«ЭКОТОНЫ И ПАРАГЕНЕЗ В СТРУКТУРЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА ...»

В соответствии с геоботаническим районированием СССР [206], район исследований относится к Евроазиатской хвойнолесной (таежной) области Восточно-Сибирской подобласти светлохвойной полосе травянистых (остепненных) лиственничных лесов на контакте с полосой зеленомошных лиственничников. По ботанико-географическому районированию [707] степей Байкальской Сибири, степная растительность района исследований относится к Евразиатской хвойнолесной области, Евро-Сибирской подобласти, АлтаеСаянской горнотаежной провинции, Прибайкальскому горнолесостепному (однако степи западного побережья Байкала экстразональны) району. Согласно современному геоботаническому районированию Предбайкалья, основная часть района исследований относится к Байкало-Джугджурской гольцово-горнотаежной области Байкальской озерно-котловинной провинции Западноприбайкальских светлохвойных таежных лесов с участками степей [100].

Растительный покров побережий оз. Байкал и других районов Прибайкалья характеризуется весьма сложной пространственной организацией сообществ. Это отмечается многими исследователями растительности Прибайкалья [563, 707, разномасштабных геоботанических картах. Горнотаежные светлохвойные леса, переходящие в степи, распространенные, главным образом, в прибрежной полосе озера, образуют переходую зону формирования растительных сообществ, исследователями рассматриваются как реликтовые [566, 704, 733], сохранившиеся со времен формирования растительности в ксеротермические периоды. Ряд авторов считает, что формирование степных сообществ в лесной зоне - это отражение регионально-топологических особенностей природной среды в пространственной структуре растительного покрова конкретной территории.

Такие сообщества не являются коренными и в процессе неогенетических смен замещаются лесными [744, 894, 903]. Формирование степных сообществ в таежной зоне имеет многофакторную основу и структура таких ценозов несет черты растительности тех зон (регионов), в пределах которых они встречаются [540]. Мы, в принципе, согласны с таким мнением и приводим результаты взаиморазвития светлохвойной тайги и экстразональных степей западного растительности которых существенно отличаются от сообществ пояснозональной растительности других регионов Байкальской Сибири. По видовому составу степные сообщества Приольхонья сравнивают с Забайкальскими степями, однако эти сообщества отличаются некоторым своеобразием ценоструктуры, что придает им отличительные признаки, характерные только для растительности этого района Прибайкалья. По структуре растительности западного побережья М.

Г. Поповым [732] было выделено 3 района – юго-западный (ангарский), маломорский (степной) и северо-западный. По схеме геоботанического районирования Л.И. Номоконова [672] регион разделен на северную (Байкальский хребет), среднюю и южную части (Приморский хребет). Для северного района характерны лиственничные (Larix sibirica Ledeb.) леса, южная и средняя части – это, в основном, сосновые (Pinus sylvestris L.) и лиственнично-сосновые в сочетании со степными группировками по склонам и шлейфам.

Структура растительности центральной части западного побережья оз.

Байкал (Приольхонье) отражает определенную связь с историей развития природы всего Байкальского региона. В третичный период на территории современного Прибайкалья были распространены широколиственные леса, по долинам и сухим распадкам доминировали травянистые ксерофитные сообщества [250, 280]. Тектонические подвижки, изменения климата обусловили исчезновение теплолюбивой флоры. Становление современного облика ландшафтов среднего Байкала и формирование современной растительности западного побережья оз. Байкал относится к голоцену [104, 106]. Колебания климата на протяжении голоцена обусловили особенности пространственной растительности в регионе, в частности, характерно изменение площадей, занятых лесами и степными сообществами в разные периоды голоцена [75, 77, 106, 808].

В последние десятилетия существенно меняется климатическая обстановка Прибайкалья. Происходит повышение среднегодовых зимних температур и количества среднегодовых осадков [256].

Степная растительность западного побережья оз. Байкал относится к Южносибирским степным формациям Монголо-Китайской фратрии формаций [774]. По характеристике пространственной структуры степей Центральной Азии [916, 919] cтепи Приольхонья не относятся ни к одной области подобласти степной растительности. Развитие степей на западном побережье Байкала Л.И.

Малышев [559] связывал с экспозиционностью и орографией склонов, каменистостью субстрата, недостаточностью осадков и сильными ветрами, усиливающими транспирацию. В целом, все степи Байкальской котловины несут специфические черты, отражающие эволюцию флоры и растительного покрова региона [626]. В пределах западного побережья оз. Байкал (главным образом на территории Приольхонского среднегорья), степные сообщества структурнодинамически и генетически связаны с лесами и образуют переходную зону – зону контакта светлохвойной тайги и степных сообществ, ярко показывая континуальность растительного покрова контрастных природных условий.

По схеме лесорастительного районирования гор Южной Сибири, леса района относятся к Прибайкальской горной лесорастительной области, Западноприбайкальской провинции, Приморскому округу сосновых и горнотаежных лиственничных лесов [942]. Согласно карте зон и типов поясности растительности России и сопредельных стран [332], леса района исследований относятся к Прибайкальскому типу поясности (горнотундрово-стланниковотаежно-лесостепному Приморскому) сосновых, лиственничных и сосноволиственничных лесов, лесостепей и степей. Однако в условиях экстразональности степей, невыраженности горно-степного и горно-лесостепного поясов в структуре растительности Приольхонья, где степные сообщества доходят до кедровых редколесий Приморского хребта, а среди экстразональных степных сообществ формируются древостои с устойчивым подростом, всходами и присутствием мхов, характерных для темнохвойной тайги, вышеуказанное утверждение носит достаточно дискуссионный аспект.

Основу лесной растительности привершинных частей склонов отрогов Приморского хребта составляют пихтово (Abies sibirica Ledeb.) – кедровые (Pinus sibirica Du Tour.), лиственнично-кедровые кустарниково-зеленомошные и мелкотравно-зеленомошные леса. В целом для Приольхонского плато характерны сосновые, лиственнично-сосновые и лиственничные (в ряде случаев отмечены деревья кедра в возрасте от 2 до 28 лет) рододендроново (Rhododendron dahuricum L.) -душекиевые (Duschekia fruticоsa (Rupr.) Pouzar.) - бруснично (Vaccinium vitisidaea L.) - разнотравные и кустарничково-зеленомошные леса с производными на их месте осиново (Populus tremula L.) – березовыми (Betula platyphylla Sukaczev) группировками. Склоны северо-восточных и северных экспозиций заняты сосново-лиственничными и лиственничными душекиевыми брусничноразнотравными (с участием кедра до 10-18 лет) лесами и лиственничниками кустарниковыми осоково-разнотравно-зеленомошными, которые формируются на нижних и средних частях склонов разных экспозиций.

Ниже по склонам они замещаются лиственнично-сосновыми лесами, часто зеленомошными и кустарничковыми их типами. В целом для Приольхонского плато характерны сосновые, лиственнично-сосновые и лиственничные (в ряде случаев отмечены деревья кедра в возрасте от 2 до 28 лет) рододендроново (Rhododendron dahuricum) -душекиевые (Duschekia fruticоsa (Rupr.) Pouzar.) vitis-idaea бруснично (Vaccinium L.) - разнотравные и кустарничковозеленомошные леса с производными на их месте осиново (Populus tremula L.) – березовыми (Betula platyphylla Sukaczev) группировками. Склоны северовосточных и северных экспозиций заняты сосново-лиственничными и лиственничными душекиевыми бруснично-разнотравными (с участием кедра до 10-18 лет) лесами и лиственничниками кустарниковыми осоково-разнотравнозеленомошными, которые формируются на нижних и средних частях склонов разных экспозиций. Лиственничники спирейно-разнотравные остепненные развиты на пологих склонах южных и юго-западных экспозиций, по днищам межгорных распадков и грядам. Все эти леса в той или иной форме контактируют со степями, образуя переходные между лесами и степями сообщества.

лиственничники остепненные разнотравные, рододендроновые и зеленомошные, которые в комплексе со степными сообществами формируются по инсолируемым склонам отрогов Приморского хребта и Приольхонского среднегорья. Для южного Приольхонья характерно доминирование сосновых рододендроновых бруснично-разнотравных и лиственнично-сосновых кустарниковых и разнотравных остепненных лесов для разных типов их местообитаний.

Объекты наших исследований - светлохвойные леса и степные сообщества взаиморазвитии лесов и экстразональных степей. Выявленный характер чередования лесных и степных сообществ в условиях экстразональности последних показал, что нет четких флористических и ценотических связей с эдафическими условиями (большей частью с почвами) в районе исследований в отличие от зон или подзон (лесостепь, подтайга) других регионов Байкальской Сибири. Здесь наиболее ярко выражены экстразональные эффекты в развитии растительности и почвенной структуре с проявлением континуальности (постепенности), когда в составе сообществ присутствуют виды, характерные для темнохвойно-светлохвойной тайги (линнея северная, венерин башмачок, грушанки и др.), а также мхи, характерные для полидоминантной тайги и растения-ксерофиты, составляющие основу злаково-разнотравных и петрофитных степей. Присутствие деревьев разных возрастных групп в составе степных сообществ в форме постепенного их пространственного распространения свидетельствует о взаиморазвитии и целостности лесных и степных сообществ, как единой системы. Формирование здесь таежных (лесных) почв при отсутствии четкой связи остепненных почв со степными сообществами, которую показали почвенно-геоботанические профили, подтверждает ранее выдвинутое мнение [843] о развитии специфических таежно-степных сообществ как проявления особенностей динамики лесного типа растительности этого района исследований.

Анализ структуры состояний этих сообществ показал, что здесь достаточно сложно говорить о лесостепной (или подтаежной) природе растительности Приольхонья в условиях экстразональности и невыраженности поясности растительности в районе исследований. Наблюдается активное формирование тайги (обилие подроста и всходов, мезофитизация видового состава напочвенного покрова) на месте редкостойных, часто остепненненых, лиственничников, сосняков и степных сообществ как в зоне контакта тайги и экстразональных степей, так и в пределах степных участков. Зона контакта тайги и степей образует полосу таежно-степных сообществ, которые по ряду характеристик ценоструктуры и условий экотопов следует рассматривать как динамический ряд формирования светлохвойных лесов западноприбайкальского типа. Развитые вдоль всего западного побережья таежно-степные сообщества структурноценотически и динамически отличны от зональных лесостепей (или выраженных горно-степных поясов) других районов Байкальской Сибири. Многолетние исследования растительности региона позволили выявить некоторые особенности структуры и динамики растительных сообществ, отражающих современные тенденции развития растительного покрова в связи с меняющимися условиями среды - повышением влажности в летний период и повышением среднегодовых зимних температур. Хорошими индикаторами таких изменений могут служить сообщества, формирующиеся в условиях контакта лесов и экстразональных степей в регионе. Эти сообщества, образованные видами растений с разными экологическими амплитудами, весьма быстро реагируют и визуально четко отражают изменения условий экотопов на топологическом и региональном уровнях организации природной среды. Присутствие того или иного вида растения (или группы растений) в составе сообщества переходного типа между лесом и степью позволяет предположить динамические тенденции растительности в связи с изменениями внешней среды. Одним из таких объектов-моделей, аккумулирующих последствия динамики основных параметров (осадки, температура) климата в регионе и являются таежно-степные сообщества.

Развитые по всему западному Прибайкалью, такие сообщества являются репрезентативными моделями для проведения мониторинга изменений природной среды за последние 100 лет.

Как показали исследования, основу растительности западного побережья оз.

Байкал составляют светлохвойные леса в комплексе с экстразональными степными сообществами, именуемыми как таежно-степные [843, 844, 845, 846, 855, 857], состоящие из лесных и степных фитоценозов, формирующихся на склонах, шлейфах, грядах и межгрядовых понижениях разной морфоструктуры.

Такие сообщества имеют сходный состав характерных и дифференциальных видов с характерной их динамикой в каждом конкретном случае. Формирование и лесных и степных ценозов в равных эдафических условиях является существенным подтверждением того, что степные сообщества есть явления временные и образовались в результате климатогенной сукцессии. Их существование будет обусловлено определенной климатической ситуацией и характером воздействий антропогенных факторов. Растительные сообщества контакта тайги и экстразональных степей побережья оз.Байкал рассматриваются нами как таежно-степные, которые характеризуют явление «парагенеза» в структуре растительности таежной зоны региона. Это подтверждает анализ результатов многолетних исследований растительности района. Структуру таежно-степных сообществ (эпиассоциаций) района исследований можно представить в виде системы, где ценозы состоят из древесного яруса с доминированием Pinus sylvestris L. или Larix sibirica Ledeb. (в зависимости от генезиса или восстановительной стадии) разных возрастных групп. Учитывается характер распространения Betula platyphylla Sukaczev, Populus tremula L. в древостоях в зависимости от генезиса или восстановительной стадии. В подлеске обилие Rhododendron dahuricum L., Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar. В напочвенном покрове указываются видовой состав различных вариаций, часто комплексы из Vaccinium vitis-idaea L., Bergenia crassifolia (L.) Tritsch, синузиями Pleurozium schreberi, Dicranum polisetum Sw., Climacium dendroides (Hedw.) Web.

et Mohr., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. и участием (доминированием) ксерофитов, таких как Festuca lenensis Drobov, Thalictrum foetidum L., Artemisia frigida Willd, Chamaerhodos altaica (Laxim.) Bunge, Iris humilis Georgi и др. Для таежно-степных сообществ характерно одно-двухвозрастной состав древесных пород, полидоминантность кустарникового яруса и травяного покрова в зависимости от типа местообитания ценоза. Выделение таких сообществ было обусловлено результатами многолетних исследований, где основными являются облесение степей; мезофитизация степных сообществ; наличие в напочвенном покрове древостоев, формирующихся среди степных участков, мхов, характерных для полидоминантной темнохвойно-светлохвойной тайги; формирование устойчивого подроста сосны и лиственницы среди степных участков вне полога леса; присутствие в составе лиственничных лесов подроста кедра; отсутствие зональных степных почв (фоновыми являются серые лесные и дерново-лесные);

снижение воздействий антропогенных факторов; динамика климата последних десятилетий. Здесь, на месте остепненных редкостойных сосновых, лиственничных лесов и степных сообществ отмечены процессы дальнейшего формирования лесного типа растительности. Таежно-степные сообщества западного побережья оз. Байкал в данном случае являются выражением специфики структурно-динамической организации зональной растительности.

Такие сообщества географически, биогеоценотически, экологически и генетически не могут быть определены ни как пояс, ни как “экотоны” в их современной интерпретации. В данном случае, таежно-степные сообщества (эпиассоциации) отражают «парагенез» в структуре растительного покрова таежной зоны Западного Прибайкалья.

Примеры описаний структуры таежно-степных сообществ (эпиассоциации), отражающих «парагенез» в организации растительности района исследований:

Лиственничник (Larix sibirica Ledeb.) редкостойный остепненный с подростом. В напочвенном покрове доминируют – Astragalus versicolor Pallas, Festica lenensis Drobov, Stipa krylovii Roshev., с участием мхов (Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Abietinella abietina (Turn.) Fleisch.) по грядам на склонах северо-восточной экспозиции. Древостой составляют 80летние (11 дер.), 60-80-ние (2 д.), 25-40-ние (6 д.), 10-20-ние (12 д.) и до 10 лет (36 экз.) лиственницы повсеместно.

Редкостойный остепненный петрофитный лиственничник (Larix sibirica Ledeb.) без подроста (пастбищная дегрессия). В напочвенном покрове Beauv.,Caragana pygmaea (L.) DC., по межгрядовым понижениям. Древостой составляют 12-150-летние (5 д.), 80-100-ние (1 д.), 40-60-ние (2 д.), 20-30-ние (6 д.), 10-15-ние (6 д.) и до 10 лет (36 д.) лиственницы повсеместно.

Лиственничник (Larix sibirica Ledeb.) осоковый (Carex macroura Meinsh.) зеленомошный (Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Dicranum polysetum Sw., Polytrichum juniperinum Hedw., Pleurozium schreberii (Brid.) Mitt. с подростом лиственницы по склонам северной экспозиции. Древостой составляют 120-150-летние (5 д.), 80-100ние (16 д.), 30-40-ние (14 д.), 10-20-ние (48 д.) и до 10 лет (61 д.) лиственницы.

Сосновые (Pinus sylvestris L.) с Larix sibirica Ledeb. осоково (Carex macroura Meinsh.) - разнотравно (Phlomis tuberosa L., Sanguisorba officinalis L., Patrinia rupestris (Pallas) Dufr., Festuca lenensis Drobov, Artemisia frigida Willd., Artemisia gmelinii Weber ex Stechm.) остепненные с подростом сосны и лиственницы леса на шлейфах склонов. Древостой составляют 80-ние (4 д.), 60-ние (4 д.), 30-40-ние (4 д.), 15-25-ние (2 д.), 10-15-ние (48 д.) и до 10 лет (66 д.) сосны.

Лиственничник (Larix sibirica Ledeb.) разнотравный осоково (Carex macroura Meinsh.) – зеленомошный (Hylocomium splendens (Hedw.) DSG., Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Pleurozium schreberii (Brid.) Vitt., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Abietinella abietina (Turn.) Fleisch, Dicranum polysetum Sw.) с остепнением Древостой составляют 250-ние (1 д.), 150-ние (1 д.), 80-100-ние (3 д.), 40-60ние (8 д.), 20-30-ние (7 д.), 15-ние (57 д.), 10-15-ние (64 д.) до 10 лет (20 д.) лиственницы с участием Pinus sibirica Du Tour (2 д.).

Лиственничник (Larix sibirica Ledeb.) злаково (Festuca lenensis Drobov) – разнотравный (Artemisia gmelini Weber ex Stechm., Scabiosa comosa Fischer ex Roemer et Schultes., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Aster alpinus L. с синузиями из Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. разреженный с подростом на склонах северо-западных экспозиций. Древостой составляют 80-100-ние ( д.), 60-ние (8 д.), 25-30-ние (5 д.), 10-20-ние (29 д.) и до 10 лет (4 д.) лиственницы с участием Pinus sibirica Du Tour. до 9 лет (9 д.).

Лиственничник (Larix sibirica Ledeb.) (Cymbaria daurica L., Potentilla tanacetifolia Willd. Ex Schlecht., Iris humilis Georgi., Allium odorum L., Artemisia laciniata Willd., Artemisia frigida Willd., Chamaerhodos erecta (L.) Bunge.) – остепненный (Poa botryoides (Trin. Ex Grizeb.) Kom., Festuca lenensis Drobov) с подростом лиственницы на выположенных поверхностях, днищам распадков и шлейфах склонов.

Древостой составляют 120-150-ние (2 д.), 80-100-ние (1 д.), 40-60-ние (5 д.), 10-15-ние (11 д.) и до 10 лет (21 д.) лиственницы. Антропогенный вариант лиственничных лесов района.

Лиственничные (Larix sibirica Ledeb.) родорендроновые (Rhododendron dahuricum L.) – зеленомошные (Dicranum polysetum Sw., Hylocomium splendens (Hedw.) DSG., Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Moht., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Pleurozium schreberii (Drid.) Vitt.) с подростом лиственницы леса на эродированных склонах северной, северо-восточной и северо-западной экспозиций. Древостой составляют 120-150-ние (2 д.), 60-80-ние (4 д.), 20-30ние (29 д.), 10-18-ние (69 д.) и до 10 лет (15 д.) лиственницы с участием Pinus sibirica Du Tour (15-25 лет – 16 д., до 10 лет – 3 д.).

Редкостойный сосняк (Pinus sylvestris L.) - остепненный (Veronica incana L., Galium verum L., Artemisia frigida Willd., Artemisia laciniata Willd., Stellaria dichotoma L., Agropyron cristatum (L.) Beauv.) с подростом сосны на склонах юго-западных экспозиций повсеместно. Древостой составляют 120-150-ние (3 д.), 60-80-ние (2 д.), 30-40-ние (8 д.), 15-25-ние (7 д.) и до 10 лет (2 д.) сосны. В сочетании с этими лесами находятся степные сообщества с присутствием всходов и подроста Pinus sylvestris L., часто закустаренные.

Модели таежно-степных сообществ ключевого участка (Приольхонье), полученные на основе обобщенных геоботанических описаний ряда лет и периодов вегетации приведены в таблице (Таблица 4).

Таблица 4 – Модели таежно-степных сообществ на ключевой участок – Приольхонье Лиственнично-сосновые с подростом сосны, Привершинная часть склона, бассейн р.

рододендроновые (рододендрон даурский) экспозиций. (Центральное Приольхонье).

зеленомошные (Rhytidium rugosum (Hedw.) Видовой состав древостоя:

Kindb., Abietinella abietina (Turn.) Fleisch., Сосна, 100 лет (3 дерева) – 80 лет (12 д.) – Dicranum polysetum Sw., Ptilium crista- 60 лет (18 д.) – 25-40 лет (21 д.) – 10- castrensis (Hedw.) De Not редкотравные лет (23 д.) – до 8-10 лет (21 д.);

(Festuca lenensis Drobov., Astragalus versicolor Лиственница, 30-40 лет (2 д.) – 15-25 лет Pallas, Buplerum scorzonerifolium Willd., Aster (28 д.) – до 10 лет (17 д.); Кедр, 30 лет ( Лиственничник редкостойный остепненный Гряда на склоне северо-восточной (Astragalus versicolor Pallas, Festuca lenensis экспозиции, центральная часть Drobov, Stipa krylovii Roshev., Chamaerhodos Приольхонья.

altaica (Laxm.) Bunge., Androsace incana Lam.) Видовой состав древостоя: Лиственница, петрофитный с участием мхов (Rhytidium 80-100 лет (11 деревьев) – 60-80 лет (2 д.) rugosum (Hedw.) Kindb., Abietinella abietina – 25-40 лет (6 д.) – 10-20 лет (12 д.) – до (Turn.) Fleisch.,) с подростом лиственницы. 10 лет (36 д.).

Редкостойный остепненный (Festuca lenensis Межгрядовое понижение, побережье Drobov, Chamaerhodos altaica (Laxm.) Bunge, Малого Моря (Центральное Приольхонье) Caragana pigmaea (L.) DC.) петрофитный Видовой состав древостоя:

лиственничник (пастбищная дегрессия) Лиственница, 120-150 лет (5 деревьев) – Сосняк остепненный (Carex macroura На склоне юго-западной экспозиции, Meinsh., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Тажераны (среди степей). Видовой состав Potentilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht., древостоя: Сосна, 80-100 лет (1 дерево) – Artemisia frigida Wiild., Potentilla bifurca L., 35-45 лет (10 д.) – 15-25 лет (15 д.) –5- Eremogone meyeri (Fenzl) Ikon. разнотравный. лет (31 д.) – до 5 лет (126 д.) Лиственничник осоково (Carex macroura На склонах северной экспозиции, район Meinsh.) – зеленомошный (Rhytidium rugosum Малого моря, Центральное Приольхонье.

(Hedw.) Kindb., Ptilium crista-castrensis Видовой состав древостоя:

(Hedw.) De Not., Dicranum polysetum Sw., Лиственница, 120-150 лет (5 дер.) – 80Polytrichum juniperinum Gedw., Pleurozium 100 лет (16 д.) – 35-40 лет (14 д.) –10- Сосновые с лиственницей осоково (Carex Шлейф склона Приморского разлома macroura Meinsh.) – разнотравно (Phlomis (центральное Приольхонье) tuberosa L., Sanguisorba officinalis L., Patrinia Видовой состав древостоя:

rupestris (Pallas) Dufr., Сосна, 80 лет (4 дерева) – до 60 лет (4 д.)Drobov, Artemisia frigida Wiild., Artemisia 30-40 лет (4 д.)- 15-25 лет (2 д.)- 10-15 лет Лиственничник разновозрастный осоково Склон северовосточной экспозиции (Carex macroura Meinsh.)- зеленомошный (побережье залива Мухур, центральное Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mhr., Видовой состав древостоя:

Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Лиственница, до 250 лет (1 дерево) – до Продолжение таблицы 4 - Модели таежно-степных сообществ на ключевой участок – Приольхонье Pleurozium shreberi Brid.) Mitt., Rhytidium 150 лет (1 д.) – 80 –100 лет (3 д.) – 40-60rugosum (Hedw.) Kindb., Dicranum polysetum лет (8 д. ) –20-30 лет (7 д.) – 15-18 лет ( Sw.) остепненный (Festuca lenensis Drobov, д.) – 10-15 лет (64 д. ) – до 10 лет (20 д.) Veronica incana L., Heteropappus altaicus Кедр, до 10 лет (1 дерево) (Willd.) Novopokr. с подростом и всходами.

Лиственничник злаково (Carex macroura Склоны северо-западных, западных Meinsh.) – разнотравный (Artemisia gmelinii экспозиций (побережье залива Мухур, Weber ex Stechm., Scabiosa comosa Fischer ex центральное Приольхонье) Roemer et Schultes, Bupleurum scorzonerifolium Видовой состав древостоя: Лиственница, Willd., Aster alpinus L. c синузиями Rhytidium 80-100 лет (2 дерева) – 60-70 лет (8 д.) – rugosum разреженный с подростом с 25-30 лет (5 д.) – 10-20 лет (29 д.) – до присутствием Pinus sibirica Du Tour. лет (4 д.), Кедр - до 9 лет (9 деревьев) Лиственничник редкостойный разнотравный Антропогенный вариант лиственничника (Cymbaria daurica L., Potentilla tanacetifolia разнотравного на выположенных Willd. ex Schlecht., Iris humilis Georgi., поверхностях, по днищам межгорных Ptilotrochum tenuifolium (Stephan ex Willd.) распадков, на шлейфах склонов C.A. Meyer, Artemisia commutata Besser, A. (Центральное Приольхонье) frigida Willd., Chamaerhodos erecta (L.) Bunge Видовой состав древостоя:

остепненный (Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Лиственница, 120-150 лет (1 дерево) – Kom., Stipa krylovii Roshev., Festuca lenensis 80-100 лет (1 д.) – 40-60 лет (5 д.) – 10- Drobov) с подростом и всходами лиственницы лет (11 д.) – до 10 лет (21 д.) (Rhododendron dahuricum L.) зеленомошные северо-восточной и северо-западной splendens (Hedw.) DSG., Climacium dendroides Видовой состав древостоя:

(Hedw.) Web. et Mohr., Ptilium crista-castrensis Лиственница, 120-150 лет (2 дерева) – (Hedw.) De Not, Rhytidium rugosum (Hedw.) 60-80 лет (4 д.) – 20-30 лет (29 д.) – 10- Kindb., Pleurozium shreberi (Brid.) Mitt.) - лет (69 д.) – до 10 лет (15 д.). Сосна, 25осоковые (Carex macroura Meinsh.) с 30 лет (1 дерево) – до 15 лет (1д.). Кедр, присутствием Pinus sibirica Du Tour. 15-25 лет (16 деревьев) – до 10 лет (3д.) Сосняк остепненный (Veronica incana L., Склоны юго-западной экспозиции Galium verum L., Androsace incana Lam., (прибрежная часть Центрального Artemisia commutata Besser, Stellaria dichotoma Приольхонья).Видовой состав древостоя:

L., Agropyron cristatum (L.) Beauv., Artemisia Сосна, 120-150 лет (3 дерева) –60-80 лет frigida Willd.) с синузиями мхов (Abietinella (2 д.) – 30-40 лет (8 д.) –15-25 лет (7 д.) – abietina (Turn.) Fleisch, Rhytidium rugosum до 10 лет (2д.). Часть склонов занимают (Hedw.) Kindb.), с Carex macroura Meinsh. степные сообщества с сосной.

(Sanguisorba officinalis L..) – осоково (Carex экспозиций (южное Приольхонье).

macroura Meinsh.) – зеленомошные (Rhytidium Видовой состав древостоя: Сосна, до rugosum(Hedw.) Kindb., Abietinella abietina лет (7 деревьев) – 60-80 лет (3 д.) – 25- (Turn.) Fleisch., Dicranum polysetum Sw., лет (4 д.) – 10-15 лет (8 д.) –2-9 лет ( Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr.) с д.). Лиственница, до 150 лет (2 дерева) – подростом разновозрастные с участием Pinus 60-80 лет (4 д.) – 25-40 лет (2 д.) – 10- В характеристике древостоя приведены возрастной и количественный составы конкретных пород деревьев в сообществах.

На фотографиях отражена территория Приольхонья (центральная часть западного побережья оз. Байкал), где формируются таежно-степные сообщества, характеризующие «парагенез» в структуре растительности региона. (Рисунок а, б).

Рис. 17 а. Ключевой участок – Приольхонье, центральная часть западного побережья оз. Байкал. Территория «парагенеза» в структуре растительности района исследований.

Рис. 17б. Ключевой участок – Приольхонье, центральная часть западного побережья оз. Байкал. Территория «парагенеза» в структуре растительности района исследований.

При характеристике особенностей флористического состава растительности контрастных природных (сообществ контакта) условий основными параметрами сходства и отличий состава видов являются, на наш взгляд, ареалогичекий (геоэлементный) и экотипический (экотипы) составы растений, отражающие формирование флоры конкретного района. Сведения о современном распространении видов по территории взяты, в основном, из ”Флоры СССР” [993], частично из “Флоры Средней Сибири” М.Г.Попова [734, 735], “Флоры Забайкалья” [990], “Флоры Сибири” [992], “Степной флоры Байкальской Сибири” Г.А.Пешковой [707], “Флоры Центральной Сибири” [994], “Конспекта флоры побережий оз. Байкал” М.Г.Попова и В.Б.Бусик [736], “Сосудистые растения России и сопредельных государств” С.К.Черепанова [1025] и др.

На долю ведущих семейств (Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Fabaceae, Apiaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae, Apiaceae, Scrophulariaceae, Lamiacea) приходится большинство видов растений, отмеченных в геоботанических описаниях разных лет и вегетационных периодов для ключевого участка. Такой набор ведущих семейств характерен для бореальных флор и схож с семейственным спектром для флоры Восточной Сибири [562, 725, 951, 952, 953, 1065]. Для всей голарктической области очень показательно ведущее положение семейств Asteraceae и Poaceae. Для бореальных флор весьма характерна высокая роль Cyperacea и значительная - Ranunculaceae.

Континентальные черты флор проявляются в значительной роли семейств Brassicacea, Rosaceae, Fabaceae [725, 1085]. Относительное обилие видов таких семейств как Caryophyllaceae и Scrophulariaceae возрастает к северу и достигает максимума в арктической полосе Сибири [562]. Семейственный спектр воплощает наиболее общие особенности флоры в связи с ее зональным положением (зона тайги). Родовой спектр в целом также показывает бореальный характер флоры и в большей степени отражает провинциальные особенности флоры сообществ контакта тайги и экстразональных степей Байкальского региона. На это указывает высокое положение (видовая насыщенность) таких родов как Allium и Astragalus, что характерно для более южных районов Сибири [561]. Из всего видового состава растений в сообществах ключевого участка к лесостепной пояснозональной [563] группе относятся не более десяти процентов от общего состава видов. Отсюда следует, что в районе исследований нет выраженной поясной структуры и характеризовать сообщества контакта тайги и экстразональных степей ключевого участка как горно-лесостепной (в условиях экстразональности степей) пояс мы считаем достаточно субъективным подходом в характеристике структуры растительности этого района Прибайкалья.

В основу выделенных типов геоэлемента (типы ареалов) положены принципы, изложенные в работах Е. В. Вульфа [192, 193], В. В. Алехина [20], А.

В. Куминовой [495], А. И. Толмачева [951, 953], А. В. Положий [725], Р. В.

Камелина [375], И. М. Красноборова [457], Серебрякова [837, 838], Л. И.

Малышева, Г. А. Пешковой [563] и др. Всего выделено 14 типов геоэлемента (Таблица 6). Геоэлементный (ареалогический) состав растений сообществ контакта тайги и степей (таежно-степных) ключевого в полной мере отражает современную их структуру, где на долю бореального, южносибирского и евразиатского геоэлементов приходится подавляющее большинство видов растений, тогда как центральноазиатские и общеазиатские виды составляют около 10% от всего видового состава сообществ (Таблица 5).

Таблица 5 - Геоэлементный состав флоры таежно-степных сообществ западного побережья оз. Байкал Тип геоэлемента Количество видов Процент от общего числа видов (бореальный) В условиях взаимоотношения тайги и степных сообществ, как результат специфики природных условий, формируются сообщества, основу которых составляют виды растений разной экологии.

Используя принципы классификации видов растений по отношению к среде, изложенные в литературе [478, 563, 754, 755, 837, 838] были проведены экотипологический, экоморфологический и эколого-географический анализы исследований. Из общего видового состава сообществ (674 вида) на долю эуксерофитов, криоксерофитов, мезоксерофитов, ксеромезофитов приходится 38% видов растений. Виды-мезофиты составляют соответственно 62%. Надо отметить, что часто происходит смена доминирующих позиций в сообществах в разных климатических условиях растений разной экологии. Это указывает на специфику условий среды, где наблюдаются процессы взаимопроникновения видов в нехарактерные условия местообитаний, в результате чего происходит формирование сложных комплексов в сложении растительного покрова района травянистых сообществ с ядром видов-ксерофитов со специфическими условиями местообитаний, резкими сезонными и разногодичными колебаниями климатических факторов, в основном осадков, которые обусловили формирование достаточно устойчивых ценозов в сложившихся условиях обусловлено влиянием таежного элемента растительного покрова. Наибольшее присутствие мезофитов характерно для мест с относительно повышенной влажностью, однако часто эти виды составляют существенную долю в степных ценозах, где доминирующие позиции у ксерофитов.

Своеобразие почвенной структуры территории, где развиты дерновые лесные почвы, практически повсеместно в комплексе с остепненными дерновыми [487] и экобиоморфологическом составе флоры сообществ контакта тайги и степей.

Большую часть состава флоры района составляют длиннокорневищные, короткокорневищные и стержнекорневые экобиоморфы, которые являются основой травянистых сообществ любого генезиса, часто вне зависимости от местоположения и эдафических условий местообитаний. Встречается достаточно много однолетников, отражающих в основном характер антропогенных воздействий на растительность.

По эколого-ценотической приуроченности флоры сообществ контакта тайги и степей существенная доля видов растений тяготеет к лугово-лесной, луговой, лесной группам растений (48% от общего состава видов), к лугово-степной и степной группе относится 42% видового состава, к лугово-болотной и сорной группам 10% видов. В составе степных сообществ широко представлены виды растений, характерные для тайги и высокогорья (к примеру, проломники – седой (Androsace incana Lam.), молочноцветковый (Androsace lactiflora Fischer ex Duby);

большой процент от общего состава видов принадлежит не степной группе, что вполне закономерно в современных условиях и динамических тенденциях растительности региона.

Выбор территории, где необходимо проведение почвенно-геоботанического профилирования в целях выявления связей типов почв со структурой растительных сообществ, всегда требует анализа природного явления конкретных физико-географических условий и чаще всего носит индивидуальный характер. Строение рельефа, при учете разностей относительных высот, положение территории (объекта) в системе гор, а также анализ гидросети (бассейн реки, побережье озера и т.д.) определяют место и протяженность профиля.

Почвенно-геоботанический профиль, призванный выявить пространственную изменчивость структуры сообществ, закладывается с учетом особенностей растительности территории в зависимости от масштаба проработки – топологический, региональный, зональный и т.д. Закладка совмещенных почвенно-геоботанических профилей на ключевой участок – центральная часть западного побережья оз. Байкал (Приольхонье), в частности, в бассейне р.

Таловки позволили выявить связи почв с типами сообществ. Пространственная корреляционных связей с составом почв, что отражено на почвенногеоботанических профилях (Рисунок 18).

Проведенное совмещенное почвенно-геоботаническое профилирование (масштабы съемки 1 : 5000 – 1 : 10 000) позволило выявить следующее - на одних и тех же типах почв развиты и степные и лесные сообщества.

Рис. 18. Фрагменты почвенно-геоботанических профилей ключевого участка – Приольхонье, центральная часть западного побережья оз. Байкал (масштабы съемки 1 : 5000 – 1 : 10000).

Здесь уместно отметить, что согласно классификации почв [403, 405] для котловинных условий формирования криоксерофитных степных сообществ на каменисто-мелкоземистых и супесчаных субстратах в окружении горных систем северо-востока и юга Сибири характерны криоаридные (эстразональные) почвы, развитые в особых природных (экологические ниши) условиях [403, Таблица 8].

Для этого ключевого участка характерно сочетание криоаридных (каштановидных) и органогенно-щебнистых таежных почв и регосолей. Согласно почвенно-экологическому районированию России, почвы территории исследований отнесены к бореальному поясу, Восточно-Сибирской мерзлотнотаежной почвенно-биоклиматической области, к Лено-Ангарской горной провинции таежных торфянисто-перегнойных высокогумусных неоглеенных и палевых мерзлотных почв средней тайги [742, стр. 20].

Закладка макропрофиля ( в масштабе 1 : 100 000) на всю центральную часть Приольхонья [855], от Сарминского гольца (Приморский хребет) до побережья озера Байкал, выявила еще более сложные корреляционные связи растительных сообществ и почв. Для этого района западного побережья Байкала характерно то, что повсеместно лесообразующей породой является лиственница сибирская. В сочетании со степными сообществами такие леса образуют комплексы растительных группировок с достаточно размытыми границами между ценозами.

Связь их со структурой почвенного покрова отражает сходные признаки, выявленные для ключевого участка – бассейна р. Таловки, но с еще более сложными “переходами” между ценозом и почвой. Так, на склонах разных экспозиций формируются лиственничные осоково-разнотравные с синузиями мхов и развитым подростом, выходящим за пределы лесного полога, леса и злаково-разнотравные степные сообщества с присутствием подроста лиственницы развиваются на петроземах гумусовых и песчано-щебнистых мелкоземах с развитым органогенным горизонтом. Степные сообщества с присутствием подроста лиственницы в комплексе с лиственничными разнотравными остепненными лесами средних и нижних частей склонов разных экспозиций формируются на литоземах серогумусных (дерновых), органо-аккумулятивных серогумусных (дерновых) и остепненных дерновых почвах. На дерновых остепненных, дерновых лесных, дерновых степных и каштановидных почвах развиты редкостойные с подростом, выходящим на открытые пространства, злаково-разнотравные остепненные лиственничники в комплексе с разнотравнозлаковыми с присутствием подроста и всходов лиственницы степными сообществами, характерными для шлейфов склонов разных экспозиций и межгорных распадков. Отмечены синузии мхов в напочвенном покрове сомкнутых куртин древостоев лиственницы среди степных участков.

Здесь следует рассматривать сообщества контакта тайги и экстразональных степей как единое целое - таежно-степные сообщества, формирующиеся в особых природных условиях, отражающие «парагенез» в растительности региона. На это указывают результаты многолетних исследований растительного покрова региона. Составленные крупномасштабные карты растительности на модельные территории ключевого участка отражают все структурно-динамические характеристики таежно-степных сообществ (как проявление «парагенеза») модельных территорий ключевого участка в центральной части западного побережья оз. Байкал (Приольхонье). На примере одной модельной территории ключевого участка показана пространственная организация таежно-степных сообществ, в легенде к карте которой приведена структура сообществ (изначальные данные геоботанических описаний при проведенной классификации растительности), где в основе лежат положения об эпитаксонах [906], отражающие все пространственно-структурные элементы, составляющие конкретное сообщество (см. карту, Рисунок 19).

Эпиассоциации [906] модельной территории ключевого участка – бассейн р.

Таловки, Центральное Приольхонье представляют сложные динамические системы, включающие все возможные состояния конкретных ассоциаций для конкретных типов их местообитаний. Леса и травянистые сообщества (степные и луговые) выступают единым целым в фитоценогенезе как единое целое и образуют таежно-степные эпиассоциации в структуре тайги западного побережья Байкала. В легенде к карте таежно- степных сообществ отражена современная структура и динамика лесов и экстразональных степных сообществ (Рисунок 19).

Рис. 19. Фрагмент карты таежно-степных сообществ территории ключевого участка – Приольхонье (бассейн р. Таловка), центральная часть западного побережья оз. Байкал

ЛЕГЕНДА

К ГЕОБОТАНИЧЕСКОЙ КАРТЕ ТАЕЖНО-СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ

КЛЮЧЕВОГО УЧАСТКА БАССЕЙНА РЕКИ ТАЛОВКИ

Эпиформации светлохвойных (Рinus sylvestris L., Larix sibirica Ledeb.) Эпиассоциации таежно-степных сообществ 1. Сосновые (Pinus sylvestris L.) с лиственницей (Larix sibirica Ledeb.), лиственнично-сосновые рододендроновые (Rhododendron dahuricum) с душекией (Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar) брусничные (Vaccinium vitis-idaea L.) мезофитные леса на седловинах водоразделов 1-1 осиново (Populus tremula L.)-березовые (Betula pendula Roth) леса 1-2 лиственнично-сосновые с березой, осиной с подростом леса 2. Сосново (Pinus sylvestris) - лиственничные (Larix sibirica) разнотравные (Iris ruthenica Ker-Gawler, Scorzonera radiata Fisch., Sanguisorba officinalis L.) остепненные (Bupleurum scorzonerifolium Willd., Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr., Phlomis tuberosa L., Aster alpinus L., Scabiosa comosa Fisch. ex Roemer et Schult., с участием Cotoneaster melanocarpus Fisch. et Blytt, Carex macroura Meinsh. и Iris ruthenica леса на водоразделах 2-Д1 травянистые с доминированием Heteropappus altaicus (Willd.), Veronica incana L., Leontopodium ochroleucum subsp. сampestre (Ledeb.) V. Khan.

ксерофитные сообщества 2-3 сосново-лиственничные леса с осиной и березой с подростом сосны спирейные (Spiraea media Franz Schmidt) осоковые (Carex macroura Meinsh.) с Iris rithenica (Ker-Gawler).

2-Д2 травянистые с доминированием Potentilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Heteropappus altaicus (Willd.), Leontopodium leontopodioides (Willd.) Beauv.), Koeleria cristata (L.) Pers., Astragalus versicolor Pall. ксерофитные сообщества 2-2. сосновые с лиственницей, осиной, березой без подроста кизильниковые (Cotoneaster melanocarpus Fisch. et Blytt) осоковые (Carex macroura Meinsh.) ксеромезофитные леса 3. Сосново (Pinus sylvestris L.) - лиственничные (Larix sibirica Ledeb.) и лиственничные с сосной петрофитные редкотравные (Lupinaster pentaphyllus Moench, Scorzonera radiata Fisch., Artemisia gmelinii Web. et Stechm., Aster alpinus L., Dianthus versicolor Fisch. ex Link) мезофитные леса на эродированных склонах 3-3 сосново-лиственничные с подростом леса 4. Сосновые (Pinus sylvestris L.) с лиственницей (Larix sibirica Ledeb.) разнотравные (Phlomis tuberosa L., Veronica incana L., Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr.) остепненные на эродированных склонах леса 4-5 березово-осиновый подрост на вырубках 4-4 сосновые с лиственницей, березой с подростом леса 4-3 сосновые с лиственницей, березой с подростом леса 4-Д5 травянистые с доминированием Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Agropyron cristatum (L.) Beauv. ксерофитные сообщества 4-2 сосновые с лиственницей, березой, осиной без подроста леса.

4-Д3 травянистые с доминированием Artemisia frigida (Willd.), Chamaerhodos erecta (L.) Bunge, Thymus baicalensis Serg., Koeleria cristata (L.) Pers. ксерофитные сообщества 5. Сосновые (Pinus sylvestris L.) с лиственницей (Larix sibirica Ledeb.) и лиственнично-сосновые петрофитные остепненные редкотравные (Astragalus subfruticosus DC., Artemisia frigida Willd., Galium verum L., Koeleria cristata (L.) Pers.) леса на эродированных склонах 5-2 сосновые с лиственницей, березой леса.

5-Д1 травянистые с доминированием Heteropappus altaicus (Willd.), Veronica incana L., Silene jenisseensis Willd. ксерофитные сообщества 6. Сосновые (Pinus sylvestris L.) с лиственницей (Larix sibirica Ledeb.) петрофитные редкотравные (Carex macroura Meinsh.) с таволгой (Spiraea media Fr. Schmidt) и участием мхов (Dicranum polysetum Sw., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Dicranum acutifolium (Lindb. et Arn.) C.

Jens., Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr, Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.) мезофитные леса на эродированных склонах 6-4 сосновые с лиственницей и подростом леса 6-2 сосновые с лиственницей и подростом леса.

6-Д1 травянистые с доминированием Agropyron cristatum (L.) Beauv., Phlomis tuberosa L. ксерофитные сообщества 6-2+ сосновые с лиственницей с подростом сосны, лиственницы и березы леса.

6-Д2 травянистые с доминированием Carex duriuscula C.A. Mey., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom. мезоксерофитные сообщества.

7. Сосновые (Pinus sylvestris L.) с лиственницей (Larix sibirica Ledeb.) петрофитные редкотравные остепненные (Youngia tenuifolia Willd., Papaver nudicaule L., Artemisia gmelinii Weber ex Stechm., Pulsatilla turczaninovii Krylov et Serg., Lilium pumilum Delile, Allium anisopodium Ledeb., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce леса на эродированных склонах береговой линии оз.Байкал 7-3 сосновые с лиственницей и подростом леса 7-1+ сосновые с подростом сосны и березы леса.

7-Д1 травянистые с доминированием Youngia tenuifolia Willd. с Thymus baikalensis Serg., Lilium pumilum Delile, Artemisia gmelini Weber ex Stechm. с участием Ephedra monosperma C.M. Mey. и Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey. ксерофитные сообщества 7+ сосновые с лиственницей с подростом сосны и березы леса.

7-Д1.1 травянистые с доминированием Festuca lenensis Drobov, Chamaerhodos erecta (L.) Bunge, Potentilla bifurca L. ксерофитные сообщества 8. Сосново (Pinus sylvestris L.) - лиственничные (Larix sibirica Ledeb.) кустарниковые (Spiraea media Franz Schmidt) осоково (Carex macroura Meinsh.) зеленомошные (Climacium dendroides (Hedw.) Web et Mohr, Dicranum polisetum Sw., Pleurozium scheberii (Brid.) Mitt. ксеромезофитные леса на эродированных склонах 8+ сосново-лиственничные с подростом лиственницы и березы леса 9. Лиственнично (Larix sibirica Ledeb.) - сосновые (Pinus sylvestris L.) остепненные (Festuca lenensis Drobov) разнотравные (Lathyrus humilis (Serg.) Spreng., Vicia venosa (Willd. ex Link) Maxim., Geranium pseudosibiricum J. May., Carex macroura Meinsh.s.str.) мезофитные леса на слабоэродированных склонах.

9-3+ лиственнично-сосновые, с подростом сосны, лиственницы и березы леса 9-Д1 травянистые с доминированием Koeleria cristata (L.) Pers., Allium tenuissimum L., Carex duriuscula C.A. Mey., Potentilla bifurca L. остепненные сообщества 9-2 лиственнично-сосновые с березой с подростом леса 10. Сосновые (Pinus sylvestris L.) разнотравные (Phlomis tuberosa L., Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr., Potentilla tanacetifollia Willd. ex Schlecht., Galium verum L., Androsace lactiflora Fisch. ex Duby, Orostachys spinosa (L.) C. A.

Meyer петрофильные остепненные леса на слабоэродированных склонах 10-5 подрост сосняка на гари 10-3 сосновые с подростом леса 10-Д1 травянистые с доминированием Koeleria cristata (L.) Pers. ксерофитные сообщества 11. Сосновые (Pinus sylvestris L.) с лиственницей (Larix sibirica Ledeb.) разнотравные остепненные (Sanguisorba officinalis, Aster alpinus L., Galium verum L., Phlomis tuberosa L., Phleum phleoides (L.) Karsten, Festuca lenensis Drobov, Iris humilis Georgi, Veronica incana L.) леса на шлейфах эродированных склонов 11-3 сосновые с лиственницей с подростом леса 11-Д1 травянистые с доминированием Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom. и Phleum phleoides (L.) Karsten, с участием Polygala sibirica L. и Iris humilis Georgi.

12. Сосново (Pinus sylvestris L.) - лиственничные (Larix sibirica Ledeb.) широкотравные (Heracleum dissectum Ledeb., Valeriana alternifolia Ledeb., Veratrum lobelianum Bernh., Geranium wlassovianum Fisch. ex Link, Trollius asiaticus L., Aconitum baikalense Turcz ex Rapaics) мезофитные по седловинам и Uобразным распадкам 12-3 сосново-лиственничные с березой (Betula pendula Roch.) и с подростом сосны леса 13. Лиственнично (Larix sibirica)-еловые (Picea obovata Ledeb.) с сосной (Pinus sylvestris) с участием ив (Salix myrtilloides L., S. rorida Laksch.) широкотравные (Cacalia hastata L., Carum carvi L., Trollius asiaticus L., Equisetum prаtense Ehrh., Veratrum lobelianum Bernh.) леса низких надпойменных террас долины р. Таловка 13-3 березовые с осиной с участием ив разнотравные (Carex coriophora Fisch. et Mey. ex Kunth, C. rhynchophysa C.A. Mey., C. bicolor All.) гигромезофитные заболоченные леса травянистые сообщества с доминированием Agrostis gigantea Roth, 13-Д Alopecurus pratensis L., Equisetum pratense Ehrh., Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, Carex enervis C.A. Mey., Eriophorum rusecolum Fries, Trollius asiaticus L., Carum carvi L., Veratrum lobelianum Bernh.

Обозначения в легенде (динамические составляющие эпиассоциацию), где:

1-1, 1-2, 2-3 – первая цифра означает порядковый номер эпиассоциации, вторая – возрастную группу (5 градаций) лесообразующей породы, где 5 - возраст до 20 лет, 4- до 40 лет, 3- до 60 лет, 2- до 80 лет, 1- до 100 лет и выше); + - леса с подростом из лесообразующей и мелколиственной породами деревьев; Д1, Д1.1, Д2, Д5 и т.д. – травянистые сообщества демутационно-восстановительного ряда, как составная часть динамики в генезисе лесов в составе таежно-степных эпиассоциаций.

При наличии разных форм контакта лесов и степей в зависимости от элементов рельефа и формирующихся условий экотопов отмечено многообразие сочетаний экобиоморф, образующих ярусы и мозаику пространственной структуры таежностепных сообществ (эпиассоциаций). Приведенный выше пример крупномасштабной карты (легенда прилагается) растительности (эпиассоциаций) на модельную территорию ключевого участка Приольхонья отражает современную структурно-динамическую организацию растительности контакта лесов и экстразональных степей западного побережья оз. Байкал.

Как видно из приведенных выше описаний таежно-степных сообществ (моделей), ареалогического состава видов растений в сообществах, почвенногеоботанических профилей и геоботанической карты таежно-степных сообществ (эпиассоциаций), происходит активное формирование лесов на месте редкостойных остепненных древостоев и степных участках на территории центральной части западного побережья оз. Байкал повсеместно. Это дает основание говорить о «парагенезе» в структуре растительности данного района исследований.

На основе полевого дешифрирования космических снимков разных лет съемки (1972 – 2002 гг.) была составлена карта-схема пространственно-временной изменчивости растительных сообществ контакта лесов (тайги) и экстразональных степей, отражающая «парагенез» в структуре растительности и ее динамику за последние десятилетия в районе исследований (Рисунок 20).

Рис. 20. Фрагмент карто-схемы (составленной на основе дешифровки космических снимков разных лет съемки) пространственно-временной изменчивости таежно-степных сообществ (эпиассоциаций), отражающих «парагенез» в структуре растительности центральной части западного побережья оз. Байкал.

Условные обозначения к карте-схеме:

1 – Лиственничные и сосново – лиственничные с подростом кустарниковые разнотравно-зеленомошные леса зонального типа (составлено на основе обобщения геоботанических описаний ряда лет, см. геобот. описан.).

Состояние древостоя на 1974 год.

2 – Редкостой лиственницы и сосны с подростом лиственницы, редко сосны, остепненный, на границе со степными сообществами (составлено на основе обобщения геоботанических описаний ряда лет, см. геобот. описан.).

Состояние сообществ на 2006 год.

3 – Разнотравно-злаковые экстразональные степи с доминированием злаков и участием лесных видов растений (составлено на основе обобщения геоботанических описаний ряда лет, см. геобот. описан.). Состояние сообществ на 2006 год.

Анализ особенностей пространственной и вертикальной структур растительности, спонтанной и восстановительной динамики сообществ, формирующихся в условиях взаимовлияния тайги и экстразональных степей на основе картографирования и разногодичного мониторинга (в течение 20 лет) позволил установить особые типы растительных сообществ – таежно-степные, как «парагенез» в структуре растительности региона.

Тенденции развития растительности региона в последние десятилетия в меняющихся условиях (повышение среднегодовых летних осадков и среднегодовых зимних температур) отражают все более постепенный характер перехода леса в степь, нивелируя границы между лесом и степью, сокращая территории, занятые степными сообществами. Проведение разграничительных линий между степью и лесом в ряде случаев становится маловероятным. В этой связи проблема взаимоотношения леса и степей приобретает иной аспект динамика климата на локально-региональном уровне становится определяющим фактором развития растительности, и как результат, всей природной обстановки в регионе. Наряду с вековой динамикой тайги, когда вследствие изменений лесообразующих пород. Отмечаются пространственные изменения структуры сообществ с усилением позиций мезофитов - растений, требовательных к повышенной влажности местообитаний. В таежно-степных сообществах заметны существенные перестройки вертикальной и пространственной их ценоструктур.

Наряду с формированием в древостоях устойчивого подроста из Pinus sylvestris L.

и Larix sibirica Ledeb., отмечается активное внедрение древесных экобиоморф в травянистые сообщества, входящих в состав таежно-степных сообществ в виде куртин или отдельно стоящего подроста в возрасте 5-15 лет. В последние годы в составе травянистых сообществ, основу которых составляют ксерофиты, такие как Artemisia commutata Besser, Heteropappus altaicus (Willd.) Kitam, Phlomis tubirosa L., Poa dotryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Agropyrom cristatum (L.) Beauv, отмечены всходы древесных пород -сосны и лиственницы. При этом происходит нивелирование границы между лесными и травянистыми фитоценозами. В составе напочвенного покрова усиливаются позиции лесных видов с пространственным увеличением синузий Drepanocladus uncinatus (Hedw.) Wanist., Mnium cuspidatun Hedw., Dicranum polisetum Sw., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. и Vaccinium vitis-idaea L. На доминирующих позициях в травостоях выступают Astragalus versicolor Pallas, Galium verum L., Aster alpines L., Trifolium lupinaster L., Potentilla tanacetifolia Willd ex. Schlecht., Campanula glomerata L., тогда как степные злаки Festuca lenensis Drobov, Koeleria cristata (L.) Pers., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.), Agropyron cristatum (L.) Beauv несколько менее обильны и являются стадией динамики сообщества в течение вегетационного периода. Наличие подроста и свидетельствует о тенденциях пространственного расширения древесных экобиоморф в связи с увеличением среднегодовых осадков в Прибайкалье за последние 30 лет. Отмечено сокращение участков, занятых степными сообществами, активное внедрение мезофитов в степные ценозы. Происходит пространственное расширение мхов, характерных для полидоминантной светлохвойно-темнохвойной тайги.

лиственниц среди степей с обильным подростом, часто выходящим за пределы древостоя, и наличие мхов в напочвенном покрове свидетельствуют о процессах восстановления лесного типа растительности в регионе. На основе результатов наших исследований, нами выделена эпиформация таежно-степных сообществ, отражающая специфику структурно-динамической организации растительности региона – взаиморазвитие светлохвойных лесов и экстразональных степей как единого целого.

(Приольхонье), как «парагенеза», свидетельствует об изменении природноклиматических условий в регионе, когда степные территории, говоря образно, «сжимаются» на определенный период времени. Это означает, что данный процесс имеет региональный масштаб в последние десятилетия. Здесь уместно отметить, что «Лес того или иного вида, состава или строения, обязательно рано или поздно покроет любые степные пространства, хотя бы парковыми насаждениями, но с сохранением небольших степных островков вследствие повышения сухости климата начала столетия» [733].

Наряду с этим отметим, что появление подроста Pinus sibirica (Du Tour) в составе светлохвойных лесов Западного Прибайкалья, окружения ключевого участка, также являются свидетельством того, что в регионе меняется климатическая обстановка в направлении повышения влажности и температуры.

На это указывают и структурные изменения в составе темнохвойных лесов региона, где в лесах из Pinus sibirica (Du Tour) формируется устойчивый полог из более требовательных к влаге пород деревьев - Abies sibirica (Ledeb.), Picea obovata (Ledeb.).

Пространственная изменчивость структуры растительного покрова этого района Прибайкалья отражает изменение климата, происходящее в последние десятилетия в Байкальском регионе. Растительный покров в данном случае выступает как индикатор меняющейся природной обстановки в регионе. Это найдет отражение не только в формировании условий среды периода относительного потепления, как это было на разных стадиях голоцена, но и в общем развитии растительности региона с тенденцией на территориальное сокращение экстразональных степей в целом.

5.2. Средняя часть Тункинской котловины (Юго-Западное Прибайкалье) По физико-географическому районированию [524] район исследований (Рисунок 1-8) относится к Южно-Сибирской горной области, Хамар-Дабанской горно-таежно-котловинной провинции. Согласно геологической (Геологическая.., 1988) карте основу территории образуют сочетание дочетвертичных образований и четвертичных отложений интрузий гранитов, плагиогранитов и диоритов (палеозой) с четвертичными отложениями 1,5-2 млн.л. (средний плйстоцен с развитыми на них дерново-подзолистыми и дерново-подбурами [740, 741, 743] почвами. По последней классификации [403, 405] почвы Байкальских котловин отнесены к криоаридным (экстразональным) типам, что, собственно, и отражено на современной структуре растительности региона. Здесь необходимо отметить, что почвенная структура в целом Байкальских котловин, включая и Тункинскую, характеризуется нарушением широтной зональности почв вследствие «котловинного эффекта» [207] и гипсометрией территории. Отмечена связь чередования почв (лесных и степных) и экспозиций склонов гор. К примеру, горные лесные темноцветные, дерново-таежные и мерзлотно-таежные почвы приурочены к склонам северных экспозиций, тогда как горные черноземы и каштановые почвы расположены на склонах южных экспозиций. А одной из особенностей почв Байкальских котловин является отсутствие в них эллювиально-иллювиальной дифференциации химических элементов, согласующихся с особенностями регионального климата с резким снижением содержания гумуса по профилю в глубину. Здесь сформированы криоаридные (холодные) типы ландшафтов, обусловивших формирование криоаридных типов почв [403, 405].

По ботанико-географическому районированию растительность района исследований [916, 917] не входит ни в одну область, подобласть или провинцию степей и лесостепей. Это зона контакта экстразональных (азональных) степей котловинного типа и полидоминантной темнохвойно-светлохвойной тайги. Для Тункинской котловины характерны горнотаежные леса Южносибирских формаций Урало-Сибирской фратрии формаций [774]. Степи Тункинской котловины (ключевой участок) также не относятся ни к одной подобласти и подпровинции лесостепей и степей.

Детальные характеристики физико-географических условий района исследований (Рисунок 1-8) отражены достаточно подробно в ряде работ многих исследователей [39, 45, 72, 74, 194, 195, 227, 334, 364, 404, 407, 460, 461, 484, 485, 487, 519, 520, 521, 545, 742, 743, 748, 769, 983, 1010, 1011, 1012, 1013, 1022].

Почвы Байкальских котловин, включая и Тункинскую, не отнесены к почвам степной зоны [916, 917], что нашло отражение на почвенной карте Бурятии [740] и было упомянуто в работах Ц.Х. Цыбжитова с соавторами [1010-1013] по характеристике почв бассейна оз. Байкал. Почвы данной территории характеризуются как криоаридные [51, 403, 405].

Характер растительного покрова отмечен в многочисленных работах [42, 43, 44, 45, 51, 102, 128, 146, 205, 259, 260, 306, 334, 363, 427, 428, 450, 563, 558, 614, 625, 644, 645, 691, 707, 709, 710, 711, 736, 746, 747, 750, 785, 790, 791, 792, 793, 794, 795, 835, 836, 916, 917, 925, 956, 976, 1003, 1004].

Структура растительности и эдафические условия экотопов Тункинской котловины освещены досточно детально в работе Э.Ц. Дамбиева, Б.Б. Намзалова, С.А. Холбоевой [259], где отмечены основные признаки их пространственной структуры. Ими отмечено, что для котловины характерно меньшее количество осадков, по сравнению с горным окружением, и в этой связи степные урочища развивались в условиях климатического оптимума. В позднем голоцене (около т. л. назад) отмечается направленное снижение температуры с возникновением ряда стадий значительного похолодания, где наиболее сильное произошло в период 2,3-2,2 тыс лет назад и во время малой ледниковой эпохи, в период 700лет назад [259]. В этот период еловые леса существенно сократились, тогда как сосновые – доминировали. «Долговременные климатические колебания в сторону то потепления, то похолодания приводили к изменению соотношения леса и степи: возрастание экстремальности природных условий приводило к сокращению площадей лесов» [259, стр. 11-12]. По днищам котловины и шлейфам склонов развились степные сообщества в комплексе с участками, занятыми лесами с доминированием, главным образом, сосны обыкновенной. В наше время степные сообщества занимают небольшие площади и в большей степени распаханы. Они приурочены к днищу котловины, надпойменным террасам и шлейфам склонов разных экспозиций в границах Мондинской и Торской, отчасти изолированных, локальных котловин. «В целом в степях Тункинской котловины господствуют сообщества богаторазнотравно-дерновиннозлаковых и луговых (разнотравно-злаковых, разнотравных, вострецовых) степей, нередко с участием западносибирских степных элементов – остролодочника волосистого, востреца ветвистого и др.» [259, стр.121-122]. По их мнению, общими характерными признаками пространственной структуры растительности котловины является господство богаторазнотравно-дерновиннозлаковых и луговых сообществ, а также разнотравных и вострецовых (Leymus chinensis(Trin.) Tzvelev) степей, часто с присутствием видов растений, характерных для западносибирских степей, таких видов как остролодочник (Oxytropis oxyphylla (Pallas) DC.), вострец ветвистый (Leymus racemosus (Lam.) Tzvelev). Что важно, отмечено и присутствие альпийцев в составе сообществ, таких как Eremogone formosa (Fischer ex Ser.) Fenzl., Erytrichium sajnense (Malyschev) Sipl. По определению авторов [259] разнотравнозлаковые луговые степи возможно рассматривать как коренные ценозы, где основу видового состава сообществ составляют Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Agropyron cristatum (L.) Beauv, Koeleria cristata (L.) Pers., Agrostis trinii Turcz., с разнотравьем из Galium verum L., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Phlomis tuberosa L., Artemisia laciniata Willd., Sanguisorba officinalis L. и др.

Называть такие сообщества, в данном случае, коренными вряд ли правомерно в аспектах того, что Тункинские степи экстразональны по своей природе и здесь развиты криоаридные (азональные) почвы (общий фон – лесные), что предполагает выдвижение несколько иного определения данному природному явлению в Байкальском регионе.

Отмечено [259], что основу луговых степей образуют такие виды растений, как Potentilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht., Galium verum L., Tanacetum sibiricum L. В степных сообществах доминирующие позиции составляют Festuca lenensis Drobov, Koeleria cristata (L.) Pers., Agropyron cristatum (L.) Beauv., Stypa krylovii Roshev., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., в комплексе с Leymus chinensis (Trin.) Tzvelev, образующим вострецовники. Из разнотравья следует отметить Leontopodium leontopodioides (Willd.) Beauv., Bupleurum scorzonerifolium Willl., Artemisia laciniata Willd. Здесь надо отметить, что в пространственной структуре сообществ характерна дифференциация видового состава по количественному составу видов растений относительно конкретной территории Тункинской котловины.

Более детальная характеристика структуры растительности Тункинской котловны в целом представлена в работе С.А. Холбоевой, Б.Б. Намзалова [1004] и в диссертационной работе Е. Н. Мироновой [614] и здесь нет необходимости повторять написанное, однако основные признаки структуры растительности, приведенные в этих работах, были учтены при проведении наших исследований.

В Торской локальной котловине, территории исследований (ключевой участок), степные сообщества образуют комплекс с сосновыми и сосноволиственничными лесами шлейфов склонов, переходящими в луговые сообщества надпойменной террасы р. Иркут. В наших исследованиях проведено геоботаническое описание сообществ, с выявлением видового состава, который отражает пространственно-структурные характеристики растительности собственно ключевого участка:

Правый борт котловины – кедровые с примесью ели и лиственницы багульниково-бруснично-зеленомошные в сочетании с кедровыми рододендроновыми чернично-бруснично-зеленомошными и бадановыми кедрачами леса; левый борт – сосновые и лиственнично-сосновые травянокустарничковые леса; днище – лиственничные, сосново-лиственничные и сосновые разнотравные в сочетании с остепненными лиственничниками (верховья долины), сосняками (средняя и нижняя части долины) и участками степей.

Длительный период антропогенных воздействий отчасти способствовал процессам остепнения и, в итоге, формированию степей котловинного типа, с включениями степных сообществ и остепненных лесов, экспозиционно ориентированных в лесном поясе.

Основу современной растительности ключевого участка составляют сосновые остепненные леса в сочетании со степными сообществами, в составе которых отмечен обильный подрост сосны, в основном 10-15-летнего возраста, практически повсеместно. Необходимо отметить, что длительное время значительная часть территории котловины использовалась в качестве пастбищных угодий (часто проводились выжигания – «палы») или было распахано в начале 50-х годов прошлого столетия. Это, в свою очередь, несколько сдерживало естественный ход развития растительности, главным образом, формирование лесных сообществ, что подтверждается наличием одновозрастного древостоя, состоящего из сосны. В напочвенном покрове доминирующие позиции длительное время занимают представители семейства Poaceae. Это подтверждает наличие одновозрастного древостоя, состоящего из сосны. В сводной таблице показан основной состав видов растений для района исследований (табл. 7).

Современную пространственную организацию растительного покрова района исследований обуславливает воздействие антропогенных (выпас, распашка, рубки, пожары) факторов на фоне динамики климата (в основном пространственной изменчивости во времени площадей, занимаемых лесными и степными сообществами, выявил тенденции облесения степных пространств в течение последних 25-40 лет. Постепенное облесение экстразональных (котловинного типа) степей является реакцией на меняющиеся условия среды в последние десятилетия. Для таежной зоны (Юго-Западное Прибайкалье) данные процессы следует рассматривать как климатогенную сукцессию в границах зональной растительности.

Некоторые описания растительности территорий, характеризующие пространственную структуру растительности ключевого участка и его Описание 1. Территория развилки автодороги Аршан-Жемчуг. Днище котловины (географ. координаты: E 102° 35' 189" - N 51° 41' 425").

Подрост Pinus sylvestris L. за пределами сомкнутого древостоя. Восстановление соснового разнотравного леса на месте пастбищных угодий.

Возраст древостоя – до 15-20 лет, многоярусный, наибольшее количество от общего числа составляют деревья до 5 лет.

Начвенный покров составляют (по убыванию обилия вида в травостое) – Elytrigia repens (L.) Nevski, Equsetum arvense L., Galium verum L., Potentilla acaulis L., Geranium sylvaticum L., Sanguisorba officinalis L., Medicago falcata L., Artemisia nitrosa Weber ex Stechm., Polygala hybrida DC., Scorzonera radiata Fischer, Linum sibiricum DC., Plantago media L.

Окружение – сосновые разновозрастные разнотравные с подростом леса.

Общее состояние сообщества: переходная зона между сомкнутым древостоем и подростом сосны на территориях, занятых степными сообществами, часто распаханных (залежи) и ранее активно используемых в качестве пастбищных угодий. Формируется светлохвойный разнотравный лес зонального типа.

Описание 2. Днище котловины (E 102° 35' 176" – N 51° 46' 464").

Сосновый (Pinus sylvestris L.) разнотравный с подростом сосны и порослью Betula pendula Roth лес.

Возраст древостоя – 40-60, 25-35 и до 10 лет, где основу составляют деревья до лет.

Напочвенный покров составляют (по убыванию обилия в травостое) – Anemone crinita Juz., Lathyrus humilis (Serg.) Sprengel, Galium verum L., Vicia cracca L., Trifolium lupinaster L., Sanguisorba officinalis L., Plantago media L..

Окружение (на шлейфах склонов) – сосновые с участием березы, разнотравные с подростом леса.

Общее состояние сообщества: восстановление лесов на месте пастбищных угодий. Формирование светлохвойного леса зонального типа.

Описание 3. Днище котловины (E 102°35' 202" – N 51° 41' 450").

Подрост Pinus sylvestris L. (до 15 лет) с обильными всходами и участием березы, разнотравный остепненный лес на месте пастбища.

Напочвенный покров составляют (по убыванию обилия вида в травостое) Anemone crinita Juz., Sanguisorba officinalis L., Astragalus versicolor Pallas, Vicia cracca L., Equsetum arvense L., Lilium pumilum Delile, Hemerocallis minor Miller.

разновозрастные с подростом леса.

Общее состояние сообщества: переходная зона между сосновым разнотравным разновозрастным с подростом лесом и подростом сосны на степных территориях.

Бывшая пашня (залежь) и пастбище в окружении. Формирование светлохвойного леса зонального типа.

Описание 4. Днище котловины (E 102° 28' 063" - N 51° 40' 066"), окрестности п.

Жемчуг.

Подрост Pinus sylvestris L. и Betula pendula Roth на ранее распаханных (залежь) территориях.

Напочвенный покров составляют (по убыванию обилия вида в травостое) – Equisetum arvense L., Heteropappus altaica, Anemone crinita Juz., Scorzonera radiata Fischer, Sanguisorba officinalis L., Hemerocallis minor Miller.

Окружение – сосновый разновозрастный разнотравный с подростом лес.

Общее состояние сообщества: зарастание пашен с формированием подроста березы с сосной растительных группировок.

Описание 5. Днище котловины (E 102° 35' 112" – N 51° 43' 105").

Окрестности развилки автодороги на Аршан с главной трассы Улан-Удэ - Кяхта.

Сосновый (Pinus sylvestris L.) подрост с молодняком (35-45 лет) разнотравный остепненный злаковый на месте пастбища.

Напочвенный покров составляют (по убыванию обилия вида в травостое) – Elytrigia repens (L.) Nevski, Vicia cracca L., Bromopsis inermis (Leysser) Holub, Veronica incana L., Achillea asiatica Serg., Galium verum L., Cerastium flavescens H.Gartner.

Окружение – сосновый разновозрастный разнотравный с подростом лес.

Общее состояние сообщества: восстановление сосново- разнотравного леса зонального типа на месте степей (позднее пастбищные угодья).

Описание 6. Днище котловины (E 102° 39' 449" - N 51° 42' 267"). Окрестности деревни Зактуй.

Подрост Pinus sylvestris L. (20-25 лет) с обильными всходами за пределами сомкнутого соснового разнотравного леса. Напочвенный покров составляют (по убыванию обилия вида в травостое) – Anemone crinita Juz., Galium verum L., Potentilla bifurca L., Festuca lenensis Drobov, Bromopsis inermis (Leysser) Holub, Potentilla acaulis L., Equsetum arvense L., Plantago media L., Trifolium lupinaster L., Veronica incana L., Linum sibiricum DC., Vicia cracca L., Polygala hybrida DC., Scorzonera radiata Fischer., Achillea asiatica Serg., Crepis tectorum L.

Окружение – степные сообщества с отдельно стоящими соснами до 60-80 лет.

Общее состояние сообщества: восстановление разнотравных сосновых лесов зонального типа на месте степей, используемых в качестве пастбищных угодий.

Описание 7. Днище котловины (E 102° 39' 403" – N 51° 42' 243"). Окрестности деревни Зактуй.

Подрост Pinus sylvestris L. (до 25 лет) разнотравный остепненный на границе с сомкнутым сосновым разновозрастным с подростом разнотравным лесом.

Напочвенный покров составляют (по убыванию обилия вида в травостое) – Festuca lenensis Drobov, Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Sanguisorba officinalis L., Trifolium lupinaster L., Equsetum arvense L., Potentilla anserina L., Ranunculus borealis Trautv., Crepis tectorum L., Plantago media L.

Окружение – сосновый разнотравный лес и степные сообщества.

Общее состояние сообщества: восстановление соснового разнотравного леса на месте степных сообществ, используемых в качестве пастбищных угодий.

Описание 8. Днище котловины (E 102° 39' 380" – N 51° 42' 213"). Окрестности деревни Зактуй.

Подрост Pinus sylvestris L. (до 30 лет) разнотравный остепненный в окружении соснового с березой разнотравного разновозрастного леса.

Напочвенный покров составляют (по убыванию обилия вида в травостое) – Equsetum arvense L., Festuca lenensis Drobov, Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Anemone crinita Juz., Linum sibiricum DC., Trifolium lupinaster L., Potentilla anserina L., Crepis tectorum L., Aster alpinus L., Achillea asiatica Serg.

Общее состояние сообщества: восстановление соснового разнотравного разновозрастного леса зонального типа на месте степных территорий, используемых в качестве пастбищных угодий.

Описание 9. Днище котловины. Окрестности деревни Улан-Горхон.

Подрост Pinus sylvestris L. (до 10 лет) на месте залежей распаханных степных территорий в окружении редкостоя сосны с березой разнотравного остепненного по бортам котловины.

Напочвенный покров составляют (по убыванию обилия вида в травостое) – Serratula centauroides, Stipa krylovii Roshev, Bromopsis inermis (Leysser) Holub, Artemisia scoparia Waldst. et Kit., Trifolium lupinaster L., Agropyron cristatum L., Artemisia frigida Willd., Galium verum L.

В сводной таблице (Таблица 6) приведены виды растений, отражающие структурно-динамическую организацию растительности ключевого участка и его окружения (Тункинская котловина).

Таблица 6 – Виды растений, отражающие структурно-динамическую организацию растительности ключевого участка и его окружения (Тункинская долина) Сосновый остепненный лес в сочетании со степными сообществами Основной ярус - Spiraea media Franz Stipa krylovii Roshev., Мхи, характерные Подрост – Pinus единично. (Leyss.) Holub, Poa полидоминантной сообществ.

пространственную организацию растительного покрова района исследований, является направленность воздействий антропогенных факторов (выпас, распашка, рубки, пожары) на фоне динамики климата (в основном среднегодовых осадков по периодам года). Сравнительный анализ пространственной изменчивости, во времени, площадей, занимаемых лесными и степными сообществами, выявил тенденции облесения степных пространств в течение последних 25-40 лет. Район исследований – экстразональные (котловинного типа) степи и то, что происходит постепенное их облесение, является реакцией на меняющиеся условия среды в последние десятилетия. На обзорно-справочной карте растительности Байкальского региона [102] для Тункинской котловины показаны только лиственнично-сосновые горно-котловинные леса. Для таежной зоны (ЮгоЗападное Прибайкалье) данные процессы, по нашему мнению, следует растительности.

На фотографиях отражен процесс облесения степных участков ключевого участка днища Тункинской котловины за последние десятилетия. Такая ситуация характерна для всего Торского участка котловины с различием по количественному и возрастному составам подроста в сообществах для конкретных территорий долины (Рисунок 21 а, б).

Рис. 21 а. Ключевой участок – Тункинская котловина, экстразональные степи котловинного типа (Юго-Западное Прибайкалье). «Парагенез» в структуре растительности региона. В течение последних десятилетий происходит облесение степных (экстразональных) пространств и распаханных степных территорий.

Рис. 21 б. Ключевой участок – Тункинская котловина, экстразональные степи котловинного типа (Юго-Западное Прибайкалье). «Парагенез» в структуре растительности региона. В течение последних десятилетий происходит облесение степных (экстразональных) пространств и распаханных степных территорий.

В условиях контакта лесов и степей, как результат специфики природных условий, формируются сообщества, основу которых составляют виды растений определенной экологии. Сведения о распространении видов по территории взяты из существующих источников [430, 432, 433, 990, 991, 992, 993, 994, 1025].

В основу выделенных типов геоэлемента (типы ареалов) положены принципы, изложенные в работах Е. В. Вульфа [192, 193], В. В. Алехина [20, 23], А. В. Куминовой [494], А. И. Толмачева [951, 952, 953], А. В. Положий [725, 726], Р. В. Камелина [375, 376], И. М. Красноборова [457], И.Г. Серебрякова [837, 838], Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой [563].

Используя принципы классификации видов растений по отношению к среде, изложенные в литературе [478, 563, 754, 755, 756, 837, 838], был проведен экотипологический анализ видового состава сообществ.

На долю ведущих семейств (Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Fabaceae, Apiaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae, Caryophyllaceae) приходится большинство видов растений, отмеченных в геоботанических описаниях разных лет и вегетационных периодов для ключевого участка. Набор ведущих семейств свойственен для бореальных флор и схож с семейственным спектром флоры Восточной Сибири [562, 725, 726, 951, 952, 953, 1065]. Ведущее положение таких семейств как Asteraceae и Poaceae свойственно для всей голарктической области, а для бореальных флор весьма характерна высокая роль Cyperacea и значительная - Ranunculaceae. Континентальность флоры проявляется в значительной роли видов растений таких семейств как Brassicacea, Rosaceae, Fabaceae [725, 726, 1085]. Семейственный спектр воплощает наиболее общие особенности флоры в связи с ее зональным положением (зона тайги). Родовой спектр в целом также показывает бореальный характер флоры и в большей степени отражает экстразональных степей Байкальского региона. Из всего видового состава растений в сообществах ключевого участка к лесостепной поясно-зональной [563] группе относятся немногим более десяти процентов от общего состава видов.

Отсюда следует, что в районе исследований нет выраженной поясной структуры и характеризовать сообщества контакта тайги и экстразональных степей котловинного типа ключевого участка как горно-лесостепной пояс является достаточно дискуссионным моментом в характеристике пространственной организации растительности района исследований.

Из основного, наиболее часто встречаемого в геоботанических описаниях, видового состава сообществ на долю североазиатского, евразиатского и циркумполярного (бореального голарктического) геоэлементов приходится более 90% от всего состава сообществ. Подавляющее большинство видов мезофитной экологии, тогда как ксерофиты представлены незначительно. Поскольку ключевой участок (Тункинская котловина) находится в зоне тайги, а степные сообщества (котловинного типа) днища собственно котловины имеют экстразональную природу, то достаточно закономерно соотношение экотипического и ареалогического составов флоры района исследований (Таблица 7). Относительно поясно-зональных групп, основу составляют представители светлохвойно-лесной группы растений.

Таблица 7 - Сводная таблица видов растений, характерных для модельных территорий ключевого участка Тункинской котловины Геоэлементный и экотипологический составы основных видов растений модельных территорий ключевого участка Тункинской котловины Вид растения Геоэлемент Экотип Вид растения Геоэлемент Экотип

СА КМ МК

ЕА ЭМ ЮС ЭМ

ОА ЭМ ЦА КМ

Условные обозначения к таблице:

ЕА – евразиатский геоэлемент; ЕС - евросибирский; ЮС – южносибирский и монгольский; ОА –общеазиатский; СА – североазиатский; СВ – голарктический (бореальный голарктический); ВА – восточно-азиатский; МД – манчьжуро-даурский и ЭН – гемиэндемичный, соответственно.

МК – мезоксрефиты; КМ – ксеромезофиты; ЭМ – собственно мезофиты;

ЭК – собственно ксерефиты и КрК – криоксерофиты, соответственно.

полидоминантных темнохвойно-светлохвойных лесов, это такие виды как Abietinella abietina (Turn.) Fleisch. и Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb.

Согласно геоботаническим описаниям ряда лет следует отметить, что по характеру видового состава растительных сообществ, формирующихся в условиях экстразональности степей котловинного типа ключевого участка (Тункинская котловина), возможно констатировать, что здесь имеет место быть «парагенез» в общей структуре растительного покрова этого района Байкальского региона. На это указывает и проведенное почвенно-геоботаническое профилирование, где показано, что нет прямых связей растительных сообществ с типами почв.

Степные сообщества здесь имеют экстразональную природу.

Согласно классификации почв [403, 405], для котловинных условий формирования криоксерофитных степных сообществ на каменисто-мелкоземных и супесчаных субстратах в окружении горных систем северо-востока и юга Сибири характерны криоаридные (эстразональные) почвы, развитые в особых природных (экологические ниши) условиях [403, табл. № 8]. Следует отметить, что и почвы Тункинской котловины следует рассматривать как криоаридные, которые формируются в комплексе с почвами, характерными для светлохвойных зональных лесов Прибайкалья. По последней классификации почв района исследований [405] типологический состав почв тот же самый, но с некоторыми уточнениями локального характера. Лесные и степные сообщества развиты на одних и тех же типах почв (Рисунок 22).

Рис. 22. Почвенно-геоботанический профиль ключевого участка – Тункинская котловина (масштаб съемки 1 : 100000).

Согласно почвенно-экологическому районированию России, почвы территории исследований отнесены к бореальному поясу, Восточно-Сибирской мерзлотно-таежной почвенно-биоклиматической области, к Восточно-Саянской горной провинции таежных торфянисто-перегнойных высокогумусных неоглеенных и палевых мерзлотных почв средней тайги [724, стр. 20], что также отражает структуру растительности в формировании остепненных лесов в комплексе со степными сообществами района исследований.

Сравнительный анализ пространственной изменчивости, во времени, площадей, занимаемых лесными и степными сообществами, выявил тенденции облесения степных пространств в течение последних 25-35 лет. На основе дешифрирования космических снимков разных лет съемки и составленных картосхем ключевого участка показаны границы лесов и степных сообществ по состоянию на 1976 и 2008 годы (Рисунок 23 а, б). Здесь также отмечаются процессы облесения экстразональных степей. На основе полевого дешифрирования космических снимков разных (1974-2002) лет съемки были составлены (в м-бе 1 : 100 000) карта-схемы (представлены фрагменты) пространственно-временной изменчивости растительности сообществ, отражающих современные тенденции формирования растительности района исследований (Рисунок 24 а, б).

Рис. 23 а, б. Космоснимки Тункинской долины (ключевой участок - окр. п. ЗунМурино и п.Торы): а – по состоянию на 1976 г., б – по состоянию на 2002 г.

Рис. 24 а, б. Карта-схема района исследований Тункинская долина (ключевой участок - окрестности п. Зун-Мурино и п. Торы): а – по состоянию на 1976 г., б – по состоянию на 2010 г.

Условные обозначения к картам-схемам:

- cтепные сообщества (составлено на основе обобщенных геоботанических описаний ряда лет и вегетационных периодов, см. геобот. описан.) – злаково-разнотравные группировки с присутствием подроста сосны до 5- лет повсеместно.

- леса (составлено на основе обобщенных геоботанических описаний ряда лет и вегетационных периодов, см. геобот. описан) – лиственнично-сосновые и сосновые с подростом сосны и лиственницы разнотравные, в комплексе с сосновыми редкостойными остепненными с мощным подростом лесами на границе с экстразональными (котловинного типа) степными сообществами района исследований.

Процессы облесения степных пространств с тенденциями развития таежностепных сообществ, формирующихся в условиях Тункинской котловины, в зоне тайги, характеризуются тем, что светлохвойные леса в комплексе со степными сообществами выступают единым целым в генезисе растительности. Травянистые (степные) сообщества здесь следует рассматривать как проявление климатогенной сукцессии в формировании лесов, обуславливающей «парагенез»

в формировании растительности этого района Прибайкалья. В условиях таежной зоны это пространственное сосуществование лесных (таежных) и временных экстразональных степных сообществ обусловлено климатом голоцена и современными физико-географическими условиями региона.

Здесь также уместно заметить, что «Лес того или иного вида, состава или строения, обязательно рано или поздно покроет любые степные пространства, хотя бы парковыми насаждениями, но с сохранение небольших степных островков в следствие повышения сухости климата начала столетия» [733].

5.3. Средняя часть Баргузинской котловины (Северо-Восточное По физико-географическому районированию [524] район исследований (Рисунок 1-9) относится к Байкало-Джугджурской горнотаежной области, Прибайкальскому гольцово-горнотаежному округу, Баргузинской котловинной остепненно-подтаежной и горнотаежной провинции. Геологическое строение территории образуют сочетание дочетвертичных образований и четвертичных отложений интрузий гранитов. Гранодиоритов, кварцитовых диоритов (палеозой) в комплексе с интрузиями гнейсовых диоритов и гранодиоритов (палеозой) с четвертичными отложениями 1,5-2 млн.л. (средний плейстоцен), на которых развиты дерново-подбуры в сочетании с дерново-подзолами и аллювиальными почвами [740, 742]. Согласно классификации почв [404] в районе развиты подбуры и каштановые, приуроченные к днищу котловины. По последней классификации [403] для Байкальских котловин свойственны криоаридные (экстразональные) почвы, что находит отражение и в структуре современной растительности региона.

Характеристики природно-климатических особенностей территории исследований приведены в ряде работ [39, 51, 64, 73, 166, 194, 217, 260, 334, 403, 404, 405, 407, 484, 486, 487, 520, 521, 576, 588, 616, 668, 669, 742, 748, 804, 940, 974, 1009, 1010, 1011, 1012, 1013, 1014, 1015, 1022].

Почвы Байкальских котловин, включая и Баргузинскую, не отнесены к почвам степной природной зоны [403, 405], что нашло отражение на почвенной карте Бурятии [740] и было упомянуто в работах Ц.Х. Цыбжитова с соавторами [1010, 1011] по характеристике почв бассейна оз. Байкал. Почвы данной территории характеризуются как криоаридные [51, 403, 405].

Для Баргузинской котловины свойственны горнотаежные леса БайкалоДжугджурских формаций Ангаридской фратрии формаций в комплексе с подгорно-котловинными светлохвойными лесами Южно-Сибирских формаций.

По бортам котловины и шлейфам склонов горного обрамления (хребты Баргузинский и Аргадинский) формируются лиственнично-сосновые кустарничково-зеленомошные леса с подлеском из рододендрона и душекии кустарниковой. Днище собственно Баргузинской котловины в основном распахано, а по окраинам залежей отмечаются разнотравно-злаковые сообщества Южносибирских формаций [774]. Степные сообщества представляют собой азональные (экстразональные) включения в пределах таежной зоны СевероВосточного Забайкалья. Баргузинская котловина, один из ключевых участков, cогласно ботанико-географическому районированию, не входит ни в одну область, подобласть или провинцию лесостепей Евразии [916] и степей Центральной Азии [919]. На шлейфах склонов окружения котловины, на месте разнотравно-злаковых степных сообществ антропогенного ряда (бывшие пастбищные угодья) формируются сообщества с участием лесных видов растений. В их составе отмечены многочисленные всходы и подрост сосны за пределами сомкнутого древостоя.

растительности Баргузинской котловины нашли отражение в работах многих исследователей [30, 42, 51, 71, 102, 124, 143, 146, 200, 217, 226, 258, 259, 281, 363, 410, 411, 440, 441, 442, 531, 555, 556, 616, 643, 649, 651, 686, 716, 736, 746, 747, 763, 777, 785, 791, 792, 795, 835, 836, 916, 919, 954, 956, 960, 965, 966, 971].

На примере ключевого участка представлены некоторые результаты, характеризующие структурно-динамическую организацию растительных сообществ контакта тайги и экстразональной степи (котловинного типа) Баргузинской котловины.

Здесь следует отметить, что процессам динамики видового состава степных сообществ Баргузинской котловины уделено определенное внимание в аспектах соотношения экологических групп растений, которые отражают некоторые динамические тенденции в формировании растительности [31, 33, 470]. В частности, утверждается, что в последнее время, в связи с повышением влажности местообитаний склонов лесного пояса, ослабевают позиции ксерофитов. Но в то же время, в степных сообществах днища котловины и шлейфах склонов прослеживаются процессы усиления степных (ксерофитов) видов растений за счет вытеснения лесостепных видов, что связывается с аридизацией климата котловины на фоне общего его потепления [33]. Резюмируется, что здесь имеет место двунаправленный процесс: и как аридизация (потепление) и как мезофитизация, или результат сочетания обоих климатических трендов, характеризующих климатогенную динамику растительности района исследований [31, 33]. Имеется ряд публикаций, в этой связи, и для других регионов Сибири [745]. Здесь следует отметить, что климатогенная динамика, а это перманентный процесс, есть способ (основа) существования явления и будет всегда в растительности.

Возможно, что в данном случае следует говорить о климатогенной сукцессии, как о процессе, где задана начальная точка отсчета состояния растительных сообществ в конкретных физико-географических условиях для определенной территории на определенный период времени, ведущем к формированию качественно иной морфологии сообщества, отличного от того, что было в точке отсчета. Климатогенные сукцессии, на наш взгляд, отражают «парагенез» в организации растительности, на что указывают результаты проведенных исследований, в том числе и анализ состава геоэлементов и экотипов видов растений сообществ района исследований.

Структура растительности и эдафические условий экотопов Баргузинской котловины приведены досточно детально в работе Э.Ц. Дамбиева, Б.Б. Намзалова, С.А. Холбоевой [259], где ими отмечены основные признаки их пространственной структуры. В котловине отмечается меньшее количество осадков и в этой связи степные урочища развивались в данных условиях. В позднем голоцене (около 5 т.

л. назад) отмечается направленное снижение температуры с возникновением ряда стадий значительного похолодания, где наиболее сильное произошло в период 2,3-2,2 тыс. лет назад и во время малой ледниковой эпохи, в период 700-300 лет назад [259]. В этот период еловые леса существенно уменьшились, тогда как сосновые – доминировали. «Долговременные климатические колебания в сторону то потепления, то похолодания приводили к изменению соотношения леса и степи, где возрастание экстремальности природных условий приводило к сокращению площадей лесов» [259, стр. 11-12].

По днищам котловины и шлейфам склонов развились степные сообщества в комплексе с участками, занятыми лесами с доминированием, главным образом, сосны обыкновенной. Этому способствовали флуктуации температуры и осадков, отчасти и радиации на фоне специфики эдафических условий экотопов. Здесь следует отметить, что вследствие недостаточности влагообеспеченности в Баргузинской котловине (собственно днище) сформировались каштановые почвы, однако черноземы, типичные почвы для степей, здесь не имеют развития [259, стр. 119]. По почвенно-экологическому районированию [742, стр. 20] почвы района отнесены к Восточно-Сибирской мерзлотно-таежной почвеннобиоклиматической области Прибайкальской горной провинции таежных торфянисто-перегнойных высокогумусных неоглеееных и палевых мерзлотных почв средней тайги.

Баргузинская котловина, территория наших исследований, по физикогеографическому районированию [259, стр. 114-118] подразделена на ряд урочищ конкретных типов ландшафтов. Модельные территории нашего ключевого участка исследований расположены на стыке Нижнекуйтунского равнинного эолового степного и Кулен-Таловского равнинного эолового степного и борового урочищ Куйтунского равнинного сухостепного ландшафта [259, стр. 115-116] – первая модельная территория (окрестности Аргадинского хребта); и в границах Аллинского пологосклонового делювиально-пролювиального лесостепного урочища Арзунского ландшафта [259, стр. 116] – вторая модельная территория соответственно.