгр. по пчеловодству.
Сб. докладов. Бухарест. Апимондия. 1976. С. 330-349.
90. Руттнер Ф. Расы пчел // Пчела и улей. Москва. Изд. Колос. 1969.
С. 30-44.
91. Рыбочкин А.Ф., Перелыгин А.В. Устройство для регулирования микроклимата в улья. // Материалы 5 национального научно-практической конференции и Координационного совещания по пчеловодству. Москва, 5-6 апреля. 2006 г. - Рыбное ( Рязань. обл.). 2004. С.112-117.
92. Сайфулина Е.К. Влияние укрупнения ячейки на вес и длину хоботка медоносной пчелы // Зоол. журн. 1954. Т. 33. № 6. С. 1277-1281.
93. Слоним А.Д. Среда и поведение. Формирование адаптивного поведения.
М.-Л.: Наука. 1976. 211 с.
94. Сокольский С.С. ОПППХ «Краснополянское» лидер воспроизводства пчелиных маток и семей серой горной кавказской породы // Материалы 3-й Междунар. науч.-практ. конф. «Интермед-2002». - М.: МСХ РФ, 2002. С.12Сокольский С.С. Селекционно-разведенческая работа Краснополянской опытной станции пчеловодства // Материалы Международной научной конференций / Современные направлении научно-технического прогресса в пчеловодстве.- Рыбное: НИИП, 2007. С. 80-82.
96. Сокольский С.С., Билаш Г.Д. Сохраним для отрасли Краснополянское хозяйство // Пчеловодство. 1995. № 2. С. 6-9.
97. Сокольский С.С., Савушкина JI.H. Сохранение генофонда серых горных кавказских пчел // Пчеловодство. 2006. №2. С. 17-18.
98. Сетевой журнал "Живая Планета" 12 января 99. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи // Москва. Гос.изд. с.-х. лит.
1961. 336 с.
100. Холдэн Дж. С., Пристли Дж. Г. Дыхание.: Пер. с англ. М.-Л.: Гос. издво биологической и медицинской литературы. 1937. 463 с.
101. Храмцов В. В., Табаков Г. П. Зоогигиена с основами ветеринарии и санитарии. М.: Колос. 2004. 281с.
102. Шабардин М.И. Породы Кировской области // Труды Кировского с.-х.
и-та. 1957. Т.12. Вып. 24. С. 75-84.
103. Шакиров Д.Т. Характеристика местных пчел Башкирии // Генетика, селекция и репродукция пчел. Сб. докл. Межд. симп. Бухарест. Апимондия.
1997. С. 151-155.
104. Шингаркина М.Д. Влияние размера ячеек на морфометрические признаки трутней // Экология и охрана пчелиных. Сб. научных докл. 2-й Межд.
конфер. (27-29 мая 1998. Саранск). Саранск. 1998. С. 240-242.
105. Шингаркина М.Д. Связь размеров ячеек сотов с их асимметричностью и изменчивостью морфометрических признаков членов пчелиной семьи Apis mellifera.//
Автореферат канд. дис. Воронеж. 1998. 23 с.
106. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда:
Пер с англ.:Мир.1982.С.416. 107. Шовен Р. Жизнь и нравы насекомых //Москва. Гос.изд. с.-х. лит. 1960.
246 с.
108. Юровская В.З. Возрастная изменчивость асимметрии и вариабельности некоторых размеров человеческого тела // Вопр. антропологии. 1973. Вып.
45. С. 104-112.
109. Aging and resistance to heat or cold shocks in Drosophila melanogaster // Biogerontology. Aging Med. 2001.- P. 125-136.
110. Alber V. Frherkennung von Bienen kran Kheiten // Der Imkerfreund.
1978. Bd. 33. № 8. S. 252-254.
111. Anderson Kirk E.,Munger James C. Влияние температуры на перемещение расплода у муравья Pogonomyrmex salinus // West. N. Amer. Natur. 2003.
63. №1. С.122-128.
112. Arking R., Giroux C. Antioxidant genes, hormesis, and demographic longevity // J. Anti-at young age increases longevity in Drosophila melanogaster males // Biogerontology.Ault life span in Drosophila melanogaster //Biogerontology. 2004.
P. 49-54.
113. Avitabille A., Kasinskas J.R. The drone population of natural honeybee swarms // J. Apicult. Res. 1977. V. 16. № 3. P. 145-149.
114. Ayrinhac A.,Debat V.,David J.R., Адаптация к низким температурам(особей) Drosophila melanogaster в различных географических популяциях: фенотепическая пластичность более важна, чем генетическая изменчивость. // Funct. Ecol.-2004. 18. №5. С. 700-706.
115. Bdel A.Der Wrmetransport in dem von den Bienen whrend des Winters nicht basetzten innenraum der Beute // Zeit Bienenforch. 1953. Bd. 2. № 3-5. S.
67-84.
116. Berthiaume Richard, Hebert Cristian, Bauced Eric Влияние температуры на продолжительность инкубации на холоде на выживание имаго Harmonia axyridis // Phytoprotection. 2003. 84. №2. С.85-91.
117. Beament J.W.L. The waterproofing mechanism of arthropods // J. Exptl. Biol. 1959.V. 36. P. 391–422.
118. Blatteis C.M., Lutherer L.O. Effect of altitude exposure on thermoregulatory response of man to cold // J. Apll. Physiol. 1976. V. 41. № 6. Р. 848–858.
119. Brian A.D. Division of labour and foraging in Bombus agrorum Fabricius // J. Anim. Ecol. 1952. V.21. P. 223-240.
120. Budel A. Ein Beispiel der Temperaturverte-ilung in der Schwarmtraube // Zeit. Bienen-forsh 1958. Bd. 4. № 3. S. 63-66.
121. Bues R., Poitont S., Robin J., Anglade P. Etudes en conditions controlees des limites thermigues an developpment de Mythimna unipuncta Haw. (Lep., Noctuidae) // Acta Oecol. appl.1987. V. 8. № 1. P. 79-89.
122. Calderone N.W., Robinson G.E., Page Jr. R.E. Genetic structure and division of labor in honeybee societis // Experienta. 1989. V. 45. № 8. P. 765-767.
123. Caron D.M. Swarm emergence date and cluster location in honey bees // Amer. bee J. 1979. V. 119. №1. P. 24-25.
124. Cumber R.A. Larval apecific characters and instars English Bombidae // Proc. roy.entomol. Soc. London (Ser. A). 1949. V. 24. Pts 1/3. P. 14-19.
125. Cumber R.A. The biology of humle-bees, with special reference to the production of the worker caste // Trans. roy. entomol. Soc. London. 1949a. V. 100. Pt.
1. P. 1-45.
126. Darchen R. Ethologie comparative de leconomie des materiaux de construction chez divers apides sociaux // Rev. comp. Anim. 1972. V. 6. № 3. P. 201-206.
127. Darchen R., Darchen-Delage B. Contribution a l`etude d`une abeille du Mexique Melipona beechii B. (Hymenoptere: Apidae) // Apidologie. 1975/ V. 6. № 4.
P. 295-339.
128. Darchen R., Darchen-Delage B. Nouvells experiences concernant le determinisme des casts cher les Melipones (Hemenopteres apides) // C.r.Acad. sci.
1974. V. D278. № 7. P. 907-910.
129. Donalson J. The effect of temperature on the immature stagrs of Pachnoda simeata flaviventris (Coleoptera: Scarabaeidae) // Phytophylactica. 1985. V. 17. № 3. P. 139-141.
130. Drckuer D.Die Abhngigkeit der Temperatur-regulierung von der Winetischhen Variabilitt der Honigbiene (Apis mellifera) // Apidologie. 1975. Bd. № 6.
№1. S. 661-680.
131. Farrar C.L. Ecological studies on overwinterered honey bee colonies // Glinings bee cult. 1953. V. 81. № 2. P. 83-86.
132. Free J.B. The collection of food by bumblebee // Insext. soc. 1955. N.2. № 4.
P. 303-311.
133. Frisch K. von. Tanzsprache und orientirung der Bienen. Spinger/ Verlag.
Berlin. Heidelberg. New York. 1965. 578 S.
134. Frison T.H. A contribution to the knowledge of the history of Bremus bimaculastus (Cresson) (Hym.) // Entomol. Amer. 1928. V. 8. № 4. P. 159-223.
135. Fuzeau-Braesch S., Nicolas G. Effect of carbon dioxide on subsocial insects // Comp. Biochem. and Physiol. 1881. V. A68. № 3. P. 289 – 297.
136. Galford J. Some physiological effect of temperature an articially reared red oak borers // J.Econ. Entomol. 1974. V. 6.7. № 6. P. 709-710.
137. Garbuz David, Evgenev Michae B., Feder Martin E., Zatsepina Olga G.
Evolution thermotolerant and reactions to a thermal shock: proofs on the basis of inside / interspecific comparison and interspecific hybridization of kinds of group Drosophila virilis. //J. Exp.Biol. 2003. 206. №14. 2399-2408.
138. Garofalo C.A. Bionomica Bombus (Fervidobombus) morio. Z. Body size and length of life of workers // J. apicult. Res. 1978. V. 17. № 3. P. 130-136.
139. Getz W.M. An analysis of learned kin recognition in Hymenoptera // J. theor. Biol. 1982. V. 99. № 3. P. 585-597.
140. Goetze G.K. Hnigbiene in natrlicher und Knstliher Zuchtauslese. T. 1.
Hamburg, Berlin. 1964. S. 120.
141. Grout R.A. Influence of size of brood cell upon the size of the worker bee // American Bee J. 1936. N 4. P. 178-180.
142. Han Lan-Zhi,Zhai Bao-Ping,Zhang Xiao-Xi. The table of survival rate of laboratory population Spodoptera exigua at different temperature // Kunchong xuebao // Asta entomol.sin.-2003. 46,№2. С.184-189.
143. Honk C.G.J. van., Rseler P.-F., Velthuis H.H.W., Malotaux M.E. The mandibular glands of Bombus terrestris queens as a source of queen pheromones // Entomol. exper. at applic. 1980. V. 28. № 19. P. 191-198.
144. Houston T.E. Nesting Biology of three allodapine bees in the subgenus Exoncurella Michener (Hymenoptcra: Anthophoridae) // Trans. Roy. Soc. S. Austral.
1977. V. 101. № 2-4. P. 99-113.
145. Hutchison W., Butler G., Martin J. Temperature-dependent development mortality and longevity of Microplitis rufiventris (Hymenoptera: Braconidae) A parasitoid of the beet armiworm (Lepidoptera: Noctuidae) // Ann. Entomol. Soc.
Amer. 1986. V. 79. №1. P. 262-265.
146. Imperatriz-Fonseca V.L. Studiss on Paratrigona subnuda (Moure) (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae). 1. Members of the colony // Rev. brasil. Entomol.
1976. V. 20. № 2. P. 101-102.
in Drosophila. I. Heat treatment, mortality, and thermotolerance // J. Gerontol.– 1997.– P. B 48-B 52.
147. Inoue Takenari Tatsuo. Influence of the photoperiod and temperatures on development stages and an opportunity of wintering at a stage of a doll in population Narathura bazalus in Japan // Soc. Jap. 2003. 54. №3. С.163-176.
148. Isenhour D. Developmental time, adult, reproductive capability and longevity of Compoletis sonorensis asa parasitoid of fall armyworn Spodoptera frugiperda // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1986. V. 79. № 6. P. 893-897.
149. Israel M.D., Cilek J.E. A bilateral gynandromrph of Erynnis horatins (Hesperiidae) // J. Lepidopter. Soc. 1982. V. 36. № 3. P. 227-228.
150. Jogar Katrin,Kuusik Aare, Metspalu Luule. Mutual relation between gas exchange and loss of water insects dolls Pieris brassicae //Eur. J. Entomol. 2004.
101. №3. С. 467-472.
151. Jones R. Stress - disaster of our epoch // Bee World. 2004. 85. № 1. С.1.
152. Kehat M., Wyndham M. The influence of temperature on development, longevity, and fecundity in the rutherglen bug, Nysius vinitor (Hymenoptera: Lygaeidae) // Austral. J. Zool. 1972. V. 20. № 1. P. 67-78.
153. Kerr W.E., Krause W. Contribuicao para o couhecimento da bionomia dos Meliponi Facundacao de rainha em Melipona quadrifasciata // Zep. Duscnia. 1960.
V. 1. P. 275-282.
154. Khazaeli A. A., Tatar M., Pletcher S. D., Curtsinger J. W. Heatin duced longevity extension 155. Korb J. Терморегуляция и вентиляция в термитниках // Naturwissenschaften. 2003. 90. №5. С.212-219.
156. Kostal V.,Vambera J.,Bastl J. About a nature of destruction before freezing at insects: a water exchange, гомеостаз and a power Pyrrhocoris apterus // J. Exp.
Biol. 2004. 207. №9. С.1509-1521.
157. Kovac Helmut, Stabentheir Anton. Thermoregulation melliferous bees // Mitt Dtsch Ges. allg und angew.Entomol. 2012. 18. C. 271-274.
158. Kovac Helmut,Stabentheir Anton,Schmaranzer Sigurd. Thermoregulation at the melliferous bees collecting water balancing эндотермической of activity with inflow of beam heat and functional needs // J. Insect. Physiol. 2010. 56. №12.
С. 1834-1845.
159. Lacher V. Electrophysiologische Untersuchungen an einzeinen Receptoren fr Geruch, Kohlendioxyd, Luftfeuchtigkeit und Temperatur auf Antennen der Arbeitsbiene und der Drohne // Zeit. vergl. Physiol. 1964. Bd. 48. №6. S. 587-623.
160. Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Developmental stability and enzyme heterozydosity in rainbow trout // Nature. 1983. V. 301. №5895. P. 71-72.
161. Lindauer M. Schwarmbiene auf Wohnungssuche // Zeit. vergl Physiol. 1955.
V. 37. S. 263-324..
162. Hafez E.S.E. Adaptation of domestic animals. Philadelphia. 1968. 415.
163. Mackensen O.W. Effect of carbon dioxide on initial ovipositor of artificially inseminated and virgin queen bees // J. Econ. Etomol. 1947. – V. 40. – P. 344 – 349.
164. Metcalfe J., Meschia G., Hellegers A., Prystouwsky H., Huckabee W., Barron D.H. Observations on the growths rates and organ weights of fetal sheep at altitude and sea level // Quart. J. Exp. Physiol. 1962. V. 47. P.305.
165. Madsen B. L. Underwater breath at fine immersed bugs // Aquat. Insects.
2012 № 34. С.57-76.
166. Malcolm S., Cocrell B., Brower L. Monarch butterfly voltnism; effect of temperature constraints at different latitudes // Oikos. 1987. V. 49. №1. P. 77-82.
167. Michener C.D. Notes on the habilis same Panamanian stingless bees // J. № Entomol. Soc. 1946. V. 54. P. 179-197.
168. Miller P.L. Factors altering spiracle control in adult dragonflies: water balance // J. Exptl. Biol. 1964. V. 41. P. 331–343.
169. Moritz R.P.A. Group relatedness and kin disccrimination in honey bees Apis mellifera L. // Anim. Behaviour. 1988. V. 36. № 5. P. 1334-1340.
170. Morse R.A. Swarm orientation in honeybees // science. 1963. V/ 141. № 3578. P. 357-358.
171. Moore C.R., Price D. Study at high altitude of reproduction, growth, sexual maturity and organ weight // J. Exp. Zool. 1948. V. 108. P. 171–179.
ontogenesis on the longevity and amount of the S1 nuclease-sensitive DNA sites in adult.
172. Oloffs P.C., Scudder G.G. The transition phenomenon in relation to the penetration of water through the cuticle of an insect, Cenocorixa expleta (Hungerford) // Canad. J. Zool. 1966. V. 44. P. 621–630.
173. Pankakoski E. Epigenetic asymmetry as an ecological indicator in muskrats // J. Mammal. 1985. V. 66. № 1. P. 52-57.
174. Puovrean A. Sur le determinisme des castes chez les bourdons (Hymenoptera, Apoidea, Bombus Latr.) // Ann. zool. ecol. anim. 1971. V. 3. № 4. P. 501Rseler P.-F., Roseler I., Honk C.G.J. van. Evidence for inhibition of corpora allata activity in workers of Bombus terrestris by a pheromone from the queen`s mandibular glands // Experementia. 1981. V. 37. № 4. P. 348-351.
176. Richards O.W. Observations on Bombus agrorum (Fabricius) (Hynenoptera, Bombidae) // Proc. Roy. entomol. Soc. London. (Sec. A). 1946. V. 21. Pts 7/9. P.
66-71.
177. Rieder L. Wrmelfhigkeitsmessung an Flssigkeiten. Karlsruhe. 1948.
Roth M. La production de chaleur chez Apis mellifera L. // Ann. Abeille. 1965. V.
8. № 1. P. 5-77.
178. Salpiggidis G., Novrozidis E., Copland M.J. влияние температуры на жизнеспособность и продолжительность развития яиц Parahypopta caestrum.
Schulz-Langner E. nder das Vorkommen honer krpertemperaturen bei der Honigbiene mit entwicklunshemmender Wirkung auf den Parasition Nosema apis (Zander) // Zeit. Bienenforch. 1958. Bd. 4. № 4. S. 67-86.
179. Skowronek W. Biologia unasceniania sie matek pszezelich usypianych dwutienkiem wegla // Pszczelnicze zeszyty nauk. Pulawy. 1976. V. 20. P. 99 – 115.
180. Skowronek W., Jaykox E.K. Wplyw dwutlenku wegla na pszczolyrobotnice // Pszczelnicze zeszyty nauk. Pulawy. 1974. V. 18. P. 107 – 119.
181. Sladen F.W.S. The humbl-bee, its life-history and to domesticate it, with a description of all the britis species of Bombus and Psithyrus. London. 1912. XIII.
283.
182. Staley R.N., Green L.J. Bilateral asymmetry in tooth cusp occbrence in human monozygotic twins, dizygotic twins, and nontwins // J. Dent.R. 1971. V. 50.
P/ 83-89.
183. Sudarsan R., Thompson C., Kevan P. G., Ebert H. J. Circulation of streams of air and ventilation in beehives owing to bees of zones // J. Theor. Biol.
2012.295. C. 168-193.
184. Suenaga H., Tsutsui H., Hamamura Т. Influence of low and high temperatures on life expectancy and fruitfulness Liriomyza trifolii // Bull. Nat. Res. Inst.
Veg. Ornam. 1999. № 14. С.1-8.
185. Sultanov R.L. Some morphological features of bees // Sci and Ped. News Odlar Yourdu Univ. 2000. №3. С.140-145.
186. Taylor J.R., Halliday M.J. Limb acymmetry // J. Anat. 1997. V. 124. № 2. P.
520-521.
187. Taylor L.W., Kreutziger G.O. The gaseous environment of the chick embrio in relation to its development and hatchability. II. Effect of carbon dioxide and oxygen levels during the period of the fifth through days of incubation // Poultry Sci.
1965. V. 44. №1. Р. 98 – 106.
188. Tepedino V., Parker F. Effect of rearing temperatyre on mortality, secondgeneration-emergence and size of abult in Megachile rotundane (Hymenoptera:
Megachilidae) // J.Econ. Entomol. 1986. V. 79. № 4. P. 974-977.
189. Teulon D., Penman D Development of Typhlocyba froggatti Baker and determination off liwer threshold temperattures //Z. J. Zool. 1987. V. 14. № 4. P.
543-547.
190. Thompson W.R., Tennath R. Studies in respiratory, influence of intra-red radiation upon carbon dioxide respiration of Drosophila // J. Gen. Physiol. 1932.
V.16. P. 22–26.
191. Turnbow R., Frankelin R. The effects of temperature on Tranasimus dubius oviposition, egg development and adult prey consumption // J. Entomol. Soc. 1980.
V. 15. № 4. P. 456-459.
192. Vaiserman A. M., Koshel N. M., Litoshenko A. Y. et al. Effects of X- irradiation in early 193. Vambera J., Bastl J., Nedved K., V. About a nature of damage of adult individuals О природе повреждения взрослых особей Pyrrhoris apterus // Cryo-Lett.
2003. 24. №6. С.402.
194. Verji M.A. Digital dermatoglyphics of the Bagauda of Uganda // Hum. Biol.
1977. V. 49. № 3. P. 279-286.
195. Vogt James T., Appel Artur G. Gas exchange at a fiery ant Solenopsis invicta // J. Insect Pisiol. 2000. 46. № 4. C.403-416.
196. Wilson H.E., Milum V.G. Winter protection for the honeybee colony // Res.
Bull. Wis. agric. Exp.Sta. 1927. № 75. P. 1-47.
198. Woods H.Arthur, Hill Ryan I. Restriction of consumption of oxygen dependent on temperature in eggs of insects // J. Exp. Biol. 2004. 207. № 13.-С.
2267-2276.
199. Wigglesworth V.B. Transpiration through the epicuticle of insect // J. Exptl.
Biol. 1945. V. 21. P. 97–114.
200. Weihe W.H. The physiological effects of high aititude. //New York, Macmillan. 1964. 364 p.
201. Wangensteen O.D., Rahn H., Burton R.R., Smith A.H. Respiratory gas exchange of high altitude chick embryos // Resp. Physiol. 1974. V. 21. P. 61–70.
202. Zhu Shu-de.Ren Lu. Influence of temperature on flash of number Spodoptera exigua // Yangzhou daxue xuebao / Agr. Life Sci Ed. 2003. 24. №1. С.75Zucchi R., Sakagami S., Camargo J.M.F. Biological observations on a neatropical parasocial bee, Eulkma nigrita with a reveew on the biology of Euglossinae (Hymenoptera: Apidae). A comparative study // J.Fac.Sci. Hoickaido Univ.1969. Ser. 6. V. 17. P. 271-380.
204. Heinrich B. Thermoregulation of African European honeybees during foraging, attack and hive exits and returns // J. Exp. Biol. 1979. – V. 80. – P. 217-229.
«