«ЭКОТОНЫ И ПАРАГЕНЕЗ В СТРУКТУРЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА ...»
Основным отличительным признаком структуры растительности Баргузинской котловины в целом, является формирование сосновых лесов в комплексе со степными сообществами днищ котловины и шлейфов склонов разных экспозиций. Степные сообщества слагают крупнозлаковые степи с доминированием Stipa krylovii Roshev., Agropyron cristatum (L.) Beauv. - участки, занятые этими сообществами, были в большей степени распаханы в середине прошлого столетия. Отмечено, что здесь отсутствуют типчаковые (Festuca lenensis Drobov) степи, характерные для всего Забайкалья [259], а вместо них широко развиты степи с доминированием полыни ложноклейковатой (Artemisia obtusiloba ssp. subviscosa (Turcz. ex Besser) Krasnov. и широким участием полыни холодной - Artemisia frigida Willd. Злаковую составляющую сообществ образуют такие виды как Agropyron cristatum (L.) Beauv., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng. Из разнотравья обильны Potentilla acaulis L., Oxytropis oxyphylla (Pallas) DC., Papaver nudicaule L., Potentilla bifurca L., Chamaerhodos erecta (L.) Bunge., Delphinium grandiflorum L. и Thymus serpyllum L. Развиты сообщества с доминированием Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Bupleurum bicaule Helm. и Artemisia obtusiloba ssp. subviscosa (Turcz. ex Besser) Krasnov. Существенны группировки с доминированием Stipa krylovii Roshev. В пространственной структуре растительности Баргузинской котловины наблюдается существенная дифференциация видового состав сообществ по их количественному составу в сообществах относительно конкретных территорий котловины.
Поскольку длительное время степные участки Баргузинской котловины использовались в качестве пастбищных угодий и были распаханы, в настоящее время степи района отражают существенную трансформацию в сложении сообществ. В частности [259], приводятся детальные характеристики трансформации растительного покрова для разный территорий котловины.
Общими показателями является то, что основные сельскохозяйственные угодья сосредоточены в Куйтунском и Читканском ландшафтах [259, стр. 161].
Констатируется, что увеличение нагрузок вследствие роста поголовья скота на единицу площади сохранившихся пастбищных угодий (не распаханы) привело к интенсивному развитию дефляционных процессов, особенно на ровных участках.
Эти же процессы характерны и для пахотных территорий, которые сложены рыхлыми отложениями, что вызывает развитие подвижных песков, вплоть до опустынивания. Здесь следует отметить, что достаточно детальная характеристика структуры растительности Баргузинской котловины приведена в работе Б.Б. Намзалова, Т.Г Басхаевой [651]. В наших исследованиях приводится видовой состав растений описываемых сообществ модельных территорий ключевого участка в границах Баргузинской котловины. Здесь следует отметить, что степи Баргузинской котловины экстразональны по своей природе, а почвы характеризуются как криоаридные (азональные), что предполагает обоснование несколько иного определения этому природному явлению в Байкальском регионе.
Основу современной растительности этого ключевого участка составляют лиственнично (Larix sibirica Ledeb.) -сосновые (Pinus sylvestris L.) разнотравноостепненные разреженные леса с подростом сосны в сочетании со степными сообществами, в составе которых присутствуют куртины подроста и всходов сосны. Особенно на территориях, не подвергавшихся распашке. В основном ярусе доминирует сосна, содоминантом является лиственница. Подрост обилен и выходит за пределы полога. Кустарниковый ярус составляют Rhododendron dahuricum L., Spiraea media Franz Schmidt., Rosa acicularis Lindley. В напочвенном покрове характерны Dianthus versicolor Fischer ex Link, Veronica incana L., Allium tenuissimum L., Stipa krylovii Roshev., Artemisia obtusiloba ssp. subviscosa (Turcz. ex Besser) Krasnov, Galium verum L., Patrinia rupestris (Pallas) Dufr., Elytrigia repens (L.) Nevski. Отмечены синузии Abietinella abietina (Turn.) Fleisch., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., что характерно для полидоминантной темнохвойносветлохвойной тайги Прибайкалья. Основу современной растительности этого ключевого участка составляют сосняки разнотравно-остепненные разреженные с подростом сосны в сочетании со степными сообществами, в составе которых присутствуют куртины подроста и всходов сосны, особенно на территориях, не подвергавшихся распашке. В сводной таблице показан основной состав видов растений для этого района исследований (Таблица 8).
Некоторые описания структуры растительных сообществ территорий, характеризующие пространственную структуру растительности как ключевого участка, так и его окружения (Баргузинская котловина):
Описание № 1. Сосновый разнотравно-остепненный разреженный лес Местоположение и рельеф: Северо-западная часть склона Аргадинского хребта.
Наклон ок. 350. Абс. выс. – ок. 950 м. Микрорельеф бугристо-западинный, присутствует значительное количество камней и скальных обнажений (ок. 25 % участка).
Видовой состав сообществ:
Древесные растения: Pinus sylvestris L. Формула древостоя: 10С. Сомкнутость крон 0,3–0,4.
Подрост: P. sylvestris (возраст 2–8 лет), выражен слабо.
Кустарники: Rhododendron dahuricum L., Spiraea media Franz Schmidt.
Травостой разреженный, проективное покрытие до 25–40 %.
Виды: Artemisia obtusiloba ssp. subviscosa (Turcz. ex Besser.) Komarov, Dianthus versicolor Fischer ex Link, Veronica incana L., Orostachys spinosa (L.) C. A. Meyer, Iris ruthenica Ker-Gawler., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.), Allium tenuissimum L.
Моховой покров разреженный, представлен отдельными дерновинками или небольшими синузиями из нескольких видов - Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid, Abietinella abietina (Turn.) Fleisch., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb.
Описание № 2. Cосновый (после пожара низового) злаково-разнотравный остепненный Местоположение и рельеф: северо-восточный склон Аргадинского хребта в его средней части, наклон около 400. Абс. выс. – ок. 940 м. Микрорельеф бугристый, с многочисленными скальными обнажениями и нагромождениями крупных камней.
Формула древостоя: 10С.
Видовой состав и характер растительности:
Древесные породы: Pinus sylvestris L.. Сомкнутость крон 0,4–0,6. Подрост: P.
sylvestris – 2 -5 л., Populus tremula L. – 2–4 г.
Кустарники: Rhododendron dahuricum L., Rosa acicularis Lindley.
Травостой разреженный. Проективное покрытие: 20–40 %. Преобладающие и наиболее распространенные виды: Bergenia crassifolia (L.) Tritsch, Vaccinium vitisidaea (L.), Poa botryodies (Trin. ex Griseb.) Kom., Trollius asiaticus L., Chelidonium majus L., Vicia cracca L., Vicia baicalensis (Turcz.) B.Fedtsch., Sanguisorba officinalis L., Leucanthemum vulgare Lam., Goniolimon speciosum (L.) Boiss.
Присутствуют мхи: Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Abietinella abietina (Turn.) Fleisch, Polytrichum juniperinum Hedw.
Описание № 3. Сосновый лес зеленомошно-разнотравно-кустарничковый Местоположение и рельеф: нижняя часть склона северо-западной экспозиции, правый берег р. Сасандай. Наклон ок. 300. Абс. выс. – ок. 750 м. Микрорельеф бугристо-западинный.
Видовой состав:
Древесные породы: Pinus sylvestris L., Populus tremula L. Разновозрастный, сомкнутость крон 0,4–0,6. Формула древостоя 8С2О.
Подрост: Pinus sylvestris L., возраст 2–10 лет.
Кустарники: Rosa acicularis Lindley., Rhododendron dahuricum L., Salix sp.
Преобладающие и наиболее распространенные виды: Vaccinium vitis-idaea L., Bergenia crassifolia (L.) Tritsch., Chelidonium majus L., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Trollius asiaticus L., Sanguisorba officinalis L., Vicia baicalensis (Turcz.) B. Fedtsch.
Моховой покров: Polytrichum juniperinum Hedw., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Abietinella abietina (Turn.) Fleisch., Niphotrichum canescens (Hedw.) Bednarek-Ochyra & Ochyra, Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruse, Bryum argenteum Hedw., Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P.
Gaerthn., B. Mey., Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske.
Описание № 4. Сосновый лес разнотравно-злаковый остепненный на границе со степными территориями Местоположение и рельеф: нижняя часть склона северо-западной экспозиции, наклон ок. 180. Абс. выс. – ок. 650 м. Микрорельеф бугристо-западинный, с большим количеством камней и cкальных обнажений.
Видовой состав:
Древесные породы: Pinus sylvestris L., сомкнутость крон 0,2–0,3, 10С, разновозрастный. Подрост не развит.
Кустарники: Rosa acicularis Lindley (редко).
Наиболее распространенные виды: Artemisia obtusiloba ssp. subviscosa (Turcz. ex Besser) Krasnov, Dianthus versicolor Fisher ex Link., Veronica incana L., Orostachys spinosa (L.) C. A. Meyer, Iris ruthenuca Ker-Gawler, Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Stipa krylovii Roshev.
Моховой покров представлен типичными лесными видами и встречаются отдельные дерновинки Syntrichia ruralis (Hedw.) F.Weber & D.Mohr., Tortula muralis Hedw., Grimmia ovalis (Hedw.) Lindb., Orthotrichum rupestre Schleich. ex Schwgr., Hedwigia ciliata (Hedw.) P. Beauv, а также широко распространены Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Funaria hygrometrica Hedw.
Описание 5. Злаково-разнотравная степь (постпастбищный режим) Местоположение и рельеф: южный склон Аргадинского хребта в районе пос.
Аргада, абс. выс. ок. 800 м над уровнем моря, каменная гряда с единичной сосной, на месте вырубленного леса. Угол наклона ок. 250.
Видовой состав:
Древесные растения: Pinus sylvestris L. (единично).
Кустарники: Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt, Rosa acicularis Lindley., (редко).
Травостой густой, проективное покрытие 60–80 %, низкий (ср. высота травянистых растений – 8–10 см). Преобладающие виды: Stipa krylovii Roshev., Carex macroura Meinsh., Carex pediformis C.A. Meyer., Artemisia halodendron Turcz. ex Besser, Artemisia frigida Willd., Polygonatum sibiricum Redoute, Dianthus versicolor Fisher ex Link, Patrinia rupestris (Pallas) Dufr.
Моховой покров (редко): Ceratodon purpureus(Hedw.) Brid., Funaria hygrometrica Hedw.
Выражена значительная степень деградации сообщества – повсеместно отмечены следы пожаров, интенсивность выпаса скота.
Описание № 6. Ковыльная степь на месте пастбища Местоположение и рельеф: средняя часть выположенного склона Аргадинского хребта (южной экспозиции) в районе пос. Аргада. Абс. выс. – ок. 720 м. Угол наклона ок. 300.
Видовой состав и характер растительности:
Травостой средней густоты, местами разрежен, проективное покрытие от 20 до Видовой состав растительности: Stipa krylovii Roshev., Artemisia obtusiloba ssp.
subviscosa (Turcz. ex Besser) Krasnov, Elytrigia repens (L.) Nevski, Dianthus versicolor Fisher ex Link, Allium tennissimum L., Goniolimon speciosum (L.) Boiss, Carex pediformis L., Artemisia frigida Willd.
Из мохообразных отмечены - Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Syntrichia ruralis (Hedw.) Brid.
Сообщество находится на стадии медленного восстановления после сильной пастбищной деградации растительности.
Описание № 7. Ковыльная степь на месте зарастающего поля Местоположение и рельеф: нижняя часть выположенного склона Аргадинского хребта (южной экспозиции). Угол наклона ок. 150.
Видовой состав и характер растительности:
Травостой разреженный (проективное покрытие 10–30 %). Травянистые растения:
Stipa krylovii Roshev., Carex korshynskii Kom., Artemisia frigida L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Galium verum L.
Мохообразные: изредка отмечены разрозненные дерновинки Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Syntrichia ruralis (Hedw.) Brid.
Сильно выражена деградация сообщества и почвенного покрова после распашки и регулярного пастбищного выбивания.
Описание № 8. Сосновый подрост разнотравный остепненный среди степных сообществ Местоположение и рельеф: шлейф склона северо-восточной экспозиции Аргадинского хребта (N 54° 05' 726" – E 110° 26' 572").
Древесные: сосновый подрост и всходы до 5-7 лет.
Кустарники: Rosa acicularis (Lindley).
Травостой: Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Stipa krylovii Roshev., Bupleurum scorzonerifolium Wiild., Galium verum L., Pulsatilla multifida (Pritzel.) Juz., Phlomis tuberosa L., Artemisia obtusiloba ssp. subviscosa (Turcz. ex Besser) Krasnov, Poa acaulis L., Aster alpinus L., Artemisia laciniata Willd., Leontopodium leontopodioides (Willd.) Beauv., Koeleria cristata (L.) Pers., Schizonepeta multifida (L.) Briq., Astragalus versicolor Pallas.
Описание № 9. Сосновый осоковый с синузиями мхов с подростом лес (N 53° 53' 426" - E 109°' 57' 795").
Местоположение и рельеф: склон юго-восточной экспозиции, выположенный шлейф склона, окрестности п. Улюнтай.
Видовой состав и характер растительности:
Древесные: Pinus sylvestris L, в подросте сосна до 10-15 лет Кустарники: Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt.
Травостой: Carex macroura Meinsh., Androsace lactiflora Fischer ex Duby., Galium verum L., Carex pediformis C.A. Meyer, Trifolium lupinaster L., Poa sibirica Roshev., Sanguisorba officinalis L., Vicia cracca L., Thymus serpyllum L., Astragalus versicolor Pallas, Thalictrum foetidum L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth.
Мхи: Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. – синузиально.
Описание № 10. Сосняк остепненный разнотравный с подростом (N 53° 53' 307" E 109° 57' 781").
Местоположение и рельеф: шлейф склона юго-восточной экспозиции, окрестности п. Улюнтай, по направлению к р. Баргузин.
Древесные: Pinus sylvestris L, в подросте сосна до 8-10 лет.
Artemisia laciniata Willd., Pulsatilla multifida (Pritzel.) Juz., Poa Травостой:
botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Astragalus versicolor Pallas, Potentilla acaulis L..
Описание № 11. Подрост сосны остепненный разнотравный в составе степных собществ.
Местоположение и рельеф: выположенный шлейф склона юго-восточной экспозиции, окрестности п. Улюнтай.
Древесные: Pinus sylvestris L., подрост до 15 лет.
Atremisia laciniata Willd., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Травостой:
Astragalus versicolor Pallas.
Описания структуры растительности по Баргузинской котловине, включая окрестности Аргадинского хребта (правый борт Баргузинского хребта), характеризующие видовой состав сообществ окружения территории ключевого участка:
1. Остепненные с подростом злаково-разнотравные редкостойные сосняки на шлейфах склонов северо-западных экспозиций (хребет Аргадинский). Подрост и всходы: Pinus sylvestris L.
Кустарники: Rosa acicularis Lindley.
Травостой: Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Galium verum L., Phlomis tuberosa L., Artemisia obtusiloba ssp. subviscosa (Turcz. ex Besser) Krasnov, Potentilla acaulis L., Aster alpinus L., Eritrichium rupestre (Pallas ex Georgi) Bunge, Leontopodium ochroleucum Beauv., Astragalus versicolor Pallas и др.
Окружение: сосняк зеленомошно - осоковый с подростом на средних частях склонов северо-западных экспозиций.
Кустарники: Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt, Spiraea flexuosa Fischer ex Cambess.
Мхи: Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb, Abietinella abietina (Turn.) Fleisch., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not, Dicranum polysetum Sw. Осоки: Carex macroura Meinsh.
2. Остепненный разнотравно - злаковый с подростом редкостойный сосняк на шлейфах склонов северных экспозиций (хребет Аргадинский). Подрост и всходы:
Pinus sylvestris L.
Травостой: Agropyron cristatum (L.) Beauv, Poa botryoides (Trin. Ex Griseb.) Kom., Artemisia obtusiloba ssp. subviscosa (Turcz. ex Besser) Krasnov, Leontopodium ochroleucum Beauv., Potentilla acaulis L., Artemisia commutata Besser, Artemisia frigida Willd., Scabiosa comosa Fischer ex Roemer, Galium verum L, Linum sibiricum DC., Pulsatilla tenuiloba (Turcz.) Juz., Aster alpinus L., Schizonepeta multifida (L.) Briq., Scorzonera radiata Fischer, Bupleurum scorzonerifolium Willd, Draba nemorosa Окружение: сосняк с подростом разнотравно - осоковый на шлейфах и средних частях склонов северных экспозиций.
Кустарники: Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt, Spiraea flexuosa Fischer ex Cambess.
Мхи: Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb.
Травостой: Carex macroura Meinsh., Poa sibirica Roschev, Bupleurum bicaule Helm, Aster alpinus L., Galium boreale L., Phlomis tuberosa L. и др.
3. Сосняк с подростом рододендроновый бруснично-зеленомошный на шлейфах склонов южной экспозиции (хребет Аргадинский). Подрост и всходы: Pinus sylvestris L.
Кустарники: Rhododendron dahuricum L. Кустарнички: Vaccinium vitis-idaea (L.) Avrorin.
Мхи: Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Dicranum polysetum Sw., Ptilium cristacastrensis IHedw.) De Not, Abietinella abietina (Turn.) Fleisch., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr.
4. Подрост сосны и осины на месте гари 5-летней давности -Склон (северовосточная экспозиция) Аргадинского хребта.
Кустарники – Rhododendron dahuricum L., Rosa acicularis Lindley.
Напочвенный покров составляют – Bergenia crassifolia (L.) Tritsch, Pulsatilla multifida (Pritzel.) Juz., Vaccinium vitis-idaea (L.) Avrorin, Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Trollius asiatica L., Chelidonium majus L., Vicia cracca L., Sanguisorba officinalis L., Leucanthemum vulgare Lam., Goniolimon speciosum (L.) Boiss.
Из мхов представлены Hedw.) Kindb, Dicranum polysetum, Ptilium crista-castrensis.
5. Сосняк разнотравно-остепненный разреженный с подростом - Склон (северозападная экспозиция) Аргадинского хребта.
Кустарники - Rhododendron dahuricum L., Spiraea media Franz Schmidt.
Напочвенный покров образуют – Diantus versicolor Fischer ex Link, Veronica incana L., Orostachys spinosa (L.) C.A. Meyer, Poa botryoides (Trin. ex Griseb,) Kom., Allium tennuissimum L.
Из мхов представлены - Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid, Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb Abietinella abietina (Turn.) Fleich.
6. Вырубка соснового леса. Представлены единичные деревья сосны с кустарниками из Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt, Rosa acicularis Lindley - Южный склон Аргадинского хребта, каменистая гряда Напочвенный покров составляют – Stipa krylovii Roshev, Carex macroura Meinsh., Carex sp., Allium tennuissimum L., Artemisia halodendron Turcz. ex Besser, Polygonatum sibiricum Redoute, Dianthus versicolor Fischer ex Link, Patrinia rupestris (Pallas) Dufr.
Мхи отсутствуют.
7. Cтепные сообщества - пастбищная дегрессия - Средняя часть выположенного склона Аргадинского хребта.
Видовой состав ограничен – Stipa krylovii Roshev, Artemisia obtusiloba ssp.
subviscosa (Turcz. ex Besser) Krasnov, Elytrigia repens (L.) Nevski, Dianthus versicolor Fischer ex Link, Allium tennuissimum L., Goniolimon spesiosum (L.) Boiss, Carex sp., Artemisia frigida Willd.
8. Восстановление степного сообщества на месте распашки с последующим пастбищным режимом использования - Шлейф Аргадинского хребта.
Видовой состав представлен – Stipa krylovii Roshev, Carex korshinskyi Kom., Artemisia obtusiloba ssp. subviscosa (Turcz. ex Besser) Kom., Elytrigia repens (L.) Nevski, Galium verum L.
В сводной таблице (Таблица 8) приведены основные видов растений, характеризующих современную структурно-динамическую организацию сообществ ключевого участка Баргузинской котловины.
структурно-динамическую организацию сообществ ключевого участка Баргузинской котловины.
Сосновый разнотравный остепненный лес в сочетании со степными сообществами Основной ярус - Rhododendron Diantus versicolor Отмечены небольшие Pinus sylvestris L., в dahuricum L., Spiraea Fischer Link, куртины Abietinella подросте – Pinus media Franz Schmidt, Veronica incana L., abietina (Turn.) sylvestris L., выходит Rosa acicularis Allium tenuissimum L., Fleisch., Rhytidium древостоя;
сообществ растительности этого района Северо-Восточного Прибайкалья, которые также характеризуют инициацию процессов облесения степных пространств, где основным фактором, обуславливающим формирование растительного покрова района исследований, является направленность воздействий антропогенных факторов (Рисунок 25 а, б).
Рис. 25 а. Ключевой участок – Баргузинская котловина, экстразональные степи котловинного типа (Северо-Восточное Прибайкалье). «Парагенез» в структуре растительности региона. Современные тенденции характеризуются процессами облесения степных пространств повсеместно.
Рис. 25 б. Ключевой участок – Баргузинская котловина, экстразональные степи котловинного типа (Северо-Восточное Прибайкалье). «Парагенез» в структуре растительности региона. Современные тенденции характеризуются процессами облесения степных пространств повсеместно.
В условиях контакта лесов и степей, как результат специфики природных условий, здесь формируются сообщества, основу которых составляют виды растений определенной экологии. Для характеристики состава сообществ использованы и сведения о распространении видов по территории из существующих источников [431, 432, 433, 990, 992, 993, 994, 1025].
В основу выделенных типов геоэлемента (типы ареалов) положены принципы, изложенные в работах Е. В. Вульфа [192, 193], В. В. Алехина [20], А.
В. Куминовой [495], А. И. Толмачева [1962, 1975], А. В. Положий [725], Р. В.
Камелина [375], И. М. Красноборова [457], Серебрякова [837, 838]; Л. И.
Малышева, Г. А. Пешковой [563]. Используя принципы классификации видов растений по отношению к среде, изложенные в литературе [478, 563, 754, 755, 837, 838] был проведен экотипологический (экотипы) анализ видового состава сообществ района исследований.
На долю ведущих семейств (Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Fabaceae, Apiaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae, Caryophyllaceae) приходится большинство видов растений, отмеченных в геоботанических описаниях разных лет и вегетационных периодов для ключевого участка. Данный набор ведущих семейств весьма характерен для бореальных флор и схож с семейственным спектром для флоры Восточной Сибири [561, 725, 951, 952, 953, 1065].
Голарктическая область характеризуется ведущим положением семейств Asteraceae и Poaceae. В целом, для бореальных флор характерно высокое положение семейства и значительное Континентальные черты флор проявляются в значительной роли семейств Brassicacea, Rosaceae, Fabaceae [725, 1085]. Семейственный спектр воплощает наиболее общие особенности флоры в связи с ее зональным положением (зона тайги). Родовой спектр также показывает бореальный характер флоры и в большей степени отражает провинциальные особенности сообществ контакта тайги и экстразональных степей котловинного типа Байкальского региона. Из всего видового состава растений в сообществах ключевого участка к лесостепной поясно-зональной [563] группе относятся не более пятнадцати процентов от общего состава видов. Отсюда следует, что в районе исследований не выражена экстразональных степей ключевого участка как горно-лесостепной пояс вряд ли правомерно, как и в выше указанных случаях для ключевых участков Тункинской котловины и Приольхонья (западное побережье оз. Байкал).
Из основного (наиболее встречаемые виды растений в геоботанических описаниях) флористического состава на долю североазиатского, евразиатского, южносибирского и голарктического геоэлементов приходится около 90% всего видового состава, тогда как центрально-азиатский, восточно-азиатский и общеазиатский геоэлементы представлены несколькими видами растений. По принадлежности к поясно-зональным группам, основу составляют светлохвойнолесная и лесо-степная, с присутствием видов темнохвойно-лесной и преобладанием видов растений мезофитной экологии с весьма незначительным присутствием собственно ксерофитов и криоксерофитов в составе сообществ ключевого участка.
Поскольку ключевой участок (Баргузинская котловина) находится в горнотаежной зоне (Северо-Восточное Прибайкалье), а степные сообщества (котловинного типа) днища собственно котловины имеют экстразональную природу, то достаточно закономерно соотношение экотипологического и ареалогического составов во флоре района исследований. В сводной таблице приведен основной состав видов растений, выявленный при составлении описаний растительности ключевого участка (Таблица 9).
Таблица 9 - Сводная таблица видов растений, характерных для модельных территорий ключевого участка Баргузинской котловины Геоэлементный и экотипологический составы основных видов растений ключевого участка Вид растения Геоэлемент Экотип Вид растения Геоэлемент Экотип
ЕА КМ ЮС ЭК
КМ ОА ЭК
ЕА ЭМ ВА КМ
ЕА МК МД ЭМ
СА ЭМ СА МК
СА МК ЮС КМ
ЮС КМ КМ
ЭМ ЕА МК
ЕА КМ ЮС КМ
ЕА КМ КМ
ЭМ ЕА КМ
ОА ЭМ МК
Artemisia frigida КЦ (ГА) КрК Условные обозначения к таблице:ЕА – евразиатский геоэлемент; ЮС – южно-сибирский и монгольский; СА – североазиатский; ОА – общеазиатский; ЕС – евро-сибирский; ЦА – голарктический); ВА – восточно-азиатский; МД –манчьжуро-даурский и ЭН – гемиэндемичный геоэлементы, соответственно.
МК – мезоксрефиты; КМ – ксеромезофиты; ЭМ – собственно мезофиты;
ЭК – собственно ксерофиты; ГалМК – галломезоксерофиты и КрК – криоксерофиты, соответственно.
В большинстве местообитаний сообществ (на основе геоботанических описаний) отмечены виды мхов, характерных для полидоминантных темнохвойно-светлохвойных лесов, это такие виды как Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Polytrichum juniperinum Hedw., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Abietinella abietina (Turn.) Fleisch., Dicranum polysetum Sw. Характер видового состава сообществ, формирующихся в условиях экстразональности степей котловинного типа (Баргузинская котловина) отражает «парагенез» в общей структуре растительного покрова этой части Байкальского региона. На это указывает и проведенное почвенно-геоботаническое профилирование (Рисунок 26), которое показало, что нет прямых связей растительных сообществ с типами почв. В районе развиты дерновые подбуры (склоны Аргадинского хребта, образующего борт Баргузинской котловины) и каштановые, приуроченные к днищу котловины. Тем не менее, на этих почвах формируются и лиственнично-сосновые леса и злаково-разнотравные степные сообщества с наличием подроста сосны повсеместно, включая и степи.
Согласно классификации почв [403, 405], для котловинных условий формирования криоксерофитных степных сообществ на каменисто-мелкоземных и супесчаных субстратах в окружении горных систем северо-востока и юга Сибири характерны криоаридные (эстразональные) почвы, развитые в особых природных (экологические ниши) условиях [403, Таблица № 8]. Здесь следует отметить, что и почвы некоторых участков днища Баргузинской котловины следует рассматривать как криоаридные (экстразональные), что во многом и обуславливает современную структуру растительных сообществ района исследований. По последней классификации почв района исследований [405] типологический состав почв тот же самый, но с некоторыми уточнениями локального характера.
Рис. 26. Почвенно-геоботанический профиль ключевого участка – Баргузинская котловина (масштаб съемки 1 : 100000).
Согласно почвенно-экологическому районированию России, почвы территории исследований отнесены к бореальному поясу, Восточно-Сибирской мерзлотно-таежной почвенно-биоклиматической области, к Прибайкальской горной провинции таежных торфянисто-перегнойных высокогумусных неоглеенных и палевых мерзлотных почв средней тайги [742, стр. 20]. Здесь не нашли своего полного развития чернозы, почвы зональных степей, а формирование каштановых [259, 740] обусловлено отчасти аридностью климата в условиях котловины. Этим, вероятно, и объясняется экстразональность степных сообществ региона, отражающих парагенез в структуре растительности.
Сообщества района исследований, по сути, отражают особенности взаимоотношения и пространственной изменчивости лесов и степных сообществ.
Эти сообщества, образованные видами растений с разными экологическими амплитудами, весьма быстро реагируют и визуально четко отражают изменения условий экотопов на топологическом и региональном уровнях организации природной среды. Такие сообщества могут выступать репрезентативными моделями, отражающими структурно-динамические особенности растительности на фоне динамики климата за последние десятилетия в регионе.
Сравнительный анализ площадей, занимаемых лесными и степными сообществами, показал тенденции постепенного облесения степных пространств, особенно нижних частей выположенных склонов Аргадинского хребта, образующего борт средней части Баргузинской котловины. Проведенное полевое дешифрирование космических фотоснимков (Рисунок 27 а, б) разных лет съемки (1974-2002) позволило составить (Рисунок 28 а, б) карто-схемы (в масштабе съемки 1 : 100 000) пространственно-временной изменчивости сообществ района исследований (фрагмент карто-схем представлен ниже).
Рис. 27 а, б. Космоснимки ключевого участка Баргузинской котловины, а – по состоянию на 1974 г., б – по состоянию на 2002 г.
Рис. 28а,б. Фрагменты картосхем района исследований Баргузинской котловины, а – по состоянию на 1974 г., б – по состоянию на 2010 г.
Условные обозначения к картам-схемам:
Степные сообщества (составлено на основе обобщенных геоботанических описаний и вегетационных периодов, см. геобот. описан.) – разнотравно-злаковые растительные группировки с присутствием в их составе соснового подроста (от до 25 лет), неоднородного по территории распространения.
Леса (составлено на основе обобщенных геоботанических описаний и вегетационных периодов, см. геобот. описания) – лиственнично-сосновые, сосновые кустарниковые разнотравные леса в комплексе с редкостойными остепненными с подростом сосны лесами на границе с экстразональными (котловинного типа) степями днища и шлейфов склонов по бортам котловины.
Пашни – распаханные в 50-х годах земли, в настоящее время находящиеся в виде многолетних залежей, территории с тенденциями формирования здесь, на первом этапе, растительных группировок степного типа. Редко присутствует подрост сосны.
Выходы горных пород – скальные обнажения, гряды и каменистые склоны хребтов окружения котловины.
Сравнительный анализ пространственной изменчивости, во времени, площадей, занимаемых лесными и степными сообществами, также показал тенденции постепенного облесения степных пространств, включая шлейфы выположенных склонов Аргадинского хребта, образующего борт средней части Баргузинской котловины. На основе дешифрирования космических снимков разных лет (1974-2002) съемки и составленных картосхем на ключевой участок показаны границы лесов и степных сообществ по состоянию на 1974 и 2008 годы (Рисунок 28 а, б). Современная структура растительных сообществ этого ключевого участка отражает тенденции на облесение экстразональных (котловинного типа) степей таежной (Северо-Восточное Прибайкалье) зоны.
Современные тенденции развития растительности района исследований отражают переходный характер степей с тенденциями размыва границы леса и степных сообществ. Появление подроста сосны обыкновенной в экстразональных восстановительной динамикой лесов, происходит изменение структуры степных Подтверждением этого и является естественное облесение экстразональных степей Баргузинской котловины в целом. Дальнейшее развитие сообществ района климатических факторов будет направлено в сторону формирования лесов с наличием небольших по занимаемой площади ксерофитно-петрофитных травянистых группировок на каменистых субстратах и грядах. Сдерживающим фактором этих процессов может выступать направленность антропогенных воздействий или резкие, в сторону сухости, изменения климата в регионе.
Облесение экстразональной степи Баргузинской котловины (СевероВосточное Прибайкалье), как «парагенез», свидетельствует об изменении природно-климатических условий в регионе, когда степные территории, говоря образно, территориально «сжимаются» на конкретный период времени. Это означает, что данный процесс имеет региональный масштаб в последние десятилетия. И в данном случае следует заметить, что «Лес того или иного вида, состава или строения, обязательно рано или поздно покроет любые степные пространства, хотя бы парковыми насаждениями, но с сохранение небольших степных островков в следствие повышения сухости климата начала столетия»
[733].
5.4. Северо-западное побережье оз. Байкал (бассейн реки Рель) Согласно физико-географическому районированию, район исследований (Рисунок 1-10) относится к Байкало-Джугджурской горнотаежной области, Предбайкальскому таежному горно-плоскогорному округу, Северо-Байкальской горнотаежной провинции [389].
По ботанико-географическому районированию Центральноазиатской (Даурско-Монгольской) подобласти степной области Евразии [916, 919] степи бассейна р. Рель (ключевой участок) не относятся ни к одной подобласти и подпровинции лесостепей и степей. Степные территории ключевого участка – северо-западное побережье Байкала - входят в состав зональной тайги северного Прибайкалья и в настоящее время их характеризуют как «островные степи» и не относят к зональным степям и лесостепям по определению.
Природные структурные характеристики территории исследований отражены в ряде работ [39, 73, 404, 407, 460, 487, 520, 521, 541, 576, 742, 1010, 1011, 1012, 1013, 1022].
Некоторые характеристики растительности района исследований приведены в ряде публикаций [40, 42, 102, 200, 432, 555, 556, 563, 625, 710, 728, 736, 747, 750, 777, 815, 976].
Основу лесных сообществ территории контакта (ключевого участка) экстразональных степей и полидоминантной темнохвойно - светлохвойной тайги Древостой многоярусный с подростом лиственницы повсеместно. Особенной чертой сложения этих фитоценозов является присутствие в подросте Pinus sibirica Pallas (сосна сибирская) до 18 - 25 лет. В напочвенном покрове представлены такие виды растений как Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., Artemisia gmelinii Web.
ex Stechm., Galium boreale L., Festuca lenensis Drobov, астрагалы и осоки.
На склонах южных экспозиций формируются лиственничники остепненные разнотравные с присутствием Spiraea media Franz Schmidt, Rhododendron dahuricum L., а также синузий мхов, характерных для темнохвойной тайги.
лиственницы и редко кедра.
Травянистые (степные) сообщества в основном развиты по межсклоновым распадкам, шлейфам склонов разных экспозиций и представлены такими видами растений как Artemisia frigida Willd., Artemisia laciniata Willd., Potentilla acaulis L., Carex duriuscula C.A.Meyer и Carex pediformis C.A. Meyer, Aster alpines L., Allium tenuissimum L., Veronica incana L. и другими. В составе таких сообществ отмечен подрост лиственницы, часто выходящий за пределы древесного полога, особенно на теневых склонах.
На фотографиях отражены процессы формирования растительности в условиях контакта лесов и экстразональных степей ключевого участка (Рисунок 29 а, б).
Рис. 29 а. Ключевой участок – бассейн р. Рель, прибрежная часть озера Байкал, северо-западное побережье. «Парагенез» в структуре растительности региона. Отмечены постепенные процессы облесения степных (экстразональных) пространств.
Рис. 29 б. Ключевой участок – бассейн р. Рель, прибрежная часть озера Байкал, северо-западное побережье. «Парагенез» в структуре растительности региона. Отмечены постепенные процессы облесения степных (экстразональных) пространств.
В условиях контакта лесов и степей, как результат специфики природных условий, здесь формируются сообщества, основу которых составляют виды растений определенной экологии. Сведения о распространении видов по территории взяты, в основном, из существующих источников [431, 432, 433, 990, 992, 993, 994, 1025].
экобиоморфологического состава видов растений положены принципы, изложенные в работах Е. В. Вульфа [192, 193], В. В. Алехина [20], А. В.
Куминовой [495], А. И. Толмачева [1962, 1975], А. В. Положий [725], Р. В.
Камелина [375], И. М. Красноборова [457], Серебрякова [837, 838]; Л. И.
Малышева, Г. А. Пешковой [563].
На долю ведущих семейств (Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Fabaceae, Apiaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae, Caryophyllaceae) приходится большинство видов растений, отмеченных в геоботанических описаниях разных лет и вегетационных периодов для ключевого участка. Набор ведущих семейств характерен для бореальных флор и схож с семейственным спектром для флоры Восточной Сибири [561, 725, 951, 952, 953, 1065]. Вся голарктическая область характеризуется ведущим положением таких семейств как Asteraceae и Poaceae.
Для бореальных флор весьма характерна высокая роль Cyperacea и значительная - Ranunculaceae. Континентальные черты флор проявляются в значительной роли семейств Brassicacea, Rosaceae, Fabaceae [725, 1085]. Семейственный спектр воплощает наиболее общие особенности флоры в связи с ее зональным положением (зона тайги). Родовой спектр в целом также показывает бореальный характер флоры, но в большей степени отражает провинциальные особенности флоры сообществ контакта тайги и экстразональных степей Байкальского региона. Из всего видового состава растений в сообществах ключевого участка к лесостепной поясно-зональной [563] группе относятся менее десяти процентов от общего состава видов. Отсюда следует, что в районе исследований нет выраженной поясной структуры и характеризовать сообщества контакта тайги и экстразональных степей ключевого участка как горно-лесостепной пояс достаточно субъективно.
Используя принципы классификации видов растений по отношению к среде, изложенные в литературе [478, 563, 754, 755, 837, 838], был проведен экотипологический анализ видового состава сообществ. Геоэлементный и экотипологический (экотипы) анализы видового состава растительных сообществ показал, что их основу образуют виды евро-сибирского, северо-восточноазиатского, голарктического и евразиатского геоэлементов с преобладанием растений мезофитной экологии (Таблица 10). Относительно поясно-зональности, здесь присутствуют виды растений, более характерные для светлохвойно-лесной группы поясности.
Таблица 10 - Сводная таблица видов растений, характерных для ключевого участка – северо-западное побережье оз. Байкал, бассейн р. Рель Геоэлементный и экотипологический составы основных видов растений ключевого участка Вид растения Геоэлемент Экотип Вид растения Геоэлемент Экотип
ЕС ЭМ ЕА МК
Условные обозначения к таблице:ЕА – евразиатский геоэлемент; ЕС – евро-сибирский; ЮС – южносибирский; СВ – северо-восточно-азиатский; СА – североазиатский; ОА – общеазиатский; КЦ (ГА) – голарктический (бореальный голарктический) и МД – манчьжуро-даурский геоэлементы, соответственно.
МК – мезоксерофиты; КМ – ксеромезофиты; ЭМ – собственно мезофиты;
ЭК – собственно ксерофиты и КрК – криоксерофиты, соответственно.
Довольно часто (особенно в сообществах на склонах северо-западных экспозиций) встречаются в составе сообществ мхи, характерные для полидоминантных темнохвойно-светлохвойных лесов. Это такие виды как Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., Polytrichum juniperinum Hedw., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Polytrichum strictum Sm., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Abietinella abietina (Turn.) Fleisch..
Проведенное почвенно-геоботаническое профилирование (Рисунок 30) показало, что на одних и тех же почвах формируются и лесные и степные сообщества.
Согласно классификации почв [403], для котловинных условий формирования криоксерофитных степных сообществ на каменисто-мелкоземистых и супесчаных субстратах в окружении горных систем северо-востока и юга Сибири характерны криоаридные (эстразональные) почвы, развитые в особых природных (экологические ниши) условиях (403, Таблица 8). Проведенное совмещенное почвенно-геоботаническое профилирование позволило выявить связь, где на одних и тех же почвах развиты и лесные и степные сообщества (Рисунок 30) по аналогии с ключевым участком – Приольхонье, центральной части западного побережья оз. Байкал, Тункинской и Баргузинской котловин соответственно. По классификации почв [403, 405], почвы территории исследований не отнесены к почвам степной зоны, что нашло отражение в почвенной карте Бурятии [740] и было упомянуто в работах Ц.Х. Цыбжитова с соавторами [1010, 1011] по характеристике почв бассейна оз. Байкал. Согласно почвенно-экологическому бореальному поясу, Восточно-Сибирской мерзлотно-таежной почвеннобиоклиматической области, к Лено-Ангарской горной провинции таежных торфянисто-перегнойных высокогумусных неоглеенных и палевых мерзлотных почв средней тайги [742, стр. 20].
Рис. 30. Почвенно-геоботанический профиль ключевого участка – бассейн р. Рель, северо-западное побережье оз.Байкал (масштаб съемки 1 : 1 00 000).
Степные сообщества района исследований, имеющие экстразональную природу, длительное время (особенно в 60-80-е годы прошлого столетия) выступали местом выпаса скота. Однако в последние десятилетия антропогенный пресс резко снизился и на фоне динамики климата с повышением количества годовых осадков (а также перераспределения их по вегетационным периодам года на позднелетний период и осень) это способствовало инициации формирования сообществ, где присутствуют древесные породы. О том, что происходят структурные изменения в составе сообществ района исследований, свидетельствуют тенденции усиления позиций темнохвойных пород (кедра) в сложении светлохвойной тайги в комплексе с облесением степных участков в последние десятилетия повсеместно. Характер современного состояния сообществ, формирующихся в условиях контакта лесов и экстразональных степей района исследований, отражает «парагенез» в формировании растительности региона, что отмечалось ранее и для других районов Прибайкалья.
Полевое дешифрирование космических снимков разных лет съемки (Рисунок 31 а, б) позволило составить карто-схемы пространственно-временной изменчивости растительности ключевого участка, отражающей «парагенез», выявить современные тенденции формирования растительности ключевого участка (и всего северо-западного побережья оз. Байкал) с постепенным облесением степных (экстразональных) пространств повсеместно (Рисунок 32 а, б.).
Рис. 31 а, б. Космоснимки (масштаб съемки 1 : 100000) ключевого участка бассейна р. Рель, северо-западное побережье оз.Байкал: а – по состоянию на г., б – по состоянию на 2002 г.
Рис. 32 а, б. Карта-схема (масштаб съемки 1 : 100 000) пространственновременной изменчивости растительности района исследования (ключевой участок бассейн р. Рель, северо-западное побережье оз.Байкал), а – по состоянию на г., б – по состоянию на 2012 г.
Условные обозначения к картам-схемам:
Леса (составлено на основе обобщенных геоботанических описаний ряда лет и вегетационных периодов) – лиственнично-сосновые, лиственничные с участием кедра с подростом (в подросте часто присутствует кедр) остепненные леса. Подрост сосны и лиственницы выходит за пределы полога древостоя.
Степные сообщества (составлено на основе обобщенных геоботанических описаний ряда лет и вегетационных периодов) – разнотравно-злаковые (см.
геобот. описан.) сообщества с присутствием в их составе древесных пород – сосны и лиственницы.
Здесь следует отметить, что дальнейшее изменение климата региона, в большей степени в отношении осадков, будет способствовать развитию полидоминантной тайги на месте степей, возможно с сохранением ксерофитнопетрофитных растительных группировок на крутых эродированных склонах югозападных экспозиций и каменистых грядах. Сдерживающим фактором таких процессов на этом ключевом участке следует рассматривать возможное усиление антропогенного пресса – выпас скота, сенокошение, выжигание и рубки древостоя на контакте лесов и экстразональных степных сообществ.
Облесение экстразональной степи северо-западного побережья оз. Байкал свидетельствует об изменении природно-климатических условий в регионе. Это означает, что данный процесс имеет региональный масштаб в последние десятилетия. И в данном случае весьма актуальным является и то, что «Лес того или иного вида, состава или строения, обязательно рано или поздно покроет любые степные пространства, хотя бы парковыми насаждениями, но с сохранение небольших степных островков в следствие повышения сухости климата начала столетия» [733].
На наш взгляд, парагенез растительности контакта сред, в частности Байкальского региона, следует рассматривать как проявление условий среды (орографии рельефа, динамики температуры и влажности по периодам вегетации и годам) конкретной территории на конкретный период времени. Это подтверждается результатами проведенных исследований характера взаимоотношений между тайгой и экстразональными (островными) степями центральной части западного побережья Байкала, между степями котловинного типа и светлохвойными лесами Тункинской и Баргузинской котловин. Облесение экстразональных степных территорий, как «парагенез» в структуре растительности региона, свидетельствует об изменении природно-климатических условий, когда степные участки, говоря образно, территориально «сжимаются»
на определенный период времени. Это означает, что данный процесс имеет региональный масштаб в последние десятилетия.
«Парагенез» характерен для внутризональных (экстразональных) образований. И это выражено на регионально-локальном (топологическом) и региональном уровнях организации природной среды Байкальского региона.
Другими примерами проявления парагенеза в формировании растительности в Байкальском регионе могут быть «островные» степи Предбайкалья; «степоиды»
на склонах Байкальского хребта и по бортам р. Куртун, Голоустная (Западное Прибайкалье); «степоиды-убуры» западного макросклона хребта Хамар-Дабан, а также и «ложноподгольцовый пояс» средней части восточного побережья оз.
Байкал. Для смежных регионов следует отметить явления парагенеза, такие как «степоиды» по склонам береговой линии р. Чоны (приток р. Лены); «аласы»
Якутии; «степоиды» в Амурской тайге; «тундростепи» в границах зональной тундры.
Примеры других форм парагенеза (ключевые участки – бар – о. Ярки, северное побережье Байкала и центральная часть восточного побережья озера), где в структуре сообществ присутствуют виды растений, характерные для растительности нескольких природных зон (высотных поясов) 5.5. Северное побережье о. Байкал (Бар – остров Ярки) растительности территории этого ключевого участка (Рисунок 1-11) отражены во многих публикациях [39, 40, 42, 73, 200, 407, 460, 487, 520, 521, 563, 625, 710, 740, 742, 750, 753, 771, 800, 976, 1010, 1011, 1012, 1013, 1022], где показаны регионально-локальные особенности природных условий и структуры растительных сообществ, применительно к условиям лимноклимата Северного Байкала. Особенности пространственно-временной организации растительности приводятся в ряде работе [102, 625, 710, 750, 774, 800, 976], где показана локальная структура растительных сообществ этого района северного побережья оз. Байкал. Здесь следует отметить, что «бар», согласно энциклопедическому словарю терминов по физической географии [1035, стр. 43] характеризуется как «гряда в прибрежной полосе, вытянутая вдоль общего направления берега и сложенная наносами песка и гравия» и используется в смысле – «береговой бар».
В прибрежной полосе Байкала формируется сложная система местной циркуляции, которая создает своеобразный режим ветра, отличный от ветрового режима открытого озера, и оказывает существенное влияние на климат побережий. Северо-Восточное побережье (район наших исследований) по всем показателям термического режима значительно отличается от остальных районов побережья Байкала. Оно характеризуется более низкими температурами воздуха в течение всего года, невысокими суммами положительных температур, сравнительно короткими безморозными периодами. Условия для вегетации растительности здесь менее благоприятны, чем в других районах побережья озера. Согласно почвенно-экологическому районированию России, почвы территории исследований отнесены к бореальному поясу, Восточно-Сибирской мерзлотно-таежной почвенно-биоклиматической области, к Прибайкальской горной провинции таежных торфянисто-перегнойных высокогумусных неоглеенных и палевых мерзлотных почв средней тайги [742, стр. 20].
Береговая линия побережья Северного Байкала подразделяется на три представляющая собой собственно берег Северного Байкала – бар о. Ярки. Бар о.
Ярки - наиболее динамичная и сложная в отношении истории формирования и развития песчаная аккумулятивная форма берегового рельефа [800]. Его формирование обусловлено гидро- и литодинамическими процессами. Бар о. Ярки сформировался во время климатического оптимума, в одно из ритмических понижений уровня, подводный вал вышел на поверхность и развивался как бар, смещаясь в сторону лагуны по мере очередного подъема уровня. В настоящее время он покоится на лагунных отложениях, которые залегают на глубине от 6, до 20 метров (бурение произведено Кичерской гидрогеологической партией БТГУ, 07.04.78.).
внутренних и многовековых ритмах обуславливает здесь активизацию абразионно-аккумулятивных процессов. На подводном береговом склоне постоянно действуют разнонаправленные течения с образованием вдоль берега наносов. Наиболее существенную роль в переформировании бара о. Ярки играют эоловые процессы, которые, в историческом плане, действовали на фоне тектонических смещений и, возможно, гляциоизостатических движений.
Динамика бара о. Ярки в основном обусловлена гидротермическими процессами, которые зависят от уровня колебаний озера, осложненные подпором Иркутской ГЭС. При повышении уровня – “пляжи” затапливаются, берег подвергается интенсивной абразии. При максимальных отметках абразии основная часть бара, т.е. собственно Ярки, образует обрывистые бугры. Эоловые процессы играют значительную роль в переформировании Ярков, создавая новые формы под воздействием северных и южных ветров, где перенос песка ветрами северных румбов более значителен. Под действием наносов льда в зимний период на песчаные пляжи надвигаются торфяные отложения, образуя при этом торфяные валы. На эоловых микроформах наиболее распространены фитогенные бугры и косы разных размеров. После многочисленных штормов также образуются дефляционные микроформы рельефа бара. Бар Ярки первоначально был единой одновысотной формой, впоследствии заселенной Pinus pumila (Pallas) Regel., что обусловило рост и высоту бара вследствие ветровой аккумуляции.
Основу растительности песчаных форм рельефа территории окружения ключевого участка составляют ерники с участием Pinus pumila (Pallas) Regel, багульниково – хамедафне - сфагновые, багульниково - сфагновые, багульниково – бруснично - сфагновые растительные группировки (в частности, окрестности п.
кедровостланиковая, формирующаяся совместно с ерником. Под пологом кедрового стланика и ерника произрастают Ledum рalustre L., в напочвенном покрове присутствуют мхи – Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., Polytrichum affine Funck, Polytrichum strictum Sm.
Фитоценозы собственно бара о. Ярки (ключевой участок) образуют Pinus pumila (Pallas) Regel, Betula platyphylla Sukachev и Betula pubescens Ehrh. Иногда встречается подрост лиственницы даурской (Larix dahurica Lawson) в комплексе с Sorbaria grandiflora (Gwect.) Maxim. и Padus avium Miller. Напочвенный покров открытых пространств составляют Elymus sibiricus L., Festuca rubra subsp.
baikalensis (Griseb.) Tzvelev., Astragalus sericeocanus Gontsch., Carex sabulosa Turcz. ex Kunth, Equisetum pratense L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth. Под пологом Pinus pumila (Pallas) Regel. широко представлены Empetrum nigrum L., Linnea borealis L., Arctostaphylos uva-ursi (L.) Sprengel, Ledum palustre L. s. str., Vaccinium vitis-idaea L. s.str., Vaccinium uliginosum L. и синузиально Carex rhynchophysa C.A. Meyer и Carex globularis L, Empetrum nigrum L., Phyllodoce caerulea (L.) Bab., отдельными экземплярами встречена Cassiope ericoides (Pallas) D. Don. Присутствуют отдельно стоящие деревья кедра (Pinus sibirica Du Tour) с подростом Larix dahurica Lawson. Особенно следует отметить достаточно обширные заросли Achnatherum splendens (Trin.) Nevski и Festuca rubra subsp.
baikalensis (Griseb.) Tzvelev., с участием Iris laevigata Fischer et Meyer.
Здесь следует отметить, что данные сообщества формируются на песчаных отложениях бара, мощностью до 10-15 метров, которые и образуют собственно береговую линию оз. Байкал. В составе сообществ присутствуют древесные темнохвойные породы, кедровый стланик, мхи и виды, характерные для темнохвойных лесов, подгольцового пояса и горной тундры в комплексе с представителями сухих степей Центральной Азии. Такие сообщества развиты на песках глубокого залегания На представленных фотографиях отражены характерные черты сложения сообществ ключевого участка (Рисунок 33 а, б, в, г).
Рис. 33 а. Ключевой участок – бар - о. Ярки, северное побережье оз. Байкал. В составе сообществ присутствуют древесные породы (кедр, лиственница даурская), кедровый стланик, мхи и виды, характерные для темнохвойных лесов (линнея северная) подгольцового пояса (водяника) и горной тундры (филлодоце голубая, кассиопея вересковидная) в комплексе с представителями варианта североазиатских псаммофитных степей (чий блестящий, осока песчаная, овсяница красная).
Рис. 33 б. Ключевой участок – бар - о. Ярки, северное побережье оз. Байкал.
«Парагенез» отражает структуру современных сообществ территории. В составе сообществ присутствует, помимо древесных пород, кедровый стланик, а под его пологом - мхи, характерные для темнохвойных лесов, подгольцового пояса и горной тундры.
Рис. 33 в. Ключевой участок – бар - о. Ярки, северное побережье оз. Байкал. В составе сообществ, помимо древесных темнохвойных пород, кедрового стланика, мхов, характерных для темнохвойных лесов, подгольцового пояса и горной тундры, отмечены представители северо-азиатских степей, в данном случае – чий блестящий.
Рис. 33 г. Ключевой участок – бар - о. Ярки, северное побережье оз. Байкал. В составе сообществ присутствуют древесные темнохвойные породы – кедр и лиственница даурская с кедровым стлаником и березами – плосколистной и пушистой.
В условиях береговой линии северного побережья оз. Байкал формируются специфические растительные сообщества, образованные видами растений разных природных зон (высотных поясов) Байкальского региона. Сведения о распространении видов по территории взяты, в основном, из существующих источников [431, 432, 433, 990, 992, 993, 994, 1025].
экобиоморфологического состава видов растений положены принципы, изложенные в работах Е. В. Вульфа [192, 193], В. В. Алехина [20], А. В.
Куминовой [495], А. И. Толмачева [1962, 1975], А. В. Положий [725], Р. В.
Камелина [375], И. М. Красноборова [457], Серебрякова [837, 838]; Л. И.
Малышева, Г. А. Пешковой [563].
Проведенный анализ геоэлементного и экотипологического составов основных, наиболее встречаемых видов растений в сообществах [478, 563, 754, 755, 837, 838] показал, что превалируют растения-мезофиты, характерные для темнохвойно-лесной и светлохвойно-лесной поясно-зональной групп, в данном случае разных высотных поясов – горно-таежного, подгольцового и горной тундры, соответствующих ареалов. Присутствие видов растений, представителей сухих и псаммофитных североазиатских степей, отражает специфику структуры растительности таежной зоны Северного Прибайкалья.
В сводной таблице приведен основной состав видов растений, выявленный при описании растительности ключевого участка (Таблица 11).
Таблица 11 - Сводная таблица видов растений, характерных для ключевого участка – бар - о. Ярки Геоэлементный и экотипологический составы основных видов растений ключевого участка Вид растения Геоэлемент Экотип Вид растения Геоэлемент Экотип
ЭМ АА ЭМ
ОХ ЭМ ЕА ЭМ
СВ ЭМ КЦ ЭМ
ВА ЭМ ЭМ
Calamagrostis Условные обозначения к таблице:ЕА – евразиатский геоэлемент; ЕС – евро-сибирский; СВ – северовосточно-азиатский; СА – североазиатский геоэлемент; ВА – восточноазиатский; ЮС – южно-сибирский и монгольский; ОА – общеазиатский; АА – американо-азиатский; ОХ – охотский; ЦА – центрально-азиатский геоэлемент;
гемиэндемичный геоэлементы соответственно.
МК – мезоксерофиты; КМ – ксеромезофиты; ЭМ – собственно мезофиты;
ЭК – собственно ксерофиты и КрК – криоксерофиты соответственно.
Повсеместно по бару встречаются в составе достаточно специфических сообществ мхи, характерные для полидоминантных темнохвойно-светлохвойных лесов, это такие виды как Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., Polytrichum affine Funck, Polytrichum strictum Sm., Abietinella abietina (Turn.) Fleisch., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. и степные виды - Carex globularis L., Achnatherum splendens (Trin.) Nevski, которые образуют синузиальность структуры сообществ, развивающихся на эоловых песках глубокого залегания (до 10 - 15 м).
Растительность песчаных форм рельефа береговой линии Северного Байкала и особенно восточного его побережья, где в структуре сообществ присутствуют Pinus pumila (Pallas) Regel с Empetrum nigrum L., Ledum palustre L., Vaccinium uliginosum L., а также отмечен Pinus sibirica Du Tour, Larix dahurica Lawson и стланиковая форма Abies sibirica Ledeb. характеризуется как “ложноподгольцовый” пояс в пространственной структуре растительности прибрежья [748, 942]. Этого мнения придерживаются и до настоящего времени [625]. Однако здесь необходимо отметить, что любой природной зоне (горному поясу) всегда присущи определенные природно - климатические характеристики биотопов. И когда в сложении растительных сообществ присутствуют виды растений, характерные для разных типов растительности (природных зон, горных поясов), а в нашем случае в сообществах присутствуют растения зональной темнохвойной и горно-таежной тайги, подгольцового пояса, горной тундры, псаммофитных и галофитных степей, лугов и низовых болот, то определять данные фитоценозы как пояс, пусть даже и “ложноподгольцовый”, является достаточно дискуссионным. Вероятно, в данном случае следует говорить об особой форме «парагенеза» в структуре растительности района исследований – бара о. Ярки, собственно береговой линии Северного Байкала, на что указывают результаты наших исследований.
5.6. Центральная часть восточного побережья оз. Байкал В соответствии с картой растительности юга Восточной Сибири [389], район исследований (Рисунок 1-12) относится к таежной (бореальной) растительности, Урало-Сибирской фратрии формаций, Южно-сибирским формациям горно-таежных лиственничных (лиственница сибирская) и сосновых (сосна обыкновенная) лесов. Фон составляют лиственничные, сосноволиственничные рододендроновые багульниково-брусничные зеленомошные леса.
Согласно корреляционной эколого-фитоценотической карте [446], район формированием низко- и среднегорных сосновых и лиственнично-сосновых остепненных лесов с синузиями мелкодерновиннозлаковых остепненных и псаммофитных растительных группировок умеренно холодных сухих местообитаний.
На основании карты зон и типов поясности растительности России и сопредельных стран (1999) растительность района имеет высотную поясность.
Здесь выражен бореальный (таежный) забайкальский тип поясности – гольцовотундрово-стланиково-редколесно-таежно-лесостепной. Утверждается, что для района характерен, как и в предыдущем случае, «ложноподгольцовый» пояс [625, 965]. Это также отмечено в работе по зонированию Прибайкальской горной лесорастительной области [942].
территории отражены в ряде работ [39, 40, 42, 73, 83, 102, 407, 460, 487, 520, 521, 531, 541, 625, 736, 740, 742, 777, 942, 1010, 1011, 1012, 1013, 1022].
Здесь следует отметить, что согласно почвенно-экологическому районированию России, почвы территории исследований отнесены к бореальному поясу, Восточно-Сибирской мерзлотно-таежной почвеннобиоклиматической области, к Забайкальской горной провинции таежных торфянисто-перегнойных высокогумусных неоглеенных и палевых мерзлотных почв средней тайги [742, стр. 20].
В результате проведенных исследований для ключевого участка (на всем его протяжении вдоль береговой лини озера) характерны достаточно специфические кедрово (Pinus sibirica Du Tour) - сосновые (Pinus sylvestrs L.) кустарниково (Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar., Rhododendron dahuricum L., Vaccinium uliginosum L., Ledum palustre L.) - кустарничковые (Vaccinium vitis-idaea L., Empetrum nigrum L., Andromeda polifolia L., Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr.) разнотравно (Festuca sibirica Hackel ex Boiss., Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertner., Calamagrostis arundinacae (L.) Roth., Sanguisorba officinalis L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt., Orchis militaris L., Equisetum pratense Ehrh.) – зеленомошно (Polytrichum commune Hedw., Dicranum polysetum Sw., Pleurozium shreberi (Brid.) Mitt., Phtilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Dicranum muthlenbeckii B.S.G.) – сфагновые (Sphagnum palustre) леса. Во втором ярусе присутствуют Abies sibirica Ledeb. и Picea obovata Ledeb. Подлесок представлен Betula pendula Roth., Betula platyphylla Sukaczev., Betula pubescens Ehrh. в разных вариациях по количественному составу в фитоценозах по территории их распространения. Эти сообщества формируются на эоловых песках повсеместно.
Такие сообщества формируются вдоль восточного побережья Байкала, от дельты р. Селенга до п. Гремячинск (фрагмент таких сообществ также отмечен на перешейке от береговой линии к полуострову Святой Нос, Чевыркуйский залив, северо-восточное побережье оз. Байкал), и занимают узкую прибрежную полосу по шлейфам склонов и развиты на эоловых песках средней части восточного побережья. В ряде работ [625, 942, 965] специфические растительные сообщества, образованные видами растений, представителями разных природных зон (и высотных поясов) Сибири, формирующиеся на прибрежных территориях центральной части восточного побережья Байкала и на шлейфе западного макросклона Баргузинского хребта (северо-восточная часть Прибайкалья), характеризуются как «ложноподгольцовый пояс». Если руководствоваться информацией палеогеографических исследований, то последнее утверждение, в данном случае, носит достаточно дискуссионный характер, как и в предыдущем примере (ключевой участок бар – о. Ярки, северное побережье Байкала).
Сомнения в обоснованности выделения «ложноподгольцового пояса», ссылаясь на работу Л.Н. Тюлиной [965], также были высказаны и рядом других исследователей растительности этого района Прибайкалья [30].
Здесь следует отметить, что по данным палегеографических исследований [82], 13600 лет назад начался процесс улучшения климатической обстановки для развития лесного типа растительности с формированием на начальном этапе лиственничников кустарниковых и луговых ассоциаций, затем – еловолиственничных лесов с участием пихты и присутствием гигрофитов (представители семейств частуховые и сфагновые), отражающих повышенную влажность местообитаний с умеренно теплым климатом. Начиная с 13300– 13000 гг. произошло резкое снижение тепла и влаги, что ухудшило развитие древесной растительности.
возрастанием тундровой и лесотундровой растительности. В 12000–6900 гг.
позиция пихты усилилась, что указывает на формирование более благоприятных условий для развития лесов. В настоящее время пихта также играет важную роль в лесах среднегорно-таежного пояса хребтов, образуя полосу темнохвойных лесов обрамления восточного побережья Байкала.
На шлейфах склонов (подножье гор) были широко развиты березоволиственничные леса. В период с 6900 до 2500 г. возросла роль сосны не только в районе исследований, но и в регионе. Временной интервал с 2500 г.
характеризуется расширением площадей лиственницы из-за ухудшения климата для развития лесов (относительное похолодание) в этот период. В настоящее время наблюдаются процессы усиления позиций темнохвойных пород (пихты сибирской, кедра) в образовании лесов региона, как, вероятно, и в 12000–6900 гг.
кратковременных климатических колебаний в восточной части побережья Байкала с таковыми в глобальном масштабе, т. е. для каждого периода характерны конкретные пространственно-динамические особенности структуры растительного покрова. И здесь отнесение к ложноподгольцовому поясу можно подвергнуть сомнению. С изменением климатической обстановки происходит смена растительности с выходом на доминирующие позиции вполне конкретных видов растений. В приведенном выше сообществе существенную роль играют темнохвойные породы в возрасте от 5 до 50 лет. Наличие кедрового стланика, присутствие кустарников и кустарничков, характерных для влажной темнохвойной зональной (в современном понимании термина) тайги, а также сфагнума и шикши в напочвенном покрове отражают существенные изменения климата региона в течение последних десятков лет. На фотографиях отражены характерные черты структуры сообществ эоловых песков ключевого участка – береговая линия от дельты р. Селенги до п. Гремячинск с присутствием таковых на перешейке побережья полуострова Святой Нос (Рисунок 34 а, б, в).
Рис. 34 а. Ключевой участок – территория прибрежья между бассейном р.
Сухой (в месте впадения ее в Байкал) до п. Гремячинск. Присутствуют виды растений темнохвойной и светлохвойной тайги (кедр, пихта, сосна обыкновенная), подгольцового пояса (кедровый стланик, водяника) и североазиатских степей (овсяница ленская, осока песчаная). Такие сообщества развиты на песках прибрежья.
Рис. 34 б. Ключевой участок – территория прибрежья между бассейном р.
Сухой (в месте впадения ее в Байкал) до п. Гремячинск. Подрост кедра под пологом соснового родендронового с брусникой и багульником леса прибрежной полосы. Присутствует кедровый стланик.
Рис. 34 в. Ключевой участок – территория прибрежья между бассейном р.
Сухой (в месте впадения ее в Байкал) до п. Гремячинск. Кедровый стланик с рододендроном даурским и присутствием кедра по береговой линии ключевого участка.
В условиях береговой линии центральной части восточного побережья оз.
Байкал, территория между бассейном р. Сухая и п. Гремячинск, формируются специфические (их еще в литературе называют «ложноподгольцовым поясом», что не совсем корректно, по нашему мнению) растительные сообщества, образованные видами растений разных природных зон (высотных поясов) Байкальского региона. Сведения о распространении видов по территории взяты, в основном, из существующих источников [431, 432, 433, 990, 992, 993, 994, 1025].
экобиоморфологического состава видов растений положены принципы, изложенные в работах Е. В. Вульфа [192, 193], В. В. Алехина [20], А. В.
Куминовой [495], А. И. Толмачева [1962, 1975], А. В. Положий [725], Р. В.
Камелина [375], И. М. Красноборова [457], Серебрякова [837, 838]; Л. И.
Малышева, Г. А. Пешковой [563].
Используя принципы классификации видов растений по отношению к среде, изложенные в литературе [478, 563, 754, 755, 837, 838], был проведен экотипологический анализ видового состава сообществ.
Проведенный анализ видового состава растений, образующих основу структуры растительных сообществ, по отношению к ареалам и экотипам показал, что в сообществах доминируют виды, характерные для темнохвойно-лесной и светлохвойно-лесной поясно-зональных групп, в данном случае разных высотных поясов – горно-таежного, подгольцового и горной тундры, представлены в основном виды растений мезофитной экологии. Особо здесь следует подчеркнуть наличие в составе сообществ таежной зоны видов растений, которые являются представителями североазиатских степей (Таблица 12).
Повсеместно по побережью, в составе сообществ, формирующихся на эоловых песках прибрежья оз. Байкал, встречаются мхи, характерные для полидоминантных темнохвойно-светлохвойных лесов, это такие виды как Polytrichum commune Hedw., Dicranum polysetum Sw., Pleurozium shreberi (Brid.) Mitt., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Dicranum muehlenbeckii B.S.G., Sphagnum palustre. Также встречаются и степные виды – Festuca lenensis Drobov, Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom.
Таблица 12 - Сводная таблица видов растений, характерных для ключевого участка – центральная часть восточного побережья Байкала Геоэлементный и экотипологический составы основных видов растений ключевого участка Вид растения Геоэлемент Экотип Вид растения Геоэлемент Экотип
ЕА ЭМ АА ЭМ
ЕС ЭМ МК
ОХ ЭМ СА ЭМ
ЕС ЭМ ЕС ЭМ
Условные обозначения к таблице:ЕА – евразиатский геоэлемент; ЕС – евро-сибирский; ЮС – южносибирский; СА – североазиатский геоэлемент; СВ – северо-восточно-азиатский;
КЦ (ГА) – циркумполярный (бореальный голарктический); АА – американоазиатский; ОХ – охотский и МД – маньчжуро-даурский геоэлементы, соответственно.
МК – мезоксерофиты; КМ – ксеромезофиты; ЭМ – собственно мезофиты;
ЭК – собственно ксерофиты и КрК – криоксерофиты, соответственно.
Территория исследований – зона тайги с выраженной высотной поясностью, если же имеет место формирование полидоминантной светло- и темнохвойной тайги на эоловых песках береговой линии Байкала (восточное побережье), то характеризовать эти сообщества как «ложноподгольцовый пояс» является достаточно дискуссионным. Возможно, в данном случае также речь идет об явлениях особой формы «парагенеза» в развитии зональной (пояса) растительности этой части Прибайкалья. «Парагенез», в данном случае, отражает структуру сообществ района, где присутствуют виды растений темнохвойной и светлохвойной тайги, подгольцового пояса (кедровый стланик) и сухих степей.
Сообщества развиты на эоловых песках прибрежья озера.
Парагенез понимается нами как проявление неоднородностей региональнолокальных условий среды, обусловливающей формирование специфических фитоценозов в границах конкретной природной зоны (высотного пояса) в современных условиях континентального климата. Выявленные своеобразные по структуре леса средней части восточного побережья Байкала мы склонны рассматривать как природные модели для мониторинга направленности развития растительности на фоне флуктуаций климата.
Некоторые выводы по ключевым участкам, отражающим «парагенез»
в структуре растительности Байкальского региона В результате проведенных исследований были получены данные, характеризующие особенности развития растительных сообществ, формирующихся в разных физико-географических условиях. Для растительности ключевых участков в Приольхонье (центральная часть западного побережья) и бассейне р. Рель (северо-западное побережье оз. Байкал), основным является то, что в лесах повсеместно доминирует лиственница (Larix sibirica Ledeb.) с участием сосны (Pinus sylvestris L.) с подлеском из рододендрона (Rhododendron dahuricum L.). В напочвенном покрове широко развиты мхи, такие как ритидиум морщинистый (Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb.), дрепанокладус крючковатый (Drepanocladus uncinatus (Hedw.) Warnst.), дикранум многоножковый (Dicranum polysetum Sw.), климациум древовидный (Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr.), гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens (Hedw.) DSG.), плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.), ритидиадельфус трехрядный (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst.). Здесь следует отметить, что в составе лиственничных лесов модельной территории отмечена сосна сибирская (Pinus sibirica Du Tour) в возрасте от 2 до 28 лет, а мхи являются эдификаторами напочвенного покрова полидоминантных светлохвойно-темнохвойных лесов (тайги), характерных в целом для Прибайкалья. Степные сообщества занимают достаточно обширные площади, где доминируют мятлик кистевидный (Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., овсяница ленская (Festuca lenensis Drobov), пижмолистная (Potentilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht.), астрагал разноцветный (Astragalus versicolor Pallas), скабиоза рассеченная (Scabiosa comosa Fischer ex Roemer et Schultes), полынь холодная (Artemisia frigida Willd.) и др. Среди этих степных сообществ развит древостой лиственницы (Larix sibirica Ledeb.) в возрасте от 2 до 40 лет с отдельными деревьями до 150 лет. Для растительности второго ключевого участка – территории контакта степных ценозов и зональных лесостепей показательно формирование переходных сообществ. Видовой состав таких сообществ: ковыль Крылова (Stipa krylovii Roshev.), полынь холодная (Artemisia frigida Willd.), лапчатка бесстебельная (Potentilla acaulis L.), овсяница ленская (Festuca lenensis Drobov), мятлик кистевидный (Poa botryoides Trin. ex Griseb.) Kom. и др.
Для растительности ключевых участков – Тункинская и Баргузинская котловины, где доминирует, в основном, сосна (Pinus sylvestris L.), отмечены весьма сходные тенденции формирования растительных сообществ, разве что с некоторыми видовыми (напочвенный покров) и количественными изменениями в структуре сообществ топологического уровня организации (котловины). И здесь в лесных сообществах с напочвенным покровом из степных видов растений, развит подрост и всходы, выходящие за пределы полога древостоя, на фоне динамики климата в регионе последних десятилетий. Здесь необходимо отметить, что активизация облесения степных участков в некоторой степни связана и со снижением антропогенных влияний, главным образом, пастбищных нагрузок, выжиганий и рубок древостоя на контакте лесов и экстразональных степей.
Однако доминирующее положение занимает климатическая составляющая, которая оказывает непосредственное влияние на формирование растительности этих районов Прибайкалья.
Тогда как в лесостепной зоне (ключевой участок – бассейн р. Селенги) ЮгоЗападного Забайкалья в современных условиях вероятны процессы пространственного расширения «межзонального экотона» между лесостепной зоной и степной, а таже изменение границы зоны лесостепей в сторону лесной (облесение внутризональных степных пространств лесостепной зоны есть тому подтверждение).
Байкальского региона следует рассматривать особенности формирования растительности северного побережья оз. Байкал (бар – о. Ярки) и участок восточного побережья от дельты р. Селенги до Чивыркуйского залива (включая территорию между р. Сухая – пос. Гремячинск). Здесь характерным признаком является присутствие в составе сообществ видов растений, присущих практически для всех природных зон Северной Евразии - от темнохвойной тайги, подгольцового пояса, горной тундры до псаммофитных степей, развивающихся на эоловых песках.
По нашему мнению, парагенез растительности переходных природных условий, в частности Байкальского региона, следует рассматривать как проявление условий среды (орография рельефа, динамика температуры и влажности по периодам вегетации и годам) конкретной территории на конкретный период времени. Это может быть выражено на локальном (топологическом), региональном (в том числе бассейны крупных водоемов и рек) и континентальном уровнях организации природной среды. Данные утверждения базируются на результатах наших исследований характера взаимоотношений между зональной темнохвойной, полидоминантной темнохвойно-светлохвойной тайгой и экстразональными (островными) степями котловинного типа Тункинской и Баргузинской котловин, Приольхонского среднегорья (центральная часть западного побережья оз. Байкал), северо-западного прибрежья озера (бассейн р. Рель), а также специфических растительных сообществ бара – о. Ярки (северное побережье Байкала) и центральной части восточного побережья оз.
Байкал, где в составе сообществ присутствуют виды растений, характерные для темнохвойной и светлохвойной тайги, лесостепей и степей, подгольцового пояса и горной тунды, псаммофитных и галофитных степей, а также лугов.
По совопупности данных исследований, а это состав растений ведущих семейств, геоэлементный (ареалогический) состав, экотипологический (экотипы) состав, соотношение поясно-зональных групп растений в сообщества, а так же структурно-динамическая изменчивость сообществ конкретных физикогеографических условий на фоне динамики климата в этом случае следует говорить о парагенезе (объектах) в структуре растительности Байкальского региона. характерен для внутризональных (экстразональных) образований, обусловливает разнообразие растительных сообществ, имеющих в первую очередь типологическое и классификационное значение.
растительности в регионе могут рассматриваться, на наш взгляд, «островные»
степи Предбайкалья; «степоиды» на склонах Байкальского хребта и по бортам р.
Куртун, Голоустная (Западное Прибайкалье); «степоиды-убуры» западного макросклона хребта Хамар-Дабан, а также и «ложноподгольцовый пояс» средней части восточного побережья оз. Байкал. Для смежных регионов следует отметить парагенез - «степоиды» по склонам береговой линии р. Чоны (приток р. Лены);
«аласы» Якутии; «степоиды» в Амурской тайге; «тундростепи» в границах зональной тундры.
В следующей главе настоящей работы (см. Гл. 6) приведена характеристика вектора формирования растительных сообществ разных природных условий.
Такая информация дает представление о частных (ключевые участки) и общих современных тенденциях формирования и структурно-динамической организации растительного покрова Байкальского региона.
ГЛАВА 6. СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ФОРМИРОВАНИЯ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ «ЭКОТОНОВ» И СООБЩЕСТВ,
ОТРАЖАЮЩИХ «ПАРАГЕНЕЗ» В СТРУКТУРЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА
В этой главе приведена характеристика современного вектора развития и динамика растительных сообществ как «экотонов» и отражающих «парагенез» в структурно-динамической организации растительности Байкальского региона.На протяжении голоцена происходили пространственные изменения структуры сообществ в разных природных условиях. Изменялась верхняя граница леса на протяжении последних 8, 5 тыс. л. в Северной Европе, когда лес произрастал выше на 200 м, чем в настоящее время [1140]. Для гор Сибири [215] и экотонов «лес-степь» Южного Урала [467] были характерны сдвиги границ между лесом и горной тундрой, между лесом и степью. В. Н. Сукачев [923] лиственничными лесами в субатлантический, более влажный, период. На это указывает присутствие редкостойных лиственничников в «степных полянах» на склонах Ильменского хребта юго-восточных экспозиций. В течение последних ста лет наметились существенные сдвиги высотных и зональных границ вследствие изменчивости климата [26, 481, 944, 945, 957, 958]. Некоторые сдвиги верхней границы леса, в частности, отмечены для Саянской горной страны за последние годы в сторону продвижения леса (в основном Pinus sibirica De Tour, Abies sibirica Ledeb.) в горную тундру [1131]. Прогнозов развития растительности переходных природных условий существует достаточно много, от изменения границ зональной растительности [1002] до выхода леса на водоразделы в экотонах «лес-горная тундра», а также, лес будет заменяться степными растительными группировками на контакте зональных лесов и степей [981]. В последнее время публикуются результаты исследований возможных изменений пространственной структуры растительности со сдвигом зональных и подзональных границ растительности [806, 999, 1000, 1002] для различных регионов при разных сценариях изменений климатической обстановки.
Утверждается, что сдвиги границ подзон растительности [806, стр. 457], связанных с термическими условиями вегетеционных периодов, могут иметь положительную направленность – «потепление», со сдвигом условий, определяющих современные границы подзон к северу или сохранением ныне существующих в разных регионах европейской части России и Западной Сибири.
Отмечается также влияние изменения климата на процессы опустынивания зональных степей Казахстана [109], формирование степных ландшафтов на Северном Кавказе [38] и развитие сухих степей Монголии [367]. Выше приведенные мнения исследователей базируются на оценке связей зональной растительности с суммой активных температур, однако не учитываются условия увлажнения во времени, что является одним из главных факторов среды, определяющих пространственную стратиграфию структуры растительности.
Особенно это важно для условий контакта природных сред, зон перехода типов растительности как в широтном, так и в высотно-поясном аспектах организации растительного покрова.
Динамика растительности на границах природных зон, высотных поясов и в условиях экстразональности на фоне климатических флуктуаций отражает современную структуру растительности переходных природных условий.
На фоне динамики климата, а в Байкальском регионе отмечены тенденции на существенные его изменения на протяжении последних десятилетий [79, 190, 261, 548, 550], где следует отметить основные параметры – неоднородность пространственной и временной динамики осадков (тенденции на смещение выпадения основного количества осадков на позднелетний и осенний периоды по разным районам Прибайкалья), с устойчивым ростом среднегодовых температур со скоростью 0,2-0,5 °С за период в 10 лет. Это на порядок выше, чем отмечено для всего Северного Полушария. Одновременно отмечается уменьшение континентальности климата региона за счет уменьшения годовых амплитуд температур. Отмечены тенденции на относительное и разнонаправленное снижение количества среднегодовых осадков, особенно в период октябрь-апрель с максимумом в декабре.
Индикатором изменения климата в регионе на протяжении голоцена (в течение последних 11 500 лет) послужил состав остатков диатомовых водорослей в донных отложениях замкнутого водоема в Забайкалье, на примере оз. Котокель [449]. Здесь показано, что увеличение концентрации диатомей за счет усиления поступления объемов талых вод в озеро, индицирует повышение среднегодовых температур в разные периоды голоцена в регионе [449, стр. 78].
Для Байкальского региона в целом также отмечаются процессы динамики роста толщины снежного покрова и максимальных снегозапасов за последние лет для лесостепных территорий Прибайкалья [549] и за последние 50 лет в таежной зоне [550]. Указывается, что запасы и толщина снега неравномерны для конкретных территорий региона вследствие физико-географических и биогеографических условий с тенденцией на относительное уменьшение времени залегания снега, особенно для лесостепных территорий Прибайкалья [549].
Снижение времени залегания снежного покрова свидетельствует, по мнению автора [549], о повышении зимних температур в регионе. Такие тенденции в формировании снежного покрова в Байкальском регионе коррелируют с данными исследований динамики климата для всей Северной Евразии [1063].
В этой связи прогнозирование становится основной целью исследований процессов возможных изменений в растительном покрове обширных территорий.
Любой прогноз требует полной информации о современном состоянии, прошлых изменениях в растительности, характерных для периода формирования основных ее структурных и динамических параметров. Прогноз – это предположение долговременных трансформаций растительного покрова в современных природных условиях конкретной территории, а в большей степени для возможных изменений структуры растительного покрова в меняющихся условиях среды.
Составной частью таких построений является моделирование сукцессий растительности на фоне динамики ландшафтообразующих факторов. Получение базовой информации для прогноза возможно методом установления сети модельных территорий, отражающих реальные структурно-динамические признаки растительности определенных природных зон, в современном их понимании, а также внутризональных и межзональных разностей среды. При этом растительность модельных территорий может выступать как сукцессионная система, отражающая все возможные состояния сообществ современного эндоэкогенеза и экзоэкогенеза растительного покрова конкретной территории.
Модели являются базой для получения информации, позволяющей внести существенные коррективы в сложившиеся схемы сукцессий не только для зональной растительности, но и для растительных сообществ переходных природных территорий. Тем более, что растительные сообщества контакта сред на порядок быстрее отражают все изменения на фоне динамики климата, чем зональная растительность в современном ее понимании. При этом появляется иная информационная база для теоретических построений, касающихся возраста, места и роли «коренных» или «климаксовых» сообществ в сукцессионных системах при возникновении тех или иных изменений климата. И как следствие, такая информация будет выступать основой долговременного прогноза любых изменений в растительности.
В условиях динамики климата [153, 162, 402, 554, 806, 1000, 1002], при которых возможны процессы смещения природных (географических) зон или высотных поясов как определенных сред, эти процессы ведут как к изменению границ природных зон, так и к полизональной дифференциации растительности, где собственно «экотоны», на наш взгляд, являются начальной стадией формирования типов растительности на границах природных зон. Определению последствий таких изменений посвящены наши исследования, как части современной проблемы в оценке тех или иных изменений как в растительном покрове, так и природной среды в целом. Средством определения возможных изменений структуры растительности в условиях контакта природных зон (типов растительности) и послужили положения об «экотонах», изучение которых имеет давнюю историю [237, 313, 315, 418, 420, 423, 425, 500, 659, 1077, 1078, 1109, 1145, 1186] его применения в характеристике растительности, в свете нового направления в экологии, озвученного как экотональная экология [307].
Проблеме выделения «экотонов» и «парагенеза» посвящены наши исследования, где приведены некоторые их примеры в структуре растительности Байкальского региона. Ниже на приведенных фотографиях отдельных ключевых участков показаны современные тенденции формирования растительных сообществ как «экотонов» и «парагенеза» для разных природно-климатических условий (межзональных, межвысотно-поясных) Байкальского региона.
Характеристика современных тенденций формирования растительных сообществ как экотонов Байкальского региона Что касается собственно экотонов в Байкальском регионе, следует отметить, что во всех приведенных случаях (ключевые участки Южного Прибайкалья, хребет Хамар-Дабан и северной оконечности Байкальского хребта) достаточно явно наметились процессы проникновения древесных пород в подгольцовый пояс, а местами в горную тундру. Для Южного Прибайкалья это Abies sibirica Ledeb., а для Северо-Западного большей частью Larix dahurica Lawson, реже Abies sibirica Ledeb. и Pinus sibirica Du Tour. Здесь надо также отметить и то, что сходные тенденции в формировании экотонов «лес-горная тундра» были ранее отмечены и для Приморского хребта (Юго-Западное Прибайкалье), где Pinus sibirica Du Tour активно внедряется в подгольцовый пояс с выходами деревьев в горную тундру (окрестности гольца Сарминский, верховье р. Сарма). Вероятно, такие процессы следует связывать с изменением гидрологических и температурных режимов вегетационных периодов последних десятилетий, что способствовало формированию более благоприятных условий для роста древесных пород в высокогорьях Байкальского региона.
В этой связи, уместно отметить, что подобные пространственно-временные изменения в структуре растительных сообществ экотонов «лес-горная тундра»
свойственны и для некоторых территорий Уральской [1060, 1062] горной системы и Хибин [618].
В случае межзонального экотона, в условиях контакта зональной лесостепи (ключевой участок – бассейн р. Селенги) и зональной степи, динамика климата и характер антропогенных воздействий последних десятилетий оказывают влияние на пространственное перераспределение площадей, занятых степными и лесными сообществами за определенный период времени в пределах зональных типов растительности, с тенденциями «размыва» их границ. На что также указывают приведенные ниже фотографии района исследований (Рисунок 35 а, б, в, г, д, ж).
Рис. 35 а. Ключевой участок – бассейн р. Селенги, территория «межзонального экотона» на границе лесостепной и степной природных зон.
Рис. 35 б. Ключевой участок – бассейн р. Селенги, территория «межзонального экотона» на границе лесостепной и степной природных зон.
Рис. 35 в. Ключевой участок – бассейн р. Селенги, территория «межзонального экотона» на границе лесостепной и степной природных зон.
Рис. 35 г. Ключевой участок – бассейн р. Селенги, территория «межзонального экотона» на границе лесостепной и степной природных зон.
Рис. 35 д. Ключевой участок – бассейн р. Селенги, территория «межзонального экотона» на границе лесостепной и степной природных зон ЮгоЗападного Забайкалья.
Рис. 35 ж. Ключевой участок – бассейн р. Селенги, территория «межзонального экотона» на границе лесостепной и степной природных зон.
Территориальное расширение «межзонального экотона» (в зоне контакта степной и лесостепной природных зон в бассейне р. Селенги) с нивелированием границы между зонами, посредством облесения степных территорий как внутризональных лесостепей, так и в местах перехода степей в лесостепь, отражает современные тенденции развития растительного покрова региона на фоне динамики климата последних десятилетий.
Приведем примеры пространственно - временной структуры и тенденций формирования сообществ перехода высотных поясов с формированием «межвысотно-поясных экотонов» на контакте «лес – подгольцовый пояс, лес-горная тундра» на ключевых участках – перевал Даван, окрестности г. Осиновки, окрестности г. Лысой с отражением процессов продвижения леса в подгольцовый пояс и горную тундру в современных условиях климата в регионе.
Ключевой участок – перевал Даван, верховье р. Гоуджекит, северо-западные отроги Байкальского хребта (Рисунок 36 а, б, в, г, д).
Рис. 36 а. Ключевой участок – окрестности перевала Даван, верховье р.
Гоуджекит. Формирование «межвысотно-поясного экотона» на контакте лес – горная тундра.
Рис. 36 б. Ключевой участок – окрестности перевала Даван, верховье р.
Гоуджекит. Формирование «межвысотно-поясного экотона» на контакте лес – горная тундра.
Рис. 36 в. Ключевой участок – окрестности перевала Даван, верховье р.
Гоуджекит. Формирование «межвысотно-поясного экотона» на контакте лес – горная тундра.
Рис. 36 г. Ключевой участок – окрестности перевала Даван, верховье р.
Гоуджекит. Формирование «межвысотно-поясного экотона» на контакте лес – горная тундра.
Рис. 36 д. Ключевой участок – окрестности перевала Даван, верховье р.
Гоуджекит. Формирование «межвысотно-поясного экотона» на контакте лес – горная тундра.
На примере вышеуказанного ключевого участка можно видеть процессы формирования и пространственного расширения «межвысотно-поясного экотона» на контакте лес – горная тундра Приведем примеры тенденций формирования «межвысотно-поясного экотона» на контакте лес – подгольцовый пояс – ключевой участок окрестности г. Лысой, Южное Прибайкалье (Рисунок 37 а, б, в, г, д, ж).
Рис. 37 а. Ключевой участок – окрестности г. Лысой, Южное Прибайкалье.
Формирование «межвысотно-поясного экотона» на границе пихтового леса и подгольцового пояса с кедровым стлаником.
Рис. 37 б. Ключевой участок – окрестности г. Лысой, Южное Прибайкалье.
Формирование «межвысотно-поясного экотона» на границе пихтового леса и подгольцового пояса с кедровым стлаником.
Рис. 37 в. Ключевой участок – окрестности г. Лысой, Южное Прибайкалье.
Формирование «межвысотно-поясного экотона» на границе пихтового леса и подгольцового пояса с кедровым стлаником.
Рис. 37 г. Ключевой участок – окрестности г. Лысой, Южное Прибайкалье.
Формирование «межвысотно-поясного экотона» на границе пихтового леса и подгольцового пояса с кедровым стлаником.
Рис. 37 д. Ключевой участок – окрестности г. Лысой, Южное Прибайкалье.
Формирование «межвысотно-поясного экотона» на границе пихтового леса и подгольцового пояса с кедровым стлаником.
Рис. 37 ж. Ключевой участок – окрестности г. Лысой, Южное Прибайкалье.
Граница сомкнутого древостоя с подгольцовым поясом.
На примере вышеуказанного ключевого участка отмечаются процессы формирования и пространственного расширения, в сторону подгольцового пояса, «межвысотно-поясного экотона» на контакте лес – подгольцовый пояс.
Тенденции формирования «межвысотно-поясного экотона» на границе лесподгольцовый пояс – ключевой участок окрестности г. Осиновки (Рисунок а, б, в).
Рис. 38 а. Ключевой участок – окрестности г. Осиновки, хр. Хамар-Дабан.
Древостой пихты сибирской на границе лес-подгольцовый пояс.
Рис. 38 б. Ключевой участок - окрестности г. Осиновки, хр. Хамар-Дабан.
На переднем плане верхняя граница леса – зона «межвысотнопоясного экотона».
На втором плане – общий фон перехода сомкнутого древостоя в подгольцовый пояс.
Рис. 38 в. Ключевой участок – окрестности г. Осиновки, хр. Хамар-Дабан.
Территория перехода подгольцового пояса в гольцы.
Пространственно-временные изменения в структуре растительных сообществ экотонов «лес-горная тундра» свойственны и для Уральской горной системы Уральской [1060, 1062] горной системы и Хибин [618].