«ЭКОТОНЫ И ПАРАГЕНЕЗ В СТРУКТУРЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА ...»

Нами было проведено изучение особенностей структуры и формирования растительных сообществ, отражающих «экотоны» и «парагенез» в структуре растительности переходных природных условий Байкальского региона.

Ключевыми участками (Рисунок 1) данных исследований выступили территории формирования растительных сообществ, развитых в условиях контакта лесов (тайги) и экстразональных степей западного побережья оз. Байкал (Приольхонье), Тункинской котловины (Юго-Западное Прибайкалье), Баргузинской котловины (Северо-Восточное Прибайкалье), северо-западного побережья Байкала (бассейн разграничивающую собственно озеро Байкал и Верхнеангарский “сор” – заболоченные дельты рек Кичера и Верхняя Ангара в месте впадения рек в Байкал), а также сообщества центральной части восточного побережья озера.

В исследованиях всемерно учитывались аспекты истории развития растительности Байкальского региона, территории наших исследований, на фоне динамики климата во времени [76, 79, 81, 82, 83, 84, 103, 104, 105, 106, 185, 489, 490, 627, 720, 789, 808, 1007]. Результаты палеогеографических исследований позволили достаточно детально выявить особенности развития растительности и ландшафтов Байкальского региона в историческом срезе. Данные этих исследований способствовали установлению некоторого тренда формирования растительности региона на фоне климатических флуктуаций последних десятилетий регионально-локального уровня организации среды.

Некоторые результаты исследований структуры растительности переходных природных условий (контакта сред), именуемые как «экотоны», «парагенез» и отражающие некоторые аспекты неоднородности структуры растительных сообществ в разных физико-географических условиях Байкальского региона освещены в ряде наших публикаций [805, 840, 841, 846, 847, 848, 849, 850, 851, 852, 854, 855, 856, 857, 858, 859, 860, 861, 862, 863, 864, 865, 866, 867, 868, 870, 1096, 1097, 1098, 1099, 1157, 1158, 1167, 1168, 1170, 1171, 1172, 1173, 1174, 1175, 1176, 1177].

Для решения поставленных задач с целью выявления особенностей структуры и формирования растительных сообществ переходных природных условий как «экотонов» и отражающих «парагенез» (объект) в организации растительного покрова Байкальского региона были использованы возможные, в современных физико-географических условиях Байкальского региона, методы исследований. Методология изучения и накопленные материалы многолетних исследований позволили, в основном, определить особенности структурнодинамической организации и пространственной изменчивости структуры растительности различных сред – в условиях зональности, высотной поясности и экстразональности (см. Гл. 2).

ГЛАВА 2. МЕТОДОЛОГИЯ, МЕТОДЫ, МАТЕРИАЛЫ И РАЙОНЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ

На фоне глобальной динамики климата [307, 263, 1052, 1113] особую актуальность приобретает прогноз изменений растительного покрова [101, 346, 347, 638; 806] с выявлением критических уровней состояния природных систем в целом [304] и растительных сообществ, в частности, на фоне повторяемости экологических процессов [546] в определенный период времени. Прогнозы такого рода требуют информационной основы о закономерностях трансформации в природных системах [209, 451], на базе которой создаются модели сукцессий растительности [358], взаимосвязанных с характером ведущих ландшафтообразующих факторов [885], собственно и обуславливающих сукцессию и климакс в растительности как экосистемный процесс [879]. Это важно учитывать при оптимизации природопользования [719].

В фитоценологии и геоботанике накоплено значительное количество знаний, способствующее решению проблемы самоорганизации растительного покрова по ряду положений: 1) изучение растительности не может базироваться на рассмотрении отдельных ее составляющих; 2) необходимо выявление «связующих» механизмов самоорганизации растительного покрова различного иерархического уровня конкретного региона; 3) необходим синтез различных знаний и данных в единую систему методов исследований пространственновременной организации растительности. Это особенно актуально для территорий контакта природных зон (высотных поясов в горных условиях), для условий проявления экстразональности в формировании зональной растительности.

Сутью системного подхода в исследованиях является использование сопряженной информации при анализе состояния, классификации и прогнозе природных систем любой структуры и иерархии [885], особенно зон контакта разных сред. Здесь необходима методика диагностики состояния смежных систем, как областей интеграции, позволяющая получить информацию «…относительно оценки состояния смежных экосистем, поскольку это чрезвычайно информационно насыщенные зоны» [564, стр. 21].

В основу работы легли положения, характеризующие растительные сообщества как «экотоны» и «парагенез». Понятие «экотон» для характеристики структурно-динамической организации растительности используется многие десятилетия [313, 420, 659, 1078, 1108, 1109, 1186 и др.] и в настоящее время этим понятием характеризуется любое сообщество переходного типа, от опушечных экотонов [186, 310, 500] до зональных [315, 659]. Этому вопросу посвящена часть первой главы настоящей работы. «Экотоны» нами понимаются как растительные сообщества переходных территорий между природными зонами (в наших исследованиях между зональной горной лесостепью и зональной степью), между высотными поясами на контакте «лес-подгольцовый пояс, лесгорная тундра» и растительных сообществ переходных территорий между полидоминантными темнохвойно-светлохвойной и темнохвойной тайгой Байкальского региона.

Определение «парагенеза» в характеристике структуры определенных природных систем конкретных территорий приведены в публикациях ряда лет исследований для разных природных сред [160, 165, 251, 286, 341, 435, 476, 493, 600, 606, 787, 986, 1043, 1044, 1047].

Изученные нами принципы характеристики «парагенеза» (объекта!) в характеристике структуры различных природных сред, использованные в работах вышеуказанных исследователей, позволили нам предложить такую трактовку

ПРОСТРАНСТВЕННО-СМЕЖНЫХ РЕГИОНАЛЬНО- ТОПОЛОГИЧЕСКИ

(ИЛИ ТИПОЛОГИЧЕСКИ) РАЗНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ,

СВЯЗАННЫХ ОБЩНОСТЬЮ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ВЕЩЕСТВЕННОЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ПОТОКОВ В ГРАНИЦАХ КОНКРЕТНЫХ

ПРИРОДНЫХ ЗОН (ИЛИ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ) В ТЕЧЕНИИ

ОПРЕДЕЛЕННОГО ВРЕМЕНИ».

Структуру растительных сообществ, отражающих «парагенез», мы приводим в отдельной части первой главы данной работы, где под «парагенезом»

мы понимаем экстразональные растительные сообщества, в нашем случае, в пределах таежной зоны разных районов Прибайкалья и Забайкалья.

В работе использован метод полевой геоботанической съемки [464, 591, 592, 594, 723, 726] в комплексе с полевым дешифрированием крупномасштабных аэрокосмических снимков (Landsat 7ETM+, Landsat 2MSS, Landsat 5TM) разных лет съемки. В целях выявления связей растительных сообществ с эдафическими условиями местообитаний проведено совмещенное [770] почвенногеоботаническое профилирование (в масштабах 1 : 5000, 1 : 10 000, 1: 100 000) на ключевые участки территории исследований. Составление крупномасштабных (в масштабах 1 : 25 000, 1 : 100 000) геоботанических карт и карт-схем растительности на основе данных дешифровки аэрокосмических снимков по известным методикам [47, 48, 172, 173, 248, 447 и др.] позволило выявить пространственно-временную изменчивость растительных сообществ переходных природных условий ключевых участков Байкальского региона.

На первом этапе проводилась геоботаническая съемка, где для степных сообществ описываемая площадь составляла до 400 м, а для лесных от 400 до м в зависимости от сложности пространственной структуры растительности.

Второй этап характеризовался группировкой описаний по сходности структуры сообществ и их местообитаний, связей в границе определенного местообитания – склона конкретной экспозиции, водораздела, днища распадка, шлейфа, долины и т. д. - как основы дальнейшей классификации в соответствии с масштабами составляемых карт. На третьем этапе выделенные ассоциации группировались по сходству всех компонентов с учетом динамических состояний конкретной ассоциации для конкретного типа местообитания. В некоторых случаях травянистые ценозы рассматриваются как стадия динамики лесов определенной ассоциации. По сходству условий экотопа, а также по местоположению выделяются эпитаксоны - как системы, охватывающие максимально возможные динамические состояния ассоциации. Особенности структуры растительности районов исследований заключаются в том, что растительные сообщества формируются в сложных (контрастных) природных условиях, которые обусловили внутризональные (межпоясно-высотные в горах) и экстразональные эффекты в растительности таежной зоны конкретных районов Байкальского региона. В условиях зональной растительности, в данном случае лесостепей, производился набор описаний, характеризующий определенную ассоциацию конкретного типа местообитания сообществ.

В целях проведения полномасштабных исследований растительности сложных (контрастных) физико-географических условий территории был необходим комплекс методов, которые позволили выявить детальную структурно-динамическую организацию растительности. Методами наших исследований стали геоботаническая съемка [722, 723] в комплексе с полевым дешифрированием аэро-, космофотоснимков разных лет съемки. Совмещенное почвенно-геоботаническое профилирование в комплексе с мониторингом (разносезонным, разногодичным на модельных площадках) структурнодинамической организации растительных сообществ, формирующихся в условиях контакта тайги и экстразональных степей, лесостепей и горных поясов, позволило корректировать направленность сезонных наблюдений с активизацией конкретных способов и подходов к изучению растительных сообществ определенного уровня, их структуры и динамического состояния. Были заложены совмещенные почвенно-геоботанические профили на ключевые участки региона.

При классификации растительности использовался доминантный подход в соответствии с эколого-фитоценотическим направлением в классификации растительности [12] с характеристикой видового состава ярусов, что позволяет выявлять пространственную структуру растительных сообществ от арктических тундр до аридных пустынь в условиях зональности и высотной поясности.

Доминантный подход широко используется как один из экологических направлений в классификации растительности. Такой подход особенно понятен, естественен и продуктивен в геоботаническом картографировании с точки зрения выявления специфики структуры растительного покрова разных уровней его организации. По сходству структуры, динамики и местоположению сообщества объединялись в ассоциации, переменные состояния которых в свою очередь сводились в эпитаксоны [906], как системы, отражающие возможные динамические состояния ассоциации для определенных местообитаний во времени. В результате были составлены крупномасштабные базовые геоботанические (на некоторые ключевые участки) карты и инвентаризационные карто-схемы пространственно-временной организации растительности ряда ключевых участков Байкальского региона. Результаты проведенной работы базируются на более чем 1400 геоботанических описаниях разных лет и вегетационных периодов со сбором гербарного материала доминирующих видов растений в сообществах. Видовой состав сосудистых растений (Приложение № 1) определялся согласно «Флоре Центральной Сибири» [994], «Флоре Сибири»

[992], определителю «Сосудистые растения …» [1025], конспекту флоры Сибири [432], конспекту флоры Азиатской России [433], а мхов (Проиложение № 2) – по определителю «Листостебельные мхи Центральной Сибири» [66] и «Очерку бриофлоры Сибири» [67].

2.1. Геоботаническая съемка и мониторинг растительных сообществ Организация наблюдений [685, 915] за объектом (явлением) во времени и оценка состояния экосистем в целом [565] и растительности, в частности, требует всестороннего анализа его структуры, современного состояния и истории возникновения, динамики и развития в конкретных условиях физикогеографической среды. Контрастность природных условий, где формируется растительное сообщество, определяет сеть модельных площадок, их количество, а главное, частоту описаний состояния ценоза в конкретный отрезок времени (по декадам, сезонам вегетационных периодов в разные климатические годы и т.д.).

Структура растительного покрова, особенно в переходных зонах, является определяющим фактором в корректировке мест, времени и частоты проведения описаний сообществ. В разных районах территории исследований (зона контакта тайги и экстразональных степей побережий Байкала, экстразональные степи Тункинской и Баргузинской котловин, зональная лесостепь бассейна р. Селенги, экотоны «лес-горная тундра» горных систем Прибайкалья) были заложены пробные (модельные) площадки для разных по составу, структуре и динамике сообществ и их местообитаний в целях выявления разногодичной и разносезонной динамики сообществ в условиях высокой флуктуации факторов среды, главным образом влаги и температуры. Проведенные наблюдения за характером формирования травянистых сообществ в окружении лесов в течение ряда лет позволили выявить некоторые особенности их состава и структуры, формирующиеся при непосредственном контакте сообществ, относящихся к разным типам растительности. Главной особенностью в случае контакта лесов и экстразональных степей является мезофитизация напочвенного покрова лесов и активное внедрение лугово-лесных видов растений в степные ценозы, с присутствием всходов древесных пород в их составе. В условиях высокой контрастности среды, особенностей динамики развития растительности с наличием экстразональных эффектов, потребовалась закладка такого количества эталонных участков, которое охватило, на наш взгляд, максимально возможное структурно-динамическое разнообразие сообществ, формирующихся в условиях взаиморазвития лесов и степных сообществ. В условиях высотной поясности растительности горных систем окружения Байкала также были предусмотрены разные формы и условия среды развития сообществ конкретных районов региона.

2.2. Почвенно-геоботаническое профилирование Выбор территории, где необходимо провести профилирование, всегда требует анализа природного явления, конкретных его характеристик или особенностей структуры и практически всегда носит индивидуальный характер.

Строение рельефа, при учете разностей относительных высот, положение территории (объекта) в системе гор, если это имеет место, а также анализ гидросети (бассейн реки, побережье озера и т.д.) определяют место и протяженность профиля. Геоботанический профиль, призванный выявить пространственную изменчивость структуры сообществ, закладывается с учетом особенностей растительности территории в зависимости от масштаба проработки – топологический, региональный, зональный и т.д. Закладка геоботанических профилей, совмещенных с почвенными на ключевые участки отражают максимально возможное разнообразие форм контакта лесов и степей, лесов и горной тундры, что позволило выявить территориальное разнообразие сообществ в ценотическом и типологическом аспектах и взаимосвязь ценозов с эдафическими условиями в рельефе. Выявленный характер чередования лесных и степных сообществ в условиях экстразональности степей показал, что нет четких флористических и ценотических связей с эдафическими условиями в районах исследований в отличие от природных зон. Здесь наиболее ярко выражены экстразональные эффекты в развитии растительности с проявлением континуальности (постепенности), когда в составе сообществ присутствуют виды, характерные для темнохвойно - светлохвойной тайги и растения-ксерофиты, составляющие основу злаково-разнотравных и петрофитных степей. Присутствие древесных растений разных возрастных групп в составе степных сообществ в форме постепенного их пространственного распространения свидетельствует о взаиморазвитии и целостности лесных и степных сообществ, как единой системы.

Формирование здесь таежных (лесных) почв при отсутствии четкой связи остепненных почв со степными сообществами, которую показали почвенные профили, совмещенные с геоботаническими, также подтверждает мнение о развитии специфических для районов контакта лесов и экстразональной степи таежно-степных сообществ как особенностей формирования и динамики зональной растительности в ряде районов исследований. В условиях контакта пояса лесов, подгольцового пояса и горной тундры, почвенно-геоботанические профили выявили тесную корреляцию типов почв и растительных сообществ.

2.3. Составление крупномасштабных геоботанических карт и картсхем растительных сообществ переходных природных условий на основе полевого дешифрирования аэрокосмических снимков разных лет съемки Крупномасштабное картографическое изучение растительного покрова переходных (межзональных, межвысотно-поясных, внутризональных, азональных) территорий позволяет выявить особенности структурнодинамической организации растительности на регионально-топологическом уровне. При этом понятие зональности или азональности в растительности конкретизирует факторальные ряды, обуславливающие структуру растительности конкретной территории. Выявленные внутрисистемные связи в процессе формирования сообщества переходного типа позволяют определить современные динамические тенденции, провести реконструкцию растительности прошлого, Картографический анализ особенностей структуры сообществ переходных зон позволяет выявлять механизмы формирования таких сообществ, как мест формирования видового и ценотического разнообразия трансграничных территорий. Картографическое отображение сообществ, состоящих из разных экобиоморф, позволяет выявлять процессы, отражающие формирование пространственно и генетически особых систем, имеющих важное значение как в мониторинге изменений среды топологического, регионального и глобального уровней ее организации, так и при избежании создания условий возникновения рисков [631] существования природных систем разной типологии и иерархии.

Существующие картографические приемы в исследованиях растительности [57, 89, 91, 92, 93, 96, 100, 119, 196, 244, 267, 311, 350, 360, 385, 386, 390, 465, 475, 515, 516, 517, 526, 544, 567, 593, 723, 749, 755, 770, 895, 896, 901, 906, 1071, 1001, 1081и др.] позволяют выявлять пространственно-динамические особенности сообществ на определенном уровне организации растительного покрова с определением зональных, высотно-поясных особенностей ценоструктуры сообществ в конкретных условиях физико-географической среды. С помощью этих приемов устанавливаются коренные («климаксовые») [1109] сообщества и их переменные составляющие. Под коренными понимаются сообщества, отражающие зональные [386, 465], высотно-поясные [311], региональнотипологические [89] признаки ценоструктуры и динамики растительности.

Составление крупномасштабных геоботанических карт и карт-схем (в масштабах 1 : 5 000 – 1 : 10 000, 1:25 000 - 1 : 100 000) на ключевые участки на базе данных полевого дешифрирования крупномасштабных аэрокосмических снимков (в масштабах 1 : 15 000, 1 : 25 000, 1 : 100 000) разных лет съемки (1972гг.) позволило выявить пространственно-временную организацию растительных сообществ контакта сред Байкальского региона. Классификация сообществ проводилась с учетом эколого-морфологических [12] и структурнодинамических [91, 904, 906] характеристик сообществ. В некоторых случаях был учтен состав видов растений, характерных [406] для определенных сред.

Характеристика сообществ в описаниях строилась на основе учета доминантов ярусов, характерных видов конкретного фитоценоза. По сходству структуры, динамики и местоположению сообщества объединялись в ассоциации, переменные состояния которых в свою очередь сводились в эпитаксоны, как системы, отражающие возможные (от коренного до производного) состояния ассоциации для определенных типов местообитаний.

При геоэлементном и экотипологическом (экотипы) анализах флоры районов исследования использовались положения и рекомендации ряда исследователей [20, 23, 193, 375, 563, 733, 735, 736, 754, 837, 838, 839, 950, 951, 952, 953, 1025, 1065, 1086, 1087, 1088, 1089].

В основу работы легли материалы многолетних (1987 - 2012 гг.) исследований растительных сообществ Байкальского региона, формирующихся в условиях экстразональности степей средней части Тункинской и Баргузинской котловин, центральной части юго-западного побережья оз. Байкал (Приольхонье) и северо-западного прибрежья (бассейн реки Рель), а также специфических растительных сообществ бара – о. Ярки (северная береговая линия Байкала) и центральной части восточного побережья озера. Модельные (ключевые) участки были заложены в переходных зонах «лес-подгольцовый пояс» и «лес – горная тундра» (хр. Хамар-Дабан и Байкальский хребет), межвысотно-поясных лесных поясов хр. Хамар-Дабан и Морского, а также на территории перехода зональной лесостепи в зональную степь (средняя часть бассейна р. Селенги). Районы исследований показаны на рисунке (Рисунок 1).

Рис. 1. Районы исследований: 1 – средняя часть бассейна р. Селенги, 2 – окрестности г. Осиновка, 3 – окрестности г. Лысой, 4 – перевал Даван, 5 – бассейн р. Сухой, 6 – бассейн р. Бол. Речки, 7 – Приольхонье (западное побережье Байкала), 8 – Тункинская и, 9 – Баргузинская котловины, 10 – бассейн р. Рель (северо-западное побережье Байкала), 11 – бар – о. Ярки (северное побережье Байкала), 12 – центральная часть восточного побережья оз. Байкал.

Следует отметить, что в задачи наших исследований не входило описание физико-географических условий всего Байкальского региона, как отдельной главы работы, а это весьма объемный описательный материал, который в данных исследованиях имеет достаточно подчиненный характер. Природноклиматические условия региона освещены в многочисленных отраслевых [39, 40, 41, 42, 211, 524, 585, 741, 742, 1075] картах и печатных работах [14, 24, 72, 73, 145, 147, 148, 149, 256, 520, 521, 575, 595, 596, 748, 1073], отражающих те или иные свойства природных сред региона. Структурные особенности растительного картографических произведений [40, 41, 96, 120, 146, 332, 446, 774, 1075] и в многочисленных публикациях исследователей растительности Байкальского региона, начиная от Я. П. Прейна [744] и М.Ф. Короткого [440, 441, 442, 443] до современности [102, 625, 626, 777, 789]. Мы в наших исследованиях сочли возможным ограничиться приведением некоторых, достаточно специфичных, характеристик условий среды формирования растительных сообществ в описаниях природных условий непосредственно для каждого ключевого участка (а их 12). Там и помещена обобщенная информация по геологии, почвам, как факторам среды, наиболее влияющим на структуру и формирование растительности, а также приведена общая характеристика пространственной структуры растительности районов исследований. Приведенные в характеристиках природные условия формирования и современная структура растительных сообществ ключевых участков репрезентативны и отражают физико-географические условия и структуру растительного покрова всего Байкальского региона в целом.

Также следует отметить и то, что в тексте работы приводится только некоторый ряд (не все из более чем 1400) описаний структуры растительных сообществ (а для некоторых описаний даны и географические координаты) для каждого ключевого участка. Эдафические условия с географической привязкой даны общие для ключевых территорий районов исследований, в целях избежания повторности упоминания условий эдафотопов и излишней громозкости изложения фактического материала, носящих, в данном случае, подчиненный характер. Такой подход (далее по тексту) использован для всех описаний растительности 12 ключевых участков Байкальского региона.

Поскольку для Байкальского региона характерны различные природные зоны, выражена высотная поясность горного обрамления оз. Байкал, а также и экстразональные эффекты в структуре растительности, логичным представляется отразить в работе данные ряда исследователей для разных территорий, которые применяли определенные подходы, позволившие конкретизировать смысловые нагрузки таких, базовых в биогеоценологии, биогеографии и экологии, терминов как зональная растительность, высотный пояс и экстразональность для характеристики конкретных растительных сообществ (объектов). Основные, на наш взгляд, положения этой проблематики нашли отражение в следующей главе настоящей работы (см. Гл. 3).

ГЛАВА 3. ЗОНАЛЬНЫЕ, МЕЖЗОНАЛЬНЫЕ, МЕЖВЫСОТНОПОЯСНЫЕ И ЭКСТРАЗОНАЛЬНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ СОБЩЕСТВА.

РЕЛИКТОВОСТЬ И РЕФУГИАЛЬНОСТЬ

В данной главе приводится некоторая информация о растительности определенных природных сред - зональных, межзональных, межвысотно-поясных и экстразональных, как результат проведенных изысканий многими исследователями растительности для разных регионов в течении многих лет.

Поскольку данная информация представляет собой отдельный срез в характеристике растительного покрова для природных зон и высотных поясов, необходимо учитывать ее в работе, характеризующей неоднородность структуры растительности разных физико-географических условий обширного Байкальского региона, что является важным аспектом проведения такого рода исследований.

Приведенные разными исследователями результаты изучения растительности различных территорий способствуют пониманию структурных разностей растительного покрова для конкретных условий среды его формирования.

Выявление интенсивности и скорости структурно-динамических изменений в растительности в разных физико-географических условиях при определенных климатических условиях, обуславливающих конкретный тип растительности [181, 637, 760, 829, 1017, 1122] позволяет судить о масштабности таких изменений в пространственной структуре растительного покрова во времени и пространстве.

В системе географической зональности, по соотношению тепла и влаги, широтная зональность первична, а высотная поясность вторична. Вследствие изменений солнечной радиации на границе перехода атмосферного увлажнения (от океанов вглубь континента) в развитых горных системах широтная зональность заменяется высотной поясностью, которая находится в определенном поясе солнечной радиации. То есть, в горах высотную поясность определяет интенсивность солнечной радиации определенного пояса радиации на общем фоне соотношения тепла и влаги в аспекте широтной зональности [74].

Многие исследователи в своих работах уделяли большое внимание вопросу зональности и высотной поясности растительного покрова или некоторых аспектов этой проблематики для разных территорий [3, 4, 6, 8, 9, 10, 11, 13, 15, 22, 29, 30, 49, 54, 55, 60, 70, 74, 84, 88, 102, 108, 114, 115, 116, 117, 129, 130, 133, 134, 136, 140, 143, 144, 152, 154, 163, 168, 169, 170, 174, 176, 177, 178, 179, 182, 183, 184, 197, 198, 199, 206, 213, 216, 222, 223, 224, 228, 229, 232, 233, 235, 237, 241, 243, 245, 246, 253, 262, 264, 265, 269, 273, 274, 288, 289, 294, 301, 303, 305, 316, 317, 322, 328, 330, 332, 333, 335, 336, 338, 343, 344, 351, 354, 355, 359, 369, 360, 361, 362, 365, 366, 372, 374, 378, 379, 380, 381, 383, 392, 398, 399, 401, 413, 417, 421, 422, 423, 424, 426, 428, 429, 434, 437, 439, 445, 448, 452, 453, 454, 458, 461, 468, 469, 471, 482, 494, 495, 497, 501, 502, 503, 504, 505, 506, 507, 512, 514, 518, 525, 527, 529, 532, 535, 537, 539, 540, 543, 555, 556, 558, 560, 568, 584, 589, 590, 599, 604, 605, 618, 619, 623, 624, 633, 635, 636, 637, 639, 649, 656, 659, 660, 661, 663, 664, 665, 669, 672, 673, 674, 675, 676, 677, 678, 682, 694, 693, 697, 704, 709, 719, 721, 728, 729, 737, 745, 747, 748, 751, 752, 758, 759, 761, 765, 766, 772, 776, 777, 781, 784, 791, 803, 811, 812, 816, 817, 818, 819, 820, 821, 822, 823, 824, 826, 827, 874, 877, 880, 883, 884, 893, 898, 903, 905, 907, 908, 912, 913, 919, 932, 943, 947, 948, 949, 950, 955, 959, 961, 962, 963, 964, 965, 969, 977, 978, 979, 985, 991, 996, 997, 1002, 1017, 1019, 1020, 1024, 1026, 1027, 1035, 1036, 1039, 1040, 1041, 1045, 1048, 1049, 1050, 1053, 1054, 1055, 1056, 1057, 1058, 1059, 1060, 1061, 1066, 1068, 1069, 1070, 1083, 1084, 1085, 1086, 1087, 1090, 1091, 1092, 1093, 1106, 1112, 1115, 1117, 1119, 1122, 1125, 1126, 1138, 1141, 1142, 1143, 1146, 1147, 1148, 1153, 1154, 1155, 1159, 1163, 1164, 1166, 1179, 1180, 1182, 1184]. Существует достаточно много работ, где анализируются понятия зональности, высотной поясности и экстразональности в характеристике структурно-динамической организации растительного покрова конкретных регионов. Остановимся на основных, на наш взгляд, подходах в этой связи.

Ссылаясь на основополагающие определения Е.М. Лавренко [502, 513] в характеристике зональности растительного покрова в связи с ботаникогеографическим районированием, И.Н. Сафронова [828] констатирует, что «Каждая широтная зона характеризуется господством определенного типа растительности. Биоклиматическим условиям зоны в наибольшей степени соответствуют растительные сообщества плакоров, получившие название “зональных”» [828, стр. 638]. И «зональный тип» в определенных региональных условиях может быть не выражен, а могут быть распространены различные «экологические варианты». В этом случае данное определение характеризуется, в некоторой степени, как «экстразональность» в организации растительного покрова конкретного региона.

В период активных ботанических исследований в Азиатской части СССР в начале XX-го века, появляются работы по классификации, к примеру, степных территорий – Западной Сибири, Казахстана, Прибайкалья и Забайкалья. В этой связи следует отметить первые работы по этой проблематике Б.А. Келлера [398], который приводит развернутый анализ экологических условий в целях определения степного типа растительности, что в дальнейшем нашло отражение в работах Г.А Пешковой [706, 707 и др.], М.Г. Попова [731, 733 и др.] и многих других исследователей степной растительности Сибири.

При классификации степей в целях районирования Е. М. Лавренко [502, 503, 505, 506, 508, 509, 510, 512, 513] под зональной растительностью понимал однородные по составу растительные сообщества плакоров. Им было проведено районирование степной зоны на зонально-провинциальные подразделения. То есть, зона степей здесь рассматривается как самостоятельное природное явление с характеристикой региональных неоднородностей структуры растительности.

Занимаясь проблемой зонирования природной среды СССР, Л. С. Берг [111, 112, 113] под природными зонами понимал области преобладающего развития одних и тех же ландшафтов. Им были выделены тундровая, лесная, лесостепная, полупустынная, пустынная и субтропическая зоны. И здесь мы видим вполне определенные характеристики, определяющие ту или иную зону. В. Б. Сочава [896], в свою очередь, еще выделял региональную зональность, как проявление особенностей природной среды внутри физико-географических областей, которые выделяются в пределах планетарной зональности. По его мнению, географическая зональность - это главнейшее свойство географической оболочки, обуславливающее дифференциацию среды определенного качества.

Динамичность проявляется в стремлении растительного сообщества разной степени серийности перейти в коренное состояние, соответствующее зональной норме, где природные зоны дифференцируются по критериям тепло- и влагообеспеченности [245].

Лесостепные биогеоценозы отделены от тайги подтайгой (подзоной). В подтайге отмечаются разные типы сообществ. Такие сообщества отмечаются на границе южно-таежной подзоны Приангарья [528, 802]. В подтайге на значительной площади распространены леса таежного облика, занимающие зональные местоположения. Хотя у подтаежных лесов много общего с лесостепными в форме доминирования лугово-лесных мезофитов, однако, в лесостепях больше видовое разнообразие и существенна роль мелколиственных пород деревьев, как показателя зональности лесостепей. Подтайга же плакоров представлена смешанными светлохвойно-мелколиственными лесами. И здесь явно прослеживаются зонально-подзональные особенности структуры растительности. В условиях гор, где выражена поясность, отмечается формирование горно-лесостепного пояса, что особенно характерно для гор Тувы, Забайкалья, Монголии. Степи Прибайкалья, Забайкалья – это отдельные степные острова, образовавшиеся в плейстоцене с распространением мерзлоты [707]. Г.А.

Боровиков [138] при исследовании растительности в бассейне р. Ангары пришел к выводу, что ранее регион был покрыт темнохвойной тайгой. При выжигании доминирующие позиции в древостоях заняла сосна обыкновенная, как более выносливая к сухим условиям местообитаний древесная порода. Затем появились степные сообщества. Этой точки зрения придерживается и С.С. Ганешин [202], обследовавший растительность Ангаро-Илимского края. Посетивший витимскую тайгу М.Ф. Короткий [443] считает, что присутствие степей в этом регионе обусловлено климатическими и эдафическими факторами.

Одни исследователи Сибири [494] считают, что в голоцене в связи с постепенной ксерофитизацией климата или в связи с процессами развития рельефа [466, 473] степь наступала на лес. Другие исследователи [946] придерживаются взгляда на устойчивое равновесие этих типов ландшафта.

Третьей точкой зрения [731, 780] является послеледниковое поступательное продвижение леса в степь. М.Г. Попов [733] в своих исследованиях констатирует, что в силу своих средообразующих свойств, лес того или иного вида, состава или строения рано или поздно покроет любые степные пространства, хотя бы парковыми насаждениями, но с сохранением степных островков среди тайги вследствие усиления сухости климата начала века.

По всей Сибири в зоне тайги встречаются участки степей в виде островов различной площади, часто по межгорным впадинам, по долинам рек, крутым склонам, иногда достигая границы тундры. Они не создают природных зон в пространственном отношении, как, например, лесостепные и подтаежные [1090].

С севера на юг соотношение между тайгой и степью изменяется в пользу последней. Встречаемость остепненных участков в зоне тайги уменьшается с востока на запад. В отличие от зональных лесостепей и зональной (плакорной) подтайги, а также лесостепного пояса и пояса низкогорной подтайги, островные степи выступают в некотором роде стадией динамики конкретного типа зональной растительности или горного пояса со своей спецификой и историей развития.

Также имеет место и такое явление в структуре растительного покрова как “тундростепь”, отражающее неоднозначность развития тундры как зональной растительности [1087]. Значение микроэкологических условий на рост древесных пород в экотоне «лес-тундра» [110] дает представление о современных тенденциях формирования высокогорных экотонов. В последнем случае приводится ряд достаточно неоднозначных выводов по роли экологических условий в росте древесных верхней границы леса на полуострове Таймыр. В частности, авторами [110] отмечается, что благоприятные гидрологические условия почвы для роста деревьев в экотоне «лес-тундра» создаются всегда, независимо от тенденций изменения климата (похолодание или потепление).

формирование пояса в структуре растительности [683, 775, 942, 1081]. С. В.

Какарека [368] контакт леса и степей для гор Тувы определяет как форму сочетания луговых степей и парковых лесов, связанных динамическими (сукцессионными) переходами, часто сочетанием степей и сухих лесов без видимых переходов. Сравнивая сходную ситуацию развития степей Бурятии, Канской котловины, Хангая, он приходит к выводу о расширении лесов, что обуславливает разные формы контакта леса и степей. Возрастная структура древостоев, формирующихся в контакте со степями, и формы перехода леса в степь отражают лесостепную форму развития. При анализе местных форм рельефа, обуславливающих особенности взаимоотношения лесов и степей, была выявлена характерная лесостепная форма развития растительного покрова, как переходная полоса между степными и таежными поясами.

Н.Б. Ермаков [300], исследуя структуру растительности среднего течения р.

Катунь (Горно-Алтайская автономная область), предполагает, что в условиях зональности (высотной поясности) проявляются топологические различия климата, обуславливающие формирование лесостепных ландшафтов, как комплекса степных и лесных сообществ на основе орографических различий рельефа. При этом им выделяется лесной пояс с двумя подпоясами: кедроволиственничным и лиственнично-кедровым. Поясность здесь проявляется не только на уровне состава сообществ, но и в пространственной структуре растительности (горно-лесостепные и горностепные пояса). В условиях высотной поясности региона (горный Алтай) такая дифференциация растительного покрова вполне закономерна. На это также указывал в своих исследованиях Б. Б. Намзалов [640]. Резюмируя результаты изучения степей Южной Сибири (в частности, Тувы и Юго-Восточного Алтая; Алтае-Саянской горной страны), он приходит к выводу, что при выделении степного, лесостепного и высокогорного поясов могут быть выделены подпояса: опустыненно-степной и высокогорный степной. На развитость высотной поясности в горном Алтае указывала в своей работе Г.Н.

Огуреева [683].

особенности территорий, это находит отражение на сложности распределения растительного покрова в целом. К примеру, для Байкальского региона свойственно взаимопроникновение таежных и степных растительных сообществ, когда тайга по склонам и гребням гор доходит до зональной горной лесостепной и степной зон Северной Евразии (южная граница Бурятии), а степи заходят далеко на север по днищам котловин и представляют собой «острова» межгорных понижений среди зональной горной тайги. Такие «степные острова», образованные в результате котловинного климатического эффекта [494, 505, 563, 707, 748] в научной литературе характеризуются как составная часть лесной зоны.

В частности, Баргузинские и Удинские степи отнесены [505] к Средне-Сибирской провинции Евразиатской хвойнолесной области, тогда как Селенгинские степи включены в состав Дауро-Монгольской провинции Евразиатской степной области. Особенностью пространственной стратиграфии растительности в горных условиях Байкальского региона является наличие степных участков – «степоидов» [905] или еще их называют как «убуры», «елаканы» и «маряны», формирующихся по склонам гор южных экспозиций на бескарбонатных черноземах в комплексе с мерзлотными дерново-таежными почвами [669].

Участки «остепненных склонов» характерны для всего Байкальского региона, от бассейна р. Верхняя Ангара и Витимской тайги до горных склонов Байкальского, Приморского, Баргузинского хребтов, Тункинской горной системы и центральной части западного побережья оз. Байкал (Приольхонье). В условиях Тункинской (Юго-Западное Прибайкалье), Баргузинской (Северо-Восточное Прибайкалье) котловин и Приольхонского среднегорья (западное побережье Байкала) леса непосредственно находятся в контакте со степными (экстразональными) сообществами и сформированы на одних и тех же типах почв.

В настоящее время накоплен достаточно объемный материал различного спектра относительно динамики верхней границы леса для разных горных систем [240, 380, 381, 437, 453, 620, 621, 622, 1001, 1053, 1055, 1056, 1058, 1060, 1142]. В своих последних исследованиях Кравцова, Лошкарева [455] приводят данные по динамике растительных сообществ на экотоне «тундра-тайга», характеризующие изменения структуры сообществ с тенденцией на увеличение сомкнутости березовых криволесий и сгущение кустарничковой растительности в тундрах на фоне климатических изменений – повышения температуры воздуха и увеличения количества осадков за 1986-2005 гг. (Кольский полуостров). Утвеждается, что улучшение условий среды, в данном случае, способствует продвижению теплолюбивых видов растений на север.

Ряд авторов [247], исследовав динамику верхней границы древесной растительности на Приполярном Урале за последние 120 лет, когда климат в районе исследований «…стал более теплым и влажным» [247, стр. 294], отмечают продвижение древесных пород в горную тундру, что подтверждается сравнительным анализом фотоснимков разных лет съемки. Однако авторы, делают поправку на то, что продвижение древесных видов растений в горную тундру неодинаково для склонов разных экспозиций и зависит от локальных условий произрастания, главным образом от высоты снежного покрова и температуры почв в зимний период, поскольку поднятие верхней границы леса происходило именно на многоснежных участках и началось в конце XVIII столетия.

В системе географической зональности широтная зональность по соотношению тепла и влаги первична, а высотная поясность вторична, тогда как в горных условиях широтная зональность замещается высотной поясностью, но в определенном поясе солнечной радиации [74]. Горные системы Байкальского региона, в частности южной Бурятии и Забайкалья, находятся в «степном» и «лесостепном» радиационных поясах [74] в условиях островной и сплошной многолетней мерзлоты [669], что нашло отражение в пространственной организации растительного покрова региона в целом.

В этой связи прослеживается необходимость конкретизации смысловых нагрузок терминов, что есть степь, лесостепь, подтайга в условиях зональности, высотной поясности, и, главное, в условиях экстразональности. Эти природные явления отражают совершенно конкретные природные среды. Вероятно, в данном случае следует более детально разграничивать информационную сущность этих определений. Для горных стран пространственная и вертикальная стратиграфии растительности в условиях зональности и высотной поясности закономерны и выступают как конкретные системы с определенным набором факторов среды. И это не вызывает сомнений. Сомнение вызывает то, что одним и тем же термином характеризуются разные сообщества разных природных сред. К примеру, в геоботанике и биогеографии используются такие определения растительных сообществ переходных природных условий различной размерности и территориальной принадлежности как граничные зоны, зоны напряжения, зоны борьбы, а также выделяются буферные, пограничные и опушечные [186, 278, 309, неопределенный смысл.

Существуют и такие определения растительных сообществ контрастных природных условий, как “каемчатые”, ”мембранные” сообщества и как “катены”, что вносит еще большие затруднения в характеристику пространственной структуры растительности, поскольку возможно существование внутризональных (внутрипоясных) неоднородностей среды. Чаще это наблюдается на региональнотопологическом уровне ее организации. Следовательно, при определении явления необходим всемерный учет особенностей структуры, динамики и генезиса природной среды, обуславливающей типолого-динамическую сущность растительного сообщества. При классификации сообществ, в данном случае, необходим всесторонний учет специфики территории (характера динамики и генезиса растительности) с целью избежания неопределенности в понимании того, какой тип сообщества подразумевается в каждом конкретном случае.

Здесь следует отметить, что для Байкальского региона, включая территории наших исследований, также характерно сочетание разных природных сред на достаточно ограниченных пространствах, отражающих структуру сообществ зональность, высотную поясность и экстразональность в организации растительного покрова со спецификой для конкретных районов Прибайкалья.

Реликтовость и рефугиальность в структуре растительного покрова Здесь следует отметить, что в тесной связи с вопросами зональности и экстразональности находятся аспекты выявления и изучения в составах растительности конкретных природных зон (или высотных поясов) рефугиев и реликтов разных геологических эпох. Реликты - это совокупность видов древней флоры, которые сохранились в благоприятных условиях местообитаний [1035].

Определяется и реликтовое местообитание – островной участок прежнего, более широкого ареала видов, в котором они сохранились вследствие благоприятных условий; реликтовые ландшафты – элементы ландшафта, сохранившиеся от прежних времен; реликтовые эндемики – сохранившиеся виды от прошлых геологических эпох на ограниченной территории (к примеру, секвойи, азалии, андромеда) как частная форма видов.

Реликтовые сообщества - это сообщества ранее, в геологической истории, широко распространенные, а теперь занимающие небольшие (например, вяз японский в окрестности г. Улан-Удэ, Республика Бурятия) территории (различают по времени прежнего господства или широкого распространения – третичный, плейстоценовые и др. [782, 783].

Существует и несколько иное определение реликтов, как-то реликты фитоценотические, это виды и сообщества, сохранившиеся от прошедших сукцессионных стадий сообществ или ландшафтов [611], что, на наш взгляд, более точнее отвечает определению реликтовости и рефугиальности видов (сообществ) в растительности.

благоприятных условий смогли сохраниться виды, ранее широко распространенные, но затем вымершие в том или ином геологическом периоде на большей территории их ареала вследствие изменения экологических условий. По другому определению - это участок земной поверхности, где вид или группа видов пережила неблагоприятный период геологического времени, в течение которого на больших пространствах эти формы исчезли [784].

Исследования реликтовости и рефугиальности в структуре растительного формирования растительности конкретной территории [27, 50, 234, 238, 239, 275, 321, 384, 412, 467, 630, 702, 779, 782, 783, 875, 888, 1037, 1090].

Отметим, что и в Байкальском регионе проводились и проводятся такие исследования [65, 250, 291, 292, 391, 395, 523, 648, 652, 714, 715, 716, 717, 718, 1030, 1031, 1032, 1033], данные которых представляют несомненный интерес в аспектах выявлений генезиса растительности в разные геологические времена и связи отдельных, сохранившихся до настоящего времени, видов растений с современной структурно-динамической изменчивостью растительного покрова в меняющихся условиях природной среды на фоне динамики климата региона.

В своей работе по выявлению реликтов в Байкальском регионе Б.Б.

Намзалов [653] заострил внимание на характер их состава (для плиоценового и гляциального четвертичного периодов) в степных экосистемах. Им выдвинуто предположение, что «… Байкальская Сибирь, расположенная на стыке аридного и гумидного поясов, Атлантического и Пацифического океанических влияний, а также взаимодействий бореального холодного и центрально-азиатского континентального и сухого воздушных фронтов, представляет значительный формирования растительности юга Сибири и всей Центральной Азии» [653]. По сути, автор приходит к выводу, что необходим всемерный учет характера формирования растительности в условиях контакта природных зон (или высотных поясов), имеющий континентально-региональный аспект в раскрытии особенностей генезиса растительного покрова обширных территорий. С этим трудно не согласиться. Это направление в изучении растительности заслуживает отдельных специальных исследований.

В нашей работе (Гл. 4, 5) освещены результаты исследований особенностей формирования растительных сообществ для определенного периода времени в конкретных физико-географических условиях среды конкретных территорий Байкальского региона. Рассмотрены отдельные аспекты структурноморфологической и динамической составляющих организации растительности, где конкретные природные явления, в нашем случае, «экотоны» и «парагенез»

являются самостоятельными природными объектами в структуре растительного покрова региона.

Основой для изучения структурно-динамической организации растительных сообществ переходных природных условий для разных природных сред определенного генезиса и территориальной приуроченности как «экотонов» (см.

Гл. 4) и «парагенеза» (см. Гл. 5) послужили 12 районов, выступивших как ключевые участки для Байкальского региона (см. Рисунок 1). При этом были также учтены данные научных изысканий многих исследователей растительности Байкальской Сибири на протяжении многих десятилетий.

Современные векторы формирования растительных сообществ как «экотонов» и как «парагенеза» выявили достаточно детальную характеристику динамических тенденций в формировании растительности ключевых участков, репрезентативных для Байкальского региона (см. Гл. 6).

ГЛАВА 4. РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ЭКОТОНОВ

БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА

При проведении исследований и характеристике структуры растительности ключевых участков, характеризующих «экотоны», не ставилась задача выявления всего видового состава сообществ и межзональных природных сред Байкальского региона. Целью было - выявить набор видов растений, характерных для ключевых участков, которые отражают современную структурно-динамическую организацию растительного покрова территорий. Естественно, нами были использованы в своих характеристиках и опубликованные данные многих исследователей растительности для конкретных регионов. Это прежде всего, работы Л.Н. Тюлиной [959, 964, 967], Н.А. Еповой [293], Л.И. Малышева [557, 558, 560], М.М. Ивановой [339, 340], Г.А. Пешковой [707, 710, 711], В.Н.

Моложникова [623, 625] и, в частности, по Прибайкалью - М.А. Рещикова [791, 792], по Западному Забайкалью в целом - работу С.А. Холбоевой, Б.Б. Намзалова [1004], по Тункинской котловине - работу Б.Б. Намзалова, Т.Г. Басхаевой [651], по Баргузинской котловине - работу Э.Ц.Дамбиева, Б.Б. Намзалова, С.А.Холбоевой [259] по некоторым районам Бурятии, включая бассейн р.

Селенги. Учитывались и результаты многих других исследователей растительности Байкальского региона в целом.

4.1. Средняя часть бассейна реки Селенги (Юго-Западное Забайкалье) Следует отметить, что для этого ключевого участка, отражающего специфику растительности как «экотон» на контакте лесостепной зоны и северной оконечности степной, приводится достаточно детальная характеристика структуры растительности региона. Межзональный экотон – это сообщества, формирующиеся в переходных природных условиях, в данном случае между лесостепной и степной областями Северной и Центральной Азии. В нашей работе приводится пример исследований структурно-динамической организации растительных сообществ на контакте зональных лесостепей и зональных степей Юго-Западного Забайкалья (бассейн р. Селенги).

Детальные характеристики физико-географических условий района исследований приведены в ряде работ многих исследователей этой части Байкальского региона [39, 53, 59, 73, 255, 403, 404, 405, 407, 487, 520, 521, 576, 740, 742, 748, 984, 1008, 1010, 1011, 1012, 1013, 1022].

Состав и структура растительности территории исследований и ее окружения достаточно подробно освещены в ряде научных работ разных лет [40, 42, 51, 123, 124, 125, 126, 127, 146, 175, 200, 205, 227, 247, 258, 260, 306, 318, 334, 363, 371, 460, 494, 531, 563, 635, 643, 647, 654, 686, 687, 691, 707, 710, 711, 716, 717, 748, 750, 758, 763, 775, 790, 791, 792, 793, 794, 795, 796, 797, 835, 836, 899, 916, 919, 925, 954, 956, 971, 973, 976, 1016, 1038]. Однако до сих пор остаются актуальными данные исследований М.А. Рещикова [791, 792], где достаточно детально освещены пространственно-структурные особенности степей и лесостепей Забайкалья. Последующие работы исследователей растительности региона освещают или отдельные аспекты и (или), детализируют уже выделенные и обобщенные характеристики растительного покрова степной и лесостепной природных зон Северной Азии [916, 919].

Ключевой участок наших исследований расположен в среднем течении р. Селенги, Юго-Западное Забайкалье. По ботанико-географическому районированию участок относится к Центральноазиатской (Дауро-Монгольской) подобласти степной области Евразии. Растительность района исследований относится к Хангайско-Даурской горнолесостепной провинции подпровинции Орхоно-Нижнеселенгинской лесостепи [916]. По провинциальному разделению Центральноазиатской подобласти степной области Евразии [512] и по ботаникогеографическому районированию степей Центральной Азии [919] ключевой участок также относится, согласно карте ботанико-географического районирования, к зоне лесостепей. Состав и структура растительности этого региона достаточно подробно освещены в ряде научных работ разных лет [259].

По физико-географическому районированию [524] район исследований относится к провинциям Южно-Сибирской горной области, СеленгинскоХилокской провинции, Худунскому остепненно-котловинному округу лесостепных ландшафтов. Согласно геологическим данным [211, район сложен сочетанием дочетвертичных образований, представленных интрузиями гранитов, плагиогранитов и диоритов (палеозой) в комплексе со стратифицированными образованиями песчаников, аргиллитов и мергелей (мезозой-нижний мел), на которых развиты черноземовидные и черноземы дисперсно-карбонатные в сочетании с каштановыми почвы [740]. Здесь следует отметить, что в регионе развиты зональные (лесостепные) почвы. Зональность почв - это закономерная дифференциация географической оболочки [210], проявляющаяся в последовательности и сменах географических поясов и зон (различают зональность широтную и зональность вертикальную) вследствие изменения энергии Солнца в зависимости от широты (от экватора к полюсам), где зональные почвы - это почвы, сформировавшиеся на водораздельных равнинных пространствах, генетические свойства которых и протекающие в них процессы почвообразования наиболее полно отражают биоклиматические условия, соответствующие географической зоне. Зональные почвы развиваются на хорошо дренированных (плакорных), автоморфных участках рельефа под типичной зональной растительностью (такие почвы как подзолистые, дерново-подзолистые, серые лесные, черноземы, каштановые, бурые полупустынные и др., соответствующие определенной растительной зоне – зональной растительности).

Основу растительности этого ключевого участка составляет таежная (бореальная) растительность Урало-Сибирской фратрии формаций горнотаежных сосновых и лиственнично-сосновых травяно-кустарниковых лесов в сочетании с мелкодерновиннозлаковыми степями Южносибирских формаций разнотравнозлаковых и злаковых степей [774]. Согласно корреляционной экологофитоценотической карте [446], растительность района представлена преимущественно сосновыми и лиственнично-сосновыми лесами с разнотравнозлаковыми степями. В соответствии с картой зон и типов поясности растительности России и сопредельных стран [332], растительные сообщества территории ключевого участка входят в состав бореального (таежного) Западнозабайкальского лесостепно-степного (Кяхтинского) пояса растительности.

Здесь, в Селенгинской лесостепи, достаточно широко распространены степные сообщества, состоящие из Elytrigia repens (L.) Nevski, Iris biglumis Vahl.

Синузиально отмечены ценозы с доминированием Caragana spinosa (L.) DC., а также галофитные сообщества с Kalidium foliatum (Pallas) Moq. и Nitraria sibirica Pallas. Отмечены ценозы с доминированием Stipa pennata L., обычного для Хакаско-Минусинских степей, Приангарья. Зональные лесостепи представлены сообществами, сформировавшимися на ограниченной территории, по склонам разных экспозиций и отражают черты светлохвойных разнотравных лесов и степных сообществ зональной степи. В сводной таблице показан основной состав видов растений для района исследований.

Приселенгинские степи Забайкалья обнаруживают большое сходство со степями Монголии, как флористически, так и фитоценотически [792]. М.А.

Рещиков [792] делает вывод, что в Западном Забайкалье, включая бассейн р.

Селенги, смыкается флора Дауро-Монгольской степной провинции и сибирской тайги. Первоначально эту точку зрения высказал в своих работах В.Н. Сукачев [924].

Существование степей в условиях Западного Забайкалья связано с местными условиями и обязано своим существованием наличию котловин. А условием формирования степных островов и ведущими факторами дифференциации геосистем в условиях засушливых Приселенгинских котловин Забайкалья является поверхностное увлажнение и литоморфология субстрата.

Н.А.Фадеева [984] предполагает, что степи Западного Забайкалья представляют собой обедненные остатки ксерофитных травянистых ценозов третичного периода, до начала горных поднятий, что коррелирует с мнением А.Н.Криштофовича [473], который утверждал – появление степей привязано к речным долинам, хотя типичными почвами здесь являются лесные. Г.А. Пешкова [707] считает, что степи Предбайкалья, Баргузинской и Тункинской котловин – это отдельные степные острова, которые возникли в процессе расхождения плейстоценового оледенения.

Сторонники циклической гипотезы взаимоотношения леса и степи в лесостепной полосе [254] утверждают, что лес постепенно вытесняет степную растительность, одновременно с деградацией черноземов с формированием (оподзоливание почв) становятся все больше мало пригодными для развития древесных пород и постепенно степь захватывает лесные земли. Таким образом, почвы во всей лесостепной полосе сформировались при переменном влиянии перераспределении территорий между лесом и степью общие отношения в пределах лесостепной зоны остаются неизменными.

Время становления Забайкальских лесостепей (как и степных территорий региона) датируется голоценом, когда в позднеледниковую фазу (10,5-9 тыс. лет) сформировались обширные степные пространства с повышением роли сосны обыкновенной в сложении растительности [259]. «Внутри этой фазы выделяется период потепления (аллерд), вызвавший частичное увеличение роли лесных формаций – сосново-березовых лесов с примесью ели. К концу фазы позднедриассовое похолодание привело к почти полной деградации лесной растительности и широкому развитию степных группировок» [259, стр. 10].

Послеледниковый период характеризуется двумя фазами, где первая (9,5-5,5 тыс.

лет) – время теплого периода, когда шло развитие темнохвойных еловых лесов с сохранением значительных участков, занятых степными сообществами [1007]. В атлантическое время (8,0-5,0 тыс. лет) произошло сокращение роли темнохвойных лесов с доминированием березовых лесов, которые вытесняли степные сообщества. Во второй половине атлантического периода вновь повысилась роль темнохвойных (еловых) лесов вследствие потепления климата.

«В понижениях установились лесостепные ландшафты с участием сосны и березы в древостоях. К этому времени относится климатический оптимум голоцена (6,2тыс лет)» [259, стр. 11].

В это время формировалась растительность, в которой представлен комплекс - и лесные, и степные сообщества. Впоследствии, основываясь на данных карты растительности, составленной М.А. Рещиковым [791], было проведено ботанико – географическое зонирование территории [916, 919], где самостоятельной природной зоне - зоне лесостепей Юго-Западного Забайкалья.

В этой связи наиболее существенные, на наш взгляд, характеристики структуры природной среды (эдафических условий и растительности) Селенгинского среднегорья приведены в работе Э.Ц. Дамбиева, Б.Б.Намзалова, С.А.Холбоевой [259]. По физико-географическому районированию [259, стр. 106] территория подразделена на несколько округов – ландшафты подветреннего котловинного сухостепного, ландшафты восточного котловинного борового и лесостепного и ландшафты южного котловинного степного и лесостепного округа. Не вдаваясь в детализацию характеристик растительности выделенных округов, отметим основные, на наш взгляд, структурные особенности сложения растительных сообществ.

В характеристике особенной трансформации растительности в бассейне р.

Селенги [259] говорится, что землепользование в регионе, использование в качестве пастбищных угодий и для земледелия (распашка) в условиях относительно засушливых периодов года, характеризуется процессами антропогенной дегрессии среды с нарушением почвенно-растительного покрова.

Ну, а поскольку бассейн р. Селенги находится в границах важнейших биогеографических рубежей, границ областей и провинций южных бореальных лесов и зональных сухих дерновинно-злаковых центрально-азиатских степей, где сформирована зональная лесостепь [512, 916, 919], процессы деградации среды носят более выраженный характер. На контакте природных сред всегда более значительны нарушения и явны их признаки в сравнении с конкретной природной зоной. Территория наших исследований (ключевой участок, окрестности хр.

Моностой) находится на стыке (контакте) восточного котловинного борового и лесостепного округов соответственно [259]. Здесь сосновые леса находятся в комплексе с сухими дерновинно-злаковыми степями, где сосновые леса приурочены, большей частью, к склонам северных экспозиций, а по днищам распадков и шлейфам склонов формируются сухие степи, основу которых составляют злаковые сообщества, часто с доминированием Koeleria сristata (L.) Pers и Festuca lenensis Drobov с существенным присутствием Artemisia frigida Willd. (часто доминирует в местах пастбищной дегрессии) и пижмовых (Filifolium sibiricum (L.) Kitam. степей [259, стр. 106-112].

Общими характеристиками пространственной структуры растительности территории Приселенгинских степей, разделенных по физико-географическому районированию Селенгинского среднегорья [259] на ландшафты Восточного борового и лесостепного, Южного котловинного степного и лесостепного и Подветреннего котловинного сухостепного округов соответственно, является формирование житняковых (Agropyron cristatum (L.) Beauv.), полынных (Artemisia frigida Willd., A. scoparia Waldst., A. sieversiana Willd.), лапчатковых (Potentilla acaulis L.), ковыльных (Stipa krylovii Roshev.), леймусовых (Leymus chinensis (Trin.) Tzvelev), мятликовых (Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., типчаковых (Festuca lenensis Drobov) и пижмовых (Filifolium sibiricum (L.) Kitam.) степей, характерных для ландшафтов Подветреннего сухостепного округа, с пространственной дифференциацией количественного состава и доминирующих видов растений в сообществах по конкретным районам округа. Для ландшафтов Восточного котловинного борового и лесостепного округа характерны степи с доминированием Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., большей частью дигрессионного характера, т.к. значительная часть территории этого округа была распахана в 60-80-е годы прошлого столетия [259]. Доминирующие позиции в структуре растительности Южного котловинного степного и лесостепного округа, куда входит и наш ключевой участок, занимают типчаковые (Festuca lenensis Drobov) степи с небольшими участками пижмовых (Filifolium sibiricum (L.) Kitam) степей со значительным участием в травостое таких видов как скабиоза Фишера (Scabiosa fischeri DC.), серпуха васильковая (Serratula centauroides L.) и зарослями караганы (Caragana pygmaea (L.) DC.) и таволги (Spiraea media Franz Schmidt). На песках отмечены группировки остролодочника шерстистого (Oxytropis lanata (Pallas) DC.). И здесь также отмечается пространственная дифференциация количественного состава видов растений в сообществах по территориям округа.

Структура разнотравных остепненных лесов отражает тенденции на увеличение количества подроста с 1970-х годов. Динамика восстановительных процессов леса в условиях зональных лесостепей отражает ярусную дифференциацию напочвенного покрова, обилие подроста с тенденцией на дальнейшее облесение открытых степных участков. На фоне динамики климата последних десятилетий в комплексе со снижением пастбищных нагрузок в целом, на этом ключевом участке происходит нивелирование границы между лесными и степными сообществами. Обильный подрост вне полога древостоя и присутствие его в составе степных сообществ свидетельствует о тенденциях расширения лесной составляющей в структуре растительности, что для зональной лесостепи является естественным процессом формирования растительного покрова на конкретный период времени. Главным фактором сдерживания процессов облесения степных участков в пределах зональной лесостепи будет усиление пастбищных нагрузок на фоне резких климатических изменений, которые могут инициировать пожароопасные ситуации в регионе. Современная растительность этого ключевого участка представлена сосновыми разнотравно-осоковыми сформированными среди лесов, часто переходящими в разнотравно-злаковые степи высокой речной террасы р. Селенги.

сообществах, характерных для района исследований (Таблица 1).

Таблица 1 - Сводная таблица видов растений, составляющих сообщества ключевого участка (окрестностей хр. Моностой), характерные для района исследований до речной террасы р. Селенги.

Остепненные сосняки окружения хребта Остепненный сосновый подрост на месте Формула древостоя 10С, сомкнутость крон Подрост: P. sylvestris L. от 2 до 18 лет 0,6.

Виды: Pinus sylvestris L., подрост хорошо pendula Roth.

развит.

Spiraea media Franz Scmidt, Cotoneaster Травостой не густой в связи с сильным melanocarpus Fischer ex Blytt, Rosa антропогенным воздействием; проективное Травостой средней густоты (проект. sylvaticum L., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) покрытие 40 – 50 %), содержит лесные и Kom., Vicia cracca L., Artemisia absinthium L., степные виды с примесью синантропных: Potentilla bifurca L., Pulsatilla multifida Carex pediformis C. A. Meyer, Carex (Pritzel.) Juz., Dracocephalum ruyschiana L., macroura Meinsh., Pulsatilla multifida Myosotis imitata Serg.

(Pritzel.) Juz., Artemisia absinthium L., Мхи: Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. (на Bupleurum sibiricum Vest, Astragalus обнаженной почве, камнях и основаниях adsurgens Pallas., Scorzonera radiata Fisch., стволов).

Crepis sibirica L., Thalictrum foetidum L., Лугово-степные сообщества надпойменной Phlomis tuberosa L., Sanguisorba officinalis террасы бассейна р. Селенга:

L., Potentilla bifurca L., Myosotis imitata Carex duriuscula C.A. Meyer, Trifolium Serg., Vicia cracca L., Polygala sibirica L. pratense L., Myosotis arvensis (L.) Hill, Моховой покров практически отсутствует, Papaver popovii Sipl., Taraxacum officinale из бореальных видов напочвенного Wigg., Allium tenuissimum L., Phlomis tuberosa покрова изредка отмечены Pleurozium L., Dracocephalum ruyschiana L., Draba schreberi (Brid.) Mitt. и Abietinella abietina nemorosa L., Galium verum L., Astragalus обнаружен Polytrichum piliferum Hedw. sylvaticum L., Myosotis arvensis (L.) Hill, Среди мхов в напочвенном покрове Polygonatum odoratum (Miler) Druce., представлены Ceratodon purpureus (Hedw.) Dracocephalum ruyschiana L., Vicia cracca L., Brid. и Funaria hygrometrica Hedw., на Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz., камнях и основаниях стволов – Pylaisia Ranunculus borealis Trautv., Fragaria viridis polyantha Ceratodon Dush., Alopecurus pratensis L., Sanguisorba purpureus (Hedw.) Brid., Orthotrichum officinalis L., Trifolium pratense L., Trollius rupestre Schleich. ex Schwgr. asiaticus L., Polygala sibirica L., Filipendila преимущественно эпифитными - Pylaisia Griseb.) Kom., Pulsatilla multifida (Pritzel.) polyantha (Hedw.) BSO., P. selwynii Kindb., Juz., Urtica dioica L., Maianthemum bifolium космополитными (Ceratodon purpureus (L.) F.B. Schmidt, Plantago media L., Stellaria (Hedw.) Brid.) и синантропными видами cherliariae (Fischer) Will., Thalictrum simplex (Funaria hygrometrica Hedw., Splachnum L., T. foetidum L., Trifolium repens L., Koeleria пространственную структуру растительности как ключевого участка (окрестности хр. Моностой), так и его ближайшего окружения, в данном случае сообщества «межзонального экотона»:

1. Сосняк разнотравно-осоковый с подростом на склонах хребта Моностой северо-западной экспозиции. Кустарники – Spiraea media Franz Schmidt, Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt, Rosa acicularis Lindley. Напочвенный покров составляют – Carex pediformis C.A. Meyer, Carex macroura Meinsh., Pulsatilla multifida (Pritzel.) Juz., Artemisia absinthum L., Bupleurum sibiricum Vest., Astragalus adsurgens Pallas., Scorszonera radiata Fisch., Crepis sibirica L., Thalictrum foetidum L., Phlomis tuberosa L., Stellaria cherleriae (Fischer) Will., Sanguisorba officinalis L., Potentilla bifurca L., Myosotis imitata Serg., Vicia cracca L., Polygala sibirica L.. Из мхов синузиально присутствуют Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Abietinella abietina (Turn.) Fleich, Polytrichum piliferum Hedw.

2. Подрост сосняка с березой (Betula pendula Roth.) на месте гари, остепненный по нижним частям склонов хребта Моностой. Кустарники – Spiraea media Franz Schmidt. Напочвенный покров составляют – Equisetum sylvaticum L., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Calamagrostis epigeios (L.) Roth.., Vicia cracca L., Vicia baikalensis (Turcz.)B. Fedsch., Artemisia absinthium L., Potentilla bifurca L., Pulsatilla multifida (Pritzel.) Juz., Scorzonera radiata Fisch., Sanguisorba officinalis L., Dracocephalum ruyschiana L., Myosotis imitata Serg., Stellaria cherleriae (Fischer) Will. Из мхов встречены – Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Funaria hygrometrica Hedw.

3. Сосняк редкостойный с участием остепненный с подростом сосны на нижних частях склонов хребта Моностой.

Кустарники - Spiraea media Franz Schmidt, Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt, Rosa acicularis Lindley. Напочвенный покров образуют - Equisetum sylvaticum L., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Vicia cracca L., Potentilla bifurca L., Pulsatilla patens L., Dracocephalum ruyschiana L., Myosotis imitata Serg.

4. Сосновый редкостойный разновозрастный с подростом сосны разнотравный остепненный лес (использовался в качестве пастбищных угодий и испытал низовой пожар в 2003 году). Возрастной состав древостоя: до 120 лет – 10 д., 60-80 – 4 д., 40-60 – 28 д., 25-35 – 23 д., до 25 лет – 56 д. Напочвенный покров (по обилию) составляют – Stipa krylovii Roshev., Agrоpyron cristatum (L.) Beauv., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Festuca lenensis Drobov, Artemisia frigida Willd., Potentilla acaulis L., Carex pediformis C.A. Meyer, Papaver nudicaule L., Orostachis spinosa (L.) C.A. Meyer, Veronica incana L., Aster alpinus L., Clausia aprica (Stephan) Korn.-Tr., Potentilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht., Astragalus subfruticosus DC., Thymus serpyllum L., Scorzonera radiata Fisch.,Goniolimon speciosum (L.) Boiss., Eremogone meyeri (Fenz) Ikonn., Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr., Artemisia laciniata Willd., Galium verum L., Iris humilis Georgi, Androsace lactiflora Fischer ex Duby, Stipa sibirica (L.) Lam., Chamaerhodos erecta (L.) Bunge., Trifolium lupinaster L., Papaver popovii Sipl.

Общая характеристика сообщества – восстановление травостоя после снижения пастбищной нагрузки с формированием ярусной структуры в комплексе с восстановлением сомкнутого древостоя на месте редкостойного сосняка и облесение степных участков.

5. Злаково-разнотравный остепненный с редким подростом сосны в окружении степей. Возрастной состав древостоя до 18 лет – 18 дер. Напочвенный покров (по обилию) составляют – Stipa krylovii Roshev., Festuca lenensis Drobov, Poa botryiodes (Trin. ex Griseb.) Kom., Potentilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht., Aremisia laciniata Willd., Thymus serpyllum L., Potentilla acaulis L., Veronica incana L., Thermopsis lanceolata R.Br., Chamaerhodos erecta (L.) Bunge., Galium verum L., Phlomis tuberosa L., Orostachis spinosa (L.) C.A. Meyer., Astragalus subfruticosus DC., Goniolimon speciosum (L.) Boiss. Общая характеристика сообщества – восстановление травостоя после снижения пастбищной нагрузки с формированием лесного ценоза на месте степей.

6. Редина сосны остепненная злаковая с обильным подростом сосны (до 500 дер.

на 1000 м). Напочвенный покров в 3-4 стадиях пастбищной дигрессии с явлениями эоловых песков. Возрастной состав древостоя – до 270 лет – 23 д., до 18-20 лет более 400 дер. Напочвенный покров (по обилию) составляют – Agropyron cristatum (L.) Beauv., Festuca lenensis Drobov, Stipa krylovii Roshev., Thymus serpyllum L., Chamaerhodos erecta (L.) Bunge, Potentilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht., Potentilla bifurca L., Artemisia scoparia Waldest et Kit., Artemisia laciniata Willd. Общая характеристика сообщества – восстановление травостоя с фазой задернения и отсутствием ярусности в комплексе с восстановлением лесных ценозов на месте степей (на это указывает присутствие отдельно стоящих деревьев сосны до 270 лет и обильный подрост до 20 лет повсеместно).

7. Редкостойный сосняк разновозрастный с подростом злаковый остепненный с признаками низового пожара 2003 года. Возрастной состав древостоя – до 60лет – 16 дер., 20-40 лет – 54 дер., до 20 лет – 87 дер. Напочвенный покров (по обилию) образуют – Poa botryiodes (Trin. ex Griseb.) Kom., Festuca lenensis Drobov, Agropyron cristatum (L.) Beauv., Carex korchinskyi Kom., Veronica incana L.,Orostachis spinosa (L.) C.A. Meyer, Artemisia frigida Willd., Androsace lactiflora Fischer ex Duby., Astragalus subfruticosus DC., Heteropappus altaica (Willd.) Novopokr., Papaver nudicaule L., Scorzonera radiata Fisch., Thymus serpyllum L., Astragalus adsurgens Pallas, Phlomis tuberosa L., Galium verum L., Carex macroura восстановление травостоя после снижения пастбищной нагрузки с формированием ярусной структуры в комплексе с восстановлением лесных ценозов на месте степей через устойчивый подрост.

8. Остепненные сосняки северо-западного склона хр. Моностой.

Подрост и всходы: Pinus sylvestris L. (возраст от 2 до 18 лет), подрост Betula pendula Roth. Кустарники: Spiraea flexuosa Fischer ex Cambess. Травостой:

Equisetum sylvaticum L., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Calamagrostis epigeios (L.) Roth., Vicia cracca L., V. baicalensis (Turcz.) B. Fedsch., Potentilla bifurca L., Pulsatilla multifida (Pritzel.) Juz., Scorzonera radiata Fisch., Sanguisorba officinalis L., Dracocephalum ruyschiana L., Myosotis imitata Serg. Мхи: Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. и Funaria hygrometrica Hedw.; на камнях и основаниях стволов – Pylaisia polyantha (Hedw.) DSO., Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Orthotrichum rupestre Schleich. ex Schwgr.

9. Cосняк спирейный разнотравно-осоковый остепненный. Средняя часть склона хребта Моностой северо-западной экспозиции. Подрост и всходы: Pinus sylvestris L. Кустарники: Spiraea flexuosa Fischer ex Cambess, Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt, Rosa acicularis Lindley. Травостой: Carex pediformis C. A. Meyer, Carex macroura Meinsh., Pulsatilla multifida (Pritzel.) Juz., Buphleurum sibiricum Vest, Scorzonera radiata Fisch., Crepis sibirica L., Thalictrum foetidum L., Phlomis tuberosa L., Sanguisorba officinalis L., Potentilla bifurca L., Myosotis imitata Serg., Vicia cracca L., Polygala sibirica L. Мхи: редко Abietinella abietina (Turn.) Fleisch., ниже по склону единично обнаружен Polytrichum piliferum Hedw.

10. Сосняк редкостойный разнотравный с кизильником и спиреей на гари.

Нижняя часть склона хр. Моностой северо-западной экспозиции. Подрост и всходы: P. sylvestris, участие Betula pendula Roth. Кустарники: Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt, Spiraea flexuosa Fischer ex Cambess. Травостой:

Equisetum sylvaticum L., Poa botryoides (Trin. ex Griseb) Kom., Vicia cracca L., Potentilla bifurca L., Pulsatilla multifida (Pritzel.) Juz., Dracocephalum ruyschiana L., Myosotis imitata Serg. Мхи: Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. (обнаружен на камнях и основаниях стволов) (см. Таблицу 2).

На фотографиях отражены процессы облесения степных участков, что характерно на данный момент времени для бассейна р. Селенги (Рисунок 2 а, б).

Рис. 2а. Ключевой участок - бассейн р. Селенги, зональные лесостепи (Югозападное Забайкалье. Остепненные редкостойные с подростом сосняки окружения хребта Моностой).

Рис. 2б. Ключевой участок - бассейн р. Селенги, зональные лесостепи (Югозападное Забайкалье. Остепненные редкостойные с подростом сосняки окружения хребта Моностой).

растительность экотона между зональными лесостепями и зональными степями Сосновые кустарниковые разнотравно-осоковые остепненные леса Основной ярус - Spiraea media Franz Carex pediformis C.A. Изредка отмечаются Pinus sylvestris L., Schmidt, Spiraea Meyer, Carex бореальные виды Pinus flexuosa Fischer ex macroura Meinsh., Pleurozium schreberii подрост – sylvestris L. хорошо Cambess., Cotoneaster Pulsatilla multifida (Brid.) Mitt., развит сообществ, сформировавших-ся среди древостоя.

Специфика эдафических (переход лесостепной зоны в степную с наличием почв, характерных для лесостепей) условий, флуктуации климата последних десятилетий региона, включая район наших исследований, обусловили формирование здесь достаточно большого разнообразия экотопов, которые характеризуют пространственную и вертикальную неоднородность структуры и динамики растительных сообществ. В условиях контакта лесостепей и степей, как результат специфики природных условий, здесь формируются сообщества, основу которых составляют виды растений определенной экологии.

Был проведен ареалогический анализ флоры сообществ, формирующихся в условиях зональной лесостепи, переходящих в степную природную зону Центральной Азии. Сведения о распространении видов по территории взяты, в основном, из существующих источников [430, 431, 432, 433, 990, 992, 993, 994].

экотипологического (экотипы) состава видов растений положены принципы, изложенные в работах Е. В. Вульфа [193, 193], В. В. Алехина [20], В. В. Алехина, Л. В. Кудряшова, В. С. Говорухина [23], А. В. Куминовой [495], А. И. Толмачева [951, 953], А. В. Положий [725], Р. В. Камелина [375], И. М. Красноборова [457], Серебряков [838, 839]; Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой [563].

Используя принципы классификации видов растений по отношению к среде, изложенные в литературе [478, 563, 754, 755, 838, 839] был проведен экотипологический анализ видового состава сообществ. Из основного видового состава растительных сообществ ключевого участка, на долю собственно количественное соотношение растений от общего флористического состава сообществ и меньшая доля у растений ксерофитной экологии (мезоксерофитов и эуксерофитов).

Как следует из положений по определению хорологических (ареалов) и поясно-зональных групп [563], для флористического состава сообществ ключевого участка характерны лесостепная и светлохвойно-лесная пояснозональные группы с преобладанием растений с евроазиатским и северо-азиатским типами геоэлемента. Значительно представлены виды южно-сибирского, монгольского и центрально-азиатского, с присутствием циркумполярного (голарктического бореального) геоэлементов. Это отражает специфику условий среды, где наблюдаются процессы взаимопроникновения растений из зоны горной лесостепи в степную зону, а ключевой участок находится (средняя часть бассейна р. Селенги) в границах территории контакта Орхоно-Нижнеселенгиской горнолесостепной подпровинции и Среднехалхаской степной подпровинции Центральноазиатской (Даурско-Монгольской) подобласти степной области (межзональных) растительных сообществ в регионе. На этот указывает и геоэлементный, экотипологический составы и соотношение поясно-зональных групп видов растений в структуре сообществ ключевого участка (см. Таблицу 3).

Таблица 3 - Сводная таблица видов растений, характерных для ключевого участка (бассейн р. Селенги) Геоэлементный и экотипологический составы основных видов растений ключевого участка

ЕС ЭМ ЕА КМ

ЭМ ЕА МК

МД КМ ЮС ЭМ

CA КМ ЭК

EA ЭМ ЭМ

EA КМ ЭН КМ

ЕА КМ ЮС ЭМ

ЕC КМ ЮС КМ

ЭМ ЕА ЭМ

ЦА ЭМ ЭМ

СА МК СА МК

ЭМ ЮС КМ

ЭМ ЕА ЭК

ЕА ЭМ ЮС МК

Продолжение таблицы 3 - Сводная таблица видов растений, характерных для ключевого участка (бассейн р. Селенги) Геоэлементный и экотипологический составы основных видов растений ключевого участка

ЮС ЭМ СА КМ

ЭМ СА МК

ЭМ ВА КМ

ЕА КМ ЮС КМ

ЦА ЭМ ЮС ЭК

Agropyron Условные обозначения к таблице:

ЕА – евразиатский геоэлемент; ОА – общеазиатский; АА - американоазиатский; ВС – восточно-азиатский; СВ – северо-восточно-азиатский; ЕС – евросибирский; ЮС – южно-сибирский и монгольский; МД – маньчжуродаурский; ОХ – охотский; СА – североазиатский геоэлемент; ВА – восточноазиатский; ЦА – центрально-азиатский и КЦ (ГА) – циркумполярный (бореальный голарктический) и ЭН – эндемичный геоэлементы, соответственно.

МК – мезоксерофиты; КМ – ксеромезофиты; ЭМ – собственно мезофиты;

ЭК – собственно ксерофиты; ГалМК – галомезоксерофиты; ГМ – галомезофиты и КрК – криоксерофиты, соответственно.

В ряде местоположений в сообществах (на основе геоботанических описаний), крайне редко, синузиально, встречаются мхи широкой экологической амплитуды, характерные для полидоминантных светлохвойных лесов, это такие виды как Abietinella abietina (Turn.) Fleisch., Polytrichum piliferum Hedw., Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Funaria hygrometrica Hedw., Pylaisia polyantha (Hedw.) BSG., Orthotrichum rupestre Schleich. ex Schwaeger. По сути, эти сообщества образуют «межзональный экотон», следовательно, могут быть использованы в мониторинге пространственной изменчивости структуры растительного покрова природных зон Юго-Западного Забайкалья на фоне динамики климата последних десятилетий в регионе.

Структура разнотравных остепненных лесов района исследований отражает тенденции на увеличение количества подроста с 1970-х годов. Динамика восстановительных процессов леса в условиях зональной лесостепи отражает ярусную дифференциацию напочвенного покрова, обилие подроста с тенденцией на дальнейшее облесение открытых степных участков как внутри зоны горных лесостепей, так и на контакте со степной зоной (Рисунок 2а,б).

Проведенное почвенно-геоботаническое профилирование позволило выявить достаточно тесную корреляцию структуры растительности с почвами.

Леса и степные сообщества достаточно тесно связаны с типами почв, характерных для определенных элементов строения рельефа, что свойственно для горных лесостепей (Рисунок 3).

Рис. 3. Почвенно-геоботанический профиль ключевого участка – бассейн р.

Селенги, Юго-Западное Забайкалье (масштаб съемки 1 : 100000).

Проведенное почвенно-геоботаническое профилирование позволило выявить достаточно тесную корреляцию структуры сообществ с зональными почвами, характерными для зональной лесостепи. По классификации почв [404, 403, 405], почвы отнесены к типам зональных лесостепных почв, что нашло отражение и на почвенной карте Бурятии [740], а также было упомянуто и в других работах [1010, 1011] по пространственной характеристике почв бассейна оз. Байкал. Здесь следует отметить, что по почвенно-экологическому районированию России [742] почвы территории исследований отнесены к суббореальному поясу, центральной лиственно-лесной, лесостепной и степной почвенно-биоклиматической области, Алтайской горной провинции оподзоленных, выщелоченных и типичных черноземов и серых лесных почв лесостепи [742, стр. 21].

Исследования особенностей формирования растительности в средней части бассейна р. Селенги (Юго-Западное Забайкалье) выявили современные тенденции формирования растительных сообществ этого региона. Согласно ботаникогеографическому районированию, растительность района исследований относится к зональной растительности – зональным горным лесостепям [512, 916, 919].

Сравнительный анализ пространственной изменчивости во времени площадей, занятых лесами и степными сообществами, выявил тенденции зарастания лесом степных сообществ как среди древостоя, так и на открытых степных пространствах в последние 35 лет. На основе дешифрирования космических снимков разных лет (1974-2002) съемки и составленных картосхем на ключевой участок показаны границы лесов и степных сообществ по состоянию на 1975 и 2008 годы (Рисунок 4 а, б). В условиях зональной лесостепи, при изменении климата, растительность реагирует неодинаково, в данном случае происходит облесение степных участков (Рисунок 5 а, б) в лесостепи и изменение ее границы в широтном направлении.

Рис. 4а,б. Космические снимки ключевого участка бассейна реки Селенги, а - по состоянию на 1975 г., б - по состоянию на 2002 г.

В результате дешифрирования, в полевых условиях, космических снимков разных лет съемки (Рисунок 11 а, б) были составлены крупномасштабные (в М-бе 1 : 100 000) картосхемы пространственной изменчивости растительных сообществ для зоны перехода зональной лесостепи в зональную степь. Здесь очевидны процессы облесения степных территорий внутри лесостепной зоны.

Рис. 5а,б. Фрагменты картосхем динамики зональной лесостепи ключевого участка бассейна реки Селенги: а – по состоянию на 1974 г., б – по состоянию на 2010 г.

Условные обозначения к картам-схемам:

Степные сообщества (составлено на основе обобщенных геоботанических описаний разных лет и вегетационных периодов) - растительные группировки с доминированием злаков и широким участием разнотравья с присутствием подроста сосны до 5-8 лет (см. геобот. описан.).

Леса (составлено на основе обобщенных геоботанических описаний разных лет и вегетационных периодов) – сомкнутые древостои сосны в комплексе с редкостоем сосны с мощным подростом до 20 лет, граничащих со степными сообществами (см. геобот. описан.).

Гари, рубки, выходы горных пород – современная структура строения поверхности ключевого участка, где гари и рубки составляют существенную долю территории.

Проведенные геоботанические исследования в комплексе с полевым дешифрированием космических снимков (LandsatTM) 1975-2002 гг. съемки выявили вектор развития растительности этого района, а именно – сокращение площадей, занятых степными сообществами в границах лесостепной зоны.

Отмечены тенденции на формирование сомкнутого древостоя, по структуре близкого к светлохвойной (зональной) тайге.

«Травяной покров в лесостепи достаточно разнообразен по видовому составу…; при поднятии степных участков лесостепи вверх по склону наблюдается увеличение влаголюбивого разнотравья и уменьшение злаковых компонентов и по мере приближения к тайге в травяном покрове появляются представители таежной флоры» [769, стр. 10-16]. Сравнительный анализ пространственной изменчивости во времени площадей, занятых лесами и степными сообществами, выявил тенденции зарастания лесом степных сообществ как среди древостоя, так и на открытых степных пространствах.

В Юго-Западном Забайкалье (долина р. Селенги, урочище Зуй-Сутой, падь Моностой, окрестности перевала Дэлэмгэ-Дабан и прилегающие территории) было проведено определение возрастного состава соснового редколесья, появившегося в степи в последней половине ХХ в. Для этого были отобраны поперечные спилы и буровые образцы [765] молодых деревьев в трех местообитаниях и произведен учет возобновления. Выделенные ранее по древесно-кольцевым сериям сосны наиболее значимые циклы для этого района составляют 27-35, 10,7 и 6 лет [445]. Были получены статистически значимые коэффициенты корреляции с количеством осадков в июне-июле (метеоданные ГМС г. Улан-Удэ) и выделен единственный наиболее значимый цикл с высокой амплитудой, проявившийся полностью два раза за рассматриваемый отрезок времени и составляющий в среднем 30 лет, что практически совпадает по периоду с ранее выделенными по сосне [220, 765]. Большинство молодых деревьев сосны, продвинувшихся в степь за последние десятилетия, появились в период с 1988 по 1993 гг., хотя первый относительно многочисленный самосев начал появляться с 1982 г. Наиболее молодой самосев, обнаруженный нами в Западном Забайкалье, появился в 1998 г. По количеству он немногочисленен, хотя встречается во всех обследованных местообитаниях.

Таким образом, по совокупности данных можно предположить, что для зональных лесостепей Забайкалья (бассейн р. Селенги) наиболее значимый цикл атмосферного увлажнения, определяющий продвижение леса в степь, имеет протяженность 25-30 лет, варьируя в зависимости от региона. В его рамках в наиболее влажные периоды происходит появление значительного числа самосева хвойных в степи. Очевидно, что активизация облесения степных участков связана с циклическими изменениями атмосферного увлажнения [28, 162]. Усиление лесной составляющей в структуре растительности региона является реакцией на динамику климата и изменение направленности антропогенных воздействий последних десятилетий прошлого века. Здесь, в данной ситуации, возможен сдвиг природной зоны в широтном направлении. Некоторые исследователи прогнозируют значительное продвижение к северу зоны степей [1017], однако полученные нами результаты показывают, что пока наблюдается обратная картина - за последние десятилетия в районах исследований лес значительно продвинулся в степь.

Если говорить о современных процессах облесения степных территорий в пределах зональной лесостепи (бассейн р. Селенги) на контакте со степной зоной Центральной Азии, вероятно, это будет в большей степени пространственное перераспределение площадей, занятых лесными и степными сообществами во времени с возможным изменением границы лесостепи в широтном направлении, вследствие климатических флуктуаций на конкретный период времени на фоне усиления процессов антропогенных воздействий на среду. В условиях контакта зональной степи и зональной лесостепи формируются растительные сообщества, которые и следует называть собственно экотонами - переходными сообществами между природными зонами.

Межзональный экотон, в данном случае между зональными степями и зональными лесостепями, отражает пространственно-временную изменчивость структуры растительности при определенных природно-климатических условиях.

В условиях повышения влажности наблюдается сдвиг границы лесостепи в сторону зоны степей (в широтном направлении) в форме облесения степных пространств как внутри зоны лесостепей, так и на контакте степной и лесостепной зон соответственно. Здесь возможно предположить, что при наступлении засушливого периода прогнозируется расширение зоны степей в сторону лесостепной зоны с расширением степных территорий внутри лесостепей.

Собственно это и происходило в недавнем прошлом – на разных стадиях голоцена в Сибири [77, 82]. То есть, межзональный экотон диагностирует пространственновременную изменчивость развития растительности природных зон.

На фоне динамики климата последних десятилетий в комплексе со снижением пастбищных нагрузок в целом, на этом ключевом участке происходит нивелирование границы между лесными и степными сообществами. Обильный подрост вне полога древостоя и присутствие его в составе степных сообществ, свидетельствует о тенденциях расширения лесной составляющей в структуре растительности, что для зональной лесостепи является естественным процессом формирования растительного покрова. Главным фактором сдерживания процессов облесения степных участков в пределах зональной лесостепи будет усиление пастбищных нагрузок на фоне резких климатических изменений, которые могут инициировать пожароопасные ситуации в регионе.

Сторонники циклической гипотезы взаимоотношения леса и степи в лесостепной полосе [254] утверждают, что лес постепенно вытесняет степную растительность, одновременно с деградацией черноземов с формированием лесных суглинков. Но при этом, условия среды, изменяемые лесом (оподзоливание почв) становятся все больше мало пригодными для развития древесных пород и постепенно степь захватывает лесные земли. Таким образом, почвы во всей лесостепной полосе сформировались при переменном влиянии лесной и степной растительности при постоянном перераспределении территорий между лесом и степью, но в пределах лесостепной зоны.

В качестве вывода для этого ключевого участка отметим, что здесь характерным является то, что на фоне снижения пастбищных нагрузок последних десятилетий происходит восстановление травостоя (ярусность, повышение проективного покрытия, увеличение видового разнообразия). В связи с изменением климата (повышение среднегодовых температур и повышение влажности на последних стадиях вегетации, на фоне прошлого периода аридизации (поздний голоцен), отмечаются процессы восстановления лесов на месте степных пространств повсеместно. И, как результат, возможен процесс изменения границы лесостепей в широтном направлении (облесение степных территорий повсеместно), что подтверждает перманентность состояния «степных островов» на конкретный период времени. Это подтверждается и наличием дерново-лесных (почвы лесной зоны) почв с процессами почвообразования по «лесному» типу. Сдерживающим фактором формирования растительности здесь следует считать усиление антропогенных воздействий, главным образом пастбищного режима, часто сопровождаемого периодическими пожарами («палами»).

Экотоны в условиях контакта «лес-подгольцовый пояс», «лес-горная тундра», а также территорий перехода полидоминантной темнохвойносветлохвойной тайги в темнохвойную горного обрамления оз. Байкал.

На фоне динамики и флуктуаций климата, а также усиления воздействий антропогенных факторов последних десятилетий проявляется все больший интерес к проблеме оценки и прогнозу климатических изменений на региональном уровне. В этой связи, выявление вектора сдвига границ ботаникогеографических зон, высотных поясов приобретает первостепенное значение в изучении пространственной дифференциации растительности конкретных территорий, поскольку в различных природных зонах климатические изменения воздействуют на сообщества неодинаково. В целях оценки вероятных реакций растительности на изменения климата региона требуются детальные исследования характера формирования растительных сообществ на топологическом уровне организации природной среды. Достаточно объективной информацией, характеризующей те или иные пространственные изменения в растительности, могут быть данные исследований пространственно-временной динамики верхней границы леса в пределах конкретной горной системы, как целостной геосистемы, обусловленной сложившимися вещественноэнергетическими связями в течение столетий. Существующая граница леса в условиях высотной поясности может выступать точкой отчета прошлых, происходящих и возможных изменений пространственной структуры растительности при разных сценариях изменений климата.