«У Ч Е Б Н О -М Е Т О Д И Ч Е С К И Й КОМПЛЕКС по дисциплине ДС.В1 Экологическая паразитология Код и направление подготовки 111201.65 Ветеринария Профиль Ветеринария подготовки Квалификация (степень) выпускника ...»

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

У Ч Е Б Н О -М Е Т О Д И Ч Е С К И Й

КОМПЛЕКС

по дисциплине

ДС.В1 Экологическая паразитология Код и направление подготовки 111201.65 «Ветеринария»

Профиль Ветеринария подготовки Квалификация (степень) выпускника Ветеринарный врач Факультет Ветеринарной медицины Ведущий преподаватель Звержановский М.И.

Кафедра-разработчик Паразитологии, ветсанэкспертизы и зоогигиены Краснодар

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ

УНИВЕРСИТЕТ

«УТВЕРЖДАЮ»

Декан факультета ветеринарной медицины профессор_А.А.Лысенко « »20 г.

РАБОЧАЯ ПРОГРАММА

Дисциплины: « Экологическая паразитология» для специальности 111201 «Ветеринария» факультета Ветеринарной медицины Ведущая кафедра паразитологии, ветсанэкспертизы и зоогигиены Виды учебной работы Дневная форма обучения разитологии, ветсанэкспертизы и зоогигиены Всего часов Курс, семестр Лекции 12 5, IX Практич.занятия 16 (семинары) Лаборат.работы — — Самостоятельная работа 32 Всего аудиторных 28 занятий Расчётно-графические — — работы Контрольные работы — — Вид промежуточной зачет зачет аттестации (зачет, экзамен) Всего по дисциплине 60 Рабочая программа составлена на основании:

1. Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования по специальности или направлению подготовки дипломированного специалиста «Ветеринария», утверждённого 10.03.2006г. (регистрационный номер 33с/сп ) 2. Примерной программы учебной дисциплины «Экологическая паразитология», утвержденной «22» июня 2009г.

3. Рабочего учебного плана по специальности 111201 Ветеринария», утвержденного «26» марта 2012 г. Ученым советом университета (протокол № 6).

Разработчики:

Ведущий преподаватель:

Звержановский М.И., д.б.н, профессор _ 01.06. Рабочая программа обсуждена и одобрена на заседании кафедры паразитологии, ветсанэкспертизы и зоогигиены «18» июня 2012 г., протокол № Заведующий кафедрой паразитологии, ветсанэкспертизы и Рабочая программа рассмотрена и согласована на заседании методической комиссии факультета ветеринарной медицины КГАУ от 19 июня 2012 г. протокол № 10.

Согласовано c председателем методической комиссии, Протокол согласования рабочей программы с другими дисциплинами специальности.

Наименование Кафедра Предложения об Подпись зав.

диагностика фармакологии исследования, Анатомия. Анатомии Топография систем Фармакология Терапии и Лекарственные Эпизоотология Микробиологии, Объективные

1 ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ДИСЦИПЛИНЫ.

1.1 Цель преподавания дисциплины Целью дисциплины является освоение знаний по экологической паразитологии, которая позволяет раскрыть закономерности возникновения, проявления и распространения инвазионных болезней домашних и диких животных и методах профилактики и борьбы с ними.

1.2. Задачи изучения дисциплины:

Задачами дисциплины являются:

- ознакомление студентов с концептуальными схемами опубликования нами в монографии «Трансформация веществ и энергии в трофических целях биоценозов Северо-Западного Кавказа и Предкавказья»;

- изучение гельминтозов и ассоциативных группировок зоонозных заболеваний диких животных;

- изучение паразитоценозов и ассоциативных группировок зооантропонозных заболеваний диких животных;

- изучение морфологической изменчивости гельминтов и использование её в разработке диагностике возбудителей домашних и диких животных.

2. Компетенция обучающегося, формируемые в результате В результате изучения курса «Экологическая паразитология» студенты в процессе освоения дисциплины должны:

а) знать:

основные характеристики внешней и внутренней среды домашних и диких животных обуславливающих течение инвазионных заболеваний;

различать техногенные и биологиченские загрязнители и их роль в энзоотиях паразитарных заболеваний человека и животных;

владеть понятиями и охарактеризовать структурные единицы природных и агроландшафтных системах;

знать специфику трофических цепей природных и синантропных биоценозов, в которых осуществляется циркуляция гельминтов;

знать эпизоотические цепи в природных и синантропных очагах экосистем;

различать детритные цепи и прохождение в них инвазионных компонентов;

б) владеть:

владеть методами обследования окружающей среды (водных, наземных, почвенных биоценозов, а также отдельных биотопов пастбищ на наличие инвазионных личинок гельминтов);

представлять картину устойчивости и стабильности биоценозов на основании трофических сетей питания в пастбищных и детритных цепях;

владеть понятиями трофических уровней и их роли в накоплении инвазионных компонентов от продуктов до консументов высших порядков;

твёрдо представлять биоценотические основы эпизоотологии паразитарных болезней;

владеть методиками обследования биоценозов в природных агроландшафтных системах на наличие пространственного распределения паразитарных болезней;

освоить и представлять очаговую структуру паразитарных болезней;

владеть и давать характеристику таким понятиям, как паразитоценоз, гельминтоценоз, и различать в них пассивные и активные формы возбудителей паразитарных болезней;

владеть понятиями паразито-хозяинных отношений, согласуя их в современными представлениями о консорциях;

владеть понятиями, что такое консорция, как она возникает, уметь определять в ней концентр, а также консортов разных порядков;

владеть такими понятиями, как паразитизм, гиперпаразитизм в пастбищных цепях биоценозов;

знать место гельминтов в трофических цепях и уровнях ландшафтных систем;

владеть понятиями инвазии и инвазионные болезни;

владеть различными понятиями классификации паразитов;

знать типы взаимоотношений организмов в природе;

изучить и владеть такими понятиями как адаптация, специфичносгь гельминтозов в агроландшафтных системах.

По итогам изучаемого курса студенты сдают зачет.

Перечень дисциплин, усвоение которых студентами необходимо 1.1.

для изучения данной дисциплины (перечень согласован с методической комиссией факультета) Наименование Наименование разделов (тем) дисциплины Анатомия 1. Анатомофизиологические особенности Паталогическая анатомия 1. Паталогические изменения при болезнях Микробиология 1. Характеристика основных возбудителей Вирусология 1.Характеристика основных возбудителей Клиническая диагностика 1. Общие и специальные методы исследования животных Внутренние незаразные 1. Основные задачи и принципы мероприятий болезни по лечению профилактике незаразных Паразитология 1. Характеристика основных возбудителей Фармакология 1. Характеристика основных групп

3. СОДЕРЖАНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ

Тематика лекционных занятий № темы лекции Экологическое состояние внешней среды на Кубани.

Техногенные, биологические загрязнители и их роль на развитие экзотических и паразитарных заболеваний животных, человека.

Структурные единицы природных и агроландшафтных систем.

Структурные единицы экосистем.

Биоценотические основы эпизоотологии паразитарных Структура очагов паразитарных болезней.

Тема № 1. Экологическое состояние внешней среды на Кубани.

Техногенные, биологические загрязнители и их роль на развитие экзотических и паразитарных заболеваний животных, человека.

Техногенные загрязнители, свинец, гексахлораново-креалиновые эмульсии, ДДТ, ХОС. Предельно - допустимые нормы и их влияние на организм человека, с/х животных, гидробионтов. В связи с накоплением биологических загрязнителей, показать влияние их на продуктивность животных, нарушение санитарных правил, а также не планомерные мероприятия по дегельминтизации засоряют окружающую среду (почва, водоемы).

Тема №2. Структурные единицы природных и агроландшафтных систем.

Сформулировать у студентов понятия составных структурных единиц природных и агроландшафтных систем. Обратить внимание на биотопы, биоценозы, биохоры и их составляющие компоненты: редуценты, продуценты, консументы разных порядков.

Тема №3. Структурные единицы экосистем.

Общая структура экосистемы, биотический живой компонент: автотрофы, гетеротрофы, хемотрофы; неживой абиотический компонент: почва, вода, климат, смеси живых органических и неорганических веществ. Круговороты питательных веществ в экосистеме с участием живых и неживых компонентов. Связи в разных трофических цепях через трофическую сеть. Биогеоценоз по В.Н. Сукачеву. Водные, наземные экосистемы.

Тема №4. Биоценотические основы эпизоотологии паразитарных болезней.

Дать основу пространственного распределения паразитарных болезней.

Эндемичные болезни, регистрация их в мелководных водоемах (плавни, тугаи), места выплода комаров – дельты, переносчики возбудителей болезней (иксодовые клещи) – пироплазмидозов. Места разливов рек – поймы, притоки рек, старичные озера – излюбленные места обитания дополнительных хозяев карповых рыб (язь, плотва, красноперка), которые посещают окончательные хозяева дикой фауны (лисицы, ондатры, домашние кошки и др.).

Тема №5. Структура очагов паразитарных болезней.

Раскрыть концепцию Е.Н. Павловского о природной очаговости паразитарных болезней и ее прикладное значение. Центральная часть, элементарный очаг и зона выноса. Паразитоценозы на уровне видов (по Павловскому) и на уровне популяций (по Маркевичу). Паразито-хозяиные отношения в консорциях.

Тема № 6. Специфичность.

Взаимоотношение паразитов в системе: паразит-хозяин и ее влияние на распространение паразита и на его численность. Чувствительность отдельных особей (хозяев) к паразитам. Постоянное, статистическое и динамическое явления специфичности, эндемичные хозяева, филогенетические аспекты (споровики и моногенеи) Тема №7. Разнообразие паразитов и распространение их по таксономическим группам хозяев.

Принципы и специфика изучения разнообразия паразитических организмов и их практическая значимость в животном и растительном царстве. Видовой состав трематод, моногеней, ленточных, круглых, скребней; блох, вшей. Распределение паразитических видов по таксономическим группам хозяев по С.А. Беэру.

Тема №8. Обзор основных факторов среды: температуры, света, воды, почвы, проникающего излучения. Индикационное значение организмов.

Паразиты как индикаторы питания.

Абиотические факторы среды, влияющие на развитие и циркуляцию гельминтов. Биотические факторы в циклах развития гельминтов.

Индикационное значение паразитов в составе кормов плотоядных.

Тема №9. Цепи питания и трофические уровни водных биоценозов.

Явления паразитизма и гиперпаразитизма в пастбищных цепях биоценозов.

Пастбищные и детритные цепи питания, связи между ними. Сети питания, взаимоотношения между паразитами, гиперпаразитизм, симпаразитизм, сопаразитизм.

4. Практические (семинарские) занятия (не предусмотрены).

5. Лабораторный практикум (не предусмотрен).

6. Расчетно- графические работы (не предусмотрены).

7. Контрольные работы (не предусмотрены).

8. Курсовое проектирование (не предусмотрено).

9. Производственная (учебная) практика (не предусмотрено).

10.САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА СТУДЕНТОВ ПОД КОНТРОЛЕМ

ПРЕПОДАВАТЕЛЯ ПО ДИСЦИПЛИНЕ

Вид самостоятельной работы Всего часов Форма контроля 1. Подготовка рефератов по Рефераты (по темам) – индивидуальным заданиям библиотека, интернет 2. Подготовка докладов на 8 (2 часа на лекцию и студенческую группу) 10.1. Подготовка рефератов Темы рефератов:

1. Определение понятий: биоценоз, биогеоценоз (экосистема), структура биоценоза, фитоценоз, экотоп.

2. Типы взаимодействия между видами: хищничество, паразитизм, гиперпаразитизм, растительноядность, конкуренция, положительные взаимодействия.

3. Обзор основных факторов среды: температуры, света, воды, почвы, проникающего излучения.

4. Индикационное значение организмов, паразиты как индикаторы питания.

5. Возрастной состав популяции. Основные представления о скоростях роста популяции, внутренняя скорость естественного роста популяции, общая скорость роста популяции в нелимитированной среде.

6. Краткая характеристика основных типов биотических комплексов (биомов).

7. Независимая и зависимая от плотности регуляция численности популяций.

8. Способы выражения относительной степени толерантности. Значение концепции лимитирующих факторов. Компенсация факторов. Экотипы.

Кубанский государственный аграрный университет Кафедра паразитологии, зоогигиены и ветсанэкспертизы на тему: ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЙ БИОЦЕНОЗ, БИОГЕОЦЕНОЗ

(ЭКОСИСТЕМА). СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА. ФИТОЦЕНОЗ. ЭКОТОП.

Тема№1. Определение понятий биоценоз, биогеоценоз (экосистема).

Структура биоценоза, фитоценоз, экотоп.

В природе популяции разных видов интегрируются в макросистемы более высокого ранга — в так называемые сообщества, или биоценозы.' Биоценоз (от греч. bios — жизнь, koinos — общий) — устойчивая система совместно существующих растений и животных.

Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 г. немецким зоологом К.

Мебиусом. Мебиус, изучая устричные банки, пришел к выводу, что каждая из них представляет собой сообщество живых существ, все члены которого находятся в тесной взаимосвязи. Биоценоз является продуктом естественного отбора. Выживание его, устойчивое существование во времени и пространстве зависит от характера взаимодействия составляющих популяций и возможно лишь при обязательном поступлении извне лучистой энергии Солнца.

Но никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне и независимо от среды. В результате в природе складываются определённые комплексы, совокупности живых и неживых компонентов.

Пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом), называется биотопом.

Иначе говоря, биотоп — это место существования, местообитание, биоценоза. Поэтому биоценоз можно рассматривать как исторически сложившийся комплекс организмов, характерный для какого-то конкретного биотопа.

Любой биоценоз образует с биотопом диалектическое единство, биологическую макросистему еще более высокого ранга — биогеоценоз.

Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. В. Н. Сукачев. Он практически тождествен широко распространенному за рубежом термину «экосистема», который был предложен в 1935 г. А. Тенсли. Существует мнение, будто термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема»

вкладывается, прежде всего, ее функциональная сущность. Фактически между этими терминами различий нет. Несомненно, В. Н. Сукачев, формулируя понятие «биогеоценоз», объединял в нем не только структурную, но и функциональную значимость макросистемы. По В. Н. Сукачеву, биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений — атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, мира микроорганизмов и почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействий слагающих ее компонентов, их особой структурой и определенным типом обмена веществ и энергии между собой и с другими явлениями природы.

В настоящее время под биогеоценозом понимают однородный участок земной поверхности с определённым составом живых и косных компонентов, объединённых обменом вещества и энергии в единый природный комплекс.

Совокупность биогеоценозов образуют биогеоценотический покров Земли, т.е. всю биосферу.

В биогеоценозах обязательно наличие в качестве основного звена растительного сообщества - фитоценоза. Фитоценоз - совокупность растений, занимающих определённую территорию и имеющих тесные связи между собой и со средой, которая её окружает. Примеры биогеоценозов -однородные участки леса, луга, степи, болота и т. п.

Экосистемы могут и не иметь растительное звено. Таким примером являются системы, формирующиеся на базе разлагающихся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т. п. В них достаточно присутствие зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, способных осуществлять круговорот веществ.

Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.

Чтобы снять терминологические неясности, соавтор В. Н. Сукачева по формированию науки биогеоценологии - профессор В. Н. Дылис - образно определил биогеоценоз как экосистему, но только в рамках фитоценоза.

Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временному фактору (продолжительности существования). Любой биогеоценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных фото- или хемосинтезирующих организмов. В то же время экосистемы без растительного звена заканчивают свое существование одновременно с высвобождением в процессе разложения субстрата всей содержащейся в нем энергии. Надо, однако, иметь в виду, что в настоящее время термины «экосистема» и «биогеоценоз» нередко рассматриваются как синонимы.

Структура биоценоза Видовая структура. Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. В связи с этим в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик.

Типичной характеристикой биоценоза является относительно малое количество видов, особи которых встречаются часто (представлены большим числом особей). И наоборот, в каждом биоценозе есть много видов с небольшим количеством особей. Так, облик лесного либо степного биоценоза представлен одним или несколькими видами растений. В дубраве — это дуб, в бору — сосна, в степи — ковыль и типчак. В лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или из них дают до 90 % древесины. Эти растения называются доминирующими или доминантными. Они занимают ведущее, господствующее, положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, сфагновое болото, ковыльнотипчаковая степь.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в дубовом лесу таковыми являются кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

В биоценозе есть и, так называемые, эдификаторы. Это строители сообщества, т. е. виды, создающие условия для жизни других видов. Виды – эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. На сфагновых торфяниках это сфагновые мхи. Они создают специфичные условия биоценоза, которые отличаются плохой аэрацией и низкой теплопроводностью торфа, кислой реакцией среды, бедностью элементов минерального питания для высших растений. В степных биоценозах мощным эдификатором служит ковыль. Обычно вид-доминант является одновременно и эдификатором.

Ель в таежной зоне образует густые, затемненные леса. Под пологом ее могут обитать только растения, приспособленные к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. Соответственно этим факторам в еловых лесах формируется и специфичное животное население. Следовательно, ель в данном случае выступает в роли мощного эдификатора, обусловливающего определенный биоценоз.

Все виды, слагающие биоценоз, в определенной степени связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются более или менее тесные группировки, комплексы популяций, зависящие либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза. Так создаются своеобразные структурные единицы биоценоза — консорции.

Консорции — это совокупность организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биогеоценоза трофически или топически связана с центральным видом — автотрофным растением.

Обычно в роли центрального вида выступает эдификатор — основной вид, определяющий особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Примером консорции может служить растение со всеми связанными с ним организмами (эпифиты, паразиты, вредители, мутуалисты и др.).

Пространственная структура. В качестве наиболее крупного подразделения Р.Гессе выделил биоциклы: суша, морские водоемы и пресные воды. Они подразделяются на биохоры — крупные пространственные участки биоцикла, охватывающие серию однородных ландшафтных систем (пустыня, тундра и т. п.). Позднее этот термин практически полностью был вытеснен введенным Л.С. Бергом понятием «ландшафтная зона». Оба эти подразделения отвечают формальным критериям биоценоза, но не рассматриваются как таковой. Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп — подразделение биохора (ландшафтной зоны), характеризующееся единым типом растительного покрова (фитоценоза).

Первоначальное заселение организмами того или иного биотопа определяется его экологическими факторами и прежде всего особенностями атмосферы, горной породы, почвы и ее вод. Ярусность расположения их накладывает отпечаток и на распределение организмов в биотопе. В ходе длительного эволюционного преобразования, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы в итоге так разместились в биогеоценозе, что практически не мешают друг другу, т. е. их распределение носит ярусный характер.

Ярусность — это явление вертикального расслоения биоценозов на разновысокие структурные части.

Наиболее четко ярусность выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Благодаря ярусности различные растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаются на разной высоте (или глубине) поэтому легко уживаются в сообществе. Это способствует увеличению числа организмов на единице площади, значительному ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды.

Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, различающихся по высоте. Верхний ярус представлен древесными породами, далее следуют ярусы кустарников, кустарничков, трав. Ярусно располагаются и подземные органы растений.

Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфичных животных. В конечном итоге возникают группировки растений и животных — популяции тесно связанных между собой организмов. В почвенном ярусе леса, заполненном корнями растений, обитают бактерии, грибы, насекомые, клещи, черви. В лесной подстилке среди разлагающихся растительных остатков, мхов, лишайников и грибов живут насекомые, клещи, пауки, множество микроорганизмов. Более высокие ярусы — травостой, подлесок — занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие и другие животные.

Следовательно, ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества.

Вертикальное распределение организмов в биоценозе обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Такие структурные части биоценоза получили название синузий. Они образуются потому, что растения, распределяясь неравномерно, создают то большие, то меньшие скопления (сгущения) и придают тем самым растительному покрову своеобразный мозаичный характер. Между ярусами (если они четко выражены и в них ясно прослеживается специфичная система взаимоотношений слагающих его компонентов) и синузиями много общего.

В геоботанике синузия рассматривается как структурная часть фитоценоза, характеризующаяся определенным видовым составом и экологобиологическим единством входящих в него видов. Это, например, синузия сосны, синузия брусники.

Так же синузия употребляется в ином смысле: некоторые небольшие сообщеста, которые сохраняют свою индивидуальность и пространственно ясно ограничены. Они существуют непродолжительное время и их автономность весьма относительна (ствол мёртвого дерева, разлагающийся труп животного).

Внутри фитоценозов выделяются элементарные группировки — парцеллы, которые можно рассматривать как комплексные части биогеоценоза. Парцеллы — эго структурные части горизонтального расчленения биогеоценоза, отличающиеся составом, структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. В отличие от синузий и яруса, преимущественно геоботанических понятий, парцелла — комплексная единица, так как на правах участников обмена веществ и энергии в нее входят растения, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.

Трофическая структура. Любая экосистема включает несколько трофических (пищевых) уровней или звеньев. Первое звено образуют продуценты или производители. Это автотрофные зелёные растения, которые в процессе фотосинтеза создают органическое вещество.

Второе звено представлено консументами, т.е. потребителями,гетеротроными организмами, питающимися растениями или другими гетеротрофами. Различают консументы первого порядка - фитофаги, второго порядка - плотоядные животные, питающиеся фитофагами, третьего порядка хищники, питающиеся другими животными.

Третье звено - редуценты, или деструкторы, - разрушители органического вещества. К ним относятся микроорганизмы, грибы и организмы, питающиеся мёртвым органическим веществом и минерализующим его до простых неорганических соединений.

Краевой эффект. Переход от одного биоценоза к другому может быть более или менее резким. Однако во всех случаях существует переходная зона, которая в случае больших биоценозов может захватывать несколько десятков километров. Переходную зону называют экотоном. Фауна экотонов и в видовом отношении, и численно богаче фауны соседних биоценозов, так как здесь в той или иной степени происходит смешение видов.

Наземные жизненные зоны. Биомы. В результате сложных взаимодействий между климатом и другими физическими факторами, вполне обособленные и хорошо различаемые сообщества, называемые биомами. Биом каждого типа характеризуется одним и тем же типом климаксовой растительности (степи, хвойные или лиственные леса), но в различных частях биома она может быть представлена разными конкретными видами. Тип климаксовой растительности зависит от физических условий среды, а оба эти фактора определяют в свою очередь характер животного мира. Определение биома отражает не только климаксовое сообщество данной области, имеющееся в настоящее время, но также несколько промежуточных сообществ, предшествующих климаксовому.

Между соседними биомами обычно нет четкой границы, напротив, каждый биом постепенно переходит в другой на протяжении довольно широкой переходной зоны или экотона.

Например, на севере Канады существует обширная область, на которой тундра и хвойный лес сливаются в один экотон.

Для сообщества экотона типична смесь представителей обоих биомов с добавлением некоторых видов, характерных, а иногда и ограниченных в своем распространении переходной зоной. Обычно в экотонах наблюдается так называемый пограничный эффект – тенденция к большему разнообразию видового состава и большей плотности полушария, чем в каждом из соседних биомов.

Экологи различают в числе прочих следующие биомы: тундра, хвойный лес, лиственный лес, широколиственные вечнозеленые, субтропические леса, степи, пустыня, чаппоральная зона и влажный тропический лес. Эти биомы распределены, хотя и не вполне строго, в виде поясов, тянущихся вокруг земного шара, и, путешествуя от экватора к полюсу, можно последовательно попадать в тропический лес, степи, пустыню, лиственный, а затем хвойный лес и, наконец, в тундру.

Фауна экотонов и в видовом отношении и численно богаче фауны соседних биоценозов, так как здесь в той или иной степени происходит смешение видов.

Тема№2. Типы взаимодействий между видами, хищничество, паразитизм, растительноядность, конкуренция, положительные взаимодействия.

Типы взаимодействий между видами Жизнь каждого организма в сообществе зависит не только от абиотических условий, но и от того, в какие взаимоотношения он ступает с другими организмами. Эти связи одним приносят явную пользу, другим -вред, а для третьих оказываются безразличными. Биотические связи в природе весьма разнообразны.

Все их можно разделить на 4 группы. Отношения, при которых:

1.оба вида, вступающие в контакт, получают выгоду (++);

2.один вид получает пользу, а другой или не чувствует вреда, или испытывает в малой мере (+0);

З.один из компонентов получают явную выгоду, а другой испытывает очень сильное угнетение, способное даже привести его к гибели (+ -);

4.оба компонента чувствуют угнетение (- -) Симбиоз - отношения, при которых оба взаимодействующих вида извлекают пользу. Примером могут служить отношения грибов и водорослей в лишайниках, некоторых азотфиксирующих бактерий и бобовых растений, эндотрофная микориза, отношения многих муравьев и тлей. Жгутиконосцы, живущие в кишечнике термитов, находят там обилие пищи и другие благоприятные условия. Термиты же питаются клетчаткой, которую усваивают с помощью этих жгутиконосцев.

Организмы, входящие в симбиоз, обычно приспособлены к совместной жизни.

Часто у них возникают новые признаки, меняется строение и свойства.

Изменения могут зайти так далеко, что симбионты уже не могут жить самостоятельно.

Комменализм (+ 0 ) - такая форма взаимоотношений, при которой один компонент получает какое-либо преимущество, не принося заметного вреда другому. Комменсализм выражается в трёх формах: сотрапезничества, нахлебничества и квартиранства.

Первые два вида комменсалистских отношений основаны на контактах по добыче пищи. Например, в кожных углублениях хвоста головастиков травяной лягушки часто поселяются инфузории, которые питаются зависшими частичками экскрементов головастика; краб пинникса, поселяющийся в раковине дальневосточных пластинчатожаберных моллюсков, питается их объедками. Мальки многих рыб живут среди щупалец актиний и медуз и питаются отбросами их пищи. Многие птицы (жаворонки, овсянки, воробьи, даже куропатки) кормятся на экскрементах копытных, выбирая оттуда непереваренные зерна растений. Песцы в тундре следуют за белым медведем и доедают остатки его пищи.

Квартиранством или синойкией ( от греч. Synoikia - совместное жилище ) отношения, когда особи одного вида поселяются в жилищах другого вида или даже непосредственно на их теле.

Один из организмов может использовать другой как субстрат для заселения, средство перемещения и т. д. Например, рыба-прилипала — на теле акулы, кишечнополостные — на раковинах моллюсков, усоногие раки — на панцирях крабов, на коже китов и акул. Такое поверхностное размещение мелких организмов на крупных называется эпойкией. Когда мелкие организмы размещаются внутри крупных, это будет энтойкия. Примером может служить рыба фиерасфер, живущая в водных легких голотурий.

Часто мелкие, слабоподвижные животные используют крупных для расселения. Некоторые мучные клещи, например, временно прикрепляются к телу более подвижных насекомых или даже мышей и крыс и с их помощью переселяются в новые места обитания. Такая форма синойкии получила название форезия.

К синойкии в растительном мире можно отнести и эпифитность. Эпифиты поселяются на поверхности тела других растений. Это многие лишайники и мхи, растущие на стволах деревьев. Среди высших растений эпифитов особенно много в тропических лесах. Несмотря на тесную связь между эпифитами и растениями, на которых они поселяются, какого-либо активного влияния их друг на друга не обнаружено.

Хищничество (+ - ) - отношения, при которых представители одного вида поедают представителей другого вида.

Как видно, в основе этих взаимоотношений лежат пищевые связи. Как правило, хищник вначале убивает свою добычу, а затем поедает ее. Но прежде он должен поймать жертву, и для этого у него есть специальные приспособления. Однако и у жертв исторически вырабатываются защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических и других особенностей. Это выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасностях. В результате таких обоюдных приспособлений формируются вполне определенные группировки организмов — специализированные хищники и специализированные жертвы. Так, коршун-слизнеед употребляет в пищу только некоторые виды моллюсков, скопа питается рыбой, основной пищей рыси служат зайцы, а волк — типичный многоядный хищник. Однако во всех этих отношениях в процессе взаимных приспособлений постоянно происходит эволюция и естественный отбор. И как результат исторического развития взаимоотношений хищник — жертва в любом биоценозе сформировались определенные механизмы регуляции численности обоих компонентов системы.

Поэтому она всегда удерживается в пределах какой-то величины, приближающейся к оптимуму плотности популяций как хищника, так и его добычи.

Растительноядность можно рассматривать как пример хищнического отношения животных к растениям, а насекомоядные растения являются хищниками по отношению к насекомым. Паразитизм ( + - ) - это форма взаимоотношений, при которых представители одного вида (паразиты) живут за счёт питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина), причём хозяин в результате нападения паразита не погибает, но чувствует себя угнетённо, а если всё же гибнет, то не сразу.

Паразитизм возник в процессе тесного контакта разных видов организмов на основе пищевых и пространственных связей и встречается на всех уровнях организации живого, начиная с вирусов и бактерий и кончая высшими растениями и многоклеточными животными. Но наиболее широко он распространен среди низших и мелких растений и животных — вирусов, бактерий, грибов, простейших, червей и в несколько меньшей степени — среди членистоногих.

Как правило, хозяин бывает заражен несколькими видами паразитов, которые локализуются в разных органах и тканях и образуют своеобразное сообщество — паразитоценоз.

Многие паразиты почти полностью утратили связь с внешним миром — все стадии их развития проходят в организме хозяина (малярийный плазмодий, трихина спиральная и др.). Между паразитами и хозяевами в процессе эволюции возникли сложные взаимоотношения. Поскольку любой организм зависит от условий среды и сам на нее воздействует, паразит не только зависит от хозяина, но и влияет на него. У хозяина в результате вырабатываются самые различные защитные реакции. Паразиты же в свою очередь приспосабливаются к этим реакциям, и, таким образом, процесс коадаптации, взаимного приспособления паразита к хозяину и, наоборот, хозяина к паразиту осуществляется постоянно.

Все паразиты делятся на две группы: эктопаразиты — наружные паразиты, обитающие на поверхности тепа хозяина (клещи, пиявки, блохи), и эндопаразиты — внутренние паразиты, живущие внутри тела хозяина (большинство гельминтов, бактерий, вирусов, паразитические простейшие).

Кроме того, отличают стационарный паразитизм — паразит на длительное время, часто на всю жизнь, связывает себя с хозяином. Стационарные паразиты могут быть постоянными (приурочены к одному хозяину — вши, пухоеды, чесоточные зудни) и периодическими (развитие их протекает со сменой хозяев — многие ленточные черви, сосальщики). В простейшем случае они развиваются в окончательном и промежуточном хозяевах. Малярийный плазмодий, к примеру, определенную часть жизни проводит в малярийном комаре — окончательный хозяин. Промежуточным хозяином его является человек. Окончательным хозяином служит тот организм, в котором обитает половозрелая форма паразита, а промежуточным — в котором паразит проходит личиночную, неполовозрелую стадию.

Существуют и временные паразиты. Они не всю свою жизнь связывают с хозяином, а часть ее проводят свободно (кровососущие двукрылые, многие клопы).

Паразиты бывают и факультативными. Для них паразитизм не обязателен.

Так, миноги могут паразитировать на крупных рыбах либо вести хищнический образ жизни, поедая мелких животных. Облигатные же, обязательные, паразиты без хозяина существовать не могут.

Одна из форм приспособления к паразитизму — упрощение организации паразита по сравнению со свободно живущими предками. Примеры упрощения, доведенного до крайности, можно встретить и в растительном и в животном мире. Так, у ряда паразитических червей из класса ленточных редуцируются органы пищеварения и чувств в связи с тем, что они буквально «купаются» в пищевом бульоне и всасывают пищу всей поверхностью тела. Многие паразиты из насекомых утрачивают крылья (вши, блохи). У многих паразитов редуцируются такие органы, как конечности, органы дыхания, равновесия и другие, пигментация тела, потому что они обитают в организме хозяина в ограниченном пространстве, в анаэробных условиях и в постоянной темноте.

Есть паразиты и среди растений - повилика, заразиха и др. они теряют свои хлорофиллоносные органы, сокращается количество зелёных частей тела.

Наряду с упрощением организации почти у всех паразитов появляются специфичные органы фиксации (крючки, зацепки, присоски и др.). Они позволяют им прикрепляться и удерживаться на теле или в органах и полостях хозяина. В связи с необходимостью обязательного контакта с хозяином у паразитов выработались приспособления, обеспечивающие выживание вида даже в условиях, если такая встреча затруднена. Чрезвычайно высокая плодовитость и сложные жизненные циклы развития многих паразитов позволяют им выжить в борьбе за существование.

Конкуренция ( - - ) - взаимоотношения между организмами одного вида (внутривидовая конкуренция) или разных видов (межвидовая конкуренция), при которых они используют одни и те же ресурсы окружающей среды при недостатке последних.

Ч. Дарвин рассматривал внутривидовую конкуренцию как важнейшую форму борьбы за существование. Наиболее обостренно такая конкуренция наблюдается между сходными особями вида. Внутривидовая конкуренция основательно повышает интенсивность естественного отбора. Широко самоизреживание елей.

Межвидовая конкуренция чаще всего проявляется между экологически близкими особями или популяциями разных видов. Она может быть пассивной (использование ресурсов окружающей среды, необходимых обоим видам) и активной (подавление одного вида другим). Классическим примером межвидовой конкуренции являются описанные Г.Ф. Гаузе опыты по содержанию популяций двух видов инфузорий на одном и том же ограниченном питании. Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, поскольку его популяция быстрее росла и размножалась. В данном случае конкуренция обусловлена ограниченными пищевыми ресурсами. Выведенное из этих исследований правило, так называемая теорема Гаузе, заключается в том, что два одинаковых в экологическом отношении вида сосуществовать не могут, что конкуренция особенно сурова между животными, обладающими сходными экологическими потребностями.

Нейтрализм (0 0) - оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния. Например, белки и лоси в лесу.

Аменсализм ( - 0) - тип взаимоотношений, при которых один вид, именуемый аменсалом, испытывает угнетение роста и размножения; другой вид, называемый ингибитором, таких неудобств не имеет. Часто это явление наблюдается в мире растений. Выделения растений оказывают на организмы сообщества либо токсическое, либо стимулирующее действие. Так, выделения соплодий свеклы тормозят прорастание семян куколя. Нут подавляюще действует на картофель, томаты, кукурузу, подсолнечник и другие культуры.

Тема№3. Обзор основных факторов среды: температуры, света, воды, почвы, проникающего излучения. Индикационное значение организмов.

Паразиты как индикаторы питания.

Температура является наиболее важным климатическим фактором. От нее зависит интенсивность обмена веществ организмов и их географическое распространение. Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. И хотя для разных видов организмов (эвритермных и стенотермных) эти интервалы различны, для большинства из них зона оптимальных температур, при которых жизненные функции осуществляются наиболее активно и эффективно, сравнительно невелика. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300°С: от -200 до +100°С. Но большинство видов и большая часть активности приурочены к еще более узкому диапазону температур. Определенные организмы, особенно в стадии покоя, могут существовать по крайней мере некоторое время, при очень низких температурах. Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения. Верхний предел для бактерий горячих источников составляет 88 °С, для сине-зеленых водорослей - 80 °С, а для самых устойчивых рыб и насекомых - около 50 °С. Как правило, верхние предельные значения фактора оказываются более критическими, чем нижние, хотя многие организмы вблизи верхних пределов диапазона толерантности функционируют более эффективно.

У водных животных диапазон толерантности к температуре обычно более узок по сравнению с наземными животными, так как диапазон колебаний температуры в воде меньше, чем на суше.

С точки зрения воздействия на живые организмы крайне важна изменчивость температуры. Температура, колеблющаяся от 10 до 20°С (в среднем составляющая 15 °С), не обязательно действует на орга-низм так же, как постоянная температура 15 °С. Жизнедеятельность организмов, которые в природе обычно подвергаются воздействию переменных температур, подавляется полностью или частично или замедляется под действием постоянной температуры. С помощью пе-ременной температуры удалось ускорить развитие яиц кузнечика в среднем на 38,6 % по сравнению с их развитием при постоянной температуре. Пока не ясно, обусловлен ли ускоряющий эффект самими колебаниями температуры или усиленным ростом, вызываемым крат-ковременным повышением температуры и не компенсирующимся замедлением роста при ее понижении.

Таким образом, температура является важным и очень часто лимитирующим фактором. Температурные ритмы в значительной степени контролируют сезонную и суточную активность растений и животных. Температура часто создает зональность и стратификацию в водных и наземных местообитаниях.

Вода физиологически необходима для любой протоплазмы. С экологической точки зрения она служит лимитирующим фактором как в наземных местообитаниях, так и в водных, где ее количество подвержено сильным колебаниям, или там, где высокая соленость способствует потере воды организмом через осмос. Все живые организмы в зависимости от потребности их в воде, а следовательно, и от различий местообитания, подразделяются на ряд экологических групп: водные или гидрофильные -постоянно живущие в воде;

гигрофильные - живущие в очень влажных местообитаниях; мезофильные отличающиеся умеренной потребностью в воде и ксерофильные - живущие в сухих местообитаниях.

Ионизирующее излучение выбивает электроны из атомов и присоединяет их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Его источником служат радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах, кроме того, оно поступает из космоса.

Разные виды живых организмов сильно отличаются по своим способностям выдерживать большие дозы радиационного облучения. Например, доза 2 Зв вызывает гибель зародышей некоторых насекомых на стадии дробления, доза Зв приводит к стерильности некоторых видов насекомых, доза 10 Зв абсолютно смертельна для млекопитающих. Как показывают данные большей части исследований, наиболее чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки.

Воздействие малых доз радиации оценить сложнее, так как они могут вызвать отдаленные генетические и соматические последствия. Например, облучение сосны дозой 0,01 Зв в сутки на протяжении 10 лет вызвало замедление скорости роста, аналогичное однократной дозе 0,6 Зв. Повышение уровня излучения в среде над фоновым приводит к повышению частоты вредных мутаций.

У высших растений чувствительность к ионизирующему излу-чению прямо пропорциональна размеру клеточного ядра, а точнее объему хромосом или содержанию ДНК.

У высших животных не обнаружено такой простой зависимости между чувствительностью и строением клеток; для них более важное значение имеет чувствительность отдельных систем органов. Так, млекопитающие очень чувствительны даже к низким дозам радиации вследствие легкой повреждаемости облучением быстро делящейся кроветворной ткани костного мозга. Даже очень низкие уровни хронически действующего ионизирующего излучения могут вызвать в костях и в других чувствительных тканях рост опухолевых клеток, что может проявиться лишь через много лет после облучения.

Излучение Солнца представляет собой электромагнитные волны различной длины. Оно совершенно необходимо живой природе, так как является основным внешним источником энергии. Спектр распределения энергии излучения Солнца за пределами земной атмосферы показывает, что около половины солнечной энергии излучается в инфракрасной области, 40 % - в видимой и 10 % - в ультрафиолетовой и рентгеновской областях.

Надо иметь в виду то, что спектр электромагнитного излучения Солнца весьма широк и его частотные диапазоны различным образом воздействуют на живое вещество. Интегральная плотность излучения Солнца на среднем расстоянии до Земли (а.е. > 1503106 км) равна 0,14 Вт/см2, при этом средняя температура солнечного диска составляет около 6000 °С.

Земная атмосфера, включая озоновый слой, селективно, то есть избирательно по частотным диапазонам, поглощает энергию электромагнитного излучения Солнца и до поверхности Земли доходит в основном излучение с длиной волны от 0,3 до 3 мкм. Более длинно и коротковолновое излучение поглощается атмосферой. С увеличением зенитного расстояния Солнца возрастает относительное содержание инфракрасного излучения (от 50 до 72 %).

Для живого вещества важны качественные признаки света - длина волны, интенсивность и продолжительность воздействия.

Известно, что животные и растения реагируют на изменение длины волны света. Цветовое зрение распространено в разных группах животных пятнисто:

оно хорошо развито у некоторых видов членистоногих, рыб, птиц и млекопитающих, но у других видов тех же групп оно может отсутствовать.

Интенсивность фотосинтеза варьируется с изменением длины волны света.

Например, при прохождении света через воду красная и синяя части спектра отфильтровываются и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Однако красные водоросли имеют дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие им использовать эту энергию и жить на большей глубине, чем зеленые водоросли. И у наземных, и у водных растений фотосинтез связан с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым во многих случаях следует снижение интенсивности фотосинтеза при высоких интенсивностях прямого солнечного света. У некоторых растений, например у эвкалипта, фотосинтез не ингибируется прямым солнечным светом. В данном случае имеет место компенсация факторов, так как отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к различным интенсивностям света, становясь адаптированными к тени (диатомовые, фитопланктон) или к прямому солнечному свету.

Продолжительность светового дня, или фотопериод, является "реле времени" или пусковым механизмом, включающим последовательность физиологических процессов, приводящих к росту, цветению многих растений, линьке и накоплению жира, миграции и размноже-нию у птиц и млекопитающих и к наступлению диапаузы у насекомых. Некоторые высшие растения цветут при увеличении длины дня (растения длинного дня), другие зацветают при сокращении дня (растения короткого дня). У многих организмов, чувствительных к фотопериоду, настройку биологических часов можно изменить экспериментальным изменением фотопериода.

Факторы водной среды.

Водные условия создают своеобразную среду обитания организмов, отличающуюся от наземной прежде всего плотностью и вязкостью. Плотность воды примерно в 800 раз, а вязкость примерно в 55 раз выше, чем у воздуха.

Вместе с плотностью и вязкостью важнейшими физико-химическими свойствами водной среды являются: температурная стратификация, то есть изменение температуры по глубине водного объекта и периодические изменения температуры во времени, а также прозрачность воды, определяющая световой режим под ее поверхностью: от прозрачности зависит фотосинтез зеленых и пурпурных водорослей, фитопланктона, высших растений.

Как и в атмосфере, важную роль играет газовый состав водной среды. В водных местообитаниях количество кислорода, углекислого газа и других газов, растворенных в воде и потому доступных организмам, сильно варьируется во времени. В водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности. Несмотря на лучшую растворимость кислорода в воде по сравнению с азотом, даже в самом благоприятном случае в воде содержится меньше кислорода, чем в воздухе, примерно 1 % по объему. На растворимость влияют температура воды и количество растворенных солей: при понижении температуры растворимость кислорода растет, при повышении солености - снижается. Запас кислорода в воде пополняется благодаря диффузии из воздуха и фотосинтезу водных растений. Кислород диффундирует в воду очень медленно, диффузии способствует ветер и движение воды. Как уже упоминалось, важнейшим фактором, обеспечивающим фотосинтетическую продукцию кислорода, является свет, проникающий в толщу воды. Таким образом, содержание кислорода меняется в воде в зависимости от времени суток, времени года и местоположения.

Содержание углекислого газа в воде также может сильно варьироваться, но по своему поведению углекислый газ отличается от кислорода, а его экологическая роль мало изучена. Углекислый газ хорошо растворяется в воде, кроме того, в воду поступает С02, образующийся при дыхании и разложении, а также из почвы или подземных источников. В отличие от кислорода углекислый газ вступает в реакцию с водой: с образованием угольной кислоты, которая реагирует с известью, образуя карбонаты С022- и гидрокарбонаты НСОЗ. Эти соединения поддерживают концентрацию водородных ионов на уровне, близком к нейтральному значению. Небольшое количество углекислого газа в воде повышает интенсивность фотосинтеза и стимулирует процессы развития многих организмов. Высокая же концентрация углекислого газа является лимитирующим фактором для животных, так как она сопровождается низким содержанием кислорода. Например, при слишком высоком содержании свободного углекислого газа в воде погибают многие рыбы.

Кислотность - концентрация водородных ионов (рН) - тесно связана с карбонатной системой. Значение рН изменяется в диапазоне 0 рН 14: при рН= среда нейтральная, при рН7 - щелочная. Если кислотность не приближается к крайним значениям, то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора - толерантность сообщества к диапазону рН весьма значительна. Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. В водах с низким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала.

Соленость - содержание карбонатов, сульфатов, хлоридов и т.д. -является еще одним значимым абиотическим фактором в водных объектах. В пресных водах солей мало, из них около 80 % приходится на карбонаты. Содержание минеральных веществ в мировом океане составляет в среднем 35 г/л. Организмы открытого океана обычно стеногалинны, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общем эвригалинны. Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морских организмов изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь не возникает проблем с осморегуляцией.

Течение не только сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действует как лимитирующий фактор. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантности к фактору течения.

Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атм (105 Па). В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атм (108 Па). Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.

Рассмотрим далее эдафические факторы.

Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. Русский ученый - естествоиспытатель Василий Васильевич Докучаев в 1870 году первым рассмотрел почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва постоянно изменяется и развивается, а в ее активной зоне идут химические, физические и биологические процессы. Почва формируется в результате сложного взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов. Советский академик почвовед Василий Робертович Вильяме дал еще одно определение почвы -это рыхлый поверхностный горизонт суши, способный производить урожай растений. Рост растений зависит от содержания необходимых питательных веществ в почве и от ее структуры.

В состав почвы входят четыре основных структурных компонента:

минеральная основа (обычно 50-60 % общего состава почвы), органическое вещество (до 10 %), воздух (15-25 %) и вода (25-30 %).

Минеральный скелет почвы - это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания.

Свыше 50 % минерального состава почвы занимает кремнезем Si02, от 1 до 25 % приходится на глинозем А1203, от 1 до 10 % - на оксиды железа Fe203, от 0,1 до 5 % - на оксиды магния, калия, фосфора, кальция. Минеральные элементы, образующие вещество почвенного скелета, различны по размерам: от валунов и камней до песчаных крупинок - частиц диаметром 0,02-2 мм, ила частиц диаметром 0,002-0,02 мм и мельчайших частиц глины размером менее 0,002 мм в диаметре. Их соотношение определяет механическую структуру почвы. Она имеет большое значение для сельского хозяйства. Глины и суглинки, содержащие примерно равное количество глины и песка, обычно пригодны для роста растений, так как содержат достаточно питательных веществ и способны удерживать влагу. Песчаные почвы быстрее дренируются и теряют питательные вещества из-за выщелачивания, но их выгоднее использовать для получения ранних урожаев, так как их поверхность высыхает весной быстрее, чем у глинистых почв, что приводит к лучшему прогреванию. С увеличением каменистости почвы уменьшается ее способность удерживать воду.

Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей и экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал, - называется гумусом. Благодаря своим физическим и химическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

Одновременно с процессом гумификации жизненно важные элементы переходят их органических соединений в неорганические, например: азот - в ионы аммония NH4+, фосфор - в ортофосфатионы Н2Р04-, сера - в сульфатионы S042-. Этот процесс называется минерализацией.

Почвенный воздух так же как и почвенная вода, находится в порах между частицами почвы. Порозность возрастает от глин к суглинкам и пескам. Между почвой и атмосферой происходит свободный газообмен, в результате чего газовый состав обеих сред имеет сходный состав. Обычно в воздухе почвы из-за дыхания населяющих ее организмов несколько меньше кислорода и больше углекислого газа, чем в атмосферном воздухе. Кислород необходим для корней растений, почвенных животных и организмов-редуцентов, разлагающих органическое вещество на неорганические составляющие. Если идет процесс заболачивания, то почвенный воздух вытесняется водой и условия становятся анаэробными. Почва постепенно становится кислой, так как анаэробные организмы продолжают вырабатывать углекислый газ. Почва, если она небогата основаниями, может стать чрезвычайно кислой, а это наряду с истощением запасов кислорода неблагоприятно воздействует на почвенные микроорганизмы.

Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Почвенные частицы удерживают вокруг себя некоторое количество воды, определяющей влажность почвы. Часть ее, называемая гравитационной водой, может свободно просачиваться в глубь почвы. Это ведет к вымыванию из почвы различных минеральных веществ, в том числе азота. Вода может также удерживаться вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной связанной пленки. Эту воду называют гигроскопической. Она адсорбируется на поверхности частиц за счет водородных связей. Эта вода наименее доступна для корней растений и именно она последней удерживается в очень сухих почвах.

Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц, поэтому в глинистых почвах ее намного больше - примерно 15 % массы почвы, чем в песчанистых - примерно 0,5 %. По мере того, как накапливаются слои воды вокруг почвенных частиц, она начинает заполнять сначала узкие поры между этими частицами, а затем распространяется во все более широкие поры.

Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, которая удерживается вокруг почвенных частиц силами поверхностного натяжения.

Капиллярная вода может подниматься по узким порам и канальцам от уровня грунтовых вод. Растения легко поглощают капиллярную воду, которая играет наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. В отличие от гигроскопической влаги эта вода легко испаряется. Тонкоструктурные почвы, например глины, удерживают больше капиллярной воды, чем грубоструктурные, такие, как пески.

Вода необходима всем почвенным организмам. Она поступает в живые клетки путем осмоса.

Вода также важна как растворитель для питательных веществ и газов, поглощаемых из водного раствора корнями растений. Она принимает участие в разрушении материнской породы, подстилающей почву, и в процессе почвообразовния.

Химические свойства почвы зависят от содержания минеральных веществ, которые находятся в ней в виде растворенных ионов. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие - жизненно необходимы.

Концентрация в почве ионов водорода (кислотность) рН>7, то есть в среднем близка к нейтральному значению. Флора таких почв особенно богата видами.

Известковые и засоленные почвы имеют рН = 8...9, а торфяные - до 4. На этих почвах развивается специфическая растительность.

В почве обитает множество видов растительных и животных организмов, влияющих на ее физико-химические характеристики: бактерии, водоросли, грибы или простейшие одноклеточные, черви и членистоногие. Биомасса их в различных почвах равна (кг/га): бактерий 1000-7000, микроскопических грибов водорослей 100-300, членистоногих -1000, червей 350-1000.

В почве осуществляются процессы синтеза, биосинтеза, протекают различные химические реакции преобразования веществ, связанные с жизнедеятельностью бактерий. При отсутствии в почве специализированных групп бактерий их роль выполняют почвенные животные, которые переводят крупные растительные остатки в микроскопические частицы и таким образом делают органические вещества доступными для микроорганизмов.

Органические вещества вырабатываются растениями при использовании минеральных солей, солнечной энергии и воды. Таким образом, почва теряет минеральные вещества, которые растения взяли из нее. В лесах часть питательных веществ вновь возвращается в почву через листопад. Культурные растения за какой-то период времени изымают из почвы значительно больше биогенных веществ, чем возвращают в нее. Обычно потери питательных веществ восполняются внесением минеральных удобрений, которые в основном прямо не могут быть использованы растениями и должны быть трансформированы микроорганизмами в биологически доступную форму. При отсутствии таких микроорганизмов почва теряет плодородие.

Основные биохимические процессы протекают в верхнем слое почвы толщиной до 40 см, так как в нем обитает наибольшее количество микроорганизмов. Одни бактерии участвуют в цикле превращения только одного элемента, другие - в циклах превращения многих элементов. Если бактерии минерализуют органическое вещество - разлагают органическое вещество на неорганические соединения, то простейшие уничтожают избыточное количество бактерий. Дождевые черви, личинки жуков, клещи разрыхляют почву и этим способствуют ее аэрации. Кроме того, они перерабатывают трудно расщепляемые органические вещества.

Индикационное значение организмов рассмотрим на примере индикаторных растений.

Индикаторные растения: растения-индикаторы, растения, тесно связанные с определёнными экологическими условиями, которые могут качественно или количественно оцениваться по присутствию этих растений.

Это как виды, так и внутривидовые единицы, различные аномальные формы, закономерно и постоянно возникающие под влиянием тех или иных внешних воздействий, и даже растительного сообщества. Индикационное значение имеют и ритм развития растений, и сроки наступления у них различных фенологических фаз. Объектами индикации (индикатами) могут быть почвы, некоторые горные породы, подземные воды, присутствие определённых элементов и т. п. Одни И. р. — прямые индикаторы — имеют непосредственную связь с объектом индикации (они обычно сохраняют индикационное значение в пределах всего ареала), другие — косвенные индикаторы обнаруживают связь с какими-либо факторами, находящимися в корреляционной зависимости от объектов индикации (чаще являются региональными или узколокальными).

И. р. пользуются при оценке механического состава и засоления почв, в поисках пресных вод в пустынях, при картировании материнских почвообразующих пород и некоторых видов полезных ископаемых.

Распознавание И. р. (и сообществ) — один из приёмов дешифрирования аэроснимков при почвенной и геологической съёмках. Широко практикуется составление ботанических индикационных карт, а также индикационных справочников, предназначенных для полевых исследований. И. р. — предмет изучения индикационной геоботаники.

Тема№4. Представления о скоростях роста популяции, внутренняя скорость естественного роста популяции, общая скорость роста популяции в нелимитированной среде.

Популяция - это группа особей одного вида, обитающих на общей территории в сходных экологических условиях, свободно скрещивающихся и способных поддерживать свою численность необозримо длительное время, относительно изолированная от других популяций.

Возрастной состав. Возрастной состав популяции характеризует соотношение возрастных групп, отличающихся между собой по отношению к воспроизводству. Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, обеспечивают неодинаковую сопротивляемость среде. В результате повышается вероятность того, что при сильных отклонениях от нормы в популяции сохраняется хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование.

Возрастной состав популяции имеет приспособительный характер. Он формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также и силу воздействия факторов окружающей среды. Возрастной состав популяции влияет как на рождаемость, так и на смертность в данный момент, т.е.

определяет ее способность к размножению и показывает, чего можно ожидать в будущем.

У растительных и животных организмов возрастной состав существенно отличается. Рассмотрим возрастной состав у растений. У них возрастной состав ценопопуляции определяется соотношением возрастных групп, которые выделяются по возрастному состоянию особей. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние - понятия не тождественные.

Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное состояние особи - это этап онтогенеза или жизненного цикла. У растений выделяют следующие возрастные группы:

1) проростки-р;

2) ювенильные особи - j; 3) имматурные особи - im;

4) виргильные особи-у;

5) молодые генеративные особи - g};

6) средневозрастные генеративные особи - g2;

7) старые генеративные особи - g3; 8) субсенильные особи - ss; 9) сенильные 10) отмирающие особи - d.

Сейчас более подробно охарактеризуем признаки каждой возрастной группы.

1. Проростки - это маленькие растения со смешанным типом питания и зародышевыми структурами. Проросток, как правило, представляет собой одноосный побег с небольшими листьями.

2. Ювенильные особи - это растения с самостоятельным питанием, семядоли отсутствуют, но организация еще проста, листья меньшего размера, чем у взрослых особей, сохраняется одноосность.

З.Имматурные особи - это переходная форма растений к взрослым вегетативным особям, начинается ветвление, увеличивается фотосинтетический аппарат.

4. Виргильные особи - это взрослые вегетативные растения с типичными чертами жизненной формы, соответствуют генеративному состоянию, но генеративные органы отсутствуют.

5.Молодые генеративные особи - это растения, которые зацветают, но имеют перерывы в цветении, образуют плоды, у них происходит формообразование, сопровождающееся глубокой внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма.

6. Средневозрастные генеративные особи - это растения, достигающие наибольшего ежегодного прироста и семенной продуктивности, могут иметь перерывы в цветении, у клонообразующих видов возникают клоны.

7. Старые генеративные особи - это растения, характеризующиеся резким снижением репродуктивной функции, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования, усиливается дезинтеграция.

усилением деструктивных процессов, упрощением жизненной формы, появлением листьев имматурного типа.

9.Сенильные особи - это старые растения, характеризующиеся крайней дряхлостью, уменьшением размеров, вторичным появлением ювенильных признаков (форма листьев, характер расположения побегов).

10. Отмирающие особи - это растения с проявлением крайней степени сенильного состояния, когда живыми оста ются лишь некоторые ткани и покоящиеся почки, не способ ные развить побеги.

Распределение особей ценопопуляции по возрастным группам называется возрастным спектром. Счетной единицей могут быть генеты, раметы или модули. Число семян не учитывается. Если в возрастном спектре представлены только молодые особи, не достигшие репродуктивной фазы развития, то популяция называется инвазионной. Она не способна к самоподдержанию, это молодая популяция. Если в возрастном спектре представлены все или почти все возрастные группы, то популяция называется нормальной. Она способна к самоподдержанию генеративным или вегетативным путем. В зависимости от преобладания численности той или иной генеративной группы нормальные популяции подразделяются на три типа:

1) молодые нормальные - это популяции, в возрастном спектре которых преобладают молодые генеративные особи;

2)средневозрастные нормальные - это популяции, в возрастном спектре которых преобладают средневозрастные генеративные особи;

3) старые нормальные - это популяции, в возрастном спектре которых преобладают старые генеративные особи.

Если в возрастном спектре представлены все возрастные группы, то популяция называется нормальной полночленной, если же некоторые возрастные группы отсутствуют, то она называется нормальной неполночленной. Если в популяции присутствуют возрастные группы, начиная со старых генеративных особей, то такая популяция называется регрессивная. Она не способна к самоподдержанию, это старая популяция. Инвазионная популяция может перейти в нормальную, а она - в регрессивную.

В зависимости от условий среды у одного вида может наблюдаться поливариантность онтогенеза, что сказывается на структуре возрастного спектра.

При улучшении условий у одних особей онтогенез укорачивается, а у других удлиняется. Возрастной спектр может варьировать в зависимости не только от внешних условий, но и от устойчивости самих видов к этим условиям. У некоторых видов на всем протяжении ареала в широком диапазоне условий нормальные ценопопуляции сохраняют постоянный возрастной спектр. Такой возрастной спектр, который зависит преимущественно от биологических свойств вида, называется базовым. Его имеют в основном виды-эдификаторы. У них число появляющихся и отмирающих особей в каждой возрастной группе сбалансировано.

В возрастном составе животных можно выделить три возрастные группы, отличающиеся по отношению к воспроизводству:

1)пререпродуктивные особи - это молодые особи, не достигшие полового созревания и поэтому еще не способные давать потомство;

2) репродуктивные особи - это половозрелые особи, дающие потомство;

3) пострепродуктивные особи - это старые особи, утратившие функцию размножения и поэтому уже не дающие потомства.

Продолжительность существования каждой возрастной группы по отношению к продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.

У современного человека эти три возраста примерно одинаковые. У первобытных людей пострепродуктивный период был гораздо короче. Пререпродуктивный период у некоторых организмов очень длительный по сравнению с остальными.

Например, у цикад он длится 17 лет, репродуктивный период продолжается только один сезон, а пострепродуктивный - вообще отсутствует. Отсутствие пострепродуктивного периода наблюдается у некоторых насекомых (поденки) и рыб (лососевые).

Количественное соотношение возрастных групп в популяции служит показателем тенденции изменения ее численности. Обычно популяция с большой долей молодых особей является быстрорастущей, при равномерном возрастном распределении популяция находится в стабильном состоянии, а при большой доле старых особей численность популяции снижается.

Возрастной состав этих организмов часто отражают с помощью диаграммы, располагая возрастные группы друг над другом симметрично относительно центра, в результате чего получаются возрастные пирамиды, по характеру которых можно прогнозировать будущее изменение численности популяции.

Различают три основных типа возрастных пирамид. Возраст Развивающаяся Стабильная Вымирающая Рис. Типы возрастных пирамид в популяциях унитарных организмов (по Л.Цветковой и др., 1999).

Если возрастная пирамида с широким основанием, то такая популяция называется развивающаяся или растущая и численность ее в будущем будет увеличиваться, а значит, ее можно использовать. Если возрастная пирамида правильная, то популяция называется стабильной, и численность ее может длительно сохраняться на одном уровне, ее также можно использовать, но в ограниченных количествах. Если же возрастная пирамида с узким основанием, то такая популяция называется стареющей или вымирающей, и она нуждается в охране.

Длительно размножающуюся часть популяции называют запасом популяции, а ту часть молодых особей, которые достигли половой зрелости ежегодным пополнением популяции. У видов с одной генерацией на протяжении жизненного цикла запас практически равен нулю, и размножение осуществляется целиком за счет пополнения. У видов с большим числом генераций запас значительный, и небольшая, но стабильная доля пополнения.

При эксплуатации человеком природных популяций учет их возрастного состава имеет важное значение, т.к. позволяет прогнозировать изменение численности на ближайшее будущее. Такие прогнозы широко применяются в рыбном и промысловом хозяйстве.

Популяции изменчивы по своей сути. Даже если сообщество и экосистема кажутся неизменными, плотность, рождаемость, выживание, возрастная структура, скорость роста и другие характеристики популяции обычно изменяются по мере того, как вид постоянно подстраивается к сезонам, физическим факторам и другим видам.

Рост численности. Рост численности - это свойство популяции изменять свою численность во времени. Экологов чаще всего интересует вопрос, с какой скоростью в популяции происходит изменение численности? Ответить на него можно, определив среднюю скорость роста численности (R) или удельную скорость роста численности (г). Средняя скорость роста численности отражает изменение численности в единицу времени и определяется по формуле: R = AN /At, где ANn -изменение численности за время At; At - анализируемый интервал времени. Удельная скорость роста численности отражает изменение численности в единицу времени в расчете на одну особь популяции и определяется по формуле: г = N /(A t х N ) = R/N, где R - средняя скорость роста численности; N0 первоначальная численность популяции. Часто необходимо знать скорость в тот или иной момент, когда t приближается к нулю. В этом случае А заменяется производной dR = dN /dt; r = dN /(dt x N ).

Характер увеличения численности может быть различным. По форме кривых роста численности, построенных в арифметических координатах, можно выделить два основных типа роста численности:

1) нелимитированныи, или экспоненциальный, рост численности;

2) лимитированный, или логистический, рост численности.

Нелимитированныи, или экспоненциальный, рост численности характеризуется быстрым увеличением плотности и описывается J-образной кривой и экспоненциальным уравнением:

Такой тип роста численности способствует быстрому освоению новых территорий, противостоянию выеданию или угрозе вытеснения. Организмы с нелимитированныи типом роста численности называются г-стратеги.

Время------------------------------------ > Рис. Кривые экспоненциального ( ------------ ) и логистического () типов роста численности и описывающие их уравнения (по Н.Черновой, А.

Быловой, 1986) При лимитированном или логистическом, росте численность увеличивается вначале медленно (фаза положительного ускорения), затем быстро (фаза логарифмического роста), но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно замедляется (фаза отрицательного ускорения). Такой тип роста численности описывается S-образной кривой и логистическим уравнением:

dN/dt = г х N / (К - N)/K, где К- верхний предел численности или емкость среды.

При малой плотности затруднена встреча полов, защита молодняка, проявление эффекта группы, поэтому рост численности идет медленно (фаза положительного ускорения), далее при оптимальной плотности достигается стремительный рост (фаза логарифмического роста). При высокой плотности темп роста численности популяции замедляется (фаза отрицательного ускорения) и скорость роста снижается до нуля, численность стабилизируется в соответствии с доступными для популяции ресурсами. Организмы с лимитированным типом роста численности называются К-стратеги.

В природе нилимитированный тип роста численности встречается довольно редко. Как правило, таким типом роста численности обладают популяции, заселяющие территорию биотопа, имеющую большие запасы ресурсов, и где еще нет конкуренции за ресурсы. Большинство популяций в природе существует в условиях ограниченных запасов ресурсов и при наличии конкуренции за них, поэтому они имеют лимитированный тип роста численности.

Если среда не налагает никаких ограничений (пространство, пища и другие организмы не оказывают лимитирующего действия), удельная скорость роста (скорость роста популяции в расчете на 1 особь) для данных микроклиматических условий становится постоянной и максимальной.

Значение скорости роста в этих благоприятных для популяции условиях характеризует соответствующую возрастную структуру популяции и представляет собой единственный показатель наследственно обусловленной способности популяции к росту. Этот показатель обозначают символом г, являющимся экспонентой в дифференциальном уравнении роста популяции в нелимитирующей среде при определенных физических условиях.

Показатель г — это фактически разность между удельной мгновенной скоростью рождаемости b (т. е. скоростью рождаемости в единицу времени на особь) и мгновенной скоростью смертности а и может быть выражен так:

Общая скорость роста популяции в нелимитирующей среде зависит от возрастного состава и удельной скорости роста, обусловленных вкладом в размножение различных составляющих популяцию возрастных групп. Таким образом, показатели скорости роста для одного вида могут быть различными в зависимости от структуры популяций. Когда устанавливается стационарное и стабильное возрастное распределение, удельную скорость роста называют внутренней скоростью естественного роста или г^рс. Максимальное значение г часто называют биотическим или репродуктивным потенциалом. Название это менее специально, но более употребительно.

Тема №5. Краткая характеристика основных типов биотических комплексов (биомов).

Биом — в одних источниках синоним биоценоза.

В других источниках биом — более крупная, чем биоценоз, биосистема, включающая в себя множество тесно связанных биоценозов. Так, в определении Юджина Одума, биом — «термин, определяющий крупную региональную или субконтинентальную биосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта».

Существует несколько классификаций биомов, включающих от 10 до типов. Распределение биомов происходит по принципу широтной и вертикальной зональностсй.

На территории России и сопредельных стран выделяют 13 наземных биомов.

Примеры крупных биомов средиземноморский климат.

• Влажные субтропики на причерноморском участке Туапсе-Трабзон.

• Субтропический фейнбос: Капской области ЮАР • Тропические болота Эверглейдс: штат Флорида, США • Субтропики — климатическая зона Земли. Субтропики расположены между находящимися у экватора тропиками и умеренными широтами, то есть примерно между 25° и 45° северной и южной широты. В этих регионах, как правило, наблюдаются тропическое лето и нетропическая зима. Субтропики часто делят на аридные (средиземноморский климат), влажные и полувлажные.

• Распространённая дефиниция определяет климат субтропическим, если среднегодовая температура составляет более чем 20 градусов Цельсия, но средняя температура наиболее холодного месяца (января или июля в зависимости от полушария) находится ниже этой отметки, но превышает градусов.

• В субтропиках сохранились реликты раннего кайнофита (средний Меловой период).

• Субтропики, природные (географические) пояса Земли, расположенные в Северном и Южном полушариях между тропическим и умеренным поясами. Для них характерны периодические чередования тропического и умеренного климатических режимов, обусловленные сезонными ритмами общей циркуляции атмосферы: летом они оказываются под влиянием пассатного климатического режима, зимой — под воздействием циклоанальной циркуляции умеренного пояса (за исключением восточных окраин с летними муссонными осадками).

• Средняя месячная температура летом выше 20 °С, в январе от 0 °С и выше, в результате вторжений полярного воздуха возможны заморозки (-1... - °С, небольшие (а изредка и большие до -15... -20 °С) морозы. В пределах субтропической суши количество атмосферных осадков и их режим испытывают значительные изменения от приокеанических районов к внутриматериковым, что в сочетании с увеличением в этом же направлении континентальности климата определяет существенные ландшафтные различия в формировании природных зон.

На каждом из материков в субтропиках четко различаются три основных сектора: западный приокеанический, или средиземноморский климат, с зимним увлажнением; континентальный климат со скудным увлажнением круглый год и восточный приокеанический, или муссонный климат, с обильным летним увлажнением. В западном приокеаническом секторе — полусухие субтропики — представлена зона средиземноморских жестколистных лесов и кустарников на коричневых почвах. В Северном полушарии зоны жестколистных лесов и кустарников сменяются к юго-востоку зонами субтропических степей на серо-коричневых почвах, которые, в свою очередь, переходят на востоке к зонам субтропических полупустынь и пустынь континентального сектора на серо-бурых почвах и серозёмах— сухие субтропики. В Южном полушарии для участков субтропиков в континентальных секторах характерны субтропические степи на серо-коричневых почвах; для участков субтропиков в восточных секторах — влажные субтропики с преобладанием вечнозелёных, в более высоких широтах — летнезелёных широколиственных лесных формаций с участием вечнозелёных видов на жёлтобурых почвах, желтозёмах и краснозёмах и чернозёмах!

• В России субтропики лежат на крайней северной границе субтропического пояса (до 45°), поэтому природа здесь носит смешанный субтропическиумеренный характер. Такое северное положение субтропиков в России объясняется близостью тёплого Чёрного моря, смягчающего климат с одной стороны, и высокими отрогами Кавказских гор, заграждающих побережье от холодных арктических масс, наступающих зимой. Российские субтропики включают в себя побережье Чёрного моря от города Анапы до границы с республикой Абхазия, а также на крайнем юго-востоке республики Дагестан в районе города Дербент на Прикаспийской низменности. Российские субтропики подразделяются на сектор средиземноморских полусухих субтропиков (с проявлением сухости летом) на черноморском побережьи от города Анапы через город Новороссийск до города Геленджик. После Геленджика количество осадков и влажность воздуха постепенно повышаются вместе с повышением выстоты прилегающего кавказского хребта и у города Туапсе вплоть до российско-абхазской границы (включая город Сочи и регион Большой Сочи) переходят в полувлажные субтропики. На прикаспийском побережьи РФ в районе Дербента также наблюдаются полусухие субтропики.

• Влажные субтропики занимают центральную и южную части Черноморского побережья Кавказа и Колхидскую низменность; полувлажные субтропики (с проявлениями сухости летом) — Ленкоранская низменность Азербайджана; средиземноморские полусухие субтропики — Южный берег Крыма, сухие субтропики — Алазанская долина Грузии, Кура-Араксинскую низменность Армении и Азербайджана в Закавказье и южные окраины пустынь Средней Азии. В горах субтропического пояса наблюдаются лесолуговой (во влажных районах) и лесостепной (в сухих).

• Субтропики — родина и колыбель древнейших цивилизаций человечества. Древнейшие цивилизации непрерывно существовали в субтропиках на протяжении последних тысячелетий, поэтому леса в субтропиках сильно сведены; широко развиты плантации и полевые ландшафты. Животный мир характеризуется смешением видов умеренного и тропического поясов. Океан в пределах субтропиков отличается высокой температурой (+15... +16 °С) и солёностью воды, однако слабое вертикальное перемешивание океанических вод уменьшает содержание в них кислорода и планктона, что определяет незначительное количество промысловых рыб. Типичным примером тому служит бассейн Чёрного моря.

• Фейнбос (африкаанс fynbos) — тип кустарниковой растительности, преобладающий на территории Капской области ЮАР, самого богатого видами флористического царства планеты. Занимает площадь 46 000 км2. Похожий, но менее разнообразный видами тип растительности встречается в Средиземноморье (где он называется маквис), центральном Чили, юге-востоке и юго-западе Австралии, в американском штате Калифорния, где как и в местах произрастания фейнбоса преобладает средиземноморский климат.

• Такое название фейнбосу дали первые голландские переселенцы Капской колонии. Так они назвали необычную для Голландии растительность, преобладающую в районе Кейптауна. По-голландски и на языке африкаанс фейнбос, что означает «мелкий кустарник» или «мелколесье».

• Как и сама Капская область, фейнбос, входящих в её состав тянется в прибрежной полосе шириной 100—200 км вдоль побережья океанов Атлантического и Тихого от г. Кланвильям на западе до Порт-Элизабет на востоке, занимая 50 % площади Капской области и содержа 80 % видов её растений. Видовое разнообразие снижается по мере движения с запада на восток области. Фейнбос содержит до 9.000 видов растений, 6.200 из которых — эндемики и является самым разнообразным биомом мира. К примеру, только в районе Кейптауна и Столовой горы встречается 2200 видов растений, то есть больше чем во всей Великобритании или Голландии (1.400 видов). Фейнбос занимает лишь 6% территории ЮАР и 0,5% территории Африки, но на него приходится 20 % африканских видов растений.

Как и маквис, фейнбос состоит преимущественно из вечнозелёных жестколистных растений, которые холодостойки зимой и жаростойки летом.

Доминируют протейные, вересковые, рестионовые виды. Из цветов распространены гладиолусы, лилейные (в том числе лахеналия). Имеется более 1400 видов луковичных растений.

С точки зрения человека, кустарники фейнбоса чрезвычайно пожароопасны, однако огонь для фейнбоса — естественный источник обновления растительности и обогащения почвы минералами, необходимыми для прорастания новых семян. В последнее время фейнбос сильно страдает от воздействия человека, в том числе от акклиматизированных видов типа сосны и акации. Для защиты фейнбоса во многих местах созданы заповедники.

Эверглейдс (англ. Everglades, также Florida Everglades; букв, "вечные болота", "болотистая низина") - особый тропический биом (экорегион), исторически занимавший южную четветь полуострова Флорида, ныне расположен в пределах одноимённого штата США (ранее в пределах Испанской Флориды). Значительная часть региона уже испытала на себе влияние хозяйственной деятельности человека (дренаж, массовая жилищная застройка).

Однако, для защиты природы части области в 1947 году правительством США был организован так называемый Национальный парк Эверглейдс, площадь которого достигла около 566 796 га (по данным на 1977). Основные природные зоны Эверглейдс: тропические леса на севере, мангры вдоль побережья Мексиканского залива и болота, поросшие колючим кладиумом ("трава-пила").

Как биом Эверглайдс представляют собой крупное тропическое болото, занимающее плоскую низменную (около 1-2 м. выше уровня моря) местность в южной четверти американского штата Флорида, в первую очередь в округах Монро, Кольер, Палм-Бич, Майами-Дейд и Бровард. Местность имеет слабый наклон в сторону юго-востока со слабым течением, питаемое пресными водамы реки Киссими, текущей по внутренней оси полуострова с севера на юг.

В Эверглейдсах выделяется несколько районов:

• собственно заболоченную низину Эверглейдс, поросшую кладиумом кипарисами и испанским мхом.

• приподнятый песчаный берег и пляжи Атлантического • "Десять тысяч островов" заболоченные островки и эстуарии вдоль побережья Мексиканского залива • отмели и прибрежные косы Флоридского залива Хотя большая часть Эверглейдс (около 55%) действительно пострадала от хозяйственной деятельности человека в центральной и южной части штата Флорида, население которой составляэт около 20 млн. чел, природная экосистема все еще сохраняется местами южнее города Орландо, в бассейне реки Киссими. Киссими берёт начало в долине Тейлор и Фишитинг, а также в болоте Наббин и впадает в озеро озеро Окичоби, большое (1 890 км ), но довольно мелкое (около 3 м глубиной) пресноводное озеро. Озеро Окичоби в период паводка затопляет всю территорию Эвеглейдс, образуя водоём шириной до км и длиной до 160 км.

Фауна региона богата в основном в орнитологическом плане (птицы). Из редких видов встречаются коршун-слизнеед, древесный аист, пеликаны, бакланы и др.

Охраняются следующие редкие млекопитающие: ламантины, флоридская пума.

Ранее охранявшиеся аллигаторы расмножились настолько что часто угрожают человек и проникают в бассейны жилых кварталов на окраине болота.

Множество земноводных. Крупных млекопитающих животных в болотах Эверглейдс мало. Объясняется это своеобразной растительностью региона. Дело в том что преобладающие кладиумы имеют длинные, узкие, острогранные или зазубренные стебли высотой до 1-3 м. В южной части штата Флорида кладиумы широко встречаются в заболоченной местности Эверглейдс, где образуют труднопроходимые прерии. Так как боковые грани листа заострены и при движении легко повреждают мягкие ткани млекопитающих и особенно кожу человека. Из-за этого кладиум получил название трава-пила или меч-трава;

именуется также тропическая осока, зубчатая осока, зазубренная осока, осокапила. Основные крупные обитатели заболоченных прерий кладиума толстокожие панцирные черепахи, крокодилы, аллигаторы, поэтому в кладиумных прериях практически нет млекопитающих. В будущем возможно использование кладиума в качестве биологического источника для получения этанола. В мангровых лесах множество крабов, на мелководье заходят и акулы.

Пресная вода из Эверглейдсов очищается и используется для водоснабжения главного города региона - г. Майами. Кроме того, Эверглейдс пересекается с запада на восток платным шоссе по названием «Аллея аллигаторов», ныне часть автострады номер 75. Кроме основного массива, сохраняются несколько изолированных анклавов Эверглейдс, таких как територии вдоль рек Майами и Нью-Ривер на востоке и Шарк-Ривер на югозападе.

Тема№6. Независимая и зависимая от плотности регуляция численности популяций.

В современной экологии факторы, ответственные за регулярные изменения численности животных, принято делить на две группы: факторы, не зависящие от плотности популяции, и факторы, зависящие от неё.

Факторы, не зависящие от плотности. Это абиотические и прежде всего климатические факторы смертности. Неблагоприятная погода может вызвать в популяции гибель особей, которые еще не достигли устойчивой фазы развития.

Хорошо известно влияние температуры, освещенности, влажности на продолжительность жизни, плодовитость, смертность и другие свойства организмов. Причем на пойкилотермных животных климатические факторы оказывают непосредственное и более сильное воздействие, чем на гомойотермных. Последние, обладая совершенными физиологическими механизмами, становятся относительно независимыми от внешней среды.

Сокращение численности популяций при резких понижениях температуры у насекомых более заметно, чем у птиц и особенно у млекопитающих.

Действие климатических факторов не всегда проявляется сразу, немедленно. Например, в тайге благоприятные погодные условия приводят к высокому урожаю семян через год, а подъем численности популяции животных при обильном корме наблюдается лишь через два года. При этом погодные условия действуют независимо от плотности популяций.

Независимо от плотности проявляют себя и другие факторы. Так, количество дупел в деревьях в том или ином лесу обусловливает численность дуплогнездников. Само собой разумеется, что количество дупел никак не зависит от плотности популяций дуплогнездников. С другой стороны, жизненное пространство может ограничивать численность популяции. К примеру, количество белой куропатки, ряда млекопитающих (ондатра и др.) резко сокращается, если они не находят подходящих местообитаний даже при благоприятном сочетании остальных факторов.

По классификации Викторова Г.А. факторы, не зависящие от плотности, относятся к категории модифицирующих факторов.

Факторы, зависящие от плотности. Однако действие многих факторов становится более жестким по мере увеличения плотности популяции. Такие факторы относятся к зависимым от плотности. Прежде всего это конкуренция, обостряющаяся при возрастании численности популяции, а также деятельность паразитов, хищников, болезни, пища. При приближении плотности к верхнему пределу влияние этих факторов обычно усиливается, но иногда может и снижаться.

Зависимые от плотности факторы, как правило, воздействуют на скорость роста популяции. При этом она может изменяться в трех направлениях.

При определенных условиях с увеличением плотности скорость роста уменьшается. Это явление широко распространено и позволяет объяснить относительную устойчивость популяций животных. Подсчитано, например, что у большой синицы в случае плотности популяции меньше одной пары на гектар выводок чаще всего состоит из 14 птенцов, если же плотность возрастает до пар, в каждой из них бывает не свыше 8 птенцов. У многих насекомых также наступает резкое сокращение плодовитости при возрастании плотности популяции, когда обостряется конкуренция за пищу и места яйцекладок. При высокой плотности популяции паразитов значительная часть их потомства погибает.