«СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ГОРОХА (Pisum sativum L.) С РАЗЛИЧНОЙ МОРФОЛОГИЕЙ ЛИСТА И БОБА Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук ...»

ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ТАТАРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССЕЛЬХОЗАКАДЕМИИ

На правах рукописи

Фадеев Евгений Александрович

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ГОРОХА

(Pisum sativum L.) С РАЗЛИЧНОЙ МОРФОЛОГИЕЙ ЛИСТА И БОБА

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Пономарева М.Л.

Казань–

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1 Использование морфоструктурных признаков в селекции гороха (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 1.1 Состояние производства и приоритетные направления селекции гороха 1.1.1 Пищевая, кормовая и агротехническая ценность гороха 1.1.2 Распространение гороха 1.1.3 Задачи селекции 1.2 Роль морфологических признаков в селекционном совершенство- вании гороха 1.2.1 Использование ростовых мутантов 1.2.2 Эволюция листа в процессе селекции 1.2.3 Значение морфологических особенностей боба и семян в селек- ции 1.3 Наследование, изменчивость и взаимосвязь количественных при- знаков гороха 1.4 Направления селекционно-генетического улучшения гороха

ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований, исходный материал 2.2 Методика проведения исследований 2.3. Природно-климатические, агротехнические условия проведения исследований 2.4 Погодные условия в годы проведения исследований

ГЛАВА 3 СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОРТООБ-

РАЗЦОВ И ИХ ГИБРИДОВ ГОРОХА С РАЗЛИЧНОЙ МОРФОЛОГИЕЙ ЛИСТА И БОБА

3.1 Морфологические особенности родительских компонентов 3.2 Анализ гибридизации и расщепления морфологии листа и боба у гибридов F 3.3 Уровень проявления и наследования количественных признаков у растений гибридов первого поколения 3.4 Гибридологический анализ морфологии листа у образца К-6457

ГЛАВА 4 КРИТЕРИИ И РЕЗУЛЬТАТЫ ОТБОРА В ГИБРИДНЫХ

ПОПУЛЯЦИЯХ F

4.1 Результаты отбора по признаку «число бобов на растении» 4.2 Результаты отбора по признаку «число семян на растении» 4.3 Результаты отбора по признаку «масса семян с растения» 4.4 Результаты отбора по признаку «число семян в бобе»

ГЛАВА 5 АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ГЕНОФОНДА ГОРОХА С

РАЗЛИЧНОЙ МОРФОЛОГИЕЙ БОБА

5.1 Изменчивость количественных признаков у генотипов с различ- ной морфологией боба 5.2 Взаимосвязь урожайности и слагающих ее элементов 5.3 Результаты селекции на устойчивость к полеганию и раскрыва- нию боба 5.4 Характеристика адаптивной способности и селекционной ценно- сти новых сортов с беспергаментными бобами 5.5 Экономическая эффективность возделывания новых сортов с бес- пергаментными бобами ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗ-

ВОДСТВА

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Горох – ценная высокобелковая культура, в мировом земледелии занимает 6,3 млн. гектаров (Дебелый, 2012). Удельный вес гороха в структуре посевов в Российской Федерации не превышает 2% (Зотиков, Боровлев, 2008). Проблема расширения производства гороха связана с его нестабильностью, обусловленная сильным варьированием урожая культуры. Стабилизация потенциала культуры на высоком уровне требует комплексного осуществления селекционно-семеноводческих и агротехнологических приёмов, среди которых высокую значимость имеет дальнейшее создание сортов с высокой реализацией потенциала урожая (Медведев, 2011). Роль сорта в увеличении производства высокобелкового зерна, повышении его урожайности различными исследователями оценивается в 20-70 % (Жученко, 1993, 1999; Амелин, 1999).

Эволюционное значение в совершенствовании габитуса растений гороха оказало использование новых морфологических признаков (Зеленов, 2011). Наибольший эффект в перестройке растений был получен при внедрении в генотипы ростовых и листовых мутантов. Среди большого разнообразия генофонда культуры для селекции зернового гороха представляют интерес также формы с различным строением боба. Наряду с лущильным типом привлекательны беспергаментные формы благодаря высокой устойчивости к растрескиванию бобов и осыпанию семян. Создание новых генотипов на основе морфологических (мутантных) изменений, как правило, приводит к изменению структуры продуктивности и адаптивности. Внедрение комплекса рецессивных генов в генотипы гороха оказывает влияние на большое число морфологических и физиологических показателей, определяющих процессы формирования урожая в различных условиях среды.

В этих условиях для повышения эффективности селекционного процесса необходима информация о закономерностях наследования, изменчивости и взаимосвязях количественных признаков создаваемого селекционного материала, поиск приёмов ускорения селекционного процесса. В связи с этим, исследования, направленные на изучение селекционной ценности гибридных комбинаций с участием морфологически измененных форм и прогнозирование вероятности улучшения отдельных признаков в процессе создания новых генотипов, актуально для практической селекции.

Работа проведена в соответствии с Программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению агропромышленного комплекса Российской Федерации в 2006-2010 гг., 2011- гг. по тематике лаборатории селекции зернобобовых культур ГНУ Татарский НИИСХ РАСХН (№ госрегистрации 15070.5720004030068.0019), и соответствует сельскохозяйственных растений.

поставленной цели намечены следующие задачи исследований:

1.Получить гибридный материал путем скрещивания генотипов с различной морфологией листа и боба;

2. Изучить формообразовательный процесс и наследование селекционноценных признаков рекомбинантов;

3. Оценить степень доминирования количественных признаков и эффекта гетерозиса в гибридных комбинациях;

4. Выявить эффективность отбора по отдельным количественным признакам;

5. Определить адаптивный потенциал, хозяйственную ценность и экономическую эффективность возделывания сортов с новым сочетанием морфологии листа и боба.

Научная новизна работы. Получены новые рекомбинанты гороха с различным сочетанием морфологических признаков листа и боба, включенные в селекционный процесс. Выявлен характер изменчивости, наследования количественных признаков нового исходного материала. Показана перспектива включения в генотипы генов, контролирующих форму листа и беспергаментность боба для создания исходного материала с новым сочетанием морфоструктурных признаков.

Практическая значимость работы. Выделены перспективные гибридные популяции на основе доноров беспергаментности для селекции на устойчивость к раскрыванию боба. Определены критерии и эффективность отбора по основным количественным признакам в гетерогенных популяциях, повышающих выход качественного гибридного материала. Создан ценный исходный материал, сочетающий измененные новые формы листьев (усатые, гетерофильные, непарноперистые и др.) с высокими хозяйственно ценными признаками и адаптивными свойствами.

При творческом участии соискателя созданы и переданы на государственное сортоиспытание сорта с беспергаментными бобами Кабан (код сорта № 8756024, дата приоритета 31.10.2012 г.) и Фрегат (код сорта № 8653882, дата приоритета 14.11.2013 г.) с долей авторства по каждому из них 15 процентов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Доноры признака беспергаментности боба, их селекционногенетическая оценка.

2. Расширение генотипической изменчивости гороха за счет комбинирования видоизмененной морфологии листьев и боба.

3. Селекционная ценность нового исходного материала.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научнопрактических конференциях молодых ученых «Инновационные разработки молодых ученых – АПК России (Казань, 2010; 2013), «Конкурентоспособная научная продукция – АПК России» (Казань, 2011), школе молодых ученых «Экологическая генетика культурных растений» (Казань, 2011); Всероссийской научнопрактической конференции, посвященной 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова «Развитие научного наследия Н.И. Вавилова в современных селекционных исследованиях» (Казань, 2012).

Личный вклад. Полевые эксперименты, анализ результатов исследований, представленных в диссертации, проведены при непосредственном личном участии автора. Теоретическая часть работы выполнена автором самостоятельно. Соискатель принимал непосредственное участие в планировании и проведении полевых экспериментов, анализе и обобщении результатов исследований, представленных в диссертации.

Публикации. По материалам работы опубликовано 12 печатных работ, из которых 4 - в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК Российской Федерации.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов, предложений селекционной практике и производству.

Изложена на 168 страницах компьютерного текста, содержит 42 таблицы, 14 рисунков, 11 приложений. Библиографический список литературы включает 268 источников, в том числе 45 - иностранных авторов.

ГЛАВА 1 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОРФОСТРУКТУРНЫХ ПРИЗНАКОВ

В СЕЛЕКЦИИ ГОРОХА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Состояние производства и приоритетные направления 1.1.1 Пищевая, кормовая и агротехническая ценность гороха Горох издревле используется человеком в пищу. Наряду с пшеницей, ячменём, просом, чечевицей, он вошел в культуру более 20 тысяч лет назад (Макашева, 1973).

Питательная ценность гороха хорошо изучена многими исследователями (Вербицкий, 1970; Макашева, 1973, 1979; Ложкина, 2010; Зотиков с соавт., 2010, 2011; Кондыков с соавт., 2011; Лысенко, 2011; Шурхаева, 2011; Aigner, 2010). По данным Всероссийского института растениеводства им. Н.И.Вавилова в его зерне содержится в среднем 27,8% сырого белка с колебаниями от 20,4% до 35,7%, 1,2% жира, 3,3% золы, 43,2% крахмала и 4,5 % клетчатки на абсолютно сухой вес.

содержанием в его семенах высококачественного белка, которого в 1,5-2 раза больше по сравнению со злаковыми культурами, что доказано исследователями в нашей стране (Федотов, 1960; Ермаков с соавт., 1972; Макашева, 1973, 1979) и за рубежом (Ali-Khan, Zimmer, 1989; Kalev, 2001; Vitjazkova, 2001; Stoddard и др., 2009).

Кроме того, в семенах гороха находится большое количество ферментов, а также витаминов (ретинол – витамин А, тиамин – B1, рибофлавин – B2, ниацин – B3, пантотеновая кислота – B5, пиридоксин – B6, фолиевая кислота – B9, аскорбиновая кислота – С) и минеральных веществ (кальций, железо, магний, фосфор). По количеству таких витаминов, как В1 и В2, горох в 3-5 раз превосходит томаты и морковь. В зерне гороха содержатся все восемь незаменимых аминокислот (метионин, триптофан, лизин, валин, лейцин, изолейцин, треонин, фенилаланин), особенно ценных для нормальной жизнедеятельности живого организма. Водорастворимая фракция белка, наиболее легко усваиваемая организмом, достигает в отдельных случаях 36-87% и 80-85% в зеленой массе, в зависимости от сортовых особенностей и условий возделывания (Неклюдов и др., 1968; Сереньев и др., 1970; Володин, 1981; Соболев, 1983).

Горох ценен как хороший концентрированный корм для скота. Многими исследованиями показано, что в зонах возделывания он широко применяется в кормопроизводстве для получения зернофуража, зерносенажа и зеленой массы (Кетов, 2004; Дебелый, 2009; Васин, 2012, Кашеваров, Сапрыкин, Данилов, 2013;

Kadziuliene, Sarunaite, Deveikyte, 2011). Это обусловлено его уникальным биохимическим составом.

По расчетам в 1 кормовой единице гороха содержится до 170 г переваримого протеина (при зоотехнической норме 110-120 г), в то время как ячменя и овса, соответственно, 70 и 83 (Давлетов, Попов, Гиззатуллина, 2010).

Укосные сорта гороха в конвейере кормления животных обеспечивают их в течение длительного времени ценной зеленой массой с высоким содержанием белка и незаменимых аминокислот (Давлетов, 2009). Поэтому зерно этой культуры остается главным источником растительного белка при производстве комбикормов.

Аминокислотный состав белка гороха характеризуется высокой сбалансированностью, особенно он богат лизином. В 1 кг зерна гороха в среднем содержится 16,7 г лизина, тогда как в зерне ячменя и овса, соответственно, 3,6 и 4,4 граммов. По данным В.М. Косолапова с коллегами (2009) в кормлении животных лимитирующим фактором является содержание лизина, наибольшим количеством которого среди зернобобовых культур выделяется горох. В семенах различных сортов оно может варьировать в значительных пределах, достигая г/кг сухого вещества или 7,5 % от сырого протеина.

Мука из гороха используется с большей эффективностью при выпойке молодняка сельскохозяйственных животных. Скармливание бычкам, свиньям и другим животным гороха в смеси с другими кормами увеличивает привесы и органолептические свойства мяса (Вербицкий, 1970; Бенкен и др., 1977; Зорикова, 2010;

Jenkins и др., 2011), а также откормочную и убойную продуктивность цыплятбройлеров (Lalev и др., 2011).

Горох служит важнейшим фактором биологической интенсификации полеводства как средообразующая культура, обогащая почву биологическим азотом (Дубовик, Копытин, 2011; Зубов, Катюк, 2012). Использование потенциала азотфиксации зернобобовых культур, в том числе и гороха, в земледелии позволяет экономить минеральный азот. Агротехническое значение гороха трудно переоценить, поскольку по количеству усваиваемого азота среди других бобовых горох занимает одно из первых мест (Тихонович и др., 1998; Борисов и др., 2007). Исследования взаимоотношений почвенных микроорганизмов и растений данной культуры продолжаются как с позиции теории и механизмов симбиоза (Тихонович, Жуков, 2009; Борисов и др., 2011), так и с прикладных аспектов растениеводства (Ступина, 2010).

При выращивании гороха уменьшается расход гумуса на формирование урожая, создается бездефицитный баланс. Литературные данные свидетельствуют, что в условиях, обеспечивающих активную азотфиксацию, зерновые бобовые культуры способны усвоить до 200-300 кг азота воздуха на 1 га. Включение зернобобовых культур в севооборот обеспечивает в среднем поступление на 1 га почвы 30-60 кг азота (Исаев, 1997). Введение гороха в севооборот обеспечивает максимальный сбор протеина с единицы севооборотной площади, увеличивает насыщенность зерновыми культурами до 80 %, сбор зерна на 0,6-0,8 т/га при наименьшей стоимости белка и кормовых единиц. Благодаря таким особенностям горох является хорошим предшественником для большинства культур, возделываемых в севообороте. В условиях Республики Татарстан горох считается лучшим предшественником для возделывания озимых зерновых культур (Пономарева и др., 2009).

В связи с указанными выше биологическими особенностями гороха, его, по праву, считают отличным предшественником для зерновых, технических и других сельскохозяйственных культур (Гусманов и др., 2013). Горох, как парозанимающая культура, имеет существенные преимущества над непаровыми предшественниками (Кузнецов, 1998). Растениеводческие опыты научно-исследовательских институтов и практика передовых хозяйств убеждают, что занятые горохом на зерно пары эффективнее не только чистых, но и некоторых занятых паров (например, викоовсяных). Замена чистых паров занятым горохом паром позволяет значительно увеличить сбор зерна с гектара, повысить содержание белка в урожае и обогатить почву азотом (Хангильдин и др., 1984, 1986).

Исследованиями Р.Х. Макашевой (1971, 1973, 1978, 1979, 1990) установлена полиморфность вида (Pisum sativum L. – горох посевной), включающего разнообразие форм возделываемого гороха, многочисленность сортов различных экологогеографических и агроэкологических групп. Горох способен произрастать в различных почвенно-климатических условиях, но преимущественное распространение имеет в умеренных широтах.

Среди зернобобовых культур по посевным площадям в мире горох уступает лишь сое, фасоли и нуту (Жаров, Попов, Жарова, 2009). В 2010 году он возделывался на площади 6,3 млн. га, при этом средняя урожайность составила 1,62 т/га (Дебелый, 2012).

В Российской Федерации горох преимущественно возделывается в Центральном, Приволжском, Южном и Западносибирском регионах. В 2010 году в России посевы его занимали 882 тысяч гектаров (Дебелый, 2012).

Треть посевов культуры высевается в Среднем Поволжье (Зотиков, Боровлев, 2008). Республика Татарстан (РТ) относится к одной из основных зон возделывания гороха. В 60-70-е годы ХХ столетия площади посевов его достигали до полумиллиона гектаров. В последующий период произошел спад производства культуры. Особенно сильно посевы сократились за последнее десятилетие. По данным Федеральной службы государственной статистики за период с 1981 до 1995 года площади посевов гороха уменьшились более чем в 2,5 раза (с 320,7 до 124,3 тысяч гектаров). За последующее десятилетие сократились ещё вдвое и варьировали в пределах 83,2-55,3 тыс. гектаров. В структуре зерновых культур его доля снизилась до 1-3 %.

Согласно данным Росстат (http://cbsd.gks.ru) в последние годы в динамике посевных площадей культуры в республике наметились положительные тенденции. Если в 2006-2010 гг. в среднем посевы гороха занимали около 40 тысяч гектаров, в 2012 году площади его достигли почти 60 тысяч гектаров.

За двадцатилетний период (1981-2000 гг.) средний урожай гороха в РТ составил 12,6 центнеров с гектара. Урожайность его сильно варьировала по годам. В благоприятных условиях (1997 г.) она достигала 26,1 ц/га. В острозасушливые годы (1981, 1991, 1995, 1998) отмечены резкие снижения значений 4,3, 8,1, 7,8 и 8,3 ц/га, соответственно. На более высоком уровне урожайность стабилизировалась в 2001-2009 гг. с варьированием по годам в пределах 19,9…24,2 ц/га. В крайне засушливый 2010 год она снизилась до 8,7 ц/га.

Анализ динамики производства гороха свидетельствует, что повышение урожайности культуры в два раза в период 2001-2005 гг. (22,3 ц/га) по сравнению с 1981-1985 гг. (11,3 ц/га) при сокращении посевов в 3,8 раз сохранило двукратную разницу в валовом сборе зерна.

Таким образом, в Республике Татарстан валовые сборы и урожайность культуры подвержены значительным колебаниям по годам вследствие недостаточной адаптации сортов.

Для повышения урожайности культур важное значение приобретает постоянный поиск резервов, среди которых ведущая роль отводится сорту. Анализируя результаты длительной селекции гороха, А.В. Амелин (1999) констатирует, что урожайность современных сортов зернового направления увеличилась в 2-3 раза, при этом вклад сорта в формирование урожая при достигнутом уровне культуры земледелия составляет 60%. Но, несмотря на полученные успехи в селекции, разрыв между реальной и потенциальной продуктивностью достигает больших величин. Новые высокопродуктивные сорта являются мощным фактором повышения урожайности, производительности труда и снижения себестоимости продукции.

Поэтому в последние годы данным вопросам придают большое значение в селекционных программах.

Конкретные направления в селекции гороха определяются исходя из целевых установок товарного производства, модели сорта и наличия исходного материала. В целом для изучаемой культуры Р.Х. Макашева и В.В. Хангильдин (1990) выделили следующие тактические направления:

1. накопление генов аддитивности при скрещивании однотипных местных сортов (селекция на гомеостаз);

2. использование аддитивной генетической вариансы при скрещивании сортов, различающихся по генам продукционного процесса и распределения ассимилятов по компонентам урожая (трансгрессивная селекция);

3. введение и рекомбиогенез генов, меняющих соотношение ростовых и генеративных процессов с изменением модели растения и ряда вегетативных характеристик, повышающих продуктивность агроценоза;

4. введение и рекомбиогенез генов, оптимизирующих продукционный процесс в соответствии с возможностями накопления ассимилятов на основе изучения теории физиолого-генетической продуктивности;

5. введение и рекомбиогенез генов, повышающих синтез наиболее ценных химических соединений и улучшающих качество продукции;

6. введение генов устойчивости к болезням.

А.А. Жученко (2001) подчеркивал особенную сложность решения этой задачи, которая является наиболее важной проблемой, стоящей перед селекционерами. По мнению Р.Х. Макашевой (1985), выведение все более совершенных сортов влечет за собой появление новых направлений селекции, обуславливающих не комплекс признаков, а немногих, или даже константность по ним.

По многочисленным публикациям селекционеров ВНИИЗБК и ученых Орловского ГАУ (Кондыков, 2011; Амелин, 1999; Зеленов, 2011; Задорин, 2011;

Амелин и др., 2011; Кондыков и др., 2012, 2013 и др.) перспективны и новые направления селекции:

Селекция морфотипа люпиноид;

Селекция рассеченолисточкового морфотипа;

Селекция укосных гетерофильных сортов.

В Госреестре селекционных достижений Российской Федерации, допущенных к использованию, сорта гороха (Pisum sativum L.) объединены в четыре группы: посевной, полевой (пелюшка), овощной, зимующий. В регионах возделывания культуры наибольшим распространением пользуются сорта гороха посевного, представляющие широкое разнообразие по морфобиологическим признакам. Большинство из них (62,3%) составляют безлисточковые сорта усатого типа. Они характеризуются различным сочетанием признаков, определяющих ценные хозяйственные свойства (Вишнякова, 2008). Четырнадцать сортов предложены для кормового использования, 22 включены в список ценных по продовольственным свойствам.

Для возделывания в Средневолжском регионе допущено 20 сортов зернового гороха, в основном, селекции Татарского (5), Самарского (5), Воронежского НИИСХ (3) и ВНИИЗБК (4). Список допущенных по Республике Татарстан селекционных достижений включает 7 сортов, из которых 5 создано в Татарском НИИСХ. Доля их в посевах культуры по РТ в 2013 году составила 74, процента. Установилось примерно одинаковое соотношение листочковых (Венец и Тан) и усатых сортов (Казанец, Варис и Ватан) - 37,7 % и 36,7 процентов.

Учитывая широкую амплитуду климатических условий в нашей стране, по мнению исследователей, целесообразно иметь в производстве сорта различных морфотипов (Задорин, 1997, Фадеева, 2007, 2012, Коробова, 2009, Кондыков, Авторы подчёркивают более высокую конкурентоспособность в 2012).

засушливых условиях сортов с традиционным типом листа с длинным стеблем и междоузлиями. Для условий с достаточным и избыточным увлажнением неоспоримо преимущество усатых сортов с высокой устойчивостью к полеганию (Задорин, 1997, Новикова, 2004, Кондыков, 2011). Сравнивая сорта с различной морфологией листа, П.М. Чекрыгин (1999) подчеркивает, что генотипы с детерминантным ростом, усатым листом и короткостебельные облиственные в засушливые годы снижали урожайность до 70 %. У более адаптивных среднерослых листочковых форм в этих же условиях снижение урожая не превышало 22-25 %. Однако до сих пор в литературе присутствуют неоднозначные точки зрения на возможность и перспективу возделывания безлисточковых и детерминантных форм, обусловленные их реакцией на гидротермические условия и природно-климатические особенности различных зон возделывания (Давлетов, 2005, 2006, 2009; Омельянюк, Асанов, 2009; Амелин, Кондыков, Толубеева, 2009; Соловьев, Лихенко, 2009; Чухина, Безгодова, 2009;

Безгодова, Прядильщикова, Чухина, 2009; Кудин, Кошеляев, 2009; Пономарева, Терехов, 2012; Омельянюк, 2013; Cupic и др., 2009; Kosev, Sachanski, 2012).

Согласно перечисленным научным публикациям возделываемые сорта гороха имеют определённые преимущества, но высокая реакция на изменения условия внешней среды определяет уровень изменчивости урожая и элементов его структуры.

В связи с этим поиск эффективных путей селекции по созданию сортов, устойчивых к наиболее негативному абиотическому фактору – засухе – является весьма актуальной задачей (Чекалин, 2011, Новикова, Фенин, 2011; Новикова, 2012; Кондыков, 2012).

1.2 Роль морфологических признаков в селекционном Современный этап селекции растений характеризуется сложностью решаемых задач, для выполнения которых необходимо основательное изучение биологических особенностей селектируемого вида. Это положение было выдвинуто еще Н.И. Вавиловым (1935): «Селекция – комплексная дисциплина, требующая, прежде всего, конкретного знания эволюции видов и родов изучаемых растений и животных, знания эволюционных этапов, пройденных отдельными видами. Для управления организмом, для создания новых пород и сортов требуется углубленное понимание видов, с учетом биологических, физиологических и даже биохимических и технологических особенностей». В эволюции гороха посевного биологический прогресс обусловили изменения ароморфозного уровня (Зеленов, 2011). Именно использование морфологических признаков в качестве селекционного признака оказало эволюционное значение в совершенствовании культурного гороха. В качестве критериев селекционного прогресса автор выделяет высокую урожайность; качество используемой части урожая, удовлетворяющее потребности человека; адаптивность к биотическим и абиотическим факторам агрофитоценоза.

По сообщениям многих исследователей (Кондыков, Акульчева, Уваров, 2002; Титенок, Зеленов, 2002; Вербицкий, 2002; Зеленов и др., 2013; Агаркова и др., 2013) в формировании кардинально новой архитектоники растений гороха решающее влияние оказало выявление мутантных признаков, контролируемых рецессивными аллелями, и внедрение их в генотипы. Рецессивные мутации, будучи элементарным эволюционным материалом, при правильно организованном селекционном процессе являются факторами биологического прогресса (Зеленов, 2011). Наибольший эффект в перестройке растений был получен при внедрении в генотипы ростовых и листовых мутантов (Kof, Kondykov, 2007).

Короткостебельность. Растение гороха имеет травянистый полый стебель и относится к лиановидным монокарпикам (Жизнь растений, т.1., 1974). Традиционное морфологическое строение его с неограниченным ростом обуславливает сильное полегание при линейном росте. Длительное время в селекции гороха на повышение урожайности использовался удлиненный стебель в качестве важнейшего селекционного признака. Повышение продуктивности растений подразумевало удлинение стебля за счет увеличения продуктивных узлов, что в сильной степени влияло на продолжительность вегетационного периода. При усиленном линейном росте растения полегали еще до цветения. Направление селекции на скороспелость в сочетании с увеличением крупности семян решило в некоторой степени проблему сокращения вегетационного периода, были созданы отечественные крупносемянные сорта с качественным зерном. В 60-е годы двадцатого столетия в Татарском НИИСХ был создан сорт Казанский 38 с ценными продовольственными свойствами, который впоследствии занимал обширные площади культуры в республике (Шакуров, 1970). Многими отечественными селекционерами также были выведены ценные продовольственные сорта гороха с высокой пластичностью: Докучаевский, Чишминский ранний, Рамонский 77 и др. (Хангильдин, 1980; Фомин, Коробова, 2004; Дебелый, 2009). Но проблема полегания растения оставалась по-прежнему одной из главных причин потерь урожая и ухудшения качества семян, низкой урожайности и сильной ее вариабельности по годам (Киричек, 1987).

Следующий этап селекции гороха основывался на использовании короткостебельных форм, аналогично селекции зерновых культур. Успешно использовали данный признак зарубежные селекционеры. Созданные ими короткостебельные сорта выгодно сочетали высокий урожай и достаточную устойчивость к полеганию (Яковлев, 1992; Borlaug, 1972).

Многие зарубежные короткостебельные сорта из коллекции ВНИИР имени Н.И. Вавилова были использованы в качестве источников признака в отечественной селекции гороха (Вишнякова, 2005, 2007). На основе доноров короткостебельности удалось создать ряд сортов с высоким потенциалом урожайности: Орловчанин, Дударь, Венец (Уваров, 1998; Фомин, Коробова, 2004; Фадеева, 2005).

Их урожайность по сравнению со стародавними сортами зернового гороха увеличилась с 1,2 до 4,2 т/га (Амелин, 2012). Исследователи подчеркивают, что короткостебельные сорта формируют высокий потенциал в условиях достаточно хорошего увлажнения, сохраняют вертикальное состояние стеблей более длительное время. Но они отличаются пониженной засухоустойчивостью (Вербицкий, 1992;

Фомин, Коробова, 2004; Дебелый, 2009). К фазе уборки, особенно во влажные годы, короткостебельные сорта так же, как и длинностебельные, очень сильно полегают. Потери зерна у них вследствие полегания растений достигают 50, а иногда 75-80 % (Амелин, 1997).

Изучение генетического контроля признака «длина растения» показало сложный тип его наследования. Установлено, что гены, контролирующие данный признак, расположены во всех семи хромосомах. Сильное укорочение междоузлий обусловлено как рецессивными, так доминантными генами (Макашева, Хангильдин, 1990). Последними исследованиями выявлено, что в контроле признака «длина растений» участвуют две системы генов, обуславливающие длину и число междоузлий (Новикова и др., 2012). Выявлено, что большинство высокопродуктивных короткостебельных сортов зарубежной и отечественной селекции выведено на основе уменьшения длины междоузлий, наследование которого контролируется рецессивными аллелями генов lm, le (Зеленов, Уваров, 1994; Кондыков, Зотиков, Зеленов, 2006; Дебелый, 2009; Коробова и др., 2009; Новикова и др., 2012; Naidenova, Vassilevska-Ivanova, 2009). По мнению физиологов и селекционеров, оптимальная длина стебля современных сортов должна составлять в пределах 60-90 сантиметров (Амелин, 1990; Кондыков, Зотиков, Зеленов, 2006).

В селекционной практике актуальность не теряют и длинностебельные генотипы. Во-первых, многими исследователями отмечается, что длинностебельные сорта обладают большей засухоустойчивостью (Фомин, Коробова, 2004; Фадеева, 2007). Также они востребованы в производстве для использования на кормовые цели для укосного, сенажного использования и в качестве белкового компонента в смешанных посевах (Фадеева, Гибадуллина, 2000; Кетов, 2004). Длинностебельные генотипы характеризуются более высокой конкурентоспособностью по сравнению с короткостебельными (Чекрыгин, 1999).

Ограниченный рост стебля. В трансформации растения гороха немаловажное значение сыграло обнаружение ростовых мутантов ограничения роста стебля. Актуальность использования данного признака связана с тем, что растения генотипов с неограниченным ростом стебля имеют растянутую генеративную зону, длительный вегетационный период. Последовательное расположение продуктивных узлов на растении обуславливает постепенное их формирование и созревание, тем самым определяя разнокачественность семян к периоду уборки.

Создание компактной зоны плодоношения у короткостебельных генотипов с короткими междоузлиями в некоторой степени способствовало повышению дружности созревания семян. Но во влажных условиях часто происходит израстание стебля. С целью устранения таких недостатков в селекции гороха используются ростовые мутанты с ограниченными ростовыми функциями побегов, сокращенным репродуктивным периодом, которые нивелируют неравномерность созревания семян (Кондыков и др., 2006). Поэтому в селекции гороха открытие мутаций, ограничивающих рост стебля, стало важной вехой. Исследования признака детерминантности также показали их различную генетическую природу (Акульчева, 2000). В селекционное совершенствование культуры для улучшения технологичности возделывания были вовлечены источники трех типов детерминантного роста растений гороха (ДТР). Московская модель ДТР с морщинистыми семенами получена в результате воздействия химического мутагена и использована в селекции овощных сортов гороха (Попова, 1972, Цыганок, 1990; Епихов, 1991). Аналогичные мутации впоследствии были получены зарубежными исследователями (Sweicicki, 1987, Marx, 1986). Генетическое изучение признака позволило установить, что он контролируется рецессивным аллелем гена det, расположенном в VII группе в тесном сцеплении с геном r, определяющим морщинистость поверхности семян гороха (Волчков, Дрозд, 1986, Яковлев, 1992). Исследователи пришли к выводу, что тесное сцепление этих двух генов затрудняет получение растений с детерминантным ростом стебля данного типа с округлыми семенами.

Принципиально новый тип детерминантности был обнаружен в 1983 году селекционером А.Е. Зубовым. Мутантная линия (БМ-2-2-239) имела гладкие семена и послужила исходным материалом для создания первого сорта зернового гороха с детерминантным типом роста Флагман (Зубов, 1989; Зубов, Катюк, 2007). Последние авторы считают, что перевод сортов и селекционных линий гороха с усатым типом листа на детерминантную основу привел к прорыву в селекции культуры, позволив ограничить рост побега, компактно формировать бобы на вершине, увеличив дружность созревания и пригодность для комбайновой уборки. Новый тип детерминантности, контролируемым геном, неаллельным det, было предложено обозначить символом deh (Яковлев, 1992).

Среди большого разнообразия гибридного и мутантного материала на Украине также была выявлена новая детерминантная форма гороха с гладкими семенами. Дальнейшими исследованиями установлено, что детерминантность этой мутантной формы (луганский тип ДТР) контролируется геном, неаллельным рецессивному гену детерминантности самарского типа, но идентичным московскому (Шевченко, 1992).

Наличие детерминантных растений среди форм с морщинистыми и гладкими семенами указывает на параллелизм признаков согласно закону Н.И. Вавилова (1965) о гомологических рядах в наследственной изменчивости.

Исследования различных типов ДТР показали, что луганская модель обладала большим фенотипическим и генотипическим сходством с московской. Самарский тип детерминантности обладал принципиальными отличиями. Исследованиями установлен рецессивный характер наследования всех детерминантных мутантов. Гены, контролирующие детерминантные формы московской и луганской моделей, оказались аллельными (det). Самарский тип детерминантности имел неаллельные вышеперечисленным гены, ответственные за ограниченный рост. Ген deh, определяющий данный признак, по мнению ряда авторов (Яковлев, Чекалин, 1992, Зубов, Князькова, 1989), предположительно расположен в третьей хромосоме. Имеются данные, указывающие на различную степень пенетрантности (проявления) и экспрессивности (выражения) детерминантности самарской модели. Отмечены случаи появления индетерминантных растений в гибридных популяциях первого поколения, полученных при скрещивании с детерминантами самарского типа. Во втором поколении соотношение индетерминантных и детерминантных растений (4:1) также не соответствовало менделеевскому закону (Дебелый, 2009).

В 1991 г. селекционеру из ВНИИЗБК В.Н. Уварову из гибридной комбинации F3 Детерминантный ВСХИ (det) А-87-15 (fa – селекционная линия ВНИИЗБК с фасциированным стеблем) удалось получить иную модель с многоцветковым апикальным цветоносом, которая в литературе также относится к детерминантам. Ее назвали «люпиноид» вследствие уникальной модели соцветия и усиленно исследуют в последние годы (Кондыков, Акульчева, Уваров, 2002; Амелин и др., 2011; Кондыков и др., 2013).

Создана коллекция «люпиноидов», которая обладает широким диапазоном изменчивости флоальной зоны, характеризующейся наличием дополнительных одинарных или сдвоенных продуктивных узлов, различного количества апикальных соцветий или полной редукции цветков на апикальном соцветии. Авторы указывают, что преимущество данного генотипа проявляется в условиях достаточного и избыточного увлажнения.

Наиболее успешным оказалось вовлечение в селекцию самарской модели, на основе которой выведены высокоурожайные конкурентоспособные сорта гороха (Кондыков и др., 2006). В Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию на 2012 г., включены 9 сортов гороха посевного с детерминантным типом роста указанных моделей (Кондыков и др., 2013).

Генофонд гороха характеризуется большим разнообразием листа, различающегося наличием или отсутствием листовых пластинок и усиков, характером ветвления черешка (Макашева, 1979). Исследователи считают лист гороха наиболее прогрессивным с функциональной точки зрения. А.Н. Зеленов (2008) по этому поводу приводит высказывания В.Л. Комарова о листьях бобовых, в частности, гороха, как «…наиболее совершенным выражением эволюции листа, …- путь, приведший к выработке прекрасного пластичного, сообразно условиям среды, аппарат фотосинтеза».

В настоящее время известно большое морфологическое разнообразие листа, имеющего высокую селекционную значимость. Часть из них представляет результат естественной мутации и химического мутагенеза, некоторые получены при скрещивании различных мутаций друг с другом (Гужов, 1975, Хангильдин, Зеленов, 2001, Задорин, 2005, Щетинин, 2008, Harvey D.M., 1979, Sharma B., 1981).

В генофонде рода Pisum L. отсутствуют формы с прямостоячим стеблем.

Придание гороху устойчивого стеблестоя стало возможным путем использования архитектоники растения как селекционного признака. Основой положительного решения проблемы послужило обнаружение безлисточковой формы гороха. Как свидетельствуют данные ряда исследований, дольше в вертикальном положении остаются растения с геном безлисточковости, их полегание отодвигается на более поздние фазы развития (Амелин, 1991, Вербицкий, 1992). Повышенная устойчивость к полеганию сортов с редуцированными листочками определяется, главным образом, сцеплением усиков. Впервые мутантная форма была выявлена в 1958 году В.К. Соловьевой. Но обоснование использования и внедрение в практику осуществлено зарубежными учеными и селекционерами (Snoad, 1974; Wehner, Gritton, 1981; Snoad, Monti, Frusciante, 1985). Обычный лист гороха (генотип AfAfTlTl) характеризуется парой хорошо развитых прилистников, расположенных проксимально, и одной парой или несколькими парами листочков вдоль центральной листовой оси, переходящими в умеренно развитые усики (Ооржак, 2012). Мутация по гену af меняет нормальный морфогенез, таким образом, что листочки заменяются многократно разветвленными, гипертрофированными и сильно переплетенными усиками. Установлено, что афильный морфотип формируется благодаря гомеозисной мутации по гену af, в результате которой произошло резкое изменение строения органа. Выявление рецессивного характера наследования признака позволило разработать приемы использования его в селекционных программах при создании технологичных неполегающих сортов гороха. Мутация по гену Tl (генотип tltl) приводит к замещению усиков листочками и формированию акациевидного листа (Украiнець, 2009).

Последнее столетие ознаменовалось открытием разнообразных мутаций листа гороха. В настоящее время известно 33 гена, детерминирующих размер и форму листа у гороха (Davies и др., 1985). Первая мутантная форма с непарноперистым акациевидным безусиковым листом была описана в 1917 г. Уайтом (White, 1917). В последующие годы ее получали повторно (Khovostova, 1983;

Murfet, Reid, 1993).

В настоящее время обнаружено большое разнообразие мутаций листовых пластинок. В 1949 году В.К. Соловьевой был обнаружен естественный мутант с мозговыми семенами, у которого не было листовых пластинок, а вместо них были развиты сложные разветвленные усики (Соловьева, 1955). Следует уточнить, что уже после установления гена безлисточковости af Голденбергом (Goldenberg, 1965, 1973) и Хангильдиным (1965) G.A. Marx (1986), работая над составлением генетической карты гороха, обнаружил в архивах описание спонтанно возникшей формы гороха afila (аналогичной усатой), датируемое 1953 г. Установлено, что ген af локализован в хромосоме 1 (на расстоянии 5,36±0,13 морганиды от гена i).

Его действие проявляется в блокировании развития листовых пластинок и стимулировании гипертрофии усиков. Позднее в исследованиях J. Goldenberg (1965), T.C. Wehner, E.T. Gritton (1981) и G.Lafond, S.T.Ali-Khan, L.E Evans (1981) было показано, что помимо гена af форму листа контролируют гены tl and st. Комбинации этих трех генов дают 23 или 8 типов листа, более того такое количество определяется только генами в рецессивном гомозиготном состоянии.

Помимо указанных, в литературе появлялись сообщения о новых безусиковых формах с многократным непарноперистым разветвлением (Соловьева, 1958;

Дрозд, 1963). Растения с такой формой листа выщепились в F2 при скрещивании сортов с акациевидной и усатой формой листа.

В последующий период исследования были посвящены изучению системы генетического контроля четырех типов листа у гороха, характеру их наследования, определению местоположения контролирующих их генов на генетической карте хромосом. Был установлен рецессивный характер наследования усатого типа листа по отношению к обычному (Соловьева, 1958, Хангильдин, 1966). Ю.Л.

Гужов (1975) на основе гибридологического анализа установил, что тип листа контролируется двумя парами комплементарных генов. По мнению автора, эти гены находятся в разных хромосомах и свободно перекомбинируются. Сорта с обычным типом листа обладали обоими доминантными генами, акациевидные – только первой парой, усатые – лишь второй парой доминантных генов, а многократнонепарноперистая форма листа обладала двойным рецессивом.

Селекционная ценность гена af обсуждалась неоднозначно. В ряде исследований констатируется, что рецессивная мутация afila снижает продуктивность, что ставило под сомнение возможность создания высокоурожайных сортов такого типа (Gottschalk, 1973, Гужов, 1975, Хангильдин, 1980). Другие, наоборот, установили, что редукция листочков не снижает потенциал урожайности (Титенок, 1986; Яковлев, 1992).

Изучение физиологических особенностей усатых сортов гороха показало, что редукция листочков вызывает возрастание площади прилистников в среднем на 56% и увеличение содержания хлорофилла a и b в них на 10% (Амелин, 1997).

Усатые сорта имеют худшие по сравнению с листочковыми показатели корневой системы (объем, масса, общая адсорбирующая и рабочая поверхность), но благодаря меньшему числу устьиц на поверхности усиков транспирационный коэффициент у них ниже (Новикова, 1997). Это обеспечивает усатым сортам достаточную устойчивость к засухе.

Получение новых мутантных форм листа у гороха в последующие годы в результате скрещиваний поставили новые вопросы в изучении генетической природы новообразований. В последние годы они сопровождаются использованием молекулярно-генетических методов, в частности микросателлитных и ретротранспозонных молекулярных маркеров (Cieslarova и др., 2012).

Выявление и описание «усиковой акации» и использование ее в скрещивании привело к появлению в гибридном потомстве второго поколения совершенно новой формы гороха, названной авторами «хамелеоном» (Зеленов, 2001). Автор утверждает, что форма «хамелеон» в корне отличается от описанной ранее формы Harvey D.M. (1979), Sharma B. (1981), получаемой при скрещиваниях усатых форм с усиковой акацией.

По данным А.Н. Зеленова, И.В. Кондыкова и В.Н.Уварова (2012) в 1989 г. в F2 от скрещивания морфологически и генетически контрастных образцов Индийский мутант (unitac) Filby (afst) впервые выявлена форма гороха с ярусной гетерофилией. Новая форма удачно сочетает достоинства как листочковых, так и усатых сортов. К достоинствам хамелеона ученые относят высокие параметры продукционного процесса, преимущества в формировании биомассы и накопления белка в семенах. В итоге длительной селекционной работы создан и районирован высокоурожайный сорт морфотипа хамелеон – Спартак, предложенный для возделывания по пяти регионам России (Задорин, 2005, 2011).

Проведенный гибридологический анализ позволяет названным авторам сделать предположение, что «хамелеон» является транслокантом, у которого локус 3й хромосомы с геном tac (контролирует усиковую акацию), переместился на 1-ю хромосому, где расположен контролирующий усатый тип листа ген af. Установлено, что гетерофилия фенотипически наследуется как рецессивный признак по отношению как к листочковым, так и к усатым генотипам. Полученные данные ставят под сомнение предыдущие выводы по системе генетического контроля мутантных листьев гороха.

Наличие разницы по числу генов, отвечающих за морфотип, позволило предположить, что при скрещиваниях хамелеонов с другими морфотипами (которые условно назвали межморфные) будет иметь место более высокий уровень рекомбиногенеза, чем при скрещиваниях хамелеонов между собой (такой тип скрещивания назван внутриморфным). Последнее обстоятельство будет являться причиной меньшей продуктивности гибридов, полученных при межморфных скрещиваниях, по сравнению с внутриморфными гибридами (Задорин, 2005, 2006, 2011, Парахин, 2006).

В 2002 году селекционерами ВНИИЗБК обнаружен новый спонтанный мутант в посеве короткостебельного усатого детерминантного сорта Батрак. Мутант является оригинальной ботанической формой, поскольку имеет необычные как для рода Pisum L., так и для семейства Fabaceae Lindl. вообще листья с глубокорассеченными в верхней части листочками и простыми неветвящимися усиками, отходящие от черешка у основания листочков (Зеленов и др., 2013). Изучение генетической природы мутации показало, что данный признак обусловлен комплементарным взаимодействием генов безлисточковости af и гена усиковой акации tacA (Зеленов, 2008). Генетическая формула рассеченолисточкового морфотипа обозначена авторами afaftacAtacA. Обнаружено, что новая форма носит рецессивный характер ко всем известным листовым формам. Таким образом, было установлено, что усиковая акация, формирующая в сочетании с геном af рассечённолисточковый морфотип, и усиковая акация, образующая форму хамелеон, несмотря на их относительное фенотипическое сходство (при внимательном рассмотрении малозаметные различия есть), обусловлены разными генами. Для паспортизации доноров и источников гороха с измененной архитектоникой листа вариации гена усиковой акации, предложенной А.Н. Зеленовым, обозначают символом tacA. Другой упомянутый ген, как это предложено его первооткрывателем, обозначают символом tacB (от имени Balram Sharma) (Sharma, Kumar, 1981). В ряде источников ген tacB принято именовать unitac. Последняя публикация в американском ботаническом журнале (Darleen и др., 2013) подтверждает, что мутантные формы af и unitac, различающиеся морфологией листьев, характеризуются значительными отличиями в механизмах распределения и уровне содержания ауксина в них. Для первого характерно подавление концентрации, тогда как для второго, наоборот, высокий уровень ауксина в листьях.

Гибридизация рассеченнолисточкового мутанта с другими листовыми формами привела к возникновению новых неизвестных ранее форм гороха. Эти формы подробно описаны в работе В.Ю. Щетинина (2008). Путем гибридизации получена форма гороха с дважды непарноперистыми рассеченнолисточковыми с усиками у основания листочков. Данная форма впервые синтезирована и всесторонне исследована во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Ранее подобная форма, но с цельнокрайними листочками и без усиков обнаружена среди растений нестабильного по типу листа многократно непарноперистого образца «мутант Агритек». Появившееся в 2004 году растение с дважды непарноперистыми листьями названо «агримут». По литературным данным, этот признак контролируется тремя рецессивными генами: af, tl, tacB. Данную форму было решено обозначить как В-агримут. Таким образом, возникновение формы В-агримут связано с активизацией в геноме мутанта Агритек гена tacB, т.е. генетическая формула В-агримута выглядит следующим образом: afaftltltacBtacB. Форму, полученную от скрещивания многократно непарноперистого морфотипа с рассеченнолисточковым, назвали А-агримут (afaftltltacАtacА).

Гибридизация рассеченнолисточкового мутанта с формой хамелеон (сорт Спартак) привела к активному формообразовательному процессу. В F2 из 240 растений 123 были усатые, 48 – рассеченнолисточковые, 23 – усиковая акация (по фенотипу определить генотип невозможно), 23 – форма хамелеон, 8 – пятилисточковых акаций и 6 растений, названные ими баттерфляй.

У растений пятилисточковых акаций в нижней части стебля до первого продуктивного узла лист тройчатый, как у клевера. Выше – непарноперистый с пятью сравнительно крупными листочками. Обычные акациевидные образцы (генотип tltl) имеют 7-15 пар листочков (Макашева, 1975). Пятилисточковая акация контролируется генами tl и tacB (Sharma, 1981). Таким образом, появление пятилисточковой акации в комбинации Рас-тип Спартак, где в геноме каждого из родителей имеется ген усатости afila, по-видимому, связано с репрессией этого гена.

Баттерфляй – еще одна новая форма с листом типа усиковой акации, но отличающаяся тем, что черешочки двух пар базальных листочков на главном черешке сближены так, что композиция листочков напоминает крылья бабочки, а выходящая от места прикрепления этих листочков к черешку пара усиков усиливает это сходство. Генетика листа «баттерфляй» не изучена.

За рубежом также продолжается поиск мутантов с видоизменением листа.

Генетический анализ мутантов с морфотипом листа «слоновое ухо» и сравнительное картирование локуса el, связанного с контролем внутренней асимметрии органа у овощного гороха, проведен во Франции (Xin и др., 2010).

Таким образом, представленные выше исследования по синтезированию новых форм листа свидетельствуют о высокой способности гороха к рекомбиногенезу по морфологии листа и вероятности их использования в селекции для расширения генотипической изменчивости культуры. Некоторые формы активно вовлечены исследователями в селекционный процесс. Обоснована перспективность селекции гетерофильной и рассеченнолисточковой форм гороха (Зеленов, Амелин, Новикова, 2000; Щетинин, 2007; Зеленов, Зотиков, Щетинин и др., 2008; Зеленов, Щетинин, Соболев, 2008). Наибольшей отселектированностью по хозяйственно ценным признакам является усатый тип листа, использование которого принято приоритетным направлением во всем мире по селекции гороха (Кондыков, 2008; Зеленов, 2011). Свойственная им повышенная устойчивость к полеганию компенсирует негативные признаки и обеспечивает преимущество в агроценозах по сравнению с другими формами (Кондыков, 2006). В настоящее время не вызывает сомнения целесообразность возделывания усатых сортов во всех климатических зонах РФ. Поэтому в нашей стране широко развернута селекционная работа по созданию неполегающих сортов на основе признака безлисточковости.

Многие селекционные учреждения достигли значимых результатов в этом направлении (Вербицкий, 1994; Зеленов, 2001; Фомин, 2004; Попов, 2006; Катюк, 2006; Фадеева, 2007; Дебелый, 2009).

Впервые синтезированы ранее неизвестные листовые морфотипы – Аагримут и Баттерфляй. По имеющейся информации в мировом генофонде гороха подобные формы отсутствуют. В этой связи требуется активное изучение генетической природы новообразований, их селекционной ценности (Щетинин, 2008).

1.2.3 Значение морфологических особенностей Использование морфологических признаков гороха в качестве селекционного признака было нацелено на устранение негативных признаков культуры: полегания, израстания, неравномерного созревания. Для решения проблемы осыпания семян, вследствие которого теряется значительное количество урожая, отечественными селекционерами был успешно внедрен признак фуникулятности – срастания семяножки с семенной оболочкой, контролируемый рецессивной аллелью def (Шевченко, 1979,1980; Шевченко, Гелюх, 1985; Розвадовский, 1987; Давлетов, 2008).

Согласно последним публикациям (Зеленов, 2013) приоритет открытия признака неосыпаемости семян гороха принадлежит латвийскому селекционеру А.Эглитису (Приекульская опытная станция), который в 1952 г. обнаружил его у гибридной формы гороха, полученной от скрещивания разновидностей вителлинум и коронатум (Eglitis, 1959). В литературе ей было дано научное название "тенакс", как и направлению селекции на неосыпаемость, продвижение которых связано с именем А.Я. Розентала (1965, 1966). В.В. Хангильдин (1984) установил моногенный рецессивный характер наследования признака неосыпаемости семян гороха и обозначил его символом def (development funiculus). Ген локализован в дистальной части 6-ой хромосомы на расстоянии 14 морганид от гена окраски рубчика семени pl. Позднее Н.А. Соболев (1975) подтвердил генетическую характеристику признака неосыпаемости семян, но предложил для него свой символ tx (tenax). По праву приоритета в генетической литературе сохранилось обозначение def.

В настоящее время в государственном реестре селекционных достижений РФ, среди допущенных для возделывания сортов около половины (48,2 %) имеют фуникулятные семена. Зарубежные селекционеры посчитали, что признак фуникулятности снижает технологические качества зерна гороха (Дебелый, 2009).

Были предложения альтернативного решения проблемы неосыпаемости путем создания генотипов с нераскрывающимися бобами на основе признака беспергаментности боба (Клыша, 1988). В селекции гороха посевного обычно используются генотипы с лущильными бобами с хорошо развитым пергаментным слоем. В определенных условиях уборки урожая (перестой, обильные осадки и другие погодные воздействия) такие бобы легко раскрываются и семена осыпаются. Наличие фуникулятности способствует снижению потерь, но не обеспечивает полную сохранность урожая. Генотипы с отсутствием пергаментного слоя применяются для селекции овощных сортов, предназначенных для потребления бобов в свежем и замороженном виде.

Признак наличия или отсутствия пергамента створок боба является важным таксономическим признаком в классификации рода Pisum sativum L. (Макашева, 1979; Сердюк, Станкевич, 1999). Известно, что образование пергаментного слоя бобов контролируется несколькими генами. Наличие двух доминантных аллелей генов PV определяет образование сплошного толстого пергаментного слоя за счет одревеснения 2-3 рядов склеренхимы. Такие бобы и называют лущильными. В селекции гороха посевного наиболее часто используются генотипы с лущильными бобами с хорошо развитым пергаментным слоем. Генотип pV обуславливает редуцирование пергаментного слоя и присутствие полосок в виде волокнистых пучков вдоль верхнего или нижнего шва боба, Pv – присутствие лоскутков, пятен или тонкого пергаментного слоя. Рецессивные аллели обоих генов pv вызывают полное отсутствие одревесневшего склеренхимного слоя (Хангильдин, 1990; White, 1917). Частота спонтанного мутирования от p к P составляет 0,05 – 0,2%, а от v to V 0,3–3%, соответственно (Pea Gene Bank Catalogue, 1989). Толщину стенки боба, определяемую числом слоев паренхимной ткани, регулирует ген N. В рецессивном состоянии он определяет утолщение стенки боба, его округлую и более узкую форму (Wellensiek, 1925; Wehner, Gritton, 1981).

Изучение генетической детерминации признака показало, признак отсутствия пергамента боба (pv) наследуется рецессивно по типу полимерии (Lamprecht, 1961; Blixt, 1972). Исследователи отмечали, что при использовании в скрещиваниях сахарных овощных форм с беспергаментными бобами в последующих поколениях выщеплялись лущильные формы.

Признак наличия или отсутствия пергаментного слоя створок боба служит важным отличительным и маркерным признаком при характеристике сортов гороха (Официальный бюллетень, 1995).

Отечественными и зарубежными учеными предпринимались попытки нерастрескивающимися бобов. Но селекционная работа затруднялась из-за восприимчивости форм с беспергаментными бобами к болезням и по причине генетического характера (Косица, 1968; Lamprecht H., 1948). Данное направление не получило дальнейшего развития вследствие отсутствия болезнеустойчивых форм, а также четкой селекционной программы. Вероятно, затруднения были также обусловлены отсутствием источников признака среди зернового гороха и использованием в работе овощных форм, у которых применяемый признак тесно взаимодействует с морщинистостью семян r.

За рубежом обсуждается негативный эффект мутации P и V локусов на увеличение лигнификации, что приводит к затруднению переваривания и усвояемости гороховой биомассы (Drew, 1995).

Генофонд гороха Pisum sativum L. ВНИИР имени Н.И. Вавилова содержит несколько гладкосемянных источников с нерастрескивающимися бобами (Сердюк, 1999). Наличие их открывает перспективу селекции на устойчивость к растрескиванию бобов с использованием источников признака с беспергаментными бобами (Клыша, 1988; Фадеева, Шурхаева, Фадеев, 2009;

Шурхаева, 2011). Использование их в качестве источников признака позволяет разработать селекционные программы по внедрению в генотипы данного формы для придания устойчивости к растрескиванию бобов. Модель перспективной формы предусматривает создание генотипов с облегченными бобами с отношением массы створок боба к семенам 0,12, основой которой могут служить доноры беспергаментного боба (Титенок, Яковлев, 1999).

1.3 Наследование, изменчивость и взаимосвязь количественных признаков гороха Изучение генетических систем контроля хозяйственно значимых признаков существенно продвинуло наши знания и возможности селекционного улучшения сортов гороха (Kosev, Sachanski, 2011). Генетические методы улучшения растений во многом характеризуют уровень развития генетики количественных признаков и являются их отражением. Исследования закономерностей наследования хозяйственно ценных признаков, привлечение методов математического анализа количественных признаков способствуют целенаправленному созданию исходного материала (Костылев, Лысенко, 2011).

Информация о закономерностях изменчивости и взаимосвязи количественных признаков в определенных условиях дает возможность выявить ценность каждого признака для использования в селекции (Вьюшков и др., 2012). В прогрессе селекции изучение изменчивости и сопряженности селектируемых показателей, выявление их вклада в формирование продуктивности и урожая представляются важным этапом при разработке моделей сортов. В селекции гороха данным вопросам уделяется пристальное внимание в связи созданием принципиально новых сортов с новым сочетанием морфологических и количественных признаков. Выявление корреляционных зависимостей играет важную роль в селекционных программах, направленных на повышение урожайности и управление адаптивным потенциалом культур (Жученко, 2001), в частности гороха (Чечерина, Сулейменов, 2010; Нисар, Гхафур, Хан, 2011; Kosev, Pachev, 2010).

В создании новых сортов большое значение имеет определение связей количественных признаков на генотипическом уровне, при котором особую значимость придается изучению связей групп признаков с определенным уровнем коэффициентов корреляции методом корреляционных плеяд (Терентьев, 1960; Зубов, 1997; Акульчева, 2000; Задорин, 2005; Щетинин, 2008; Зеленов, 2011). Исследователи подчеркивают прямой или косвенный эффект в урожай многих биометрических показателей растения гороха: число продуктивных узлов, бобов, семян на растении, число семян в бобе, масса 1000 семян, показатели нагрузки продуктивного узла (число бобов, семян, масса семян). При разработке модели сорта часто включают признак «число семяпочек на растении и в бобе». В селекции зернового гороха к числу важных признаков, влияющих на формирование урожая, относится длина стебля. Данный признак является определяющим при придании устойчивости растений к полеганию (Вербицкий, 1994; Кондыков и др., 2006; Дебелый, 2009).

Наряду с количественными признаками, определяющими непосредственно уровень продуктивности и урожая, в селекции гороха часто исследуются морфофизиологические показатели, которые вносят существенный вклад в формирование генетического потенциала сорта. Физиологи подчеркивают высокую значимость показателей массы растений (биомассы), уровень которого определяет величину реутилизации продуктов ассимиляции в репродуктивные органы растений. В качестве важного критерия оценки генотипов исследователи предлагают использовать интегральный показатель - уборочный индекс, отражающий физиологическую способность растений к мобилизации и использованию хозяйственными органами всех фотосинтетических продуктов и минеральных веществ (Новикова, 1990, 1999; Singh и др., 1992). Авторы указывают на наличие генотипической изменчивости признака и меньшей зависимости от условий среды. Но чрезмерное его увеличение способствует потери устойчивости к полеганию.

Вариабельность количественных признаков различных генотипов гороха, особенно мутантных, зависит от условий возделывания. Среди них исследователи считают наиболее стабильными количество семян в бобе, массу 1000 семян и предлагают их использовать в селекции на повышение продуктивности (Давлетов, 2008).

Анализ количественной изменчивости признаков биометрическими методами позволяет оценить суммарный эффект аддитивных и неаддитивных генов, оценить роль генотипа и среды в формировании фенотипа (Новикова, и др., 2012;

Hayman, 1954; Griffing, 1956). Контроль значительной части генотипической изменчивости отдельных генов количественных признаков позволяет применить анализ изменчивости менделевскими методами (Жученко, 1978; Прейгель, 1989).

1.4 Направления селекционно-генетического улучшения гороха Разработка эффективных способов улучшения полезных качеств культурных растений является главной задачей сельскохозяйственной генетики. Основным методом создания генотипической вариабельности в популяциях являются гибридизация и последующий рекомбиногенез, обеспечивающий изменчивость и эффективность отбора (Вьюшков и др., 2012).

Интрогрессия мутантных генов в генотипы гороха оказывает влияние на большое число морфологических и физиологических показателей, от которых зависит формирование урожая (Новикова и др., 2012). Большинство рецессивных мутаций в сравнении с аллелями дикого типа проявляет отрицательное плейотропное действие на семенную или биологическую продуктивность растения (Глазачева, Сидорова, 1973; Глазачева, Сидорова, Хвостова, 1973).

Положительные и отрицательные стороны, возможные риски насыщения генотипов рецессивными аллелями генов, должны учитываться в селекционных программах при создании новых сортов (Новикова, 2012). В условиях, способствующих проявлению их генетической потенции, их отрицательный эффект может быть полностью или частично нейтрализован (Макашева, 1990). Отрицательный эффект мутантного гена может погашаться за счет подбора генов-модификаторов (Зеленов, 2011).

Анализ литературных источников не позволяет сделать однозначный вывод о возможности сочетания рецессивных генов в одном генотипе. В ряде работ показано, что введение в генотип мутантных рецессивных генов ведет к существенному снижению семенной продуктивности (Хангильдин, 1980, 1984). Существуют высказывания о том, что совмещение в одном генотипе признаков, развитие которых обуславливают рецессивные аллели, может приводить к депрессии. Один из ведущих российских селекционеров по гороху Н.М. Вербицкий (1997) указывал на негативные последствия накопления рецессивных аллелей у современных сортов. Такого же мнения придерживаются А.Н. Зеленов, И.В. Кондыков, В.Н. Уваров (2012). Такие генотипы, имея определенные преимущества по показателям технологичности, зачастую оказываются неконкурентоспособными по семенной продуктивности. Урожайность первых сортов гороха с различным сочетанием рецессивных аллелей по данным авторов составила 80,9…95,2% по отношению к традиционным стандартам. Последующими исследованиями обоснована возможность сочетания двух-, трех рецессивных генов в одном генотипе без снижения урожайности (Титенок, 1986; Яковлев, 1992; Зеленов, 2001; Yakovlev, Naumkina, 1998). При накоплении рецессивных полигенов стало возможным получить гетерозис по количественным признакам, сравнимый с гетерозисом у гетерозигот (Яковлев 1992).

Селекционная работа по самоопыляющимся культурам основывается на проявление трансгрессии – появление во втором и более поздних поколениях генотипов, у которых уровень величины признаков выходит за пределы максимального их проявления у родительских форм (Воскресенская, 1967; Аралов, 1983;

Зыкин, 2007). Последним автором отмечается, что трансгрессивное расщепление наблюдается в тех случаях, когда родительские формы, используемые при скрещивании, не обладают крайней степенью выражения какого-либо признака. Подчеркивается, что трансгрессия может быть положительной и отрицательной.

Рост семенной продуктивности сортов гороха в процессе длительной селекции происходил вследствие более эффективного распределения веществ в пользу семян при неизменившейся общей биомассе растений. В результате потенциал современных сортов приблизился к своему максимуму. Одним из путей решения этой проблемы является создание принципиально новых морфотипов гороха, обладающих более высоким биологическим потенциалом.

Селекция листочковых длинностебельных морфотипов гороха с высокой концентрацией доминантных аллелей продолжалась несколько тысячелетий. Листочковые генотипы обладают эволюционно сформированным более высоким потенциалом экологической устойчивости и урожайности, что представляет их ценность для использования в селекционных программах. Для эволюционно молодых мутантных форм, полученных интродукцией гена безлисточковости af, ввиду недостаточной проработки данного свойства актуальным является поиск путей повышения экологической устойчивости (Новикова, 2012). Свойственная им повышенная устойчивость к полеганию компенсирует негативные свойства и обеспечивает преимущество в агроценозах по сравнению с другими формами (Кондыков, 2006, 2008).

Дальнейший прогресс производства гороха может сдерживаться в связи с тенденцией к ухудшению адаптивных свойств растений в процессе селекции (Амелин, 2012). Это требует перехода к адаптивному характеру отбора новых генотипов, используя нетрадиционные методы и способы селекции, специальные селективные фоны (Жученко, 2000).

Для изучения адаптивных свойств исследователями предлагаются различные методы, основанные на дисперсионном или регрессионном анализах. В селекционно-генетических исследованиях широко используется метод Эберхарта и Рассела (1966) (Яковлев, 1982, Фомин, Коробова, 2006). Данный метод основан на определении трёх параметров. Коэффициент регрессии признака на условия среды (b1), характеризует отзывчивость сорта на изменение условий возделывания, отклонения фактических величин от теоретических, показывающего вероятность предсказания проявления признака сорта в тех или иных условиях; средней величины признака во всех средах. Ряд ученых указывает, что использование данного метода эффективно для оценки параметров стабильности элементов структуры урожая гороха на ранних этапах селекции (Чекалин, Варлахов, Яковлев, 1982).

Оценка по параметрам адаптивности позволяет наиболее полно выявить их способность противостоять влиянию негативных факторов условий возделывания.

Разработан метод генетического анализа, основанный на испытании генотипов в различных средах и позволяющий выявить общую и специфическую адаптивность генотипов, их стабильность, а также сравнить среды по их способности дифференцировать генотипы (Кильчевский, 1985). Он позволяет определить селекционную ценность генотипа и вести отбор по адаптивной способности в зависимости от поставленной селекционной задачи. Согласно представленному методу, общая адаптивная способность (ОАС) характеризует среднее значение признака в различных условиях среды, специфическая адаптивная способность – отклонение от ОАС в определенной среде. Данный метод широко применяется для оценки адаптивности и селекционной ценности перспективного материала и сортов в селекционных программах по многим культурам (Гончаренко, 2006; Катюк, 2006; Беляева, Цуканова, Агаркова, 2006; Сандухадзе, Журавлева, 2008; Вьюшков и др, 2012, Никифорова, 2012).

Основная причина нестабильной по годам урожайности зернобобовых культур, в том числе гороха, – слабая устойчивость возделываемых сортов к неблагоприятным факторам окружающей среды. Неудовлетворительные урожаи, связанные с сильным варьированием по годам, в ряде стран привели к значительному сокращению площадей возделывания культуры (Зотиков, 2008; Ruhe, Genhard, 2009). Многолетними исследованиями по изучению связей метеорологических условий с продуктивностью гороха установлено, что ведущими элементами на фоне оптимальной агротехники являются температура и влажность воздуха, определяющие характер и направление обменных процессов в растении на всех этапах его онтогенеза (Иванова-Зубкова, 1965; Шпорт, 1966; Бадина, 1974; Фадеева, 1984).

Исследование формирования урожая и элементов продуктивности в зависимости от генетического разнообразия и влияния факторов внешней среды приобретает высокую значимость при создании высокоадаптивных сортов. В связи с появлением различных морфологических мутантов и их особенностями по отношению к абиотическим факторам значение таких исследований возрастает. В процессе селекции на повышение урожайности и продуктивности растений улучшению адаптивных свойств сортов способствуют вовлечение генотипов с высоким проявлением признаков, регулирующих реализацию потенциала. Среднее значение признака и средовая чувствительность находятся под самостоятельным генетическим контролем и являются относительно независимыми. Поэтому в системе адаптивной селекции необходим контроль экологической стабильности в селекционном процессе (Jinks, 1982).

Анализ тенденций и достижений в селекции гороха показывает, что стабилизация уровня семенной продуктивности, основанной на повышении уровня гомеостаза сортов, служит приоритетным вектором селекции культуры (Кондыков, 2008, 2012).

Обобщая приведенный анализ отечественных и зарубежных публикаций по теме исследования, приходим к следующему заключению. За период научной селекции гороха произошли существенные изменения в морфофизиологии и архитектонике растений. Это привело к устранению таких недостатков как склонность растений к полеганию и израстанию, растянутый репродуктивный период и др., что сказалось на увеличении урожайности современных сортов гороха. Наибольшую селекционную значимость имеют морфологические изменения листьев и боба. Вовлечение в селекцию беспергаментных генотипов поставило новые вопросы в отношении дальнейших перспектив создания и селекционного использования форм с различным сочетанием видоизмененного листа и нерастрескивающегося боба. Необходимо изучить биологические особенности, наследование и изменчивость показателей, слагающих урожайность у гибридного потомства, оценить хозяйственную ценность оригинальных форм гороха для использования в селекции высокопродуктивных и технологичных сортов нового поколения.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований, исходный материал Объектом исследований служил генофонд гороха, изучаемый и созданный в Татарском НИИСХ, включающий образцы коллекции, гибридные популяции, селекционный материал, перспективные сортообразцы и коммерческие сорта собственной и инорайонной селекции.

В гибридизацию включены сорта и образцы гороха, различающиеся по морфологическим признакам листа и боба и генеалогии. По морфологии листа выделялись: листочковый, усатый, многократно непарноперистый, хамелеон, усиковая акация и др. По особенностям строения боба образцы подразделялись по наличию или отсутствию пергаментного слоя створок боба. Группа сортов с лущильными бобами представлена несколькими фенотипами листа: образец Лтрадиционный лист с 2-3 парами листочков и небольшим числом непарных усиков, сорт Спартак – гетерофильные листья (хамалеон), сорта Фаленский усатый и УКаз – безлисточковые с многократноветвящимися усиками, образец КТ-6457 – новая безусиковая форма листа с ветвлением второго порядка (табл. 1).

Образец Л-29018 получен из Башкирского НИИСХ, использован в гибридизации в качестве источника высокой продуктивности.

Ниже приводится ботаническая и хозяйственно-биологическая характеристика использованных в гибридизации сортов других научных учреждений согласно Государственному реестру селекционных достижений РФ, допущенных к использованию (2013).

Сорт Спартак выведен во ВНИИЗБК из гибридной комбинации Аз-23 х San Cipriano. С 2009 года рекомендован для возделывания по Центральному, ВолгоВятскому, Центрально-Черноземному, Северо-Кавказскому, Средневолжскому и Уральскому регионам.

Таблица 1 - Морфобиологические и генетические особенности Фаленский усатый КТ-6457 Аз-99-1117 х КТ- Сорт характеризуется морфологическим типом "хамелеон", обладает ярусной гетерофилией. Два-три нижних развитых листа имеют 2-3 мутовчато расположенных листочка и усик. Выше, на четырех-пяти узлах лист представлен многократно разветвленными усиками с нерегулярно разбросанными на них листочками с заостренной верхушкой. Еще выше, на трех-пяти узлах формируются усатые листья. Число междоузлий до первого соцветия –14-15.

Прилистники хорошо развиты, плотность пятнистости низкая. Максимальное число цветков на узел - два-три. Цветки белые. Бобы прямые или очень слабоизогнутые, с тупой верхушкой. Семена шаровидные с желтыми семядолями.

Рубчик светлый.

Максимальная урожайность 55 ц/га получена в 2008 г. в Липецкой области.

Среднеспелый, вегетационный период 66-89 дней. Высота растений 46-87 см. Устойчивость к осыпанию высокая. Среднезасухоустойчив. Устойчивость к полеганию выше средней - высокая, в среднем на 1,1 балла превышает листочковые стандарты. Масса 1000 семян 200-240 г. Содержание белка в зерне 22,2-24,8%, товарные и кулинарные качества хорошие. Включен в список ценных по качеству сортов. Восприимчив к корневым гнилям. В полевых условиях средне поражался аскохитозом, сильно - ржавчиной.

Сорт Фаленский усатый выведен на Фаленской селекционной станции НИИСХ Северо-Востока им. Н.В.Рудницкого методом индивидуального отбора из F3 Фламинго х Норд. Предложен с 2010 года для возделывания по ВолгоВятскому региону.

Безлисточковый. Число узлов среднее. Прилистники хорошо развиты, плотность пятнистости низкая. Максимальное число цветков на узел - три. Цветки белые. Бобы прямые или с очень легким изгибом, с тупой верхушкой. Семена шаровидные. Семядоли желтые. Рубчик светлый. Средняя урожайность в регионе 19, ц/га, на уровне среднего стандарта. Максимальная урожайность 43,9 ц/га получена в 2008 г. в Нижегородской области. Среднеспелый, вегетационный период составляет 67-89 дней. Высота растений – 47-92 см. По засухоустойчивости несколько уступает стандартным сортам. Устойчивость к полеганию и осыпанию высокая. Масса 1000 семян 230-264 г. Содержание белка в зерне до 26,4%. Товарные и кулинарные качества хорошие. Ценный по качеству. Восприимчив к аскохитозу и корневым гнилям.

Сорт Указ создан совместно Ульяновским и Татарским НИИСХ. Выведен методом индивидуального отбора из гибридной комбинации (Нем.№870С х П-28) х (Толар х Труженик). Включен в Госреестр в 2011 году по Волго-Вятскому, Северо-Кавказскому, Средневожскому и Дальневосточному регионам.

Безлисточковый. Прилистники хорошо развиты, плотность пятнистости низкая. Максимальное число цветков на узел - два. Цветки белые. Бобы с легким изгибом, с тупой верхушкой. Семена шаровидные. Семядоли желтые. Рубчик светлый. Максимальная урожайность 49,9 ц/га получена в 2009 г. в Нижегородской области. Среднеспелый, вегетационный период составляет 56-88 дней. Высота растений – 44-91 см. Среднезасухоустойчив. Устойчивость к полеганию и осыпанию высокая. Масса 1000 семян 202-276 г. Содержание белка в зерне до 25,8%. Товарные и кулинарные качества хорошие. Ценный по качеству. Восприимчив к аскохитозу и корневым гнилям.

Образец КТ-6457 с новой сложной морфологией листа выделен из F гибридной комбинации, полученной нами при скрещивании образцов с гетерофильным (Аз-99-1117) и непарноперистым (КТ-6180) листом (рис. 1). На растении этой формы черешок имеет ветвления и лишен усиков. Причем в неплодущей зоне отмечены ветки второго порядка, в начале плодоношения ветки первого порядка с 2-5 парами листочков и заканчивающиеся непарным листочком. В верхней части листья обычные акациевидные с 3-7 парами листочков. Необходимо отметить, что порядок ветвления черешков и количество пар листочков подвержены сильной изменчивости в зависимости от условий внешней среды (Фадеев, Фадеева, 2009).

Рисунок 1. Растения с новой безусиковой формой листа с короткими междоузлиями – КТ-6457 с длинными междоузлиями Кроме того, в качестве родительских форм для гибридизации использованы три линии с беспергаментными бобами (КТ-6416, КТ-6395, КТ-6423), полученные нами при скрещивании доноров признака из коллекции ВНИИР имени Н.И.

Вавилова с образцами, имеющими усатые (МС-1Д, СУЗ-1Д) и обычные (Порта неосыпающийся) листья (Фадеева, Шурхаева, Фадеев, 2010, Фадеева, Фадеев, 2011, Фадеев, 2012) (рис. 2).

В 2010 году были проведены прямые и реципрокные скрещивания по комбинациям по схеме, разработанной исходя из поставленных задач исследования (табл. 2). Для получения гибридных семян в каждом из них опылено 24-31 бутонов. Потомства созданных гибридных комбинаций изучались по хозяйственно ценным и морфологическим признакам в последующие годы.

количественных признаков и их косвенных эффектов преимущественно использованы усатые сортообразцы конкурсного сортоиспытания с лущильными и беспергаментными бобами по 17 сортов в каждой группе.

По многолетним данным урожайности конкурсного сортоиспытания (2010гг.) определяли параметры адаптивности и селекционной ценности у перспективных образцов: беспергаментных сортов Кабан и Фрегат и лущильных образцов с усатым листом КТ-6343, КТ-6336, 1232У.

Таблица 2 – Схема скрещиваний родительских форм, различающихся морфологией листа и боба Экспериментальную работу проводили в лаборатории селекции зернобобовых культур ГНУ Татарский НИИСХ Россельхозакадемии. Полевые эксперименты осуществляли на селекционном севообороте (с. Б. Кабаны, Лаишевского района РТ). Селекционные питомники закладывались согласно утвержденной программе по полной схеме. Стандартом служил сорт Казанец.

Питомник гибридизации закладывали по схеме П.М. Чекрыгина (1999). При этом родительские формы в питомнике высевались на шестирядковых делянках (с междурядьями 20 см) по 12 семян в рядок с глубиной заделки 5-6 см. Первый срок высевали 23-25 апреля, три последующие через каждые пять дней. Разреженный посев позволял увеличить площадь питания растений и снизить конкуренцию между растениями, что повышало выход гибридных семян. Перед бутонизацией проводили подкормку аммиачной селитрой с последующим поливом, что позволяло удлинить период гибридизации и повысить эффективность скрещиваний.

Гибридизацию осуществляли в утренние часы классическим методом, нанося пинцетом пыльцу отцовского растения на рыльце материнской формы.

Гибридный питомник первого года также высевался вручную с плотностью стояния – 80 растений на 1 м2. В течение периода вегетации гороха проводились наблюдения за развитием морфологических признаков растений. Отмечались фенологические фазы: даты появления полных всходов, начала, полного цветения и его завершения, начало и полное созревание. Для последующего морфоструктурного анализа брали по 10 растений с трех средних рядков.

В лабораторных условиях проведен биометрический анализ растений гибридных комбинаций первого поколения, где исследованы следующие количественные признаки:

Параметры, полученные расчетным методом:

Нагрузка продуктивного узла:

10. Число бобов;

11. Число семян;

12.Масса семян, г;

13.Уборочный индекс (отношение массы семян к общей массе сухого растения, %);

14. Индекс боба (отношение массы сухих створок боба к массе семян) (Титенок, Яковлев, 1999).

Посев гибридных популяций последующих поколений проводили с нормой высева близкой к производственной (120 раст./м2). При созревании растения в гибридных популяциях разделяли по морфотипам и отдельно анализировали по биометрическим параметрам.

В 2012-2013 гг. созданные сортообразцы с различным морфотипом листа и боба изучали в конкурсном сортоиспытании по методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1989).

Образцы конкурсного сортоиспытания высевали рендомизированно в пятикратной повторности. Учетная площадь делянок 20 м2. Для посева использовали селекционную сеялку ССФК-7 с 8-рядковым высевающим аппаратом (расстоянием между рядками 15 см).

На смежных повторностях были заложены по две постоянные двух рядковые площадки. На них контролировали количество всходов и густоту растений перед уборкой. С каждой метровки случайным методом отобранные 10 растений использовали для биометрического анализа. Анализ содержания белка проводился стандартным методом Къельдаля в аналитической лаборатории института.

На сортах Тан, Венец и Кабан в конкурсном сортоиспытании изучали динамику формирования репродуктивных органов гороха. На делянках изучаемых сортов этикетировали по 10 постоянных растений, на которых ежедневно велись наблюдения за динамикой образования бутонов, цветков и бобов по отдельным плодущим узлам. На зрелых растениях по плодущим узлам учитывали число бобов, семян, неразвитых семязачатков, массу семян.

На сортах конкурсного сортоиспытания отмечались следующие параметры:

масса сухого растения, длина растений, количество продуктивных узлов, бобов, семяпочек семян на растении, масса семян, уборочный индекс. На каждом растении расчетным методом определяли массу 1000 семян, число семян в бобе, нагрузку бобов, семян и массы семян на продуктивный узел.

Полученный экспериментальный материал подвергался статистическому анализу. Для этого использовали программы Microsoft Excel XP, пакет программ статистического и биометрико-генетического анализа в растениеводстве и селекции AGROS 2.13.

Из проанализированных растений F1 формировали вариационные ряды для статистической обработки в программе Microsoft Excel. При статистической обработке вычисляли следующие значения вариационных рядов признаков: среднее арифметическое значение (х), среднее квадратичное отклонение (), ошибка среднего арифметического (Sx), коэффициент вариации (V %), корреляционную зависимость между признаками.

Изучение наследования количественных признаков проводили с использованием родительских форм, контрастных по анализируемым признакам. При анализе расщеплений в F2 использовали критерий «хи-квадрат» Пирсона (критерий соответствия эмпирических частот теоретически ожидаемым) (Лакин, 1990).

Критические значения определяли, исходя из 5%-го уровня значимости.

В F2 по значениям биометрического анализа была установлена эффективность отбора. При отборе использовались следующие статистические значения:

среднее значение отбираемого признака по популяции (xср) и среднее квадратическое отклонение (). Критерием отбора служили значения, рассчитанные по следующим формулам: xср.+, xср+2, xср+3 (Зеленский, 2008).

Показатель степени доминирования признаков у гибридов первого поколения определяли по формуле Г.М. Бейла и Р.Е. Аткинса (Веil, Atkins, 1965):

ПН (Д)= (F- Рср)./(Рл – Рср.), где ПН (Д) – показатель наследования (степень доминирования); F – среднее значение признака в данной гибридной популяции;

Рл – среднее значение признака лучшего родителя; Рср. – среднее значение признака у обеих родительских форм.

Шкала последующей оценки имела следующий вид:

1 – депрессия (ДП), 2 – доминирование худшего родителя (Д-), 3 – неполное доминирование худшего родителя (НД- ), 4 – промежуточное наследование (ПН), 5 – неполное доминирование лучшего родителя (НД+), 6 – доминирование лучшего родителя (Д+), 7 – сверхдоминирование или гетерозис (Г).

Гетерозис истинный вычислялся по основным параметрам, влияющим на урожай, по формуле: Гист.=(F-Mp) / Mp х 100 %, где F – среднеарифметическая гибрида, Mp – средняя арифметическая лучшего родителя (Омаров, 1975).

Графическое изображение корреляционных связей осуществляли по методу корреляционных плеяд по П.В. Терентьеву (1979). Вклад каждого из элементов структуры на урожайность и их косвенные эффекты оценили с помощью путевого анализа (Седловский и др., 1982).

Экологическую стабильность и адаптивную способность сортообразцов гороха вычисляли по методике А.В Кильчевского и Л.В. Хотылевой (1985).

Определяли следующие параметры: ОАСi (vi) - общая адаптивная способность генотипа; 2CACi - варианса специфической адаптивной способности генотипа; Sgi - относительная стабильность генотипа; СЦГi – селекционная ценность генотипа.

2.3. Природно-климатические, агротехнические условия проведения Республики Татарстан занимает территорию 67,6 тыс. квадратных километров по среднему течению реки Волга и нижнему – Камы в восточной части Русской равнины. Несмотря на значительное разнообразие, большей частью ппочвенный покров представлен черноземами (45,5%) и серыми лесными (42,8%).

На долю дерново-подзолистых и дерново-карбонатных почв приходится, соответственно, 7,5 и 2,9 % (Егоров и др., 1988).

Выделяются три основные природно-экономические зоны: Предволжье, Предкамье и Закамье. В зоне проведения экспериментальных исследований (Предкамье) преобладают дерново-подзолистые и серые лесные почвы. По данным последнего метеорологического обобщения по республике (Переведенцев, Шерстюков и др., 2008) среднегодовая температура воздуха в данной зоне составляет 3,9-4,10С.

За последние 10 лет отмечен её значительный рост, достигающий 20С.

Суммы активных температур обеспечивают ежегодное созревание основных сельскохозяйственных культур и изменяются на территории РТ от 21900С до 23000С.

Важным условием для развития сельскохозяйственных растений является влага, которая поступает к ним в виде атмосферных осадков и содержится в почве. В начале вегетации запасы продуктивной влаги в почве (в слое 0-100 см) на зяби в зоне Предкамья составляет 150-180 мм. Многолетняя сумма осадков в теплый период года (апрель-октябрь) достигает 350 мм. За летний период выпадает около 150 мм осадков, максимум которых приходится на июль. Однако их выпадение имеет крайне неравномерный характер. Наблюдения за изменениями в распределении осадков по месяцам показали, что в последнее десятилетие в РТ в период «май-июнь», в котором закладываются основы урожая, количество их сократилось на 7,5% по сравнению с предыдущим двадцатилетием.

Уменьшение суммы осадков за период активной вегетации на фоне повышенных среднесуточных температур воздуха ведет к усилению засушливости климата (Тагиров, Шайтанов, 2013).

Для характеристики интенсивности засух принято считать величину гидротермического коэффициента (ГТК) за период «май-июнь» (Уланов, Страшная, 2000). По территории РТ значение его меняется в мае в пределах 0,5июне-августе – до 0,8-1,0. По данным казанских климатологов (Переведенцев, Шерстюков и др., 2008) из всех месяцев года наибольшее число сухих дней (относительная влажность < 30%) отмечается в мае: от 67 до 12 дней.

Что касается энергообеспеченности, то по данным А.А. Зиганшина и Л.Р.

Шарифуллина (1974), на каждый гектар за период вегетации в условиях республики приходится около 9,3 млрд. кДж фотосинтетической радиации солнца (ФАР). Поступление её в летние месяцы довольно высокое и составляет, соответственно, 2,6, 2,7 и 2,5 млрд. кДж. Но, как было показано, недостаточная и неравномерная влагообеспеченность, частые атмосферные засухи в период вегетации растений, не позволяют реализовать потенциал урожайности, обеспеченный энергетическими ресурсами. В связи с этим необходимо создавать сорта, способные противостоять этим факторам.

Опыты размещались в севообороте после озимой пшеницы. Почвы селекционного севооборота - серые лесные, среднесуглинистого гранулометрического состава. Агрохимические показатели пахотного слоя характеризовались следующими значениями: содержание гумуса 3,1-3,5%, щелочногидролизуемого азота 84, мг/кг, сумма поглощенных оснований и гидролитическая кислотность, соответственно, 19,75 и 1,90 мг/экв на 100 г почвы, обменного калия и подвижного фосфора на один кг почвы соответственно 140 и 160 граммов. Почва имеет слабокислую реакцию (pH=5,7).

Осенью на опытном участке проводилась основная обработка почвы. Она включала лущение стерни после предшественника и последующую отвальную вспашку плугом ПН-3.

Весеннюю подготовку почвы под опыты начинали с закрытия влаги тяжелыми боронами в два следа. Для эффективного использования почвенной влаги подготовку почвы и посев проводили в ранние сроки при физической спелости почвы. Этот срок попадал на первую декаду мая. Перед весенней обработкой почвы на участок вносили сложные удобрения в количестве 96 кг д.в. NPK (азофоска). Непосредственно после внесения удобрений осуществлялась культивация на глубину 8-10 см КПС-4 с прицепленными боронами для выравнивания поверхности почвы и создания рыхлого слоя. Вслед за обработкой почвы начинали разбивку участка под опыты. Посев опытных делянок в зависимости от года проводили 2-5 мая с использованием мелкогабаритной селекционной сеялки ССФК-7, снабженной катками.

В целях защиты от сорняков на опытных участках применяли гербицид Пивот комплексного действия при норме 0,65 л/га. Опрыскивание посевов проводили в фазе 2-3 листьев растений гороха опрыскивателем ОП-2000. В фазе цветения посевы защищали от комплекса вредителей двукратной обработкой инсектицидами. Обработки повторяли с промежутком 5-6 дней.

Уборку урожая проводили поделяночно прямым комбайнированием комбайном Сампо-2010 при полной спелости. Взвешенный урожай переводили на стандартную влажность (14 %).

2.4 Погодные условия в годы проведения исследований Исследования проводились в 2010-2013 гг., сильно различающиеся по влаго-и теплообеспеченности вегетационного периода гороха. По величине гидротермического коэффициента согласно классификации, предложенной М.Ш. Тагировым и О.Л. Шайтановым (2013), в 2010 и 2013 годах при ГТК, соответственно,0,43 и 0,60, складывались острозасушливые условия - наиболее неблагоприятные для развития гороха (табл. 3). В 2012 году значение ГТК составило 0,71. Данный показатель находится на границе градаций от засушливого к среднеувлажненному типу увлажнения. Наиболее благоприятный режим увлажнения (влажный тип) складывался в 2011 году при ГТК 1,02 и сумме осадков за вегетацию миллиметра.

Таблица 3 - Изменчивость гидротермических показателей Сумма активных температур (выше 100С) 1085 1313 1202 На развитие генеративных органов и величину урожайности отрицательное воздействие оказывает температура свыше 260С. Оптимальное количество суммы активных температур в период посев-всходы составляет 1450С, всходы-цветение С, цветение-созревание - 7500С (Макашева, 1979). Анализ погодных условий показывает, что сумма активных температур в период от посева до появления всходов оптимальному значению соответствовала в 2013 году (табл. 4). В году она достигала 2010С, что значительно выше оптимума. Развитие проростков проходило в прохладных условиях в 2011 и 2012 годах. В эти годы сумма активных температур составила, соответственно, 90 и 1100С.

Межфазный период от появления всходов до начала цветения во все годы исследований характеризовался высокими значениями суммы активных температур, достигая максимума в 2011 году. Такие же условия складывались в период цветения в 2010 и 2011 годах. Максимальное значение показателя в период цветение-созревание отмечено 2012 году. Среднесуточная температура воздуха в период вегетации гороха во все годы исследований превышала среднемноголетние значения. Лишь в 2011 году перед бутонизацией (середина июня) она уступала на 20С (рис. 3).

Таблица 4 - Гидротермические показатели в период вегетации гороха по годам исследований (по данным метеостанции ТатНИИСХ) Решающая роль в формировании потенциала урожая гороха принадлежит влагообеспеченности (Макашева, 1979). Потребность во влаге у растений различается по фазам онтогенеза, но критическим в отношении к недостатку влаги является период до полного цветения. Острый дефицит влаги в эти фазы вегетации наблюдался в 2010 и 2013 годах (рис. 4). Гидротермический коэффициент в году в фазе цветения опускался до значения 0,08, в 2013-м году – 0,24.

Рисунок 3. Среднесуточная температура воздуха в период вегетации гороха Рисунок 4. Сумма осадков по фазам развития гороха (2010-2013 гг.) Сложившиеся погодные условия в сильной степени повлияли на развитие растений и величину урожая гороха. В острозасушливые годы (2010, 2013) сильно сократилась длительность вегетационного периода и составила всего 56 суток, в 2012 году она составила 64 дня (стандарт Казанец). В условиях нормального увлажнения (2011 г.) продолжительность периода вегетации гороха была близка к среднемноголетним значениям (70 суток).

Следовательно, представленные данные демонстрируют, что метеорологические факторы вегетационного периода гороха характеризовались как оптимальным сочетанием тепла и влаги в отдельные фазы роста и развития растений, так и недобором влаги в разные фазы вегетации (2010 г.). Разнообразие погодных условий в годы исследований способствовали полноте оценки изучаемого материала с разным сочетанием морфологии листа и боба на адаптивность в зоне Предкамья Республики Татарстан.

ГЛАВА 3 СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА

СОРТООБРАЗЦОВ И ИХ ГИБРИДОВ ГОРОХА

С РАЗЛИЧНОЙ МОРФОЛОГИЕЙ ЛИСТА И БОБА