«БИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕСНИЧНЫХ ИНФУЗОРИЙ НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ ...»

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

ФГБОУ ВПО «ОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

СИНЕНКО

Николай Николаевич

БИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

РЕСНИЧНЫХ ИНФУЗОРИЙ НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ

ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.04- зоология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор С.Ф. Лихачев Омск -

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Степень изученности ресничных инфузорий в водоемах и водотоках Омской области 1.2. Индикаторные особенности ресничных инфузорий Глава 2. Материал и методика 2.1. Физико-географический очерк мест исследования 2.2. Характеристика обследованных водных объектов 2.3. Методика исследований 2.4. Некоторые термины и сокращения принятые в тексте диссертации Глава 3. Фауна ресничных инфузорий некоторых водоемов южной лесостепи Омской области 3.1. Видовой состав ресничных инфузорий обследованных водоемов 3.2. Встречаемости ресничных инфузорий в обследованных водоемах и водотоках 3.3. Сравнительная характеристика видовых составов ресничных инфузорий в обследованных водоемах и водотоках Глава 4. Экологические особенности ресничных инфузорий и характер сапробности обследованных водоемов 4.1. Топическое распределение ресничных инфузорий и локализация их в водоемах и водотоках 4.2. Сезонная динамика численности часто встречаемых видов ресничных инфузорий 4.3. Видовое разнообразие и богатство сообществ свободноживущих ресничных инфузорий обследованных водоемов и водотоков 4.4. Индикаторные особенности ресничных инфузорий и сапробность обследованных водоемов Обсуждение Выводы Список литературы Приложение 1 Приложение 2 Приложение 3 Приложение 4

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Свободноживущие ресничные инфузории (Ciliata, Ciliophora)составляя существенную часть протозойного населения водоемов и водотоков, во многих системах биоиндикации давно используются как надежные индикаторы загрязнения природных и сточных вод, (R.Kolkwitz, M. Marsson, 1909; R. Pantle, H. Buck, 1955; M. Zelinka, P. Marwan, 1961; V. Sldeek, 1973; А.В. Макрушин, 1974; А.В. Румянцева, 2010; О.А.

Мячина, 2010; Н.Е. Суппес, 2010; Л.В. Трофимова, 2010).Важное индикаторное значение цилиат основывается на ряде их биолого-экологических особенностей, которые позволяют этим простейшим первыми реагировать на аллохтонные и автохтонные загрязнения (С.Ф. Лихачев, 1996; K.Hausmann, 2003; С.И. Фокин, 2007; К. Хаусман, 2010). В связи с этим, наиболее важными особенностями ресничных инфузорий являются: всесветное распространение в океанических и пресных водах; высокое видовое разнообразие и богатство; высокая численность большинства видов в весеннее-летний период;

эврибионтность видов с высокой численностью; голозойный характер питания, что определяет их важную роль в «микробиальной петле» и в процессах поддержания биологического равновесия водных экосистем. Указанные выше свойства определяют важную роль этих простейших в продукции и деструкции органического вещества в биосфере и способствуют их важному индикаторному значению.

Любое исследование, связанное с мониторингом загрязнения водных экосистем с помощью организмов-индикаторов начинается с выявления видового состава индикаторных групп и установления численности индикаторных организмов, в том числе и ресничных инфузорий. Поэтому изучение региональных фаун этих простейших и их экологических особенностей: биотопическая приуроченность; сезонная динамика численности отдельных видов;

влияние различных абиотических факторов на жизнедеятельность простейших; их взаимоотношения с другими гидробионтами; индикаторных особенностей отдельных видов является важнейшей составляющей любой работы, посвященной биоиндикационному мониторингу.

Следует отметить, что для многих географических мест Омского Прииртышья свободноживущие ресничные инфузории хорошо изучены (С.Ф. Лихачев, 1996; Е.В. Жирнова, С.Ф. Лихачев, 2001а, 2001б, 2004, 2006, 2007; Е.В.

Жирнова, 2001, 2002, 2003а-ж, 2004, 2005, 2006а-з, 2007; О.А. Мячина, 2010).

Но, до настоящего времени данные о видовом составе цилиат и их количественных и экологических особенностях для обследованных нами водоемов и водотоков южной лесостепи Омской области отсутствовали.

Таким образом, наша работа, посвященная изучению фауны, биологии и экологических особенностей свободноживущих ресничных инфузорий некоторых водоемов южной лесостепи Омской области является важной в теоретическом и практическом планах.

Целью нашей работы явилось изучение видового состава и биологоэкологических особенностей ресничных инфузорий некоторых водоемов и водотоков бассейна реки Иртыш в пределах южной лесостепи Омской области. Для достижения указанной цели решались следующие задачи:

1. Изучить видовой состав свободноживущих ресничных инфузорий в обследованных водоемах и водотоках, составить дифференциальные диагнозы видов и атлас видов.

2. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения ресничных инфузорий в обследованных водных объектах; изучить сезонную динамику видового разнообразия и богатства сообществ ресничных инфузорий и определить встречаемость отдельных видов; выявить широко распространенные и редкие виды; провести сравнительный анализ сходства видовых составов в обследованных водных объектах в целом и по сезонам года.

3. Изучить экологические особенности ресничных инфузорий в обследованных водных экосистемах: группы по питанию и локализации в водоеме;

сезонную и годовую динамики видового разнообразия, богатства и численности.

4. Выявить индикаторные особенности отмеченных видов ресничных инфузорий, определить зоны сапробности обследованных водоемов и водотоков и сезонную и годовую динамику сапробности.

Научная новизна исследования. При изучении 4 водных объектов южной лесостепи Омской области (в пределах Таврического и Нововаршавского муниципальных районов) впервые для данных водных экосистемвыявлен вид свободноживущих ресничных инфузорий (Ciliata), относящихся к 29 семействам и 38 родам. Впервые, для водоемов Омской области описаны 29 видов ресничных инфузорий из 23 родов. Из них виды 15 родов: Diophrys, Caenomorpha, Lacrymaria, Halteria, Metaurostylopsis, Siroloxophyllum, Rhabdostyla, Tintinnidium, Paruroleptus, Amphileptus, Hemiophrys, Atopodinium, Loxophyllym, Coturnia, Pseudokeronopsis, впервые отмечены для водоемов Омской области. Изучен характер распределения инфузорий в обследованных водоемах и водотоках, встречаемость и сезонная динамика видового разнообразия и численности. Выявлены доминирующие, часто встречаемые и редкие виды. Проведен анализ сходства видовых составов инфузорий обследованных водоемов и водотоков. Для всех обследованных водных объектов ежемесячно и во все годы исследования рассчитаны индексы видового разнообразия и богатства сообществ ресничных инфузорий: показатель видового богатства, индексы видового разнообразия Симпсона и Шеннона, индекс выравненности Пиелу, индекс доминирования Симпсона. На основании данных по видовому составу, встречаемости и численности выявлены индикаторная значимость обнаруженных видов, зоны сапробности обследованных водных объектов и сезонная и годовая динамика сапробности, определена доля олигосапробов, мезосапробов и полисапробов в общем видовом составе ресничных инфузорий.

Теоретическая и практическая значимость диссертации. С теоретической точки зрения, исследования фауны инфузорий, расширяют представления о многообразии этой группы простейших в водоемах отдельно взятого региона. Материалы по индикаторным особенностям инфузорий и сапробности водоемов вносят вклад в теорию биоиндикации и позволяют решать вопросы, связанные с охраной, очисткой и дальнейшим использованием природных и сточных вод для хозяйственных и бытовых нужд. Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов экологии и зоологии беспозвоночных в высших учебных заведениях, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В обследованных водных объектах южной лесостепи Омской области обнаружен 61 вид свободноживущих ресничных инфузорий, относящихся к 38 родам. Сходство по встречаемости и распределения обнаруженных видов в обследованных водоемах и водотоках связано с тем, что обследованные водные объекты располагаются вблизи друг друга в пойме реки Иртыш и все относятся к ее бассейну.

2. По видовому составу, встречаемости, численности и индикаторным особенностям ресничных инфузорий обследованные водные объекты относятся к – – мезосапробным водоемам, что связано с разным характером аллохтонных и автохтонных загрязнений.

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на IV Всероссийской конференции по водной экотоксикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова, «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» и школы-семинара «Современные методы исследования и оценки качества вод, состояния водных организмов и экосистем в условиях антропогенной нагрузки» (институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, 2011 г.); на III международной научно - практической конференции в ЧГПУ «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды»

(Челябинск, 2010 г.); на IV международной научно - практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (Ишим, г.); на XIV (71) научной конференции студентов и аспирантов (Омск, 2011 г.);

на XV (72) научной конференции студентов, магистрантов и аспирантов (Омск, 2012 г.).

Публикации. По теме диссертации было опубликовано 7 работ, из них две в изданиях рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 183 страницах, состоит из введения, 4-х глав, обсуждения, выводов и списка литературы ( наименования, из них 34 – на иностранном языке). Диссертация содержит рисунка, 9 таблиц и 4 приложения.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Степень изученности ресничных инфузорий в водоемах Ресничные инфузории из водоемов Омской области изучены недостаточно. Научное изучение свободноживущих ресничных инфузорий разнотипных водоемов Омской области, расположенных в разных физикогеографических зонах началось в 80-х годах 20 века и получило свое отражение в первой для данного региона монографии «Инфузорий водоемов Омской области» (С.Ф. Лихачев, 1996). Для водоемов и рек разных физикогеографических зон на территории Омской области автор отметил 52 вида инфузорий, из них 46 видов относятся к классу Ciliata и 6 видов к классу Suctoria. Класс Ciliata был представлен видами 6 отрядов и 15 родов. Наибольшее видовое разнообразие инфузорий в водоемах и водотоках обнаружено в лесостепи – 49 видов. На втором месте по числу видов находились водоемы степи – 27 видов и последними по данному показателю были водоемы тайги – 14 видов.

По данным С.Ф. Лихачева, наиболее значимым по числу видов являлся отряд Sessilida - 21 вид или 45,7% от общего числа цилиат. Обнаруженные в обследованных водоемах и водотоках кругоресничные инфузории относились к 2 родам: Vorticella и Epistylis. Наибольшее видовое разнообразие было характерно для рода Vorticella - 18 видов или 85,7% от общего числа видов всех сессилид водоемов области и 34,6% от общего числа всех обнаруженных видов инфузорий фауны области. Род Epistylis был представлен 3 видами или 14,3% от всех сессилид и 5,8% от общего видового состава инфузорий водоемов области. Все остальные отряды свободноживущих инфузорий значительно уступают сессилидам по видовому разнообразию (табл. 1).

При анализе данных по видовому составу инфузорий всех изученных зон, автор выяснил, что при высоком видовом разнообразии фауна инфузорий водоемов лесостепи перекрывается с фаунами водоемов других зон.

Видовой состав и размещение инфузорий по водоемам ландшафтноклиматических зон Омской области (по С.Ф. Лихачеву, 1996) Род Paramecium Mller, Род Vorticella Ehrenberg, Род Stentor Oken, Род Climacostomum Stein, Род Chaetispira Lachmann, Род Opisthotricha Kent, Род Tachysoma Stokes, Род Histriculus Corliss, Род Colpoda Mller, Род Cyclidium Mller, Род Staurophrya Zacharids, Причем фауна инфузорий лесостепи содержит виды, характерные только для лесостепных водоемов. В связи с этим можно выделить пять групп видов ресничных инфузорий:

1. Интерзональные виды, их насчитывается 11;

2. Виды характерные только для водоемов лесостепи, их 22;

3. Виды характерные для водоемов лесостепи и тайги, их 3;

4. Виды характерные для водоемов лесостепи и степи, их 13;

5. Виды характерные только для водоемов степи, их 3.

На основании имеющихся данных С.Ф. Лихачев выделил зональные комплексы инфузорий. По его мнению, можно выделить основные и переходные комплексы ресничных инфузорий.

Основные комплексы 1. Комплекс видов инфузорий характерных только для водоемов лесостепной зоны Омской области. Этот комплекс, включает в себя 22 вида инфузорий относящихся к 7 отрядам.

2. Комплекс видов инфузорий характерных только для водоемов степной зоны Омской области. Этот комплекс, включает в себя 3 вида инфузорий относящихся к 3 отрядам.

Переходные комплексы 1. Комплекс видов инфузорий общих для водоемов тайги и лесостепи Омской области. Этот комплекс, включает в себя 3 вида относящихся к 2 отрядам.

2. Комплекс видов инфузорий общих для водоемов лесостепи и степи Омской области. Этот комплекс, включает в себя 13 видов относящихся к отрядам.

Следует отметить, что, несмотря на пионерность работы С.Ф. Лихачева, его книга имеет общий характер и несет большой элемент ознакомления читателей с ранее неисследованной для Омской области группой простейших.

В дальнейшем группа протозоологов, под руководством профессора С.Ф.

Лихачева, продолжила изучение либо отдельных групп инфузорий, например Peritricha (Е.В. Жирнова, С.Ф. Лихачев, 2001а, 2001б, 2004, 2006, 2007; Е.В.

Жирнова, 2001, 2002, 2003а-ж, 2004, 2005, 2006а-з, 2007), либо фаун инфузорий локальных территорий Омской области (О.А. Мячина, 2007а, 2007б, 2008а, 2008б, 2010а, 2010б; О.А. Мячина, В.В. Гуляева, 2010; О.А. Мячина и др., 2010) и сопредельных областей (Тюменская область - С.Ф. Лихачев, Н.Е.

Суппес, 2006; Н.Е. Суппес, 2006, 2007а, 2007б, 2008а, 2008б, 2008в, 2008г;

С.Ф. Лихачеви др., 2009а, 2009б; Челябинская область - С.Ф. Лихачев, А.В.

Румянцева, 2006, 2008а, 2008б, 2008в, 2010; С.Ф. Лихачев и др., 2008, 2009;

С.Ф. Лихачев, Л.В. Трофимова, 2008а, 2008б, 2008в, 2009а, 2009б, 2009в, 2009г, 2009ж, 2010; Л.В. Трофимова, 2008а, 2009д, 2009з, 2011).

Таким образом, несмотря на проведенные в последние десятилетия комплексные исследования фауны и эколого-биологических особенностей ресничных инфузорий водоемов и водотоков Омской области и сопредельных территорий, предпринятые под руководством профессора С.Ф. Лихачева, степень изученности данной группы простейших остается еще очень низкой.

Поэтому любые исследования ресничных инфузорий южной части ЗападноСибирской равнины, к которой относится и Омская область, являются чрезвычайно важными и несут большую долю новизны.

1.2. Индикаторные особенности ресничных инфузорий Инфузории также служат хорошими индикаторами качества воды в водоеме. Исследования показывают, что они одними из первых реагируют на всякое изменение в водной среде. Эта способность находит признание у специалистов гидробиологов. При биологическом анализе определения качества воды большое внимание уделяется составу и численности организмов, населяющих водоемы. Основателями системы сапробных организмов являются Р.Кольквиц и М.Марсон (R. Kolkwitz, M. Marson, 1909). Их принцип деления водоемов на олиго, бета и альфа – мезосапробные и полисапробные нашел широкое применение. Списки инфузорий-индикаторов сапробного состояния постоянно пополняются, уточняется принадлежность отдельных видов к тому или другому разряду сапробности. О присутствии определенных токсичных компонентов в воде или о недостатке кислорода, можно судить и по внешнему виду инфузорий. Так, например, при воздействии вредных веществ, сувойка из сидячего организма превращается в «бродяжку», ножка отпадает, а на конце образуется « венчик» из ресничек и она начинает двигаться с большой скоростью в поисках более благоприятных условий обитания.

Метод биологической индикации можно использовать на станциях аэрации, в отраслях сельского хозяйства, связанных с использованием водоемов, так как он является наиболее эффективным по сравнению с оценкой качества воды по химическим показателям, а инфузории как тест-объекты могут успешно использоваться для ускоренного ориентировочного изучения токсических действий веществ. Таким образом, гидробиологический контроль, по сравнению с физическими и химическими методами, дает быстрый ответ, то есть является экспресс-методом. Важно также отметить, что роль контроля за качеством очистки сточных вод возросла в связи с водным кризисом, назревшим во всем мире.

Перспективными тест-объектами являются инфузории, поскольку они представляют собой миниатюрные организмы, способные к быстрому размножению. Кроме того, их легко культивировать в лабораторных условиях.

Инфузории Paramecium, Tetrachymena, Stylonychia, Euplotes, Colpodium, Vorticella и др. являются индикаторными организмами для оценки качества вод, так как они очень чувствительны к тяжелым металлам, хлорамиду, сульфамиду, антибиотикам, фенолам, углеводородам, пестицидам и некоторым другим соединениям (Т.В. Хлебович, 1976а). Этих простейших можно использовать для оценки качества воды поверхностных и подземных вод, так как химический анализ не всегда отражает степень загрязнения из-за большого разбавления его низких концентраций. Для биотестирования используют культуру не старше 3-5 дней после посева. Пригодность питьевой воды определяется качественными показателями – при помощи определения соответствующих видов инфузорий. Типичными потребителями органики являются:

Cyclidium, Paramecium, Spirostomum.

Для индикации надежнее использовать признаки оранизмов, непосредственно меняющиеся под воздействием качества воды: морфофизиологические показатели инфузорий, главными из которых являются число и состояние пищеварительных вакуолей, форма тела и отношение диаметра перистома к максимальному диаметру тела инфузорий (А.В. Макрушин, 1978; Н.Н.

Банина, 1984; К.Ф. Гейспиц, 1987; О.М. Бараусова, 1995). Так, например, изучена морфофизиологическая изменчивость Vorticella microstoma и V.

convallaria в различных по степени органических загрязнений и содержанию кислорода зонах сооружений биологической очистки сточных вод (О.М. Бараусова, 1983, 1998). В зонах от полисапробной до -мезосапробной у инфузорий обоих видов уменьшаются размеры, индивидуальная масса, число пищеварительных вакуолей, меняется форма зооидов от округлой до вытянутой, увеличивается ширина перистома.

Инфузории – наиболее ценные индикаторы состояния активного ила и степени загрязнения воды в сооружениях биологической очистки сточных вод (А. Rogerson, 1980; Н.Н. Банина, 1981, 1983, 1984; Н.В. Мамаев, 1989;

Н.Н. Банина, 1990; H. Augustin, W. Foissner, 1992; J.R. Pratt, 1995; I.

Alekperov, 2000; А.Д. Жиркова, Л.И. Никитина, 2003; А.Д. Жиркова, 2004;

И.А. Шадрин, 2004), а так же почв (Ю.Г. Гельцер, 1986; И.Х. Алекперов, 1991; А.С. Яковлев, 1991; Ю.А. Краюшкина, 2001; Л.И. Никитина, 2004, 2006, 2008 и др.). Эти простейшие как основные потребители бактерий непрерывно стимулируют обновление бактериальной массы и поддерживают ее высокую биологическую активность, что очень важно для проведения процесса очистки. Инфузории также осветляют очищенную воду, поглощают болезнетворных бактерий, находящихся в сточной жидкости, способствуют образованию иловых хлопьев. Они являются санитарами и одновременно биологическими стимуляторами работы активного ила. Не меньшее значение имеют инфузории как организмы – сигнальщики при нарушениях технологии процесса очистки воды. Крупные размеры, хорошая и быстрая заметная реакция на изменения в окружающей среде делает их особенно ценными индикаторами. Если в среду обитания инфузорий попадают токсические вещества, то у этих простейших появляются явные признаки интоксикации. У свободноживущих инфузорий вначале наблюдается лихорадочное движение, а у прикрепленных перитрих наступает массовый отрыв от стеблей и образование бродяжек, которые быстро и беспорядочно движутся, «убегая» от токсического воздействия. Однако вскоре движение прекращается, работа ресничек замедляется или полностью останавливается, пульсирующая вакуоль замирает, инфузории округляются. На последней стадии инфузории либо инцистируются, либо погибают. Быстрота смены фаз зависит от концентрации токсических веществ.

Свободноживущие инфузории могут быть использованы в качестве надежных индикаторов состояния экосистемы водоемов. Плотность популяции инфузорий – один из показателей биологической продуктивности пресных водоемов (Н.В. Мамаева, 1989, 1990; Пожаров и др., 1998). Кроме этого, инфузории-индикаторы гидрохимических условий: численность и биомасса их зависит от концентраций в воде фосфатов, силикатов, мочевины. Инфузории – биоиндикаторы, то есть живые организмы, по наличию, состоянию и поведению которых можно судить о степени изменений окружающей среды, в том числе о присутствии концентрации загрязняющих веществ. Живые индикаторы имеют существенные преимущества, устраняя применение дорогостоящих и трудоемких физико-химических методов для определения степени загрязнения среды. Они суммируют все биологически важные данные о загрязнениях, указывают скорость происходящих изменений, пути и места скопления в экосистемах различного рода токсинов, позволяют судить о степени вредности тех или иных веществ, для животных, растений и человека.

Таким образом, анализ литературных источников по теме нашего исследования показал, что:

1. Исследования свободноживущих ресничных инфузорий в водоемах Омской области, не смотря на тридцатилетнюю историю, находятся на начальной стадии, хотя и изучены видовые составы разных водоемов, особенности приспособления к различным факторам среды, особенности экологии.

2. Крайняя чувствительность ресничных инфузорий позволяет исследователям использовать их как организмы-индикаторы автохтонного и аллохтонного загрязнения природных вод, а следовательно и вести постоянный экологический мониторинг за динамикой сапробности разных водоемов и водотоков.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Физико-географический очерк мест исследования Зона лесостепи простирается от предгорий Урала до предгорий Салаира.

На севере она граничит с подзоной осиново-березовых лесов, на юге - с зоной степей (Д.И. Абрамович и др., 1963; Н.М.Ступина, 1963; З.В. Воробьева, 1972, 1974; А.Г.Зинченкои др., 1996).

Для Западно-Сибирской лесостепи характерно сочетание на водоразделах осиново-березовых перелесков - колков со степными, ныне распаханными участками (Г.Г. Шестель, 1963а; Е.В. Клишина, 1976; Куракин и др., 1992;

П.В. Большаник, 2001). Древостой осиново-березовых колков здесь более сомкнут, чем в колках степи, в травяном покрове больше лесных видов, чем степных. Подзолистые почвы, свойственные лесной зоне, в лесостепи сменяются серыми лесными почвами, ель исчезает. Эти признаки характерны для западносибирской лесостепной зоны, в которой имеются ряд важных особенностей: обилие болот, особенно на Обь-Иртышском междуречье, в займищнолугово-солончаковой лесостепи; сильная засоленность территории (Ф.Н.

Мильков, 1950; Болота Западной Сибири…, 1976). Почвы и воды многих озер и некоторых малых речек здесь засолены и малопригодны для водоснабжения (Доклад об экологической ситуации…, 2010, 2011, 2012). Меньшее количество осадков, меньше испарение влаги зимой, обусловливают распространение здесь осиново-березовых колков (В.С. Мезенцев, 1960; Г.Г. Шестель, 1963б).

Более продолжительное залегание снежного покрова и ряд других признаков, характеризуют более континентальный климат Западной Сибири (Н.М.Ступина, 1963; Агроклиматические ресурсы…, 1971; Е.В.Клишина, 1972, 1976; Климат Омска, 1980; О.Н. Данилова, 1996).

Территория лесостепной зоны сложена палеогеновыми, неогеновыми и четвертичными отложениями. В западной части преобладают палеогеновые морские глины и опоки, в центральной части (от Тобола до Иртыша) — неогеновые и четвертичные песчано-глинистые отложения, на востоке — глины и суглинки четвертичного возраста. Для лощин древнего стока характерны мощные толщи перевеянных и поросших сосновыми борами песков, в которых неглубоко залегают пресные грунтовые воды (Н.М.Ступина, 1963; А.Ф.

Куракин и др., 1992; География Омской области, 2001).

По рельефу зона неоднородна. В ее пределах выделяются более приподнятые и лучше дренированные приуральская и приобская части и центральная пониженная часть (Н.М.Ступина, 1963; География Омской области, 2001).

Вся территория Омского Прииртышья по происхождению рельефа является озерно-аллювиальной равниной, за исключением современных речных долин, имеющих аллювиальный характер (А.Г. Зинченко и др., 1996; П.В.

Большаник, 2001; География Омской области, 2001).

Современные речные долины, в пределах Омской области, распространены в районах, прилегающих к Иртышу и его притокам (А.Г. Поползин, 1965; О.В. Мезенцева, 1998). Эти равнины почти повсеместно имеют двухъярусное строение и состоят из второй и первой надпойменных террас и поймы.

Более древняя вторая надпойменная терраса тянется непрерывной полосой по левобережью Иртыша, а на правобережье она прослеживается на отдельных участках. Ширина второй террасы Иртыша увеличивается с юга на север до 40 км, с абсолютными высотами на этом пути от 101 до 61 м уступ террасы местами крутой и четко выражен в рельефе (О.В. Мезенцева, 1998;

География Омской области, 2001). В водораздельную равнину терраса переходит постепенно и незаметно. Поверхность ее слабоволнистая, на нее широко развиты гривно-ложбинные и западинно-котловинные формы рельефа эрозионно-аккумулятивного происхождения и озерно-болотные понижения, которые на севере области, как правило, заболочены. Гривно-ложбинный рельеф на поверхности террасы наиболее сильно развит в районе села Саргатское Прииртышья (А.Ф. Куракин и др., 1992; А.Г. Зинченко и др., 1999; География Омской области, 2001).

Первая надпойменная терраса прослеживается сплошной полосой в Саргатском Прииртышье и на отдельных участках долины Иртыша. Она хорошо выражена в рельефе. Абсолютная высота ее на юге составляет 87, на севере – 53 м. поверхность этой более молодой и низкой террасы обычно ровная, местами встречаются остаточные пойменно-русловые формы рельефа в виде сухих линейно-вытянутых понижений – бывших стариц русел (А.Г. Зинченко и др., 1996).

В северной части правобережья Иртыша встречаются озерно-болотные понижения с низинными торфами. Надпойменные террасы в долинах притоков Иртыша представлены в виде отдельных участков.

Пойма Иртыша является наиболее пониженной формой рельефа (за исключением русла) в речной долине и вообще в строении поверхность территории области. Ее высота над уровнем моря варьирует от 82 м. на границе с Казахстаном до 43 м у села Малая Бича Усть-Ишимского района. Для низкой поймы характерны многочисленные прирусловые валы, старицы, протоки.

Пойменные гривы невысокие, шириной до 100-150 м. Поверхность высокой поймы более плоская, и пойменный микрорельеф на ней выражен менее четко. Процессы заболачивания развиты в пониженной притеррасовой части поймы, особенно в зоне избыточного увлажнения. На правобережной стороне поймы Иртыша, у высоких обрывов ряды древних оползневых тел создали рельеф псевдотеррас. Современные гравитационные (склоновые), особенно оползневые, процессы имеют здесь основное рельефообразующее значение (А.Г. Зинченко и др., 1999).

Современная территория западносибирской лесостепи ледником не покрывалась - она располагалась у его края и была сильно обводнена. При отступании ледника начался усиленный размыв, сопровождавшийся отложением материала и образованием гривно-лощинного рельефа. Вся территория была покрыта многочисленными озерами и болотами, вырабатывалась современная гидрографическая сеть. В области развития гривного рельефа, на значительной части Тоболо-Ишимского и Обь-Иртышского междуречий, распространены огромные ложбины стока. Небольшое падение, расплывчатые и расширенные формы их верховьев свидетельствуют о том, что в прошлом воды в ложбинах были подпружены ледником (Н.М.Ступина, 1963; География Омской области, 2001).

Большим распространением в зоне лесостепи пользуются и котловиннозападинные формы рельефа, занятые озерами, болотами и березовоосиновыми колками. Они созданы преимущественно суффозионнопросадочными процессами, происходящими и в настоящее время. Большую роль в формировании рельефа, главным образом приуральской части лесостепи, играли движения земной коры, ставшие более интенсивными со второй половины четвертичного периода (Н.М.Ступина, 1963; А.И. Борисова, 1969; География Омской области, 2001).

В настоящее время на всей территории лесостепи интенсивно протекают процессы боковой эрозии и накопления речных и озерных отложений. На склонах долин рек, а иногда и больших озерных котловин наблюдается овражная эрозия и смыв почвы. Склоны под воздействием плоскостного смыва постепенно выположиваются (А.Ф. Куракин и др., 1992; А.Г. Зинченко и др., 1999; География Омской области, 2001).

В климатическом отношении северная часть лесостепи относится к влажной зоне, где гидротермический коэффициент 1 превышает 1,2, а сумма температур за период с температурой выше 10°С изменяется от 1800 до 2000°. Южная ее часть относится к зоне недостаточно влажной, с гидротермическим коэффициентом от 1,0 до 1,2 и суммой температур за период с температурой выше 10°С от 2000 до 2200° (С.А. Сапожникова и др., 1955; Агроклиматические ресурсы…, 1971;Е.В. Клишина, 1972, 1976; О.Н. Данилова, 1996). Средняя температура самого холодного месяца (января) равна здесь С, средняя июльская температура 19-20°С, средняя годовая температура в среднем 1,0°С. В вегетационный период выпадает около 200 мм осадков, а за год 350-500 мм. Случаются ливневые осадки, во время которых в течение суток выпадает до 80 мм осадков.

Уже в начале мая луга и колки стоят зеленые, хотя часто бывают ночные заморозки. В восточной части зоны весенние заморозки продолжаются приблизительно на 1 месяц больше, чем в западной (до половины июня), а осенние начинаются на 10-15 дней раньше. Осенние заморозки отмечаются иногда в конце августа и обычны в сентябре, когда в течение дня стоит еще очень теплая погода (Н.М. Ступина, 1963; А.Ф. Куракин и др., 1992; География Омской области, 2001). В начале ноября ложится снежный покров, который держится почти до конца марта - середины апреля (150-165 дней). Средняя из максимальных декадных его высот достигает примерно 30-40 см (более 40- см на севере и востоке). Средняя плотность снега 0,20-0,25 г/см3, средняя величина снегозапасов 60-120 мм. Зима суровая, с частыми метелями (25- дней с метелями отмечается в западной и центральной частях и до 49 дней на северо-востоке и востоке территории), сильными ветрами (до 10 м/сек) и морозами. Безморозный период продолжается в среднем 110-120 дней. Годовые ресурсы тепла — от 30 до 40-42 ккал/см2 (В.С. Мезенцев, 1960). Вегетационный период продолжается 150-160 дней. Весной в южной части лесостепи бывают суховеи, а иногда и засухи; в приуральской части зоны они отмечаются реже.

Водоснабжение поселков, городов и промышленных предприятий на 80% территории зоны производится за счет подземных вод (П.С. Кузин, 1953). В северной части лесостепи верхние горизонты грунтовых вод большей частью пресные и залегают неглубоко, в южной части они расположены глубже и более минерализованы (сульфатные и хлоридные) (Н.М.Ступина, 1963).

Поверхностных вод мало (П.С. Кузин, 1953; А.П. Скабичевский, 1963;

А.Г. Поползин, 1965; А.Ф. Куракин и др., 1992; География Омской области, 2001; Большаник, 2001). Густота речной сети в северо-восточной, наиболее обводненной части зоны достигает 70-130 м/км2 площади бассейна, а в южной части Барабы и Ишимской лесостепи 30-50 м/км2. Реки характеризуются малыми уклонами, медленным течением и небольшой глубиной. Озера используются в незначительной степени, так как они преимущественно имеют небольшие размеры, часто засолены и зимой промерзают до дна. Торфяные ресурсы лесостепи незначительны (Н.М.Ступина, 1963; В.И. Балошенко, 1988, 1994, 2001; Н.А. Калиненко, 1998; Доклад об экологической ситуации…, 2010, 2011, 2012).

Северная граница лесостепи в настоящее время постепенно отодвигается к северу, что связано с вырубками леса и расширением безлесных пахотных земель (З.В. Воробьева, 1974; А.Г. Зинченко и др., 1999).

С севера на юг характер растительного покрова лесостепи существенно меняется, что позволило разделить эту зону на две подзоны: дернистолуговых и луговых (или разнотравно-луговых) степей (Е.М. Лавренко, 1954;

Растительный покров СССР…, 1956; А.Ф. Куракин и др., 1992; География Омской области, 2001; Большаник, 2001). В северной лесостепи сохранившиеся целинные участки представлены остепненными лугами с высокими крупнолистными злаками и разнотравьем, производительность которых составляет 18-20 ц/га сухой массы (Е.В. Вандакурова, 1950). В южной лесостепи среди сохранившихся участков луговых степей более однообразного видового состава встречается болотно-луговая растительность степных западин.

Валовая урожайность луговых степей 8,9-14,3 ц/га сухой массы (“Растительный покров СССР”, 1956).

На плохо дренированных и заболоченных водоразделах лесостепной зоны формируется пестрый почвенно-растительный покров с большим количеством низинных лугов, болот, солонцов и солончаков. Особенно показательна в этом отношении займищно-лугово-солончаковая лесостепь ОбьИртышского водораздела (В.И. Баранов, 1927; А.Ф. Куракин и др., 1992; География Омской области, 2001; Большаник, 2001).

Здесь на гривах и других повышениях рельефа растут березовые леса и расположены пашни, а в понижениях развиты лугово-болотные ассоциации, займища солончаковые луга, солончаки и куртины ив. Обширные понижения заняты травяными (осоковыми и тростниковыми) болотами и комплексом солончаковых лугов. Встречаются также осоково-гипновые и сфагновые болота с сосной, березой и болотными растениями (Н.М. Ступина, 1963; География Омской области, 2001).

На юге лесостепи, где засоленность особенно велика, понижения заняты солончаково-луговой растительностью. Солянки и другие галофитные растения встречаются и в западной части лесостепи по понижениям и в местах близкого залегания соленосных пород. Такая пестрота растительного и почвенного покрова затрудняет сельскохозяйственное освоение территории. В зоне лесостепи водораздельные луга (развитые близ колков и в бессточных понижениях) используются для сенокошения и выпаса. Часть луговых комплексов заболоченая, часть — солончаковатая, часть — остепненая. Продуктивность лугов колеблется от 5 до 50-60 ц/га сухой массы. Для низких уровней пойм, которые широко развиты по Оби и Иртышу, характерны канареечниковые луга, производительность которых достигает 50 ц/га сухой массы (Растительный покров СССР, 1956; География Омской области, 2001).

Леса занимают от 4 до 25% площади лесостепи (География Омской области, 2001). В лесах северной лесостепи травостой состоит из луговолесных и типично лесных растений — папоротника-орляка, грушанки и др. В колках южной лесостепи встречаются как лугово-лесные, так и луговостепные растения. В подлеске березово-осиновых лесов много кустарников (шиповник, крушина, боярышник, черная смородина и различные ивы), а по опушкам колков в южной лесостепи растет степная вишня. Колки располагаются часто на выщелоченных или деградированных черноземах. Обычно до 80% всех колков представляет собой участки порослевого леса из бородавчатой березы, в которых по две-пять берез растут от одного пня (корневая поросль). Приколочное разнотравье состоит из борщовника, морковника, гранатника, клубники, болотных растений (таволжанки, осоки и др.) и широколистных злаков (М.И. Помус, 1956; География Омской области, 2001).

Остепненные травяно-кустарничковые и травяные сосновые леса широко представлены как в приуральской части зоны (по Тоболу и его левым притокам), так и в ее восточной части (по Оби и по лощинам стока Приобья); они развиты на оподзоленных (дерново-подзолистых) песчаных и супесчаных почвах. В приуральской части преобладают сухие лишайниковые боры с кустарничками (География Омской области, 2001).

На дренированных территориях лесостепной зоны преобладают черноземы, а также темно-серые почвы и солоди под колками. Выщелоченные черноземы, как правило, характерны для северной части лесостепи, и лишь в приуральской части зоны встречаются небольшими участками и на юге. Изредка на севере лесостепи встречаются тучные черноземы. Обыкновенные черноземы развиты в южной лесостепи, главным образом на ишимиртышском водоразделе, где они имеют глинистый и суглинистый механический состав. Обыкновенные черноземы Обь-Иртышского водораздела беднее гумусом и имеют тяжелосуглинистый механический состав (География Омской области, 2001).

В сосновых борах для повышенных мест типичны слегка оподзоленные боровые пески (или дерново-подзолистые почвы). В понижениях распространены глеевые и болотные почвы. Низменные водораздельные, часто засоленные территории имеют пестрый почвенный покров, в котором одно из главных мест занимают лугово-черно-земные почвы, солонцеватые черноземы, солонцы и солончаки. Особенно много солонцов на Обь-Иртышском водоразделе (Н.М. Ступина, 1963; А.Ф. Куракин и др., 1992).

Животный мир лесостепной зоны представлен лесными и степными формами. Здесь встречаются различные млекопитающие: зайцы, бурундук, суслик, белка, лисица, горностай, волк, барсук, хорек, крот, землеройка, лось и косуля. Много в лесостепи промысловых и хищных птиц (утки, гуси, куропатки, тетерева, ястреба, луни, соколы и др.). В реках и озерах водится большое количество промысловой рыбы (щука, карась, лещ, окунь и др.) (Н.М.Ступина, 1963; А.Ф. Куракин и др., 1992).

2.2. Характеристика обследованных водных объектов Географические координаты точек отбора проб: протока Щучка (с. Копейкино): 73о44’ в. д., 54о39’ с. ш.; река Ачаирка (с. Луговое): 73о55’ в. д., 54о37’ с. ш.; рукав Пристань (с. Пристань): 74о21’ в. д., 54о27’ с. ш.; озеро Ивановское: 74о25’ в. д., 54о24’ с. ш. (рис. 1).

Рис. 1. Карта-схема расположения исследованных водных объектов Обследованный район относится к геоморфологической области долин бассейна реки Иртыш, позднечетвертичной-современной террасовой равнине, в которой можно выделить следующие морфоструктуры: современные аллювиальные равнины и пойму. Ландшафт района представлен слабонаклонными поверхностями надпойменных террас с редкими гривами, с орошаемыми и богарными сельхозугодьями на месте злаково-разнотравных остепненных лугов на черноземах обыкновенных и лугово-черноземных солонцеватых почвах, с редкими березовыми колками (Зинченко А.Г. и др., 1996).

Сами же водные объекты расположены в ландшафте речной долины, высокой и низкой пойме Иртыша с полого-волнистыми поверхностями прирусловой части и заболоченными понижениями периферии поймы с разнотравнозлаковыми и канареечниково-вейниковыми лугами, ивняками на аллювиальных луговых солончаковых и дерновых слоистых почвах. Температура воздуха исследуемого района колеблется в следующих пределах: от -48°С (абсолютный температурный минимум), до 41С (абсолютный температурный максимум). Среднегодовое количество осадков менее 350 мл. Преобладающие потоки ветра в зимний период – Юго-Западное направление, в летний период – Северо-Западное направление ветра (Зинченко А.Г., Кожухарь А.А. 1999).

Исследование проводилось в южной подзоне лесостепи Омской области в 2010-2012 гг. Сборы материала проводились в водоемах Таврического и Нововаршавского муниципальных районов: озеро Ивановское, река Ачаирка, рукав Пристань, протока Щучка.

Озеро Ивановское - пресноводное, расположенное вдоль р. Иртыш, вытянутое с запада на восток. Протяженность водоема составляет 5 км, ширина max= 900 м, глубина от 3,5 м (в период засухи) до 5,5-6 м (в период половодья) (рис. 2).

По форме озеро напоминает эллипс. Южный берег крутой и возвышается на 10-15 м над уровнем воды, дно песчаное. Северный берег пологий и отделяется километровой гривой от русла р. Иртыш, дно глинистое, топкое. Вероятно, оз. Ивановское располагается на месте старого русла р. Иртыш и может быть отнесено к пойменным водоемам старичного типа. Прибрежная растительность представлена типичным луговым разнотравьем, с малочисленными ивовыми колками. Непосредственно на береговой линии можно отметить присутствие тростника, осоки, местами зарослей ивового молодняка.

К концу лета на мелководье бурно развиваются различные макрофиты. Поступление воды в озеро Ивановское происходит несколькими способами за счет стока: грунтовых вод в период весеннего снеготаяния с прилегающих аллювиальных и супераквальных элементов ландшафта водосборной территории озера, за счет весеннего разлива реки Иртыш, вода заходит через временную протоку.

Рукав реки Иртыш в районе села Пристань, один из рукавов реки Иртыш (рис. 3). Слабопроточный пресный водоток, длина которого составляет км, ширина 30-40 м. Рукав ориентирован с севера на юг. Левый берег крутой, правый пологий, дно глинистое. Глубина от 1 до 2,5 м. Прибрежная растительность представлена зарослями молодняка ивы, тростника, осоки. Водная растительность состоит из типичных макрофитов южной лесостепи Омской области, таких как роголистник, стрелолист и т.д.

Рис. 3. Рукав реки Иртыш в районе села Пристань Река Ачаирка в районе села Луговое. Слабопроточный пресный водоток (рис. 4). Длина составляет 40 км, ширина в 30-40 м. Берега пологие, глинистые. Глубина от 2 до 4,5 м. Прибрежная растительность представлена типичным луговым разнотравьем, с зарослями тростника. Водная растительность представлена роголистником, и т.д.

Рис. 4. Река Ачаирка в районе села Луговое Протока Щучка расположенная в окрестностях села Копейкино. Пресный водоем, длина которого составляет 4,5 км, ширина 25 – 30 м (рис. 5).

Глубина 4,5 – 5 м. Дно глинистое, Левый берег крутой, правый пологий, продолжается пойменными лугами. Берега по обеим сторонам покрыты зарослями тростника.

В четырех водоемах и водотоках южной лесостепи Омской области в период с 2010 по 2012 гг. (с мая по октябрь) было собрано и обработано пробы, из них72 количественных и 72 качественных протозоологических проб.

Взятие проб из водоемов производилось с применением стандартных методов сбора протистологических и гидробиологических проб (К.А. Гусева, 1956; В.И. Жадин, 1956; И.А. Киселев, 1956а, 1956б; П.И. Усачев, 1961; Б.Ф.

Жуков, 1993; И.Х. Алекперов и др., 1996; С.Ф. Лихачев, 1997а, 1997б, 1997в, 1997г, 1998а, 1998б). Для выделения инфузорий из природных проб использовали микроманипулятор ММФ - 1, конструкции д.б.н. А.О. Фролова (лаборатория протозоологии, ЗИН РАН).

Определение видовой принадлежности найденных форм проводилось на живом материале при увеличении ок. х15, об. х40 и с использованием фазовоконтрастного устройства. На основании выделенных признаков и свойств, составлялись дифференциальные диагнозы видов найденных в водоемах. Их видовое определение проводилось по описаниям, содержащимся в литературе (A.Kahl, 1926, 1930a, 1930б, 1931, 1932, 1935; Ф.П. Чорик, 1968; R.R.

Kudo, 1966, 1971; Фауна аэротенков, 1984; С.Ф. Лихачев, 1997; E. Aescht, 2001; А.В. Янковский, 2007).

Цитохимические методики, применяемые нами для исследования клетки инфузорий, изложены в различных руководствах по микроскопической технике и гистохимии (Роскин, Левинсон 1957; Э. Пирс, 1968; Кононский, 1976) и специальной зоологической литературе (Гельцер и др., 1974; Гельцер, 1980;

А.В. Иванов и др., 1981; Волкова, Елецкий, 1982; Евгеньева, 1983; Н.Н. Банина, 1984). В качестве фиксатора использовали жидкость Карнуа на этиловом спирте. Окрашивание осуществлялось как живых, так и фиксированных объектов, соответственно для изучения клеток использовались прижизненные и витальные красители. Для контрастирования органелл и контуров клетки использовали 0,001% водный раствор нейтрального красного, метиленового синего и метиленового зеленого. При исследовании общей морфологии клеток применяли окраску по Романовскому-Гимза и гематоксилин по Мейеру. Реснички окрашивали 1%-ным спиртовым раствором йода, вследствие чего реснички и клетки окрашиваются в коричневый цвет.

Выявление кислых мукополисахаридов проводили по методу Стидмена, с окраской алциановым синим (Э. Пирс, 1968; Крыленко и др., 1979). Наличие нейтральных липидов определялось реакцией с суданом - III.

С помощью 0,1%-го водного раствора нейтрального красного выявляли наличие лизосом и пищеварительных вакуолей. Для исследования процессов внутриклеточного пищеварения, применяли окраску 0,1%-ным раствором конго красного.

Макронуклеус выявляли действием 0,1%-го раствора ледяной уксусной кислоты. Ядра окрашивали по методу Гимза с гидролизом и применяли нуклеарную реакцию Фельгена (время гидролиза 10 мин) по стандартной методике (Э. Пирс, 1968).

Цитохимические методики использовали не только для определения видовой принадлежности, но и для изучения морфофизиологического состояния клетки в разные сезоны года, в водоемах разных типов и географического положения, с разным химическим составом воды.

Все обнаруженные формы инфузории зарисовывали или фотографировали. Рисунки выполнялись с живых или фиксированных объектов с помощью рисовальных аппаратов РА-4 и РА-6 при х400, х900, х1350 увеличении.

Для изучения морфологии некоторых физиологических реакций (движение, питание, темп роста и деления), течения жизненных циклов, влияния факторов среды и т.д. проводилось культивирование инфузорий в лабораторных условиях.

Культивирование проводилось по стандартной методике (К.А. Гусева, 1956). Культуры выделенных из природы клонов, содержались в конических колбах объемом 150 мл и в чашках Петри при комнатной температуре. Средой служил 1%-ный сенной стерильный отвар с добавлением 2-3 зерен риса или 1-2 горошин. Также, в качестве культуральной использовали церофильную среду с добавлением культуры бактерии аэробактер.

Для исследования видов инфузорий был применен метод микроаквариумов, предложенный В. Михайловым (W. Michajlow, 1972). Выделенные при помощи микроманипулятора из природной пробы инфузорий, помещали на предметном стекле в капле воды во влажную камеру. В качестве влажной камеры использовали чашку Петри. На дно чашки предварительно помещали деревянные или стеклянные палочки длиной 3-4 см, на которые устанавливали микроаквариум с инфузориями. Затем предметное стекло с двух сторон обкладывали двумя влажными марлевыми тампонами. Тампоны располагали по окружности чашки.

В полевых условиях использовали микроскоп МБИ-З с фазовоконтрастным устройством. В стационарных условиях применяли микроскопы Биомед-1, МБИ-6 и Микмед-1 с фазово-контрастным устройством и фотонасадкой. Ресничных инфузорий исследовали in vivo или на фиксированных препаратах, с применением стандартных цитохимических методик.

Подсчет численности инфузорий проводился методом «калиброванной капли», то есть считались все особи, попавшие в каплю объемом 0,1 мл при разведении пробы в фиксаторе в строгом соотношении 1:2 (Николюк, 1963;

Липеровская, 1973). Капля из пробы берется точно измеренной пипеткой, помещаются на предметное стекло под покровное стекло, и путем визуального обследования учитываются организмы в нескольких полях зрения микроскопа. Путем подсчета определяется количество организмов в капле, а затем путем пересчета в 1 мл после просмотра 3–5 препаратов (каждый препарат в полях зрения), т.е. в 30 – 50 полях зрения находят среднее арифметическое для 1 поля зрения и количество организмов в 1 мл определяли по формуле:

D – количество исследованных организмов в мл жидкости;

d – количество организмов в одном поле зрения (среднее арифметическое от числа просмотренных полей зрения);

r2 – площадь поля зрения объектива в мм2 (r - радиус поля зрения объектива определяется по линейке объект - микрометра);

S – площадь покровного стекла в мм2(18х18 или 20х20);

P – объем капли.

Для сравнения видовых составов инфузорий из разных водоемов южной лесостепи Омской области были использованы коэффициент Жаккара – Малышева (Kj-m) и индекс общности фаун Чекановского – Соренсена (Ics). Коэффициент Жаккара в модификации Л.И. Малышева (1987):

a – число видов в одном водоеме;

b – число видов в другом водоеме;

c – число видов, общих для двух водоемов.

Пределы Kj-m от + 1 до – 1, при Kj-m < 0 отмечается различие, а при Kj-m > 0 – сходство родовых и видовых составов сравниваемых водоемов.

Индекс общности фаун Чекановского – Соренсена (Ics) высчитывается по формуле:

n – количество видов, общих для обоих сравниваемых водоемов;

N1 + N2 - общее количество видов в первом и втором сравниваемых водоемах.

Индекс общности фаун Чекановского – Соренсена выражается в процентах и показывает количество видов общих для двух водоемов.

Для характеристики видового биоразнообразия и богатства инфузорий мы использовали широко применяемые в зоологических и экологических исследованиях индексы: индекс видового богатства (R), индексы видового разнообразия Симпсона (D) и Шеннона (Н), индекс выравненности Пиелу (Е), индекс доминирования Симпсона (С).

Видовое богатство (R) или плотность видов – один из главных компонентов видовой структуры сообществ животных организмов.

где V – число видов, N- общее число особей.

Второй важный показатель – видовое разнообразие, которое может быть представлено в форме двух индексов:

1) индекса видового разнообразия Симпсона (D):

где n– оценка значимости каждого вида: численность (в этом случае n1 = W1), биомасса и др., а N – сумма оценок значимости;

2) индекса видового разнообразия Шеннона (Н):

Из этих двух обобщенных индексов индекс Симпсона придает обычным видам больший вес (поскольку при возведении в квадрат малых отношений n /N получаются очень малые величины). Индекс Шеннона придает больший вес редким видам.

Поделив индекс Шеннона на логарифм числа видов мы получаем индекс выравненности Пиелу (Е), показывающий относительное распределение особей среди видов:

С предыдущим показателем связан и обратно пропорционален ему индекс доминирования Симпсона (С):

Сапробность организмов определяли по таблицам В. Сладечека (V.Sldeek, 1969, 1973), учитывая численность видов, частоту встречаемости в водоемах и пробах.Степень органического загрязнения водоема характеризуется индексом сапробности S,который вычисляли по формуле s –индикаторная значимость вида, h –относительное количество особей вида.

Относительное количество особей в каждом объеме пробы оценивали следующим образом: 1 – единичная встречаемость, 3 – частая встречаемость 5 – массовое развитие. Индикаторная значимость для учтенных видов брали из таблиц, составленных Р. Пантле и Х. Букком, в дальнейшем дополненных рядом других авторов. Наиболее полно эти данные представлены в «Унифицированных методах исследования качества вод», опубликованных в 1977 г.

под редакцией В. Сладечека. Для упрощения подсчетов сознательно делали допущение, что каждый вид характеризует одну из зон сапробности. Индекс сапробности, вычисленный по формуле, в пределах 4,0-3,5 соответствует полисапробной зоне, 3,5-2,5 – -мезосапробной зоне, 2,5-1,5 – -мезосапробной зоне, 1,5-1,0 – олигосапробной зоне. По В. Сладечеку (V.Sldeek, 1969), индекс от 4,5 до 8,5 характеризует сильно загрязненные (эусапробные), а от 0 до 0,5 – чистые (ксеносапробные) зоны. Среднюю сапробность обследуемой пробы находили по векторному методу С. Головина (S. Golovin, 1968).

Математическая обработка данных проведена с применением методов математической статистики (Г.В. Лакин, 1980) и статистическая компьютерная программа «Statan» (С.Н. Гашев, 2009).

2.4. Некоторые термины и сокращения принятые в тексте диссертации В связи с различным толкованием в литературе и в научных дисскусиях общеупотребимых гидрологических и биологических терминов мы приводим их классическое содержание и используем в тексте диссертации указанные ниже термины именно в их классическом понимании.

Биоиндикация – оценка качества среды обитания и ее отдельных характеристик по состоянию ее биоты в природных условиях. Биоиндикация основана на наблюдениях за составом и численностью видов (В.В. Куриленко и др., 2003; М.Г. Опекунова, 2004).

Биомониторинг – это система наблюдений, оценки и прогноза различных изменений в биоте, вызванных факторами антропогенного происхождения. Биологический мониторинг является компонентом комплексного экологического мониторинга (Л.Л. Журавлева и др., 2012).

Биоразнообразие–разнообразие жизни во всех ее проявлениях. Также под биоразнообразием понимают разнообразие на трех уровнях организации:

генетическое разнообразие – разнообразие генов и их вариантов – аллелей;

видовое разнообразие – разнообразие видов в экосистемах; экосистемное разнообразие – разнообразие самих экосистем (ru.wikipedia.org).

Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе или в данной области. Рассматривают альфа-разнообразие – число видов в данном биотопе;

бета-разнообразие – число видов во всех биотопах данной области; гаммаразнообразие – показатель разнообразия на территориальном уровне, соизмеримом с ландшафтом, объединяющий альфа- и бета-разнообразие. Простейший показатель гамма-разнообразия – список видов (Экологический словарь, 2001).

Слагается из двух компонентов: видовое богатство, или плотность видов; выравненность, основана на относительном обилии или другом показателе значимости вида и положении его в структуре доминирования (Ю. Одум, 1986; В.К. Шитиков и др., 2003).

Видовое богатство или плотность видов – количество видов всей биоты или какой-то ее части на определенной площади (dic.academic.ru/dis.nsf/ecology/191/ВИДОВОЕ).

Встречаемость (частота встречаемости) – количественный показатель в экологических исследованиях для учета степени присутствия и распределения определенного вида или набора видов. Для определения встречаемости используют метод подсчета с пробных площадок-выборок (проб – прим. автора) (намечаются до 50 мелких). Если интересующий вид встречается более чем в 50%, его встречаемость высокая, если менее чем в 25% - вид случайный (редкий) (И.И. Дедю, 1989). Зависит от численности и распределения особей ценопопуляции. Определяется учетом видов на более или менее большом количестве проб или пробных площадок (0,1-1 м2) и выражается процентом площадок (проб) с участием вида, т.е. R=100•n/n0, где n0 – общее число взятых площадок (проб), а n – с особями данного вида. R›80 (90)% определяет константные виды. Метод определения встречаемости разработал C.

Raunkiaer в 1909 году (Б.А. Быков, 1983).

Встречаемость (частота встречаемости, коэффициент встречаемости) – относительное число выборок (участков, проб – прим. автора), в которых встречается вид. Если выборка состоит из 100 учетных площадок (проб – прим. автора), а вид отмечен на 43, то встречаемость равна 43% (ru.wikipedia.org). Встречаемость в водоемах и водотоках – доля водоемов и водотоков, в которых встречены особи вида от общего числа обследованных водоемов и водотоков выраженная в %. Встречаемость в пробах – доля проб, в которых встречены особи вида от общего числа проб выраженная в Доминирующие виды (виды доминанты) – т.е. виды преобладающие количественно или по биомассе в сообществе, в группе себе подобных организмов (dic.academic.ru/dis.nsf/ecology/388/ДОМИНАНТЫ).

Доминантность – сложившаяся в процессе биотоценогенеза способность некоторых видов занимать в биоценозе главенствующее положение и оказывать преобладающее влияние на образование в нем биоценотической среды. Доминантность вида является функцией степени его участия в сообществе (масса органического вещества, численность особей, проективное покрытие, встречаемость и пр.) (Б.А. Быков, 1983).

Протока реки – второстепенное ответвление реки (второстепенный рукав) (ru.wikipedia.org).

Рукав реки – сформировавшееся отдельно русло реки со всеми свойственными речному руслу особенностями морфологического строения, но вновь впадающее в ту же реку ниже по течению (ru.wikipedia.org).

R – видовое богатство, или плотность видов.

D - индекс видового разнообразия Симпсона.

Н - индекс видового разнообразия Шеннона.

С - индекс доминирования Симпсона.

Е - индекс выравненности Пиелу.

ГЛАВА 3. ФАУНА РЕСНИЧНЫХ ИНФУЗОРИЙ НЕКОТОРЫХ

ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ

ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Во всех четырех обследованных водных объектах южной лесостепи Омской области были обнаружены свободноживущие ресничные инфузории (Ciliata, Ciliophora) (приложение 1, 2). Найденные виды по своим морфофизиологическим признакам не отличаются от стандартных дифференциальных диагнозов видов, содержащихся в литературе (A.Kahl, 1926, 1930a, 1930б, 1931, 1932, 1935; Ф.П. Чорик, 1968;R.R. Kudo, 1966, 1971; Фауна аэротенков, 1984; С.Ф. Лихачев, 1996; E. Aescht, 2001; А.В. Янковский, 2007).

В результате многолетних исследований нами был обнаружен и определен 61 вид свободноживущих ресничных инфузорий, относящихся к 38 родам и 29 семействам. Родовое разнообразие цилиат в обследованных водоемах различно от 21 до 30 родов (рис. 6).

Рис. 6. Родовое разнообразие ресничных инфузорий в обследованных водоемах и водотоках Наибольшее число родов ресничных инфузорий отмечено для протоки Щучка - 30 родов, что составляет 78,9% от общего родового разнообразия.

Для реки Ачаирка было отмечено 25 родов, или 65,7%, а в озере Ивановское и рукаве Пристань было обнаружено по 21 роду ресничных инфузорий в каждом водном объекте, что составляет 55,2% родового разнообразия. Макротаксономический список ресничных инфузорий обследованных нами водоемов и водотоков южной лесостепи Омской области выглядит следующим образом:

Подтип 1 Postciliodesmstophora 1. Класс Karyorelictea Отряд Loxodida (Jankowski, 1978) Сем. Loxodidae (Btschli, 1889) 2. Класс Heterotrichea Отряд Heterotrichida (Stein, 1859) Сем. Spirostomatidae Сем. Stentoridae (Carus, 1863) Подтип 2 Intramacronucleata 3. Класс Spirotrichea (Btschli, 1889) Отряд Stichotrichida (Faure-Fremiet, 1961) Сем. Oxytrichida (Ehrenberg, 1838) Отряд Urostylida (Jankowski, 1980) Сем. Pseudokeronopsidae (Borror et Wicklow, 1983) Сем. Urostylidae (Btschli, 1889) Отряд Euplotida (Jankowski, 1980) Сем. Euplotidae (Ehrenberg, 1838) Сем. Aspidiscidae (Ehrenberg, 1838) Сем. Uronychiidae (Jankowski, 1979) Отряд Halteriida (Petz et Foissner, 1992) Сем. Halteriidae (Claparede et Lachmann, 1858) Отряд Tintinnida (Kofoid et Campbell, 1929) Сем. Tintinnidiidae (Kofoid et Campbell, 1929) 4. Класс Armophorea Отряд Apmophorida (Jankowski, 1964) Сем. Caenomorphidae (Poche, 1913) Отряд Odontostomatida (Sawaya, 1940) Сем. Mylestomatidae (Kahl in Doflein und Reichenow, 1929) 5. Класс Litostomatea Отряд Haptorida (Corliss, 1974) Сем. Lacrymariidae (Fromentel, 1876) Сем. Didiniidae (Poche, 1913) Сем. Tracheliidae (Ehrenberg, 1838) Отряд Pleurostomatida (Schewiakoff, 1896) Сем. Amphileptidae (Btschli, 1889) Сем. Litonotidae (Kent, 1882) 6. Класс Prostomatea Отряд Prorodontida (Corliss, 1974) Сем. Holophryidae (Perty, 1852) Сем.Colepidae (Ehrenberg, 1838) 7. Класс Phyllopharyngea Отряд Chlamydodontida (Deroux, 1976) Сем. Chilodonellidae (Deroux, 1970) 8. Класс Colpodea Отряд Colpodida (Puytorac et al., 1974) Сем. Colpodidae (Bory de St. Vincent, 1826) 9. Класс Oligohymenophorea Отряд Sessilida (Kahl, 1933) Сем. Vorticellidae (Ehrenberg, 1838) Сем. Zoothamniidae (Sommer, 1951) Сем. Vaginicolidae (Fromentel, 1874) Сем. Epistylididae (Kahl, 1933) Отряд Tetrahymenida (Faure-Fremiet in Corliss, 1956) Сем. Turaniellidae (Didier, 1971) Сем. Tetrahymenidae (Corliss, 1952) Отряд Peniculida (Faure-Fremiet in Corliss, 1956) Сем. Parameciidae (Dujardin, 1840) Таким образом, обнаруженные виды относятся к 9 классам (в настоящее время тип Ciliophora содержит 11 классов), 17 отрядам и 29 семействам ресничных инфузорий.

Видовое разнообразие отмеченных родов ресничных инфузорий в разных обследованных водных объектах различно. Наиболее разнообразно представлены лишь 4 рода: Vorticella – 7 видов, или 11,5% от общего числа найденных видов; Stentor – 4 вида, или 6,5%; Holophrya и Paramecium – по 3 вида, или 4,9%. Оставшиеся роды представлены одним – двумя видами (табл.2).

Рис. 7. Видовое альфа-разнообразие ресничных инфузорий в водных объектах южной лесостепи Омской области Видовой состав и встречаемость (в водоемах и пробах) ресничных инфузорий в водоемах южной лесостепи Омской области (2010-2012 гг.) Coleps hirtus Dileptus anser Loxodes rostrum Colpoda cucullus S. mytilis quadricirratus V. convallaria V. picta utriculariae Paramecium aurelia Tetrahymena pyriformis Примечание: *- в числителе - количество проб содержащих особи вида, в знаменателе – доля проб с особями вида от общего числа проб в %.

По данным 144 качественных и количественных проб видовое альфаразнообразие различно в каждом обследованном водоеме: от 33 до 44 видов (рис. 7). Наибольшее количество видов обнаружено в протоке Щучка - 44 вида, или 72,1% от общего числа зарегистрированных видов. В озере Ивановское найдено 37 видов, или 60,7%, а в реке Ачаирка – 35 видов, или 57,4%.

Наименьшее число видов ресничных инфузорий отмечено для рукава Пристань – 33 вида, или 54,1%. Во всех обследованных нами водоемах и водотоках обнаружены 18 видов из 13 родов: Stentor roeseli, S. coeruleus, Prorodon teres, Coleps hirtus, Dileptus anser, Loxodes rostrum,Chilodonella cucullulus, Colpoda cucullus,Oxytricha lanceolata, Stylonychia pustulata, S. mytilis,Euplotes mutabilis, Vorticella convallaria, V. picta, Paramecium aurelia, P. caudatum, P.

bursaria, Tetrahymena pyriformis, или 29,5% от общего числа видов(табл. 2).В 2-3-х водоемах встречены 19 видов ресничных инфузорий, или 31,1%, а вида, или 39,3% отмечены только для одного водного объекта.

Таким образом, по встречаемости в обследованных водоемах и водотоках можно выделить 3 группы видов:

1. Фоновые виды, имеющие высокую встречаемость более чем в 50% водных объектов. В нашем случае эту группу составляют виды, встреченные во всех водоемах и водотоках.

2. Частые виды, имеющие среднюю встречаемость в менее 50%, но в более 25% водных объектов. В нашем случае эту группу составляют большинство обнаруженных нами видов.

3. Случайные, или редкие виды, встречаемость которых составляет менее чем в 25% водных объектов.

Несколько иная картина наблюдается при анализе качественных проб (табл. 2). Во всех или в подавляющем большинстве проб (61,1-100%) отмечено 9 видов (14,8%), относящихся к 8 родам: Coleps hirtus, Dileptus anser, Loxodes rostrum, Colpoda cucullus, Stylonychia mytilis, Vorticella convallaria, V.

picta, Paramecium aurelia, Tetrahymena pyriformis. Указанные виды имеют высокую встречаемость не только в водоемах, но и в пробах и являются видами, преобладающими по встречаемости. Из них только виды Loxodes rostrum, Colpoda cucullus, Stylonychia mytilis, Paramecium aurelia встречены во всех пробах, т.е. являются доминантными видами. Все остальные виды этой группы являются субдоминантными к указанным 4 видам.

Редкими по встречаемости в пробах являются 11 видов (18,0%), относящиеся к 10 родам: Halteria gradinella, Caenomorpha sapropelica, Didinium nasutum, Siroloxophyllum utriculariae, Rhabdostyla ovum, Coturnia annulata, C.

oblonga, Tintinnidium semiciliatum, Paruroleptus musculus, Loxophyllum meleagris, Atopodinium fibulatum. При этом, 4 вида: Halteria gradinella, Caenomorpha sapropelica, Coturnia annulata, Loxophyllum meleagris, отмечены нами только для 1 пробы. Два вида Coturnia oblonga и Paruroleptus musculus обнаружены в двух пробах, а все остальные виды данной группы отмечены для 4-6 проб.

Особую группу составляют виды, встречаемость которых в пробах варьирует от 2 до 15 проб в разных водоемах и водотоках: Aspidisca costata (4-15), Rhabdostyla ovum (2-5), Didinium nasutum (3, 3, 3) (табл. 2).

3.2. Встречаемости ресничных инфузорий в обследованных В озере Ивановское выявлено 36 видов, что составляет 59,0% от общей численности встреченных видов, относящихся к 21 роду. В качестве доминирующих по встречаемости отмечено 11 видов из 9 родов: Coleps, Dileptus, Loxodes, Colpoda, Oxytricha, Stylonychia, Vorticella, Paramecium, Tetrahymena.

Фоновые виды озера Ивановское относятся к родам: Stentor, Holophrya, Trithigmostoma, Lacrymaria, Euplotes, Aspidisca, Vorticella, Paramecium. К редким по встречаемости видам относятся виды родов: Stentor, Holophrya, Coleps, Dileptus, Diophrys, Lacrymaria, Didinium, Aspidisca, Metaurostylopsis, Uroleptus, Zoothamnium, Vorticella (табл. 3).

Сезонная динамика встречаемости ресничных инфузорий в

V VI VII VIII IX X

cucullulus caudatum carinogammari parasiticum pyriformis Примечание (здесь и в табл. 3, 4, 5): + - редкий вид, встречается единично; ++ - часто встречаемый вид; +++ - многочисленный вид.

В реке Ачаирка обнаружено 35 видов ресничных инфузорий, которые относятся к 30 родам. К доминирующим относятся виды 9 родов: Coleps, Dileptus, Loxodes, Colpoda, Oxytricha, Stylonychia, Paramecium, Tetrahymena, Vorticella. Фоновые виды относятся к 9 родам: Stentor, Holophrya, Trithigmostoma, Lacrymaria, Tetmemena, Euplotes, Aspidisca, Vorticella, Paramecium. К редким видам цилиат реки Ачаирка относятся представители родов: Holophrya, Halteria, Stylonychia, Euplotes, Aspidisca, Siroloxophyllum, Rhabdostyla, Vaginicola, Zoothamnium, Atopodinium, Colpidium (табл. 4).

Сезонная динамика встречаемости ресничных инфузорий в

V VI VII VIII IX X

cucullulus quadricirratus utriculariae caudatum bursaria parasiticum ambigium pyriformis fibulatum Для протоки Щучка отмечено 44 вида ресничных инфузорий, относящихся к 30 родам. Доминирующими видами являются представителями родов: Coleps, Dileptus, Loxodes, Colpoda, Oxytricha, Stylonychia, Vorticella, Paramecium, Tetrahymena. Часто встречаемые виды относятся к родам: Stentor, Holophrya, Trithigmostoma, Chilodonella, Tetmemena, Euplotes, Aspidisca, Vorticella, Paramecium, Spirostomum. Редкие виды относятся к родам: Stentor, Holophrya, Coleps, Lacrymaria, Caenomorpha, Stylonychia, Euplotes, Aspidisca, Uroleptus, Rhabdostyla, Coturnia, Tintinnidium, Paruroleptus, Amphileptus, Zoothamnium, Hemiophrys, Carchesium, Loxophyllym, Pseudokeronopsis (табл.

5).

Сезонная динамика встречаемости ресничных инфузорий в протоке

V VI VII VIII IX X

cucullulus uncinata sapropelica quadricirratus semiciliatum caudatum musculus Amphileptus pleurosigma parasiticum ambigium polypinum pyriformis meleagris rubra Видовой состав рукава Пристань представлен 33 видами, относящимися к 21 роду ресничных инфузорий. К доминирующим видам относятся представители родов: Coleps, Dileptus, Loxodes, Colpoda, Oxytricha, Stylonychia, Vorticella, Paramecium, Tetrahymena. Фоновые виды относятся к родам:

Stentor, Holophrya, Trithigmostoma, Chilodonella, Lacrymaria, Tetmemena, Euplotes, Paramecium, Spirostomum, Vorticella. Редкие виды относятся к родам: Holophrya, Coleps, Lacrymaria, Stylonychia, Didinium, Metaurostylopsis, Uroleptus, Rhabdostyla (табл. 6).

Таким образом, по встречаемости в водоемах и пробах доминантными для всех обследованных водоемов и водотоков являются виды Coleps hirtus, Dileptus anser, Loxodes rostrum, Colpodacu cullus, Stylonychia mytilis, Vorticella convallaria, V. picta, Paramecium aurelia, Tetrahymena pyriformis.

Сезонная динамика встречаемости ресничных инфузорий в

V VI VII VIII IX X

cucullulus uncinata microstoma caudatum bursaria ambigium pyriformis 3.3. Сравнительная характеристика видовых составов ресничных инфузорий в обследованных водоемах и водотоках Сравнение видовых составов инфузорий из разных водоемов южной лесостепи Омской области с применением коэффициента Жаккара – Малышева (Kj-m) и индекса общности фаун Чекановского-Соренсна показало различную степень сходства/различия видовых составов.

Несмотря на близость расположения водных объектов, во всех исследуемых водоемах не наблюдается полного сходства/различия видового и родового разнообразия. В подавляющем большинстве сравнения видовых составов водных объектов, определенно, прослеживается сходство родов и видов цилиат (табл. 7).

Сравнение видовых составов ресничных инфузорий по коэффициенту Жаккара-Малышева (Kj-m) и индексу общности фаун ЧекановскогоСоренсена (Ics) Водоемы и водотоки Icsв % Рис. 8. Сходство видовых составов ресничных инфузорий при сравнении в парах оз. Ивановское с другими водными объектами по Kj-m Рис. 9. Общность фаун ресничных инфузорий при сравнении в парах оз. Ивановское с другими водными объектами по Ics Рис. 10. Сходство видовых составов ресничных инфузорий при сравнении в парах р. Ачаирка с другими водными объектами по Kj-m Рис. 11. Общность фаун ресничных инфузорий при сравнении в парах р.

Ачаирка с другими водными объектами по Ics Рис. 12. Сходство видовых составов ресничных инфузорий при сравнении в парах протока Щучка с другими водными объектами по Kj-m Рис. 13. Общность фаун ресничных инфузорий при сравнении в парах протока Щучка с другими водными объектами по Ics Рис. 14. Сходство видовых составов ресничных инфузорий при сравнении в парах рукав Пристань с другими водными объектами по Kj-m Рис. 15. Общность фаун ресничных инфузорий при сравнении в парах рукав Пристань с другими водными объектами по Ics Анализируя данные таблицы 7 и рисунков 8-15 можно отметить, что в паре водоемов «озеро Ивановское – протока Щучка» наблюдается низкое, но отличие видовых составов, т.е. Kj-m= -0,14. В этой паре Ics= 60,00%, что соотвествует отсутствию общности фаун ресничных инфузорий.

В остальных 4 сравниваемых парах наблюдается небольшое, но сходство видовых составов ресничных инфузорий и низкая, но общность фаун. Очень низкое значение сходства видовых составов ресничных инфузорий отмечено в паре «протока Щучка – река Ачаирка» Kj-m= 0,04;Ics= 68,35%. Немного выше значения сходства видовых составов и общность фаун инфузорий в парах:

«протока Щучка – рукавПристань» Kj-m= 0,14;Ics= 72,72% и «река Ачаирка – протока Пристань» Kj-m= 0,16;Ics= 73,52%.

Наибольшее сходство видовых составов ресничных инфузорий и общность их фаун среди всех проанализированных пар характерно для пары «протока Пристань – озеро Ивановское», а именно Kj-m= 0,21;Ics= 75,36%. и убывает в процентной последовательности приведенной выше для других пар сравнения.

Лишь в паре «река Ачаирка – озеро Ивановское» Kj-m=0,02; Ics= 67,60%.

По индексу Чаконовского – Соренсена наблюдается нейтральное значение, т.е. фауны ресничных инфузорий не сходны/не различны.

Таким образом, при сравнении видовых составов ресничных инфузорий и их фаун в парах обследованных водных объектов показано, что в большинстве пар сравнения наблюдается низкие показатели сходства и общности.

Лишь в паре «озеро Ивановское – протока Щучка» наблюдается низкое, но различие, а в паре «река Ачаирка – озеро Ивановское» по индексу общности фаун наблюдается нейтральное значение показателей.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕСНИЧНЫХ

ИНФУЗОРИЙ И ХАРАКТЕР САПРОБНОСТИ

ОБСЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ

4.1. Топическое распределение ресничных инфузорий и локализация По распространению в разнотипных водоемах можно выделить следующие группы видов цилиат: эвритопные виды – встреченные во всех типах водоемов; и стенотопные виды – приуроченные к определенным водоемам (табл.8).

Эвритопными являются 27 видов инфузорий, среди них виды, относящиеся к доминантным и часто встречаемым:Stentor roeseli, S. coeruleus, Prorodon teres, Coleps hirtus, Dileptus auser, Loxodes rostrum, Chilodonella cucullulus, Colpoda cucullus, Oxytricha lanceolata, Stylonychia pustulata, S.

mytilis, Euplotes mutabilis, Vorticella convalaria, V. picta, Paramecium aurelia, P.

caudatum, P. bursaria, Tetrahymena pyriformis.

Стенотопные виды в разнотипных водоемах распределяются по-разному.

В озере Ивановское отмечено 9 стенотопных видов, наиболее яркими их представителями являются: Holophrya sp., Coleps striatus, Diophrys scutum, Zoothamnium carinogammari, Dileptus costaricanus, Vorticella conica, V.

striatavar.octava.

Для реки Ачаирка отмечено 12 стенотопных видов среди них доминирующими являются: Halteria gradinella, Siroloxophyllum utriculariae, Vaginico lagigantia, Colpidium colpoda, Atopodinium fibulatum.

В протоке Щучка определенно 22 стенотопных вида, среди которых доминирующими являются: Stentor fuliginosus, Amphileptus pleurosigma, Caenomorpha sapropelica, Coturnia annulata, C. oblonga, Paruroleptus musculus, Loxophyllum meleagris, Hemiophry sprocera, Carchesium polypinum, Pseudokeronopsis rubra.

Для рукава Пристань выявлено 9 стенотопных видов, основными представителями которых являлись: Coleps elongates, Chilodonella uncinata, Lacrumaria olor, Vorticella microstoma, Spiristomum minus, Stichotricha marina.

Распределение ресничных инфузорий в разнотипных водоемах Озера Водотоки Следует отметить, что для водотоков выделено 25 специфичных (стенотопных) вида, а для озера – 9 специфичных вида.

По локализации в водоеме все найденные виды можно разделить на три группы: планктонные, бентосные и перифитонные виды. Многие виды ресничные инфузории могут не только активно плавать, но и в равной степени ходить по субстрату; стоять; двигаться попятно. В зависимости от температурного режима водоема и времени суток представители цилиат находятся как в планктоне, так и в бентосе, совершая суточные миграции. Основной фактор таких миграций трофический. В связи с этим, трудно провести четкую границу между бентосными и планктонными видами. Типичными бентосными видами являются: Spiristomum minus, S. ambigium, Lacrumaria lagenula, L. olor, которые имеют, соответствующую, червеобразную, вытянутую форму тела, способствующую лучшему передвижению в грунте дна водоема и на нем. В качестве примера планктонных ресничных инфузорий приведем следующие виды: Paramecium aurelia, Paramecium bursaria, Paramecium caudatum, Didinium nasutum, Aspidisca costata, Aspidisca lynceus, Prorodon teres, Prorodon ovum, обладающих большим количеством рядов ресничек и их производными, дающими возможность парить в толще воды.

Представителями исключительно перифитонных форм являются все виды родов: Vorticella, Coturnia, Vaginicola, Zoothamnium, Rhabdostyla, Tintinnidium, Carchesium. Всего 15 видов, сто составляет 24,6% от общего числа найденных видов. Следует отметить, что представители рода Stentor могут прикрепляться основанием ножки к различным подводным объектам, а также свободно плавать в толще воды. Поэтому представителей этого семейства можно отнести к планктонно-перифитонным организмам.

4.2. Сезонная динамика численности часто встречаемых видов При биологическом описании каждого вида ресничных инфузорий численность является одним из важнейших экологических параметров. На основании количества особей вида строится описательная характеристика популяционного уровня (приложение 3). Колебания численности в зависимости от времени года, имеет видоспецифичность, которая отражает уровень адаптации вида к условиям окружающей среды.

По отношению сезонной динамики численности к температурному фактору следует выделить две группы инфузорий:

- эвритермные виды, имеющие высокую численность в различные сезоны года: Stentor pyriformis, Euplotes mutabilis, Oxytricha lanceolata, Coleps hirtus, Loxodes rostrum, Paramecium aurelia, Vorticella convalaria, Spiristomum minus, S. ambigium. Отдельные виды (Loxodes rostrum, Vorticella picta, Paramecium caudatum, P. bursaria) имеют высокую численность в отдельные сезоны года;

- стенотопные термофильные виды, имеющие высокую численность только в летние месяцы: Stylonychia mytilis,Holophrya sp., Stichotricha marina, Zoothamnium parasiticum, Zoothamnium carinogammari, Tetrahymena pyriformis, Stentor coeruleus, Prorodon teres, Vorticella communis, Colpidium colpoda, Chilodonella cucullulus, C. uncinata, Paramecium bursaria. Высокую численность некоторые из этих видов имеют только в середине лета. Для большинства стенотопных видов отмечены низкие показатели численности.

Сезонная динамика численности ресничных инфузорий в обследованных водоемах и водотоках подчиняется общим закономерностям: возрастание численности происходит в конце весны – начале лета; максимальная численность отмечается в середине или второй половине лета; затем наблюдается спад численности (приложение 3).

В оз. Ивановское динамика суммарной численности всех обнаруженных видов инфузорий в течение 3 лет исследования имела общие закономерности протекания (рис. 16).

Рис. 16. Сезонная динамика суммарной численности ресничных инфузорийоз. Ивановское (май-сентябрь 2010-2012 гг.): по оси абсцисс – месяцы года;

по оси ординат – количество видов.

Общая численность всех обнаруженных в оз Ивановское видов ресничных инфузорий возрастает от мая к августу, а затем падает в течение сентября – октября. Этой закономерности подчиняется сезонная динамика численности большинства доминантных видов оз. Ивановское: Сoleps hirtus, Dileptus anser, Loxodes rostrum, Colpoda cucullus, Oxytricha lanceolata, Stylonychia pustulata, S. mytilis, Vorticella conica, V. сonvallaria, V. campanula, V.picta, Paramecium aurelia, P. caudatum, P. bursaria, Tetrahymena pyriformis (приложение 4, рис. 1-11). Динамику численности ресничных инфузорий оз. Ивановское рассмотрим на примере некоторых доминантных видов: Vorticella convallaria, V. campanula, Stylonychia pustulata, S. mytilis, Coleps hirtus (рис.

17-19).

Анализируя рис. 17. можно отметить, что во все годы исследования максимум численности Vorticella convallaria и V. campanula приходится на август. Минимум численности этого вида отмечается в начале вегетационного периода в мае.

Рис. 17. Сезонная динамика численности Vorticella convallaria и V. campanula (оз. Ивановское, 2010-2012 гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – общая численность всех обнаруженных видов в экз/мл Сезонная динамика численности Stylonychia pustulata и S. mytilis испытывала следующие изменения во все годы исследования: с мая по август наблюдался рост численности с максимумом в августе, с сентября наблюдалось падение численности (рис. 18).

Рис. 18. Сезонная динамика численности Stylonychia pustulata и S. mytilis (оз.

Ивановское, 2010-2012 гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – общая численность всех обнаруженных видов в экз/мл Для озера Ивановское максимум численности вида Coleps hirtus отмечен в июле, а минимум численности приходится на май (рис. 19).

Рис. 19. Сезонная динамика численности Сoleps hirtus (оз. Ивановское, 2010гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – общая численность всех обнаруженных видов в экз/мл Рис. 20. Сезонная динамика общей численности ресничных инфузорий (река Ачаирка, май-сентябрь 2010-2012 гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – количество видов и % от общего числа видов Общая численность всех обнаруженных в реке Ачаирка видов ресничных инфузорий возрастает от мая к августу, а затем падает в течение сентября – октября (рис. 20). Только в 2012 г. максимум численности ресничных инфузорий был отмечен в июле.

Этой закономерности подчиняется сезонная динамика численности большинства доминантных видов инфузорий реки Ачаирка: Сoleps hirtus, Dileptus anser, Loxodes rostrum, Colpoda cucullus, Oxytricha lanceolata, Stylonychia pustulata, S. mytilis, Vorticella conica, V. сonvallaria, V.

campanula,V.picta, Paramecium aurelia, P. caudatum, P. bursaria, Tetrahymena pyriformis (приложение 4, рис. 12-23).

Динамику численности ресничных инфузорий оз. Ивановское рассмотрим на примере некоторых доминантных видов: Dileptus anser, Loxodes rostrum, Vorticella convallaria, V. Communis (рис. 21-23).

Рис. 21. Сезонная динамика численности Dileptus anser (река Ачаирка, 2010гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – общая численность всех обнаруженных видов в экз/мл Сезонная динамика численности Dileptus anser испытывала следующие изменения во все годы исследования: с мая по сентябрь наблюдался рост численности с максимумом в сентябре. Минимумы численности Dileptus anser в реке Ачаирка наблюдались в мае и октябре всех лет исследования (рис. 21).

Рис. 22. Сезонная динамика численности Loxodes rostrum (река Ачаирка, 2010-2012 гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – общая численность всех обнаруженных видов в экз/мл.

Рисунок 22 отображает аналогичные изменения численности Loxodes rostrum (как и в предыдущем случае) по месяцам: постепенный подъем численности, с минимума в мае по максиму в сентябре, и резкое снижение в октябре.

Рис. 23. Сезонная динамика численности Vorticella convallaria и V. communis (река Ачаирка, 2010-2012 гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – общая численность всех обнаруженных видов в экз/мл Сезонная динамика численности вида Vorticella convallaria (рис. 23) изменяется очень типично для большинства обнаруженных видов ресничных инфузорий: минимум численности этого вида отмечен в мае; с июня по август происходит резкий рост численности, с максимумом в августе. После чего происходит резкое снижение численности в сентябре - октябре. У вида V.

communis максимум численности во все годы исследования приходились на сентябрь (рис. 23).

Рис. 24. Сезонная динамика общей численности ресничных инфузорий(протока Щучка, май-сентябрь 2010-2012 гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – количество видов и % от общего числа видов.

Общая численность всех обнаруженных в протоке Щучка видов ресничных инфузорий возрастает от мая к августу, а затем падает в течение сентября – октября. Минимум всегда наблюдался в мае и октябре (рис. 24).

Этой закономерности подчиняется сезонная динамика численности большинства доминантных видов протоки Щучка: Stentor pyriformis, Prorodon teres, Сoleps hirtus, Dileptus anser, Loxodes rostrum, Colpoda cucullus, Oxytricha lanceolata, Stylonychia mytilis, Vorticella campanula, V. picta, Paramecium aurelia, Tetrahymena pyriformis (приложение 4, рис. 24-35).

Динамику численности ресничных инфузорий протоки Щучка рассмотрим на примере некоторых доминантных видов: Stentor pyriformis, Prorodon teres, Colpoda cucullus (рис. 25-27).

Сезонная динамика численности вида Stentor pyriformis в протоке Щучка протекает как у большинства видов: минимумы в мае и октябре и один максимум в августе (рис. 25). Такой же характер имеет сезонная динамика численности вида Colpoda cucullus (рис. 26).

Рис. 25. Сезонная динамика численности Stentor pyriformis (протока Щучка, 2010-2012 гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – общая численность всех обнаруженных видов в экз/мл Рис. 26. Сезонная динамика численности Colpoda cucullus (протока Щучка, 2010-2012 гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – общая численность всех обнаруженных видов в экз/мл У вида Prorodon teres в 2010 г. максимум наблюдался в августе, тогда как в 2011-2012 гг. максимум отмечался в сентябре (рис. 27).

Рис. 27. Сезонная динамика численности Prorodon teres (протока Щучка, 2010-2012 гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – общая численность всех обнаруженных видов в экз/мл Общая численность всех обнаруженных в рукаве Пристань видов ресничных инфузорий возрастает от мая к августу, а затем падает в течение сентября – октября. Минимум всегда наблюдался в мае и октябре (рис. 28).

Рис. 28. Сезонная динамика общей численности ресничных инфузорий (рукав Пристань, май-сентябрь 2010-2012 гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – количество видов и % от общего числа видов Этой закономерности подчиняется сезонная динамика численности большинства доминантных видов рукава Пристань: Сoleps hirtus, Dileptus anser, Loxodes rostrum, Colpoda cucullus, Oxytricha lanceolata, Stylonychia mytilis, Euplotes mutabilis, Vorticella convallaria, Vorticella microstoma, Paramecium aurelia, Tetrahymena pyriformis (приложение 4, рис. 36-45).

Динамику численности ресничных инфузорий рукава Пристань рассмотрим на примере некоторых доминантных видов: Paramecium aurelia, Vorticella convallaria, V.microstoma, Tetrahymena pyriformis (рис. 29-31).

Рис. 29.Сезонная динамика численности Paramecium аurelia (рукав Пристань, 2010-2012 гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – общая численность всех обнаруженных видов в экз/мл Сезонная динамика численности вида Paramecium aurelia (рис. 29) протекает, как и у большинства видов: рост с мая по август и резкое снижение в сентябре-октябре. Минимум численности наблюдался в мае и октябре.

Подобные закономерности отмечены для видов Vorticella convallaria и V.microstoma (рис. 30).

У вида Tetrahymena pyriformis из рукава Пристань сезонная динамика численности протекала по общей закономерности в 2010 и 2012 гг., тогда как в 2011 г. было отмечено 2 максимума в июле и в сентябре (рис. 31).

Рис. 30.Сезонная динамика численности Vorticella convallaria и Vorticella microstoma (рукав Пристань, 2010-2012 гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – общая численность всех обнаруженных видов в экз/мл Рис. 31.Сезонная динамика численности Tetrahymena pyriformis (рукав Пристань, 2010-2012 гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – общая численность всех обнаруженных видов в экз/мл В целом сезонная динамика численности характеризуется максимумом в середине – конце лета и минимальными показателями: либо весной, либо осенью. Каждый вид ресничных инфузорий имеет свои особенности сезонной динамики численности, которая может варьировать в зависимости от типа водоема, его гидрологических характеристик и конечно от биологии самого вида.

4.3. Видовое разнообразие и богатство сообществ свободноживущих ресничных инфузорий обследованных водоемов и водотоков Сообществам свободноживущих ресничных инфузорий, как и другим подобным группам организмов в частности и живым системам в целом свойственна способность к саморегуляции. Многообразие видов того или иного сообщества, является показателем его экологического состояния. Оценку состояния биоценозов водоемов и водотоков возможно провести используя следующие показатели видового биоразнообразия и богатства: индекс видового богатства (R); индекс видового разнообразия Шеннона (Н); индекс видового разнообразия Симпсона (D); индекс полидоминантности (Р); индекс доминирования Симпсона (С). Прослеживая изменения показателей данных индексов на протяжении нескольких сезонов в течение нескольких лет исследования, возможно, установить тенденции развития сообщества ресничных инфузорий обследуемых водоемов и водотоков южной лесостепи Омской области (приложение 2, табл. 1).

Доля численности доминирующих видов в общей численности всех обнаруженных видов ресничных инфузорий оз. Ивановское нарастает с мая по август, с последующим снижением в сентябре-октябре (рис. 32). Такая закономерность прослеживалась на протяжении всех лет исследования.

Сообщество ресничных инфузорий оз. Ивановское за весь период исследования характеризуется довольно высоким видовым богатством (R) (рис.

33). Наибольшие значения данного показателя наблюдаются в середине лета и варьируют в пределах от 35,53 до 38,56. Минимальные значения R отмечены в мае 11,24.

Рис. 32. Доля численности доминирующих видов в общей численности всех видов ресничных инфузорий станции 1 (в экз/мл) (оз. Ивановское, 2010- гг.): по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – общая численность всех обнаруженных видов в экз/мл.

Рис. 33. Сезонная и годовая динамика индекса видового богатства (R) сообщества ресничных инфузорий оз. Ивановское в 2010-2012 гг.

Рис. 34. Сезонная и годовая динамика индекса видового разнообразия Шеннона (Н) сообщества ресничных инфузорий оз. Ивановское, в 2010-2012 гг.

Сезонная и годовая динамика индекса видового разнообразия Шеннона (Н) сообщества ресничных инфузорий оз. Ивановское имеет достаточно высокие значения:max = -1,88 приходится на май каждого года исследований, а min отмечается в августе -3,19. Годовая динамика (Н) в 2010 – 2012 гг. кардинально не меняется и находится в пределах одних значений (рис. 34).

Рис. 35. Сезонная и годовая динамика индекса видового разнообразия Симпсона (D) сообщества ресничных инфузорий оз. Ивановское в 2010-2012 гг.

Анализируя сезонную и годовую динамику индекса видового разнообразия Симпсона (D) можно отметить рост показателей (D) с мая по август (сентябрь), что свидетельствует о снижении разнообразия видов (рис. 35). Отмечены максимальные значения (D=0,96–0,94) и минимальные значения (D=0,83–0,89).

Рис. 36. Сезонная и годовая динамика индекса полидоминантности (Р) и индекса доминирования Симпсона (С) сообщества ресничных инфузорий оз.

Ивановское в 2010-2012 гг.

Для сообщества ресничных инфузорий оз. Ивановское в 2010-2012 гг.

(рис. 36) выявлены следующие изменения сезонной и годовой динамики индекса полидоминантности (Р): min (Р) отмечается в мае (Р=5,84), а max в августе (Р=20,11). В сентябре-октябре происходит постепенное снижение данного индекса. Динамика индекса доминирования Симпсона (С) за период исследования имеют различное течение. В 2010 году значение (С) возрастает в июне, с июля по август происходит снижение индекса, с последующим возрастанием в сентябре. В 2011 году возрастание (С) происходит с мая и достигает высоких значений в июне, в середине лета – начале осени происходит незначительное снижение (С) с дальнейшим повышением в октябре. Сезонная динамика индекса в 2012 г. по своему течению напоминает динамику 2010 г., но с понижением (С) в августе до 0,05.

В реке Ачаирка изменения общей численности ресничных инфузорий в период исследования неоднородны; пик приходится: на август в 2010 г., на август – сентябрь в 2011г. и на сентябрь в 2012 г. (рис. 37). Доля доминирующих видов в общей численности всех видов ресничных инфузорий реки Ачаирка растет с мая по август, а затем снижается осенью.

Рис. 37. Доля численности доминирующих видов в общей численности всех видов ресничных инфузорий (в экз/мл) реки Ачаирка в 2010-2012 гг.: по оси абсцисс – месяцы года; по оси ординат – общая численность всех обнаруженных видов в экз/мл.

Для сообществ цилиат реки Ачаирка за весь период исследования выявлены высокие показатели видового богатства (R) (рис. 38). Наибольшие значения R наблюдаются в августе (июле) и варьируют в пределах от 30,36 до 32,75.

Сезонная и годовая динамика индекса видового разнообразия Шеннона (Н) сообщества ресничных инфузорий реки Ачаирка (рис. 39) имеет достаточно высокий max (Н=-1,77), приходящийся на май каждого года исследования. Минимальные значения отмечены в июле – августе (Н=-3,06). Годовая динамика (Н) на данной станции в 2010 – 2012 гг. кардинально не меняется и находится в пределах близких значений.

Рис. 38. Сезонная и годовая динамика индекса видового богатства (R) сообщества ресничных инфузорий реки Ачаирка в 2010-2012 гг.

Рис. 39. Сезонная и годовая динамика индекса видового разнообразия Шеннона (Н) сообщества ресничных инфузорий реки Ачаирка в 2010-2012 гг.

Сезонная и годовая динамика индекса видового разнообразия Симпсона (D) (рис. 40) сообщества ресничных инфузорий реки Ачаирка в 2010-2012 гг.

изменяется следующим образом: рост (D) начинается весной (D=0,78); max отмечается в середине лета; к осени наблюдается снижение значений (D).

Рис. 40. Сезонная и годовая динамика индекса видового разнообразия Симпсона (D) сообщества ресничных инфузорий реки Ачаирка в 2010-2012 гг.

Рис. 41. Сезонная и годовая динамика индекса полидоминантности (Р) и индекса доминирования Симпсона (С) сообщества ресничных инфузорий реки Ачаирка в 2010-2012 гг.

В сообществе цилиат реки Ачаирка в 2010-2012 гг. сезонная и годовая динамика индекса полидоминантности (Р) начинается с роста в мае (Р=4,57), доmax в июле – августе (Р=17,66), и с дальнейшим снижением к октябрю (рис. 41). Индекс доминирования Симпсона (С) достигает наибольших значений в июне и сентябре (С=8,85), в августе отмечается снижение данного индекса на протяжении всего времени исследования.

Изменения доли доминирующих видов в общей численности всех видов ресничных инфузорий протоки Щучка в период исследования начинается ростом с мая по август и дальнейшим снижением в сентябре-октябре (рис.

42). Общая численность увеличивается к августу, затем постепенно снижается. Динамика общей численности в различные годы схожа и имеет приблизительно одинаковые значения.