«ЭКОТОНЫ И ПАРАГЕНЕЗ В СТРУКТУРЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА ...»

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

НАУКИ

СИБИРСКИЙ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ РАСТЕНИЙ

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

На правах рукописи

СИЗЫХ Александр Петрович

ЭКОТОНЫ И ПАРАГЕНЕЗ В СТРУКТУРЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА

Специальность 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Иркутск - 2014 2

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………..5-

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ВОПРОСА, СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ

ПРОБЛЕМЫ………………………………………………………………14-

ГЛАВА 2. МЕТОДОЛОГИЯ, МЕТОДЫ, МАТЕРИАЛЫ И РАЙОНЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ……………………………………………………….52- 2.1. Геоботаническая съемка и мониторинг растительных сообществ контакта сред…………………………………………………………………………56- 2.2. Почвенно-геоботаническое профилирование на ключевых участках…………………………………………………………………….58- 2.3. Составление крупномасштабных геоботанических карт и карт-схем растительных сообществ контакта сред на основе полевого дешифрирования аэрокосмических снимков разных лет съемки…………………………..59-

ГЛАВА 3. ЗОНАЛЬНЫЕ, МЕЖЗОНАЛЬНЫЕ, МЕЖВЫСОТНОПОЯСНЫЕ И ЭКСТРАЗОНАЛЬНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ

СООБЩЕСТВА. РЕЛИКТОВОСТЬ И РЕФУГИАЛЬНОСТЬ……..65-

ГЛАВА 4. РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ЭКОТОНОВ

БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА………………………………………….77- 4.1. Средняя часть бассейна р. Селенги (Юго-Западное Забайкалье)……………………………………………….77- 4.2. Окрестности горы Осиновки (хр. Хамар-Дабан, Южное Прибайкалье)………………………………………………………………105- 4.3. Окрестности горы Лысой (хр. Хамар-Дабан, Южное Прибайкалье)…………………………………………………….115- 4.4. Верховье реки Гоуджекит (Байкальский хребет, перевал Даван)…………………………………………………………….124- 4.5. Средняя часть бассейна реки Сухой (восточное побережье оз. Байкал)………………………………………………………….….......132- 4.6. Средняя часть бассейна реки Большой Речки (восточное побережье оз.

Байкал)……………………………………………………………………..139-

ГЛАВА 5. РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА, ОТРАЖАЮЩИЕ

«ПАРАГЕНЕЗ» В СТРУКТУРЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАЙКАЛЬСКОГО

РЕГИОНА……………………………………………………………........147- 5.1. Центральная часть западного побережья оз. Байкал (Приольхонье)……………………………………………………………….151- 5.2. Центральная часть Тункинской котловины (Юго-Западное Прибайкалье)………………………………………………………………191- 5.3. Центральная часть Баргузинской котловины (Северо-Восточное Прибайкалье)………………………………………………………….........209- 5.4. Северо-западное побережье оз. Байкал (бассейн реки Рель)………234- 5.5. Северное побережье оз. Байкал (Бар – остров Ярки)……………..244- 5.6. Центральная часть восточного побережья оз. Байкал…………….253-

ГЛАВА 6. СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ФОРМИРОВАНИЯ

ЭКОТОНОВ И СООБЩЕСТВ, ОТРАЖАЮЩИХ «ПАРАГЕНЕЗ» В

СТРУКТУРЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАЙКАЛЬСКОГО

РЕГИОНА………………………………………………………………….264- 6.1. Растительные сообщества экотонов…………………………………268- 6.2. Растительные сообщества, отражающие «парагенез» в структуре растительности……………………………………………………………..286- ЗАКЛЮЧЕНИЕ……………………………………………………………308- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ…..……………………………………………314- ПРИЛОЖЕНИЕ 1…………………………………………………………431- ПРИЛОЖЕНИЕ 2…………………………………………………...........459-

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Проблема оценки состояний и прогноза изменений в экосистемах в целом и в структуре растительного покрова, в частности, является основой современных биогеографических, геоботанических, биогеоценотических и экологических исследований. Главной задачей является исследование пространственно-временной самоорганизации растительных сообществ, отражающих практически все изменения в природной среде на конкретный период времени. Для этого необходим синтез разных направлений их изучения, а не просто детальный анализ отдельных компонентов и элементов природных рассматривается в качестве системы, которая формируется и развивается как единое целое и образует взаимообусловленные связи вещественноэнергетического обмена с системами иного иерархического уровня и условиями экотопов как для отдельных видов, так и сообществ в целом [131, 189, 236, 1064, 1074].

В настоящее время методы определения долговременных трендов в динамике структуры растительного покрова находятся в стадии разработки, что ставит перед исследователями ряд проблем, от выбора концептуальных основ до понятийно-терминологического оформления выделяемых процессов и состояний растительности и экосистем в целом. Решение таких задач неизбежно приводит к необходимости внесения корректив в сложившееся понимание процессов, происходящих в растительном покрове, и позволяет наметить вектор их развития в системе природных факторов определенной территории. В результате появляются основания для определения возраста, места и роли текущих состояний растительных сообществ в сукцессионных системах. Для этого необходимо выявление особенностей состава и сложения растительных сообществ, связанных с природной динамикой среды и антропогенными воздействиями, и определение периодов гомеостаза экосистем, особенно для растительности контрастных природных условий [35, 132, 346, 348, 955, 1076].

Оптимальные значения разнообразия биосистем зависят от количества ресурса в среде, степени стабильности и эволюционного развития организмов [142]. Механизмы оптимизации разнообразия биосистем обусловлено экологическими, микроэволюционными и эволюционными процессами.

В настоящее время нет единого подхода к определению смысловой нагрузки понятия «экотон» при характеристике структуры растительного покрова контрастных (переходных) природных условий. Отчасти это связано с недостаточной разработанностью критериев, определяющих ранг данного понятия. В результате этот термин применяется при характеристике переходного состояния как растительности целой природной зоны [1184], так и опушки леса [186, 500]. Экотоном в ряде случаев выступает и зона лесостепей [659]. В данном случае мы имеем инверсию термина, когда разные по генезису и структуре сообщества, отражающие различные физико-географические условия формирования растительности определенной территории, становятся объектами одного ранга в типизации сообществ при классификации растительного покрова.

«парагенез», используемого при характеристике пространственно-временной организации растительности. Если в геологии, геоморфологии, геохимии и почоведении он является достаточно состоявшимся [251, 476, 493, 600, 1047], то по отношению к растительности примнение понятия «парагенез» до настоящего характеризовать сложную организацию сообществ отдельных территорий [160, растительных сообществ контакта сред (переходных природных условий) требуют своего решения и исследования в этом направлении всегда актуальны как с научной, так и с практической точек зрения, поскольку дают возможность более обоснованно оценить современное состояние и прогнозировать изменения структуры растительного покрова обширных территорий.

Цель исследований: Выявить особенности пространственно-временной организации растительных сообществ - экотонов между высотными поясами, зональной лесостепью и зональной степью, а также растительных сообществ, отражающих парагенез в структуре растительности Байкальского региона.

Задачи исследований:

1. Установить структуру растительных сообществ, сформировавшихся в условиях экстразональности степей и формирующихся на границе лесостепной и степной природных зон.

2. Выявить структуру растительных сообществ в зонах контакта «лесподгольцовый пояс», «лес-горная тундра», растительных сообществ полидоминантной темнохвойно-светлохвойной и темнохвойной тайги в условиях высотной поясности.

3. Типизировать растительные сообщества контакта сред (переходных природных условий) между природными зонами и высотными поясами, а также растительные сообщества внутризональных разностей среды.

4. Определить векторы формирования межзональных, межвысотно-поясных и внутризональных растительных сообществ в современных природных условиях региона.

Новизна исследований:

растительных сообществ межзональной и внутризональной организации растительности в комплексе, что позволило выявить практически все возможные ее изменения на фоне динамики климата последних десятилетий. Выявлены структурно-динамические отличия растительных сообществ разных природных условий. Дано определение понятий «экотон» и «парагенез» для характеристики растительных сообществ, формирующихся в условиях зональности, высотной поясности и экстразональности. Это позволило определить структурнодинамическую изменчивость сообществ контакта сред (переходных природных условий) на конкретный период времени, по принципу – «здесь и сейчас».

Геоботаническое картографирование на основе аэрокосмических снимков разных лет съемки и совмещенное почвенно-геоботаническое профилирование позволило определить основной вектор развития растительности региона в целом.

Объекты исследований:

1. Растительные сообщества контакта лесов и экстразональных степей разных районов Прибайкалья.

2. Растительные сообщества перехода зональной лесостепи в зональную степь Юго-Западного Забайкалья.

подгольцового пояса, леса и горной тундры.

4. Межвысотнопоясная растительность горных хребтов Восточного Прибайкалья.

5. Сообщества северного и центральной части восточного побережий оз.

Байкал.

Предмет исследований:

1. Структурно-динамическая организация и пространственно-временная изменчивость растительных сообществ, формирующихся в условиях экстразональности степей, сообществ перехода зональной лесостепи в зональную степь, сообществ на контакте «лес – подгольцовый пояс, лес – горная тундра» и сообществ перехода полидоминантной темнохвойно-светлохвойной тайги в темнохвойную тайгу горных хребтов Прибайкалья.

2. Вопросы типизации растительных сообществ контакта сред (переходных природных условий).

Теоретическая значимость. Разработан эколого-геоботанический подход к выявлению растительных сообществ, отражающих специфику структурнодинамической организации растительных сообществ контакта сред (переходных природных условий) с их привязкой к конкретной территории в границах природных зон (или высотных поясов) и межзональных разностей среды.

Полученные результаты могут рассматриватся как вклад в развитие биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии в части разграничения растительных сообществ контакта сред по их структуре во времени и в пространстве. Растительные сообщества - экотоны и сообщества, отражающие парагенез (объект) в структуре растительности позволяют индицировать прошлые и современные условия среды формирования растительности и могут быть моделями в прогнозе развития сообществ растительности обширных территорий.

Практическая значимость. Результаты исследований автора нашли практическое применение в разработке концепции в организации зеленых зон городов Приангарья с созданием карты «Функциональное зонирование ландшафтно-экологического пояса городов Верхнего Приангарья» (Иркутск, 1990); при проведении ландшафтного планирования землепользования в Ольхонском районе Иркутской области с созданием серии карт «Экологически ориентированное планирование землепользования в Байкальском регионе» (1996гг.); в оценке последствий влияния на растительность при отводе территорий под строительство скважин разведки газа с созданием серии оценочных карт-схем растительности территорий месторождения (Ковыктинское ГКМ, Иркутская область, 2000); в международном проекте e-LUP (под эгидой ЕС) «Состояние сосновых лесов Евразии» на транссекте Норвегия-Швеция-Финляндия-ПольшаРоссия (реперные точки по России: С-Петербург-Пермь-Иркутск) с определением участков для мониторинга состояния сосновых лесов в регионе (Иркутская область, 2007); в экологической экспертизе современного состояния растительности территории Чонского месторождения нефти и газа с созданием карты современного состояния растительности (Иркутск, 2008); при выполнении НИР «Оценка воздействия строительства Богучанской ГЭС на реке Ангара на растительные ресурсы на территории Иркутской области» (Заказчик ООО “РУСГИДРО”) с созданием карты растительности состояния сообществ до затопления ложа водохранилища (Иркутск, 2007) и в оценке потенциала растительности пригородной зоны г. Иркутска для создания атласа развития растительности [864].

Защищаемые положения:

1. На основе полученных данных и анализа литературных сведений проведено разделение растительных сообществ контакта сред (переходных природных условий) на «экотоны» и «парагенез» по основным региональнотопологическим характеристикам их пространственно-временной изменчивости.

2. В Байкальском регионе сформировались растительные сообщества, имеющие различную структурно-динамическую организацию на контакте зональной лесостепи и зональной степи, между высотными поясами и в условиях экстразональности степей.

3. Особенностью пространственно-динамической структуры растительности Байкальского региона является наличие растительных сообществ, отражающих парагенез в растительном покрове в границах конкретной природной зоны.

4. Современные тенденции формирования растительности контакта сред (переходных природных условий) региона обусловлены климатогенными сукцессиями в комплексе с направленностью антропогенных воздействий на регионально-топологическом уровне организации растительного покрова.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены или докладывались на 85 российских и на международных конференциях и симпозиумах, включая «Vegetation Processes as Subject of Geobotanical Map»

(Варшава, Польша, 1990)»; Межд. симпозиуме «Community Ecology and Conservation Biology» (Берн, Швейцария, 1994); Межд. симпозиуме «Large area vegetation surveys» (Балиль, Франция, 1994); Межд. симпозиуме «Мониторинг и оптимизация природопользования» (Москва-Селигер, 1996); Межд. симпозиуме «Data of the sigmatist Phytosociology. Structure, management, use» (Балиль, Франция, 1997); Межд. симпозиуме «Vegetation science in retrospect and perspective» (Уппсала, Швеция, 1998); Десятом научном совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1999); Межд. конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика Е.М.Лавренко «Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии» (Санкт-Петербург, 2000); Межд. симпозиуме «Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000); Всероссийском совещании «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды» (Иркутск, 2000); Межд.

симпозиуме «Степи Северной Евразии: Стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке» (Оренбург, 2000);

Всеросс. конф. “Чтения памяти профессора М.М.Кожова «Проблемы экологии»

(Иркутск, 2000); XI Научном совещании географов Сибири и Дальнего Востока “География Азиатской России на рубеже веков” (Иркутск, 2001); XVIII Jornadas de fitosociologia “Condiciones Extremas y Vegetacion. Canbio Climatico y Desertization” (Libro de Resumense), Leon, Espane, 2001); Втором Байкальском Форуме: «Бизнес и здоровье нации. Природно-ресурсный потенциал Азиатской России и сопредельных стран: пути совершенствования использования” (Иркутск, 2002); Meeting of the Portuguese Phytosociology Association (ALFA) “Vegetation Analisis. Contribution for an Integrated Approach” (Portugal, 2002); Межд. совещ.

“Проблемы охраны растительного мира Сибири” (Новосибирск, 2001); Межд.

симпозиуме ”Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты:

проблемы охраны, экологической реставрации и использования” (Оренбург, 2003); VIIth International Rangelands Congress (South Africa, Durban, 2003); 46th IAVS Synposium (Italy, 2003); Всерос. конфер. “Структурно-функциональная организация и динамика лесов” (Красноярск, 2004); Российско - Германской конфер. ”Александр фон Гумболдт и проблемы устойчивого развития УралоСибирского региона” (Тюмень, 2004); XII Совещ. географов Сибири и Д. Востока (Владивосток, 2004); VIII межд. симпозиуме “Геосистема Убсунурской котловины – показатель динамики биосферных процессов Центральной Азии” (Кызыл, 2004); Всеросс. конфер. “Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии” (Улан-Удэ, 2004); Intern. Confer.

”Sciences for watershed conservation: multidisciplinary approаches for natural resourses” (Ulan Bator- Ulan-Ude, 2004); 47th IAVS Symposium (USA, 2004); Vth ALFA/FIP Intern. Symposium (Portugal, 2004); Intern. Workshop “Biosphere Origin and Evolution (Novosibirsk, 2005); Intern. Botanical Congress (Vienna, Austria, 2005);

XXI IUFRO World Congress (Qeensland, Australia, 2005); 48th IAVS Symposium (Lisboa, Portugal, 2005); ESA/INTECOL Congress (Montreal, Canada, 2005);

Всеросс. конф. “Природная и антропогенная динамика наземных экосистем” (Иркутск, 2005); MTNCLIM Intern. Confer. (USA, 2006); Intern. conference “Climate changing and their impact on boreal and temperate forests” (Ekaterinburg, 2006);

Межд. симп. «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006); Intern. Confer.

“Biosphere origin and evolution”(Greece, 2007); Intern confer. “Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia” (Ceska Republica, 2008); Конфер.

«Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса» (Красноярск, 2009); Конфер. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009); Intern. Confer. “Environmental observations, modeling and information systems” (Tomsk, 2010); Intern confer. “Ecological consequences of biosphere processes in the ecotone zone of Southern Siberia and Central Asia” (Mongolia, 2010);

Конфер. «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии»

(Иркутск, 2010); XIV совещ. географ. Сибири и Д. Востока (Владивосток, 2011);

IX Сиб. Совещ. по климато-эколог. мониторингу климата и эколог. систем (Томск, 2011); Конфер. «Экологический риск и экологическая безопасность»

(Иркутск, 2012); Intern. Confer. “Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia” (Cesk Republic, 2012); Конфер. «Региональный отклик окружающей среды на глобальные изменения в Северно-Восточной и Центральной Азии» (Иркутск, 2012); VI межд. симп. «Степи Северной Евразии»

(Оренбург, 2012); XI межд. конфер. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2012); Конфер. «Исследования территориальных систем:

теоретические, методологические и практические аспекты» (Киров, 2012);

Конфер. «Динамика современных экосистем в голоцене» (Казань, 2013).

Публикации. Всего автором и в соавторстве опубликовано 207 работ (из них 43 зарубежные). По теме исследований с отражением тех или иных ее аспектов опубликовано более 170 работ; из них статьи в российских и зарубежных рецензируемых журналах – 45 статей; главы в 4-х коллективных монографиях (две из них зарубежные) и 2 карты.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Текст работы изложен на странице, включая 2 приложения, иллюстрирован 98 рисунками и 12 таблицами.

Список использованной литературы содержит 1192 наименования, из которых на иностранных языках.

Работа выполнена при финансовой поддержке интеграционных партнерских проектов СО РАН (№№ 104, 77, 69, 17), исследовательских программ РАН «Биологическое разнообразие» (проекты: VI. 44. 2.7.; VI. 52.2.7) и грантов РФФИ (05-05-97251, 09-04-00752-а, 12-04-98013_р_сибирь_а).

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ВОПРОСА, СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ

ПРОБЛЕМЫ

Вопросам самоорганизации растительного покрова уделено огромное внимание в ряде значимых работ [479, 757, 764, 813, 814, 906, 928, 929, 1190], которые в биогеоценотических и экологических исследованиях занимают особое место, соответствующее современному этапу познания биосферы [530, 637, 768, 1103, 1189 и др.].

Проблеме взаимоотношения и классификации растительных сообществ контакта сред (переходных природных условий) уделено огромное внимание в работах многих исследователей растительности более чем за сто лет [1, 2, 10, 11, 18, 31, 31, 33, 41, 42, 46, 62, 68, 82, 83, 86, 114, 115, 118, 122, 134, 137, 138, 139, 175, 176, 177, 179, 183, 183, 188, 197, 199, 201, 203, 213, 214, 219, 221, 222, 231, 238, 239, 247, 250, 254, 265, 270, 272, 275, 278, 280, 309, 310, 313, 314, 315, 320, 327, 329, 337, 338, 339, 344, 353, 368, 373, 382, 383, 387, 393, 394, 409, 417, 419, 421, 436, 438, 448, 456, 468, 473, 474, 480, 500, 502, 503, 506, 507, 508, 510, 512, 522, 540, 542, 551, 552, 568, 570, 578, 580, 581, 582, 600, 601, 608, 618, 633, 640, 643, 659, 670, 690, 703, 704, 705, 706, 707, 710, 711, 726, 731, 736, 744, 747, 767, 791, 792, 810, 827, 834, 876, 877, 882, 891, 894, 896, 898, 902, 904, 906, 908, 910, 916, 919, 936, 935, 960, 979, 1001, 1005, 1006, 1017, 1036, 1048, 1049, 1054, 1056, 1067, 1078, 1080, 1084, 1086, 1089, 1156, 1183 и др. ].

Из зарубежных исследователей следует отметить работы по проблеме таких авторов как Holdrige L.R. [1123]; Colwell [1110]; Anthony M. Davis [1101]; William L. Baker, Peter J. Weisberg [1188]; Katherine J. Hansen-Bristow et al. [1128]; Holland M.M., Risser P.G [1124]; Thomas T. Veble and Diane C. Lorenz [1183]; Beatrijs Bossuyt, Martin Hermy and Jozel Deckers [1104]; Chen X.-W. [1111]; Sofie Sjogersten et al. [1178]; Friedrich-Kart Holtmeier and Gabtiele Broll [1116]; J.Julio Camarero et al. [1144]; Thorsten Wiegand et al. [1181] и др.

Тех или иных аспектов данного вопроса касались в своих исследованиях многие ученые [19, 31, 33, 73, 79, 82, 98, 99, 100, 101, 106, 120, 126, 127, 128, 154, 167, 178, 180, 204, 231, 242, 253, 259, 263, 266, 268, 287, 290, 307, 333, 349, 352, 355, 371, 376, 377, 379, 393, 396, 397, 398, 417, 444, 459, 460, 470, 474, 487, 489, 494, 496, 498, 519, 534, 541, 547, 560, 563, 566, 587, 596, 599, 625, 629, 638, 640, 641, 642, 643, 645, 646, 649, 657, 658, 659, 687, 690, 695, 661, 670, 681, 696, 698, 699, 700, 721, 724, 728, 729, 730, 745, 748, 754, 765, 768, 778, 792, 801, 830, 831, 833, 835, 878, 892, 897, 901, 905, 906, 914, 917, 918, 922, 926, 927, 955, 956, 995, 997, 1023, 1026, 1035, 1038, 1054, 1072, 1105, 1113, 1114]. Данные исследования отражают широкий спектр вопросов, касающихся проблемы взаимоотношений растительных сообществ, их классификации и развития в разных природных средах.

История изучения степной растительности, как одного из основных объектов наших исследований, насчитывает более чем столетнюю историю, тогда как проблеме изменения верхней границы леса с детализацией существующих процессов на контакте «лес-подгольцовый пояс, лес-горная тундра» стали уделять внимание относительно недавно [230, 965, 1055].

В Азиатской части России почвенно-ботанические исследования проводились Переселенческим управлением, где ботаническим проблемам в степях Забайкалья было уделено большое внимание, что нашло отражение в работах И.В. Новопокровского [667], В.Н. Сукачева [922], Ф.А. Короткого [441] и др. Большей частью эти работы связаны с выявлением флористического состава растительности. Геоботанический период характеризуется особым вниманием к вопросу углубленного фитоценотического изучения степей. И здесь возник вопрос о взаимоотношениях леса и степи, где основными задачами стояло выявление причин безлесия степей. Б.А. Келлер [397] дал развернутый анализ экологических условий и определение степного типа растительности. В.В. Алехин [19] провел детальный, на тот период времени, разбор методики исследования степей в историческом аспекте. В это время появляется ряд работ, посвященных вопросам классификации отдельных степных массивов того или иного района Азиатской части СССР. По степным районам Забайкалья в этот период появляются работы Куминовой А.В., Рещикова М.М, Сергиевской Л.П. и др. В это время проводили попытки определить причины безлесия степей и такие ученые как В.Н. Сукачев [922], В.И. Талиев [935], П.Н. Крылов [480], Б.А. Келлер [397], склоняясь к мнению о вторичности степей, их безлесие рассматривалось как фактор антропогенного воздействия на растительность. Недостаток осадков при сильной испаряемости является важной причиной «лесонеспособности степных мест». Леса связаны и зависят от соотношения поступающей и испаряемой влаги и границах сплошных лесов и лесостепей совпадает с линией «омброэвапорометрической едницы», т.е. соотношением поступления и испарения влаги по годам. На проблему безлесия степей обращали внимание многие исследователи, но наибольшую поддержку получили воззрения С.И.

Коржинского [436]. Утверждается, что безлесие степей это явление временное.

Однако автор оперировал таким понятием и как лесостепь, не давая точного определения явлению, только констатируя ситуацию и утверждая, что в лесостепях климатические условия не препятствуют произрастанию как леса, так и степей. Он утверждал, что распределение лесных и степных пространств обусловлено не только климатически, но и условиями борьбы за существование между лесом и степью, т.е. условия в лесостепной полосе не препятствуют росту лесной составляющей, где лес постепенно вытесняет степь.

В работах С.И. Коржинского [436] приводятся достаточно интересные выводы в аспекте взаимоотношений степной и не степной растительности. В частности, автором утверждается, что в пограничных районах, где наблюдается переход леса в степь, распространение последней обусловлено отсутствием лесных формаций и что распространение степных растений обусловлено не климатом, а взаимоотношением между степной растительностью и лесом. В дальнейшем им [436] утверждается, что распространение лесных и степных формаций не зависит от климата, от топографического характера и свойств субстрата местности, а зависит только от характера «борьбы» за существование вследствие отношения конкурирующих видов к внешним условиям – климату, почве, и от «внутренних специфических жизненных свойств».

Сторонники циклической гипотезы взаимоотношения леса и степи в лесостепной полосе [254] утверждают, что лес постепенно вытесняет степную растительность, одновременно с деградацией черноземов и формированием лесных суглинков. Но при этом условия среды, изменяемые лесом (оподзоливание почв) становятся все менее пригодными для развития древесных пород и постепенно степь захватывает лесные земли. Таким образом, почвы во всей лесостепной полосе сформировались под переменным влиянием лесной и степной растительности, следовательно при постоянном перераспределении территорий между лесом и степью общие отношения в пределах лесостепной зоны остаются неизменными.

Е.М. Лавренко [502], обсуждая вопросы взаимоотношения леса и степи, утверждает, что для степей, которые находятся южнее лесостепей (как зоны!) климат является основной причиной их безлесия. Взаимоотношение между лесом и степью в пределах лесостепной зоны много сложнее, поскольку лесные и степные почвы сменяют друг друга вне зависимости от условий рельефа и характера подстилающих пород [502, с. 16].

На примере взаимоотношений лесного и нелесного типов растительности рассмотрим аспекты проблемы взаимоотношения лесов и степей некоторых регионов Центральной России, Юга Западной и Центральной Сибири, Тувы, Монголии, Забайкалья и Прибайкалья.

Выдвигаются разные предположения о характере природы возникновения своеобразных сообществ, формирующихся в условиях взаимовлияния лесов и степей. К примеру, М. Г. Попов [731], исследуя проблему взаимоотношения леса и степи в Средней Сибири, подтверждает ранее высказываемые мнения исследователей о том, что лес, как наиболее сложный ценоз, способен активно изменять среду. Он конкурентноспособнее в процессе преобразования фитосреды и эдафических условий местообитаний, чем степной, и, в конечном итоге, распространится на участки, занятые степями. Различные мнения по вопросу взаимоотношения леса и степей, характера пространственных изменений их структуры во времени приведены в работах В.Н. Сукачева [922], И.В. Кузнецова [483], С.С. Ганешина [203], М.Ф. Короткого [442] и др. По мнению исследователей, работавших на лесных территориях, лес древнее, а степи образование вторичное, главным образом обусловленное хозяйственной деятельностью человека. Исследователи степей утверждают противоположное – степь древнее. Однако и те и другие едины в том, что лес постепенно надвигается на степь. На это обратила внимание Г.А. Пешкова [705], исследуя степную растительность Приангарья (Иркутская область).

Изучая аспекты взаимоотношения леса и степи Приангарья, Г. А. Пешкова [706] отмечает наличие двунаправленного процесса: для северных районов Приангарья имеет место наступление леса на степные ценозы, тогда как на юге расширяются территории, занятые степными сообществами. В своей работе ‘”Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири” [711] она приводит весьма любопытные выводы относительно древности видов растений, слагающих сообщества степей – самые древние не ксерофиты, а мезофиты.

Следовательно, многие “степные острова”- это явления временные, о чем в свое время сделал предположение Я. П. Прейн [744] и высказал сходное мнение в своей работе В. Б. Сочава [903]. Естественно, что и деятельность человека на протяжении веков инициировала вполне конкретные пространственнодинамические особенности структуры растительности пограничных природных зон (межзональных, межвысотно-поясных) и внутризональных неоднородностей структуры сообществ.

К примеру, через взаимоотношения между лесами и степями юга Центральной Сибири вследствие сдвигов зональных границ с пространственным чередованием степных и лесных ландшафтов, сформированных в последние тыс. лет, определились современные фитоценотические отношения между лесной и травянистой растительностью с образованием лесостепей. Лесостепь здесь, как зональное образование с равновесным соотношением между годовой суммой осадков и испаряемостью, следует называть не промежуточным, а осевым типом ландшафта, где травянистые сообщества зонального типа – это комплекс лесных и степных видов растений, имеющий свойственный для зоны спектр и составляющий некоторое ландшафтное и экологическое единство.

Взаимоотношение между лесом и степью определяется не только абиотическими факторами, но обусловлено также и биотическими причинами – генетическими, структурно-динамическими свойствами типов растительности [213]. Лесостепные биогеоценозы здесь отделены от тайги подтайгой (подзоной). В подтайге отмечаются разные типы сообществ. Такие сообщества отмечаются на границе южно-таежной подзоны Приангарья [528, 802]. В подтайге на значительной площади распространены леса таежно-лесного облика, занимающие зональные местоположения. Хотя у подтаежных лесов много общего с лесостепными в форме доминирования лугово-лесных мезофитов, однако в лесостепях больше видовое разнообразие и существенна роль мелколиственных пород деревьев, как показателя зональных лесостепей. Подтайга равнин представлена смешанными светлохвойно-мелколиственными лесами. Иногда их трудно отличить от производных ценозов на месте тайги. В любом случае, явно прослеживаются зонально-подзональные особенности структуры растительности. Сходные тенденции отмечаются в условиях выраженной поясности, где проявляются признаки формирования горно-лесостепного пояса, что особенно характерно для гор Тувы, Забайкалья, Монголии.

Степи в зоне тайги многими исследователями [555, 705, 733, 736] рассматриваются как реликтовые, сохранившиеся со времен формирования растительности в ксеротермические периоды. В.Б.Сочава и В.В.Липатова [894] считают, что формирование степных сообществ (степоидов) – это отражение регионально-топологических особенностей природной среды в пространственной структуре растительного покрова конкретной территории. Такие сообщества, по их мнению, не являются коренными и в процессе неогенетических смен сменяются лесными. Такое утверждение согласуется с мнением Я. П. Прейна [744], который утверждал, что все степные острова (вне зоны степей) имеют временный характер существования. На особенности структуры и формирования степных сообществ в таежной зоне обратила внимание в своих исследованиях А.

Н. Лукичева [540], изучая растительность западного побережья оз. Байкал.

Анализируя особенности местных условий развития степных сообществ, она пришла к выводу, что флористический состав и структура степных ценозов несут черты тех зон (регионов), в пределах которых они встречаются. Современная структурно-динамическая организация растительности на фоне динамики климата позволяет нам придерживаться точки зрения на формирование сообществ района исследований как на результат климатогенной сукцессии, вековой динамики и эволюции лесов с формированием специфических для западного Прибайкалья таежно-степных сообществ. Пространственные структурно-типологические особенности и структурно-динамические признаки растительного покрова центральной части западного побережья оз. Байкал отражены на среднемасштабных и мелкомасштабных картах растительности [39, 92, 774].

Степи формируются небольшими участками по склонам южных и юго-западных экспозиций, по днищам распадков и шлейфам. Основу видового состава сообществ составляют мезоксерофиты. Часто степные сообщества занимают территории рубок и гарей светлохвойных лесов как промежуточная стадия восстановления лесных ценозов. В целом для гор Южной Сибири характерно сочетание лесов и степей на склонах восточных и южных экспозиций. Это характерно для гор Тувы, Алтая, Западного Забайкалья как проявление пояснозональной дифференциации структуры растительности [643].

По всей Сибири в зоне тайги встречаются участки степей в виде островов различной площади, часто по межгорным впадинам, по долинам рек, крутым склонам, иногда достигая границы тундры. Они не создают природных зон в пространственном отношении как, например, лесостепные и подтаежные [1090].

С севера на юг соотношение между тайгой и степью изменяется в пользу последней. Встречаемость остепненных участков среди тайги уменьшается с востока на запад. В отличие от зональных лесостепей и зональной (плакорной) подтайги, а также лесостепного пояса и пояса низкогорной подтайги, островные степи выступают в некотором роде стадией динамики конкретного типа зональной растительности или горного пояса со своей спецификой и историей развития. Также имеет место и такое явление как “тундростепь”, отражающее неоднозначность развития тундры как зональной растительности [1087].

В горных условиях взаимоотношение тайги и степей определяет формирование горностепного (и степного) пояса как выражение поясности в структуре [60, 683, 775, 942, 1081]. По мнению С. В. Какареки [368], для гор Тувы контакт леса и степей носит форму сочетания луговых степей и парковых лесов, связанных динамическими (сукцессионными) переходами, часто сочетанием степей и сухих лесов без видимых переходов. Сравнивая сходную ситуацию развития степей Бурятии, Канской котловины, Хангая, он приходит к выводу о расширении лесов, что обуславливает разные формы контакта леса и степей. Возрастная структура древостоев, формирующихся в контакте со степями, и формы перехода леса в степь отражают лесостепную форму развития. При анализе местных условий – форм рельефа, обуславливающих особенности взаимоотношения лесов и степей, была выявлена характерная лесостепная форма развития растительного покрова, как переходной полосы между степными и таежными поясами.

Существуют различные определения сообществ контакта сред (переходных природных условий). В частности, лесостепь характеризуется как зональное (или горный пояс в условиях поясности) образование, охватывающее огромные территории, как самостоятельное природное явление [270]. Ф. И. Мильков [597, 605] также рассматривает лесостепь как зональный ландшафт. Многие исследователи выделяют лесостепи в условиях “островных степей”, и называют их “островными лесостепями” [401, 581, 582, 670, 834, 887]. В данном случае возникает вопрос: что же все-таки есть лесостепи? Их выделяют как в условиях зональности (или высотной поясности), так и в условиях азональности. Возможно ли выделять явления совершенно разных природных условий и присваивать им равное типологическое и структурно-динамическое значение? Часто выделяется подтайга как подзона, и вероятно, в этом есть смысл, если выделяются какие-то конкретные характеристики, определяющие действительно существенные различия между тайгой и зональными лесостепями [213]. Однако, в некоторых случаях [401, 524, 834, 887] также выделяется “подтайга” в условиях островных (азональных) степей. Вероятно, в данном случае существует необходимость както конкретизировать явление с определенным набором свойственных характеристик, отражающих его проявление в пространстве.

История формирования степных ландшафтов Сибири свидетельствует о непрерывном наступлении леса на степь, завершившемся во второй половине голоцена сменой доминирования темнохвойных пород деревьев на светлохвойные [106], с усилением их фитоценотической роли в сообществах и, одновременно, с замедлением процессов облесения степных пространств, что было характерно для последних стадий голоцена. К факторам, ограничивающим поступательное движение леса в степь в этот период, по мнению П.Б. Виппера [175], относится тепловой режим почвы (на первых этапах поселения древесных пород) и режим влажности почвы, что создавало неблагоприятные условия для расширения лесов в степных территориях. Современные тенденции (на протяжении последних десятилетий) формирования растительности лесов и степей в разных регионах Сибири, и, в частности, Байкальского региона претерпели существенные изменения. Значительное изменение климата регионов Сибири, начавшегося в середине прошлого века, неизбежно должно отразиться на динамике контактной зоны «лес-степь» (а также и экотонов «лес-горная тундра»).

В характеристике переходных растительных сообществ между лесом и тундрой в широтном отношении Б.Н. Норин [673] приводит ряд положений, где им утверждается, что сочетание сомкнутости поверхностных корневых систем деревьев и их редкостойности обуславливает эдификаторную роль деревьев и, одновременно, обеспечивает развитие светолюбивой флоры. В пределах переходной зоны между лесом и тундрой по широтному градиенту имеются разные переходы по характеру строения речных пойм, обуславливающих соотношение тепла и влаги, что влияет на распространение древесных в собственно тундре [889, 937, 938].

Первые работы с описанием переходных растительных сообществ в горах имеют давнюю историю, в публикациях приводится характеристика растительности высокогорий европейской части Евразийского континента [1121, 1191, 1192 цит. по: 979]. Однако детальные, с учетом существующих природных условий конкретной горной системы, исследования специфики формирования растительных сообществ между лесами и горной тундрой проведены относительно недавно и подробно описаны в работах П.Л. Горчаковского [230] и С.Г. Шиятова [1054], П.Л. Горчаковского, С.Г Шиятова [237], где главным вопросом было выявление динамики верхней границы леса. В последних работах весьма аргументированно обсуждается предположение, что прежде, чем говорить о характере формирования переходных, между лесом и горной тундрой, растительных сообществ, необходимо определиться в том, что есть верхняя граница леса. До настоящего времени нет общепринятого определения границы леса, в разных работах утверждается, что это или граница произрастания деревьев или высота гор, где невозможен рост древесных растений [890]. А.Н. Лесков [533] считает, что верхняя граница леса – линия, соединяющая крайние точки распространения леса, тогда как Н.А. Миняев [1963] под верхней границей леса понимает начало формирования переходного сообщества, то есть узкую полосу древесных насаждений, где начинают внедряться не лесные виды растений вследствии снижения эдификаторной роли деревьев. До настоящего времени нет единого подхода в определении верхней границы леса [237, 1054] и говорить о типах растительных сообществ, формирующихся в зоне перехода леса в горную тундру, как о типе растительности для этих условий, достаточно преждевременно.

В выявлении климатогенных изменений структуры растительного покрова особое значение имеет изучение экотонов, пространственно-временная изменчивость которых много быстрее, чем зональный тип растительности, реагирует на динамику климата [345]. Динамика переходных растительных сообществ на границе степной и лесостепной, степной и лесной, северной и южной границах леса и сообществ высокогорий уделяется огромное внимание в целях оценки современных и будущих изменений в растительном покрове при разных сценариях изменения климата для разных, по физико-географическим условиям, территорий формирования растительных сообществ. Анализируя пограничные состояния природных комплексов В.П. Семенов-Тянь-Шанский [832] предлагает называть, на примере сопредельных лесных и степных ландшафтов, собственно границей - место смены географических явлений, а рубежом – резкую границу, когда одно явление переходит в другое и, наконец, пределом - границу не резкую, где одно явление мягко переходит в другое. А.Д.

Арманд и Г.В. Кушнарева [37] переходные экосистемы характеризуют как триггерные полосы, то есть критические состояния экосистем в пограничных условиях. Разброс мнений в определении «переходности» растительных сообществ (экосистем) весьма и весьма обширен. Наряду с изучением переходных состояний почв как сопряженных рядов почвенных профилей [727] и сопряженных геохимических ландшафтов как «катен» [56, 218, 701], в геоботанике используется такое понятие, как «континуум» для характеристики растительности переходных природных условий [155, 319, 770]. В географии проблема переходности состояний природных систем нашла свое отражение во многих работах [34, 599, 600, 905, 906, 1102].

После введения понятия «экотон» в характеристику природных явлений, его стали применять так широко, что «экотонами» стали именовать любые переходные области, где, по мнению исследователя, наблюдается «расплывчатость границ» между растительными сообществами и природными системами в целом [906].

Экотоны - это системы, представляющие собой предмет специальных исследований [16, 62, 151, 239, 252, 257, 279, 308, 312, 313, 314, 315, 342, 354, 420, 421, 423, 425, 455, 456, 463, 472, 499, 500, 538, 542, 551, 579, 609, 610, 612, 619, 662, 663, 666, 684, 659, 690, 692, 693, 712, 784, 798, 799, 807, 820, 882, 905, 975, 979, 978, 980, 982, 998, 1005, 1021, 1028, 1029, 1042, 1056, 1058, 1071, 1077, 1079, 1129, 1131, 1132, 1133, 1135, 1143, 1165].

Экотоны имеют специфическую структуру, отражающую переходные между разными сообществами ценозы, но конкретного определения на этот счет нет, поскольку экотонами называют любые растительные сообщества переходного типа, как межзональных, так и внутризональных неоднородностей структуры растительного покрова. Экотоны обладают особыми свойствами и структурой, отличными от зональных природных систем или высотных поясов.

Из зарубежных исследователей, обративших особое внимание на это природное явление, следует отметить работы таких авторов как Livingston B.E.

[1145], Clements F.S. [1108, 1109], Weaver J., Clements F.S. [1185, 1186], где ими указывается, что «экотон» - переход между двумя сообществами растений. В последующем термин «экотон» в характеристике структуры растительности используется многими другими зарубежными исследователями, такими как Valter H., Box E. [1184]; Anthony M. Davis [1101]; Katherine J. Hansen-Bristow et al.

[1128]; Naiman et al., [1151]; L. Kullman [1141]; Holland et al., [1124]; Rusek J.

[1162]; William L. Baker, Peter J. Weisberg [1187]; Ch. Korner [1139]; H. Bugman., C.

Pfister [1107]; F. - K. Holtmeier [1125]; Beatrijs Bossuyt, Martin Hermy and Jozel Deckers [1104]; Royce E.B., Barbour M.G [2001]; Holland, Risser, Naiman [1161];

Rusek [1162]; Knight C., Maddux D. [1134]; Chen X.W. [1111]; Koichi Akahashi, Hiroto Azuma and Koh Yasue [1136]; Sofie Sjogersten et al. [1178]; A. Joshua Leffer and Martyn M. Caldwell [1100]; Friedrich-Kart Holtmeier and Gabtiele Broll [1116];

J.Julio Camarero et al. [1144]; Thorsten Wiegand et al. [1181] и др.

Экотоны представляют собой результат формирования континуальности биоценотического покрова, выполняя роль мембран, буферные функции и отчасти функции рефугиумов и могут дать очень ценные сведения относительно оценки состояния смежных экосистем, поскольку это чрезвычайно информационно насыщенные природные зоны [565]. Повышенная активность процессов средообразования в переходных территориях обеспечивает экотонам важную роль в эволюции, адаптации и гибридизации видов с формированием пространственно и генетически особых систем. Структурно-функциональная организация экотонных, эволюционно сложившихся систем имеет огромное значение в изучении глобальных изменений среды. Основными задачами

изучения экотонных систем на современном этапе являются: типология, районирование и картографирование с выявлением процессов экотонизации биоценотического, ландшафтного покровов и динамики биосферных процессов.

Первоначально термин “экотон” был использован в работах английских и американских исследователей [1108, 1109, 1145, 1185, 1186] как характеристика перехода между двумя растительными ассоциациями. Большую роль экотонов как буферных сообществ в пространственной структуре растительности учитывал в своих исследованиях В. Б. Сочава [901]. Он утверждал, что там, где есть экотон, создается впечатление расплывчатости границ между сообществами, а показ на картах экотона несколько устраняет трудности проведения границ, однако одновременно это вызывает ряд новых вопросов, касающихся отражения структуры и генезиса растительных сообществ [906]. Юдж. Одум [684] характеризует «экотон» как переход между двумя растительными сообществами – лесом и лугом, именуя такие сообщества приграничной зоной (или зоной напряжения). Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг и Л.Г. Наумова [611] дают определение «экотону» как переходной зоне между фитоценозами. Э.Г. Коломыц, В.П. Юнина, М.В., М.В. Сидоренко, В.П. Воротников [416] утверждают, что «экотон» это самостоятельное структурное образование биосферы, отличающееся от соседних экосистем повышенной сложностью ценотической структуры сообществ.

Показ экотонов подчеркивает континуальность растительного покрова переходных природных зон и одновременно позволяет установить границы между разностями структуры зональной растительности при классификации. Не отрицают существование экотонов и другие исследователи [1184], считая их важным элементом ботанической географии и вводят понятие о зональном экотоне. В зональных экотонах проявляются экологические связи, отличные от связей собственно зональных формаций. Большое значение экотонов в сохранении биоразнообразия лесных и болотных фитоценозов зональной растительности признавал в своих работах Е. Н. Ивкович [342], изучая продуктивность древостоев территорий контакта между болотами и суходолами.

На основе изучения процессов эволюции и влияний антропогенных факторов на развитие субарктических ландшафтов выделяется северная граница леса как региональный геоэкотон [998]. По Б. А. Быкову [150], экотон понимается как каемчатый тип границы между разностями растительных сообществ. В. Б.

Виноградов [173] считает, что экотон – это тип границы между структурно различными растительными сообществами.

Изучая зональные лесостепи Государственного Центрально-Черноземного заповедника им. проф. Алехина, Д. И. Люри [542] высказал мнение, что лесостепные ландшафты, образованные в раннем голоцене, отражают особенности лесостепей региона, где чередуются степи и дубравы, и рассматриваются им как экотон в зональных лесостепях. По его мнению, экотоны формируются и развиваются тогда, когда в ландшафте образуется пороговая граница между лесной и травянистой геосистемами. Дальнейшее развитие такого экотона связано с поступлением в пограничную область дополнительного материала. Формирование экотона как мембранной системы между лесом и степью в таких условиях обуславливает формирование лесостепи как зонального типа растительности. Понятие “экотон”, как отражение неоднородности растительного покрова, было использовано С.С.Холодом [1005] в исследованиях топографическая переходная зона разностей растительного покрова внутри тундрового типа растительности, как отражение структурно-ценотических особенностей зональной растительности.

Следует отметить, что выделение экотонов не связано с какими-то определенными характеристиками природной среды, то есть этим термином характеризуются межзональные, подзональные, внутризональные и межвысотнопоясные неоднородности структуры растительности. Экотоны выделяются на стыке лесной, степной зон и в условиях вертикальной поясности на региональном уровне [579].

В этой связи, вероятно, необходимо учитывать историко-генетические особенности формирования растительности конкретного региона, современные физико-географические условия территории, современное состояние и динамические тенденции сообществ в их типизации и классификации в целях повышения объективности в описании природных явлений. Применение термина “экотон” для разных физико-географических условий вряд ли является оптимальным решением проблемы характеристики растительных сообществ контрастных сред. В этом случае попытка выявить динамику и определить направленность природных процессов через структуру растительности как экотона, как приведено в вышеуказанных интерпретациях, носит весьма условный характер. А в ботанике и геоботанике используются и такие понятия как буферные, пограничные и опушечные [278, 309] растительные сообщества.

В последнее время высказываются мнения об усилении процессов экотонизации биоты в целом и растительности в частности. В работе В.В.

Соловьевой, Г.С. Розенберг [882] дан достаточно детальный анализ предпосылок появления понятия «экотон», формализации его применения в изучении контрастных растительных сообществ – сообществ перехода разных сред. Авторы озвучили безранговость этого понятия, сравнимого с термином «экосистема» и допускают применение для характеристики растительных единиц (синтаксонов) разного уровня и масштаба организации - от крупных биомов до биоценозов и конкретных фитоценозов, а территориально - от десятков метров до десятков километров. Подчеркивая актуальность проблемы изучения экотонов на фитоценотическом, биоценотическом и ландшафтном уровнях, их организации и закономерностей развития приводится детальный анализ взглядов на проблему применения термина «экотон» разными исследователями. Отметим, что первоначально термин «экотон» был введен в 1903 году [1145], где автор подчеркивает повышение видового богатства в переходных зонах между сообществами по сравнению со смежными участками растительности.

Развитие и характеристика термина «экотон» рассмотрены многими исследователями [257, 313, 666, 684, 798, 905, 1028 и др.] и в каждом конкретном случае применение термина обосновывается вполне конретной доказательной базой. Термин «экотон» рассматривается [882] и в аспекте парадигмы дискретности и континуума [612, 784 и др.]. Затронут вопрос и классификации экотонов по их морфологии [151] и генезису [609]. Границы экотона [151] различаются по строению – мозаичные, каемчатые, диффузные и резкие применительно к каждому конкретному случаю. Учитывая большое количество возможных размерностей, Р.А. Мирзандинов [609] предложил выделять экотоны по размерности, такие как межфациальный, межландшафтный, межрегиональный и межзональный экотоны, что согласуется с теорией размерности В.Б Сочавы [905], где им выделяются топологический, региональный, зональный и биосферный уровни организации растительного покрова. В качестве методологической основы и принципов исследований авторы [882] предложили выделение экотонов разных размерностей по таким характеристикам как сопряженность, системность, динамичность и разнообразие. «Только на сопряженных (взаимодействующих) зонах особого напряжения возникает экотон, а не в любых контактных “микрозонах” фитоценозов» [882, стр. 55], и с этим трудно не согласиться. Оценивая роль концепции экотонов в изучении межзональных геосистем, приводя при этом данные многих исследователей, авторы [882, стр. 55], тем не менее, констатируют, что в организации растительного покрова наличествуют парагенетические (!) взаимосвязи прямого и обратного воздействия сопряженных комплексов. При этом, в контактных зонах происходит вещественно-энергетический межэкосистемный обмен смежных территориальных единиц. И это весьма справедливо.

Термин «экотон» активно используется в процессе исследований в геоботанике, фитоценологии, экологии и геоэкологии. При этом традиционно выделяются экотоны разного порядка и размерности - от опушечных [500] и межзональных [882] до трансконтинентальных [315]. Даже выделяют экотоны между хвойными лесами и сельскохозяйственными угодьями [982]. В работе В.В.

Неронова [659] предложено разделять экотоны на зональные и подзональные.

Следует отметить и новое направление в экологии, озвученное как экотональная экология, объектом изучения которого будут экотонные системы разного уровня организации [788]. Однако здесь не указаны принципы разделения экотонных систем, то есть, или это генетически обусловленные различия или разграничения по неоднородностям территориального деления географической среды.

Экотоны представляют собой результат формирования континуальности биоценотического покрова, выполняя роль мембран, буферные функции и функции рефугиев. Структурно-функциональная организация экотонных, сложившихся в процессе эволюции, систем имеет огромное значение в изучении глобальных изменений среды. Основными задачами изучения экотонных систем на современном этапе являются: типология, районирование и картографирование с выявлением процессов экотонизации биоценотического покрова и динамики биосферных процессов [313, 659, 882].

В экотонах внутри природных зон проявляются экологические связи, отличные от связей собственно зональных формаций, что признавал в своих работах Е. Н. Ивкович [342], изучая продуктивность древостоев территорий контакта между болотами и суходолами. На основе изучения процессов эволюции и влияний антропогенных факторов на развитие субарктических ландшафтов выделяется северная граница леса как региональный геоэкотон [998].

В.С. Залетаев [313] считает, что экотон представляет собой переходную территорию и является предметом специфических исследований, включая анализ особенностей переходных территорий, закономерностей биогеоценотических взаимосвязей внутри системы, обеспечивающих функциональную целостность и механизмы устойчивости с формированием сообществ определенного типа организации, где экотон – это переходное, граничащее пространство между различными природными системами (экосистемами, ландшафтами), между природными и антрогенными системами и между различными природными зонами. Автор считает, что экотоны – сообщества и экосистемы специфической структуры и являются местом формирования видового и биологического разнообразия. Они обладают особым составом, структурой и механизмами устойчивости, отличные от зональных экосистем. Повышенная флуктуация факторов среды является главной особенностью экотонных территорий. Экотоны [313, 314, 315] определяют возможность континуальности биогеоценотического покрова и выполняют роль природных мембран и буферные функции, а также функции «рефугиумов». Здесь всегда повышены экологические и географические процессы, обеспечивающие экотипам важную роль в эволюции, адаптации, гибридизации и функционировании систем. То есть, экотон включает все неоднородности среды и условий функционирования сооществ (экосистем) любой иерархии [314, с. 5-20]. В.Б. Виноградов [173] считает, что экотон выступает в качестве некоторой границы между структурно различными растительными сообществами.

В горных условиях достаточно детально проблема выделения межвысотнопоясных экотонов рассмотрена в работе П.Л. Горчаковского, С.Г. Шиятова [237], посвященной вопросам фитоиндикации условий среды и природных процессов в высокогорьях Урала. Анализируя подходы выделения экотонов, осуществленные многими исследователями [237, стр. 34-40] авторы констатируют, что существует обширный спектр мнений на проблему классификации растительности контакта сред в горах. Здесь следует особенно отметить работу В.А. Усольцева [979] по достаточно подробной характеристике формирования и структуры экотонов «лестундра» (а также и «лес-степь») Северной Евразии, где автор ссылается на результаты ряда исследований по этому вопросу.

Относительно экотонов, формирующихся в переходной зоне между лесами и горной тундрой, весьма уместно остановиться на их определении, приведенном в работе С.Г. Шиятова [1054]. Поскольку, по его мнению, переходные полосы могут состоять из территориальных единиц растительности различного ранга, но всегда рангом ниже граничащих единиц, то экотон – это взаимное проникновение и сочетание элементов, свойственных контактирующим сообществам. Экотон [1054] - это полоса, ширина которой может быть различной, но меньше, чем ширина граничащих растительных единиц. Ширина экотона зависит от характера эколого-биологических особенностей доминантов, степени выраженности микроклиматических условий. То есть, экотон – полоса растительности на земной поверхности, сообщества которой содержат признаки, характерные для смежных фитоценозов в переходных природных условиях на контакте леса и горной тундры. При этом, термины «экотон» и «граница» автор не считает синонимами.

Они обозначают различные геоботанические образования и дополняют друг друга и углубляют представления о процессах, происходящих на контакте единиц разного типологического ранга, синтаксономической иерархии и территориальной приуроченности растительных сообществ.

Переходные состояния растительности в последнее время уже представляют в виде иерархической системы пространственных «экотонов» [979]. В частности, утверждается, что «зональный экотон» - это бореальный лесной пояс (?) между тундрой на севере и степью на юге в широтном направлении, «подзональный экотон» - лесостепь и лесотундра (?) как переходные состояния между лесом и степью на юге и между лесом и тундрой – на севере [979]. Однако согласно с принципами ботанико-географического зонирования растительности и физикогеографического районирования - лесотундра и лесостепь есть самостоятельные природные зоны [111, 114, 502, 513, 905, 784, 916, 919]. Если выделение «высотного экотона» между лесом и травяно-моховой горной тундрой является достаточно правомерным действием в характеристике пространственной структуры растительности переходных природных условий в горах [1054, 1057, 1059, 1062, 1165], то выделение «фитоценотического экотона» как «опушки»

между лесными и степными, лесными и тундровыми фитоценозами [979] вызывает ряд закономерных вопросов в аспекте того, насколько полно учитывается природно-генетическая составляющая в развитии растительности конкретной территории для такой характеристики пространственной структуры растительного покрова, поскольку «опушки» могут быть и есть повсеместно в границах природных зон (высотных поясов).

В биогеографии нашло рапространение и такое понятие как «бореальный экотон» поясного ранга, протяженностью от Прибалтики до Предбайкалья [416, 939]. Авторами утверждается, что такого рода экотон характеризует неоднородность таежной и степной растительности, обусловленную климатическими рубежами – медленным переходом от гумидных областей к менее холодным и более аридным и сопровождается противоположными процессами почвообразования – подзолистого в тайге, дернового в степях.

Выделение экотонов как самостоятельных природных систем в пространстве сопровождается различными доводами на этот счет. Одним из основных выводов является то, что “…понятие “экотон” используется для обозначения переходной полосы как между элементарными территориальными единицами растительности (микрогруппировками, фитоценозами), так и между крупными подразделениями (геоботаническими районами, зонами, поясами растительности). Кроме того, этот термин используется для обозначения переходных полос между экосистемами”.

Также выделяются экотоны первого и второго порядков. В зависимости от характера конкурентных отношений между жизненными формами (а в итоге сообществами), «зональные экотоны» могут занимать сотни и тысячи километров, «высотные экотоны» исчисляются сотнями метров, а «локальные (опушечные) экотоны» занимают несколько метров [415].

В последнее время [979] проведены исследования в целях классификации «экотонов» с разграничением их с «границей экотонов» по морфологическим формирования (в условиях зональности, высотной поясности). Тем не менее это весьма обощенный, не охватывающий все разности природной среды различных регионов, достаточно условный, приемлемый в первом приближении, подход в характеристиках столь сложных природных явлений. На условность некоторых представлений, в этой связи, указывает и сам автор [979, с. 189-190] в своих исследованиях.

Есть также мнение, что в границах «бореального экотона» (вероятно вся Северная Евразия?) имеет место перекрытие зональных типов растительности [56], в результате чего формируются так называемые «триггерные» системы как «экотоны» [371, 61, цит. по: Усольцев, 2007]. Информационная суть «триггерных»

систем заключается в том, что потеря устойчивости экосистемы [36], как стабильного состояния в конкретных условиях среды, приводит в иное состояние с качественной перестройкой самой системы при разрушении связей, позволяющих вернуться в первоначальное состояние. Точку отсчета начала разрушения экосистемы и формирования новой с переходом в новую область устойчивости экосистемы, этот момент перехода (критическая точка) одной системы в другую и называется «триггером». К примеру, при наступлении леса на степь при изменении климатических условий, экотон как «триггерная» система передвигается одновременно и находится в пределах травяных ландшафтов на контакте с лесом, тогда как при наступлении степи на лес «триггер» находится в пределах лесных ландшафтов [37]. Тогда как же, в таком случае, определить, лес наступает на степь или степь на лес, когда собственно «объект» находится там и там?

Изучение экотонов как «триггерных» систем представляет собой трудноразрешимую задачу, поскольку взаимоотношения между типами растительности в разных природных условиях весьма многообразны и заслуживают самостоятельных исследований их структурной организации, в аспекте того, что есть граница в конкретных физико-географических условиях.

Собственно процессы «перекрытия» зональных типов растительности [56] в конечном итоге, как мы полагаем, и ведут к формированию межзональных экотонов.

Приведенный краткий обзор научной литературы, касающейся вопросов классификации сообществ переходных природных условий как «экотонов», позволяет предположить неоднозначность информационных нагрузок используемого термина. Характеризовать разнокачественные объекты разных условий одним и тем же термином - значит вносить путаницу в установление того, какое явление рассматривается. “Опушечный” экотон или “зональный” экотон – это определенно разнокачественные явления, отражающие разные среды.

Использование того или иного термина всегда связано с глубиной знания конкретных объектов, их классификационной принадлежностью к конкретному природному явлению.

Из вышеизложенного следует, что “экотон” это некое переходное состояние сообществ контакта сред любой размерности и территориальной принадлежности.

В этом случае выделение экотонов не связано с какими-то определенными характеристиками и генезисом природной среды, то есть этим термином характеризуются как межзональные, подзональные, внутризональные, так и межвысотно-поясные и азональные неоднородности структуры растительности.

Встает вопрос, насколько правомерно использование одного и того же термина для характеристики растительных сообществ контакта различных природных сред? К примеру, возможно ли выделять лесостепи как экотон в условиях экстразональности степей и при отсутствии зональных лесостепей, равно как и характеризовать островные степи и опушку леса также “экотонами”? Если это возможно, то тогда попытки выявить динамику и определить направленность развития природных процессов через структуру растительных сообществ как “экотонов” в такой информационной интерпретации носят весьма условный характер. Мы считаем, что необходим всемерный учет историко-генетических особенностей формирования растительности конкретного региона, современных физико-географических условий, определяющих зональность, подзональность, высотную поясность или экстразональность как определенных природных сред, обуславливающих формирование конкретной растительности: тундры, лесотундры, тайги (подтайги), степи, лесостепи, экстразональной степи (степные острова). В этом случае типизация и классификация растительности будет носить более объективный характер, и не будет необходимости называть сообщества различных сред одним и тем же термином. Следовательно, необходимо конкретизировать информационную нагрузку термина “экотон” как характеристику растительного сообщества определенной природной среды или вводить дополнительную систему классификации растительности контакта различных сред.

Современные построения в теоретической фитоценологии и экологии сводятся к пониманию того, что необходимо создание моделей целостных характеристик любых систем – сообществ, биогеоценозов, экосистем. Мы понимаем это как анализ существующих процессов, в частности, в растительном покрове, требующий выявления всех изменений в сообществах для конкретных природных условий на определенный период времени. Это является весьма актуальным на современном этапе изучения растительности. Здесь уместно привести высказывание А. Ю. Ретеюма [788], что необходим переход к полицентрическому пониманию природы, поскольку “матрешечная модель” в изучении природных систем явно устарела.

Нами была проделана попытка разделения понятия «экотон» (см. Гл. данной работы) по его информационному наполнению, в зависимости от условий среды возникновения «объекта» – в условиях зональной растительности, межзональных разностей структуры растительности, в пределах межвысотных поясов в горных условиях Байкальского региона. Мы попытались провести типизацию, на первом этапе, растительных сообществ как «экотонов» разных сред Байкальского региона – в условиях экстразональности степей, зональности лесостепей и степей, межвысотно-поясной растительности на стыке горных поясов. Некоторые результаты такой работы отражены в ряде наших публикаций [852, 861, 862, 867, 868, 869, 871, 1096, 1097, 1098, 1099, 1176].

1.2. Растительные сообщества, отражающие «парагенез» (объект) в Изменения сопряженных растительных сообществ в зонах контакта природных сред (природных зон) связаны как с природными, так и с антропогенными процессами, при этом вторые далеко не всегда являются следствием первых. Изменения гидрологических режимов, перестройка фациальной структуры ландшафта в целом приводят к формированию растительных сообществ контакта сред, зачастую с весьма размытыми границами между фитоценозами. Такие сообщества могут разнонаправленно, в зависимости от региональной специфики природной среды, реагировать на внешние возмущения (к примеру, изменение климата), что ведет подчас к парадоксальным ответным реакциям на воздействия антропогенных факторов различного генезиса.

Изменения структуры растительных сообществ переходных природных условий характеризуют «парагенез» (как объект!) внутри зонального типа растительности или высотного пояса, как определенных сред, тогда как межзональные (межвысотнопоясные) разности ценоструктуры сообществ известны как экотоны.

Важное место занимают в исследованиях такие факторы самоорганизации природной среды как хорология и хронология. Первое качество отражает пространственный порядок, второе – временной [225]. Пространственные и временные процессы настолько взаимосвязаны и отличить собственно генезис растительности от последствий влияния географического окружения представляется весьма затруднительным, поскольку происходит пространственная интеграция и наслоение всех процессов, обуславливающих существование конкретного растительного сообщества. В пространственном стратиграфическом профиле накапливается существенный объем информации за конкретный период времени формирования конкретного явления.

Пространственно-временные взаимодействия и развитие объекта-явления носят название «парагенез» и «парагенезис». В «Геологическом словаре» [212] «парагенез» означает совместное нахождение элементов, возникшее в результате одновременного или последовательного их образования.

Сопряженные геосистемы, особенно в зонах переходных природных условий (зонах контакта), называются парагенетическими. Они обладают региональными особенностями структуры и функционирования и могут неодинаково реагировать на возмущающие воздействия природного и антропогенного характера. Вследствие изменений циркуляции атмосферы, режима осадков происходят не только колебания стока, миграции животных, перестройка ландшафтной структуры, но также ослабевает или усиливается барьерный эффект контактных зон, где происходит усиление увлажнения или иссушения примыкающих к ним геосистем, что вызывает развитие новых ландшафтных процессов. Между тем, глобальные социально-экономические процессы (миграция населения, туризм, вовлечение новых земель в хозяйственный оборот) ведут как к разрушению прежних (сложившихся) и появлению новых связей в парагенетических системах (системах внутризональных разностей сред). В этом случае основной задачей является разработка типологии парагенетических систем на основе их структурнофункциональных характеристик.

Понятие «парагенез» впервые было введено в характеристику рельефа шведским геологом А. Брайтгауптом в середине XIX века [986] с целью анализа развивающихся форм экзогенного рельефа как «парагенезов», имеющих большое значение в рельефообразовании. А.Е. Ферсман [986, с. 9] «парагенез»

характеризует как сочетание минералов, основанное на общности их происхождения.

К примеру, Н.С. Шацкий [1044], характеризуя строение геологической среды, выделял два вида «парагенеза»: 1- ряд одновозрастных пород разных фаций, как фациальные ряды, где они замещаются друг другом в латеральном направлении; 2 – совокупность пород, внутрифациально сопряженных и связанных совместным нахождением и происхождением как сочетание пород. В первом случае речь идет о непрерывном фациальном ряде накопления осадков вдоль миграционного пути от области сноса к области аккумуляции и в этом случае образуются фациальные переходы пород разного генетического типа, но одного возраста. Во втором случае имеются в виду генетические комплексы, состоящие из разных пород, но связанные общими условиями образования [1043].

В географии «парагенез» отражает систему пространственно-смежных региональных или типологических комплексов, связанных общим происхождением. Их еще называют инвариантом геосистемы, что позволяет моделировать и изучать строение и функционирование природного явления в настоящем на основе прошлого с прогнозом будущего. То есть в сходных географических условиях всегда будут происходить сходные процессы, различающиеся только свойствами элементов, в них участвующих. К примеру, видовой состав животных и растений в разные геологические эпохи был различен, но занимал сходные экологические нишы. Такие положения являются основой в типизации и классификации природных объектов.

Понятие «парагенезис» в характеристике разных сред применяется, во временном срезе, достаточно длительное время. К примеру, под парагенезисом минералов следует понимать способ их совместного нахождения [986, стр. 21], связанных общностью происхождения [986, стр. 9]. В географии суждения о парагенетических ландшафтах следует отметить, прежде всего, в работах Ф.Н.

Милькова [598, 600, 601, 603], хотя разработка его была начата в геологии применительно к горным породам, геологическим фациям и формациям.

Применял этот термин и В.И. Вернадский [165] в исследованиях геосфер в целом.

По Д.С. Коржинскому [435] «парагенезис» минералов это закономерно повторяющееся в определенных геологических условиях «…сонахождение минералов в тесном соприкосновении друг с другом» [435, стр. 7]. В геохимии впервые были получены данные по содержанию редких и благородных металлов в сульфидных «парагенезисах», что дает возможность количественно оценить закономерности их распределения в рудах [615]. Усвоение этого понятия как новой области знания в целях характеристики новых явлений (объектов) вызывает ряд сложностей в понимании того, с чем исследователь имеет дело. Отчасти это вызывает путаницу, отчасти непонимание сути процесса. К примеру, в географии эти трудности еще не преодолены [160]. Поскольку имеет место быть разночтение смысловой нагрузки термина, возникают сложности в определении, что есть «парагенетические ландшафты», «парагенетические ландшафтные комплексы» и т.д., и этому явлению в географии уделялось недостаточное внимание. Здесь следует отметить, что в геологии, где собственно и возникло это понятие, также были разночтения [187]. Они отмечают, что определение парагенезиса производится неоднозначным терминологическим содержанием, например, закономерное сочетание, общность, одновременность, смежность и т.д. То есть эти определения не могут однозначно дать ответ, является ли какое-либо явление парагенезисом или не является таковым. “Попытки решить эти вопросы часто зависят от компетентности исследователей и от способности сформулировать и обосновать закономерности сочетания, общность или одновременность происхождения. Построение формально-логических схем не исключает неопределенности, но в рамках жесткого ограничения целей и на конкретных объектах такие схемы могут дать положительные результаты. ” [160, стр. 24.].

географического парагенезиса имеется в работах Ф.Н. Милькова [600, 601, 605, 606], И.В. Круть [476]; Г.И. Швебса [1046, 1047], А.Ю. Ретеюма [787], С.В.

Васильева [156, 157, 158, 159]. “Парагенезисом называют явление совместного нахождения разнокачественных тел одного уровня организации, возникшее в результате одновременного или последовательного их образования” [160, стр.

25]. Тогда как материальные вещи-объекты, образованные в результате парагенезиса (процесса), следует называть парагенезом.

Определение парагенезиса как совместного нахождения или сочетания есть явление гносеологическое, поскольку подразумевает под этим явлением совместное действие «объекта» и «субъекта» [160]. Практическая значимость этого явления – это возможность предсказания наличия и свойств одних объектов взаимообусловленное, одновременное или последовательное возникновение и развитие разнокачественных материальных образований одного уровня организации [160].

В определении парагенезиса учитываются необходимые критерии [605]: 1 – общность происхождения; 2 – пространственная смежность или совместимость; – разнокачественность; 4 – одноуровневость организации составных частей парагенезиса.

Общность происхождения [160] – множество объектов, образованных сходными или одинаковыми процессами, при которых образовались объекты одновременно - в результате одного непрерывного в пространстве и времени процесса. Если отдельные объекты (зачастую, качественно различные части одного целого) соответствуют отдельным сторонам, условиям или этапам протекания процесса, то эти множества – парагенетические. К примеру, водоразделы, склоны, террасы и поймы в ладшафте. Здесь общность происхождения, пространственная смежность и разнокачественность составляют единое целое. В этом случае общность происхождения – эквивалент критерию закономерности повторения сочетаний разнокачественных частей. А если есть закономерное повторение сочетаний, можно предположить их генетическую общность [160].

Пространственная смежность – непрерывность в пространстве составных частей парагенеза (объекта). Парагенезы не всегда пространственно «монолитны» и могут быть составлены ассоциацией вещей, расположенных достаточно близко друг от друга в пределах некоторой области [160].

Поскольку пространственная смежность может возникать случайно, этот критерий необходимо применять в сочетании с остальными критериями.

Разнокачественность – части парагенеза (объекта) должны быть отличны друг от друга какими-либо свойствами. Разнокачественность двух объектов различного уровня организации проявляется уже в различии уровней.

Из вышесказанного следует, что изменения растительности происходят на изменения в растительном покрове называется динамикой растительности.

Уровни, на которых происходит развитие и изменение, могут быть медленные, экогенетические, возрастные (онтогенетические) смены и быстрые (флуктуации) изменения с дифференциацией по формам и причинам, вызывающие смены [160].

Динамические процессы различного уровня проявляются на различных территориях и поэтому не могут быть рассмотрены в полном объеме, минуя территориальную организацию растительного покрова. Синтаксоны связаны динамикой и различаются в зависимости от того, какой уровень динамических явлений связывет субъединицы в целое. Динамические явления различного характеризующие [160].

Несомненность таких положений очевидна, и, на наш взгляд, весьма существенным является то утверждение, что динамические процессы различного уровня [160] проявляются на различных территориях и не могут быть рассмотрены в полном объеме, минуя специфику территориальной организации растительности. Поэтому динамика, скажем, лесов, равно как и их генезис, может рассматриваться только в совокупности с другими типами сообществ (луг, степь, болото) на данной территории, в данной природной зоне одновременно.

«Парагенез» характерен для разных природных сред [160, 251, 341, 493, 600, 603, 605, 787, 1095]. К примеру, под парагенезом современных экзогенных процессов понимается сочетание ряда совместно протекающих смежных, соседствующих или сопряженных, граничащих друг с другом процессов. При этом смена процессов в латеральном направлении характеризуется как сукцессия.

Г.П. Яроцкий, А.В. Тарасов [1095] считают, что геохимическая специализация геологических комплексов, переходящая в почвы, является матрицей, на которой закладываются конкретные биологические виды с формированием конкретной биоты конкретной территории. При этом существует генетическая взаимосвязь регионального и локального парагенезиса, обуславливающая формирование геохимической специфики почв, что способствует формированию конкретных биогеоценозов, по сути, как выражение биогеоценотической функции геологической среды. Не отрицают и наличие парагенетических взаимосвязей прямого и обратного воздействия сопряженных природных комплексов [882].

Рассмотрим основные, на наш взгляд, примеры характеристик этого явления для разных природных сред в контексте проведенных исследований.

К примеру, в характеристике природных зон Крыма как парагенетической системы [251], главным фактором дифференциации ее структуры автор рассматривает рельеф, который, по его мнению, и определяет зональные парагенетические комплексы, такие как гидроморфно-плакорный степной, среднегорно-предгорный лесной и лесостепной, среднегорно-низкогорный лесной. Эти 3 комплекса одновременно различны и связаны между собой геоморфологическими и биоценотическими особенностями строения. Суть этого заключается в том, что между природными зонами, расположенными на разных ландшафтных уровнях, наблюдаются интенсивные внутриландшафтные связи, обусловленные определенными типами вещественно-энергетического обмена.

Эти связи относятся к парагенетическому типу. Автор приходит к выводу, что среднегорно-предгорный и среднегорно-южнобережный полигенетические комплексы объединяются в единый среднегорно-предгорный комплекс полисистемными биоценотическими связями, в то время как горный и равнинный объединяются парагенетическими связями. Основные внутриландшафтные геоморфологические и биоценотические связи между зонами относятся к многоступенчатым связям парагенетического типа [251]. Это особый тип зональных систем, определяемых как многоступенчатые парагенетические зональные системы. Выделяя парагенез как систему вещественно-энергетических взаимосвязей между территориальными разностями, автор, тем не менее, не отходит от классического понятия «природная зона», что, естественно, предусматривает и существование межзональных природных комплексов и внутризональных их разностей. В этом случае, на наш взгляд, достаточно сложно определить то, где парагенез, а где континуальность, полисистемность или система сукцессий, отражающая динамику одного природного явления в разные периоды его формирования.

В характеристике особенностей развития горного рельефа юга Сибири приведены весьма интересные суждения по вопросу элементарной морфологии горных стран этого региона. Автор [341], анализируя суждения разных рельефообразовании, приходит к выводу о разностях толкования данного термина в характеристиках тех или иных процессов. Парагенез рассматривается им «…как генетическая преемственность, последовательное развитие, замена или переход одного в другое, это сочетание, основанное на общности происхождения чеголибо, но не обязательно связанное генетически». Автор высказывает собственное суждение и о том, что необходимо разделять понятия «парагенез» и «парагенезис» как разнокачественные характеристики и разделяет существующее мнение на этот счет в геологии и геохимии, где «парагенез» - это объект, а «парагенезис» - процесс.

высказываниями трудно не согласиться, поскольку, на наш взгляд, единство целого определено многообразием его состояний в пространстве и времени.

Изучая процессы почвообразования в Забайкалье [493], исследователи также поднимают вопрос о неоднозначности развития почв. Это связано как с особенностями рельефа, климата, так и с антропогенными воздействиями на среду этого региона. Ссылаясь на результаты изучения [493] приходят к выводу, что парагенезис “…это закономерное пространственное сочетание биогеосистем, почв и почвенных комбинаций. Парагенетическими системами являются катены, почвенные ряды, цепи и геохимические ландшафты, состоящие из элементарных ландшафтов”. Они соглашаются с тем, что формирование биогеосистем происходит сопряженно во времени и считают, что сопряженные биогеоценозы имеют процессы одной или близкой природы с одно- или двусторонним обменом веществом и энергией, и чем ближе их соседство, тем должны быть синхроннее динамические процессы. Такие динамические процессы называются парадинамизмом. Однако и в этом случае направленность и динамика почвообразовательных процессов напрямую зависит от строения рельефа, определяющего специфику потоков вещества и времени формирования почв.

Весьма интересным суждением, в этой связи, является определение парагенезиса как целостной совокупности и пространственного сочетания биогеосистем, возникших одновременно или последовательно в тесной связи друг с другом [987].

Относительно растительности, следует отметить работы Л.А Евдокимова [282, 283, 284, 285, 286], связанные с вопросами парагенеза флоры и растительности. Находясь на стыке ботанической географии и фитоценологии, теория парагенеза флоры и растительности позволяет решать проблему систематического изучения флоры и растительности как компонента более сложного природного образования – растительного покрова во взаимосвязи с классификацией, районированием и картированием растительного покрова через познание закономерностей историко-географического развития последнего.

Исследования явлений парагенеза флоры и растительности относятся к системным исследованиям, что имеет как теоретической, так и прикладной характер, в частности, для оценки направленности использования растительных ресурсов и охраны природы в целом.

Резюмируя выше сказанное, приведем некоторый временной срез в аспектах использования понятия «парагенезис» и «парагенез» в характеристике структуры компонентов и процессов в разных природных средах:

Впервые термин «парагенезис» был озвучен А.Е. Ферсманом [986] и использован В.И. Вернадским [165] применительно к характеристикам геосфер.

В дальнейшем, для характеристики структуры ландшафтов термин использовался в географии (работа Ф.Н. Милькова «Парагенетические ландшафтные комплексы», 1966) и нашел свое развитие в его последующих исследованиях [602, 605, 606]. Географический «парагенезис» как процесс формирования среды использовался в работах и других исследователей [156, 157, 158, 159, 251, 787, 1046, 1047]. Главной в этих исследованиях стояла задача выработать общие подходы в определении, что есть «парагенезис». Вопросы установления такого процесса как «парагенезис» в формировании почв нашли свое решение в работах почвоведов [493]. Г.П. Яроцкий и А.В Тарасов [1095] в своей работе по выработке геологических критериев для целей определения границ особо охраняемых природных территорий на основе геохимической специализации геологических комплексов, переходящих в почвы, «парагенезис» рассматривают как генетическую взаимосвязь и взаимообусловленность региональных и локальных вещественных структурно-формационных таксонов верхней части земной коры.

Где к специфическим геохимическим ассоциациям и комплексам приурочены почвы и биоценозы [1095, стр. 124-129.].

Наиболее точное и корректное, на наш взгляд, определение парагенезиса отражено в работе С.В. Васильева [160, стр. 25] и звучит как «…явление совместного нахождения разнокачественных тел одного уровня организации, возникающее в результате одновременного или последовательного их образования».

Понятие «парагенез» впервые был использован шведским геологом А.

Брейтгауптом в XIX веке при характеристике экзогенного рельефообразования [986]. А.Е. Ферсман [986, с. 9], в свою очередь, характеризует «парагенез» как сочетание минералов, основанное на общности их происхождения. А.Е. Ретеюм [787, стр. 17], основываясь на положениях Международной комиссии по парагенезам, отмечает, что нужно считать парагенетическими те сочетания, которые возникли закономерно в течение процесса, строго ограниченного отрезком времени, пространством и условиями.

И.В. Круть в своей работе «Введение в общую теорию Земли» [476] констатирует, что «вещи-объекты» (дословно), образованные в результате «парагенезиса», следует называть «парагенезом». Под «парагенезисом»

(процессом) и «парагенезом» (объектом) в геологии и геохимии понимается закономерное пространственно-временное сочетание вещественных тел одного уровня, но различных по виду [476, стр. 77]. В дальнейшем эти идеи развил в своей работе, основываясь на работах многих исследователей, Л.Н. Ивановский [341], где также им приводится ряд положений, определяющих «парагенез» как объект и «парагенезис» - как процесс. В геологии [212] «парагенез»

рассматривается как совместное нахождение объектов, возникших одновременно или последовательно.

В фитоценологии количество работ, где применен термин «парагенез» в характеристике структуры растительности, весьма незначительно и они имеют, в большей степени, теоретический характер. Здесь следует отметить, прежде всего, работу Л.А. Евдокимова «Материалы к парагенезу флоры и растительности на фитоценотическом уровне» [286]. Некоторые аспекты этой проблематики рассматриваются и в других его работах [282, 283, 284, 285]. Главным постулатом вышеуказанных работ является то, что вопросы «парагенеза флоры и растительности» - это наименее изученный аспект в исследованиях структуры растительного покрова, находящийся на стыке ботанической географии, геоботаники и фитоценологии. В данном случае, характеристика неоднородности структуры растительности как «парагенеза» (объекта!) позволяет решать отчасти проблему систематики, и как следствие, проблему взаимосвязей между классификацией, картированием и районированием растительного покрова посредством изучения закономерностей историко-географического развития растительных сообществ. Исследование «парагенеза» флоры и растительности являются системными [286]. И с этим трудно не согласиться.

«Парагенез» растительности рассматривается нами в контексте того, насколько велика вероятность формирования многообразия растительных сообществ в существующих природных условиях в пределах конкретных территорий, называемых природными зонами (высотными поясами) в современной их транскрипции. По нашему мнению, «парагенез» – это результат формирования растительных сообществ, которые по составу и структуре не относятся к зональному типу (высотному поясу) растительности конкретной территории. Растительные сообщества контакта сред – экстразональных (азональных) образований внутри природных зон, как проявление «парагенеза», являются результатом естественных процессов развития сопряженных, связанных сходными вещественно-энергетическими потоками, сообществ.

В течение голоцена происходили пространственные изменения структуры растительного покрова Байкальского региона вследствие динамики климата, но в это время также существовали разнонаправленные процессы формирования растительности в связи с особенностями и неоднородностью условий среды разных уровней ее организации. Как не было «прямых» линий, разделяющих разные «типы» растительности на протяжении голоцена (уже не говоря о плейстоцене в целом), так нет и сейчас, и не будет в будущем, поскольку условия среды конкретной территории всегда будут неодинаковы вследствие неоднородности рельефа и климата на определенный период времени.

Следовательно, для каждого периода голоцена были свойственны процессы (парагенезис), которые способствовали формированию «парагенеза» (объекта!) в структуре растительного покрова конкретных условий природной среды.

Если рассматривать парагенез в структуре растительности как проявление полизональности, тогда необходимо менять смысловую нагрузку понятия «природная зона (или пояс)». Мы считаем, что парагенез одновременно включает и отражает специфику условий среды формирования растительности на фоне динамики и изменчивости климата. Растительность контакта сред есть ярчайшее растительных сообществ, имеющих в первую очередь типологическое и классификационное значение. И такие объекты могут быть основой в изучении экологии видов растений и растительных сообществ, и генезиса природной среды в целом. Парагенез характерен для внутризональных разностей структуры растительности. И это может быть выражено на локальном (топологическом), региональном и континентальном уровнях организации природной среды.

Так или иначе, искусственное разделение природной среды на некие подразделения вряд ли является объективным и целесообразным. В этом случае, при картографировании растительности при выделении территориальных единиц (выделов) – растительных сообществ, формирующихся в переходных природных условиях, всемерно следует учитывать структурно-динамическую организацию и генезис растительности конкретной территории.

Любое природное явление отражает процессы развития территории «здесь и сейчас» в сложившихся условиях. Если в конкретных условиях мы наблюдаем разнонаправленные процессы – степи среди тайги, лес среди степей (чаще всего регионального или топологического уровней организации среды, как проявления неоднородности условий), то вероятно, здесь следует говорить о парагенезе, как о реально существующих объектах, отражающих определенные сложившиеся условия в течение конкретного времени, на определенной территории. Меняется климатическая обстановка, ведущая к изменению среды в целом – меняются Формирование природных систем, в том числе растительности, происходит в существующих физико-географических условиях одновременно. В прошлом климатических условиях. Менялась среда (изменялись границы природных зон, в биогеоценозов (сообществ) в зависимости от строения рельефа, выступающего фактором пространственной дифференциации тех или иных явлений. Тем не менее, развитие любых природных систем всегда происходит в одно и тоже время на конкретной территории.

На наш взгляд, парагенез растительности переходных природных условий, в частности бассейна оз. Байкал, следует рассматривать как проявление условий среды (строение рельефа, динамики температуры и влажности) конкретной проведенных исследований характера взаимоотношений между тайгой и экстразональными степями, между островными степями котловинного типа и светлохвойными лесами, между зональными (горными) лесостепями и степями в регионе.

К примеру, при отсутствии зональных лесостепей и горнолесостепного пояса в условиях экстразональности степей были установлены таежно-степные Прибайкалья и Забайкалья. Выделение таких сообществ было обусловлено результатами многолетних исследований, где основными являются облесение степей; мезофитизация степных сообществ; наличие в напочвенном покрове древостоев, формирующихся среди степных участков, мхов, характерных для формирование устойчивого подроста сосны и лиственницы среди степных участков вне полога леса; присутствие в составе лиственничных лесов подроста кедра; отсутствие зональных степных почв (фоновыми являются серые лесные и дерново-лесные); снижение воздействий антропогенных факторов; динамика климата последних десятилетий. Здесь, на месте остепненных редкостойных сосновых, лиственничных лесов и степных сообществ отмечены процессы дальнейшего формирования лесного типа растительности. Таежно-степные сообщества разных районов Прибайкалья в данном случае являются выражением специфики структурно-динамической организации зональной растительности.

Такие сообщества географически, биогеоценотически, экологически и генетически не могут быть определены и как пояс, и как “экотоны” в их современной интерпретации [851].