«ЗАКОНОМЕРНОСТИ СИСТЕМНОЙ СЕНСОМОТОРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ СЛОЖНОСКООРДИНИРОВАННЫХ БИМАНУАЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ ЧЕЛОВЕКА ...»

ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«КУРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

На правах рукописи

Ткаченко Павел Владимирович

ЗАКОНОМЕРНОСТИ СИСТЕМНОЙ СЕНСОМОТОРНОЙ

ОРГАНИЗАЦИИ СЛОЖНОСКООРДИНИРОВАННЫХ

БИМАНУАЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ ЧЕЛОВЕКА

03.03.01 – физиология

ДИССЕРТАЦИЯ

НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ

ДОКТОРА МЕДИЦИНСКИХ НАУК

Научный консультант:

доктор медицинских наук

, профессор И.И. Бобынцев КУРСК –

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Структурно-функциональные основы произвольной двигательной активности

1.2. Исследование произвольной двигательной активности

1.3. Сенсорное обеспечение произвольной двигательной активности............ 1.4. Эффекторное обеспечение произвольной двигательной активности....... 1.5. Роль асимметрии в реализации двигательной активности и ее сенсорном обеспечении

1.6. Половые различия в жизнедеятельности

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Общая характеристика исследования

2.2. Методика исследования координации произвольных целенаправленных бимануальных движений

2.3. Методика исследования психомоторной активности – тест Ландольта.. 2.4. Методика регистрации зрительных вызванных потенциалов на вспышку света (ЗВПВ)

2.5. Методика регистрации акустических стволовых (слуховых коротколатентных) вызванных потенциалов (АСВП)

2.6. Методика регистрации F-волны, М-ответа

2.7. Исследование максимального мышечного усилия и силовой выносливости мышц кисти – динамометрия

2.8. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ РУК

3.1. Средние значения и вариативность характеристик бимануальной координации

3.2. Пороговые уровни бимануальной координации

3.3. Информационная характеристика показателей бимануальной координации

3.4. Корреляционные взаимоотношения показателей бимануальной координации

3.5. Биомеханика безошибочной реализации заданий суппортметрии........... 3.6. Характеристики суппортметрии у лиц с развитыми бимануальными навыками

3.7. Взаимоотношения характеристик суппортметрии и психомоторной активности

3.8. Взаимоотношения характеристик бимануальной координации и максимального усилия и работоспособности кистей рук

ГЛАВА 4. ЗРИТЕЛЬНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПРОИЗВОЛЬНОЙ

ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ РУК....... 4.1. Средние значения и вариативность амплитудно-временных характеристик компонентов ЗВПВ

4.2. Информационная составляющая амплитудно-временных характеристик компонентов ЗВПВ

4.3. Внутрисистемные взаимоотношения амплитудно-временных характеристик ЗВПВ

4.4. Взаимоотношения амплитудно-временных характеристик ЗВПВ и показателей бимануальной координации

4.5. Особенности сенсорного обеспечения монотонной двигательной активности, требующей зрительного внимания

ГЛАВА 5. СЛУХОВОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ РУК

5.1. Средние значения и вариативность амплитудно-временных характеристик компонентов АСВП

5.2. Информационная составляющая амплитудно-временных характеристик компонентов ЗВПВ

5.3. Внутрисистемные взаимоотношения амплитудно-временных характеристик АСВП

5.4. Взаимоотношения амплитудно-временных характеристик АСВП и показателей бимануальной координации

ГЛАВА 6. НЕЙРОМОТОРНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПРОИЗВОЛЬНОЙ

ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ РУК....... 6.1. Средние значения и различия параметров F-волны и М-ответа у испытуемых мужского и женского пола

6.2. Информационный анализ характеристик F-волны и М-ответа................. 6.3. Внутри- и межсистемная скоррелированность характеристик F-волны и М-ответа одноименных и разноименных нервов правого и левого предплечья

6.4. Взаимоотношения характеристик F-волны и М-ответа стимулируемых нервов с показателями бимануальной координации

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ................ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Интерес к физиологии движений и физиологии двигательной активности человека насчитывает не одну сотню лет, однако систематическое изучение этих феноменов началось только в начале XIX века. Научно-технический прогресс позволил к началу прошлого столетия получить фундаментально значимые данные по организации и биомеханике наиболее распространенных движений. Однако и в настоящее время изучение структуры движения как целостного образования остается достаточно актуальной и малоизученной проблемой. Между тем именно эта целостность и слитность движения и является наиболее характерным признаком двигательной координации [44, 73, 189, 187].

Координация определяется как деятельность, обеспечивающая движению его целостную слитность и структурное единство. Эта деятельность базируется на совместной деятельности множества образований центральной нервной системы.

При этом организация движения не может быть отображена анатомически в определенной локализации [44].

Неоспоримую ценность научной мысли представляет изучение целенаправленной деятельности человека с позиций теории функциональных систем П.К.

Анохина. Функциональная система представляет собой динамические саморегулирующиеся организации, деятельность всех составных элементов которых способствует получению жизненно важных для организма приспособительных результатов на основе имеющейся и возникающей информации. При этом центральным системообразующим фактором является результат деятельности системы. Несомненно, существует иерархия различных функциональных систем организма, представляющая собой иерархию отдельных результатов деятельности этих систем [11-13, 203, 219, 222, 231].

Многообразие клинических данных о нарушениях двигательной активности свидетельствуют о чрезвычайном многообразии раздельных и различно соподчиненных систем, участвующих в обеспечении полноценного движения [43].

В работах А.В. Завьялова и его учеников показано, что показатели сенсорных и эффекторных функций человека находятся в определенной корреляционной зависимости, имеющей разную форму и степень выраженности. Функции разного биологического качества согласованы по своим характеристикам и от их параметров зависит характер текущего взаимодействия этих функций. При этом высокой функциональной активности сенсорных систем соответствует более совершенная работа нервно-мышечного аппарата [97-99, 134].

Довольно большое количество работ посвящено исследованиям сенсорного обеспечения произвольной двигательной активности. Однако ввиду сложности поставленной задачи и отсутствия достаточной методической базы необходимые исследования сенсорно-моторной интеграции проводятся недостаточно широко [9, 30, 49-51, 57]. Несомненно, что такие исследования являются крайне необходимыми в физиологии труда и спорта и могут представлять определенный интерес для неврологии, травматологии и ортопедии, экспертизы трудоспособности и профессиональной патологии [15, 20, 24, 63, 83, 117, 180, 196, 250, 355].

В то же время, несмотря на достаточно значительное количество работ по исследованию сенсорно-моторной интеграции как со стороны зрительной сенсорной системы, так и слухового анализатора, большинство которых посвящены изучению простых двигательных актов и элементарной двигательной реакции, многосторонние взаимоотношения остаются малоизученным вопросом. Накопленные данные не дают объяснения накопившимся свидетельствам об особенностях становления двигательной функции в онтогенезе, половым различиям, освоению двигательных навыков, успешности профессиональной и спортивной деятельности [32, 33, 38, 63, 83, 93, 128, 180, 218, 354, 360].

Такой феномен как координация бимануальной произвольной двигательной активности является практически неизученным в силу отсутствия методических подходов, позволяющих охарактеризовать данный процесс в количественной и качественной форме [15, 72, 88, 114, 159, 352], а его сенсорное обеспечение представляется крайне сложным и многообразным и требует многогранного анализа [9, 51, 70, 114, 142, 145, 150, 200, 261, 264].

Сформулированная же в классических трудах Н.А. Бернштейна и Р.С. Персон проблема соотношения программы и эффектора, центра и периферии, эффектора и двигательных ответов, решаемая посредством электронейромиографических подходов, представляется достаточно актуальной и в наше время в силу многообразия видов и проявлений двигательных координаций и их нарушений [42, 105, 177, 189, 214, 274].

Цель работы: исследовать закономерности устойчивой гомеостатической организации сложной функциональной системы реализации произвольных целенаправленных бимануальных движений с позиций сенсорного обеспечения уровня координации и эффекторного ответа при реализации центральных программ.

Задачи работы:

1) разработать программно-аппаратный комплекс и стандартизировать систему характеристик для оценки уровня произвольных целенаправленных бимануальных движений;

2) выявить особенности внутрисистемных корреляционных взаимоотношений характеристик бимануальных движений у мужчин и женщин;

3) изучить уровень координации произвольных целенаправленных бимануальных движений у лиц с развитыми двигательными навыками у испытуемых, окончивших музыкальную школу по классу фортепиано;

4) исследовать взаимоотношения характеристик произвольных целенаправленных бимануальных движений с показателями психомоторной активности у мужчин и женщин;

5) рассмотреть взаимоотношения показателей бимануальной координации с силовыми характеристиками мышц кисти и их работоспособности у мужчин и женщин;

6) исследовать особенности амплитудно-временных характеристик зрительных вызванных потенциалов на вспышку света у мужчин и женщин;

7) выявить половые особенности зрительно-моторных взаимоотношений с позиций корреляционных связей амплитудно-временных характеристик с показателями бимануальной координации;

8) изучить особенности зрительного сенсорного обеспечения монотонной двигательной активности, требующей зрительного внимания;

9) исследовать особенности амплитудно-временных характеристик слуховых коротколатентных вызванных потенциалов у мужчин и женщин;

10) выявить особенности аудиомоторных взаимоотношений с позиций корреляционных связей амплитудно-временных характеристик с показателями бимануальной координации у испытуемых мужского и женского пола;

11) исследовать особенности амплитудно-временных характеристик Fволны и М-ответа, зарегистрированных при стимуляции нервов предплечий, которые иннервируют мышцы, участвующие в реализации бимануальных координаций у мужчин и женщин;

12) выявить особенности корреляционных взаимоотношений характеристик F-волны и М-ответа, зарегистрированных при стимуляции нервов предплечий, которые иннервируют мышцы, участвующие в реализации бимануальных координаций с характеристиками суппортметрии.

Основные положения, выносимые на защиту 1. Разработанные программно-аппаратный комплекс и стандартизованная система характеристик бимануальной координации являются адекватным методом ее оценки.

2. Уровень бимануальной координации, установленный по использованной методике, отражает особенности психомоторной деятельности у мужчин и женщин.

3. Особенности зрительного сенсорного обеспечения произвольных целенаправленных бимануальных движений определяют уровень их координации и проявляются в устойчивых внутрисенсорных и сенсорно-эффекторных корреляционных взаимоотношениях, а также в содержании и распространении сенсорной информации в центральных структурах зрительного анализатора.

4. Особенности слухового сенсорного обеспечения произвольных целенаправленных бимануальных движений определяют уровень их координации и проявляются в устойчивых внутрисенсорных и сенсорно-эффекторных корреляционных взаимоотношениях, а также в содержании и распространении сенсорной информации в центральных структурах слухового анализатора.

5. Особенности функционирования эффекторного аппарата определяют уровень бимануальной координации и проявляются в устойчивых внутрисистемных и моторно-эффекторных корреляционных взаимоотношениях, а также в содержании и распространении информации программного характера в соответствующих нервно-мышечных структурах.

Научная новизна исследования Впервые разработан программно-аппаратный комплекс, позволяющий исследовать процесс бимануальной координации произвольных целенаправленных движений при последовательном выполнении двигательных заданий различной степени сложности. Проведенный вариационный анализ регистрируемых и расчетных показателей суппортметрии позволил установить уровни бимануальной координации у мужчин и женщин.

Впервые изучены особенности внутрисистемных корреляционных связей характеристик бимануальной координации, описана их вариативность и информационная составляющая, в том числе у лиц с развитыми двигательными навыками.

Впервые описаны особенности внутрисистемных корреляционных взаимоотношений, амплитудно-временных характеристик зрительных вызванных потенциалов на вспышку света в группах мужчин и женщин, отражающие исходный уровень функционального состояния зрительной сенсорной системы для обеспечения произвольной двигательной активности. Посредством информационного анализа проведена оценка содержания и надежности передачи зрительной сенсорной информации в центральных структурах, установлены предполагаемые коллекторы и их уровни относительной энтропии и избыточности. Описаны особенности зрительного сенсорного обеспечения монотонной психомоторной деятельности у мужчин и женщин.

Впервые установлены закономерности устойчивых корреляционных взаимоотношений амплитудно-временных характеристик зрительных вызванных потенциалов с показателями бимануальной координации, отражающие половые различия зрительного сенсорного обеспечения произвольных движений рук.

Впервые установлены особенности внутрисенсорных корреляционных взаимоотношений амплитудно-временных показателей акустических стволовых вызванных потенциалов у мужчин и женщин, являющиеся маркерами функциональной готовности анализатора к обеспечению бимануальных координаций. Описаны вариативность характеристик и информационная составляющая передачи слуховой сенсорной информации на стволовом уровне.

Впервые установлены устойчивые межсистемные корреляционные взаимоотношения амплитудно-временных характеристик акустических вызванных потенциалов с показателями произвольной сочетанной двигательной активности рук у мужчин и женщин, отражающие половые различия в уровнях бимануальной координации. Описаны внутрисистемные корреляционные взаимоотношения характеристик стимуляционной миографии, полученные при стимуляции нервов, которые иннервируют мышцы, обеспечивающие бимануальную координацию.

С помощью информационного анализа впервые оценены относительная энтропия и избыточность передаваемой информации программного характера, влияющей на эффективность деятельности нервно-мышечного аппарата и определяющей координацию движений рук.

Впервые установлены устойчивые корреляционные взаимоотношения характеристик симуляционной миографии, отражающих функциональное состояние мотонейронов, нейромоторных единиц и скорость распространения информации по двигательным волокнам, с показателями бимануальной координации.

Впервые проведен многосторонний системный анализ сенсорной афферентации и состояния эффекторов при реализации сложноскоординированных сочетанных движений рук при выполнении заданий различной степени сложности у мужчин и женщин.

Практическая значимость работы Представленные в работе критерии оценки уровней бимануальной координации произвольных целенаправленных движений, описанные закономерности зрительного и слухового сенсорного обеспечения, а также особенности включения периферического эффекторного аппарата в реализацию двигательной активности могут служить основанием для:

- профессионального отбора на производства, требующие тонкой координации движений рук (работники часовой и радиоэлектронной промышленности, операторы и др.);

- оценки динамики освоения сложных двигательных навыков и прогнозирования успешной производственной деятельности;

- профессионального отбора спортсменов в различные виды спорта (баскетбол, волейбол, футбол, фехтование и др.);

- прогнозирования успешности спортивной деятельности и оценки динамики освоения спортивных навыков, связанных с двигательной активностью;

- профессионального отбора на обучение игре на музыкальных инструментах (фортепиано, скрипка, виолончель, гитара и др.);

- оценки динамики освоения бимануальных двигательных навыков в процессе формирования исполнительской практики;

- экспертизы трудоспособности и количественной характеристики патологических процессов, проявляющихся в изменении бимануальной координации.

Апробация работы Основные материалы работы доложены и обсуждены на I съезде физиологов СНГ (2005), научных конференциях Курского государственного медицинского университета и сессиях Центрально-Черноземного научного центра Российской академии медицинских наук (Курск, 2006, 2007, 2008, 2009), Российском симпозиуме «Закономерности интеграции физиологических функций в норме и их дезинтеграция в патологии (Курск, 2007), межвузовской конференции студентов и молодых ученых (Курск, 2007, 2008), II Международной конференции молодых ученых-медиков (Курск, 2008), Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные процессы и их перспективы в физической культуре и спорте» (Курск, 2010), Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых с международным участием (Курск, 2013).

Внедрение полученных результатов Материалы диссертации вошли в учебные рабочие программы и включены в лекционные курсы дисциплин и используются на практических занятиях ряда кафедр Курского государственного медицинского университета и кафедры нормальной физиологии Воронежской государственной медицинской академии им.

Н.Н. Бурденко. Результаты диссертационного исследования используются в научной работе лабораторий физиологии и студенческой научно-исследовательской лаборатории научно-исследовательского института экологической медицины (НИИ ЭМ) и кафедры физической культуры Курского государственного медицинского университета.

Публикации По материалам диссертации опубликованы 43 работы, из них 16 в журналах перечня ВАК, получено 2 свидетельства о государственной регистрации программ для ЭВМ и 1 свидетельство о государственной регистрации топологий интегральных микросхем.

Личный вклад автора Автором составлен план и разработана схема исследования, проведен анализ отечественных и зарубежных источников литературы по теме диссертации, разработан программно-аппаратный комплекс и система характеристик для диагностики уровня бимануальной координации, лично проведены эксперименты по исследованию сложноскоординированных движений рук, зрительных и слуховых вызванных потенциалов, М-ответа и F-волны при стимуляции нервов предплечий, показателей психомоторной активности, силы и работоспособности мышц предплечий, определению сенсорной и моторной асимметрии. Диссертантом выполнены анализ и обобщение результатов, составление таблиц и графиков, написание статей и диссертации.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, четырех глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 361 источник, в том числе 253 отечественных и 108 зарубежных, изложена на 354 страницах машинописного текста, содержит 70 рисунков и 63 таблицы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Структурно-функциональные основы произвольной двигательной Несомненно, что настольной книгой любого специалиста, сколь-нибудь занимающегося вопросами, касающимися движениями, является классический труд Н.А. Бернштейна (1966) «Очерки по физиологии движений и физиологии активности». К этой основополагающей работе и мы будем неоднократно обращаться по ходу изложения материала.

Движение – универсальное проявление жизнедеятельности, обеспечивающее возможность активного взаимодействия как основных частей тела между собой, так и целого организма с окружающей средой [43, 44].

Все движения можно разделить на непроизвольные и произвольные. Особый интерес представляют произвольные движения, возникающие как результат реализации программ, формирующихся в двигательных функциональных системах центральной нервной системы [12, 42-44, 187, 256].

Были описаны простейшие двигательные рефлексы, осуществляемые сегментарным аппаратом, и накладывающиеся на них все более и более сложные двигательные реакции, осуществляемые на спинальном, супраспинальном, мозжечковом и кортикальном уровнях [69, 86, 255, 254, 257, 258].

Описание уровней организации и регуляции произвольной двигательной активности у разных авторов в основном совпадает, отличия имеют место лишь в деталях. Eccls (1981) выделил несколько иерархических уровней: двигательная единица; спинальные рефлекторные механизмы; проприоспинальный контроль и ствол мозга; контроль со стороны червя мозжечка; промежуточная часть мозжечка и двигательная кора; полушария мозжечка и препрограммирование движений;

кора больших полушарий головного мозга [256, 258, 266, 272, 309].

Представленные уровни можно объединить в так называемую нейромоторную систему. В широком смысле слова под нейромоторной системой понимают структурно-функциональное единство различных уровней центральной нервной системы и эффекторного аппарата [29-30, 44, 107, 271, 302].

Многостороннее взаимодействие центра и периферии этой системы организовано по классическому типу функциональных систем. С точки зрения П.К.

Анохина, функциональная система – это динамические, саморегулирующиеся организации, деятельность всех составных элементов которых способствует получению жизненно важных для организма приспособительных результатов. Центральным системообразующим фактором каждой функциональной системы является результат деятельности, определяющий в целом для организма нормальные условия течения физиологических процессов [11-13].

При оценке тенденций развития теории функциональных систем в аспекте организации двигательной активности отмечается их антиэнтропийный характер, поскольку их структура обеспечивает устойчивость и упорядоченность при саморегуляции [213]. В своих работах К.В. Судаков отмечает, что именно функциональные системы в разных условиях жизнедеятельности на основе полезных приспособительных для организма результатов, позволяют их хаоса и шума выбрать существенные элементы процесса, которые определяют эти результаты, и нацелить деятельность именно на эти процессы и их характеристики [219, 222, 224, 231].

Эффективность функционирования формирующейся нейромоторной системы и эффективность иерархии управления движениями характеризуется понятием координации двигательной активности [2, 10, 15, 35, 44, 352, 359]. Координация – это своего рода сложный сенсомоторный рефлекс, начинающийся с первичного афферентного потока и кончающийся точным адекватным ответом центра [3, 42, 141, 157, 189]. Сам афферентный поток координационного процесса представляет собой форму реагирования периферического аппарата на начатое или текущее движение [2, 54, 87]. В то же время центры могут осуществлять сложноскоординированные движения, только пластически реагируя на совокупную сигнализацию с афферентного поля, приспособляя посылаемые импульсы к тому, что в текущей реальной ситуации имеет место на периферии [30, 43, 107, 163].

Координация движений дает возможность выполнить двигательный акт наиболее совершенно, с максимальной экономией времени и сил. Для осуществления координационного процесса необходима целостность действий многих сенсорных систем организма [42, 188, 261, 263]. На этом подробнее мы остановимся ниже.

Процесс координации начинается с активации надсегментарных элементов управления движениями. Сущность надсегментарной организации произвольных движений выражается в формировании программ движения, алгоритма двигательных комплексов, так называемой «мелодии движения» по Бернштейну (1966).

Постоянное взаимодействие механизмов программного характера организации движений с механизмами конкретных исполнителей создает неповторимую индивидуальную моторику [44, 112, 228].

По мнению Н.А. Бернштейна, как правило, координационная двигательная программа приобретается и формируется с накоплением индивидуального опыта (игра на музыкальных инструментах, профессиональные двигательные навыки, спортивные движения и т.п.), что подтверждается и более поздними исследованиями [75, 192]. При этом немаловажное значение приобретают обратные связи [1, 65, 91, 160].

Спинально-сегментарный уровень организации движений характеризуется жесткостью программы исполнения и текущего контроля за реализацией каждого этапа мышечной компоненты и обеспечивает только ее количественную характеристику – силу, тонус, объем [4, 48, 115, 168, 169, 202, 267]. При этом спинальный уровень характеризуется разнонаправленными взаимодействиями (конкурентными, кооперативными и др.), в результате чего вычленяется наиболее значимая информация для реализации рефлексов и управления движениями [190].

Естественно, что немаловажная и хорошо исследованная роль в организации и управлении произвольной двигательной активности отводится мозжечку с его восходящими и нисходящими влияниями и функцией препрограммирования произвольных целенаправленных движений программного характера [51, 75, 256, 259, 271].

В центральной нервной системе существуют точные формулы движений или энграммы последних, причем эти энграммы охватывают в какой-то из мозговых инстанций весь процесс движения на всем его временном протяжении. Предполагается, что к началу запуска процесса двигательного акта в ЦНС имеется в наличии вся совокупность энграмм, необходимых для доведения этого процесса до получения полезного результата. Существование этих формул и механизмов, а также их экфории, т.е. процесса запуска, доказывается самим фактом наличия как сложноскоординированных двигательных навыков, так и автоматизированных движений [43, 138].

Корковый уровень регуляции движений представляет собой сложную морфофункциональную систему, ядро которой находится в области центральной роландовой борозды, где граничат между собой прецентральная извилина с преимущественно моторной функцией и постцентральная извилина с преимущественно сенсорной функцией. В области передней центральной извилины расположены центры движений противоположных конечностей [103, 115, 152, 195, 218, 232, 254, 270]. Отмечается важнейшая роль двигательной коры в организации и контроле тонкости и точности движений, особенно в процессе обучения [28, 29, 85, 112, 218, 243, 299, 327, 328].

При реализации бимануального ритмического теппинга установлено, что быстрые ритмические бимануальные движения представлены в ЦНС в виде моторной программы их такта и выполняются путем последовательной реализации этой программы [144, 146, 344 356]. В инициации моторной программы, по всей вероятности, участвуют более высокие уровни двигательной системы (дополнительная моторная, премоторная и префронтальные области коры), чем в процессе ее выполнения, который обеспечивается взаимодействием моторной коры и субкортикальных структур [20, 21, 37, 60, 76-78, 257, 315, 316, 350].

Отдельно хочется остановиться на работе Б.И. Гутника (1990), где отмечается, что в ЦНС механизмы бимануальной синхронизации, т.н. «таймер» связан с высшей ступенью иерархии моторного управления и периодически синхронизирует двигательные паттерны с корковых зон обоих полушарий, направленных на активацию мотонейронных пулов мышц каждой руки. Исходя из концепции А.А.

Ухтомского, можно предполагать, что синхронизирование важнейшего момента бимануальной деятельности отражает доминирующую констелляцию симметричных кортикальных флексорно-экстензорных центров каждой руки, объединенных общим рабочим ритмом. Важно, что «таймерный механизм» формируется в результате подобной «сонастройки», являясь частным случаем усвоения ритма и рабочего объединения нервных центров. Отмечается, что трудовые движения в большей степени соотносятся с быстрой и точностной бимануальной деятельностью [48, 75, 114, 271, 302].

Большой экспериментальный и клинический материал по организации двигательной активности получен по средствам электроэнцефалографии, отражающей состояние церебрального гомеостаза. Хорошо известно значение ЭЭГ в оценке общих и местных изменений больного и здорового мозга [236, 288, 331, 342]. Так, установлено, что при выполнении произвольных двигательных задач наблюдается гетерогенность и неравнозначность ритмов ЭЭГ. При этом количество и частотные параметры спектральных компонентов определяются главным образом индивидуальной выраженностью альфа-ритма [41, 56-58, 246, 250].

Изучение электрофизиологических коррелятов инициации и прекращения движения показало, что инициация и прекращение однократного произвольного движения сопровождаются возникновением паттернов корковой активности, имеющих одинаковую конфигурацию. При этом комплексное использование методик амплитудной модуляции ЭЭГ и медленных потенциалов позволяет выявить специфичность формирования двигательных программ [32, 33, 250]. Используя закономерности нейрофизиологических коррелятов, проведено обоснование биоуправления в психомоторном обучении, зависящего от исходных параметров альфа-активности [17, 18].

1.2. Исследование произвольной двигательной активности Несомненно, что координация двигательной активности человека – один из наиболее интересных объектов физиологических исследований. Произвольные движения теснее, чем какая-либо другая функция, связаны с высшими отправлениями центральной нервной системы и с высшей нервной деятельностью [44].

На протяжении многих лет основным приемом исследования движений являлись измерение и регистрация различного рода механических проявлений работы мышц с широким распространением эргографии и динамометрии. Среди методов изучения координации двигательной активности следует упомянуть циклограмметрию и ее вариации [44, 187].

Однако при проведении психофизиологических исследований, особенно у лиц, профессионально связанных с необходимостью тонкой координации движений рук, а также в условиях патологии опорно-двигательного аппарата и нервной системы возникает необходимость оценить состояние этой функции организма, а также степень выраженности ее изменений при различных условиях [9, 19, 80, 83, 91, 96, 117, 122,, 146, 148, 247].

В работе В.А. Еренкова (1990) сделана попытка сформулировать требования к устройствам и способам изучения координации произвольных движений рук.

Они включают возможность исследования бимануальной координации у людей различного возраста в зависимости от функционального состояния ЦНС, условий внешней среды и т.д., возможность исследования степени нарушения координации движений рук при органических нарушениях ЦНС с учетом тяжести процесса, фазы заболевания и локализации поражения, объективность решения вопросов профессионального отбора работников для производств, требующих от исполнителя высокой степени скоординированности произвольных движений рук, решения некоторых вопросов экспертизы трудоспособности при заболеваниях ЦНС и опорно-двигательного аппарата. При этом получаемые показатели скоординированности произвольных двигательных актов должны в полной мере характеризовать процесс и быть удобными для сравнения и обработки. Как отмечает автор, в настоящее время нет простого и удобного прибора для объективного исследования координации движений рук в норме и патологии. Между тем такое исследование имеет важное значение для оценки состояния двигательной функции, а следовательно, и состояния центральной нервной системы и высшей нервной деятельности. Кроме того, не разработаны способы количественной оценки нарушений координации движений при различный патологических состояниях [88].

Встречающиеся в практике, а также описанные в литературе способы и устройства для решения этой задачи имеют ряд существенных недостатков. Так, определение степени скоординированности движений производится в какой-либо одной плоскости. Кроме того, все известные способы не дают возможности синхронного определения характеристик пространственной координации произвольных движений обеих рук одновременно. Сложность реализации многих методик и отсутствие четких сопоставимых показателей, характеризующих двигательный и координационный процессы, снижают ценность получаемых результатов [75, 88, 114, 117, 148, 165, 269].

По внешней картине движения можно сделать определенные заключения о его внутренней структуре. Однако этот путь косвенный, не всегда надежный и приводит к ошибочным заключениям, поскольку один и тот же внешний результат может достигаться в нейромоторной системе разными путями, различными физиологическими механизмами [117, 201, 271, 328, 341].

Арсенал средств для анализа двигательной функции человека не мал, уже давно наметилась необходимость проникнуть внутрь физиологической структуры естественного произвольного движения.

1.3. Сенсорное обеспечение произвольной двигательной активности Немаловажную роль среди механизмов координации и осуществления сложноскоординированных произвольных движений занимает аналитикоинтегративная деятельность головного мозга и коры больших полушарий. Анализ осуществляется конкретными специфическими сенсорными системами, выявляющими определенную категорию, модальность входящих сигналов [97, 99, 215, 235, 256, 317, 287, 340].

Проблематика сенсомоторной интеграции имеет давнюю историю и связна, прежде всего, с именем И.М. Сеченова, который отмечал, что «Дальнейший шаг в эволюции чувствования можно определить, как сочетанную или координированную деятельность специальных форм чувствования между собой и с двигательными реакциями тела». Однако традиционный путь изучения сенсорных систем состоит в детальном анализе всех звеньев передачи информации от рецепторов до высших уровней его проекции. При этом давно известно, что в естественных условиях обычно используются сигналы разных модальностей. Поэтому в физиологии остро стоит вопрос о взаимодействии сенсорных систем. Чаще всего речь идет о влиянии сенсорных сигналов одной модальности на величину реакции на сенсорные сигналы другой модальности. Ввиду сложности поставленных задач и при отсутствии подходящих методов исследования, разработка физиологической стороны этих процессов ведется не очень интенсивно [72, 74, 99, 260, 322].

Целенаправленные движения – это пространственно ориентированные движения, и для их осуществления необходима не только сложная переработка информации, поступающая в виде сложных сенсорных комплексов, связанных с движением, но и сенсорная информация, связанная с системами координат тела, и их привязки к внешнему пространству [44]. Далее автор отмечает, что при решении вопросов сенсомоторной интеграции следует обратить внимание на соотношение сенсорных и моторных функций во времени. При этом сенсорный процесс достигает своего максимума, когда внешний мир отображается в виде целостного образа, тогда как совершенство моторного акта характеризуется автоматизацией требуемых действий и подавлением сознательной компоненты. Мозг, используя эфферентные системы, регулирующие сенсорный приток, активно отбирает биологически важные сигналы. Несомненно, что сенсорные системы являются каналами, обеспечивающими эфферентный синтез, являющийся основой деятельности функциональных систем, при этом действует целый комплекс раздражителей различной модальности. Конвергенция сенсорных импульсов наблюдается на разных уровнях ЦНС, наиболее важным и исследованным из которых является корковый.

Однако даже с точки зрения участия в анализе специфической сенсорной информации роль стволовых реле сенсорных систем представляется достаточно сложной. Немаловажная роль отводится и базальным ганглиям, имеющим выраженные многосторонние связи и участвующим в обеспечении моторных, сенсорных и других функций [42-44, 69, 113, 139, 148, 183, 266, 315, 316, 322].

Отмечается, что в стриопаллидарной системе существует своеобразный «тройник», роль которого выполняет хвостатое ядро – большое количество афферентов от разных уровней мозга формирует интеграл одновременно ко входу и выходу системы: к анализаторам и моторной коре. При этом через хвостатое ядро, параллельно известному сенсомоторному пути, проходит и моторно-сенсорное направление процессов, в котором ведущая роль принадлежит двигательной афферентации [123, 316]. При этом объектом моторно-сенсорного влияния являются анализаторы, и в результате этого влияния они используются в поведении как следящие системы, за счет чего обеспечивается произвольный уровень управления, опережающий режим настройки и скоординированность с работой скелетной мускулатуры. Оснащенность мозга таким блоком предполагает возможность строить движения на сенсорном фоне, а перцептивные процессы – на двигательном, что и составляет важное условие константности пространственного восприятия [123, 113, 161, 211, 251, 306, 324, 357].

В ряде исследований показано, что важное значение имеет вероятностное пронозирование поступления стимула, определяющее прогнозирование ответной двигательной реакции. При этом преднастройка возникает как в моторной, так и в сенсорной сфере. Клинические данные свидетельствуют о неоднозначности двигательных реакций на сигналы различной модальности [50, 51, 235].

В работах А.В. Завьялова отмечается, что функциональные системы организма представляют собой объединение гетерогенных структур, относящихся к различным анатомическим образованиям [11, 12]. Кроме того, П.К. Анохиным и его учениками показано, что функциональные системы организованы по иерархическому принципу. Логично ожидать, что функции разной модальности и степени сложности всегда взаимосвязаны по своим количественным характеристикам [97, 99, 134, 323, 333].

Накоплено достаточное количество научных фактов, на основании которых можно сформулировать положения, характеризующие основные свойства интермодальных соотношений сенсорных, моторных и вегетативных функций. Ряд работ посвящен изучению особенностей корреляции между уровнями чувствительности анализаторов и характеристиками произвольных движений [97, 99, 351, 345]. В этих исследованиях выявлена функциональная сопряженность уровней активности анализаторов и нейромоторных структур. Сенсомоторная сопряженность имеет четко выраженный индивидуальный характер в зависимости от состояния нейродинамики.

Полученные в этих работах результаты послужили основанием для более углубленного анализа многосторонних взаимосвязей сенсорных и моторных функций [14, 97, 99, 134, 354, 359].

Выявлено, что половые различия в картине многосторонней интермодальной корреляции были выражены больше различий средних величин показателей в ранжированном ряду. Анализ интегральных характеристик, отражающих общую картину интермодальных взаимосвязей, показал, что уровень и своеобразие функционального состояния организма можно охарактеризовать через сумму, соотношение и степень упорядоченности изучаемых показателей.

Обнаруженное явление относительно устойчивого и градиентного распределения уровней функционального состояния биологических структур, являющихся субстратом функций разной модальности, не вызывает сомнений. Оно находит свое выражение в параметрах интермодальной корреляции и упорядоченности распределения показателей активности. Вышесказанное свидетельствует о существовании подобного системообразующего механизма для всего мозга.

По-видимому, за обнаруженными явлениями скрывается деятельность, которая в самоорганизующихся системах обеспечивает субординацию, сонастройку, согласование и сопряженность биологических структур и их функций [11-13, 97-99, 102, 134, 141, 143].

Понятие «субординации» обозначает подчиненность нижележащей биологической структуры вышележащей в иерархически организованном механизме регуляции функций. Субординация приводит к установлению определенного соотношения уровней функционального состояния структур. Например, состояние мышц зависит от влияния сегментарных центров, состояние которых, в свою очередь, зависит от влияния центов подкорки и коры.

Под понятием «согласование» имеется в виду явление, выражающиеся в соразмерном распределении уровней активности между взаимосвязанными биологическими структурами, которое необходимо для их гармонической реакции при осуществлении целесообразного поведения системы. Это явление более сложное по своему происхождению, чем соподчинение. Соразмерное распределение активности взаимосвязанных структур может быть следствием тонических и фазических влияний из разных источников, расположенных на разных уровнях мозговой иерархии. Примером может служить четкое взаимоотношение активности спинальных центров в процессе сложноскоординированной деятельности. Спинальные нейроны получают регулирующие влияния из различных центров мозгового ствола, мозжечка, коры больших полущарий, рецепторов работающего опорно-двигательного аппарата и других источников.

Термин «сонастройка» близок к понятию «согласование», но обозначает такое согласование уровней активности биологических структур, которое является выражением готовности к определенной сложной деятельности. Так, при наличии доминирующей пищевой мотивации повышается уровень функционального состояния многих сенсорных, моторных и вегетативных центров (и регулируемых или исполнительных органов).

Понятие «Соподчинение» используется для обозначения такого явления в системе, которое обусловлено зависимостью биологических структур от регулирующих влияний из одного и того же источника. Соподчинение является причиной возникновения определенного соотношения уровней функционального состояния регулируемых структур. Например, генерализованное повышение активности центров спинного мозга является следствием нисходящих облегчающих влияний ретикулярной формации.

Термин «сопряженность» применяется для обозначения феномена относительно постоянной и устойчивой взаимной связанности уровней функционального состояния различных биологических структур. Сопряженность является следствием многочисленных нервных влияний, получаемых структурами при осуществлении в организме отношений субординации, соподчинения, согласования, сонастройки и текущего многостороннего взаимодействия структур (по А.В. Завьялову, 1990).

Сущность проблемы, к которой мы обратились, по мнению Г.А. Куликова (1994), может быть сведена к двум основным вопросам: 1. Каким образом один и тот же сигнал может вызывать различные двигательные акты? 2. Каким образом одно и то же движение может формироваться при восприятии различных сенсорных стимулов? При этом отмечается, что селективность сенсорного обеспечения сенсомоторной координации может иметь большое значение для уменьшения возникновения ошибочных действий. Исключение неадекватных реакций может быть основано на избыточном сенсорном сообщении, снятии неопределенности показаний одного из сенсорных сигналов с помощью механизмов полисенсорной конвергенции [130, 141, 143, 171, 174].

Практическое отсутствие адекватной методологии исследования зрительномоторных взаимоотношений при реализации сложных произвольных целенаправленных движений заставило обратить внимание на исследование соответствующих вызванных потенциалов. Широкое внедрение этого метода заложило основы нейрометрики, которые теперь используются различными специалистами для изучения психофизиологических коррелятов [229, 236].

Интересно, что отдельные компоненты, регистрируемых зрительных вызванных потенциалов связаны с различными афферентными подсистемами. Исследование взаимоотношений между компонентами зрительных вызванных потенциалов дает представление о характере взаимодействий церебральных систем, участвующих в их генерации. Установлено, что при высоком уровне функциональной активности головного мозга наблюдается большая дифференцированность в работе отдельных звеньев специфических и неспецифических систем афферентации, а также большая межполушарная асимметрия активности различных функциональных подсистем [103-106, 108, 173, 273]. Следовательно, можно предполагать, что исследование корреляционных связей амплитудно-временных компонентов зрительных вызванных потенциалов с характеристиками двигательной активности может дать вполне адекватную картину зрительно-моторных взаимоотношений [308, 357].

Результаты клинических исследований у больных с нарушениями функций базальных ганглиев показывают десинхронизацию соотношений простой двигательной реакции с характеристиками поздних компонентов зрительных вызванных потенциалов [140, 343]. Значение поздних компонентов в соотношении с простой двигательной реакцией просматривается в ситуациях прогнозирования наступления события. При этом у детей установлена связь с формированием памяти и непосредственным отношением к целенаправленной деятельности. Отмечено, что по фоновым значениям вызванных потенциалов можно прогнозировать успешность оперативного выполнения деятельности с использованием оперативной памяти. Существенное значение при этом будут иметь монотонность выполняемых действий, снижающих восприятие, и анализ зрительной информации.

Важную роль будет играть и эмоциональная окраска действующего стимула [45, 126, 129, 140].

Ведущая роль в зрительно-моторной интеграции отводится и латерализации поступления сенсорного сигнала. При этом латерализация поступления сигнала увеличивает межполушарную асимметрию с выраженным значением правого полушария. Увеличение асимметрии поздних компонентов в контрлатеральном полушарии увеличивается при напряжении внимания. В условиях «моторного внимания» изменения закономерно наблюдаются в премоторных отделах коры.

Характерно, что степень асимметрии будет определяться в значительной степени работающей рукой. В то же время зрительная информация, в свою очередь, существенно влияет на выполняемое движение и его пространстевенно-временные характеристики. Отмечается, что устойчивая синхронизация двигательных ответов с изосинхронной последовательностью зрительных стимулов описывается моделью центрального таймера [10, 70, 79, 110, 111, 120, 145, 146, 170, 184].

В связи с вышесказанным немаловажное значение отводится обратным связям по зрению, которые играют главную роль в процессе предварительного обучения, а также коррекции командных программ обученного испытуемого в случае отклонения результатов движения от задания [12, 44, 226]. Характерно, что при упрочении двигательных навыков большая часть сенсорной информации обрабатывается и используется на подкорковых уровнях [70, 184, 272].

Ряд исследователей обнаружили связи эффективности моторной деятельности со значениями отдельных компонентов зрительных вызванных потенциалов.

Немаловажным является наличие корреляции вызванных потенциалов с процессами сенсорного анализа. В распознавании зрительных образов большое значение имеют их угловые элементы. При этом зашумленные зрительные образы вызывают усиление когерентных связей [25-27, 99, 119, 186, 197, 200, 273].

Исследование зрительно-моторных взаимоотношений, помимо фундаментального значения, является важным в спортивной физиологии, носящей прикладной характер, физиологии труда и реабилитологии [23, 70, 99, 114, 184, 192].

В исследованиях А.В. Завьялова было показано, что сенсорные и моторные функции находятся в состоянии сопряженности, и с возрастанием чувствительности слухового анализатора сокращается время двигательной реакции [97, 99].

В ряде исследований установлено, что время простой реакции, как и время выбора на звуковые раздражители, зависит от латерализации поступления слухового стимула [97, 109, 131, 280]. Интересным является факт, что ведущий сенсорный вход может меняться от простой реакции к реакции выбора у одного и того же человека [131, 285, 292].

Двигательная деятельность, связанная со слуховым контролем, существенно влияет на функциональное состояние слухового анализатора, увеличивая его дифференциальную чувствительность [226, 290]. При этом изменение слуховой чувствительности будет сопровождаться динамикой активации элементов других сенсорных систем [5-7, 97, 99, 131, 226].

В ряде работ обсуждаются данные о структурных основах организации слуховой сенсорной системы. Отмечается, что характерной особенностью нисходящих путей является малочисленность аксонов, входящих в их состав, и широкое ветвление в тех образованиях, где они заканчиваются, в том числе и структурах, отвечающих за организацию и реализацию произвольной двигательной активности [29-31, 141-143, 172, 279].

Анализ роли специфических образований слуховой сенсорной системы в механизмах выделения значимых признаков акустических стимулов показал, что они тесно связаны с сенсомоторной корой как прямыми путями от внутреннего коленчатого тела и слуховой области коры, так и опосредованными, идущими через ряд ядер таламуса [29, 67, 141, 277, 313, 321].

Длиннолатентные, средне- и коротколатентные (акустические) слуховые вызванные потенциалы в достаточно полной мере характеризуют функциональное состояние структур сенсорной системы на основе анализа их амплитудновременных характеристик [67, 105, 166, 236, 277, 285].

Многолетнее исследование акустических стволовых вызванных потенциалов показало, что их характеристики зависят от латерализации поступления стимула и определяются достаточно устойчивыми величинами латентных периодов и межпиковых интервалов с некоторыми половыми различиями [46, 133, 208, 209, 216, 217, 227, 240, 242].

Исследование взаимоотношений характеристик слуховых вызванных потенциалов с активностью структур, связанных с организацией произвольной двигательной активности, показало, что вход классического слухового пути на фронтальную область коры осуществляется преимущественно с таламического уровня [29, 30, 141, 143]. Характерно, что если определение значимости связано с выходом на определенные эффекторные аппараты, то в зависимости от задачи и стадии ее решения это может осуществляться на различных уровнях центральной нервной системы. Доказано, что избирательный характер реагирования может проявляться на докортикальном уровне [29, 30, 141, 143, 212, 266].

В связи с этим особый интерес представляет изучение стволовых вызванных потенциалов, отражающих функционирование подкорковых слуховых структур [46, 208, 209, 227, 357].

А.С. Батуев в своей работе отмечает, что отражение значимых признаков акустических сигналов происходит в структурах мозга, связанных с формированием двигательных актов. Это, по-видимому, лежит в основе принципа «согласования движений с чувствованием», выдвинутого еще И.М. Сеченовым, и позволяет думать, что именно с деятельностью этих структур связаны процессы декодирования сенсорных сообщений. Следовательно, в нейрофизиологическом понимании определение значимости слуховых сенсорных сигналов есть установление соответствующей закономерности взаимодействия нервных элементов сенсорных и двигательных систем [30].

В ряде исследований отмечается необходимость применения информационного анализа при исследовании сенсорных систем, в том числе и слуховой [99, 132, 164]. Отмечается, что такой анализ позволяет выявить ряд существенных признаков, влияющих на передачу слуховой информации и ее интеграцию в сенсомоторную систему. При этом важными показателями являются энтропия и избыточность распространяющейся сенсорной информации [99, 132, 164, 203, 213, 220, 221, 244, 245].

В ряде исследований отмечается, что исследование вызванных потенциалов в настоящее время широко используется в качестве функционального индикатора афферентных процессов, протекающих в сенсорных системах [67, 104, 239, 260].

Фактический материал этих исследований, обобщенный в литературе, является фундаментальной составляющей представлений о функциональной организации мозга. Вызванные потенциалы являются отражением афферентных процессов на суммарном, системном уровне [239, 261].

Отмечается, что существенной задачей сенсорной интеграции является изучение процессов временных взаимоотношений. Если одновременная интеграция, вероятно, обусловлена как процессами, протекающими на периферии сенсорной системы, так и в центральных структурах (межсенсорная разномодальная интеграция), то, по-видимому, последовательная интеграция – главным образом центральными процессами [165, 264].

В исследованиях А.В. Завьялова выявлено соотношение времени двигательной реакции в зависимости от уровня чувствительности сенсорных систем. Различия в характере корреляции изученных показателей показывают, что разность в уровнях чувствительности сенсорных систем играет важную роль в интегративной деятельности мозга [97, 99].

Интересным являются обнаруженные факты повышения чувствительности одной сенсорной системы при активации другой [8, 64, 99, 111].

При этом подобные исследования имеют важное прикладное значение. Так, отмечается важность анализа динамического взаимодействия сенсорных систем при различных видах операторской деятельности [64, 156]. Установлено, что флуктуации порогов чувствительности зрительного, слухового и тактильного анализаторов синхронны и связаны с процессами центрального управления [64, 97].

А.М. Иваницкий и соавт. изучая вызванные потенциалы при конкуренции зрительных и слуховых словесных сигналов, предполагают, что селекция сигналов мозгом основана на функции памяти, т.е. запоминании нужных и торможении ненужных сигналов. Тезис о лучшем запоминании того, на чем сконцентрировано внимание, становится достаточно очевидным. Механизм торможения избыточной информации в мозге является универсальным и определяется уже на уровне нейронов-детекторов опознания сложных фигур [111].

1.4. Эффекторное обеспечение произвольной двигательной активности Н.А. Бернштейн отмечает, что координация не вытекает дедуктивно из понятия эффекторного процесса. Если центр пошлет на периферию правильную и целесообразную эффекторную цепь, она спроецируется на периферии в виде правильного и целесообразного движения. Однако понятие координации применимо к объяснению эффекторного процесса лишь с момента понимания того, что двигательная периферия не имеет жесткой, механической связи с центром, т.е. движение не детерминируется полностью эффекторным процессом. В тоже время двигательный эффект центрального импульса не может быть предрешен в центре поскольку координационный рефлекс представляет собой не дугу, а замкнутое кольцо с функциональными синапсами у обоих концов полудуг [44].

Исходя из классических постулатов физиологии движений и двигательной активности, а также значительного материала по исследованию центральных механизмов управления движениями, особое внимание следует обратить на изучение эффекторного аппарата в аспекте его участия в реализации произвольных движений [153, 189, 206, 214, 272].

В настоящее время при интенсивном внедрении компьютерных информационных технологий бурно развивается необходимая база для проведения электронейромиографических исследований [249]. Эти исследования привели к обособлению электронейромиографии в клинике и экспериментальных исследованиях [189, 249].

На начальном этапе применения электронейромиографии исследователи ограничивались изучением упрощенных движений, модулирующих ту или иную несложную деятельность двигательного аппарата – сгибание и разгибание, статическое напряжение и т.п. Это объяснялось необходимостью избегать таких движений, которые могли вызвать смещение электродов, и возникновения в связи с этим грубых артефактов. Тем не менее, уже в тот период были получены некоторые фундаментальные данные о координации мышечной деятельности у человека [72, 73, 151, 187, 189, 249].

В дальнейшем разработка приемов защиты от помех и другие технические усовершенствования обеспечили возможность электромиографических исследований во время движения с свободным перемещением той части тела, на которой укреплены электроды, и перемещения человека в пространстве [189, 249]. Это позволило перейти от исследований упрощенных движений к изучению таких произвольных двигательных актов, как ходьба, рабочие и спортивные движения.

Однако в отношении тонких координаций мышечной активности, например, произвольных бимануальных движений, данная проблема до сих пор не решена.

Расширение этого направления работ было связано с общими тенденциями развития физиологии, в которой возник существенный интерес к синтетическому изучению организма, и особенно с запросами практики – медицины труда, физиологии спорта и практической медицины [9, 15, 47, 83, 96, 150, 153, 180].

В дополнение к анатомическим, в известной мере схематичным представлениям о функциях тех или иных мышц накоплен большой материал об их реальном участии в движениях различного типа – сгибании и разгибании, отведении и приведении, ротации [187, 195].

Интересным является факт, что электромиографическая картина характеризует состояние не только отдельных мышц и мышечных волокон, но и дает представление о состоянии сегментарных и надсегментарных структур, участвующих в регуляции мышечного тонуса и двигательных актов (пирамидной и экстрапирамидной систем), тем самым способствуя улучшению понимания механизмов координации двигательной активности и возможных механизмов двигательных нарушений [105, 176, 177, 187-189].

В этом отношении ценными являются не только результаты интерференционной электронейромиографии, отражающие суммарную электрическую активность исследуемых мышц, но и показатели стимуляционной миографии. В частности, регистрация параметров М-ответа и F-волны дает не только масштабные представления о функциональном состоянии двигательных единиц, особенностях нервно-мышечной передачи в зоне ответственности, стимулируемого нерва, но и о состоянии спинального уровня регуляции движений, возбудимости мотонейронных пулов и проведении двигательной импульсации по соответствующим путям [105, 176, 177, 327, 328].

В то же время при всех больших возможностях электромиографии ее нельзя рассматривать как универсальную методику исследований двигательной активности человека, призывая заменить все остальные. Для полноценного анализа движений необходимо сочетание электромиографии с одновременной регистрацией механического эффекта. Простейшие механограммы при этом дают возможность сопоставлять картину возбуждения с фазами движений [187-189].

Сочетание миографии с более совершенными методами регистрации механических параметров движений открывает огромные перспективы. Исчерпывающий анализ координации двигательного акта возможен только при сопоставлении его внутренней и внешней структур. При этом большинство электромиографических исследований координации двигательной активности в настоящее время проводится с одновременным или последовательным сопоставлением тех или иных механических параметров движения.

Интереснейшим аспектом изучения координационной структуры двигательных актов является процесс выработки и становления двигательного навыка [16, 32, 35, 36, 53, 52, 180, 189]. При этом выполнение двигательных актов под влиянием их многократного повторения содержит в себе много компонентов, в том числе и совершенствование координационной структуры конкретных двигательных актов [47, 63, 84, 85, 91, 118, 159, 175, 198, 228, 237].

В своем, ставшем классическим, труде Р.С. Персон (1969) отмечает, что в сложных двигательных актах изменение двигательной активности мышц в результате выполнения движений и тренировки могут быть различными. Совершенствование биомеханической структуры движения ведет к экономизации работы мышц, в результате чего электрическая активность ряда мышц может уменьшиться, при силовых и скоростных движениях в процессе выработки навыка, работающие мышцы, наоборот, начинают больше вовлекаться в движения. Установлено, что в результате совершенствования координации может происходить перераспределение возбуждения между различными мышцами.

При этом, как показали электромиографические исследования, наиболее общей и характерной чертой изменений координации двигательных актов при выработке навыка является переход от генерализованного, распространенного возбуждения в пространстве и времени, к возбуждению более локальному и концентрированному и потому более экономному [187-189].

1.5. Роль асимметрии в реализации двигательной активности В своей работе мы, так или иначе, сталкивались с проявлениями моторной и сенсорной асимметрии и ее влияния на реализацию процессов произвольной бимануальной координации. Поэтому позволим себе коснуться в данном разделе обзора этого феномена.

Несомненно, что одним из фундаментальных факторов, обеспечивающих высокую эффективность в работе головного мозга, является специализация полушарий по способу обработки информации [137]. При этом специализация носит преимущественно количественный, а не качественный характер, а межполушарная асимметрия динамический, определяемый произвольной деятельностью [233, 295, 293]. Процессы вероятностного прогнозирования осуществляются с участием обоих полушарий при большем участии левого. Правое полушарие обеспечивает оценку неопределенной среды и прогнозирование маловероятных событий [167].

Причем правое и левое полушария используют разные стратегии при опознавании объекта [100, 181].

В ряде исследований, основанных на анализе ЭЭГ, отмечается, что важным фактором асимметрии является доминирование одной из рук. При этом хорошая организация альфа-ритма отмечается у правшей и его функциональная недостаточность у левшей и амбидекстров [207]. В то же время при исследовании высокоскоординированных движений при письме не было выявлено связи асимметрии с предпочтением одной из рук [61]. Вероятно, следует говорить о преимуществе одного из полушарий в отношении определенной нервно-психической деятельности, имеющей выраженные межгрупповые различия, связанные с латерализацией ведущей руки [39, 40, 92, 93, 95, 96, 135, 136].

Несомненно, интереснейшим феноменом жизнедеятельности человека является так называемая «рукость». Интересным является факт, что при формировании определенных двигательных навыков при выполнении сложных движений асимметрия нивелируется [22, 81, 149]. Однако в ряде исследований отмечается, что успешность занятия в конкретном виде спорта будет зависеть от индивидуального профиля асимметрии. При этом латерализация моторных и сенсорных функций может изменяться с ростом спортивного мастерства [89, 93, 94, 128, 179].

В настоящее время установлены взаимоотношения между профилями моторной и сенсорной асимметрии [95, 116, 307, 338]. Отмечается, что у правшей преобладают правосторонние признаки асимметрии в слухоречевой и зрительной системах. Это справедливо и для амбидекстров. У левшей в слухоречевой системе преобладало левое ухо, а в зрительной – в равной степени обнаруживались левые и симметричные признаки и отсутствовали правосторонние [95].

Имеются данные, что в 85% случаев наблюдается наличие бимануальной асимметрии по времени моторной реакции. Отсутствие же различий в направленности и величине асимметрии в зависимости от вида стимула указывает на наличие связей с центральными моторными функциями [193]. Исследовав временные параметры теппинга в зависимости от мануальной асимметрии, установили, что выполнение бимануального синхронного движения под управлением доминантного полушария реализуется при эффективном межполушарном взаимодействии, осуществляемом через мозолистое тело на основе реципрокности. Управление синхронными бимануальными движениями опирается на возможности доминантного полушария, причем снижение функций субдоминантного полушария не приводит к снижению эффективности выполнения движений. При этом сама мануальная асимметрия влияет на межполушарную активацию [121, 127, 144, 330].

Довольно большое количество работ посвящено проблеме асимметрии при распознавании различных образов. Разноориентированные изображения распознаются лучше левым полушарием, однако при тренировке правое начинает доминировать над левым. При этом правое полушарие лучше справляется при распознавании сложных образов, а левое допускало ошибки при анализе и сложных, и простых стимулов [68, 82, 162, 185].

Отмечается, что для деятельности правого полушария типична высокая актуальность зрительного пространства в целом, относительно большая актуальность левого пространства, опоры на горизонтально-вертикальные координаты, способность конструировать целостные симметричные формы. При подавлении функций правого полушария происходила деформация оценки пространства [178]. В то же время имеются данные, что распознавание зрительных образов зависит от их зашумленности и геометрической формы. При этом выявлены четкие половые различия. Так,эталонные стимулы лучше воспринимаются мужчинами с участием правого полушария, а женщины более помехоустойчивы. Характерно, что зашумление приводит к повышению ошибок при осуществлении моторной деятельности [101, 230, 253].

В последнем разделе нашего обзора представляется просто необходимым рассмотреть различия между мужчинами и женщинами, проявляющиеся в различных сферах жизнедеятельности.

Несомненным является проявление половых различий в психофизиологических показателях (ЭКГ, ВП, КГР, ЧСС и др.) в зависимости от сложности экспериментального задания. При равенстве фоновых психофизиологических характеристик активная деятельность вызывает выраженные половые различия. Усложнение поставленной задачи увеличивает сдвиги у женщин [234].

Очевидно, что половые различия прежде всего отмечаются на уровне функционирования центральной нервной системы. Так, установлено, что уровень пространственной синхронизации ЭЭГ достоверно выше у мужчин, имеющих более высокий уровень неспецифической активации коры, обусловленный особенностями подкорковых структур. До сих пор остается дискутабельным вопрос, являются ли выявляемые различия следствием текущего функционального состояния, или они обусловлены конституциональными особенностями устройства мозга [38].

В плане обсуждения поставленного вопроса о возможной морфологической основе уместно вспомнить, имеющиеся данные об анатомических различиях мужского и женского мозга [195]. Так, межталамические связи (анатомические образования), играющие важную роль в выравнивании возбудимости обоих полушарий, у женщин несколько более развиты, чем у мужчин. На кортикальном уровне выявлено, что мужской мозг характеризуется более фокальным представительством элементарных функций, а женский более диффузным [38].

Несомненным является влияние гормонального фона на системные реакции мозга, отмеченные в работах Ткаченко Н.М. (1995) и Вольф В.И. (1998). Исследование действий стероидных гормонов проводится давно. Обнаружены изменения электрической активности мозга и некоторых подкорковых образований с накоплением эстрогенов в преоптической области гипоталамуса, стволе мозга и аденогипофизе. Поскольку гипоталамическая область принимает активное участие в организации работы мозга, то изменение уровня половых гормонов находит отражение в формировании картины ЭЭГ и ответных реакциях на афферентные раздражения, основанных, вероятно, на процессах синаптической передачи и изменении обмена медиаторов. Выявлен половой диморфизм в паттерне церебральной организации, определяющей специфику стратегий различной деятельности. Значимо, что половые различия в структурах мозга и механизмы, запрограммированные ранее, находятся под влиянием половых гормонов в течение всей жизни и постоянно меняются. Различия, наблюдаемые в мозговых структурах за пределами гипоталамуса, таких как гиппокамп, включают проявления умственных способностей и других процессов, поскольку гиппокамп является одной из основных внегипоталамических структур мозга, которая подвергается половой дифференцировке.

Многолетний интерес к произвольной двигательной активности и важность этой, пожалуй, одной из главных, проблем физиологии позволили всесторонне изучить все аспекты ее организации и регуляции, начиная с уровня спинного мозга и заканчивая программным корковым уровнем. Обосновано участие различных структур центральной нервной системы в обеспечении различных видов двигательной активности в условиях деятельности и поведения человека с использованием классических постулатов научной парадигмы – теории функциональных систем. Однако несмотря на огромный накопленный материал, такой феномен, как координация бимануальной произвольной двигательной активности, исследован крайне недостаточно. Несмотря на то, что понимание механизмов организации и регуляции данного феномена является необходимым для многих сфер жизнедеятельности человека и отраслей медицинской и физиологической науки. Существенным пробелом, замедляющим проведение фундаментальных и прикладных исследований, является отсутствие полноценных, физиологически обоснованных методов такого исследования. Имеющийся арсенал средств не удовлетворяет в полной мере сформулированным требованиям к подходам и устройствам и не позволяет дать исчерпывающую качественную и, что немаловажно, количественную характеристику процесса и уровня бимануальной координации.

Многочисленные исследования сенсорного обеспечения произвольной двигательной активности вообще и движений рук, в том числе и сочетанных, в частности, позволило достаточно в полной мере обосновать участие различных сенсорных систем в обеспечении движений. Описаны роли и значения отдельных специфических и неспецифических систем мозга и их структур в организации сенсорно-моторной деятельности как на уровне отдельных анализаторов, так и на уровне межсенсорного взаимодействия. Однако имеющиеся данные не полностью раскрывают механизмы сенсорного сопровождения сложноскоординированных движений и не дают полного объяснения выявляемым возрастным и половым различиям сложных координаций, вероятно, основанным на особенностях внутрисенсорных, интермодальных и сенсорно-моторных взаимоотношений, обладающих устойчивостью в группах и выраженных индивидуальными проявлениями сенсорной и моторной асимметрии. Что, в свою очередь, не позволяет прогнозировать успешность освоения трудовых и спортивных навыков на основе мультипараметрического анализа.

Сформулированная Н.А. Бернштейном более полувека назад проблема соотношения центра и периферии – двигательной программы и эффектора в настоящее время решена лишь на уровне простых локомоторных движений, не отражающих всю богатую и сложную палитру произвольной двигательной активности человека. Немаловажно, что тонкая бимануальная координация, характеризуя соответствующую функциональную систему, отражает, достаточно объективно, общее состояние произвольного двигательного континуума, проявляющегося на всех уровнях и во всех организованных движениях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Диссертационная работа выполнена на кафедре нормальной физиологии Государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Курский государственный медицинский университет»

Министерства здравоохранения Российской Федерации в рамках проблемы «Механизмы системной организации физиологических функций в норме и патологии»

по открытому плану научных исследований университета. Номер государственной регистрации – 01201056145.

Объектом исследования явились практически здоровые студенты мужского и женского пола в возрасте от 18 до 20 лет. Исследования проводили при добровольном информированном согласии на участие в экспериментах в качестве испытуемых.

Для достижения цели и решения поставленных задач использовались следующие методы исследования.

1. Суппортметрия – способ исследования уровня бимануальной координации произвольных целенаправленных движений.

2. Регистрация зрительных вызванных потенциалов на вспышку света – ЗВПВ.

3. Регистрация акустических стволовых вызванных потенциалов – АСВП.

4. Регистрация F-волны и М-ответа нервов предплечий.

5. Тест Ландольта – исследование психомоторных особенностей испытуемых.

6. Исследование максимального мышечного усилия и силовой выносливости мышц кисти – динамометрия.

Исследование уровня бимануальной координации произвольных целенаправлен- 144 168 ных движений рук Исследование уровня бимануальной координации у лиц с развитыми двигатель- – 32 ными навыками Исследование зрительных вызванных потенциалов на вспышку света Исследование акустических стволовых вызванных потенциалов Тест Ландольта – исследование психомоторных особенностей испытуемых Регистрация F-волны и М-ответа нервов предплечий Исследование максимального мышечного кисти – динамометрия Диагностика профиля моторной и сенсорной асимметрии 2.2. Методика исследования координации произвольных целенаправленных Перед началом экспериментов у испытуемых определяли профиль моторной и сенсорной асимметрии [81], и для участия в исследовании привлекались только лица, обладающие правосторонним профилем (правши с ведущими правым глазом и ухом).

Суппортметрия – объективный, апробированный метод исследования уровня пространственной координации движений рук. Осуществляется при использовании специальной установки, представляющей собой модифицированный суппорт токарного станка, по средством специальной микросхем соединенный с компьютером, на которой установлено специально разработанное программное обеспечение. Общий вид установки представлен на рисунке 1.

Рис. 1. Общий вид установки для суппортметрии.

Перед исследованием все испытуемые получали следующую инструкцию.

«Манипулируя приводами одновременно двумя руками, необходимо провести контур относительно стержня-индикатора. В случае схода стержня с контура компьютером подается звуковой сигнал. В этом случае необходимо быстро среагировать на сбой, исправить ошибку (вернув стержень-индикатор на контур) и продолжить движение. Необходимо пройти контур как можно быстрее и с меньшим количеством ошибок».

Испытуемым предлагалось пройти четыре трека в порядке, представленном на рисунке 2.

Рис. 2. Задания для суппортметрии и порядок их предъявления.

Размер пластин с нанесенными контурами суппортметрических заданий 9,512 см. Суммарная длина контура первого задания составила – 325 мм, второго – 290 мм, третьего – 335 мм и четвертого – 310 мм.

Регистрация характеристик и расчет показателей осуществляись посредством программы Support 1 (свидетельство о государственной регистрации программ для ЭВМ № 2010616159 от 17.09.2010 г. Авторы: Михайлов И.В., Ткаченко П.В., Бобынцев И.И.).

Формируемый программой протокол исследования включает в себя дату, время, данные испытуемого и номер выполненного задания. Кроме того, на странице отображается введенный ранее комментарий с возможностью его редактирования. В таблице 2 протокола содержатся зарегистрированные и рассчитанные показатели суппортметрии. Формируется заключение.

Примечание: 3600 – эмперически выведенный коэффициент, обеспечивающий смещение ИПК в область значений, расширяющую его границы и обеспечивающую наиболее адекватные условия его статистической обработки.

2.3. Методика исследования психомоторной активности – тест Ландольта Монотонную психомоторную деятельность моделировали посредством компьютерного варианта корректурной пробы – теста Ландольта (Бовин Б.Г., Беспалова Е.В., 1994). Корректурная проба является хорошо апробированным методом, применяемым для изучения психомоторных особенностей испытуемых.

Различные модификации данного теста широко применяются для оценки работоспособности и устойчивости к монотонной деятельности, требующей устойчивости зрительного внимания. Испытуемым предлагали просматривать ряд за рядом и отмечать кольца, имеющие разрыв на север. Общее количество колец – 1400. По результатам пробы, за каждый 30-секундный интервал с последующим усреднением автоматически рассчитывались: время выполнения (мин), количество ошибок (пропущенные или неверно отмеченные кольца), индекс точности как отношение произведения числа проработанных строк таблицы к количеству ошибок и показатель темпа выполнения, выражаемый отношением количества знаков в проработанной части ко времени выполнения.

2.4. Методика регистрации зрительных вызванных потенциалов Регистрацию ЗВПВ проводили с использованием нейромиоанализатора НМА-4-01 «Нейромиан» (Медиком МТД, Таганрог, Россия) с соответствующим программным обеспечением в отведениях О1 и О2 однополярными электродами, фиксируемых на соответствующих проекциях по международной системе «10Референтные электроды фиксировали на мочках ушей ипсилатерально.

Кожу в местах наложения электродов обрабатывали спиртом, для улучшения электропроводности использовали электропроводный гель. Вспышечный стимул наносили посредством светодиодной (красного света) матрицы, встроенной в специальные очки. Стимуляции производили монокулярно при закрытых глазах испытуемого.

Физиологическая интерпретация генерации источников компонентов Зрительный нерв и тракт, подкорковые ядра (боковое коленчатое тело), таламо-кортикальная иррадиация Ответ коры на афферентную импульсацию по быстропроводящим волокнам зрительных путей, переключающихся на специфических таламических зрительных реле. Волокна проецируются преимуN1, P щественно в затылочную кору, а также распрастраняются в височные, теменные, центральные и лобные отделы Быстропроводящие афферентные системы, имеющие большее количество переключений на подкорковом уровне. Афферентный приток, проходящий через неспецифические и ассоциативные таламические ядра и отчасти ядра стриарного комплекса Ответ коры на афферентную посылку, идущую от неспецифических систем лимбико-ретикулярного комплекса, имеющих мульN3, P3, N тисинаптическую организацию. Послеразряд связан со специфическими релейными ядрами, ритмогенными механизмами в специфических и неспецифических таламическин ядрах Частота стимуляции составляла 0,3 Гц субмаксимальной интенсивности, длительностью 4 мс с нулевой задержкой. Использовались фильтры низкой (1 Гц) и высокой (100 Гц) частоты. Производилась режекция артефакта по амплитуде в диапазоне 50-100 мкВ. Эпоха анализа составляла 500 мс при среднем количестве усреднений 100. Оценивались латентности компонентов ЗВПВ (P0, N1, P1, N2, P2, N3, P3, N4), амплитуды (N1, P1, N2, P2, N3, P3, N4) и различия временноамплитудных характеристик в зависимости от стороны стимуляции и применяемых отведений [67, 103].

2.5. Методика регистрации акустических стволовых (слуховых коротколатентных) вызванных потенциалов (АСВП) Регистрацию АСВП проводили с использованием нейромиоанализатора НМА-4-01 «Нейромиан» (Медиком МТД, Таганрог, Россия) с соответствующим программным обеспечением. Вызванную активность регистрировали в отведениях С3 и С4 однополярными электродами, которые накладывали на соответствующие проекции согласно международной системе «10-20%». Референтные электроды фиксировали ипсилатерально на мочки ушей А1 и А2 соответственно, заземляющий электрод – на запястье. Кожу в местах наложения электродов обрабатывали спиртом, для улучшения электропроводности использовали электропроводный гель.

В качестве стимула применяли двухфазный (сжатие-разряжение) акустический сигнал-щелчок огибающей прямоугольной формы, что способствовало подавлению артефакта стимула и уменьшению миогенной составляющей ответа.

Стимуляцию производили моноурально через наушники. Контрлатеральный сенсорный вход маскировался «белым» шумом. Испытуемым определяли индивидуальный порог слышимости в децибелах пикового эквивалента Уровня Звукового Давления.

Длительность стимуляции составляла 0,1 мс, частота 10,9 Гц с нулевой задержкой, интенсивностью 70 дБ над индивидуальным порогом слышимости. Использовались фильтры низкой (100 Гц) и высокой (5 кГц) частоты. Применяли режекцию артефакта по амплитуде в диапазоне 20 мкВ. Эпоха анализа составила 10 мс при среднем количестве усреднений 2000 с учетом количества режекций.

Чувствительность исходных сигналов составляла 20 мкВ/д, после усреднения – 0,5 мкВ/д. Регистрируемые вызванные потенциалы включали в себя семь позитивных пиков I-VII. Рассматривались их абсолютные латентности, межпиковые интервалы I-III, III-V, I-V, амплитуды и их различия в зависимости от стороны стимуляции и рассматриваемого отведения [67, 103].

Физиологическая интерпретация генерации источников компонентов Проксимальная (интракраниальная, но экстрамедуллярная) часть слуII Восходящие слуховые волокна в ростральной части моста, 2.6. Методика регистрации F-волны, М-ответ Исследование F-волны дает возможность определить скорость проведения по нервам на самом проксимальном их участке, оценить состояние центральных систем регуляции двигательных функций.

М-ответ является вызванным потенциалом мышцы, являющимся суммарным синхронным разрядом двигательных единиц мышцы в ответ на электрическое раздражение нерва. Как правило, М-ответ регистрируется посредством поверхностных (накожных) электродов, которые отражают суммарную активность мышцы объективнее и полнее по сравнению с игольчатыми электродами.

Регистрация параметров F-волны осуществлялась на нейромиоанализаторе НМА-4-01 «НЕЙРОМИАН» (Медиком МТД, Таганрог, Россия). В программном обеспечении данного диагностического комплекса анализ параметров М-ответа отдельно не предусмотрен, он является неотъемлемой частью нескольких режимов, в том числе и режима F-волна. Стимулировали n. мedianus (срединный нерв), n. ulnaris (локтевой нерв) и n. radialis (лучевой нерв). Стимулирующие, отводящие и референтные электроды накладывали в соответствии с руководствами [177, 249].

В качестве отводящих использовались поверхностные электроды. Активный электрод располагали на брюшке мышцы, а референтный – дистальнее активного электрода. Электроды электроститмулятора (с соблюдением полярности) устанавливали на выбранную активную точку исследуемого нерва. Заземляющий электрод располагали между стимулирующим и отводящим электродами. Для нахождения точек расположения стимулирующих и отводящих электродов использовали анатомо-клинические и анатомо-топографические руководства [177].

Для стимуляции применяли переключатель ножной и регулятор электростимулятора. Использовалb биполярнe. Стимуляции. прямоугольными импульсами тока. Количество стимулов – 20 с частотой 1 Гц. Длительность стимуляции 0, мс с нулевой задержкой и супрамаксимальной интенсивностью. Динамический диапазон регистрации М:80000 мкВ, F-8000 мкВ. Полоса пропускания от 10 Гц до 2000 Гц с выключенным фильтром режекции. Порог интенсивности стимулов мА. Скорость развертки 2,5 мс/д. Чувствительность М: 2 мВ/д – F: 200 мВ/д.

В качестве диагностических параметров рассматривали следующие показатели: латентность М-ответа (мс), амплитуда М-ответа (мВ), минимальные (min), средние (med) и максимальные (max) значения F-волны, соотношение амплитуд F-волна/М-ответ (min, med, max) в %, разность латентностей F-волна – М-ответ (min, med, max) в мс, а также минимальная, средняя и максимальная скорость проведения по нерву. Для расчетов использовали параметры только первого Мответа, что связано с его стабильностью при использовании супрамаксимальных стимулов.

2.7. Исследование максимального мышечного усилия и силовой Испытуемые в положении стоя отводили вытянутую руку с динамометром в сторону под прямым углом к туловищу. По сигналу испытуемый дважды выполнял максимальное усилие на динамометре. Силу оценивали по лучшему результату. Затем осуществлялись десятикратные усилия с частотой 1 раз в 5 секунд. Уровень работоспособности определялся по формуле: Р = (f1+f2+f3…+f10)/10, где Р – уровень работоспособности, f – показатели динамометра при отдельных мышечных усилиях. Полученные результаты использовали для определения показателя снижения работоспособности мышц по формуле: S = ((f1-fmin)/fmax)100, где S – показатель снижения работоспособности, f1 – величина начального мышечного усилия, fmin – минимальная величина усилия, fmax – максимальная величина усилия.

2.8. Статистическая обработка результатов Все первичные данные перед статистической обработкой были проверены на нормальность распределения и равенство генеральных дисперсий.

При статистической обработке результатов рассчитывали средние арифметические величины (М) рассматриваемых характеристик с их ошибками (m). Достоверность различий средних арифметических (критерий достоверности разности) вычисляли по общепринятой формуле и оценивался по таблице критериев Стьюдента для заданного порога вероятности безошибочных прогнозов (0,95, 0,99, 0,999). Для сравнения разных признаков, выраженных в разных единицах измерения, используется не абсолютное, а относительное значение среднего квадратичного отклонения в форме коэффициента вариации (CV).

С целью оценки реально существующего распределения значений признаков по общепринятому алгоритму составляли вариационные ряды [71, 191].

При выполнении корреляционного анализа рассчитывали коэффициенты прямолинейной корреляции (r) с ошибкой (m), корреляционные отношения рассматриваемых характеристик () с ошибкой (m), критерий криволинейности (F).

Расчет производили посредством компьютерной программы, созданной на основе общепринятых алгоритмов («Лаггар» Свидетельство о государственной регистрации программ для ЭВМ № 2012610739 от 16.01.2012 г. Авторы: Михайлов И.В., Ткаченко П.В., Коробков Д.Н. и др.). Достоверность разности двух коэффициентов корреляции определялась так же, как и достоверность разности средних с использованием коэффициента Стьюдента. Для оценки значимости взаимосвязей, коррелирующей характеристики, рассчитывали коэффициент суммарной многосторонней корреляции как r+ без учета знака [99].

Для количественного анализа информационного содержания рассматриваемых показателей суппортметрии, ЗВПВ, АСВП и показателей распространения возбуждения по нервным стволам, а также характеристики надежности передачи информации в двигательной и сенсорных системах нами рассчитывали относительную энтропию (ОЭ) и коэффициент избыточности каждой характеристики по общепринятым алгоритмам.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ РУК

Проблема диагностики уровня пространственной координации бимануальных движений (целенаправленных движений одновременно двумя руками), несмотря на многолетнюю историю изучения этого сложного процесса и достаточно большое количество опубликованных исследований, остается актуальной и в настоящее время. Описанные в литературе и встречающиеся в практике методы и устройства имеют ряд существенных недостатков, не позволяющих реализовать стоящие научные и практические задачи. Остаются неразработанными способы количественной оценки уровней координации бимануальных движений, что в совокупности со сложностью реализации имеющихся методов и отсутствием сопоставимых характеристик снижает значимость получаемых результатов [19, 75, 114].

Характеризуя показатели суппортметрии, мы имеем все основания полагать, что предложенный нами метод и система показателей бимануальной координации при произвольных целенаправленных движениях в достаточно полной мере отражают деятельность соответствующих структур и систем центральной нервной системы.

3.1. Средние значения и вариативность характеристик бимануальной В данном разделе приведены средние значения и вариативность показателей суппортметрии и результаты сравнительного анализа рассматриваемых характеристик бимануальной координации в группах мужчин и женщин.

При анализе значений, представленных в таблицах 5 и 6, установлено, что при выполнении первого задания регистрируемые показатели: общее время (ОВ) больше в группе испытуемых женского пола на 18,42% (р 56,5 (28,12) Примечание: см. табл. 9.

Пороговые уровни характеристик бимануальной координации при выполнении четвертого задания и их частота встречаемости в выборке мужчин (в %) Показатель Примечание: см. табл. 9.

Пороговые уровни характеристик бимануальной координации при выполнении четвертого задания и их частота встречаемости в группе женщин (в %) Показатель Примечание: см. табл. 9.

3.3. Информационная характеристика показателей бимануальной В данном разделе предстален анализ характеристик координации бимунуальных произвольных целенаправленных движений с позиций теории информации. Ключевым понятием информационного подхода является энтропия как мера неопределенности (неупорядоченности, многообразия). Энтропию можно определить как потенциально содержащуюся в системе (вариационном ряду) информацию, являющуюся мерой сложности и организованности системы. Рассматриваемая нами система организации и реализации произвольной двигательной активности без сомнения является одной из наиболее сложных. Передача информации в такой системе характеризуется понятием избыточности: чем она больше, тем, очевидно, меньше скорость передачи информации по каналам связи, но при этом возрастает надежность ее передачи.

В таблицах 17 и 18 представлены значения относительной энтропии и коэффициентов избыточности показателей суппортметрии всех четырех заданий в обеих группах.

Характеристики передачи информации в системе показателей Показатель

ОЭ КИ ОЭ КИ ОЭ КИ ОЭ КИ

Примечание: ОЭ – относительная энтропия; КИ – коэффициент избыточности.

Из представленных данных следует, что у испытуемых мужского пола наименьшими значениями относительной энтропии характеризуются время вне контура задания, количество ошибок (за исключением четвертого задания) и рассчитываемые с их участием скорость реакции и интегральный показатель координации. Эти же показатели характеризуются наибольшими значениями коэффициента избыточности.

У женщин (таблица 18) наименьшей относительной энтропией характеризуются общее время выполнения задания, время на контуре и время вне контура первого задания, а также скорость реакции, СР второго задания и ВВК третьего.

Эти же показатели закономерно обладают и наибольшими значениями коэффициентов избыточности.

Обращает на себя особое внимание низкое значение энтропии и высокое значение коэффициента избыточности ВВК первого задания.

Характеристики передачи информации в системе показателей Показатель

ОЭ КИ ОЭ КИ ОЭ КИ ОЭ КИ

Примечание: см. табл. 17.

Сравнительный анализ сумм значений относительной энтропии всех показателей для каждого координационного задания выявил, что при выполнении первого задания суммарная относительная энтропия достоверно меньше у женщин, а при выполнении второго – у мужчин.

Что касается суммарного коэффициента избыточности для каждой координационной пробы, то здесь наблюдается противоположная картина. Так, КИ статистически значимо больше в группе мужчин при выполнении первого задания, а при реализации второго и третьего контуров достоверно больше в группе женщин.

Таким образом, информационный анализ показателей суппортметрии позволил установить, что у мужчин характеристики дефекта выполнения задания (ВВК и КО) практически всех контуров являются наиболее упорядоченными в отношении содержания информации, передача которой осуществляется с высокой степенью надежности, что отражается в высоких значениях коэффициентов избыточности. Напротив, у женщин на фоне отсутствия четкой закономерности наибольшей упорядоченностью и надежностью передачи обладают характеристики времени выполнения первого (тренировочного задания.). В то же время ВВК этого же и третьего задания обнаруживают схожие черты с мужчинами.

Анализ суммарной энтропии выявил большую информационную упорядоченность показателей у женщин при выполнении первого задания. В дальнейшем на фоне общего увеличения содержания информации в системе при выполнении второй и последующих координационных проб женщинами и мужчинами, у последних упорядоченность информации представляется более сбалансированной.

Избыточность, характеризующая скорость и надежность передачи информации, при выполнении первого задания выше у испытуемых женского пола. Далее при возрастания скорости передачи, избыточность, т.е. надежность выше у мужчин.

3.4. Корреляционные взаимоотношения показателей С целью выявления связей внутри системы показателей каждого задания и количественной характеристики этих связей нами был проведен корреляционный анализ. Такое сопоставление позволяет выявить характеристики, обладающие наиболее тесными суммарными многосторонними взаимоотношениями, и выявить различия, возможно, определяющие уровни бимануальной координации в группах мужчин и женщин.