«ЭТНИЧЕСКАЯ ГЕНЕТИКА ТОБОЛО-ИРТЫШСКИХ СИБИРСКИХ ТАТАР ПО ДАННЫМ О РАЗНООБРАЗИИ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук ...»

Таблица 8. Оценки разнообразия мтДНК у тоболо-иртышских татар и некоторых евразийских популяций финская, пермская самодийская тюркская Примечание. Народы, входящие в состав групп: 1 – мари, мордва, коми пермяки и зыряне, удмурты; 2 – ханты, манси, ненцы, энцы/нганасаны, кеты; 3 – татары, чуваши, башкиры; 4 – алтайцы, тувинцы, хакасы, сойоты, тофалары (приведено по: Derenko et al., 2003); 5 – казахи, киргизы, туркмены, узбеки, уйгуры.

Согласно изложенным результатам митохондриальный генофонд тоболоиртышских татар представляет собой многокомпонентную систему, гетерогенность которой определяется присутствием европеоидного, преимущественно финно-угорского, и различных (северо- и центральноазиатского) монголоидных компонентов. Гетерогенность митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар проявилась, прежде всего, в высоком уровне разнообразия мтДНК. С помощью филогеографического анализа гаплотипов мтДНК показаны генетические взаимосвязи сибирских татар с населением различных регионов – Приуралья, Западной и Южной Сибири, Средней Азии. Все это, как и предположение о фактически равновеликом вкладе угорских и тюркских племен и народов в формирование сибирских татар не противоречит, а, напротив, воспроизводит реконструкции происхождения сибирских татар, предпринятые в этнографических и антропологических исследованиях (Багашёв, 1993; 2000;

Томилов, 1981). Описанные особенности митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар должны проявиться в соответствующем их положении в современном этногенетическом пространстве Северной Евразии.

3.3. Положение генофонда сибирских татар в ряду этнических генофондов населения Северной Евразии В качестве меры генетической взаимосвязи популяций в работе использовались генетические расстояния d (Nei, 1985), оцененные для ГВСI мтДНК.

Попарные оценки расстояний от сибирских татар до привлеченных к анализу североевразийских народов приведены в таблице 9. Если рассматривать ранжированные в первом столбце таблицы величины генетических расстояний в сравнении со средней величиной d «до сибирских татар» – 0.209, то положение изученной группы в ряду народов Северной Евразии следующее: тоболоиртышские татары характеризуются генетическими расстояниями ниже средней величины при сравнении с обскими уграми, русскими, народами Волго-Уральского региона и Средней Азии; выше средней – с кетами, самодийской группой энцы/нганасаны, народами Южной и Восточной Сибири, монголами и китайцами.

Наименьшие величины генетического расстояния до сибирских татар обнаружены для следующих народов: башкиры (d = 0.071), манси (0.104), казахи (0.110), туркмены (0.113) и ханты (d = 0.123) (табл. 9), т.е. это в первую очередь угорские народы Сибири и тюркоязычные народы, в истории формирования которых предполагается значимое участие племен тюркской кыпчакской общности, сложившейся в XIII в. на территории современного Казахстана (Народы …, 1988). Полученные данные косвенно указывают на эти компоненты – угорский и тюркский кыпчакский – как на основные составляющие разнообразия мтДНК у тоболо-иртышских татар.

Результаты многомерного шкалирования матрицы попарных генетических расстояний позволяют рассмотреть расположение популяций в генетическом пространстве (рис. 13). Примечательно то, что расположение народов в этом пространстве в высокой степени воспроизводит географическую упорядоченность их этнических ареалов. По первому измерению эта упорядоченность хорошо соотносится с географией расселения народов по долготе – от Таблица 9. Генетические расстояния d (Nei, 1985) между народами Северной Евразии по данным о разнообразии мтДНК 1 Сибирские татары Примечание. Популяции в таблице перечислены в соответствии с возрастающими генетическими дистанциями до сибирских татар; средняя величина расстояния от перечисленных народов до сибирских татар составляет 0.209. Все значения расстояния значимы при P < 0.05, за исключением выделенных подчеркиванием.

русских на западе до эвенков на востоке, и соответствует описанному в первом параграфе данной главы долготному распределению показателя «соотношение европеоидных и монголоидных гаплотипов мтДНК» в генофондах североевразийских народов (см. рис. 9а). Положение сибирских татар полностью соответствует описанному ранее (см. п. 3.1. главы 3), т.е. является промежуточным между обскими уграми и тюркоязычными среднеазиатскими народами.

Рисунок 13. Многомерное шкалирование попарных генетических расстояний между народами Северной Евразии по данным о разнообразии мтДНК Второе измерение преимущественно дифференцирует народы Сибири, расположенные в положительном поле, от народов Средней и Центральной Азии – в отрицательном поле измерения. Сибирские татары в рассматриваемом генетическом пространстве особенно сближаются с башкирами, достаточно дистанцируются от народов, в том числе и тюркоязычных, Южной и Восточной Сибири, от монголов (d = 0.236) и самодийской группы энцы/нганасаны (d = 0.350). Тоболо-иртышские татары занимают промежуточное положение между западносибирскими угорскими народами (манси и ханты), среднеазиатскими (туркмены, узбеки, казахи и уйгуры) и приуральскими (чуваши и татары) тюркскими народами. При этом степень генетической близости до каждой из перечисленных групп ранжируется следующим образом: угры Западной Сибири (d = 0.114), тюрки Средней Азии (0.127) и тюрки ВолгоУральского региона (d = 0.136).

Особенная близость изученной группы сибирских татар к башкирам, а их обоих к обским уграм, проявляется и в результатах кластерного анализа матрицы генетических расстояний (табл. 9), отраженных на рисунке 14. Здесь сибирские татары, башкиры, ханты и манси образуют тесный кластер, наряду с кластером русских и народов Волго-Уральского региона, кластером народов Средней Азии и кластером народов Южной и Восточной Сибири.

Рисунок 14. Дендрограмма генетических взаимоотношений популяций Северной Евразии, построенная на сонове данных табл. 9 методом UPGMA.

Таким образом, представленные в работе результаты свидетельствуют о том, что по данным о разнообразии мтДНК и спозиций современных знаний о разнообразии мтДНК у народов Северной Евразии основной вклад в формирование генофонда тоболо-иртышских татар принадлежит угорскому генетическому компоненту, достаточно выраженным представляется генетический вклад тюркских (и в большей мере, по-видимому, кыпчакских), а менее весомым – самодийских и монгольских племен и народов.

Возможно, с расширением числа выборок по ряду рассматриваемых в работе народов расставленные акценты могут быть несколько изменены. Так, ожидаемо еще большее сближение сибирских татар с ханты, поскольку в настоящее время исследовано генетическое разнообразие лишь северных ханты (Губина и др., 2005, Наумова и др., 2008), с казахами – на данный момент изучены лишь южные казахи Таласской долины (Comas et al., 1998); ожидаемо некоторое сближение сибирских татар с самодийскими народами при условии изученности южных самодийцев – селькупов. Тем не менее, вывод о ведущей роли угорских племен и народов в формировании генофонда тоболо-иртышских татар видится достаточно обоснованным и согласуется с общим представлением об исключительно большой роли аборигенных субстратов в формировании разнообразия тюркоязычных групп населения Евразии (Алексеев, Гохман, 1984).

3.4. Изменчивость мтДНК в этнолингвистических группах и локальных популяциях тоболо-иртышских татар В этом разделе приводятся результаты анализа разнообразия мтДНК в семи локальных популяциях (деревнях) и четырех этнолингвистических группах тоболо-иртышских татар. Представлены данные о распределении индивидуальных гаплотипов и гаплогрупп мтДНК в популяциях, даны оценки уровня дифференциации митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар, оценена степень генетической взаимосвязи территориальных групп тоболо-иртышских татар с народами Северной Евразии.

В таблице 10 представлено распределение гаплогрупп мтДНК в локальных популяциях и территориальных группах тоболо-иртышских татар. Прежде всего, стоит отметить широкий интервал изменчивости частот гаплогрупп мтДНК: так, частота гаплогруппы U варьирует в популяциях от 12 до 36 % (18– 34 % в территориальных группах), гаплогруппы H – от 0 до 28 % (7–27 % в группах) и гаплогруппы C – от 0 до 47 % (4–33 % в группах).

Столь же изменчиво от популяции к популяции соотношение пулов европеоидных и монголоидных гаплотипов мтДНК в генофонде тоболо-иртышских татар (рис. 15). Как отмечалось в работе ранее, в генофонде тоболо-иртышских татар в целом соотношение монголоидных линий мтДНК к европеоидным составляет 1:1,5; в различных территориальных группах оно изменяется от 1:1,2 у тевризских до 1:2,2 у заболотных татар. Примечательно, что в рамках полученных данных, а именно в пределах ареала проживания изученной группы сибирских татар, проявляется описанная в 1-ом параграфе главы изменчивость соотношения монголоидного и европеоидного компонентов в митохондриальном генофонде населения Северной Евразии, ориентированная в направлении запад–восток. Так, с запада на восток, от заболотных татар к тевризским, доля европеоидного компонента в митохондриальном генофонде сибирских татар убывает от 70 до 55 %, а монголоидного, соответственно, возрастает от 30 до 45 % (рис. 15).

Таблица 10. Частоты гаплогрупп мтДНК (%) в локальных популяциях и этнолингвистических группах тоболо-иртышских татар Примечание. * – приведен интервал изменчивости частоты в локальных популяциях. p – средняя частота для изученной выборки (N = 218). Жирным шрифтом обозначены максимальные для территориальных групп тоболо-иртышских татар частоты гаплогрупп мтДНК.

Рисунок 15. Распределение пулов европеоидных и монголоидных гаплотипов мтДНК в популяциях и территориальных группах тоболо-иртышских татар. Принадлежность элементарных популяций к территориальным группам обозначена как: (ТЕ) – тевризские, (ТО) – тобольские, (ТЮ) – тюменские и (ЗБ) – заболотные татары.

Последующие, приводимые в работе оценки разнообразия мтДНК у тоболо-иртышских татар, результаты сравнительного анализа популяций сибирских татар друг с другом и с другими народами Северной Евразии строятся на данных о распределении индивидуальных гаплотипов, нуклеотидных последовательностей ГВСI мтДНК. Распределение 98-ми выявленных гаплотипов в популяциях и территориальных группах сибирских татар представлено в табл.

11, и более наглядно в графическом виде – на рисунке 16. Из 98-ми гаплотипов 61 гаплотип является «уникальным», т.е. отмечен только у одного индивида из 218. Этими гаплотипами описывается 28 % общего разнообразия мтДНК в исследованной выборке сибирских татар. Результаты расчетов, проведенных в работе по ряду привлеченных североевразийских популяций, свидетельствуют, что доля «уникальных» гаплотипов, идентифицируемых на основе нуклеотидных последовательностей ГВС I мтДНК, составляет 25–30 %, и является величиной достаточно постоянной, во всяком случае, на принятых сегодня в работах выборках от нескольких десятков до нескольких сотен индивидов из популяции этнического уровня.

Таблица 11. Распространение гаплотипов мтДНК в популяциях и группах тоболо-иртышских татар Таблица 11. (продолжение) Таблица 11. (продолжение) Таблица 11. (окончание) Примечание. Нумерация гаплотипов соответствует таковой в табл. 6, там же приведена структура гаплотипов. Частота дана в %, в скобках приведено число индивидов, несущих соответствующий гаплотип.

Рисунок 16. Медианная сеть гаплотипов мтДНК, выявленных в популяциях тоболо-иртышских татар. Размеры круга и сектора пропорциональны количеству индивидов, несущих гаплотип. Цифрой обозначено число индивидов, буквой – населенный пункт: А – Ачиры, В – Варвара, К – Кутарбитка, С – Саургачи, Т – Тоболтура, У – Утузы и Ю – Юртобор. Штриховкой обозначены территориальные группы: – тевризские, – тобольские, – тюменские и – заболотные татары.

Следующие данные о распределении гаплотипов в популяциях и группах тоболо-иртышских сибирских татар приводятся без сравнительных величин, ввиду отсутствия материалов, описывающих размах изменчивости мтДНК в локальных популяциях и субэтнических группах населения.

Из 98-ми гаплотипов мтДНК отмечены:

только в одной деревне 80 гаплотипов, охватывающие 51,8 % частоты;

только в одной территориальной группе – 82 гаплотипа, 54,1 %;

в двух или трех группах – 14 гаплотипов, 32,1 %;

во всех четырех группах – 2 гаплотипа, 13,8 %.

Общими для всех территориальных групп тоболо-иртышских татар оказались гаплотип кластера H, соответствующий стандартной последовательности (Anderson et al., 1981), и базовый гаплотип кластера U4, несущий транзицию 16356 (табл. 11, рис. 16).

Профиль распределения гаплотипов мтДНК в локальных популяциях и территориальных группах тоболо-иртышских татар отражен на рис. 17.

Распределения на рис. 17 правосторонние, т.е. в популяциях и группах сибирских татар численно преобладают гаплотипы, частоты которых проявляют невысокую изменчивость. Это обусловлено тем, что основное разнообразие гаплотипов мтДНК – 61 из 98, как отмечалось выше – представлено «уникальными» последовательностями. Тем не менее, ряд гаплотипов, в том числе и наиболее встречаемые в тотальной выборке тоболо-иртышских татар, проявляют достаточно высокую изменчивость частоты от популяции к популяции и от территориальной группы к территориальной группе. Эти гаплотипы перечислены в таблице 12, мерой для их отбора послужили оценки стандартного отклонения их частот от средних для тотальной выборки величин ().

Таблица 12. Гаплотипы мтДНК, проявляющие наиболее высокую изменчивость частоты в популяциях и территориальных группах тоболо-иртышских сибирских татар Примечание. Частота дана в %. p – средняя частота в изученной выборке тоболо-иртышских татар. Обозначения, маркирующие гаплотип ГВСI мтДНК, соответствуют приведенным в таблице 6.

* – обозначены гаплотипы, выявленные лишь в одной локальной популяции.

Из перечисленных в таблице 12 некоторые гаплотипы отмечены только в одной локальной популяции с высокой 8–18 %, вероятно накопленной в данной деревне, частотой – это гаплотипы H (с транзицией в позиции 16362) и U7, идентифицированные только в д. Ачиры, гаплотип F1b, выявленный в д. Тоболтура. Максимальная величина дисперсии частоты, как в локальных популяциях, так и в территориальных группах, обнаружена для гаплотипа группы C, маркируемого транзицией в позиции 16148. Его частота изменяется в интервале 0–18,33 % в группах, и 0–26,67 % в локальных популяциях, при средней для тотальной выборки «тоболо-иртышские татары» – 6,88 %. Этот гаплотип является особенно распространенным в группе тевризских татар, в изученных деревнях этой группы он отмечается с частотами 10 и 27 %, д. Утузы и д. Саургачи соответственно. Присутствие в генофонде с высокой частотой гаплотипа M10 отличает группу заболотных, а гаплотипов U4 (с мутацией в позиции 16134), B4 (16182С\ 16183С\16189\16217) и B4c – группу тобольских татар (табл. 11, рис. 16).

Таким образом, представленные в главе результаты анализа распределения монголоидных и европеоидных компонентов, основных гаплогрупп и гаплотипов мтДНК в генофондах локальных популяций и территориальных групп тоболо-иртышских татар свидетельствует о высокой степени гетерогенности изученного населения. Каков размах изменчивости мтДНК в генофонде тоболоиртышских татар на разных иерархических уровнях популяционной структуры позволяет оценить анализ варианс частот гаплотипов, с учетом числа мутаций между гаплотипами (AMOVA). Результаты этого анализа представлены в таблице 13, там же приведены оценки вклада различных компонентов популяционной структуры в межпопуляционное разнообразие народонаселения Северной Азии, по данным о полиморфизме иммуно-биохимических генетических маркеров (Генофонд …, 2000). Кроме того, к сравнению могут быть привлечены аналогичные данные о внутри- и межпопуляционной изменчивости мтДНК у четырех сибирских народов – алтайцев, тувинцев, якутов и бурят (Голубенко и др., 2007).

К сожалению, провести строгое сравнение полученных в работе и привлеченных характеристик генетического разнообразия населения не представляется возможным, но сходство этих оценок, описывающих генофонды по разным (в том числе и по способу наследования) генетическим системам, очевидно. Так, по данным о полиморфизме и митохондриальной ДНК, и иммунобиохимических генетических маркеров около 90 % генетического разнообразия населения приходится на индивидуальную внутрипопуляционную изменчивость: 92,87 % у тоболо-иртышских татар и 95,78 % у вышепечисленных четырех сибирских народов (Голубенко и др., 2007) – по данным о разнообразии мтДНК, 89,21–89,87 % у народов Северной Азии – по данным о разнообразии классических генетических маркеров (Генофонд…, 2000).

Таблица 13. Вклад локальных популяций и территориальных групп в генетическое разнообразие тоболо-иртышских сибирских татар по результатам анализа вариаций частот гаплотипов мтДНК (AMOVA). Сравнительные данные о компонентах межпопуляционного генетического разнообразия народонаселения Северной Азии Примечание. Проверка уровня значимости величин вариансы, основанная на 1023 пермутациях гаплотипов мтДНК между популяциями, показывает значимость полученных величин (P < 0.05), а также указывает на то, что оценки для первых двух уровней общности (1,85 и 5,28 %) могут являться несколько завышенными, а варианса для внутрипопуляционного уровня общности напротив заниженной.

* – Приведены данные о компонентах межпопуляционного генетического разнообразия (GST), оцененных по классическим иммуно-биохимическим маркерам, для народонаселения Северной Азии при различных классификациях его этнического разнообразия; приводится по: (Генофонд …, 2000, с. 56).

Оценка вклада межгрупповой генетической изменчивости в генетическое разнообразие тоболо-иртышских татар (1,85 %) сближается с аналогичной средней величиной для североазиатских народов (1,62–1,68 %, табл. 13) и ожидаемо (поскольку население Сибири отличается более высоким уровнем дифференциации (Генофонд…, 2000; 2003) превышает изменчивость мтДНК между этнолингвистическими группами в европейском населении – 0,42 % (по данным о населении Литвы, Kasperaviit et al., 2004; см. гл.. 1, табл. 2). Генетическая дифференциация локальных популяций в пределах территориальных групп тоболо-иртышских татар представляется также достаточно высокой – доля вклада в разнообразие этого уровня общности изучаемого населения вдвое превышает соответствующую среднюю оценку для народов Северной Азии (5,28 % в сравнении с 1,6–2,24 %, табл. 13). При этом, следует отметить, что полученная величина – 5,28 % – представляется достаточно близкой к аналогичной субэтнической оценке вариации мтДНК у алтайцев – 3,78 % (Голубенко и др., 2007).

Проявляется ли генетическая гетерогенность территориальнолингвистических групп тоболо-иртышских татар на фоне высокой межпопуляционной генетической изменчивости в пределах отдельной группы, и чем эта гетерогенность может быть обусловлена? В какой-то мере приблизиться к ответу на этот вопрос позволяют рассуждения, основанные на оценках соответствующих генетических расстояний. Генетические расстояния (Nei, 1985) для различных пар популяций тоболо-иртышских татар приведены в табл.14.

Таблица 14. Попарные генетические расстояния для локальных популяций и территориальных групп тоболо-иртышских сибирских татар Популяции и группы Примечание. Все значения расстояния значимы при P < 0.05, за исключением выделенных подчеркиванием.

Жирным шрифтом выделены генетические расстояния между территориальными группами тоболо-иртышских татар.

Усредненная оценка расстояния (d) между локальными популяциями в пределах отдельной группы (0,339 +/– 0,235) ниже, чем среднее d между популяциями из разных территориальных групп (0,481 +/– 0,393). Ввиду отсутствия достоверных различий приводимых средних, в данном случае можно говорить лишь о наблюдаемой тенденции к обособлению территориальных групп. Тем не менее, полученный результат позволяет ожидать совпадений границ районирования митохондриального генофонда и расселения территориально-лингвистических групп тоболо-иртышских татар с увеличением числа изученных локальных популяций.

Межгрупповые генетические расстояния (табл. 14) отражают относительную степень близости\удаленности генофондов территориальных групп тоболо-иртышских татар. Здесь следует отметить следующее. Во-первых, наблюдается тесная близость тобольских и тюменских сибирских татар: для этой пары территориальных групп обнаружено минимальное, на порядок величины более низкое в ряду сравниваемых значений, генетическое расстояние (d = 0,073). Во-вторых, наблюдается некоторая дистанцированность тевризских татар: эта группа обнаруживает максимальные генетические расстояния до других территориальных групп, и максимально удалена от обобщенной выборки «тоболо-иртышские татары» (d = 0,175). И, в-третьих, среди рассматриваемых территориальных групп тоболо-иртышских татар обнаруживается группа, генофонд которой в высокой степени сходен с генофондом тоболо-иртышских татар, рассматриваемых в целом – это тюменские татары, которые обнаруживают крайне низкое, близкое к нулю, и не значимое (P>0.05) расстояние (d = 0,002) до обобщенной выборки сибирских татар, и по отношению к которым все остальные группы – заболотные, тевризские и, в особенности, тобольские, татары проявляют наибольшее генетическое сходство (или наименьшее генетическое расстояние) (табл. 14).

Такое состояние генофонда тюменских татар, когда отдельная группа обладает усредненными для населения региона (в данном случае бассейна Тобола и Иртыша) генетическими характеристиками, можно объяснить историческим наследием, последствием формирования в XIV в. Тюменского ханства, с центром на месте современной Тюмени. В этом случае центр формирования государства может являться центром притяжения и смешения различных входящих в государство групп населения. Тесная генетическая связь между тюменскими и тобольскими татарами может быть следствием географической близости их этнических ареалов (см. рис. 4 и 6, врезка), но эта же связь отмечается и в этнографических исследованиях – по наличию общих этнических компонентов, вошедших в состав этих групп в XVI–XIX вв. (Томилов, 1981).

Таким образом, по результатам анализа полиморфизма мтДНК становится очевидным, что тоболо-иртышские татары обладают высоким в масштабах населения Северной Азии генетическим разнообразием как внутри-, так и межпопуляционным. Учитывая изложенную в работе логику и полученные в работе результаты, свидетельствующие о том, что генофонд рассматриваемого населения сложился преимущественно на основе «угорского» и «тюркского» компонентов, логично было бы предположить, что за высоким межгрупповым разнообразием может стоять разная степень выраженности вышеуказанных генетических компонентов в различных территориальных группах тоболо-иртышских татар. Попытаться ответить на этот вопрос можно, оценив степень генетической взаимосвязи изученных групп тоболо-иртышских татар с народами Северной Евразии. Мерой такой взаимосвязи послужили соответствующие генетические расстояния.

Величины генетических расстояний приведены в таблице 15, жирным шрифтом выделены минимальные для каждой группы татар величины – это расстояния до семи из ряда привлеченных к сравнению народов. Указанное ограничение – семь популяций – выбрано произвольно, исходя из принципа максимального различия пулов североевразийских народов близких к разным территориальным группам тоболо-иртышских татар. Из данных табл. 15 очевидно, что все без исключения группы тоболо-иртышских татар тесно сближаются с башкирами, ханты и манси. Согласно величинам генетических расстояний, все группы сибирских татар, за исключением тевризской, оказываются близки с коми. Обособленность тевризских татар в ряду рассматриваемых групп населения Тоболо-Иртышского междуречья проявляется также в тесном их сближении с тюркоязычными народами Южной Сибири – хакасами, тувинцами и алтайцами. В митохондриальном генофонде тобольских татар выражено влияние восточноевропейского населения, это отражается в низких величинах генетических расстояний до русских и мордвы. По-разному выглядит сближение различных групп сибирских татар с тюркоязычными среднеазиатскими народами: заболотные татары характеризуются наиболее низким генетическим расстоянием по отношению к узбекам и уйгурам, тобольские – к казахам, тевризские – к туркменам. Обладающая, как описано выше, усредненными для изученного тоболо-иртышского населения характеристиками митохондриального генофонда тюменская группа тесно сближается фактически с каждым из вышеперечисленных среднеазиатских народов – это казахи, уйгуры и туркмены (табл. 15).

Таблица 15. Генетические расстояния (d) между территориальными группами тоболоиртышских татар и некоторыми народами Северной Евразии Башкиры Манси Ханты Примечание. Жирным шрифтом отмечены семь наиболее низких величин генетических расстояний до каждой группы тоболо-иртышских татар, пояснения даны в тексте.

Интегральная характеристика положения генофондов групп тоболо-иртышских татар среди генофондов народов Северной Евразии представлена на рис. 18. На дендрограмме генетических взаимоотношений популяций выделяются следующие группы: 1) кластер приуральских народов с примыкающей к нему ветвью обских угров (ханты и манси); 2) тесный кластер народов Средней Азии и сближающиеся с ним башкиры, алтайцы и монголы, хакасы; 3) кластер, включающий в себя народы Восточной и Южной Сибири (эвенки, якуты, буряты и тувинцы).

Рисунок 18. Дендрограмма генетических взаимоотношений популяций, построенная на основе генетических дистанций d методом UPGMA.

Группы тоболо-иртышских татар в описанной схеме занимают следующее положение. Заболотные татары входят в первую из перечисленных групп, т.е. особенно сближаются с угорскими народами Западной Сибири и населением Приуралья. С этой же группой народов сближаются тюменские и тобольские татары, но при этом занимают промежуточное положение между кластером приуральско-западносибирских народов и кластером народов Средней Азии и Южной Сибири. Тевризские татары достаточно дистанцируются от других групп тоболо-иртышских татар и в наибольшей мере сближаются с пулом тюркоязычных народов Средней Азии и Южной Сибири.

Рассмотренные особенности генетических взаимосвязей различных групп тоболо-иртышских татар и народов Северной Евразии позволяют сделать несколько заключений. Во-первых, общей составляющей генофондов различных территориальных групп тоболо-иртышских татар, в первую очередь, является финно-угорский генетический компонент, а скорее «угорский», учитывая особенное сближение всех групп тоболо-иртышских татар с ханты и манси. Вовторых, межгрупповая генетическая изменчивость тоболо-иртышских татар может быть обусловлена разной степенью выраженности «угорского» и «тюркского» генетических компонентов в генофондах различных территориальных групп тоболо-иртышских татар, что находит свое отражение в положении этих групп на филогенетическом древе североевразийских популяций. И, в-третьих, эта же изменчивость может быть обусловлена гетерогенностью собственно тюркоязычного населения, внесшего свой вклад в формирование генетического разнообразия различных территориально-лингвистических групп тоболо-иртышских татар.

Следует отметить, что сделанное заключение, в особенности относительно высокой роли соотношения угорского и тюркского компонентов в формировании разнообразия территориальных групп тоболо-иртышских татар, в высокой степени воспроизводит результаты этнографических исследований истории тюркоязычного населения бассейна Тобола и Иртыша (Томилов, 1981).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Территории юга Западной Сибири с древнейших времен являлись зоной трансгрессии различных по культурному укладу и по своему облику групп населения – таежных западносибирских племен и степных номадов, представителей традиционных сибирских культур и средне- и центральноазиатских государственных формирований. В результате таких взаимодействий в степной и лесостепной зонах средневековой Западной Сибири сложилась тюркоязычная этническая общность сибирские татары. В этом контексте изучение генетического разнообразия сибирских татар представляет интерес для исследований генетических явлений, сопутствующих взаимодействиям народов с разными хозяйственно-культурными укладами и разным уровнем социально-экономического развития – таежных популяций Северной Азии и цивилизаций Средней Азии. С позиций этнографических исследований этногенез сибирских татар видится как пример смешения угорских, самодийских, тюркских и отчасти монгольских племен и народов. Эти компоненты в различных соотношениях присущи множеству народов Северной Евразии, поэтому исследование генофонда сибирских татар представляется значимым для анализа генетической структуры и генетической истории населения всего североевразийского региона.

В картине изученности генофонда коренного народонаселения Северной Евразии сибирские татары относятся к той группе, о генетическом разнообразии которой существуют лишь немногочисленные разрозненные данные. Поэтому можно сказать, что эта работа открывает тему исследования генетического разнообразия и генетической истории сибирских татар. В работе изучалось генетическое разнообразие в этнолингвистических подгруппах и локальных популяциях тоболо-иртышских татар. Эта группа самая крупная, представлена наибольшим числом этнолингвистических подгрупп. Она занимает географически центральное место в этническом ареале сибирских татар, а икже исторически центральное место в консолидации тюркских групп Западной Сибири в этническую общность «сибирские татары»: в прошлом население Тоболо-Иртышского междуречья представляло собой основу населения южносибирских тюркских государственных формирований – Тюменского и Сибирского ханств.

Всего в работе обследовано 218 сельских жителей из семи татарских деревень в ареалах расселения заболотных, тюменских, тобольских и тевризских татар.

Объектом исследования являлось разнообразие мтДНК, как системы в высокой степени информативной для реконструкции филогеографии генетических линий в группах населения. В работе приводятся данные о структуре индивидуальных гаплотипов мтДНК у тоболо-иртышских сибирских татар, идентифицированных по результатам анализа полиморфизма сайтов рестрикции, диагностических для евразийских гаплогрупп мтДНК, и нуклеотидной последовательности ГВСI. На общей выборке 218 человек выявлено 98 таких гаплотипов. На основании данных об изменчивости нуклеотидной последовательности ГВСI и/или рестрикционного полиморфизма мтДНК установлено, что гаплотипы принадлежат к 17 монофилетическим линиям мтДНК или гаплогруппам. Т.е. в генофонде тоболо-иртышских татар, за редким исключением, представлены все идентифицированные в популяциях Северной Евразии гаплогруппы мтДНК как восточноевразийские (монголоидные) – A, B, F, M7, M10, C, D и G, так и западноевразийские (европеоидные) – N1, H, V, J, T, U, K, I и W.

Согласно соотношению частот этих двух больших классов гаплогрупп 1:1.5, митохондриальный генофонд тоболо-иртышских татар в высокой степени смешанный. По показателю «соотношение расовых компонентов в генофонде» изученная группа органично располагается в ряду народов, принадлежащих к западно- и южносибирскому антропологическим типам, в генофондах которых столь же ярко проявляются процессы метисации.

Рассмотрение в отдельности европеоидного и монголоидного компонентов в составе генофондов североевразийских народов показало достаточно выраженную дифференцированность последнего на северный (североазиатский) и южный (центральноазиатский) кластеры. В составе европеоидного компонента слабо, но выделяются финно-угорский, тюркские сибирский и среднеазиатский кластеры. Положение тоболо-иртышских татар в этой картине свидетельствует о том, что обнаруженная в этой группе европеоидная составляющая разнообразия мтДНК особенно сближается с соответствующей составляющей генофондов финно-угорских народов Приуралья и Западной Сибири. Монголоидные линии мтДНК у сибирских татар в большей мере сближаются с таковыми у группы средне-центральноазиатских преимущественно тюркоязычных народов.

Эти же направления межэтнических взаимосвязей реконструируются и из результатов подробного анализа филогеографии выявленных у сибирских татар гаплогрупп и индивидуальных последовательностей мтДНК в евразийском населении. Результаты этого анализа показали, что профиль распределения гаплогрупп мтДНК в генофонде сибирских татар наиболее сходен с таковым у обских угров (ханты и манси); в особенности это касается наиболее распространенных кластеров, суммарная частота которых у сибирских татар составляет свыше 70%, – это гаплогруппы C, D, H, T и U. Некоторые общие для сибирских татар и обских угров, и специфичные для последних, гаплотипы оказались в качестве узловых на филогенетическом древе гаплотипов мтДНК тоболо-иртышских татар. Сходство сибирских татар с тюркскими группами Сибири и Средней Азии наиболее ярко проявилось в распределении гаплогрупп восточноазиатского происхождения – B и F. Тот факт, что филогенетически ближайшие выявленным гаплотипы кластеров В и F идентифицируются сегодня не в Сибирско-Среднеазиатском регионе, а в Китае предположительно связывает их появление в генофонде тоболо-иртышских татар с древними тюрками.

Появление в генофонде сибирских татар гаплотипов, принадлежащих кластерам U2, U3 и U7, учитывая современное их распространение в населении Евразии, следует признать следствием совокупного влияния степных номадов (ирано- и тюркоязычных племен, на протяжении многих веков населявших североевразийские степи) на изученную группу населения Западной Сибири.

Реконструированное на основе межэтнических генетических расстояний положение митохондриального генофонда тоболо-иртышских сибирских татар в современном этногенетическом пространстве Северной Евразии характеризуется как промежуточное между западносибирскими угорскими народами (манси и ханты), среднеазиатскими (туркмены, узбеки, казахи и уйгуры) и приуральскими (чуваши и татары) тюркскими народами. При этом степень генетической близости до каждой из перечисленных групп ранжируется в порядке убывания следующим образом: угры Западной Сибиритюрки Средней Азиитюрки Волго-Уральского региона. По данным о разнообразии мтДНК тоболо-иртышские татары особенно сближаются с тюркоязычными народами, в формировании которых предполагается значимое участие тюркской кыпчакской общности, достаточно дистанцируются сибирские татары от народов, в том числе и тюркоязычных, Южной и Восточной Сибири, монголов и самодийской группы. При этом следует отметить, что вес самодийского населения Западной Сибири в формировании генетического разнообразия тоболо-иртышских татар может быть недооценен, поскольку это население в работе представлено лишь северной группой энцы/нганасаны. Картина может измениться при вовлечении в анализ ныне слабоизученных селькупов.

Выявленная многокомпонентность митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар проявилась в высоком уровне разнообразия мтДНК этой группы населения. Как показано в работе, все показатели разнообразия – распределение частот гаплотипов в популяции, среднее число нуклеотидных различий между гаплотипами, и, наконец, интегральный показатель разнообразия индивидуальных гаплотипов мтДНК в популяции – сближаются с верхней границей интервала соответствующих оценок для тюркоязычных народов различных регионов Северной Евразии – Волго-Уральского региона, Южной Сибири и Средней Азии.

Высокий уровень тотального разнообразия мтДНК у тоболо-иртышских татар включает в себя высокую межпопуляционную изменчивость. В работе был оценен вклад в общее разнообразие различных уровней общности изучаемого населения – локальных популяций и этнолингвистических (диалектных) групп тоболо-иртышских татар. Согласно полученным данным в тотальном разнообразии мтДНК тоболо-иртышских татар 92,87 % приходится на долю внутрипопуляционного полиморфизма, 5,28 % – на долю межпопуляционного разнообразия в территориальных группах, и 1,85 % – это вклад межгрупповых различий в генетическую дифференциацию тоболо-иртышских татар. Оценки, полученные из данных о разнообразии мтДНК и для тюркского населения Тоболо-Иртышского междуречья, в целом оказались хорошо соотносимыми со средними аналогичными оценками для высокодифференцированного населения Северной Азии, известными по данным о полиморфизме иммуно-биохимических генетических маркеров.

Освещенное в этнографических исследованиях положение о том, что разнообразие этнолингвистических групп сибирских татар обусловлено различными межэтническими взаимосвязями и разноэтническими компонентами, вошедшими в состав этих групп, находит свое подтверждение и в генетических данных. Рассмотрение на основе генетических дистанций степени генетической близости\удаленности этнолингвистических групп тоболо-иртышских татар – тюменских, тобольских, заболотных и тевризских – между собой и с другими народами Северной Евразии позволило выявить следующее. Прежде всего, отмечается некоторая обособленность тевризских татар в ряду рассматриваемых групп населения Тоболо-Иртышского междуречья, причиной которой видится особенное их сближение с тюркоязычными народами Южной Сибири – хакасами, тувинцами и алтайцами. В митохондриальном генофонде тобольских татар выражено влияние восточноевропейского населения, что отражается в низких величинах генетических расстояний до русских и мордвы.

По-разному выглядит сближение различных групп сибирских татар с тюркоязычными среднеазиатскими народами: заболотные татары характеризуются наиболее низким генетическим расстоянием по отношению к узбекам и уйгурам, тобольские – к казахам, тевризские – к туркменам.

Примечательно выявленное положение тюменских татар, с которыми особенно сближаются все остальные рассматриваемые этнолингвистические группы, и митохондриальный генофонд которых в особенной степени сходен с обобщенным, рассматриваемым недифференцировано генофондом тоболо-иртышских татар. Такое, состояние генофонда тюменских татар, когда отдельная группа обладает усредненными для населения региона (в данном случае бассейна Тобола и Иртыша) генетическими характеристиками, может быть отчасти объяснено историческим наследием, последствием формирования в XIV в.

Тюменского ханства, с центром на месте современной Тюмени. В этом случае центр формирования государства, по-видимому, мог являться центром притяжения и смешения различных входящих в государство групп населения. При вышеописанных различиях, все без исключения рассматриваемые группы тоболо-иртышских татар оказались близки к обским уграм (ханты и манси), т.е.

наиболее выраженной общей составляющей генофондов различных территориальных групп тоболо-иртышских татар представляется «угорский» субстратный компонент.

В целом результаты работы свидетельствуют о том, что по данным о разнообразии мтДНК основной вклад в формирование генофонда тоболо-иртышских сибирских татар принадлежит угорскому генетическому компоненту, достаточно выраженным представляется генетический вклад тюркских (и в большей мере, по-видимому, кыпчакских), а менее весомым представляется вклад самодийских и монгольских племен и народов. При этом, межгрупповая генетическая изменчивость тоболо-иртышских татар, по-видимому, может быть отчасти обусловлена разной степенью выраженности «угорского» и «тюркского» генетических компонентов в генофондах различных этнолингвистических групп, а отчасти – гетерогенностью собственно тюркоязычного населения, внесшего свой вклад в формирование генетического разнообразия различных территориально-лингвистических групп тоболо-иртышских татар.

Основные результаты исследования разнообразия мтДНК у тоболо-иртышских татар отражены в сделанных на его основе выводах.

ВЫВОДЫ

1. Генофонд тоболо-иртышских сибирских татар включает в себя гаплотипы как монголоидных, так и европеоидных гаплогрупп мтДНК в соотношении 1:1,5, т.е. является в высокой степени смешанным. При этом степень метисации митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар сходна с таковой у угорских народов Западной Сибири и тюркских народов Средней Азии.

2. Пул гаплотипов мтДНК, принадлежащих европеоидным гаплогруппам, особенно сближается с таковым у финно-угорских народов Приуралья и Западной Сибири, а гаплотипы монголоидных гаплогрупп – с соответствующим пулом линий мтДНК у тюркоязычных народов Южной Сибири и, в особенности, Средней Азии.

3. Генофонд тоболо-иртышских татар характеризуется высоким уровнем разнообразия мтДНК в сравнении с генофондами других, в том числе и тюркоязычных, народов Северной Евразии. И это разнообразие включает в себя высокую как внутри- так и межпопуляционную изменчивость мтДНК.

4. Разнообразие мтДНК тоболо-иртышских татар сформировалось преимущественно на основе угорского, характерного обским уграм, и тюркского, в наибольшей мере кыпчакского, генетических компонентов.

5. Межгрупповая генетическая изменчивость тоболо-иртышских татар обусловлена разной степенью выраженности угорского и тюркского компонентов, а также генетической гетерогенностью собственно тюркоязычного населения, внесшего свой вклад в формирование различных территориально-лингвистических групп тоболо-иртышских татар.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеев В.П., Гохман И.И. Антропология азиатской части СССР. М.: Наука, 1984. 208 с.

2. Багашёв А.Н. Новые материалы к антропологии неолитического населения Западной Сибири // Горизонты Антропологии. Труды международной научной конференции памяти академика В.П. Алексеева. М.: Наука, 2003. С. 438–443.

3. Багашёв А.Н. Палеоантропология Западной Сибири: лесостепь в эпоху раннего железа. Новосибирск: Наука, 2000. 374 с.

4. Багашёв А.Н. Этническая антропология тоболо-иртышских татар. Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1993. 152 с.

5. Батсуурь Ж. Наследственный полиморфизм и геногеография народонаселения Монголии: Дисс.... д.б.н. М., 1986, 284 с.

6. Батсуурь Ж., Самбуугийн Н., Шнейдер Ю.В. и др. Генетическая структура монголов по данным о генах локусов AB0, MN, RH, HP, Gc, Tf, C’3, ChE, GLO, EsD, PGM, ACP, 6-PGD // Генетика. 1991. Т. 26. С. 316–321.

7. Батырова А.А. Анализ полиморфизма ДНК ядерного и митохондриального геномов в популяциях Среднее Азии // Автореф. дисс. … кбн. Уфа, 2004. 22 с.

8. Бермишева М.А. Генофонд народов Волго-Уральского региона по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК и Y-хромосомы: Дисс. … кбн. Уфа, 2001. 191 с.

9. Бермишева М., Тамбетс К., Виллемс Р., Хуснутдинова Э.К. Разнообразие гаплогрупп митохондриальной ДНК у народов Волго-Уральского региона России // Мол. биол. 2002. Т. 36. С. 990–1001.

10. Валеев Ф.Т. Алтайские этнические элементы у западносибирских татар // Этнография народов Алтая и Западной Сибири. Новосибирск, 1978.

11. Гаузе Г. Г. Митохондриальная ДНК. М., 1977. 288 с.

12. Генофонд и геногеография народонаселения Т.I. Генофонд населения России и сопредельных стран / под. ред. Ю.Г. Рычкова. СПб.: Наука, 2000. 612 с.

13. Генофонд и геногеография народонаселения Т.II. Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран / под. ред. Ю.Г. Рычкова. СПб.: Наука, 2003. 672 с.

14. Гинзбург В.В., Трофимова Т.А. Палеоантропология Средней Азии. М.: Наука, 1972. 371 с.

15. Грехова Д.В., Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Разработка технологии создания компьютерных региональных атласов: поздний палеолит Северной Евразии // Гуманитарная наука в России: Соросовские лауреаты, 1996.

Т. 2. С. 286–304.

16. Голубенко М.В., Буйкин С.В., Еремина Е.Р. и др. Характеристика митохондриального генофонда популяций коренных народов Сибири // Генетика человека и патология \ Под ред. В.П. Пузырева. Томск:«Печатная мануфактура», 2007. С. 5–10.

17. Губина М.А., Осипова Л.П., Виллемс Р. и др. Анализ материнского генофонда по полиморфизму мтДНК в популяциях хантов и коми Шурышкарского района ЯНАО // Коренное население Шурышкарского района ЯНАО: демографические, генетические и медицинские аспекты. Новосибирск: ИПП «ART-AVENUE», 2005. 200 с.

18. Гумилев Л.Н. Хунну: Срединная Азия в древние времена. М.: Издательство восточной литературы, 1960. 291 с.

19. Дербенева О.А. Анализ изменчивости мтДНК коренных жителей нижней Оби и Енисея // дис.... кбн. Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, 2002. 99 с.

20. Деренко М.В. Изменчивость митохондриальной ДНК у коряков, эвенов и якутов // дис.... кбн. Магадан: Институт биологических проблем Севера СО РАН, 1997. 147 с.

21. Деренко М.В., Дамбуева И.К., Малярчук Б.А. и др. Структура и разнообразие митохондриального генофонда коренного населения Тувы и Бурятии по данным о рестрикционном полиморфизме // Генетика. 1999. Т. 35. С. 1706–1712.

22. Деренко М.В., Шилдс Дж. Ф. Полиморфизм региона V митохондриальной ДНК в популяциях коренных жителей Северной Азии // Генетика. 1998. Т. 34.

С. 411–415.

23. Деренко М.В. Лункина А.В., Малярчук Б.А. и др. Рестрикционный полиморфизм митохондриальной ДНК у корейцев и монголов \\ Генетика. 2004. Т. 40. С.

1562–1570.

24. Деренко М.В., Малярчук Б.А., Денисова Г.А. и др. Молекулярно-генетическая дифференциация этнических групп Южной и Восточной Сибири по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК // Генетика. 2002. Т. 38. С.

1409–1416.

25. Деренко М.В., Денисова Г.А., Малярчук Б.А. и др. Структура генофондов этнических групп Алтае-Саянского нагорья по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК // Генетика. 2002. Т. 38. С. 1409–1416.

26. Евсюков А. Н., Наумова О. Ю., Рычков С. Ю. Компьютерный подход к изучению нуклеиновых кислот // Генетика. 1996. Т. 32. С. 1417–1420.

27. Еремина Е.П. Полиморфизм ДНК у коренного населения республики Бурятия и женщин буряток с аномальным течением беременности // Автореф. дисс.

... кмн. Томск, 1999. 24 с.

28. Закиев М. З. Татары: проблемы истории и языка. Казань, 1995 г.

29. Иванова А.В. Полиморфизм митохондриальной ДНК в популяциях коренных жителей Чукотки // Автореф. дис... кбн. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1993. 16 с.

30. Иванова А.В., Воевода М.И., Казаковцева М.А. и др. Рестикционно-делеционный полиморфизм региона V митохондриальной ДНК в нескольких популяциях коренного населения Сибири и Дальнего Востока // Генетика. 1994. Т.

30. С. 1525–1529.

31. Казаковцева М. А., Воевода М.И., Осипова Л.П. Полиморфизм митохондриальной ДНК у северных селькупов // Генетика. 1998. Т. 34. С. 416–422.

32. Лебедева И.А., Шереметьева В.А., Куликов Е.Е., Полтараус А.Б. Митохондриальный портрет восточных эвенков. Анализ ДНК-полиморфизма по коллекционным материалам волос любого срока хранения // 3-й конгресс этнографов и антропологов России: Тез. докл. М., 1999. С. 109.

33. Лункина А.В. Денисова Г.А., Деренко М.В., Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриальной ДНК в двух популяциях русского населения Новгородской области // Генетика. 2004. Т. 40. С. 975–980.

34. Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриального генома человека и генетическая история славян: Дисс. … д.б.н. Москва, 2003. 480 с.

35. Малярчук Б.А., Деренко М.В. Полиморфизм региона V митохондриальной ДНК у коренного и пришлого населения Северо-Восточной Азии // Генетика.

1995. Т. 31.1308–1313.

36. Малярчук Б.А., Деренко М.В., Соловенчук Л.Л. Рестрикционные типы главной некодирующей области митохондриальной ДНК у коренного и пришлого населения Северо-Восточной Азии // Генетика. 1994. Т. 30. С. 851–857.

37. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984. 479 с.

38. Миллер Г.Ф. История Сибири. Том I. М.:Восточная литература РАН, 1999.

630 с.

39. Минченко А.Г., Дударева Н.А. Митохондриальный геном. Новосибирск:

Наука, 1990. 192 с.

40. Морозова И.Ю. Полиморфизм митохондриальной ДНК у русских европейской части России: Дисс. … кбн. Москва, 2007. 147 с.

41. Морозова И.Ю. Наумова О.Ю., Рычков С.Ю., Жукова О.В. Полиморфизм митохондриальной ДНК в русском населении пяти областей европейской части России // Генетика. 2005. Т.41. 1265–1271.

42. Народы Западной и Средней Сибири. Культура и этнические процессы. Новосибирск: Наука, 2002. 325 с.

43. Народы мира. Историко-этнографический справочник / Под ред.

Ю.В. Бромлея М.: Советская энциклопедия, 1988. 624 с.

44. Наумова О.Ю., Рычков С.Ю., Хаят С.Ш. и др. Полиморфизм митохондриальной ДНК у казымских ханты // Генетика. 2008. (в печати).

45. Пузырев В.П., Степанов В.А., Голубенко М.В. Линии мтДНК и Y-хромосомы в популяции якутов // Генетика. 2003. Т. 39. С. 975–981.

46. Пузырев В.П., Эрдыниева Л.С., Кучер А.Н., Назаренко Л.П. Генетико-эпидемиологическое исследование населения Тувы. Гл. 5. Наследственный полиморфизм тувинцев. Томск: STT, 1999. С. 110–184.

47. Рыбчин В.Н. Основы генетической инженерии. СПб.: Издательство СПбГТУ, 1999. 521 с.

48. Сайкс Р. Семь дочерей Евы. М.: Рипол классик, 2003. 303 с.

49. Салюков В.Б., Пузырев В.П., Голубенко М.В. и др. Полиморфизм некодирующих областей митохондриального генома у коренного населения юго-востока Тувы // Генетика. 1998. Т. 34. С. 1420–1424.

50. Стариковская Е.Б. Изменчивость митохондриальных ДНК коренных жителей Чукотки в связи с генетической историей древней Берингии // Дис. … к.б.н. Новосибирск, 1999. 85 с.

51. Сукерник Р.И., Щур Т.Г., Стариковская Е.Б. и др., Изменчивость митохондриальной ДНК у коренных жителей Сибири в связи с рекострукцией эволюционной истории американских индейцев. Рестрикционный полиморфизм // Генетика. 1996. Т. 32. 432–439.

52. Татары. Научное пособие / под ред. Уразмановой Р.К., Чешко С.В. М.: Наука, 2001.

53. Томилов Н.А. Тюркоязычное население Западно-Сибирской равнины в конце XVI – первой четверти XIX вв. Томск: Издательство томского университета, 1981. 275 с.

54. Тумашева Д. Г. Диалекты сибирских татар в отношении к татарскому и другим тюркским языкам \\ Автореф. дисс. … дфн. М., 1969. 49 с.

55. Тумашева Д.Г., Ахметова Ф.В. Этнические группы сибирских татар по языковым и фольклорным данным // С. 12–25.

55. Тюркские народы Сибири. М.: Наука, 2006. 678 с.

57. Файзрахманов Г.Л. История сибирских татар (с древнейших времен до начала XX века). Казань, Изд-во «Фэн», 2002. 488 с.

58. Харьков В.Н. Структура линий Y-хромосомы в популяциях Сибири \\ Автореф. … кбн. Томск, 2005. 23 с.

59. Чикишева Т.А. К вопросу об антропологическом составе населения южных районов Западной Сибири в эпохи неолита и бронзы // Горизонты Антропологии. Труды международной научной конференции памяти академика В.П. Алексеева. М.: Наука, 2003. С. 430–437.

60. Anderson S., Bankier A. T., Barrell B.G. et al. Sequence and organization of the human mitochondrial genome // Nature. 1981. V. 290. P. 457–465.

61. Avadalla P., Eyre-Walker A., Smith J.M. Linkage disequilibrium and recombination in hominid mitochondrial DNA // Science. 1999. V. 286. P. 2524–2525.

62. Ballinger S.W., Shurr T.G., Torroni A., et al. Southeast Asian mitochondrial DNA analysis reveals genetic continuity of ancient mongoloid migrations // Genetics. 1992.

V. 130. P. 139-152.

63. Bandelt H.J., Forster P., Sykes B.C., Richards M.B. Mitochondrial portraits of human populations using median networks // Genetics. 1995. V. 141. P. 743–753.

64. Bermisheva M.A., Kutuev I.A., Korshunova T.Yu. et al. Phylogeographic analysis of mitochondrial DNA in Nogays: a strong mixture of maternal lineages from Eastern and Western Eurasia // Mol. Biol. 2004. V. 38. P. 317–624.

65. Brown W.M. Polymorphism in mitochondrial DNA of humans as revealed by restriction endonuclease analysis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. P. 3605– 3609.

66. Brown W.M., George M. Jr., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 1967–1971.

67. Brown W.M., Prager E. M., Wang A., Wilson A. C. Mitochondrial DNA sequences of primates: tempo and mode of evolution // J. Mol. Evol. 1982. Vol. 18. P. 225.

68. Cann R.L., Stoneking M., Wilson A.C. Mitochondrial DNA and human evolution // Nature. 1987. V. 325. P. 31-36.

69. Chen Yu-S. Torroni A., Excoffer L. et al. Analysis of mtDNA variation in African populations reveals the most ancient of all human continent-specific haplogroups // Am. J. Hum. Genet. 1995. V. 57. P. 133–148.

70. Comas D., Calafell F., Mateu E. et al. Trading genes along the Silk Road: mtDNA sequences and origin of Central Asian populations // Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 63.

P. 1824–1838.

71. Comas D., Plaza S., Wells R.S. et al. Admixture, migration and dispersals in Central Asia: evidence from maternal DNA lineages \\ Eur. J. Hum. Genet. 2004. V. 12.

P. 495–504.

72. Derbeneva O.A., Starikovskaya E.B., Volodko N. V. et al. Mitochondrial DNA variation in the Kets and Nganasans and its implications for the initial peopling of Northern Eurasia // Rus. J. Genetics. 2002. V. 38. P. 1316–1321.

73. Derbeneva O.A, Starikovskaya E.B., Wallace D.C., Sukernik R. I. Traces of Early Eurasians in the Mansi of Northwest Siberia Revealed by Mitochondrial DNA Analysis // Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 70. P. 1009–1014.

74. Derenko M.V. Grzybowski T., Malyarchuk B.A. et al. Diversity of mitochondrial DNA lineages in South Siberia // Ann. Hum. Genet. 2003. V. 67. P. 391–411.

75. Derenko M.V., Grzybovski T., Malyarchuk B.A. et al. The presence of mitochondrial haplogroup X in Altaians from south Siberia // Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 69.

P. 237-241.

76. Derenko M.V., Malyarchuk B.A., Grzybovski T. et al. Phylogeographic analysis of mitochondrial DNA in Northern Asian populations \\ Am. J. Hum. Genet. 2007. V.81.

P.1025-1041.

77. Derenko M. V., Malyarchuk B. A., Zakharov I. A. Origin of Caucasoid-specific mitochondrial DNA lineages in the ethnic groups of the Altai–Sayan region // Genetika. 2002. V. 38. P. 1098–1103.

78. Dubut V., Chollet L., Murail P. et al. mtDNA polymorphisms in five French groups: importance of regional sampling \\ Eur. J. Hum. Genet. 2004. V. 12. P. 293– 300.

79. Excoffier L. Patterns of DNA sequences diversity and genetic structure after a range expansion // Mol. Evol. 2004. V. 13. P. 853–864.

80. Finilla S., Hassinen I., Ala-Kokko L., Majamaa K. Phylogenetic network of the mtDNA haplogroups U in Nothern Finland based on sequence analysis of the complete coding region by conformation-sensitive gel electrophoresis // Am. J. Hum.

Genet. 2000. V. 66. P. 1017–1026.

81. Finnila S., Majamaa K. Phylogenetic analysis of mtDNA haplogroup TJ in a Finnish population // Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 46. P. 64-69.

82. Forster P., Handing R., Torroni A., Bandelt H-J. Origin and evolution of Native American mtDNA variation: a reappraisal // Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 935– 945.

83. Hagelberg E., Goldman N., Lio P. et al. Evidence for mitochondrial DNA recombination in a human population of island Melanesia // Proc. R. Soc. Lond. Biol.

Sci. 1999. V. 266. P. 485–492.

84. Herrnstadt C., Elson J.L., Fahy E. et al. Reduced-median-network analysis of complete mitochondrial DNA coding region sequences for the major African, Asian and European haplogroups \\ Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 70. P. 1152–1172.

85. Hill C., Soares P., Mormina M. et al. A mitochondrial stratigraphy for Island Southeast Asia // Am. J. Hum. Genet. 2007. V. 80. P. 29–41.

86. Horai S., Hayasaka K., Kondo R. Recent African origin of modern humans revealed by complete sequences of hominoid mitochondrial DNAs // Proc. Natl. Acad.

Sci. USA. 1995. V. 92. P. 532–536.

87. Ingman M., Kaessmann H., Paabo S. and Gyllensten U. Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans // Nature. 2000. V. 408. P. 708–713.

88. Jukes T.H. and Cantor C.R. Evolution of protein molecules // Mammalian Protein Metabolism. New York: 1969. P. 21–132.

89. Kasperaviit D., Kuinskas V. Variability of the human mitochondrial DNA control region sequences in Lithuanian population // J. Appl. Genet. 2002. V. 43. P.

255–260.

90. Kasperaviit D., Kuinskas V. and Stoneking M. Y chromosome and mitochondrial DNA variation in Lithuanians // Ann. Hum. Genet. 2004. V. 68. P. 438–452.

91. Kivisild T., Bamshad M.J., Kaldma K. et al. Deep common ancestry of Indian and western-Eurasian mitochondrial DNA lineages // Curr. Biol. 1999. V. 9. P. 1331– 1334.

92. Kivisild T., Tolk H.-V., Parik J. et al. The emerging limbs and twigs of the East Asian mtDNA tree // Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. P. 1737–1751.

93. Kivisild T., Rootsi S., Metspalu M. et al. The genetic heritage of the earliest settlers persists both in Indian tribal and caste populations // Am. J. Hum. Genet. 2003.

V. 72. P. 313–332.

94. Kolman C.J., Sambuughin N. and Bermingham E. Mitochondrial DNA analysis of Mongolian populations and implications for the origin of New World Founders // Genetics. 1996. V. 142. P. 1321–1334.

95. Kong Q.-P., Bandelt H-J., Sun Ch. et al. Updating the East Asian mt DNA phylogeny: a prerequisite for the identification of pathogenic mutations // Hum. Mol.

Genet. 2006. V. 15. P. 2076–2086.

96. Kong Q.-P., Yao Y.-G., Sun Ch. et al. Phylogeny of East Asian mitochondrial DNA lineages inferred from complete sequences // Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 73. P. 671– 676.

97. Lahermo P., Laitinen V., Sistonen P., et al. MtDNA polymorphism in the Hungarians: comparison to three other Finno-Ugric-speaking population // Hereditas. 2000.

V. 132 P. 35–42.

98. Lindahl T. Instability and decay of the primary structure of DNA // Monthly Nature. 1993. V. 1. N. 4. P. 51.

99. Lundstrom R., Tavare S., and Ward R. H. Estimating substitution rates from molecular data using the coalescent // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1992. V. 89. N. 13. P.

5961–5965.

100. Maca-Meyer, Gonzalez A.M., Larruga J.M. Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions // BMC Genetics. 2001. 2:13.

101. Macaulay V., Hill C., Achilli A. et al. Single, rapid coastal settlement of Asia revealed by analysis of complete mitochondrial genomes // Science. 2005. Vol. 308. P.

1034–1036.

102. Macaulay V., Richards M., Hickey E., et al. The emerging tree of West Eurasian mtDNAs: a synthesis of control region sequences and RFLPs // Amer. J. Hum. Genet.

1999. V. 64. P. 232.

103. Malyarchuk B., Derenko M., Grzybovski T. et al. Differentiation of mitochondrial DNA and Y chromosomes in Russian populations \\ Hum Biol. 2004. V. 76. P. 877– 900.

104. Malyarchuk B.A., Grzybowski T., Derenko M.V. et al. Mitochondrial DNA variability in Poles and Russians // Ann. Hum. Genet. 2002. V. 66. P. 261–283.

105. Manica A., Prugnolle F., Balloux F. Geographic is the better determinant of human genetic differentiation than ethnicity // Hum. Genet. 2005. V. 118. P. 366– 371.

106. Merriwether D.A., Hall W. et al. mtDNA variation indicates Mongolia may have been the source for the founding population for the New World // Am. J. Hum. Genet.

1996. V. 59. P. 204–212.

107. Mishmar D., Ruiz-Pesini E., Golik P. et al. Natural selection shaped regional mtDNA variation in humans \\ PNAS. 2003. V. 100. P. 171–176.

108. Nei M. Human evolution at the molecular level // Population genetics and molecular evolution. 1985. Japan Sci. Soc. Press. P. 41–64.

109. Nei M. Molecular population genetics and evolution // North-Holland Publishing Company. Amsterdam, 1975.

110. Nei M and Li W. H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 5269–5273.

111. Nei M., Tajima F. DNA polymorphism detectable by restriction endonucleases // Genetics. 1981. V. 97. P. 145–163.

112. Palanichamy Mg., Sun C., Agravwal S. et al. Phylogeny of mitochondrial DNA macrohaplogroup N in India, based on complete sequencing implications for the peopling of South Asia \\ Am. J. Hum. Genet. 2004. V. 75. P. 966–978.

113. PCR Protocols. A guide to methods and applications // Acad. Press. INC. San Diego. California. 1990.

114. Pliss L., Tambets K., Loogvli E.-L. et al. Mitochondrial DNA portrait of Latvians: towards the understanding of the genetic structure of Baltic-speaking populations // Ann. of Hum. Genet. 2005. V. 69. P. 1–20.

115. Questioning evidense for recombination in human mitochondrial DNA // Science. 2000. V. 288:1931a.

116. Quintana-Murci L., Chaix R., Wells R.S. et al. Where West Meets East: The Complex mtDNA Landscape of the Southwest and Central Asian Corridor // Am. J.

Hum. Genet. 2004. V. 74. P. 827–845.

117. Quintana-Murci L., Semino O., Bandelt H.-J., et al. Genetic evidence for an early exit of Homo sapiens sapiens from Africa through eastern Africa // Nat. Genet.

1999. V. 23. P. 437–441.

118. Reidla M., Kivisid T., Metsplau E., et al. Origin and diffusion of mtDNA haplogroup X // Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 73. P. 1178–1190.

119. Richards M., Corte-Real H., Forster P. et al. Paleolithic and Neolithic lineages in European mitochondrial gene pool // Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 185–203.

120. Richards M. B., Macaulay V. A., Bandelt H.-J., Sikes B. C. Phylogeography of mtDNA in Western Europe // Ann. Hum. Genet. 1998. V. 62. P. 241–260.

121. Richards M., Macaulay V., Hickey E. et al. Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 67. P. 1251–1276.

122. Richards M., Macaulay V., Torroni A., Bandelt H-J., In search of geographical patterns in European mitochondrial DNA // Amer. J. Hum. Genet. 2002. Vol. 71. P.

1168–1174.

123. Richter C., Park J.-W., Ames B.N. Normal oxidative damage to mitochondrial and nuclear DNA is extensive // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 6465– 6467.

124. Rogers A.R. and Harpending H. Population growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences \\ Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. P. 552–569.

125. Saccone C., Gadaleta G., De Benedetto C. Mitochondrial genes. New York, 1982. P. 121.

126. Saccone C., Pesole G., Sbisa E. The main regulatory region of mammalian mitochondrial DNA: structure-function model and evolutionary pattern // J. Mol. Evol.

1991. V. 33. P. 83.

127. Saillard J., Evseeva I., Tranebjarg L., Norby S. Mitochondrial DNA diversity among Nenets // Arhaegenetics: DNA and the population prehistory of Europe.

McDonald Inst. 1999. P. 255–258.

128. Saillard J., Forster P., Lynnerup N. et al. mtDNA variation among Greenland Eskimos: the edge of the Beringian expantion // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 67. P.

718–726.

129. Schneider S., Roessly D., Excoffer L. Arlequin v. 2.000: A software for population genetics data analysis. Geneva. Switzeland: Genetics and biometry laboratory, University of Geneva. Geneva, 2000.

130. Schurr T.G., Ballinger S.W., Gan Y.Y. et al. Amerindian mitochondrial DNAs have rare Asian variants at high frequencies, suggesting they derived from four primary maternal lineages // Am. J. Hum. Genet. 1990. V. 46. P. 613–623.

131. Schurr T.G., Starikovskaya Y.B., Sukernik R. I., Wallace D.C. Coast Chukchi and Siberian Eskimo mtDNA variation and prehistory of ancient Beringian population // Am. J. Phys. Anthropol. 1996. V. 22. P. 210.

132. Schurr T.G., Sukernik R. I., Starikovskaya Y.B. et al. Mitochondrial DNA variation in Koryaks and Itel’men: population replacement in the Okhotsk sea – Bering sea region during the Neolithic // Am. J. Phys. Anthropol. 1999. V. 108. P. 1–39.

133. Shields G. F., Schmiechen A. M., Frazier B. L. et al. mtDNA sequences suggest a recent evolutionary divergence for Beringian and Northern North American populations // Am. J. Hum. Genet. 1993. V. 53. P. 549–562.

134. Shoubridge E.A., Wai T. Mitochondrial DNA and mammalian oocyte // Curr.

Top Dev. Biol. 2007. V. 77. P. 87–111.

135. Simoni L., Calafell F., Pettener D. et al. Geographic pattern of mtDNA diversity in Europe // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 66. P. 262–278.

136. Starikovskay E.B., Sukernik R.I., Derbeneva O.A. et al. Mitochondrial DNA diversity in indigenous populations of Siberia, and origins of Native American haplogroups \\ Ann. of Hum. Genet. 2005. V. 69. P. 67–89.

137. Starikovskaya Y.B., Sukernik R. I., Schurr T.G. et al. mtDNA diversity in Chukchi and Siberian Eskimos: implication for the genetic history of ancient Beringia and the peopling of the New World // Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 63. P. 1473– 1491.

138. Sun C., Kong Q.-P., Palanichamy Mg. et al. The dazzling array of basal branches in the mtDNA macrohaplogroup M from India as inferred from complete genomes \\ Mol. Biol. Evol. 2006. V. 23. P. 683–690.

139. Tanaka M., Cabrera V.M., Gonzales A.M. et al. Mitochondrial genome variation in Eastern Asia and the peopling of Japan \\ Genome Res. 2004. P. 1832–1850.

140. Torroni A. Bandelt H-J., D’Urbano L. et al. mtDNA analysis reveals a major Late Paleolithic population expantion from Southwestern to Northeastern Europe // Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 62. P. 1137–1152.

141. Torroni A. Bandelt H-J., Macaulay V. et al. A signal from human mtDNA of postglacial re-colonization in Europe // Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 69. P. 844–852.

142. Torroni A., Huoponen K., Francalacci P., et al. Classification of European mtDNAs from an analysis of three European populations // Genetics. 1996.

V. 144. P. 1835–1850.

143. Torroni A., Schurr T.G., Cabell M.F. et al. Asian affinities and continental radiation of the four founding native American mtDNAs // Am. J. Hum. Genet. 1993.

V. 53. P. 563–590.

144. Torroni A., Sukernik R. I., Schurr T.G., et al. mtDNA variation of aboriginal Siberians reveals distinct genetic affinities with native Americans // Am. J. Hum. Genet.

1993. V. 53. P. 591–608.

145. Voevoda M.I. and Shkapenko A.L. Mitochondrial sequences in the hypervariable region I of West Siberian Finno-Ugrians // GeneBank. AF214084–AF214093.

146. Wallace D. C. Structure and evolution of organelle genomes // Microbiol. Rev.

1982. P. 208.

147. Wallace D. C., Bunn C.L., Eisenstandt J.M.. Cytoplasmic transfer of chloramphecol resistance in human tissue culture cell // J. Cell Biol. 1975. P. 174.

148. Wallace D. C., Lott M. T., Brown M. D. et al. Report of the committee on human mitochondrial DNA / Human gene mapping / Ed. A. S. Cuticchia. Baltimore, 1995.

P. 910–954.

148. Ward R.H., Fraizer B.L., Dew K., Paabo S. Extensive mitochondrial diversity within a single Amerindian tribe // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 8720– 8724.

149. Watson E., Forster P., Richards M., Bandelt H.-J. Mitochondrial footprints of human expansions in Africa // Am. J. Hum. Genet. 1997. V. 61. P. 691–704.

150. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to system of mating // Evolution. 1965. V. 19. P. 395–420.

151. Yao Y.-G., Kong Q.-P., Bandelt H.-J., et al. Phylogenetic differentiation of mitochondrial DNA in Han Chinese // Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 70. P. 635–651.