«ЗРИТЕЛЬНЫЕ ИЛЛЮЗИИ: ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ И МОДЕЛИ ...»

К третьему типу можно отнести иллюзии последействия движения (Motion After Effects), которые возникают после длительной адаптации к движущемуся стимулу. Приведенные примеры иллюзий движения показывают, что классификация по внешнему виду является достаточно условной и объединяет в один класс иллюзии, имеющие не только разные механизмы формирования, но и разные типы воспринимаемого иллюзорного эффекта.

рассматриваются иллюзии размера, искажений, перцептивной готовности, субъективных контуров, контраста, двусмысленные рисунки и многие другие (см. сайт http://www.psy.msu.ru/illusion).

К преимуществам классификации по воспринимаемому иллюзорно параметру можно отнести ее простоту и ясность. Именно поэтому она часто научнопопулярных книгах или на сайтах сети Интернет. Одним из недостатков этой классификации является ее направленность на феноменологическую, описательную составляющую восприятия зрительных иллюзий. Все иллюзии разделяются на классы по одному, явно видимому признаку и рассматриваются как независимые рядоположенные явления, не связанные общими закономерностями формирования.

Подобный вариант является слишком простым для описания такого сложного явления как зрительные иллюзии. Например, некоторые иллюзии, связанные между собой общностью причин возникновения, относятся, согласно данной классификации, к разным классам: так, иллюзии последействия движения, цвета и светлоты попадают в разные классы, хотя, очевидно, что они тесно связаны между собой общими принципами механизмов, лежащих в их основе. Упрощенность данной классификации следует и из того, что она объединяет в один класс иллюзии, которые сильно отличаются по феноменологии описания. Например, иллюзии движения разных типов имеют несводимые один к другому впечатления иллюзорного эффекта. Кроме того, в этой классификации разделение осуществляется на основе одного иллюзорно воспринимаемого параметра взаимодействии нескольких параметров - цвета и движения или цвета и формы. Иллюзии такого типа затруднительно описать при помощи данного типа классификации.

возникновения иллюзии Этот вид классификации основан на разделении иллюзий по механизмам, лежащим в основе возникновения иллюзорного эффекта.

Предполагается, что можно выделить ограниченное число гипотетических механизмов работы зрительной системы, участвующих в формировании зрительных иллюзий. Тогда все иллюзии, которые объясняются действием одного и того же механизма, можно объединить в один класс.

Классификация по механизмам восходящих и нисходящих потоков переработки информации.

Эта классификация разделяет все иллюзии на иллюзии восходящих (Bottom-Up) и нисходящих (Top-Down) потоков переработки информации.

Процессы формирования этих потоков различны: нисходящие потоки формируются под действием созданных в прошлом образов памяти, тогда как восходящие потоки определяются актуальными (созданными в настоящем) сенсорными сигналами (Gregory, 1998). Нисходящие потоки необходимы для того, чтобы использовать накопленный прошлый опыт для быстрой организации соответствующего поведения. Кроме того, одной из функций нисходящих потоков является необходимость «заполнения»

пропущенных сенсорных данных или когнитивное решение в случае многозначности этих данных. Восходящие потоки несут информацию о реальном настоящем. Они необходимы для того, чтобы образы прошлого не оказывали слишком большого влияния на актуальное восприятие. В случае нарушения соотношения восходящих и нисходящих потоков могут возникать эйдетические образы, которые возникают под действием воспоминаний и переживаются как реально существующие объекты (Лурия, 1986). Необходимость синтеза обоих потоков в процессе формирования зрительного образа признается всеми теоретическими направлениями, однако вопрос о решающем вкладе каждого потока решается в конкретном подходе по-своему. Например, в рамках конструктивисткого подхода предполагается, что решающее значение имеют нисходящие потоки, поскольку именно образ-представление определяет формирование актуального образа восприятия. Эти представления косвенно подтверждаются и анатомией проводящих путей: были обнаружены многочисленные обратные связи из вторичных зон к первичной зрительной зоне коры мозга (Murphy, Sillito, 1987; Weber et al., 1989, Хьюбел, 1990).

Иллюзии восходящих потоков переработки информации (Bottom-Up Illusions), как правило, объясняются действием сенсорных процессов переработки информации. Идеи влияния сенсорных механизмов на формирование зрительного образа появились в связи с развитием нейрофизиологического подхода к исследованию зрительного восприятия (Hubel, Wiesel, 1962; Barlow, Hill, 1963). Предполагалось, что особенности взаимодействия отдельных нейронов могут проявляться в феноменах зрительного восприятия - появлении субъективных контуров, усилении контрастов по яркости и цвету, искривлении линий и т.д. Например, на основании механизма латерального торможения (Hartline et al., 1956) были выдвинуты гипотезы о формировании нескольких иллюзий светлоты – «полос Маха», «гармошки Маха» (Ratliff, 1965), а также решетки Германна (Jung, Spillman, 1970), представленной на рис. 23. В этой иллюзии на Рисунок 23. а) Иллюзия «Решетка Германна» (Hermann grid illusion, 1870) б) Объяснение иллюзии «Решетка Германна»: заштрихованные окружности – рецептивные поля клеток сетчатки.

пересечении белых полосок воспринимаются иллюзорные серые пятна. Их возникновение связывают с активностью рецептивных полей ON-типа сетчатки, помеченных на рис. 23 заштрихованным (периферия) и не рецептивные поля, на которые проецируются белые полосы, дают более высокий отклик, чем те рецептивные поля, на которые проецируются пересечения белых полосок. Это является причиной различного восприятия этих участков: полосы кажутся нам «белыми», тогда как их пересечения воспринимаются «серыми» (Baumgartner, 1960).

Иллюзии нисходящих потоков переработки информации (Topобъясняются на основе когнитивных механизмов Down Illusions) формирования зрительного образа – знаний о свойствах объектов и событий, накопленных в процессе взаимодействия с окружающим миром.

Влияние знаний на формирование зрительного образа было рассмотрено в рамках конструктивисткого подхода к исследованию зрительного восприятия. Согласно ему, феномены иллюзий могут возникать в том случае, если для интерпретации сенсорной активности используются неуместные знания (Грегори, 1970). Примером когнитивной иллюзии является иллюзия падающей башни (рис. 24), созданная Ф. Кингдомом (Kingdom et al., 2007).

Рисунок 24. Иллюзия падающей башни (The Leaning Tower illusion, 2007).

Паттерн иллюзии состоит из двух одинаковых изображений башни, одна из которых воспринимается заваливающейся вправо. Предполагается, что два базовых принципа участвуют в формировании этой иллюзии. Один из них – гештальт-принцип объединения двух изображений в единую неделимую сцену. Даже тонкий промежуток, разделяющий два рисунка, не нарушает это объединение. Второй основан на наших знаниях о перспективных преобразованиях высоких зданий, на которые мы смотрим снизу. Вершины высоких зданий при удалении ввысь суживаются и приближаются друг к другу. Поскольку на рис. 27 этот зрительный признак отсутствует, «генерируется»

изображении зрительным признакам, согласно которой правая башня заваливается относительно левой.

По каким основаниям можно отличить сенсорные иллюзии от иллюзий нисходящих потоков информации? Например, для иллюзий последействия можно предположить несколько свойств, при проявлении которых иллюзию можно отнести к разряду сенсорных. Во-первых, адаптация одним глазом к паттерну иллюзии не переносится на второй глаз. Во-вторых, адаптация к иллюзии в ситуации наклона головы приводит к послеэффекту, соответствующему сетчаточному изображению при адаптации.

Классификация по механизмам, организованным в иерархическую структуру.

классификация, предложенная С. Кореном (Coren, Girgus, 1978). Для восходящих процессов им были выделены три типа механизмов, связанных с работой оптики глаза, работой сетчатки и первичной зрительной коры и кортикальными механизмами. Для нисходящих процессов также были рассмотрены несколько типов механизмов – константность, научение, и когнитивными. Выделенные типы механизмов функционируют по своим законам. Особенности работы оптики глаза приводят к размытию изображения на сетчатке, что может приводить к возникновению иллюзорных эффектов. Специфика работы ганглиозных клеток сетчатки приводят к усилению контрастов по яркости (Diamond, 1960), что может объяснять появление феноменальных яркостных полосок в иллюзии «полосы Маха» (Ratliff, 1965). Кортикальные механизмы взаимодействия нейронов первичной зрительной коры также могут внести вклад в формирование иллюзий, например, приводить к искажениям ориентации близко расположенных линий, что может объяснять возникновение иллюзий Вундта, Поггендорфа и т.д. Неправильное применение механизма константности размера может приводить к возникновению иллюзий Мюллера-Лайера и Понцо. Четыре выделенных типа механизмов образуют строгую иерархическую структуру, в которой выраженность иллюзии формируется поэтапно, последовательно и «снизу-вверх» (bottom-up processing).

физиологические данными о работе зрительного тракта (Хьюбел, 1990).

Исследования С. Корена, проведенные на материале оптикогеометрических иллюзий, показали, что иллюзорный эффект является результатом последовательной работы всех рассмотренных типов механизмов. Используя специальные методические приемы создания и предъявления стимуляции, С. Корен получил несколько результатов, которые показали, какой вклад вносит каждый из типов механизмов в процесс формирования иллюзорного эффекта. Например, исследуя иллюзию Поггендорфа, он показал, что 22% выраженности иллюзии можно объяснить оптикой глаза (Coren, 1969), около 18% - взаимодействием нейронов сетчатки, 21% - взаимодействием нейронов первичной зрительной коры (Coren, 1970) и 39% - эффектами привыкания и другими когнитивными механизмами (Coren, Girgus, 1972a). Парадоксальный вывод этих исследований состоит в том, что любой воспринимаемый образ является зрительной иллюзией, поскольку механизмы, лежащие в основе его формирования, являются базовыми. Они действуют всегда, и их действия носят как искажающий, так и компенсирующий характер. Эти исследования также показали, что зрительные иллюзии не являются специальными необычными феноменами восприятия, а формируются под действием обычных процессов формирования зрительного образа. Особая роль в этой классификации отводилась законам функционирования нейронов отдельных областей зрительного тракта (сетчатки, ЛКТ, первичной зрительной коры), поскольку предполагалось, что специфика работы именно этих зон связана с возникновением многих иллюзий.

Классификация по механизмам, организованным в гетерархическую структуру.

опосредующим зрительные иллюзии, был предложен в работах по исследованию иллюзий светлоты (Меньшикова, 2006; Меньшикова и др., 2009; Меньшикова, 2012). Предложенная классификация по некоторым параметрам подобна классификации, предложенной С. Коренном (Coren, Girgus, 1978). В ней также использовалась гипотеза о многоуровневом процессе формирования зрительных иллюзий, согласно которой можно выделить несколько базовых уровней формирования иллюзий, причем для каждого из них характерны свои специфические механизмы формирования иллюзии. Отличительной особенностью являлось выделение не четырех, а трех базовых уровней, обозначенных как низший (low-level vision), средний (middle-level vision) и высший (high-level vision). Функциональная роль этих уровней была описана не в терминах оптических и нейронных механизмов зрительной системы, в терминах зрительных признаков изображения. Так, механизмы низшего уровня отвечают за выделение и усиление яркостных и цветовых локальных контрастов изображения, на среднем уровне обрабатывается информация о группировке отдельных элементов изображения и фируро-фоновых отношениях, тогда как на высшем уровне включаются правила интерпретации, основанные на механизмах константности, установки, правилах правдоподобия. Еще одной отличительной чертой этой классификации являлась гипотеза о гетерархичности процесса формирования иллюзий, согласно которой взаимодействия разных уровней1. Предыдущая модель, предполагающая иерархический принцип формирования иллюзий, была основана на иерархическую организацию обработки зрительной информации в мозге исследования показали, что процессы переработки не являются строго иерархическими, а построены на взаимодействии между различными уровнями зрительного тракта (Hegde, Felleman, 2007). В соответствии с происходит по принципу одновременной обработки информации с элементами взаимодействия между уровнями.

Следует отметить две отличительные особенности предложенной нами модели. Во-первых, описание разделения уровней формирования иллюзии проводится на языке зрительных признаков, присутствующих в паттерне иллюзии. Подобное рассмотрение имеет ряд преимуществ, позволяющих объяснять изменяемость выраженности иллюзии в зависимости от внесения исследованиях было показано, что изменение такого признака, как кривизна линии контура, при сохранении базовых признаков изображения приводит к изменению выраженности иллюзии (Menshikova, Polyakova, 2009). Под базовыми признаками мы понимаем те признаки, которые определяют, согласно общепризнанной точке зрения, выраженность данной иллюзии.

Во-вторых, предполагается, что два уровня – средний и высший играют доминирующую роль в процессе формирования иллюзий. Мы не отрицаем важность процессов, происходящих на сенсорном уровне, однако, с нашей точки зрения, они играют не значительную роль в процессе формирования иллюзии. Это предположение можно обосновать следующим образом. Вопервых, большинство зрительных иллюзий представляют собой 2D Термин «гетерархия» понимается как «не строгая иерархия», при которой взаимоотношение элементов системы не жестко детерминировано, а может быть реализовано несколькими различными способами.

конфигуративные признаки группировки, принадлежности и т.д. Вовторых, в 2D изображениях могут быть представлены монокулярные признаки перспективы: отдельные элементы изображения могут интерпретироваться как некоторая огрубленная схема (чертеж) контуров внешних объектов (Грегори, 1970). Отсюда можно предположить, что зрительные иллюзии, скорее всего, формируются под действием законов конфигурации, а в некоторых случаях под действием знаний свойств окружающих объектов. В-третьих, соотношение вкладов механизмов среднего и высшего уровней детерминируются наличием зрительных признаков глубины в изображении иллюзии. Можно предположить следующее правило классификации среднего и высшего уровней. Иллюзией среднего уровня назовем те иллюзии, в паттерне которых отсутствуют монокулярные или бинокулярные признаки глубины. Для них иллюзорный эффект объясняется на основе механизмов группировки и принадлежности элементов паттерна. В одном из наших исследований тестировалась выраженность иллюзии Вазарели в зависимости от геометрии образующих линий (Menshikova, Polyakova, 2009). Эта иллюзия ранее объяснялась механизмами только сенсорного уровня, а именно на основании феноменально разного восприятия локальных контрастов в углах и на прямых линиях иллюзии (Hurvich, 1981). Однако, данные, полученные в нашем эксперименте, показали, что ее выраженность изменяется, когда локальные контрасты остаются неизменными, а изменяется только геометрия прямых линий, что говорит важной роли механизмов среднего уровня для формирования иллюзии. Если же в изображении иллюзии присутствуют монокулярные или бинокулярные признаки глубины, начинают доминировать механизмы высшего уровня. Признаки глубины инициируют формирование образа в соответствии с прошлыми знаниями, представленными в виде трехмерного (3D) образа – представления (Г.

Гельмгольц) / перцептивной схемы (У. Найссер) / перцептивной гипотезы (И. Рок, Р. Грегори). Когда эти знания неадекватно применяются для интерпретации паттерна изображения, это может привести к возникновению иллюзий (Грегори, 1972). Такие иллюзии можно назвать иллюзиями высшего уровня. Гипотеза о важной роли когнитивных признаков тестировалась в работах по изучению выраженности трехмерных иллюзий, проведенных при помощи CAVE и HMD систем виртуальной реальности (Menshikova, Nechaeva, 2011; Меньшикова и др., 2011).

Использование технологии виртуальной реальности, обладающей рядом преимуществ перед традиционными методиками (Zinchenko et al., 2010;

Зинченко и др., 2010 а,б), позволило получить интересные данные, согласно которым добавление в сцену признаков глубины приводит к изменению выраженности иллюзий, причем эти изменения успешно объяснялись когнитивными правилами взаимодействия перцептивных параметров зрительного образа. Эти данные также показали, что соотношение вкладов каждого уровня не является жестко детерминированным, а меняется в зависимости от добавления/удаления зрительных признаков изображения, соответствующих среднему и высшему уровням.

К преимуществам классификации по механизмам, лежащим в основе формирования иллюзий, следует отнести ее направленность на глубинные процессы формирования иллюзий. В ее рамках выявляются возможные механизмы формирования зрительных иллюзий, их иерархия и взаимодействие. Эти механизмы могут действовать совместно, причем действие одних механизмов может активизироваться или подавляться в зависимости от наличия в сцене соответствующих зрительных признаков.

Изменения зрительных признаков, задаваемых в паттерне иллюзии, могут инициировать работу не одного механизма, а процесс перераспределения влияния нескольких механизмов. Следует отметить, что эта классификация использует несколько теоретических подходов, что является более эффективным способом исследования сложных процессов зрительного восприятия.

§2.4. Обобщенная классификация Более сложная классификация зрительных иллюзий была предложена Р. Грегори (Gregory, 1997b; Gregory, 2009). В ней обобщались идеи упомянутых выше видов классификации, т.е. учитывались одновременно и механизмы. Грегори рассмотрел гораздо более широкий круг зрительных иллюзий, которые были разделены на четыре класса по воспринимаемому иллюзорному эффекту, каждый из которых был подразделен на четыре подкласса по механизмам их формирования. Классы по воспринимаемому иллюзорному эффекту были условно обозначены как «двусмысленности», «искажения», «парадоксы» «воображение».

«искажения» - иллюзию Мюллера-Лайера, к классу «парадоксы» треугольник Пенроуза, а к классу «воображение» - воображаемый замок из облаков. Были выделены четыре основных механизма формирования физиологическими причинами, другие два - с когнитивными правилами интерпретации сенсорных данных. Физические механизмы связаны со свойствами рассеяния и преломления света при прохождении сквозь различные физические среды. Например, к иллюзии класса «воображение», обусловленной физическими механизмами, можно отнести радугу, которая кажется нам реальным объектом, однако не соответствует свойствам реальных объектов - ее невозможно достичь и потрогать. Физиологические механизмы связаны с оптикой глаза и нейронными взаимодействиями в обусловленной физиологическими механизмами, Р. Грегори отнес иллюзию «Стена в кафе» (Caf wall illusion, 1979), в которой (рис. 25) физически Предполагаемой причиной этих искажений считается совместное действие нейронных механизмов двух уровней – нейронов сетчатки, а также ориентационных нейронов первичной зрительной коры (Gregory, Heard, 1979; Lulich, Stevens, 1989).

Рисунок 25. Иллюзия «Стена в кафе» (Caf wall illusion, 1979).

Когнитивные механизмы принципиально отличны от физических и физиологических, так как они связаны с неадекватным использованием знаний о свойствах объектов внешнего мира. Грегори выделяет 2 типа использования знаний – общие и специфические. К общим относятся правила, которые «работают» всегда, например, правила гештальтгруппировки или правила перспективы. К иллюзиям, обусловленным действием когнитивных общих правил, можно отнести иллюзии МюллераЛайера и Понцо, поскольку они возникают в результате неправильного использования признаков глубины и перспективы. К специфическим правилам Грегори относит знания о наиболее вероятных форме, размере и цвете окружающих объектов. Например, в иллюзии «вогнутого лица»

(Hollow face illusion, 1973) мы всегда воспринимаем вогнутую маску человеческого лица как выпуклую, поскольку никогда не встречали людей с вогнутыми лицами (см. рис. 28).

В результате анализа многочисленных иллюзий была составлена таблица, которую Р. Грегори назвал Периодической таблицей иллюзий (по аналогии с Периодической таблицей элементов Менделеева).

Таблица 1. Периодическая таблица иллюзий Р. Грегори (Gregory, 1997a).

Воображение Радуга в Послеэффекты Треугольник Лицо, видимое В таблице по горизонтали указаны причины возникновения иллюзий, а по вертикали – выделенные по внешнему виду классы иллюзий. В ячейках на пересечениях строк и столбцов приводятся примеры иллюзий, относящихся к заданному внешнему виду и опосредованные заданным механизмом возникновения.

Позже (Gregory, 2009) Грегори расширил таблицу, введя в нее иллюзорному эффекту, а также изменив перечень возможных механизмов их формирования. К перечню иллюзий по воспринимаемому иллюзорному эффекту он добавил иллюзии слепоты (blindness illusions), в которых какойлибо параметр стимуляции не воспринимался или исчезал на некоторое время. Кроме того, иллюзии класса «двусмысленность» он разделил на типа – двусмысленность, ставящая в тупик (confounded ambiguity) и двусмысленность, переключающая сознание из одного состояния в другое (flipping ambiguity).

опосредующих иллюзии, исключив физические механизмы и добавив когнитивные правила осознанного понимания. Эти изменения привели к усилению роли когнитивных правил в процессах формирования зрительных иллюзий.

Классификация, предложенная Грегори, является наиболее сложной из всех, предложенных ранее, что в большей степени соответствует сложности феномена зрительных иллюзий. Ее преимущества состоят в том, что, вопервых, она описывает значительно более широкий круг зрительных иллюзий, а во-вторых, рассматривает и более широкий круг гипотетических механизмов их формирования. Следует отметить особенность, отличающую ее от других классификаций, а именно, нацеленность на выявление когнитивных правил формирования иллюзий, поскольку именно они, с точки зрения Р. Грегори, являются основной причиной формирования иллюзий. В качестве недостатков необходимо отметить трудности разделения иллюзий по механизмам формирования, поскольку для большинства из них не существует одного общепринятого объяснения, а есть множество гипотез, основанных на действии механизмов разного уровня. Классифицировав иллюзию по воспринимаемому эффекту, возникает проблема отнесения ее к типу механизма формирования. Чаще всего, исследователь выбирает тот, который более соответствует его теоретическим представлениям о процессе зрительного восприятия. Для преодоления подобного рода субъективизма в классификации иллюзий необходимо найти способы более объективного сопоставления воспринимаемого эффекта и возможного механизма ее формирования.

Согласно Р. Грегори, наиболее эффективным способом является анализ нейропсихологических данных по восприятию иллюзий. Например, изучение избирательного нарушения областей зрительного поля при зрительных агнозиях (Humphreys, Riddock 1987) позволило понять роль первичной зрительной коры в процессах восприятия иллюзий слепоты. Еще специфических когнитивных правил. Например, иллюзию «вогнутого лица»

можно с успехом объяснить не специфическими, а общими когнитивными правилами, учитывая данные о том, что восприятие лица формируется на очень ранних стадиях (6-8 недель) развития младенцев (Spencer et al., 2011).

§2.5. Классификация по условиям наблюдения В работе А. Кирпичникова и Г. Рожковой (Kirpichnikov, Rozhkova, 2011) был предложен вариант классификации зрительных иллюзий, основанный на альтернативном определении зрительных иллюзий.

Согласно ему, иллюзии рассматриваются как феномены, порождаемые обычными законами формирования, однако возникающие при необычных условиях наблюдения. Соответственно, зрительные иллюзии предлагалось разделить на пять классов, различающихся условиями наблюдения, для каждого из которых параметры стимуляции: 1) находятся вне рабочего диапазона; 2) порождают несколько вариантов решения; 3) не достаточно определены; 4) по влиянию ниже влияния дополнительных факторов; 5) конфликтуют друг с другом. Согласно такой классификации, цель исследования зрительных иллюзий должна состоять в выяснении, чем условия наблюдения иллюзорно воспринимаемых объектов отличаются от условий наблюдения аналогичных не искаженно воспринимаемых объектов. Это сдвигает направление исследований в сторону особенностей когнитивных механизмов их формирования, а также нейронных коррелятов этих механизмов в зрительном тракте мозга человека.

§2.6. Классификация по зрительным признакам о возможных перемещениях наблюдателя Еще одна систематизация более 50 видов иллюзий была предложена в работе М. Чангизи и соавторов (Changizi et al., 2008). Согласно ей, иллюзии промежутка времени. Были выделены 24 класса иллюзий, различающиеся по параметрам возможных перемещений. Основная гипотеза, названная «Воспринимая настоящее» (perceiving the present), состояла в том, что в зрительной системе существуют специальные механизмы компенсации нейронных задержек, которые позволяют воспринимать реальное «настоящее». Проблема восприятия «настоящего» заключается в том, что зрение – это сложный процесс обработки зрительной информации, который требует определенных временных затрат. По данным некоторых авторов (Lennie, 1981; Schmolesky et al., 1998) процесс от начала (время активизации нейронов сетчатки) до конца (время активизации нейронов высших отделов коры головного мозга) длится 100 – 150 мс. Очевидно, что за это время во внешней среде могут произойти события, которые помешают наблюдателю выполнить запланированное действие. Например, футбольный мяч, летящий на вратаря со скоростью 50 м/с, за 100 мс переместиться на расстояние 5 м. Если вратарь будет руководствоваться образом, который начал формироваться 100 мс тому назад, он пропустит гол. Поэтому зрительной системе для адекватной реакции необходимы специальные механизмы, позволяющие предсказывать заранее возможные перемещения окружающих объектов. Механизм «Воспринимая настоящее» и выполняет эти функции. Гипотеза «Воспринимая настоящее» утверждает, что иллюзия возникает из-за того, мы воспринимаем не актуальную стимуляцию, а наиболее вероятную сцену, которая появится в следующий момент времени при передвижении наблюдателя. С его помощью были объяснены классические оптико-геометрические иллюзии (Changizi, 2001). Идея объяснения была основана на подобии рисунков оптико-геометрических иллюзий проекциям объектов, которые формируются на сетчатке при передвижении наблюдателя. Форма этих проекций содержит имплицитную информацию о возможном направлении перемещения, например, о приближении наблюдателя к одной части рисунка и удалении от другой.

Были выделены 6 параметров паттерна иллюзий - размер, скорость, дистанция, контраст по яркости, центральное/периферическое поле зрения и наличие/отсутствие исчезающей точки2. Совместное изменение этих увеличение воспринимаемого размера, б) увеличение воспринимаемой скорости, в) уменьшение воспринимаемого контраста и г) уменьшение воспринимаемой дистанции. Сочетание параметров и типа иллюзорного эффекта и определяло место иллюзии в классификации. К недостаткам предложенной классификации относится ее высокий потенциал при систематизации оптико-геометрические иллюзии, однако, она «не работает»

для других типов иллюзий, например, иллюзий светлоты или иллюзий исчезновения.

На отновании теоретического анализа проблемы классификации зрительных иллюзий, проведенного в данной главе, можно сделать следующие выводы:

1. Классификация зрительных иллюзий может быть проведена по разным основаниям – по воспринимаемому эффекту, по механизмам, опосредующим формирование иллюзии, по условиям наблюдения, по признакам о возможных перемещениях наблюдателя. Разнообразие видов классификаций показывает, что восприятие зрительных иллюзий является механизмами.

достоинствами и недостатками, в силу чего выбор классификации зависит от задач, стоящих перед исследователями. Основания, по которым производится разделение зрительных иллюзий на классы, влияет на определение предмета и методики планируемого экспериментального исследования.

Под исчезающей точкой понимается такая точка на рисунке, к которой сходятся уходящие вдаль параллельные линии. Наличие такой точки является сильным зрительным признаком перспективы.

3. Классификация по механизмам формирования иллюзий, организованным в соответствии с гетерархическим принципом, является, с нашей точки зрения, максимально эффективной для описания зрительных иллюзий. Во-первых, она ориентирована на выявление базовых когнитивных механизмов формирования иллюзий, которые, с нашей точки зрения, являются определяющими в процессе формирования иллюзорного эффекта. Во-вторых, предложенная гетерархическая система организации различных механизмов, участвующих в формировании иллюзии, может более эффективно объяснять изменение выраженности иллюзий. В-третьих, данный вид классификации может использоваться в нейрофизиологическом подходе для нахождения нейронных коррелятов процессов формирования иллюзий. Для того, чтобы достоверно разделять иллюзии по механизмам формирования, необходимо найти специальные методические приемы, которые позволили бы усиливать/ослаблять действие этих механизмов.

ГЛАВА ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ

ИЛЛЮЗИЙ

Вопрос о том, почему мы воспринимаем зрительные иллюзии, интересовал философов с древнейших времен. Известны упоминания о причинах их возникновения, датированные 500 гг. до нашей эры. Первые теоретические представления о возникновении зрительных иллюзий были разработаны Аристотелем (Аристотель, 1976). Рассуждая об иллюзиях, он предполагал, что причиной их возникновения могут быть ошибки наших знаний об объектах. Познание рассматривалось им как процесс, который начинался с возникновения ощущений и далее обобщался для образования понятий о сущности вещей. Ощущения Аристотель считал надежными, достоверными свидетельствами о вещах, однако добавлял, что сами по себе ощущения обуславливают лишь первую и самую низшую ступень познания. На высшую ступень человек поднимается благодаря обобщению полученного опыта и формированию понятий и суждений. Он предположил, что некоторые качества вещей (воспринимаемые яркость, цвет) могут быстро и точно определяться на основе интенсивности наших ощущений в силу однозначной связи между внешней стимуляцией, интенсивностью ощущения и воспринимаемым качеством. Однако другие, более сложные качества (воспринимаемое движение, форма, число объектов) определяются не одним, а совокупностью нескольких ощущений.

В силу этого, они неоднозначно связаны с интенсивностью ощущений и могут восприниматься только посредством умственных представлений.

Ошибки, возникающие в процессе «умственного» конструирования сложных качеств и порождают зрительные иллюзии. Эта точка зрения на процесс формирования иллюзий просуществовала вплоть до 19 века, когда началось развитие психологии как научной дисциплины. С развитием научных подходов к процессу восприятия зрительные иллюзии становятся предметом научных психологических исследований. Интерес к этому феномену был, прежде всего, обусловлен возможностями апробации теоретических представлений о процессах зрительного восприятия на материале зрительных иллюзий. Такие выдающиеся психологи как Э. Мах, Г. Гельмгольц, Э Геринг, В. Вундт создали первые, ставшие классическими зрительные иллюзии, а также предложили первые гипотезы для их объяснения.

История создания различных зрительных иллюзий тесно связана с историей развития научных школ и подходов к исследованию психологии восприятия. Например, открытие послеэффекта цвета позволило Э. Герингу (Hering, 1874/1964) сформулировать оппонентную теорию цветового зрения, которая позже была развита и дополнена нейрофизиологическими исследованиями, проведенными Гурвич и Джеймсон (Hurvich, Jameson, 1956). Иллюзия фи-движения была использована Вертгаймером для формулировки принципа изоморфизма, являющегося центральным понятием в рамках гештальт-теории восприятия. Для объяснения классической иллюзии Мюллера-Лайера были созданы многочисленные модели, включающие как сенсорные так и когнитивные правила формирования зрительного образа.

В процессе развития представлений о феномене зрительных иллюзий дискутировались две противоположенные точки зрения на значимость изучения иллюзий для понимания процессов восприятия. Согласно одной из них (Klpe, 1893), зрительные иллюзии не следовало рассматривать в качестве достойного объекта исследований, поскольку они представляли собой субъективные искажения процессов объективного восприятия. Позже подобного мнения придерживался и основатель экологического подхода Дж. Гибсон (Гибсон, 1988). Он также критиковал повышенный, с его точки зрения, интерес к зрительным иллюзиям, рассматривая их как артефакты, возникающие из-за лабораторных условий проведения исследований.

Другая точка зрения рассматривала иллюзии как те уникальные феномены, в которых проявляются особенности работы зрительной системы. Согласно ей, иллюзии могут рассматриваться как базовый материал для экспериментальных исследований и демонстрации теоретических гипотез о процессе восприятия. Эти представления были характерны для таких научных подходов как гештальт-подход, конструктивизм, информационный и нейрофизиологический подходы. В советской психологической школе иллюзии неоднократно использовались как методический материал в экспериментальных исследованиях психических процессов. Используя различные зрительные иллюзии, исследовались роль движений глаз в процессах внимания (Гиппенрейтер, 1978), феномены инвертированного (Логвиненко, 1974) и псевдоскопического (Столин, 1972) зрения, особенности восприятия наклонных линий (Ярбус, 1965), эффекты (Аллахвердов, 2000), механизмы восприятия длины линий (Булатов и др., 2009), сглаживание когнитивного конфликта (Причисленко, 2008).

В современных исследованиях зрительного восприятия иллюзии занимают одно из ключевых мест. На основе классических, а также нейрофизиологические и когнитивные механизмы формирования зрительных образов. Эти исследования активно используются в «компьютерном востребованные в робототехнике и искусственном интеллекте.

Мы разберем и проанализируем несколько подходов, в рамках которых иллюзии являются важным методическим материалом для исследования процессов зрения. Основная гипотеза, общая для многих из них, состоит в том, что процессы формирования зрительных иллюзий протекают в соответствии с законами обычного восприятия. Эта гипотеза позволяет применять модели, сформулированные относительно обычного (неискаженного) восприятия для объяснения процессов формирования иллюзий. И наоборот, механизмы, объясняющие возникновение теоретических представлений о процессах построения зрительных образов.

§3.1. Функционализм Огромный вклад в развитие понятий и представлений о зрительных иллюзиях был внесен в рамках подхода к исследованию восприятия, предложенного Г. Гельмгольцем (Helmholtz, 1866/1962). В рамках этого подхода, названного теорией бессознательных умозаключений, восприятие рассматривалось в тесной связи с высшими психическими функцями – знаниями, опытом, ожиданиями, мотивацией. Гельмгольц определил процесс формирования зрительных образов как процесс бессознательной интерпретации наших ощущений на основе полученных в прошлом знаний.

Согласно его теории, процесс восприятия начинается с возникновения раздражителями. Эти первичные ощущения являются лишь знаками (символами) Символичность ощущений связана с многими причинами, например, с двумерностью сетчатки, а также с неоднозначностью связи зрительного направления и местоположения стимула на сетчатке. Кроме того, согласно теории Г. Гельмгольца, многие ощущения (слепое пятно, двоение образа) не представлены в сознательном опыте. Для того, чтобы правильно представление о вещах. Процесс формирования представлений происходит на основе опыта взаимодействия субъекта с объектами внешнего мира, причем, как писал Г. Гельмгольц, «Если мы научились правильно читать эти символы, то мы можем с их помощью так организовать свои, чтобы они «Психология ощущений и восприятия», 2009, стр. 36-37). Перцептивный образ является синтезом представлений и актуальных впечатлений и формируется на основе процесса «бессознательных» умозаключений, которые, по сути, являются логическими выводами о том, как имеющееся актуальное впечатление связано с прошлым опытом. Как же возникают зрительные иллюзии? Согласно этому подходу, феномены иллюзий могут возникать, когда для интерпретации используются знания, которые являются неуместными или неприменимыми для актуальной стимуляции.

Гельмгольц писал: «В случаях необычного стимулирования возникают искаженные представления об объектах, что дало повод ранним исследователям называть их иллюзиями органов чувств. Очевидно, однако, что в этих случаях нет ничего неправильного в функционировании органов чувств и соответствующих нервных механизмов – и те и другие подчиняются постоянно действующим законам. Это иллюзии именно в интерпретации содержания чувственных ощущений» (Гельмгольц, Хрестоматия «Психология ощущений и восприятия», 2009, стр. 27). Если связь между представлением и его актуальной стимуляцией достаточно прочно была установлена, то в условиях необычного восприятия она продолжает действовать, что может привести к восприятию иллюзий.

Процессы интерпретации не представлены в сознании, что приводит к тому, что феномены восприятия иллюзий непреодолимы. Кроме того, все те свойства, которые мы приписывали восприятию зрительных иллюзий, присущи, согласно Гельмгольцу, и обычным актам не искаженного восприятия. В качестве примера можно привести объяснение иллюзии одновременного светлотного контраста (рис. 22), данное Г. Гельмгольцем (Helmholtz, 1866) около 150 лет тому назад. Он предположил, что серый квадрат на белом фоне воспринимается сильно освещенным, в отличие от аналогичного серого квадрата на черном фоне, который воспринимается слабо освещенным. Из опыта наблюдения окрашенных поверхностей у нас сформировано представление о том, что серый квадрат при сильном освещении должен отражать больше света, а при слабом – меньше. Тогда, согласно теории Г. Гельмгольца, в зрительной системе формируется следующее бессознательное умозаключение: поскольку яркости сетчаточных образов этих квадратов равны, а серый на белом освещен сильнее, чем серый на черном, тогда серый на белом должен иметь более темную окраску, чем серый на черном. Эти умозаключения протекают на неосознаваемом уровне, поэтому сознанию представлен только конечный результат процесса – различия в восприятии светлоты одинаковых по яркости квадратов.

Подобные идеи о влиянии прошлого опыта на формирование зрительных иллюзий высказывались и в модифицированных вариантах функционализма – махизме, «вероятностном» функционализме и др. (Э.

Мах, В. Вундт, Р. Вудвортс, Э. Брунсвик). Основной причиной возникновения иллюзий считались неверные ментальные репрезентации внешних объектов, которые формируются под действием необычных условий наблюдения.

Особенно отчетливо важность когнитивных процессов может проявиться в двусмысленных иллюзиях, в которых одна и та же сенсорная информация может интерпретироваться по-разному в зависимости от наличия одной или другой перцептивной гипотезы. В качестве примера можно привести иллюзию «угол Маха» (Mach’s corner), придуманную австрийским физиком и физиологом Э. Махом (Mach, 1900).

Рисунок 26. Иллюзия «угол Маха» (Mach’s corner, 1900).

Параллелепипед, расположенный справа, может восприниматься либо выпуклым, либо вогнутым (рис. 26). В первом случае его левая грань воспринимается как белая, но затененная поверхность, тогда как во втором – как поверхность, окрашенная в серый цвет.

§3.2. Конструктивизм Гипотезы о процессе восприятия, предложенные в рамках функционализма, были развиты в конструктивистком подходе. В работах Р.

Грегори (Грегори, 1970), И. Рока (Рок, 1980) также предполагалось, что знания об объектах играют решающую роль в восприятии. Для того, чтобы пояснить роль знаний Грегори (Gregory, 1997a) предлагал сравнить сенсорный и перцептивный уровни представления внешнего мира и оценить степень различия этих представлений. На сенсорном уровне, определяемом как распределение яркости света на сетчатке, мир представлен в виде двумерных, размытых и перевернутых образов, тогда как на перцептивном уровне он воссоздается как мир трехмерных, имеющих четкие границы и правильную ориентацию объектов. Р. Грегори утверждал, что для такой сложной реконструкции необходимы знания, для чего приводил несколько аргументов в пользу своей гипотезы. Один из них состоит в том, что мы можем воспринимать те свойства объектов, которые не представлены в зрительном образе. Например, мы воспринимаем твердость объектов, их съедобность, шершавость и т.д. именно благодаря накопленным знаниям об объектах. Другим аргументом являются данные, полученные в нейрофизиологии. Например, в исследовании Силлито (Sillito 1995) было показано, что число аксонов, приходящих в латеральное коленчатое тело из центральных областей мозга (так называемые «topdown» связи), значительно больше числа аксонов, приходящих от сетчатки (так называемые «bottom-up» связи). Однако, Р. Грегори отмечал, что процессы оперирования знаниями в процессах осознанного мышления и в процессах восприятия различны: второй процесс протекает быстрее, на неосознаваемом уровне и осуществляется по более простым правилам (Gregory, 1993). Правила, согласно которым на основе сенсорного образа конструируется перцептивный образ, основаны на использовании различных зрительных признаков. Были выявлены монокулярные, бинокулярные, трансформационные и др. признаки восприятия глубины (Вудвортс, 2009), а также отмечено, что на основе монокулярных признаков (тени, перспектива, текстура) трехмерность (3D) образа восстанавливается (диспаратность, реконструировать 3D образ. Различные зрительные признаки вносят различный вклад в процесс формирования 3D образа: некоторые наиболее эффективны при небольших дистанциях, другие — на далеких дистанциях наблюдения.

Согласно конструктивисткому подходу причина возникновения иллюзий аналогична той, которая была предложена Г. Гельмгольцем: они возникают из-за несоответствия между выдвигаемыми гипотезами и актуальной стимуляцией. Роль гипотез о свойствах внешнего мира на восприятие зрительных иллюзий неоднократно подчеркивалась в работах Р.

Грегори (Грегори, 1972; Gregory, 1993, 1997a), Д. Хоффмана (Hoffmann, 1983) и И. Рока (Рок, 1980). Так, Р. Грегори предложил объяснение восприятия некоторых оптико-геометрических иллюзий на основании адекватного применения механизма константности (Gregory, 1963). Он перспективы, согласно которым одни линии иллюзии воспринимаются ближе к наблюдателю, чем другие. Например, рисунок иллюзии МюллераЛайера (рис. 27а) можно интерпретировать как 2D проекции двух трехгранных углов (рис. 27б), один из которых является выпуклым, а другой – вогнутым. Такая интерпретация приводит к тому, что вертикальная линия справа (рис.27а) воспринимается более удаленной, чем вертикальная линия слева. Для оценки ее размера используется механизм константности размера, согласно которому два объекта воспринимаются разными по размеру, если они при одинаковых сетчаточных проекциях воспринимаются расположенными на разном расстоянии от наблюдателя.

Неадекватная гипотеза о разной удаленности линий относительно наблюдателя и приводит к возникновению этой иллюзии.

Рисунок 27. Иллюзия Мюллера-Лайера (а) и трехгранные углы реальных объектов (б).

Особенностью конструктивизма является рассмотрение процесса восприятия как динамического процесса поиска наиболее вероятного объяснения актуальных сенсорных данных, состоящего в выдвижении нескольких правдоподобных гипотез, на основании которых принимается решение. В силу того, что сенсорные стимулы всегда неоднозначны и изменчивы, для каждого стимула находится несколько вариантов его интерпретации. Процесс отбора одной интерпретации из множества других был обозначен как перцептивная гипотеза (Krechevsky, 1932). Она выбирается под действием многих факторов, к которым можно отнести потребности, влияние контекста, частоту появления во внешнем окружении и т.д. (Брунер, 1977). Выбор той или иной перцептивной гипотезы связан не только с тем, насколько часто она используется для оценки сенсорной стимуляции, но и с силой ее воздействия. Например, объекты, на которые направлено наше внимание, воспринимаются более яркими, близкими, крупными и движущимися с более высокими скоростями. Иногда могут возникать две (или более) гипотезы, которые противоречат друг другу, поэтому кроме понятия «перцептивная гипотеза» Дж. Брунер ввел понятия «перцептивный компромисс» и «перцептивная неопределенность». В ситуации наличия нескольких противоречащих друг другу гипотез в качестве основной выбирается компромисс между двумя или более противоречивыми гипотезами. В качестве иллюстрации выбора наиболее правдоподобной гипотезы можно привести иллюзию вогнутой маски лица (Hollow face illusion) (рис. 28). Последовательность фотографий отражает а) выпуклую маску, г) вогнутую маску, б) и в) – Рисунок 28. Фотографии вращающейся маски лица (по: Грегори, маску в промежуточных позициях при ее вращении из а) в г) позицию.

Обратная сторона маски должна восприниматься как вогнутая, однако воспринимается выпуклой. Сенсорный образ такого стимула содержит много зрительных признаков — как монокулярных (тени), так и бинокулярных (диспаратность, параллакс движения), — на основании которых зрительная система должна сделать вывод: «это вогнутая маска лица человека». Однако, согласно повседневному зрительному опыту, лица вогнутыми не бывают, что приводит к возникновению перцептивного конфликта между зрительными признаками и предварительной гипотезой о выпуклости маски лица. Перцептивный конфликт решается в пользу гипотезы о выпуклости человеческого лица. Эта гипотеза настолько сильна, что «перевешивает» не только неоднозначные монокулярные признаки, но и сравнительно «сильные», однозначные бинокулярные признаки.

Р. Грегори также объяснил, почему для редко встречаемой или необычной стимуляции зрительная система использует только те правила, которые были накоплены в прошлом опыте и не формирует новых правил.

Процесс восприятия должен быть очень быстрым (в пределах 500 мс), поскольку малое время реакции резко увеличивает выживаемость особи. В такой короткий промежуток времени эффективно могут использоваться только те знания, которые неоднократно подтверждались в процессах прошлого взаимодействия с внешней средой. Следует отметить, что аналогичная гипотеза была предложена Б. Компанейским для объяснения эффектов псевдоскопического зрения. Согласно ей, в ситуации неопределенности включаются когнитивные правила, названные правилами правдоподобия, которые были сформированы в прошлом опыте со средой (Компанейский, 2009).

§3.3. Трансакционизм Теоретические предположения этого подхода были очень схожи с теми гипотезами, которые высказывались в рамках функционализма и конструктивизма. Основные идеи трансакционализма, разработанные А.

Эймсом и Ф. Килпатриком (Kilpatrick, 1961), состоят в том, что в процессе взаимодействия (трансакции) с реальным окружением, субъект приобретает опыт интерпретации двусмысленных сенсорных данных. Предполагаемых гипотез о том, какой предмет находится перед субъектом, может быть неограниченно много. Например, различные по форме, размеру и ориентации треугольники а, б и в имеют одну и ту же проекцию с на двумерной поверхности сетчатки (рис. 29). Очевидно, что реальных объектов, имеющих одинаковые проекции на сетчатке, бесконечно много.

Однако, многие объекты внешней среды имеют свойства, изменяющиеся только в некоторых заданных пределах. Например, жилые комнаты, а также окна всегда имеют прямоугольные формы, а апельсины – округлую форму, определенный размер и оранжевый цвет. Это приводит к резкому ограничению числа выдвигаемых гипотез.

Рисунок 29. Одинаковые сетчаточные проекции c для объектов а, б и в, имеющих различные форму, размер и ориентацию.

Особенно явно эти ограничения проявляются для объектов, которые постоянно находятся в поле нашего зрения. Ограниченность числа выдвигаемых гипотез была продемонстрирована в ярких иллюзиях, созданных А. Эймсом (Ames, 1946), которые получили названия «комната Эймса» и «окно Эймса». Для формирования иллюзии «окно Эймса» была сконструирована рамка трапециевидной формы (рис. 30), у которой одна вертикальная грань значительно меньше другой.

Рисунок 30. Окно Эймса (The Ames window, 1946).

Разность размеров должна быть такой, чтобы при вращении рамки вокруг своей оси меньшая сторона имела бы всегда меньший проекционный размер на сетчатке. Для того, чтобы убедить наблюдателя в том, что перед ним находится окно прямоугольной формы, которое повернуто под небольшим углом, к рамке прикреплялись планки, на которые были нанесены тени. Согласно идеям трансакционализма, глядя на такую рамку, у наблюдателя формируется гипотеза о том, что это прямоугольное окно, поскольку он всегда видел только прямоугольные окна. Вращение прямоугольного окна должно приводить к тому, что сетчаточная проекция той стороны, которая приближается к наблюдателю, должна увеличиваться, а стороны, удаляющейся от наблюдателя, уменьшаться. Поскольку при вращении окна Эймса сетчаточная проекция меньшей стороны оставалась всегда меньше по величине, то возникала иллюзия качания рамки из стороны в сторону.

§3.4. Гештальт-подход Идеи гештальт-подхода наиболее полно были сформулированы в работах М. Вертгаймера (Wertheimer, 1923), К. Коффки (Koffka, 1935) и Келера (Khler, 1947), в которых было показано, что воспринимаемый мир организован по специальным принципам: процесс восприятия строится, вопервых, по принципу организации всех элементов сцены в единое целое, и, во-вторых, группировки этих элементов в Фигуру и Фон.

Мы не можем одновременно анализировать все видимое вокруг, а потому ежесекундно «расчленяем» мир на объекты-фигуры, которые более важны, и объекты-фон, которые менее важны. Поэтому фигуру мы видим более яркой, четкой и детализированной, а фон воспринимается менее четким, без деталей.

Был выявлен ряд правил, согласно которым отдельные части сцены группируются в Фигуру и составляют единое целое. Эти правила основаны на таких принципах как хорошее продолжение, близость по пространству и времени, симметричность, транспозиция, общая судьба и многих других и, скорее всего, отражают регулярности внешнего окружения – одинаковые по размеру, цвету и т.д. элементы чаще всего принадлежат одному объекту.

Согласно гештальт-подходу, в результате группировки Фигура приобретает новые качества, которые не сводимы к качествам составляющих ее частей – «целое больше, чем сумма частей». Этот принцип подчеркивает, что отдельные части не являются независимыми, а взаимодействуют в процессе построения воспринимаемого образа. В гештальт-подходе были предприняты попытки выявить физиологические корреляты процессов группировки Фигуры на Фоне. Для этого были высказаны ряд гипотез.

Предполагалось, что перцептивная организация отражает особенности функционирования нейронных структур мозга, и, что более важно, правила функционирования мозга и процессов восприятия идентичны (или изоморфны).

Согласно основным положениям гештальт-подхода, процесс порождения иллюзий является естественным следствием особенностей гештальт-группировки элементов изображения, которые, в свою очередь, проявляются из-за особенностей функционирования нейронных структур мозга. Постулируя появление нового качества целостной фигуры, которого нет в составляющих элементах сцены, гештальт-психологи смогли создать большое число иллюзий, ставших классикой «Библиотеки иллюзий», – фифеномен, эффект Гельба, иллюзию Коффки, иллюзию Бенари и многие другие. Наиболее яркие представители этого подхода - К. Коффка, К.

Дункер, Э. Рубин, М. Вертгаймер, Д. Катц создали и объяснили иллюзии на основании таких важных теоретических конструктов как гештальт, контекст, принципы группировки, принадлежности и т.д. Наиболее показательным примером является объяснение иллюзии Фи-феномена, данное Э. Махом и М. Вертгаймером. Хотя иллюзия была обнаружена значительно раньше (Exner, 1875), ее значение было понято только в рамках гештальт-подхода. М. Вертгаймер объяснил иллюзорный эффект, используя представление о мозге как электрическом объемном проводнике, в котором под действием стимуляции формируются потоки электрической активности (Wertheimer, 1923). Специфическая картина этой активности, которая принципиально отличается от свойств внешней стимуляции, и формирует свойства образа восприятия (принцип изоморфизма). Таким образом, согласно гештальт-психологии, причиной иллюзий, могут являться специфические принципы формирования нейронной активности мозга, которые проявляются в зрительном образе.

Один из наиболее ярких принципов «Целое не есть сумма отдельных частей» был продемонстрирован при помощи иллюзии, созданной Э.

двусмысленных контуров, на основании которых воспринимаются либо белая ваза, либо профили двух лиц.

Рисунок 31. Иллюзия «Ваза Рубина» (Rubin’s vase, 1915).

Целое не воспринимается как простая сумма двух фигур – вазы и профилей лиц, а воспринимается как Фигура на Фоне, где Фигурой попеременно могут стать либо ваза, либо профили лиц. Фигуре присущи определенные свойства – она более структурирована, более яркая, кажется выступающей над фоном, и имеет более «предметный» характер. Иллюзия на рис. демонстрирует специфику соотношения целого и его частей – если Фигурой становится ваза, профили лиц перестают восприниматься, поскольку становятся Фоном.

неоднократно показывалось влияние принципов группировки и принадлежности на восприятие параметров объекта. Так, многие иллюзии могут ослабевать, когда отдельные элементы труднее сгруппировать в единое целое. Например, иллюзия Эббингауза уменьшается, когда центральные кружки окружены не подобными им кружками (рис. 32,а), а квадратиками (рис. 32,б).

Рисунок 32. Иллюзия Эббингауза, в которой а) фигура и контекст подобны по форме; б) фигура и контекст различны по Это связано с тем, что в соответствии с принципом подобия по форме центральный и периферические кружочки на рис. 34,а группируются в единое целое, что приводит к усилению их взаимодействия и, соответственно, к усилению иллюзорного эффекта. Этот пример показывает, что принципы группировки могут играть значительную роль при формировании иллюзорного эффекта.

Еще один принцип– принцип принадлежности - также может оказывать влияние на выраженность иллюзии. В качестве примера приведем иллюзию «Крест Бенари» (Benary cross) (рис. 33).

Рисунок 33. Иллюзия «Крест Бенари» (Benary cross, 1924).

Два треугольника выглядят различными по светлоте: светлота верхнего оценивается обычно чуть ниже светлоты нижнего. Согласно гипотезе контрастов, оба треугольника должны оцениваться одинаково, поскольку перепады яркости по границам обоих треугольников одинаковы. Однако, в данной иллюзии более значимую роль играет принцип принадлежности (Benary, 1950), согласно которому нижний треугольник воспринимается принадлежащим черной поверхности креста, а, следовательно оценивается более светлым, чем верхний треугольник, принадлежащий белой поверхности фона.

Несмотря на большое число оригинальных иллюзий, созданных в рамках гештальт-подхода, их объяснение носило, в основном, описательный, а не объяснительный характер. Например, не ясно, согласно каким механизмам осуществляется выделение контура на основе гештальтпринципа «хорошего продолжения». Также остаются нерешенными вопросы о том, на основе каких нейрофизиологических механизмов осуществляются процессы группировки, выделения фигуры из фона и т.д.

Анализируя этот подход, ряд исследователей отмечали (Bruce et al., 1996), что он дает набор отдельных описательных правил, не объясняя процесс зрительного восприятия в целом.

В середине 20-го века, в связи с развитием таких психологических научных направлений как бихевиоризм и психоанализ, в исследованиях зрительных иллюзий наступил период затишья. Однако, в начале 60-х годов к этому феномену вновь появляется интерес в связи с бурным развитием таких направлений к изучению зрительного восприятия, как когнитивный, информационный и нейрофизиологический подходы. В рамках этих направлений были изучены и по-новому объяснены классические иллюзии, а также созданы новые иллюзии зрительного восприятия (иллюзии Канизы, Уайта, Китаоке, Оучи и многие другие), которые уточнили и развили представления о процессе зрительного восприятия.

§3.5. Когнитивный подход Когнитивная психология начала активно развиваться в 1960-х гг. века как научное направление, которое рассматривало поведение человека в тесной связи с когнитивными процессами (Величковский, 2006). В рамках этого подхода активно изучались механизмы памяти, мышления, внимания, принятия решения, а также действия, сопровождавшее решение когнитивных задач. Основная гипотеза состояла в том, что процесс познания является информационным процессом, в котором по некоторым правилам поэтапно происходит переработка сенсорной информации, результаты которой сохраняются в памяти. В соответствии с предложенной гипотезой одной из основных задач являлась идентификация функциональной структуры познавательных процессов. Ее решение носило междисциплинарный подход к исследованию когнитивных процессов.

Различные области знания, включая компьютерные науки, лингвистику, нейронауки, философию, образование, социологию и антропологию объединили свои усилия для понимания процессов познания. В рамках различных направлений были предложены модели нейронных процессов обработки информации, феноменологические описания визуальных и акустических репрезентаций окружающего мира, модели принятия решений и многие другие. Для объяснения протекания когнитивных процессов человека использовалась метафора преобразования информации в вычислительных устройствах. Когнитивная система человека рассматривалась как система, имеющая устройства ввода, хранения, манипуляции с символами, а также вывода информации. На первых этапах развития этого подхода были разработаны несколько гипотез о протекании когнитивных процессов (Haber, 1964):

• Гипотеза о поэтапной переработке информации, согласно которой стимуляция претерпевает ряд последовательных преобразований, конечным продуктом которых является ментальный образ внешнего мира. В сознании представлен лишь конечный этап процесса на "выходе", в то время как все промежуточные этапы преобразований скрыты от нашего сознания.

• Гипотеза об ограниченной пропускной способности процессов переработки информации.

• Гипотеза о специфических механизмах кодирования внешней информации, в результате чего формируется ментальный образ мира, не сводимый к свойствам стимуляции.

Были выделены многочисленные структурные единицы (блоки) таких познавательных процессов как память (Аткинсон, 1980; Найсер, 1981), восприятие (Брунер, 1977; Линдсей, Норманн, 1974), внимание (Broadbent 1957; Treisman, 1964; Kahneman, 1973), на основе которых были сформированы модели их протекания. Среди многочисленных когнитивных моделей можно выделить теорию уровневой переработки информации Ф.

Крейка и Р. Локхарда (Craik, Lockhart, 1972), согласно которой любой когнитивный процесс может рассматриваться как многоуровневая система, в которой на каждом уровне выполнялись специфические операции переработки входной информации. Например, процесс формирования образа восприятия рассматривался как последовательность работы нескольких уровней – обнаружения сенсорных сигналов, кодирования отдельных параметров объекта, интеграции кодов для распознавания объекта, влияния внимания и памяти в процессах распознавания. На каждом из предполагаемых уровней выполнялись специфические функции, позволяющие извлекать, анализировать, изменять и перерабатывать поступающую информацию. В модели были известны параметры «входа», представленные в виде распределения световой или акустической энергии в пространстве и времени, а также параметры «выхода», полученные на основе вербальных или двигательных ответов наблюдателя. Кодирование информации на промежуточных этапах было скрыто от сознания, что диктовало необходимость разработки специальных экспериментальных методик, а также специальной стимуляции, благодаря которой возможно было получить данные о скрытых этапах ее переработки. Уровневая модель переработки информации была успешно применена для объяснения восприятия оптико-геометрических иллюзий (Coren, Girgus, 1978), а также возникновения иллюзий считались особенности обработки информации на каждом гипотетическом уровне.

§3.6. Экологический подход Основатель этого подхода Дж. Гибсон определял восприятие как процесс извлечения информации из структуры объемлющего оптического строя для организации собственных движений наблюдателя (Гибсон, 1988).

Процесс восприятия необходимо рассматривать лишь в естественных условиях окружения, для которого характерно наличие множества текстурированных поверхностей, с которыми происходят различные события при перемещениях наблюдателя – они появляются, исчезают, изменяют форму и т.д. Свет, отраженный от различных по свойствам поверхностей и сходящийся в потенциальной точке наблюдения, формирует объемлющий оптический поток. На основе пространственной динамической структуры этого потока происходит извлечение адекватной информации о внешней среде. Создавая свою теорию, Гибсон критиковал конструктивисткий подход и теорию зрительных признаков (Гибсон, 1988).

Сравнительный анализ экологического и конструктивисткого подходов (Меньшикова, 2007) показал, что их теоретические позиции сильно различаются. Одно из отличий экологического подхода заключается в том, что в структуре света, приходящего из внешней среды, содержится вся информация о внешних объектах, а, следовательно, нет необходимости задействовать высшие психические функции внимание, память, мышление для объяснения процесса восприятия. Например, согласно Гибсону, оценка размера объекта происходит в единицах элементов текстуры окружающего фона, тогда как, в соответствии с представлениями конструктивистов, этот процесс можно описать как перекалибровку сетчаточной проекции с учетом гипотезы о дистанции наблюдения. Второе отличие состоит в том, что для адекватного восприятия необходимы поведенческие исследовательские реакции - постоянные перемещения наблюдателя относительно исследуемого объекта. Эти перемещения позволяют извлечь информацию не только об объектах, но и о собственных движениях наблюдателя. Следующее существенное отличие состоит в том, что исследования восприятия необходимо проводить в естественной среде, а не в лабораторных условиях. Специфика лабораторных исследований заключается в том, что в них используются упрощенные стимулы, предъявляемые в ограниченных условиях наблюдения. Как правило, стимулы представляют собой простые рисунки, которые на короткое время предъявляются на плоском экране. Часто эти стимулы предъявляются в монокулярных условиях наблюдения, а также в условиях затемнения. По мнению Гибсона, такие стимулы нельзя рассматривать как экологически валидные для моделирования процесса восприятия, поскольку создаваемый ими объемлющий оптический строй имеет упрощенную пространственную и временную структуру, несущую неадекватную информацию о среде.

Законы зрения, согласно Дж. Гибсону, работают по-разному в естественной и лабораторной среде: для естественного окружения они точно отражают свойства среды, тогда как для лабораторных условий они часто ошибочны и не адекватны.

Согласно Дж. Гибсону, лабораторные условия предъявления стимуляции и являются причиной возникновения иллюзий. Наблюдение иллюзий возможно только в специальных условиях, к которым он относит монокулярное зрение, неподвижность наблюдателя, ограниченное поле зрения, кратковременность предъявления, плохое освещение периферии поля зрения. Иллюзии появляются тогда, когда информация о стимуле не может быть извлечена или оказывается недостаточной, замаскированной или ложной. Например, мы видим искаженной палку, опущенную в воду, из-за неумения извлечь информацию о преломляющих свойствах воды. Или воспринимаем прямоугольным окно Эймса, имеющее физически форму трапеции, благодаря ложной информации, полученной в ситуации монокулярного наблюдения. При наблюдении окна Эймса двумя глазами или при наших собственных передвижениях, информация о его реальной пропадает. Иллюзии могут возникать и при неадекватном извлечении информации о возможностях: дикую кошку можно принять за домашнюю до тех пор, пока не появляются поведенческие акты животного, позволяющие наблюдателю извлечь информацию о его «диком» нраве.

Гибсон подчеркивает, что причины возникновения иллюзий могут быть связаны не только с ограничениями стимуляции (плоское изображение, ограниченное поле зрения) и условий наблюдения (монокулярное зрение, неподвижность наблюдателя, плохое освещение сцены), но также с принципиальной невозможностью извлечь всю доступную информацию.

Несмотря на то, что Гибсон отрицал важность зрительных иллюзий для исследования процессов восприятия, он неоднократно использовал их в своих экспериментальных исследованиях и демонстрациях. Например, он создал и исследовал иллюзию псевдо тоннеля, удаляющегося от наблюдателя в глубину, для доказательства своей гипотезы о том, что восприятие трехмерных поверхностей происходит на основании информации о градиенте плотности текстуры (Gibson, Purdy, Lawrence, 1955). Также он исследовал иллюзию восприятия собственных вращений наблюдателя, которая возникает в условиях, когда наблюдатель остается неподвижным, а вокруг него как единое целое вращается вся комната (Gibson, Mowrer, 1938). Ее исследование выявило важную роль зрительных кинестезий для восприятия вертикального положения тела наблюдателя в пространстве.

Следует отметить, что теоретические положения Гибсона активно использовались для объяснения некоторых зрительных иллюзий. Например, в одной из работ, проведенных М. Чангизи (Changizi, 2001), многие оптикогеометрические иллюзии объяснялись на основе идей изменения структуры объемлющего оптического строя при перемещениях наблюдателя.

§3.7. Нейрофизиологический подход Основы этого подхода были обозначены в теории специфических энергий органов чувств, предложенной в 19 веке И. Мюллером, согласно которой наши ощущения, а также высшие психические процессы определяются физиологическими особенностями функционирования мозга.

Представление о том, что психические функции (в том числе и зрительное восприятие) тесно связаны с физиологическими особенностями функционирования мозга было сформировано во многих зарубежных и отечественных работах (Titchener, 1908; Wertheimer, 1923; Соколов, 1958;

Анохин, 1968; Лурия, 1962). Активное развитие этого подхода началось 50годы 20 века в связи с развитием новых физиологических технологий и методов, таких, например, как метод внутриклеточного отведения, позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ), функциональной магниторезонансной томография (фМРТ). Основные концепции этого подхода применительно к исследованию зрительного восприятия были сформулированы в большом числе работ (Hubel, Wiesel, 1962, 1968; Barlow, Hill, 1963; Соколов, 1990; Zeki, 1993). Одним из основных положений являлось утверждение о том, что особенности функционирования отдельных нейронов, а также их взаимодействие в рамках нейронных ансамблей могут проявляться в феноменах зрительного восприятия.

Наиболее жесткая позиция этого подхода, сформулированная Ф. Криком (Crick, 1994), утверждала, что законы сознания могут быть поняты только на основе знаний функций отдельных нейронов и нейронных ансамблей.

Необходимость развития нейрофизиологического подхода к исследованию когнитивных процессов диктовалась многими причинами.

Во-первых, все психические процессы анализа внешней информации обусловлены работой нейронов мозга и могут функционировать только при нормальной работе мозговых структур. Это положение было подтверждено в большом числе работ, где было показано, что нарушения функций отдельных зон головного мозга приводят к нарушениям памяти, восприятия, внимания (Лурия, 1962; Milner, Goodale, 1995; James et al., 2002). Во-вторых, было обнаружено, что отдельные нейроны могут выполнять сложные логические функции, такие, например, как кодирование контрастов яркости, наклонов контуров, эмоций лица человека и т.д. Эти данные позволили сформулировать нейронные модели переработки информации в зрительной системе человека, в которых анализ проксимального стимула проходил несколько стадий - от кодирования простых до кодирования сложных зрительных признаков (Hubel, Wiesel, 1968; Livingstone, Hubel, 1988; Zeki et al., 1991; Соколов, 2003). В-третьих, были замечены корреляции между особенностями восприятия отдельных свойств внешних объектов (более яркие воспринимаемые контрасты, более изогнутые воспринимаемые линии, увеличенные воспринимаемые размеры) и особенностями активности нейронов зрительного тракта.

С точки зрения нейрофизиологического подхода процесс зрительного восприятия может быть представлен как последовательность нескольких этапов переработки информации. Согласно современным представлениям, на уровне сетчатки и латерального коленчатого тела (ЛКТ) происходит первичная обработка таких базовых параметров внешних объектов как движение, цвет, локализация и ориентация в пространстве. На этом этапе формируются раздельные анатомические пути передачи информации:

выделяются два вида рецептивных полей (РП) — магноцеллюлярные и (периферия/фовеа), по быстроте реакции (быстрая/медленная) и по размеру (большие/маленькие).

Затем (времена латенции до 100 мс), в первичной зрительной коре V осуществляется дальнейшая обработка перечисленных первичных параметров, (Hubel, Wiesel, 1962). Деление на магно- и парво- структуры РП остается и в V1. В более поздние времена латенции (после 100 мс) нейроны V1 становятся чувствительными не к локальным, а к глобальным признакам организации сцены (Lamme, Roelfsema, 2000): их отклики подвергаются влиянию со стороны высших кортикальных областей, что приводит к улучшению выделения контуров Фигуры (Hupe et al., 1998). В ряде экспериментов было показано, что обратные связи от таких кортикальных областей как V4, IT (Inferior Temporal) или MT (Middle Temporal), которые имеют большие по размеру и более сложные по функциям рецептивные поля, могут модифицировать и формировать отклики нейронов V1 в соответствии с контекстом сцены (Guo et al., 2007; Sillito et al., 2006).

Дальнейшая обработка происходит во вторичных областях зрительной коры: в зрительных зонах V2-V4, а также кортикальных зонах MT, STS (Superior Temporal Sulcus), FFA (Fusiform Face Area) и многих других, реализующих выполнение более сложных функций – интеграцию базовых параметров для создания 3D стереообраза, опознания объектов и лиц, координации тела в пространстве, ментального картирования локализации внешних объектов и т.д. (Лурия, 1962; Zeki, 1993; Соколов, 2003).

Например, было обнаружено, что отдельные клетки зоны ITС мозга обезьяны значительно активировались при предъявлении морды сородича или лица человека (Desimone et al., 1984; Rolls, Deco, 2002).

В высших корковых зонах зрительной коры пути переработки информации разделяются на два потока – дорсальный и вентральный.

Дорсальный поток уходит, в основном, в теменные отделы коры, включающие слои МТ, МSТ (Medial Superior Temporal) и LIP (Lateral IntraParietal), а вентральный поток — в средневисочные отделы коры, включающие слои V4, IT, FFA. Было высказано предположение, что основная функция вентрального потока состоит в переработке информации о форме, цвете, мелких деталях, помогающих идентифицировать объекты, в то время как основная функция дорсального потока — обработка пространственной и временной информации о локализации объектов относительно наблюдателя, а также его движениях в среде (Mishkin et al., 1983).

параметров, происходящих на уровне сетчатки и первичной зрительной коры, достаточно хорошо изучены, то процессы интеграции этой информации для описания сознания на языке нейрофизиологических механизмов изучены мало. Для понимания сложности процессов интеграции зрительных зон мозга, кодирующих как простые, так и сложные параметры внешних объектов (цвет, форму, экспрессию лица и т.д.), достаточно привести схему (рис. 34), которая показывает связи между более, чем 30 зрительными зонами, обнаруженными в коре мозга макаки (Felleman, Van Essen, 1991).

Рисунок 34. Связи между различными зрительными зонами коры мозга макаки (по: Felleman, Van Essen, 1991).

Хотя на первый взгляд связи между различными зонами кажутся хаотичными, предполагается, что они отражают наиболее существенные процессы зрительного восприятия – формирование гештальта, процессы группировки, ментальное картирование пространства, опознание сложных сцен и т.д.

Развитие нейронаук и наук о зрении происходило в режиме активного взаимодействия (Gregory, 1968; Eagleman, 2001; Соколов, 2003). С одной стороны, открытия свойств отдельных нейронов, а также особенностей их взаимодействия стимулировало нейрофизиологов искать психологические феномены, в которых проявлялись закономерности этих свойств.

Зрительные иллюзии привлекали наиболее пристальный интерес, поскольку демонстрировали сильные эффекты зрительных искажений для самых простых свойств объектов – формы, светлоты, ориентации линии и т.д. В связи с этим, иллюзии рассматривались как эффективное средство для исследования свойств отдельных нейронов, а также нейронных взаимодействий (Eagleman, 2001; Lamme et al., 1998). С другой стороны, открытие новых иллюзий стимулировало психологов обращаться к данным нейрофизиологии для нахождения нейронных коррелятов процессов формирования найденных эффектов (Gregory, 1985).

Были выявлены несколько видов зрительных иллюзий, которые эффективно объяснялись в терминах активности отдельных нейронов или нейронных ансамблей. К ним можно отнести иллюзии усиления субъективного контраста, искажения наклонов линий, послеэффекты цвета и движения, формирования субъективных контуров, а также иллюзии двойственных изображений.

Зрительный феномен усиления субъективного контраста состоит в том, что физические перепады яркости изображения субъективно воспринимаются более сильными. Этот феномен проявляется в нескольких классических иллюзиях светлоты – «полосе Маха» (рис. 9), «гармошке Маха», иллюзии Германна (рис. 23), а также в недавно открытой иллюзии, названной «индуцированная решетка» (рис. 35). В ней однородная по яркости горизонтальная полоса воспринимается более яркой или более темной, в зависимости от цвета фона, на котором она предъявляется (McCourt, 1982). Это приводит к тому, что фон, организованный как решетка по яркости, индуцирует субъективную по яркости решетку на физически однородной горизонтальной полосе. Была высказана гипотеза, согласно которой причиной возникновения субъективных контрастов является механизм латерального торможения ганглиозных клеток сетчатки (Ratliff, 1965; Bekesy, 1967; Jung, Spillman, 1970).

Рисунок 35. Иллюзия «индуцированная решетка» (Induced Grating, 1982).

Cогласно механизму латерального торможения (Hartline, 1949), каждый возбужденный нейрон может активировать соседний нейрон, который, в свою очередь, подавляет активность как возбудившего его нейрона (возвратное торможение), так и активность соседних нейронов (латеральное торможение). Исследования нейронов сетчатки млекопитающих, проведенные Куффлером (Kuffler, 1953), привели к открытию ганглиозных клеток, в которых осуществлялась суммация активности фоторецепторов в пределах зоны, названной рецептивным полем (РП) клетки. Было показано, что когда в пределы РП клетки проецируется граница перепада по яркости, ее отклик резко усиливается. Было высказано предположение, что этот нейронный процесс в перцептивном опыте переживается как усиление субъективного контраста по яркости (Ratliff, 1965; Bekesy, 1967; Jung, Spillman, 1970).

Дальнейшие исследования нейронных структур первичной зрительной коры (Hubel, Wiesel, 1962, 1968) показали, что существуют нейроны детекторы признаков, которые селективно реагируют на ориентацию линии, ее цвет, длину, а также на направление ее движения. Выявленные свойства детекторов ориентации линий позволили объяснить некоторые иллюзии искажения наклона линий, например, иллюзии Цольнера, Вундта, Геринга и многие другие. В иллюзии Цольнера (рис.36) физически параллельные диагональные линии кажутся наклоненными под разными углами друг к другу.

Рисунок 36. Иллюзия Цольнера (Zllner's illusion, 1860).

Предполагалось, что между клетками, реагирующими на горизонтальные и наклонные (или вертикальные и наклонные) линии действуют латеральные связи, приводящие к усилению контраста по ориентации (Gregory, 1968).

Этот механизм приводит к тому, что острые углы между пересекающимися линиями переоцениваются, тогда как тупые - недооцениваются. В результате, диагональные линии, на которые наложены горизонтальные отрезки, кажутся развернутыми против часовой стрелки, а диагональные линии с наложенными вертикальными отрезками – по часовой стрелке.

Исследования механизмов латерального торможения на уровне на уровне V1 показали, что они носят не локальный, а глобальный характер, что обнаруживает способность отдельного нейрона интегрировать информацию в пределах зоны, превышающей размер РП зоны V1.

Например, в ряде работ было показано, что отклик отдельного нейрона может изменяться под воздействием стимула, находящегося вне зоны его рецептивного поля (Maffei, Fiorentini, 1976; Allman et al., 1985).

Распределенные механизмы такого типа могут объяснять некоторые иллюзии светлоты, например иллюзию ОСК (рис. 20). Первоначальное объяснение этой иллюзии, предложенное Э. Герингом (Hering, 1879) и развитое в работах Д. Джеймсона и Л. Гурвич (Jameson, Hurvich, 1961;1964), основано на гипотезе о реципрокном взаимодействии нейронов в пределах РП ганглиозных клеток сетчатки на границе перепада яркостей.

Однако, феноменология этой иллюзии не совсем соответствует этой гипотезе. Если бы иллюзия формировалась только в результате локальных взаимодействий нейронов на границе перепада яркости, тогда усиление субъективного контраста воспринималось бы локально, только в узкой зоне яркостного перепада, как это наблюдается для иллюзии «полосы Маха».

Однако, тестовые центральные квадраты иллюзии ОСК (рис. 20) выглядят достаточно однородными, что заставляет высказать предположение о том, что нейронные взаимодействия должны проявляться для областей, более отдаленных от границы перепада яркости. Исследования, проведенные с использованием методов внутриклеточного отведения (Rossi, Paradiso, 1999), что феномен ОСК связан с нейронными взаимодействиями, осуществляемыми в области, размеры которой превышают границы рецептивных полей зоны V1. Эти исследования показали, что активизация нейронов первичной зрительной коры носит не локальный, а глобальный характер, что обнаруживает способность отдельного нейрона осуществлять функцию группировки отдаленных участков изображения.

Исследования процессов адаптации нейронов сетчатки и первичной зрительной коры позволили объяснить большой класс иллюзий, называемых послеэффектами движения, цвета, пространственной частоты и т.д. Основными условиями наблюдения послеэффектов являлись: во-первых, длительная (не менее 30 секунд) адаптация к параметру стимула, и, во-вторых, неподвижность взора наблюдателя, приводящая к стимуляции одних и тех же участков сетчатки. После адаптации к стимулу (его движению или цвету) испытуемый должен был смотреть на нейтральный (неподвижный или не имеющий цвета) стимул.

При этом он воспринимал иллюзорное качество – кажущееся движение или кажущийся цвет. Были высказаны предположения о том, что причиной послеэффектов являются процессы утомления нейронной активности сетчатки, связанные с долговременным воздействием сильной стимуляции.

Подобная гипотеза была предложена Н. Сузерлендом (Sutherland, 1961) для объяснения феномена послеэффекта цвета, открытого и исследованного Э.

Герингом (Hering, 1878). Суть феномена заключалась в том, что после адаптации к поверхности красного цвета, испытуемый, глядя на белую поверхность, воспринимал ее окрашенной в зеленый (дополнительный) цвет в течение относительно недолгого (500-1500 мс) времени. Н.

Сузерленд предположил, что нейронная популяция в целом существует в состоянии некоторого баланса тонической активности. Если часть популяции будет находиться в состоянии утомления из-за процессов предварительной адаптации, то другая часть начнет доминировать и, следовательно, будет определять процессы восприятия. Это доминирование должно быть непродолжительным, поскольку процесс восстановления активности утомленных нейронов протекает достаточно быстро. Эта гипотеза получила широкое признание в связи с тем, что были найдены нейроны, способные селективно реагировать на цвет в соответствии с феноменологией послеэффекта цвета (De Valois et al., 1966). Подобные нейроны, способные селективно реагировать на направление движения, были найдены в сетчатке кролика (Barlow, Hill, 1963), что позволило аналогичным образом объяснить послеэффект движения. Однако, в настоящее время, несмотря на многочисленные подтверждающие данные, модель Н. Сузерленда считается неудовлетворительной. Это связано с экспериментальными данными, которые трудно было объяснить в рамках гипотезы утомления нейронов сетчатки. Например, при помощи использования методики фМРТ на мозге обезьян было показано, что эффект возникает не на уровне сетчатки, а на уровне первичной зрительной коры (зона V1), а, следовательно, обусловлен не сенсорными, а более высокоуровневыми кортикальными механизмами (Wenderoth, Johnstone, 1987). Дальнейшие исследования показали, что иллюзия формируется не только в зоне V1, но и на нескольких более высоких уровнях зрительного тракта, например в зоне MT вторичной коры (Klink et al., 2012). Эти данные были подтверждены экспериментами по интерокулярному перенесению (Interocular transfer). Если смотреть на движущийся стимул одним глазом, а затем после адаптации наблюдать неподвижную сцену другим глазом, который во время адаптации был закрыт, то при этом послеэффект движения остается, но уменьшается по выраженности (Anstis, Duncan, 1983). Если он «переносится» с одного глаза на другой, то можно предположить, что сначала он возникает в системе монокулярных нейронов, а затем переносится на систему бинокулярных нейронов. Таким образом, психофизиологические исследования позволили выявить многоуровневую природу формирования послеэффекта движения.

параметров стимуляции – цвета или движения, но и для более сложных стимулов пространственных решеток различной ориентации и пространственной частоты (Blakemore, Campbell, 1969), а также для экспрессии лица (Hsu, Young, 2004). Для указанных более сложных нейрофизиологические корреляты. Например, было обнаружено, что адаптация к лицу человека уменьшает величину компонента N когнитивных вызванных потенциалов (Kovacs et al., 2006; Eimer et al., 2010), а также величину M170 магнитоэнцефаллограммы (Harris, Nakayama, 2007).

Исследования, проведенные при помощи методики fMRI, выявили важную роль зоны FFA (Fusiform Face Area) в процессах формирования адаптации к лицу человека (Xu et al., 2009). Полученные данные позволили сделать вывод о том, что процессы адаптации нейронной активности носят универсальный характер и происходят в соответствии с едиными правилами как для нейронов, селективно настроенных на простые параметры стимуляции, так и для нейронов, настроенных на специфические сложные стимулы, связанные с опытом воспринимающего субъекта.

Еще одним типом иллюзий, для которых активно исследовались нейронные механизмы, явились иллюзии субъективного контура. Одна из них – квадрат Канизы (Kanizsa, 1976), заключается в том, что отчетливо воспринимаются контуры квадрата, хотя в центральной части сторон квадрата физически этих контуров нет (рис. 37а). При использовании методики внутриклеточного отведения, исследовалась активность клеток при проецировании субъективного контура в пределы их рецептивного поля. Было показано, что некоторые нейроны зоны V2 зрительной коры макаки реагируют на иллюзорный контур, передвигающийся в пределах их рецептивных полей (Von der Heydt et al., 1984).

Рисунок 37. a) Иллюзорный квадрат Канизы (Kanizsa Square, 1976); б) Частота спайков нейронов зоны V1 при предъявлении реальной линии (верхняя линия), реальных серого и белого квадратов (две средние линии) и иллюзорного квадрата Канизы (нижняя линия) (по: Lee, Nguyen, 2001).

Позже была зарегистрирована активность нейронов зоны V1 на такого же типа стимуляцию (Grosof et al., 1993). В дальнейших исследованиях, проведенных Ли и Нгуен (Lee, Nguyen, 2001), макакам показывали реальные контуры в изображениях линий и реальных квадратов, а также иллюзорные контуры квадрата Канизы, регистрируя при этом отклики нейронов зоны V1. Функции зависимости спайковой частоты клеток от времени латенции на указанные стимулы представлены на рис. 37б. Как видно из графика, отклики нейронов зоны V1 на иллюзорные контуры более слабые, чем отклики на реальные контуры и максимум их активности появляется на 30 мс позже по сравнению с откликами нейронов зоны V2.

Эти данные позволяют предположить, что процессы формирования иллюзорных контуров происходят на основе обратных связей между зонами V2 и V1 и формируются в пределах временного диапазона от 100 до 150 мс.

Более поздние исследования, проведенные при помощи ЭЭГ технологии, показали, что предъявление квадрата Канизы, в отличие от реального квадрата, приводит к более сильным по величине ранним компонентам альфа-осцилляций ЭЭГ (Строганова и др., 2009).

Еще одним интересным направлением исследования нейронных коррелятов зрительных иллюзий является изучение восприятия двусмысленных изображений. При наблюдении такого типа изображений возникает феномен фликирования восприятия, при котором отдельные части воспринимаются либо как Фон, либо как Фигура. Характерной особенностью этого процесса являлось изменение внутренних репрезентаций изображения при неизменности внешней стимуляции. Этот феномен был использован нейрофизиологами для исследования нейронных предположение, что изменения внутренних репрезентаций приведут к изменению активности нейронов или нейронных ансамблей мозга. Для исследования этого предположения можно использовать несколько феноменов фликирования восприятия, одним из которых является иллюзия бинокулярного соревнования. Для возникновения этой иллюзии на сетчатку правого и левого глаз подавались сильно различающиеся по внешнему виду изображения: например, вертикальная решетка – на правый глаз и горизонтальная решетка – на левый. При такой стимуляции процесс фузии изображений правого и левого глаз не запускался, что приводило к изображение, проецируемое на правый глаз, то изображение, проецируемое бинокулярного соревнования, а также изменения активности нейронов зоны STS (Superior Temporal Sulcus), регистрируемых при помощи метода активации нейронов этой зоны происходят синхронно с частотой бинокулярного соревнования. Другие исследования (Tong, Engel, 2001), проведенные при использовании метода фМРТ, показали, что нейронная активация другой зоны, а именно монокулярной зоны V1, коррелирует с фликированием восприятия. Для уточнения вопроса о локализации зоны мозга, в которой происходит обработка информации о бинокулярном соревновании, было проведено более развернутое исследование (Leopold, Logothetis, 1996). В условиях фликирования восприятия одновременно регистрировались отклики нейронов разных уровней обработки зрительной информации в зонах V1, V2, V4, MT и FFA. Результаты показали, что во всех зонах только малая часть нейронов возбуждается при наблюдении доминирующего стимула, в то время как большая часть реагирует на простейшие признаки как доминирующего, так и подавленного стимула.

количественную пропорцию нейронов разного уровня, участвующих в Logothetis, 1997). Было показано, что число нейронов, реагирующих на изменение восприятия, растет по мере повышения уровня обработки фликирование восприятия, наблюдается в зоне FFA височной коры предлагавшийся ранее механизм для объяснения иллюзии бинокулярного соревнования, согласно которому (Leveit, 1965) феномен формируется на низком сенсорном уровне в результате соревнования сетчаточных сигналов двух глаз. Позже были высказаны альтернативные гипотезы. Согласно одной из них (Dayan, 1998), иллюзия формируется на высшем корковом уровне (средневисочная кора). Другая гипотеза (Tong et al., 1998; Lumer et al., 1998) подчеркивает интегрирующую роль многих отделов мозга (V1, V2, V4, MT, FFA, парагиппокампа) в процессе формирования иллюзии бинокулярного соревнования. Последнее предположение об интеграции многих зон мозга в процессе бинокулярной фузии было подтверждено также при помощи использования психофизиологических исследований (Sheinberg, Logothetis, 1997; Tong, Engel, 2001).

Другое направление исследований, показавшее тесную взаимосвязь зрительных иллюзий и нейронных процессов мозга, посвящено изучению временных аспектов зрительного восприятия. Общая гипотеза состояла в том, что различия во времени обработки зрительных признаков в зрительных зонах мозга может приводить к иллюзорным эффектам. Для доказательства этой гипотезы в экспериментальных исследованиях производили сравнение временных параметров внешней стимуляции, времени откликов нейронов и сопровождающих временных изменений рассогласованиями, была открыта Пульфрихом (Pulfrich, 1922).

Наблюдатель, смотрел на маятник, совершающий колебания в 2D плоскости, через очки, в которых пред одним из окуляров был расположен нейтральный фильтр, уменьшающий в 2 раза интенсивность падающего света. В этой ситуации маятник воспринимался колеблющимся не в 2D плоскости, а трехмерном пространстве. Пульфрих предположил (Pulfrich, 1922), что этот стерео эффект связан с временной задержкой между афферентными сигналами, поступающими от сетчаток, иннервированных разными по интенсивности сигналами. Аналогичные идеи были высказаны в работе (Moutoussis, Zeki, 1997), в которой на основании гипотезы о разных временах обработки информации между каналами цвета и движения эффективно объяснялись несколько иллюзий цвета. Подобные идеи активно использовалась при объяснении так называемой «flash-lag» иллюзии, состоящей в том, что вспышка света и движущийся объект субъективно воспринимаются смещенными в пространстве друг относительно друга, хотя физически во время вспышки они локализованы в одной точке пространства (MacKay, 1958; Nijhawan, 1994). В ряде работ было показано, что для этой иллюзии наблюдается корреляция между временем латенции нейронных сигналов и очередностью возникновения зрительных впечатлений (Johnston, Nishida, 2001; Whitney, Murakami, 1998).

Вышеприведенные исследования продемонстрировали эффективность нейрофизиологического подхода к исследованию зрительных иллюзий.

Были найдены нейрофизиологические корреляты формирования нескольких типов иллюзий, а также предложены нейронные модели их формирования.

В связи с этим феномены зрительных иллюзий рассматриваются как эффективное средство для исследования функций отдельных нейронов, а также нейронных взаимодействий различных зон головного мозга (Eagleman, 2001; Lamme et al., 1998).

Этот подход также способствовал активному использованию нейрофизиологических данных для описания процесса зрительного восприятия. Работы Д. Хьюбела и Т. Визела (Hubel, Wiesel, 1962; 1968) показали, что в зрительной системе существуют нейроны, селективно настроенные на восприятие элементарных зрительных признаков – ориентации линий, скорости и направления движения и т.д. Эти данные позволили сформулировать нейросетевые модели зрительного восприятия, основанные на гипотезе о существовании конечного числа однотипных элементов, селективно настроенных на выделение какого-либо простого признака (Прибрам, 1975; Соколов, Вайткявичус, 1989). Однако, такие модели обладают рядом существенных ограничений. Например, было показано, что спектр стимулов, вызывающих реакцию нейронов детекторов достаточно широк: единичный нейрон мог одинаково сильно активироваться при предъявлении двух разных стимулов – горизонтальной линии с размытыми краями или наклонной линии с резкими краями.

Выявленные вероятностные свойства нейронов всех уровней зрительного тракта затрудняли создание компьютерной модели, описывающей процесс зрительного восприятия как поэтапную переработку информации, состоящей из набора однотипных нейроподобных элементов, каждый из которых детектировал какой-либо элементарный признак. Эти данные указывали, что даже знание местоположения и функций каждого нейрона недостаточно для того, чтобы описать функцию и цели зрительной системы как единого целого. В последнее время появились работы, в которых для описания сознания на языке нейрофизиологических механизмов предлагаются использовать модели, основанные на смысловых процессах интеграции информации. Их обсуждение представлено в сравнительно небольшом числе работ (Соколов, 2003; Измайлов, Черноризов, 2005).

§3.8. Информационный подход Д. Марр предложил информационную теорию восприятия, в которой анализ процесса проводился на разных уровнях абстракции (Марр, 1988).

Было выделено 3 уровня – вычислительный, алгоритмический и уровень реализации. Предполагалось, что вычислительный уровень необходим для формулировки целей и задач процесса восприятия, алгоритмический – для определения стратегии обработки информации в решении выделенных задач, тогда как на уровне реализации выделялись те реальные нейронные процессы, при помощи которых могут выполняться конкретные операции.