«ОСНОВЫ СОЗДАНИЯ ПЛАНТАЦИЙ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СЕМЕННОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО ПОТОМСТВА (ЮГ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ) ...»

Министерство образования и наук

и Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Сибирский государственный технологический университет»

На правах рукописи

Колосовская Юлия Евгеньевна

ОСНОВЫ СОЗДАНИЯ ПЛАНТАЦИЙ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ С

ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СЕМЕННОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО ПОТОМСТВА

(ЮГ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ)

06.03.01 – Лесные культуры, селекция, семеноводство Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Буторова О.Ф.

Красноярск,

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

1.1 Биологическое и хозяйственное значение сосны кедровой сибирской....... 1.2 Изменчивость сосны кедровой сибирской

1.3 Вегетативное и семенное размножение сосны кедровой сибирской........ 1.4 Современное состояние семеноводства сосны кедровой сибирской........ 2 ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.................

3 РОСТ И РЕПРОДУКТИВНОЕ РАЗВИТИЕ СОСНЫ КЕДРОВОЙ

СИБИРСКОЙ НА ПЛАНТАЦИЯХ, СОЗДАННЫХ СЕМЕННЫМ И

ВЕГЕТАТИВНЫМ СПОСОБАМИ

3.1 Сравнительный анализ показателей сосны кедровой сибирской.............. на прививочной и семенной плантациях

3.2 Прививки сосны кедровой сибирской с использованием подвоев............ сосны кедровой сибирской и сосны обыкновенной

3.3 Выводы

4 ПОКАЗАТЕЛИ ОТСЕЛЕКТИРОВАНЫХ ДЕРЕВЬЕВ НА ПРИВИВОЧНОЙ

ПЛАНТАЦИИ И ИХ 6-ЛЕТНЕГО СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА.................. Показатели материнских деревьев разного географического................. 4. происхождения

4.2 Рост 6-летних полусибов

4.3 Выводы

5 ПОКАЗАТЕЛИ КЛОНОВ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ И ИХ СЕМЕННОГО

ПОТОМСТВА

5.1 Показатели клонов плюсовых деревьев на прививочной плантации........ 5.2 Показатели 3-летних сеянцев

5.3 Выводы

6 ОТБОР И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ОТСЕЛЕКТИРОВАННЫХ

ДЕРЕВЬЕВ

6.1 Показатели маточных деревьев и 5-летнего вегетативного

потомства

6.2 Показатели маточных деревьев, отселектированных по

урожайности и 1-летнего потомства

6.3 Выводы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рекомендации

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Приложение А

Приложение Б

Приложение В

Приложение Г

Приложение Д

Приложение Е

Приложение Ж

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour) является одной из основных лесообразующих пород Сибири. Об ее полезных свойствах, использовании в пищевой, медицинской промышленности имеется много литературных источников [Бех, Таран, 1979;

Воробьев, 1983; Крылов и др., 1983; Кулаков, 2006; Ильичев, 2012 и др.].

Создание плантаций сосны кедровой сибирской целевого назначения является сложной задачей, так как требует длительного периода для отбора деревьев, выращивания селекционного посадочного материала при семенном и вегетативном размножении. Каждый метод размножения имеет свои преимущества и недостатки. Многие вопросы создания целевых плантаций данного вида остаются недостаточно изученными.

Степень разработанности проблемы. Исследования по созданию плантаций сосны кедровой сибирской первого порядка проводятся сотрудниками кафедры селекции и озеленения СибГТУ с 1958 года. Посадочный материал выращивали из семян, собранных в популяциях разного географического происхождения под руководством доцента кафедры О.П. Олисовой, плантации были созданы под руководством проф. Р.Н. Матвеевой [Матвеева и др., 2007, 2012].

Автором были продолжены исследования на данных объектах. Определены биометрические показатели и параметры репродуктивного развития деревьев; сопоставлен рост семенного и вегетативного потомства, отселектированы полусибы и клоны для создания плантаций в условиях зеленой зоны г.

Красноярска по целевому назначению – ускоренному росту и обильному семеношению.

Цель исследования. Цель диссертационной работы - селекционная оценка деревьев сосны кедровой сибирской по росту и репродуктивному развитию, выращивание селекционного посадочного материала семенного и вегетативного происхождения для создания целевых плантаций.

Задачи исследования:

исследовать рост и репродуктивное развитие сосны кедровой сибирской семенного и вегетативного происхождения;

установить эффективность использования подвоев сосны кедровой сибирской и сосны обыкновенной при прививках сосны кедровой сибирской одинакового генотипа;

отселектировать деревья, отличающиеся интенсивным ростом и урожайностью на селекционных объектах;

изучить рост и провести отбор семенного и вегетативного потомства отселектированных деревьев;

разработать рекомендации по созданию плантаций сосны кедровой сибирской с использованием семенного и вегетативного потомства.

Научная новизна. Впервые установлено влияние вида подвоя на репродуктивное развитие привоя с использованием генетически однородного привитого материала. Изучен рост сосны кедровой сибирской семенного и вегетативного происхождения при заготовке черенков с генетически однородных деревьев. Проанализирован рост материнских деревьев на плантациях семенного и вегетативного происхождения. Проведена оценка семей, клонов и отселектирован посадочный материал для создания плантаций различного целевого назначения.

Теоретическая и практическая значимость работы обусловлена необходимостью сохранения ценных генотипов и создания целевых плантаций сосны кедровой сибирской с использованием селекционного посадочного материала. Отселектированы деревья, клоны и полусибы по интенсивности роста и другим признакам.

Методология и методы исследования. В основу исследования положен комплексный подход к определению изменчивости биометрических показателей и параметров репродуктивного развития деревьев, проведению селекционной оценки и отбору семенного и вегетативного потомства. Обработка результатов проводилась с использованием статистических пакетов программы Microsoft Excel.

Положения, выносимые на защиту:

ускоренным ростом и повышенной семенной продуктивностью отличаются привитые деревья сосны кедровой сибирской в сравнении с семенным потомством того же географического происхождения и возраста (49лет);

прививка сосны кедровой сибирской на подвое сосны обыкновенной перспективна только в первые 30-40 лет в сравнении с подвоем сосны кедровой сибирской, отличающейся длительным периодом онтогенеза;

высокий уровень изменчивости семенного и вегетативного потомства позволяет отселектировать ценные экземпляры для создания плантаций.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность результатов исследования обеспечивается большим объемом экспериментального материала, собранным на уникальных объектах, формируемых кафедрой селекции и озеленения СибГТУ с 1958 г. Кроме обследования коллекций, автором за период 2010-2013 гг. отселектированы деревья сосны кедровой сибирской, проведено их размножение семенным и вегетативным способами.

Полученные экспериментальные данные обработаны с применением современных методов.

Основные положения диссертации были апробированы на Международных и Всероссийских конференциях «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2009, 2011-2013); «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки» (Красноярск, 2012); «Современные тенденции науки и образования – ХХI век» (Тамбов, 2012, 2013);

«Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2012, 2013); «Лесной и химический комплексы – проблемы и решения» (Красноярск, 2013).

Диссертационная работа выполнена в рамках грантов Минобрнауки РФ «Научно-методическое обеспечение уникальных объектов СибГТУ (Ботанический сад им. Вс.М. Крутовского, дендрарий, плантационные культуры кедровых сосен)»; «Исследование динамики биоразнообразия, структуры и воспроизводства лесных экосистем в условиях Сибири»; гранта по организации участия студентов, аспирантов и молодых ученых во всероссийских и международных конференциях, научных мероприятиях и стажировках (Поддержка академической мобильности).

Личный вклад. Автор принимал личное участие в сборе, обработке, анализе экспериментального материала, выращивании посадочного материала семенным и вегетативным способами, а также в создании базы данных «Урожайность кедровых сосен на плантации «Метеостанция» Учебноопытного лесхоза СибГТУ» (№ госрегистрации 2013620906).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 123 страницах, состоит из введения, 6 глав, заключения, рекомендаций, списка литературы из 206 наименований. Текст содержит 40 таблиц, 16 рисунков, приложений – 7 на 32 страницах.

Публикации. По материалам проведенных исследований опубликовано 14 научных работ, в том числе 4 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Биологическое и хозяйственное значение сосны кедровой сибирской Впервые сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour) была отнесена к самостоятельному виду в 1803 г. [Мишуков, 2000]. К настоящему времени российские леса с участием кедровых сосен занимают 5,5 % лесопокрытой площади, из них на сосну кедровую сибирскую приходится более 35 млн. га, сосну кедровую корейскую - почти в 10 раз меньше - около 3,5 млн. га [Рысин, 2012]. И.В.

Семечкин и др. [1985, 2002] считают, что границы ареала сосны кедровой сибирской обусловлены на севере суровыми условиями произрастания, в южной Сибири – засушливым климатом, на востоке – резко-континентальным климатом и на западе – конкуренцией с другими темнохвойными породами.

Кедровые леса оказывают непосредственное влияние на окружающую среду, положительно сказываясь на скорости ветра, нивелировании температуры в разные сезоны года, снегозадержании, почвозащитной, водорегулирующей и др.

функций [Протопопов, 1975; Чемякина, 1978; Онучин, Борисов, 1982; Поликарпов, Дашко, 1985; Писаренко, 2000; Грибов, 2004]. В.В. Протопопов [1967] писал, что насаждения сосны кедровой сибирской в Западном Саяне выделяют 4-9 тыс.

т/га кислорода. Также было установлено, что суммарное количество выделяемого кислорода кедровыми древостоями в течение вегетационного периода на площади только Енисейского лесхоза Красноярского края составляет 48,2 тыс. т [Пфаненштиль, 2002]. К числу положительных функций насаждений сосны кедровой сибирской можно отнести также и шумоулавливающую способность. По данным А.В. Городкова [2000], уровень шумозащиты для участков леса составляет 15- дБ, таким образом, зеленые насаждения являются «биофильтром» и незаменимым средством снижения промышленного и транспортного шума. С.Б. Васильев и др.

[2011], изучив рост сосны кедровой сибирской на техногенных субстратах, считают эту породу перспективной для разведения на нарушенных землях.

Сосна кедровая сибирская отличается выдающимися экологическими свойствами, так как обладает высокой фитонцидной активностью. По данным Б.П. Токина [1980], летучие фитонциды хвои сосны кедровой сибирской уничтожают простейших, таких как инфузории, в течение 10-15 минут; а воздух кедровников в ясные летние дни стерилен. В.В. Протопопов и др. [1971] подсчитали, что 1 га кедрового леса выделяет фитонцидов 0,114-0,719 кг/час. Р.А. Степень, С.П. Чуркин [1982] доказали, что концентрация летучих веществ в кедровом древостое на 20–30 % больше, чем в сосновом.

По результатам исследований фунгицидной активности эфирного масла сосны кедровой сибирской по отношению к грибам вида Trichophyton rubrum, Aspergillus niger, Candida albicans выявлено, что эфирные масла обладают антигрибковой активностью и характеризуются незначительным подавлением роста клеток. Эфирное масло и углекислотный экстракт по содержанию токсичных элементов и радионуклидов соответствуют требованиям нормативных документов, их можно использовать в качестве ароматизаторов ликеро-водочной продукции [Осмоловская и др., 2001]. Т.А. Саулова, В.А. Рогов, Р.А, Степень [2000] пришли к выводу, что эфирные масла всех хвойных пород возможно использовать в качестве доступных и недорогих средств для эффективной фитоаэрации помещений.

С.А. Быстрякова и др. [2008] установили, что максимальное содержание фосфолипидов, используемых в медицине, ветеринарии и ряде других отраслей промышленности, в хвое сосны кедровой сибирской составляет 1,36 % в декабреянваре, а минимальное - в апреле (0,58 %).

Сосна кедровая сибирская является ценным орехоносом, что обусловливается высокими питательными и биологическими качествами семян. В состав кедровых орехов из органических веществ входят жиры (жирное кедровое масло) азотистые вещества, в основном представленные белками - 8,4 %, углеводы (крахмал и сахар) - 5,5 %, а также органические кислоты, дубильные вещества, витамины: тиамин (витамин В1), рибофлавин (витамин В2), витамины В6, В12, С, токоферолы и минеральные вещества. Белок в ядре кедрового ореха содержит из 23 важнейших аминокислот [Карпухина, Юрьева, 2004;Забродина и др., 2006].

По данным Е.В. Лис, Л.П. Рубчевской [2010], содержание полисахаридов и липидов в ядрах семян изменяется в ходе их созревания: содержание полисахаридов снижается до 20,1 %, а липидов увеличивается до 56,6 %, в скорлупе накапливаются лигноуглеводный комплекс и полифенольные соединения.

М.А. Субботина [2009], описывая минеральный состав семян сосны кедровой сибирской, произрастающей на территории Кемеровской области, отмечает, что ядра семян сосны кедровой сибирской, помимо достаточно большого содержания макроэлементов (фосфора, магния, калия, железа), богаты и микроэлементами (марганцем, медью, хромом, никелем, цинком). Содержание в семенах тяжелых металлов (свинца, ртути, мышьяка) не превышало допустимых значений.

Другие вредные вещества, такие как микотоксины, пестициды, ДДТ, в семенах отсутствовали.

По результатам исследований В.Г. Ширеторовой и др. [2005], вещества экстракта кедровой скорлупы относятся к группе истинных холеретиков и непосредственно воздействуют на гепатоциты, стимулируя процесс желчеотделения. Полезные свойства скорлупы используют в народной медицине для лечения желудочно-кишечных, кожных заболеваний, укрепления ногтей и десен, выведения ядов и радионуклидов из организма.

Е.С. Павлова, М.К. Винокурова [2013] рекомендуют использовать в клинической практике такой питательный продукт, как протеиновый концентрат «Протеины кедра», полученный из ядер кедрового ореха. Его использование существенно повышает переносимость лечения при проведении полноценной химиотерапии, способствует исчезновению симптомов туберкулезной интоксикации, улучшая самочувствие.

Проводятся исследования, которые подтверждают целесообразность использования обогащенных белковых продуктов из ядер орехов сосны кедровой сибирской для функционального и лечебно-профилактического питания при производстве кондитерских изделий [Росляков и др., 2007].

Орехи сосны кедровой сибирской также служат кормовой базой для животных [Крылов и др., 1983; Игнатенко, 1988 и др.].

Высоко ценится древесина сосны кедровой сибирской, она обладает хорошими физико-механическими, резонансными и целебными свойствами, устойчива против гниения. Ранее древесина широко использовалась в мебельном производстве, при производстве музыкальных инструментов, посуды, мебели, карандашных дощечек, ульев и др. [Петров, 1961; Титов, 2007 и др.].

В настоящее время промышленная заготовка древесины сосны кедровой сибирской запрещена. Еще одним ценным качеством сосны кедровой сибирской является живица. Выход живицы составляет в среднем 48 кг/га. В 1960-1990 гг. в нашей стране велась добыча живицы сосны кедровой сибирской в объемах от до 500 т/год. Ее получали подсочкой намеченных в рубку деревьев. В состав живицы входят монотерпены, дитерпены и сесквитерпены, органические кислоты (67-70 %), сложные эфирные вещества, янтарная кислота и жирные кислоты. По многим показателям она ценится выше, чем сосновая [Пентегова, 1950; Петров, 1960 и др.]. В.А. Дробышев и др. [2011] пришли к выводу, что применение препаратов на основе кедровой живицы оказывает положительное влияние при комплексной реабилитации больных с остеоартрозом коленных суставов, а также с облитерирующим атеросклерозом сосудов нижних конечностей. Применение таких препаратов приводит к уменьшению болевого синдрома. В 1990 г. вышел запрет на рубку кедровых лесов, исключающий возможность получения живицы в естественных кедровниках [Ильичев, 2012].

Сосна кедровая сибирская считается высокополиморфным видом. О генетической вариабельности сосны кедровой сибирской писали Н.А. Луганский [1961], А.И. Ирошников [1974], Е.Н. Муратова [1978, 2011], Г.М. Козубов, Е.Н. Муратова [1986], К.В. Крутовский и др. [1989], Д.В. Политов [2007] и др. Е.А. Петрова и др.

[2006] пишут, что генетическая структура сосны кедровой сибирской зависит от экологических факторов и географической принадлежности. Также предлагается определять селективное значение изучаемого экземпляра сосны кедровой сибирской по степени подразделенности экотипов. Д.В. Политов [2007] отмечает, что по данным многомерного анализа популяций Pinus sibirica по аллозимным данным уровни внутрипопуляционной изменчивости были приблизительно равны средним значениям, характерным в целом для хвойных растений. Также была выявлена тенденция к снижению изменчивости в окраинных популяциях.

Изменчивость сосны кедровой сибирской проявляется с первых этапов онтогенеза – по числу, размерам и форме семядолей, длине первичной хвои, окраске гипокотилей, фенологии развития и др., в более старшем возрасте – по числу формирующихся крупных верхушечных почек, срокам формирования мутовок, появления пучковой хвои, ее окраске, форме, образованию вторичных приростов и др. [Ширская, 1964; Матвеева и др., 2000, 2003; Титов, 2004; Братилова, 2005 и др.]. Изучению формового разнообразия сосны кедровой сибирской на начальных этапах онтогенеза уделяется большое внимание, так как способствует разработке методов ранней диагностики хозяйственно-ценных признаков.

Результаты исследований В.А. Усольцева и др. [1998], Р.Н. Матвеевой и др.

[2000, 2007], Н.П. Братиловой [2005] доказали лучший рост и накопление надземной фитомассы растений сосны кедровой сибирской, выращенных из сеянцев, имеющих при отборе в однолетнем возрасте большее число семядолей серповидной формы, длинную первичную хвою, в трех-четырехлетнем возрасте отличающихся большими размерами стволика (высотой в загущенных посадках, диаметром – в разреженных), формирующих 3-4 крупные верхушечные почки. По данным Р.Н. Матвеевой и др. [2000], из всходов, имеющих красноватую окраску гипокотиля, вырастают растения с повышенным содержанием кальция в семенах.

В.А. Брынцев и др. [1992, 2011, 2013] выявили корреляцию показателей семян и всходов с размерами стволиков 3-4-летних сеянцев сосны кедровой сибирской;

высокую изменчивость семенного потомства по фенотипическим признакам внутри семей плюсовых деревьев.

При изучении изменчивости трехлетних сеянцев по быстроте роста, было отмечено, что при свободном скрещивании лишь единичные экземпляры материнских деревьев передавали этот признак [Пастухова, 2011].

При вступлении растений в стадию семеношения выделяют формы по возрасту вступления в репродуктивную стадию, характеру сексуализации деревьев, регулярности образования шишек, их окраске, числу шишек на побеге (в «пучке»), урожайности, массе 1000 шт. семян, быстроте роста, габитусу кроны, строению коры, продолжительности онтогенеза и др.

По срокам образования первых генеративных органов у сосны кедровой сибирской выделяют ранние (с 10-15 лет) и поздние (50-70 лет) формы [Воробьев, 1983; Смолоногов, 1990; Бех и др., 2009 и др.]. Н.К. Таланцев и др. [1978] отметили формы, образующие неодинаковое число шишек на побеге: одно-, двух- и многошишечные (от 3 до 9 штук в «пучке») формы.

С.А. Мамаев [1973] отмечал варьирование средней массы 1000 шт. семян сосны кедровой сибирской, произрастающей в лесах Свердловской области, от 142 до 277 г. Е.В. Титов [2004] по этому признаку выделял тяжелые (280-390 г), средние (220-270 г) и легкие (140-210 г) формы.

По форме шишек С.А. Мамаевым [1973] описаны цилиндрические (отношение диаметра шишки к ее длине не более 0,80), яйцевидные (от 0,81 до 0,90), округлые (от 0,91 до 1,00). В этой же работе указывается на выделение конической формы шишек Л.Ф. Правдиным.

По окраске шишек Л.Ф. Правдин [1963] отмечал наличие у сосны кедровой сибирской светло-серых, розовых или фиолетовых форм. С.А. Мамаевым [1973] выделялись темно-коричневые, коричневые, светло-коричневые и красно-бурые шишки.

Н.А. Луганский [1961], А.И. Ирошников [1963], И.А. Бех [1974] выделяли шишки с разной формой апофиза: гладкой (плоской), бугорчатой и крючковиднозагнутой. По наблюдениям И.А. Беха [1974], наиболее крупные семена отмечались в шишках с бугорчатым апофизом. С.М. Хамитова и др. [2010] считают, что в шишках сосны кедровой сибирской с бугорчатым апофизом образуется большее количество двусемянных чешуек и, как следствие, количество семян.

А.И. Ирошниковым [1974] выделялись многоколосковые и малоколосковые формы по числу микростробилов.

А.И. Ирошников [1974], И.Н. Третьякова и др. [2003], Г.В. Кузнецова, Ю.М.

Карбаинов [2012] указывали на встречаемость экземпляров сосны кедровой сибирской с однолетним циклом развития шишек, у которых срок от опыления до оплодотворения составляет 1,5-2,5 месяца (вместо обычных 14-15 месяцев).

Выделено три формы по равномерности формирования урожаев: очень неравномерно образующие шишки, со сравнительно равномерным семеношением и с неравномерным формированием шишек, но дающие высокие урожаи в годы слабой урожайности основной массы деревьев в насаждении [Ирошников, 1974].

Отмечена изменчивость деревьев сосны кедровой сибирской по характеру сексуализации, описаны особи, тяготеющие к женскому, мужскому, обоеполому или ростовому типам [Некрасова, 1972; Воробьев и др., 1989; Горошкевич, Воробьев, 1989; Пастухова, Братилова, 2004; Титов, 2004 и др.].

В работе С.А. Мамаева [1973] отмечено наличие форм у сосны кедровой сибирской по строению кроны: типичная, часто встречающаяся, к которой он относил обратно-яйцевидную и эллиптическую; цилиндрическая, отличающаяся более редкой встречаемостью; шаровидная, образующаяся намного реже, и однобокая разных типов. И.А. Бех, И.В. Таран [1979] отмечали наличие цилиндрической, пирамидальной, яйцевидной и обратно-яйцевидной, а также булавовидной форм кроны. Т.П. Андреевских [1983] по форме кроны выделяла сложные (многовершинные), конусовидные, шаровидные, булавовидные, цилиндрические и колоновидные деревья сосны кедровой сибирской. По данным ее исследований, деревья с булавовидной формой кроны являются более урожайными в Свердловской области.

С.А. Николаева, Д.Ф. Савчук [2013] описывают морфологические формы сосны кедровой сибирской, встречающиеся в высокогорных лесах СевероЧуйского хребта: основной формой, по их мнению, является прямостоящее одноствольное одно- или многовершинное дерево, реже встречаются деревья с мощными ветвями-канделябрами, стланиковидная и кустовидная формы, «живой» валежник. Еще в 1867 г. А.Ф. Миддендорфом была обнаружена малорослая форма, а В.Л. Комаровым - стелющаяся, произрастающие в горных условиях Саян, Алтая и Северной Монголии [Правдин, 1963].

Н.А. Луганский [1961] выделил формы сосны кедровой сибирской по строению коры: соснововиднокорую и елововиднокорую. Т.П. Андреевских [1984] считала, что лучшим ростом и семеношением характеризуется пластинчатокорая форма по сравнению с чешуйчатокорой и бороздчатокорой.

Встречаются экземпляры сосны кедровой сибирской с числом хвоинок в пучке от 3 до 9 шт. [Гашев и др., 1995]. А.В. Хохрин [1984] выделял особи с разным расположением хвои на побеге, к более урожайным он относил правую форму. Н.К. Таланцев и др. [1978] указывали на изменчивость этого вида по продолжительности жизни хвои – от 3 до 11 лет.

Е.А. Петрова и др. [2010] рассмотрели распределение генетического разнообразия у сосны кедровой сибирской на трех уровнях: индивидуальной, экологической и географической изменчивости. По их мнению, соотношение генетического разнообразия и индивидуальной фенотипической изменчивости на выровненном экологическом фоне определяется естественным отбором посредством конкурентных взаимоотношений. При формировании экологической изменчивости к внутривидовой конкуренции добавляется действие лимитирующего фактора окружающей среды. При географической изменчивости к этим факторам добавляются генетические процессы, связанные с историей расселения вида.

Большое внимание уделяется географической изменчивости данного вида.

Сосна кедровая сибирская, занимая обширный ареал, в процессе эволюции сформировала разные экологические и климатические типы. П. Свобода [приведено по Молоткову и др., 1982] выделил восемь климатипов этого вида, из них три относились к равнинным (уральский, западно-сибирский, якутский) и пять - к горным (алтайский, западно-саянский, восточно-саянский, прибайкальский, Яблонова хребта).

Е.А. Жук, С.Н. Горошкевич [2011] сравнили сезонный цикл развития побегов у широтных и высотных экотипов сосны кедровой сибирской, размноженных прививкой в архиве клонов. По их данным, различия в темпах роста между северными и южными экотипами достигали максимума (20 %) в середине периода роста побега. Ими отмечена более сильная изменчивость экотипов широтного профиля, которые формируются под влиянием контрастных климатических условий и фотопериодических режимов.

Выявлено, что химический состав хвои и семян зависит от географической принадлежности материнских деревьев. Р.Н. Матвеевой, Н.П. Братиловой, С.М.

Кубриной [2009] при анализе изменчивости сосны кедровой сибирской, произрастающей в зеленой зоне г. Красноярска, по аккумуляции микроэлементов в хвое установлено, что наибольшее содержание марганца содержится в хвое потомств танзыбейского и алтайского происхождения, меди – у тисульского и алтайского, железа – бирюсинского (местного), танзыбейского и ярцевского, цинка – ярцевского происхождения.

В.А. Усольцев, Н.П. Щерба [1998], Н.П. Братилова, А.В. Калинин [2012] отмечали большую интенсивность роста и накопление надземной фитомассы в условиях зеленой зоны г. Красноярска у потомств сосны кедровой сибирской красноярского (бирюсинская и танзыбейская популяции), иркутского и алтайского климатипов.

Н.П. Братилова и др. [2005, 2013] считают, что географическое происхождение материнских деревьев сосны кедровой сибирской оказывает влияние на показатели их семенного потомства: число и длину семядолей всходов, высоту сеянцев. Так, в условиях Северосаянского лесосеменного района наибольшей длиной семядолей у всходов и максимальной высотой сеянцев отличались алтайское и танзыбейское происхождения, наибольшее число всходов отмечено в потомстве иркутской и казахстанской популяций.

1.3 Вегетативное и семенное размножение сосны кедровой сибирской Размножение ценных в селекционном отношении экземпляров и создание лесосеменных объектов осуществляют посевом семян, посадкой сеянцев и саженцев, подбирают оптимальные методы клонирования – прививку, черенкование, культуру invitro [Mirov, 1940; Докучаева, 1967; Твеленев, 1975; Колегова, 1974;

Drozdov, Biyncev, 1989; Савельев, 2011 и др.].

При семенном размножении происходит расщепление признаков в потомстве. Проведенные генетические исследования древесных растений, в том числе и сосны кедровой сибирской [Алтухов и др., 1989; Крутовский и др., 1989; Kang, 1998, Burley, 2001; Политов, 2007 и др.] позволили получить важные и интересные результаты, которые, к сожалению, еще недостаточно связаны с проблемами лесного семеноводства.

Прививкой кедровых сосен стали заниматься еще с конца XIX века в Прибалтике и на Украине [Титов, 2004; Митрофанов, 2013 и др.]. В России подобные работы велись Е.П. Проказиным [1960] в Ивантеевском опорно-селекционном пункте ВНИИЛХ под руководством А.С. Яблокова, А.В. Хохриным [1957] на Урале, М.М. Вересиным [1958] в Воронеже, А.И. Северовой [1958], Д.Я. Гиргидовым, В.И. Долголиковым [1962], Г.В.Смирновым [1970] в Санкт-Петербурге, Н.Ф. Храмовой [1964] в Новосибирске, О.П. Олисовой и др. [1966], Н.Ф. Колеговой [1974], Р.Н. Матвеевой и др. [1982, 2003, 2011 и др.], Ю.А. Череповским [1999, 2000], Г.В. Кузнецовой [2007, 2010] в Красноярске, В.В. Титовым [1977, 2004, 2012] в Воронеже и другими исследователями. Выявлялись наилучшие методы прививки, подбирался оптимальный вид и возраст подвоя, изучались рост и семеношение привитых растений [Северова, 1958; Голомазова, 1969; Хиров, 1980;

Камалтинов, 1982; Кузнецова, 2007; Матвеева и др., 2011 и др.]. Стабильно хорошие результаты были отмечены при весенних прививках сердцевиной на камбий (по Е.П. Проказину) или камбием на камбий (по Д.Я. Гиргидову и В.И. Долголикову), летних - по М.В. Твеленеву.

Успех размножения прививкой во многом зависит от выбора подвоя [Пааль, 1989; Ирошников, 2001 и др.]. В качестве подвоя для размножения ценных форм и экземпляров сосны кедровой сибирской прививкой использовались случайные растения этого же вида или сосны обыкновенной. Рядом исследователей установлено, что при гетеропластических прививках у привитых растений наблюдается проявление несовместимости [Dyson, 1975; Schmidtling, 1983; Кузнецова, 2003;

Савва, Ваганов, Милютин, 2003]. Е.В. Титов [2004] отмечает два вида несовместимости, встречающиеся при прививках кедровых сосен на двуххвойные сосны:

перерастание, обусловленное неодинаковым темпом роста прививаемых компонентов и отторжение, проявляющееся в результате физиолого-биохимической неоднородности привоя и подвоя.

Причиной несовместимости привоя и подвоя часто является нарушенность васкулярного контакта, так как затрудняет передвижение воды и минеральных веществ, продуктов фотосинтеза между привоем и подвоем [Errea, 1994]. В зоне срастания частей прививки формируются плазмодесмы, через которые осуществляется коммуникация между клетками. При гетеропластических прививках плазмодесмы могут не образовываться, что ведет к сбою в питании тканей и других процессов в организме растения [Pina, 2005, 2009].

По данным Г.В. Кузнецовой и др. [2010], прививки сосны кедровой сибирской на сосне обыкновенной недолговечны и в возрасте 25 лет начинают усыхать, сохранность прививок к 35-летнему возрасту составляет 18-95 %. По их мнению, причиной несовместимости прививаемых компонентов является их различная интенсивность прироста по диаметру. Е.В. Титов [2004], Г.В. Кузнецова и др. [2010], С.В.Митрофанов [2013] считают, что для преодоления несовместимости гетеропластических прививок возможно использовать различные приемы: подбирать привой и подвой с одинаковыми ритмами роста и фенологией развития. Е.А. Ваганов и др. [2010] получили результаты, указывающие на то, что разные климатипы сосны кедровой сибирской неодинаково воздействуют на дифференцирование ксилемы подвоя. Е.В. Титов [2004] рекомендует во избежание перерастания прививаемых компонентов по диаметру обратить внимание на технологию прививки, разработанную Г.Ш. Камалтиновым [1980], при которой прививка делается в область корневой шейки подвоя, и привой развивается на собственных корнях. По мнению Е.В. Титова [2004], этот способ прививки будет эффективен в лесной зоне с достаточным количеством влаги.

С.В. Митрофанов [2013] указывает на целесообразность прививки сосны кедровой сибирской на подвои сосны обыкновенной только при необходимости быстрого создания временных маточников.

А.И. Земляной, Ю.Н. Ильичев, В.В. Тараканов [2010] в качестве причин низкой эффективности прививочных кедровых плантаций называют использование ростовых и мужских побегов сосны кедровой сибирской в качестве привоя из нижней или средней части кроны, применение в качестве подвоя сосны обыкновенной, отборе размножаемых плюсовых деревьев по стволовой, а не семенной продуктивности, неудачного подбора мест под плантации и несвоевременные уходы.

В работе Ю.А. Череповского [1999, 2000] приживаемость черенков сосны кедровой сибирской, заготовленных из нижней части кроны, выше, чем из верхней (70 % против 43 %), что можно объяснить строением кроны этого вида, при расположении генеративного яруса в верхней части, а ростового - в нижней части кроны.

Ю.А. Дариковой и др. [2013] проанализирован радиальный рост привитых растений кедровых сосен. Ими установлено, что рост привоя и подвоя усиливается по сравнению с непривитыми деревьями. Радиальный прирост подвоев сосны обыкновенной, на которые были привиты привои сосны кедровой сибирской, повышается на 15-20 % в зависимости от климатипа привоя. Привои кедрового стланика, наоборот, замедляли прирост подвоев сосны обыкновенной по диаметру. Однако радиальный рост привоев кедровых сосен (сибирской и кедрового стланика) опережает рост подвоев сосны обыкновенной, что является причиной несовместимости этих прививаемых компонентов. Р.Н. Матвеева и др. [2011] установили долю влияния генотипа привоя на высоту 24-летних клонов, которая составляет 47,2 %.

Имеются данные об использовании в качестве прививаемых компонентов разных видов кедровых сосен. Так, при прививках сосны кедровой европейской на сосну кедровую сибирскую не наблюдается проявления анатомической несовместимости между привоем и подвоем [Ирошников, 2001], у сосны кедровой корейской и кедрового стланика, привитых на сосну кедровую сибирскую, выявлено отставание в росте привоя в сравнении с подвоем в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири [Попов, 2010]. Е.В. Титов и др. [2012] изучили особенности роста и семеношения привитых растений сосны кедровой европейской на подвоях сосны кедровой сибирской в условиях средней тайги Республики Коми.

По их мнению, рост прививок в высоту отражает индивидуальные особенности вегетативного развития маточного дерева.

Е.В. Титов [1995, 2004 и др.] рекомендует прививать сосну кедровую сибирскую на подвои этого же вида в возрасте 10-18 лет при достижении ими высоты 1,3-1,7 м. По его мнению, это позволяет приблизить время получения промышленного урожая семян на 5-6 лет.

K.J.S. Jaywickramaи др. [1991] отмечают, что вид подвоя воздействует на привой по многим направлениям: ускорение семеношения, увеличение количества ветвей и изменение характера ветвления. Также выявлено влияние подвоя на форму кроны, минеральный состав и длину хвои. Р.Н. Матвеева и др. [2006; 2007;

2012] считают, что при прививках, где в качестве подвоя используется сосна обыкновенная, наблюдается более интенсивный рост привоя, раннее семеношение. Однако такие привитые растения отличаются недолговечностью. По их данным, отпад из-за несовпадения темпов роста по диаметру начинается с 18-летнего возраста.

Х. Пааль [1989], проводя исследования роста и состояния привитых растений кедровых сосен, пришел к выводу, что клоновые плантации должны закладываться на высоте, отличающейся не более, чем на 300 м от абсолютной высоты места произрастания деревьев, используемых в качестве маточников. Лучшими подвоями он считал сосну обыкновенную и сосну горную.

Имеются данные об использовании в качестве прививаемых компонентов разных видов кедровых сосен [Кузнецова, 2003 и др.]. Так, при прививках сосны кедровой европейской на сосну кедровую сибирскую не наблюдается проявления анатомической несовместимости между привоем и подвоем [Ирошников, 2001], у сосны кедровой корейской и кедрового стланика, привитых на сосну кедровую сибирскую, выявлено отставание в росте привоя в сравнении с подвоем в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири [Попов, 2010]. Гетеропластические прививки Pinus cembra на подвои Pinus sylvestris и Pinus griffithii показали хорошие результаты по таким признакам как прирост ствола, форма кроны длина и цвет хвои, в отличие от подвоев Pinus strobus [Holzer, 1970]. При использовании подвоев родственных видов привои Pinus elliottii имели высокую быстроту роста [Schmidtling, 1986].

Е.В. Титов и др. [2012] изучили особенности роста и семеношения привитых растений сосны кедровой европейской на подвоях сосны кедровой сибирской в условиях средней тайги Республики Коми. По их мнению, рост прививок в высоту отражает индивидуальные особенности вегетативного развития маточного дерева. Прививку рекомендуется использовать при создании высокопродуктивных прививочных плантаций сосны кедровой сибирской целевого назначения [Титов, 1977, 1995].

Черенкованием сосна кедровая сибирская практически не размножается.

Имеются единичные работы в этой области [Матвеева и др., 2004; 2008 и др.]. Успех укоренения сосны кедровой сибирской зависит от возраста и генотипа маточных экземпляров. Лучшим укоренением черенков характеризуются молодые маточные растения (до 15-летнего биологического возраста). По данным Р.Н. Матвеевой и др. [2004], лучшее образование каллюса и корней у черенков сосны кедровой сибирской происходит при использовании зимних черенков с почкой, заготовленных с ветвей первого и второго порядков ветвления в фазе набухания почек. Р.Н. Матвеева и др. [2008] установили, что деревья сосны кедровой сибирской черенкового происхождения в первом классе возраста имели прямой ствол без проявления плагиотропности.

В последнее время встречаются работы по микроклональному размножению сосны кедровой сибирской в культуре in vitro [Юшкова и др., 2001; Третьякова и др., 2003, 2009, 2012, 2013 и др.].

Большое внимание уделяется семенному размножению сосны кедровой сибирской. Шишки сосны кедровой сибирской собирают с земли или с растущих деревьев [Невзоров, 1996]. Собранное лесосеменное сырье дробят, очищают от примесей, подсушивают и закладывают на хранение. Так как семена сосны кедровой сибирской обладают длительным (глубоким) периодом покоя, при весенних посевах они нуждаются в стратификации, которую можно проводить как в траншеях [Олисова, 1957; Ширская, 1964; Лоскутов, 1971; Родин, Дроздов, 1978 и др.], так и в подвалах или холодильных установках, в холодной проточной воде и по специальным методикам, ускоряющим прохождение семенами стратификации [Олисова, 1957; Калинин, 1970 и др.]. Для стимуляции прорастания и повышения грунтовой всхожести семена можно подготавливать к посеву обработкой стимуляторами роста, микроэлементами [Некрасова, 1960; Родин, Дроздов, 1978; Матвеева и др., 2003 и др.]. Р.С. Хамитов и др. [2013] считают, что на всхожесть семян оказывает влияние форма диссиметрии шишек. Лучшей всхожестью отличаются семена из шишек правой формы. А.И. Лобанов, П.Б. Юрасов [2011] рекомендуют определять диссимметрическую форму шишек сосны кедровой сибирской путем геометрической обработки. Эта методика может быть использована при изучении внутривидовой и эндогенной изменчивости сосны кедровой сибирской для выявления быстрорастущих и устойчивых сеянцев.

И.Н. Третьяковой [2013] в результате контролируемого опыления 14-17летнего клонового потомства плюсовых деревьев сосны кедровой сибирской пыльцой экземпляров с однолетним циклом развития шишек были получены семена, представляющие ценность для дальнейших селекционных исследований.

G.V. Kuznetsova [2008] обнаружила проявление гетерозиса при скрещивании клонов сосны кедровой сибирской равнинных и горных популяций.

При использовании для создания лесосеменных объектов посадочного материала многие авторы отдают предпочтение саженцам в сравнении с сеянцами [Дроздов, Янгутов, 1982; Гиряев, Петров, 1983; Иматов, Чиндяев, 1994 и др.].

Для быстрого получения стандартных сеянцев сосны кедровой корейской И.И. Дроздов и др. [2013] рекомендуют выращивать их в закрытом грунте с применением комплексного удобрения Greenworld для хвойных пород, по 60 г/кв. м.

Н.В. Ерёмин и др. [2010] полагают, что высокая степень дифференциации деревьев сосны кедровой сибирской в искусственных насаждениях свидетельствует о целесообразности направленного отбора на устойчивость и быстроту роста наиболее адаптированных экземпляров. Лучшие показатели сохранности имеют культуры сосны кедровой сибирской, созданные биогруппами с применением гнездового вида посадки.

1.4 Современное состояние семеноводства сосны кедровой сибирской Многие ученые и практики лесного хозяйства озабочены сложившейся ситуацией в лесном семеноводстве [Данченко, Воробьев, 1992; Пинаев, Зеленский, 1999; Титов, 2004; Писаренко, 2009; Видякин, 2010; Бондарев и др., 2012; Милютин, 2013 и др.]. В настоящее время перевод лесного семеноводства на селекционную основу основывается на плюсовой селекции: создаются лесосеменные плантации с использованием семенного или вегетативного потомства плюсовых деревьев, отобранных в зависимости от целей селекции, для получения семян с высокими наследственными свойствами [Тараканов и др., 2001; Демиденко, Тараканов, 2008 и др.].

Создавать лесосеменные плантации повышенной генетической ценности планировалось после реализации генеральной схемы развития лесного семеноводства на селекционной основе, принятой Гослесхозом в 1980 г., и создания сети испытательных культур по государственной программе [Рогозин, 2013а].

Р.Г. Шеверножук [2008] указывает, что в 70-90-х годах прошлого столетия были разработаны нормативно-методические рекомендации по селекционной инвентаризации насаждений, выделению генетических резерватов, отбору, испытанию и размножению плюсовых деревьев. Однако он отмечает, что быстрорастущее потомство в испытательных культурах первого класса возраста дает не более 10 % деревьев, отобранных в качестве плюсовых.

А.Я. Бондарев и др. [2012] считают, что в ряде случаев быстрыми темпами роста отличаются не только семьи местных плюсовых деревьев, но и выросшие из привозных семян, и указывают на актуальность районирования улучшенных и сортовых семян основных лесообразующих видов.

По мнению Ю.П. Ефимова [2008], улучшенный селекционный посадочный материал в России составляет лишь 3 % от общего объема лесовыращивания, в то время как в Европе этот показатель достигает 25 %. В связи с этим он видит две задачи: повышение эффективности существующих лесосеменных объектов и переход к получению сортового посадочного материала путем создания объектов генетически проверенным материалом. Из-за длительности испытательного периода у древесных пород в качестве промежуточного этапа при переходе к созданию ЛСП второго порядка с 2000 года введена категория «ЛСП повышенной генетической ценности». Семена с таких плантаций относятся к улучшенной селекционной категории. По мнению Ю.П. Ефимова [2008], их категорию следует повысить до «семена повышенной генетической ценности».

Л.Ф. Семериков и др. [1998], Ю.П. Ефимов [2008], А.В. Жигунов [2008], А.Е. Проказин [2008] и др. считают, что использование улучшенных семян с лесосеменных плантаций первого поколения дают некоторый повышенный генетический эффект, определяемый по скорости роста семей в испытательных культурах, но обращают внимание на целесообразность создания ЛСП второго порядка испытанным потомством. А.И. Видякин [2010], изучив современную ситуацию в лесном семеноводстве на примере сосны и ели, предложил для генетического улучшения видов увеличивать темпы создания испытательных культур плюсовых деревьев, выделения элитных деревьев и закладки ЛСП повышенной генетической ценности.

Ю.Н. Ильичев [2010, 2011], описывая состояние семеноводства древесных пород в нашей стране, указывает на недостаточное использование потенциала плюсовых насаждений и генетических резерватов, малое количество созданных испытательных культур семенного потомства плюсовых деревьев и, как следствие, отсутствие лесосеменных плантаций второго порядка, которые были бы созданы проверенным в испытательных культурах вегетативным потомством плюсовых деревьев, переведенных по результатам испытаний в элитные. В качестве причин недостаточного повышения продуктивности за счет использования улучшенных семян, собранных на ЛСП первого порядка, он отмечает сложность качественного отбора плюсовых деревьев. И.П. Болонин и др. [2010] отмечают, что деревья, отобранные в качестве плюсовых, могут со временем утрачивать свою ценность из-за возникших морозобойных трещин, повреждения болезнями или вредителями, механических повреждений. По мнению Л.Ф. Семерикова и др.

[1998], около 20 % отобранных плюсовых деревьев подлежат выбраковке по результатам испытаний их семей. Ю.Н. Ильичев [2010] для сосны кедровой сибирской, растущей в горных условиях, повышает этот показатель до 30-40 %, обосновывая это фактической разновозрастностью кедровых насаждений.

А.М. Данченко, С.А. Кабанова [2007] считают наиболее перспективным для селекции подбор родителей на комбинационную способность и отбор быстрорастущих сеянцев, выращенных на выровненном агрофоне с последующим их размножением вегетативным путем. По их мнению, вследствие специфических особенностей сосны кедровой сибирской, закладку испытательных культур следует проводить по двум направлениям – на рост и орехопродуктивность. Соответственно, при создании клоновых ЛСП второго порядка следует использовать клоны, отобранные по показателям роста или репродуктивного развития в зависимости от целей селекции: на стволовую или семенную продуктивность [Матвеева и др., 2000].

По мнению Ю.Н. Ильичева [2010], испытание семей плюсовых деревьев на стволовую продуктивность следует вести поэтапно: сначала проводить краткосрочное испытание сеянцев в сравнительных посевах, а уже затем закладывать испытательные культуры, исключив около 10-15 % плохо растущих семей.

М.В. Рогозин [2013] считает, что для быстрого внедрения результатов селекции в семеноводство хвойных пород с наименьшими затратами следует создавать лесосеменные плантации лучшими происхождениями, испытанными по потомству в 4-5-летнем возрасте.

А.Е. Проказин [2008] указывает в качестве одной из основных задач селекции и семеноводства испытание плюсовых деревьев по семенному потомству и выделению элитных, потомство которых можно использовать при создании лесосеменных плантаций второго порядка.

После выбраковки плюсовых деревьев по клоновому потомству лучшими клонами закладывают лесосеменные плантации повышенной генетической ценности (ЛСП-1,5). После выбраковки по семенному потомству плюсовые деревья, имеющие высокую общую комбинационную способность (ОКС), переводят в элитные, которыми закладывают ЛСП второго порядка. При интенсивности отбора 10:1 для закладки 50-клоновой плантации понадобится не менее 500 плюсовых деревьев каждого лесосеменного района [Царев, 2000; Царев, Лаур, 2013].

А.М. Данченко, В.Н. Воробьёв [1988, 1992] предложили программу селекционного улучшения кедровых лесов на примере Томской области и составили программу плантационного выращивания сосны кедровой сибирской на генетикоселекционной основе.

В настоящее время (по данным Рослесозащиты) испытательных культур в России заложено всего 821 га. Испытательные культуры сосны кедровой сибирской созданы в Томской области из производственных культур [Велисевич, Петрова, 2006]. В Караульном лесничестве Учебно-опытного лесхоза СибГТУ и Западно-Саянском опытном лесном хозяйстве заложены плантации сосны кедровой сибирской семенным и вегетативным потомством (привитыми и корнесобственными растениями) плюсовых деревьев Новосибирской и Иркутской областей, а также кандидатов в плюсовые деревья из Красноярского края [Матвеева и др., 2011]. Р.Н. Матвеева и др. [2000] рекомендовали проводить отбор среди 6-летних полусибов сосны кедровой сибирской по прямым и коррелятивным признакам (наличию вторичного прироста и др.). При создании клоновых ЛСП второго порядка они рекомендуют смешивать клоны, отобранные по показателям роста или репродуктивного развития в зависимости от целей селекции: на стволовую или семенную продуктивность.

В работах M. Lstiburek, A. El-Kassaby [2008, 2010] приводятся результаты многолетних испытаний клоновых плантаций сосен разных видов. Ими были разработаны схемы для минимизации межродственных смешений и получения семян с перекрестными генами.

Большую ценность у сосны кедровой сибирской имеют деревья, отличающиеся ранним вступлением в репродуктивную стадию, со стабильными высокими урожаями, высокими товарными качествами семян, а также пыльцевой продуктивностью и др. [Тараканов, 1999; Титов, 2004 и др.]. По мнению Е.В. Титова [2004], предварительный отбор высокоурожайных особей следует проводить по средним многолетним показателям семеношения и фенотипическим показателям кроны, коррелирующим с урожайностью. Наследуемость селектируемых свойств значительно повышается при вегетативном размножении, при котором сохраняются особенности маточных деревьев. Товарные признаки семян характеризуются высокой наследуемостью в клоновом потомстве, вследствие чего возможно выделение крупношишечных и крупносеменных форм по результатам одного-двух урожаев.

Несмотря на пристальное внимание к проблеме селекционного семеноводства сосны кедровой сибирской многие вопросы остаются нерешенными.

2 ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований явились деревья сосны кедровой сибирской, произрастающие на опытных участках, их семенное (семьи) и вегетативное (клоны) потомство. Опытные участки расположены на площади 12 га и включают в себя прививочную плантацию (ГСП) в возрасте 49 лет, участок с клонами плюсовых деревьев (25 лет), архивный участок в дендрарии СибГТУ (49-53 года) и плантацию «Метеостанция» (51 год), где произрастают более 4600 деревьев. Семенное и вегетативное потомство отселектированных деревьев выращивается в интродукционном отделении дендрария СибГТУ.

Объекты исследований расположены на территории Караульного участкового лесничества Учебно-опытного лесхоза СибГТУ. Территория лесхоза, согласно лесорастительному районированию, находится в среднесибирском подтаёжно-лесостепном районе [Перечень лесорастительных зон, 2011].

Климат данного района резко континентальный. Он характеризуется холодной зимой и теплым летом. Средняя температура воздуха в январе составляет минус 18,9 °С, в июле месяце 18,5 °С. Среднегодовая температура воздуха равна 0 °С. Средняя продолжительность периода вегетации составляет дня (со 2 мая по 3 октября), безморозный период колеблется от 102 до дней. Первые заморозки отмечены с 10 сентября по 6 октября, т.е. в среднем приходятся на 21 сентября, последние заморозки отмечаются 26 мая с колебаниями в отдельные годы (12 мая-6 июня). Годовое количество осадков составляет 435-562 мм. Наибольшее количество осадков (42%) приходится на июнь-август. Снег выпадает в сентябре, устойчивый снежный покров формируется в последних числах октября и держится до февраля (марта) месяца [О состоянии …, 2005].

Почва на участках серая лесная, слабоподзолистая, по гранулометрическому составу среднесуглинистая. В верхнем слое почвы содержание гумуса - 2,5-2,8 %, подвижных форм фосфора – 32,0-38,4 мг, калия 10,0 - 15,5 мг, азота - 3,5-4,5 мг на 100 г почвы, pH солевое равно 6,0-6,8. Таким образом, содержание фосфора в почве высокое, калия среднее, азота и гумуса недостаточное [Матвеева и др., 2007].

Прививочная гибридно-семенная плантация (ГСП) формировалась с 1976 по 1982 гг. Черенки были нарезаны в посадках сосны кедровой сибирской, расположенных в дендрарии СибГТУ, выращенных из семян 1960- гг. посева, 15 географических происхождений, включающих потомства популяций Красноярского края, Кемеровской, Свердловской, Томской, Тюменской, Читинской областей; республик: Алтай, Бурятия, Коми, Саха (Якутия), Тыва, Хакасия.

Прививки были проведены весной 1976-1982 гг. Способ прививки сердцевиной на камбий по Е.П. Проказину [1960]. После удаления обвязки частично обрезали боковые ветви верхней мутовки подвоя, чтобы исключить опережение роста подвоя над привоем. Прививка черенков на плантации проведена с учетом схемы смешения, где учитывалось отдаленное расположение клонов с учетом географического происхождения. Располагались привитые растения на расстоянии 5х5 м, т.е. густота посадки составила 400 шт.

на 1 га [Матвеева и др., 2012].

В 1988 г. прививки на ГСП были продолжены с использованием черенков, заготовленных с плюсовых деревьев 91/55, 94/58 и 100/64, произрастающих в Колыванском лесхозе Новосибирской области. Прививка проведена на подвои сосны обыкновенной и сосны кедровой сибирской. Данные плюсовые деревья были аттестованы в 1978 г. Их возраст составил 110- лет, диаметр ствола – 44-72 см, диаметр кроны – 7-10 м, многолетняя удельная энергия семеношения – 4,7-7,0 шишек/см [Матвеева, Буторова, 2013].

Архивный участок формировался в дендрарии СибГТУ в 1981-1985 гг., используя сеянцы посева 1960-1965 гг. разного географического происхождения: Красноярский край, Читинская, Свердловская, Тюменская, Томская области; республики: Коми, Бурятия, Хакасия, Тыва, Саха (Якутия). Схема посадки - 4х4 м [Матвеева и др., 2012].

Плантация «Метеостанция» создавалась в 1979-1980 гг. с использованием сеянцев посева 1964 г. разного географического происхождения: Красноярский край, Кемеровская область, республики Алтай, Хакасия, Казахстан;

схема посадки 5х5 м [Матвеева и др., 2007].

По лесосеменному районированию материнские популяции представлены различными районами: Зауральский северотаежный, КузнецкоСевероалтайский, Предуральский северотаежный, Приленский, Северосаянский, Среднеенисейский, Среднезауральский, Хакасский, ШегароЧулымский, Южнозабайкальский [Лесосеменное районирование …, 1982].

Программа исследований включала:

1) проведение селекционной оценки деревьев сосны кедровой сибирской на прививочной плантации, плантации «Метеостанция», архивном участке в дендрарии СибГТУ;

2) отбор маточных деревьев, отличающихся быстрым ростом и урожайностью;

3) селекционную оценку 3-6-летних полусибов от отселектированных 4) селекционную оценку 1- и 5-летних клонов;

5) размножение отселектированных деревьев семенным (2010 г.) и вегетативным способами (2013 г.) При проведении селекционной оценки деревьев в 2010-2013 гг. были измерены их биометрические показатели: высота, диаметр ствола на высоте 1,3 м, диаметр кроны вдоль и поперек ряда с определением среднего значения, длина хвои. Определяли количество шишек и микростробилов на дереве, расположение шишек на побеге (в «пучке») с выделением многошишечных форм, размеры шишек, семян по общепринятым в лесокультурном производстве методикам [Правдин, 1964; Молчанов, Смирнов, 1967 и др.]. Количество шишек и микростробилов устанавливали путем подсчета ветвей, имеющих репродуктивные органы, количества шишек или микростробилов на ветвях с определением среднего значения. Путем перемножения этих данных получали количество шишек и микростробилов на дереве, пользуясь апробированными методиками [Некрасова, 1972, Титов, 1999 и др.]. При подсчете шишек, микростробилов пользовались биноклем.

У полусибов измеряли высоту, приросты побега (почки), количество боковых побегов (почек), длину хвои. У потомства, размноженного вегетативно, определяли высоту, длину привоя, хвои, учитывали образование микростробилов.

Данные измерений обработаны с применением современных методов, используя пакеты анализа прикладных программ Microsoft Excel.

Оценку потомств семенного происхождения на стабильность роста проводили по методике В.М. Роне, Я.Э. Кавац, И.И, Бауманис [1976]. При оценке связи между высотой, диаметром кроны и урожайностью определяли коэффициент ранговой корреляции Спирмена (). Коэффициент наследуемости высоты семенным потомством (h2) рассчитывали по методу РонеПетрова, долю генотипической изменчивости в общем уровне фенотипической (Н2) для клонов – по эталонному методу [Котов, Лебедева, 1977].

Уровень изменчивости устанавливали по шкале С.А. Мамаева [1973], достоверность различий между показателями - по t-критерию [Доспехов, 1979; Кузьмичев и др., 1994].

3 РОСТ И РЕПРОДУКТИВНОЕ РАЗВИТИЕ СОСНЫ КЕДРОВОЙ

СИБИРСКОЙ НА ПЛАНТАЦИЯХ, СОЗДАННЫХ СЕМЕННЫМ И

ВЕГЕТАТИВНЫМ СПОСОБАМИ

3.1 Сравнительный анализ показателей сосны кедровой сибирской Одним из методов, позволяющих выявить соответствие генотипа условиям произрастания при искусственном разведении, является создание географических посадок. Наличие географической изменчивости в потомстве популяций позволяет выделить наиболее ценные экотипы [Вересин, 1946;

Правдин, 1964; Попов, 1980; Hagner, 1980;Редько, Дурсин, 1982;Мельник, 1994; Chatupka, 2002; и др.].

Сопоставлены показатели сосны кедровой сибирской, произрастающей на плантациях семенного и вегетативного происхождения. Плантации, расположенные на территории Караульного участкового лесничества Учебноопытного лесхоза СибГТУ, были созданы под руководством Р.Н. Матвеевой потомством разного географического происхождения.

Семена для создания этих секций на плантациях были собраны в материнских популяциях в 1960-1964 годах (таблица 3.1).

Таблица 3.1 – Место произрастания популяций Продолжение таблицы 3. Выращенные сеянцы пересаживали на плантацию весной 1976-1982 гг.

С растений семенного происхождения нарезали черенки и прививали на естественный подрост сосны обыкновенной, средний возраст которого составил 8 лет [Матвеева и др., 2012].

Осенью 2012 г. для сравнения биометрических показателей было взято потомство четырех популяций. Место произрастания деревьев, годы посева, прививки на сравниваемых участках приведены в таблице 3.2.

Таблица 3.2 – Данные о вариантах опыта Продолжение таблицы 3. Данные о росте 49-летних деревьев семенного происхождения и привитых клонов приведены в таблице 3.3.

Таблица 3.3 – Биометрические показатели сосны кедровой сибирской алтайского и ярцевского происхождений Продолжение таблицы 3. Приведенные данные показывают, что деревья алтайского и ярцевского происхождений при вегетативном размножении имеют существенные различия по высоте и диаметру ствола. Высота привитых деревьев алтайского происхождения была на 21,0 %, ярцевского - на 30,1 % больше высоты деревьев семенного происхождения. В среднем превышение по высоте составило 25,2 %. Диаметр ствола деревьев алтайского и ярцевского происхождений был больше на 29,5 и 26,6 %, соответственно, в сравнении с семенным (tф >t05). Диаметр кроны деревьев сравниваемых вариантов не имел достоверных различий. Следует отметить, что у деревьев алтайского происхождения и при семенном, и при вегетативном размножении диаметр кроны больше, чем у деревьев ярцевского происхождения, на 13,5 %.

Сопоставлены биометрические показатели деревьев на семенной плантации кемеровского происхождения в возрасте 51 год, тюменского – в возрасте 53 лет и привитых клонов (таблица 3.4).

Таблица 3.4 – Показатели деревьев в сравниваемых вариантах Продолжение таблицы 3. Диаметр ствола клонов кемеровского и тюменского происхождений имеет превышение 32,2-37,9 % в сравнении с деревьями семенного происхождения, так же, как алтайского и ярцевского. Высота и диаметр кроны, несмотря на имеющиеся превышения по данному показателю, не имеют достоверных различий (tф < t05). Длина хвои существенно не отличается у деревьев одинакового происхождения и генотипа между сравниваемыми вариантами (таблица 3.5).

Таблица 3.5 - Длина хвои у деревьев при семенном и вегетативном размножении, см Длина хвои у деревьев на побеге 2012 г. в среднем колебалась от 10, до 11,9 см. Наибольшую длину хвои имели деревья кемеровского и тюменского происхождений (11,7 и 11,3 см, соответственно). Достоверность различий между длиной хвои у деревьев семенного и вегетативного типов размножения одинакового географического происхождения не подтверждается tкритерием.

Следует отметить, что 85 % деревьев на прививочной плантации в возрасте 49-53 лет, привитых на сосну обыкновенную, имеют больший диаметр привоя в сравнении с подвоем (рисунок 3.1).

Рисунок 3.1 - Несоответствие роста привоя и подвоя (рамета 7- тюменского происхождения клона 5-4, привитая на сосну обыкновенную) Проведен сравнительный анализ урожайности деревьев в 2013 г. семенного и вегетативного происхождения (таблица 3.6).

Таблица 3.6 – Образование шишек на деревьях опытных вариантов Географическое Способ Урожайные на дереве происхождение размножения деревья, % Алтайское Ярцевское Кемеровское Тюменское Количество деревьев, образовавших шишки в 2013 году, варьировало от 83,3 до 100,0 % при обоих способах размножения и в среднем составило 92,2 % при семенном и 93,3 % - при вегетативном.

Количество шишек на дереве варьировало от 2 до 115 шт. В среднем по вариантам этот показатель составил 8,2-59,0 шт. Различия между деревьями семенного и вегетативного размножения наиболее значимы в вариантах алтайского и тюменского происхождений. В среднем у деревьев при семенном размножении количество шишек на дереве равно 19,2 шт., вегетативном шт. Превышение составило 2,1 раза.

Среднее количество шишек на побеге (в «пучке») варьировало от 1,6 до 3,2 шт. В среднем на деревьях при семенном и вегетативном размножении этот показатель составил 2,4-2,5 шт. и не зависел от метода их размножения.

Особенности формирования микростробилов в 2013 г. отражены в таблице 3.7.

Таблица 3.7 – Образование микростробилов на деревьях сравниваемых вариантов Географическое Способ микро- микро- ветвей с микропроисхождение размножения стробила- стробилов микростро- стробилов Алтайское Ярцевское Кемеровское Продолжение таблицы 3. Тюменское Видно, что все деревья кемеровского и тюменского происхождений сформировали микростробилы. Количество микростробилов на деревьях варьировало значительно: от 12 до 3074 шт. Наибольшее количество ветвей с микростробилами и микростробилов было в вариантах кемеровского происхождения.

При семенном размножении наибольшее среднее количество микростробилов составило 841,8 шт., при вегетативном - 936,8 шт. Этот показатель значительно варьировал по вариантам опыта и в среднем составил у деревьев при семенном размножении 543,1 шт., вегетативном – 547,3 шт., т.е. различия были несущественны.

Результаты исследований показали, что для получения быстрорастущих и урожайных деревьев целесообразно их размножать прививкой. Однако прививка данного вида на сосну обыкновенную оправдывает себя только в первые десятилетия в связи с несоответствием интенсивности роста по диаметру привоя и подвоя.

3.2 Прививки сосны кедровой сибирской с использованием подвоев сосны кедровой сибирской и сосны обыкновенной В мае 1988 г. была проведена прививка черенков с плюсовых деревьев новосибирского происхождения на подвои разных видов: сосны кедровой сибирской и сосны обыкновенной [Матвеева и др., 2012]. С 2010 г. по гг. нами проанализированы рост и репродуктивное развитие привитых рамет разных клонов. Сравнение роста рамет клона 91/55 приведено в таблице 3.8.

Таблица 3.8 – Биометрические показатели клона 91/55 опытных вариантов Приведенные данные показывают, что привитые деревья на подвоях разного вида в возрасте 25 лет (возраст привоя) не имеют достоверных различий при t05 по высоте, диаметру ствола на высоте 1,3 м, диаметру кроны, длине хвои. Однако высота деревьев, привитых на подвои того же вида, была на 9,3 % больше в сравнении с деревьями на подвоях сосны обыкновенной.

Достоверность различий подтверждается при t0,1=1,73.

Наблюдались различия по репродуктивному развитию рамет одного клона 91/55, выращиваемых на подвоях разных видов (таблица 3.9).

Таблица 3.9 – Формирование шишек и микростробилов в 2012 и 2013 гг.

Сосна кедровая Сосна кедровая Установлено, что количество деревьев, образовавших шишки в 2012 и 2013 гг. на подвоях разных видов, различается незначительно, в то время как по количеству деревьев с микростробилами различия в 2012 г. были в 2, раза, в 2013 г. – в 7,0 раз. Наибольший процент деревьев, сформировавших мужские стробилы, был в вариантах, где в качестве подвоя использована сосна кедровая сибирская.

Исследования показали, что в среднем количество шишек на побеге (в «пучке») на раметах одного клона составляет 2,4-2,5 шт. (рисунок 3.2).

Большое различие наблюдается по количеству микростробилов на дереве. При использовании в качестве подвоя сеянцев сосны кедровой сибирской среднее количество микростробилов на дереве было в 2,3 раза больше, чем на подвое сосны обыкновенной.

Средние показатели, шт.

видов 25,0 шт. на разных подвоях.

в таблице 3.10.

вида Сосна кедровая сибирская обыкновенная Продолжение таблицы 3. Сосна кедровая сибирская обыкновенная Сосна кедровая сибирская обыкновенная Сосна кедровая сибирская обыкновенная Из приведенных данных видно, что средние значения длины и ширины шишек урожаев 2010 и 2013 гг. на подвоях сосны кедровой сибирской несколько выше, чем на подвое сосны обыкновенной. Однако эти различия находятся в пределах ошибок (tф < t05). Показатели шишек урожая 2013 г. были больше в сравнении с 2010 г. Так, средняя длина шишек урожая 2010 г. равна 5,0 см, урожая 2013 г. – 6,4 см, ширина – 3,7 см и 4,1 см, что превышает данные показатели на 28 и 27 %, соответственно.

Масса шишек урожая 2010 г., количество семян в шишках и их зрелость отражены в таблице 3.11.

Таблица 3.11 – Показатели шишек и зрелость семян Сосна кедровая сибирская Продолжение таблицы 3. Сосна кедровая Сосна кедровая Сравнительный анализ массы шишек показал, что в вариантах она варьировала от 16,3 до 67,0 г, количество семян в шишке – от 18 до 47 шт., доля заполнения зародышем семенного ложа (показатель зрелости семян) – от 0,1 до 0,9 без достоверных различий между вариантами. Отмечается высокий уровень изменчивости данных показателей.

Размеры семян в сравниваемых вариантах показаны в таблице 3. Таблица 3.12 – Длина и ширина семян у привитых рамет на подвоях разного вида Сосна кедровая сибирская обыкновенная Продолжение таблицы 3. Сосна кедровая сибирская обыкновенная Сосна кедровая сибирская обыкновенная Сосна кедровая сибирская обыкновенная Средняя длина семян урожая 2010 г. составила 10,8 мм, урожая 2013 г.

– 11,0 мм. Ширина семени урожая 2010 г. в среднем была равна 7,8 мм, – 8,3 мм. Различия по размерам шишек с деревьев, привитых на сосну обыкновенную и сосну кедровую сибирскую урожаев 2010 и 2013 гг. не подтверждаются на 5 %-м уровне значимости.

Следует отметить, что на деревьях, привитых на сосну кедровую сибирскую, несоответствия в росте по диаметру привоя и подвоя не обнаружено, в то время как на подвое сосны обыкновенной, спустя 25 лет после прививки таких деревьев было 28 %.

Высота, диаметр ствола, количество шишек на деревьях вегетативного происхождения значительно превышали эти показатели 49-53летних деревьев семенного происхождения, несмотря на то, что для прививки черенки срезали с тех же деревьев, т.е. генотипы маточных деревьев были идентичны при семенном и вегетативном размножении.

25-летние раметы клона 91/55 имели достоверно большую высоту на подвоях сосны кедровой сибирской в сравнении с сосной обыкновенной.

Больший процент деревьев на подвоях сосны кедровой сибирской в сравнении с сосной обыкновенной формирует микростробилы в преобладающем количестве.

На деревьях, где в качестве подвоя были использованы сеянцы сосны кедровой сибирской, несоответствия в росте привоя и подвоя по диаметру не наблюдалось, в то время как на подвоях сосны обыкновенной 28 % деревьев имели привой большего диаметра.

4 ПОКАЗАТЕЛИ ОТСЕЛЕКТИРОВАНЫХ ДЕРЕВЬЕВ НА

ПРИВИВОЧНОЙ ПЛАНТАЦИИ И ИХ 6-ЛЕТНЕГО СЕМЕННОГО

ПОТОМСТВА

4.1 Показатели материнских деревьев разного географического Одним из перспективных методов изучения реакции древесных растений на изменение условий среды произрастания является сравнительное испытание климатических экотипов в географических культурах. Такие культуры позволяют определить уровень меж- и внутрипопуляционной изменчивости видов; оценить рост и репродуктивные особенности потомства популяций, дают возможность выделить перспективные биотипы, генотипы, отличающиеся высокой продуктивностью и необходимые, для создания целевых или лесосеменных плантаций.

Прививочная плантация (ГСП) формировалась с 1976 по 1982 гг. с использованием привоя разного географического происхождения. На плантации в 2007 году были отселектированы урожайные деревья, собраны с них семена и проведены осенние посевы [Матвеева и др., 2012]. В таблице 4. приведены биометрические показатели материнских привитых деревьев (учет 2012 г.).

Таблица 4.1 – Изменчивость биометрических показателей привитых деревьев Изменчивость показателей привитых деревьев варьирует от низкой (высота, длина хвои) до высокой (диаметр ствола). Показатели материнских деревьев, с которых были собраны шишки с целью выращивания сеянцев, приведены в таблице 4.2.

Таблица 4.2 – Показатели материнских деревьев Географическое происхождение Алтайское (урочище Курли) Алтайское Туштуезень) Продолжение таблицы 4. Высота привитых деревьев, отобранных в 2007 г. для семенного размножения, в 2012 году колебалась от 10,0 до 14,3 м. Среди них наибольшая высота была у дерева 10-8 хакасского происхождения. Превышение над средним значением составило 15,3 %. У деревьев 6-13, 10-11 свердловского, 4-7 ярцевского и 10-5 якутского происхождений превышение – 6,5-12,1 %.

Диаметр ствола в среднем составил 39,8 см. Наибольшее превышение по диаметру ствола (40,2 – 44,2 %) наблюдалось у деревьев 10-5 якутского, 15читинского, 6-5 алтайского происхождений. По диаметру кроны выделяются деревья 10-8, 4-5, 15-12. Формирование мощных крон деревьев способствует обычно не только раннему, но и обильному семеношению [Титов, 1999; Парамонов и др., 2000, 2007 и др.].

К длиннохвойным отнесены деревья 12-7, 2-13, 6-13, 10-11, 19-10 с длиной хвои 12,2-13,1 см.

В 2012 году шишки образовали 70 % деревьев, в 2013 г. – 85 %. Отмечено, что 2012 год отличался пониженной урожайностью в сравнении с годом (рисунок 4.1).

Шишек, шт.

Рисунок 4.1 – Образование шишек на материнских деревьях в 2012, 2013 гг.

Изменчивость по количеству образовавшихся шишек на дереве очень большая: от 1 до 28 шт. в 2012 г. и от 4 до 115 шт. в 2013 г. Шишки на побеге (в «пучке») урожая 2012 и 2013 гг. располагались на дереве по 1-4 шт. Образование шишек на материнских деревьях приведено в приложении А.

Деревья, сформировавшие наибольшее количество шишек, показаны в таблице 4.3.

Таблица 4.3 – Материнские деревья, отличающиеся наибольшим количеством шишек в сравнении со средним значением Алтайское (ур.

Продолжение таблицы 4. (130 шт.) за два года (2012-2013 гг.) было у дерева 4-5 алтайского происхождения, на побеге формировалось по 1-4 шт. шишек.

Коэффициент ранговой корреляции Спирмена () между высотой и количеством шишек у деревьев в 2012 г. равен 0,138, между диаметром кроны и количеством шишек – 0,115, т.е. связь отсутствует, т.к. ф0,399), поскольку год был более урожайным, чем 2012 г.

Суммарное количество шишек за два года также имеет положительную корреляцию с диаметром кроны деревьев (=0,514 >05).

Актуальна также оценка деревьев по формированию микростробилов, так как на плантациях должно быть достаточное количество пыльцы, обеспечивающей качественное опыление [Тараканов, 1999 и др.].

Микростробилы в 2012 и 2013 гг. образовались у 89 % деревьев. Средние показатели указывают на то, что количество микростробилов на дереве в 2013 г. было на 13,8 % больше, чем в 2012 г. (рисунок 4.2).

Количество, шт.

Рисунок 4.2 – Среднее количество микростробилов на деревьях в и 2013 гг.

Сравнительный анализ деревьев на плантации свидетельствует, что образование микростробилов на дереве также варьировало в больших пределах: от 29 до 3685 шт., ветвей с микростробилами – от 3 до 210 шт. Данные об образовании микростробилов на материнских деревьях в 2012 и 2013 гг.

приведены в приложении Б. Лидеры по образованию микростробилов показаны в таблице 4.4.

Таблица 4.4 – Деревья, сформировавшие наибольшее количество микростробилов Географическое Номер Год происхождение дерева урожая Алтайское (ур. Туштуезень) Продолжение таблицы 4. По мужскому типу развития были отселектированы деревья, отличающиеся большим количеством микростробилов в 2012-2013 гг.: 10-8, 13-13, 10-5 и 6-13 разного географического происхождения. Наибольшее количество микростробилов на ветви было у деревьев 6-13, 10-8, 13-13 и 10-5.

Между количеством микростробилов, высотой дерева, диаметром кроны корреляции не установлено ( = 0,0083:0,270 < 0,514).

По комплексу показателей, характеризующих образование шишек и микростробилов, отселектированы деревья 4-5 (алтайское), 6-13 (свердловское), 10-8 (хакасское происхождения). Кроме этого, дерево 4-5 имело лучшее развитие кроны (диаметр превышал среднее значение на 20,3 %). Деревья 6-13 и 10-8 отличались повышенными значениями высоты и диаметра ствола. Дерево 6-13 имело большую длину хвои, 10-8 – диаметр кроны.

Проанализирована изменчивость показателей роста 6-летнего семенного потомства 20-ти материнских деревьев, произрастающих на прививочной плантации (таблица 4.5).

Таблица 4.5 – Изменчивость высоты семенного потомства в 6-летнем возрасте Алтайское (ур. Курли) Алтайский 29,2 1,19 17,8 Уровень изменчивости данного показателя в семьях в основном высокий и очень высокий (18,4-43,3 %), межсемейный – средний (17,8 %).

Для определения доли влияния географического происхождения на рост полусибов проведен дисперсионный анализ (таблица 4.6).

Таблица 4.6 - Результаты дисперсионного анализа Географическое происхождение (А) 372,677 6 62,113 8, Дисперсионный анализ позволил установить долю влияния географического происхождения, клоновой принадлежности на высоту семей. Согласно полученным данным, более значимым фактором (Fф> F05) является географическое происхождение (47,4 %).

Прослежена динамика роста сеянцев разных семей, начиная с 2-летнего возраста (приложение В, рисунок 4.3).

Высота, см Рисунок 4.3 – Динамика роста сеянцев в семьях, отличающихся наибольшей высотой Видно, что с двухлетнего возраста среди сравниваемых семей лучший рост наблюдался в семьях 10-5, 10-6. Семья 4-5, высота которой в 2-летнем возрасте была больше среднего значения, к 3-летнему возрасту, а тем более к 6-летнему, вошла в группу лидеров. В 6-летнем возрасте значимый прирост отмечен и у семьи 6-5.

Известно, что на установление элитности деревьев в испытательных культурах требуется для семенного потомства 15-25 лет. С.Н. Прилуцкой [1965] предложено первую оценку семей сосны обыкновенной на интенсивность роста осуществлять в возрасте 3-4 года. Э.П. Лебедева, Е.В. Прохорова [2005] показали, что в 3-летнем семенном потомстве ели европейской доля влияния генотипа на высоту семей составляет 23,5 %. Соответственно, для медленно растущей сосны кедровой сибирской можно проводить диагностику на быстроту роста в 5-6-летнем возрасте.

Наши исследования показали, что в группу быстрорастущих (на 10 % и более среднего значения) вошли 31,6 % семей. Коэффициент наследуемости высоты 6-летними сеянцами, определяемые по методу Петрова, h2 =0,36, что свидетельствует о преобладающем влиянии условий среды и соответствует данным В.М. Роне [1980], П.И. Молоткова и др. [1982], А.М. Шутяева [1999] и др.

Средний диаметр стволика в 6-летнем возрасте в среднем составил 4, мм и варьировал по вариантам опыта от 3,6 до 6,3 мм (таблица 4.7).

Таблица 4.7 – Диаметр полусибов в разных семьях, мм (ур. Туштуезень) Продолжение таблицы 4. рисунке 4.4.

Рисунок 4.4 – Связь между высотой и диаметром 6-летних сеянцев Зависимость между высотой и диаметром ствола у 6-летних сеянцев слабая (r = 0,234). Достоверно больший диаметр (на 26,5-85,3 %) был у полусибов семей 2-8, 10-5, наименьший - 19-10, 16-11, 11-15, 4-7.

Прирост побега трехлетних сеянцев в среднем составил 3,8 см и варьировал от 2,8 до 5,4 см, достигая наибольших значений в семьях 4-5, 10-6, 11разного географического происхождения (таблица 4.8).

Таблица 4.8 – Прирост побега трехлетних сеянцев в разных семьях, см Алтайское (ур. Курли) Продолжение таблицы 4. Алтайский Свердловское Тюменское Хакасское Ярцевское среднем на 38 % и варьировал от 4,6 до 8,2 см (рисунок 4.5).

Прирост побега, см семьях 1-3, 10-11, 10-5.

оставался на том же уровне, что и в четырехлетнем возрасте (рисунок 4.6) Прирост побега, см Наибольший текущий прирост побега пятилетних сеянцев был в семьях 4-5, 10-5, 10-11, 10-6, 6-13, 4-7, 6-5. По-прежнему быстрый рост сохранялся в четырех семьях (4-5, 10-5, 10-11, 10-6).

Текущий прирост побега в семьях шестилетнего возраста по вариантам варьировал от 4,1 до 7,7 см (рисунок 4.7).

Прирост побега, см Из приведенных данных видно, что наибольший текущий прирост у 6летних сеянцев был в семьях 4-5, 10-5, а также в семьях 6-5, 9-1, 2-8.

10-11, 10-5, 4-7 с наибольшими значениями (19,1-24,4 см). Наибольшие значения - у деревьев 4-5 и 10-5 (рисунок 4.8).

Исследования показали, что уровень изменчивости годичных приростов у сеянцев с 3- до 6-летнего возраста увеличивается в 1,7-1,8 раза.

Большой интерес представляет формирование апикальных почек. Согласно литературным данным, трехлетние сеянцы образуют в основном по одной почке [Матвеева, 2003]. В некоторых вариантах опыта полусибы в трехлетнем возрасте сформировали по две, три и даже четыре почки. Четырехпочковые сеянцы были в семьях 1-3 и 10-6, трехпочковые сеянцы – 11-15, 2-13, 6-13, 10-11, 2-8, 10-5, 11-6. Среднее количество почек у сеянцев трехлетнего возраста по вариантам опыта колебалось от 1,0 (16-11, 19-10) до 1, шт. (10-5). Уровень изменчивости данного показателя - от среднего до очень высокого (рисунок 4.9).

Количество боковых побегов, шт.

возрасте шт. (семьи 4-7, 2-8 якутского происхождения). По 5 шт. было заложено у некоторых полусибов семей 6-13, 10-5, 10-6 в свердловском, коми, якутском вариантах. Среднее количество почек у сравниваемых семей в пятилетнем возрасте составило 1,9 шт. (рисунок 4.10).

Различие между крайними вариантами составило 1,6 раза. Преобладает очень высокий уровень изменчивости данного показателя.

В шестилетнем возрасте максимальное количество почек было равно шт. (семья ярцевского происхождения). Среднее значение по вариантам опыта колебалось от 1,3 до 2,9 шт. (таблица 4.9).

Таблица 4.9 - Образование верхушечных почек у шестилетних сеянцев Географическое Наибольшее количество почек в шестилетнем возрасте заложили сеянцы 37 % семей (семьи 2-8, 10-5, 2-13, 10-6, 9-1, 4-5, 15-12). Изменчивость количества сформировавшихся почек в семьях высокая и очень высокая: от 29, до 54,9 %. За три года количество боковых побегов (почек) варьировало от 4,0 до 7,1 шт. (рисунок 4.11).

Боковые побеги (почки), шт.

6-летних сеянцев имеои семьи 4-5, 1-3, 15-12, 10-5, 4-7, 2-8 с превышением среднего значения (5,2 шт.) на 10 % и более (5,7-7,1 шт.) (рисунок 4.12).

Количество боковых побегов (почек), шт.

года хвои на побегах трехлетнего возраста варьирует в больших пределах. Так, при средней длине хвои, равной 5,6 см, средняя длина хвои в семьях варьировала от 3,8 до 7,3 см (таблица 4.10).

Алтайское (ур. Курли) Алтайский (ур. Туштуезень) Продолжение таблицы 4. Тюменское Хакасское Читинское По приведенным данным видно, что длинная хвоя (на 8,2-92,1 % больше в сравнении с другими) была у полусибов семей 6-13, 10-5, короткая – 13-13, 4-7, 6-5, 16-11, 2-13.

В четырехлетнем возрасте средняя длина хвои по вариантам опыта варьировала от 5,4 до 7,8 см. Максимальная длина хвои отмечена у семьи 10а также 19-10, 15-12, минимальная – 2-13, 6-5, 12-7, 10-6 (рисунок 4.13).

Уровень варьирования в семьях – средний и высокий.

Длина хвои, см Рисунок 4.13 – Длина хвои у четырехлетних сеянцев разных семей В пятилетнем возрасте средняя длина хвои имела те же пределы, что и в четырехлетнем: 5,1-7,4 см. Наибольшая длина хвои была по-прежнему у сеянцев в семьях 19-10, 15-12 читинского происхождения, а также 16-11 11-6, 4-5 разного географического происхождения (рисунок 4.14) Длина хвои, см Рисунок 4.14 – Длина хвои у пятилетних сеянцев разных семей Длина хвои шестилетних сеянцев в среднем составила 7,1 см при варьировании от 2,1 до 11,5 см. К длиннохвойным отнесены семьи 12-7, 4-7, 10с хвоей длиной 7,3-7,7 см. У отдельных сеянцев образовалась хвоя длиной 10,0-11,5 см (таблица 4.11).

Таблица 4.11 – Длина хвои у шестилетних сеянцев разных семей Алтайское (ур. Курли) Алтайский (ур. Туштуезень) Свердловское Тюменское Хакасское Длина хвои у сеянцев увеличивается с возрастом. Так, на текущем побеге трехлетних сеянцев средняя длина хвои составила 5,6 см, 4-6-летних – 7,1 см. В течение двух лет хвоя наибольшей длины была у полусибов в семьях 6-13, 15-12, 19-10, 4-5, 16-11. В семьях 2-8, 10-5, 11-6, 12-7, 4-7, 10-8, 2-13, 6-5 длина хвои была больше средней на одном из годичных приростов.

В среднем за четыре года длина хвои на 3-6-летних побегах имела наибольшее значение (на 10,0-21,0 %) в семьях 4-5, 6-13, 19-10, 15-12, 10-5 в сравнении с вариантами, где длина хвои равна 5,7-6,0 см (рисунок 4.15).

Длина хвои, см Рисунок 4.15 – Средняя длина хвои у полусибов разных семей 3летнего возраста Проведена оценка потомства за три года (3-, 5-, 6-летние сеянцы) на стабильность роста по методике В.М. Роне, Я.Э. Кавац, И.И, Бауманис [1976] по формуле 4.1:

где a1, a2 … an– коэффициенты значимости;

j1, j2 … jn - члены индекса отдельных показателей.

Рассчитаны уравнения регрессии (таблица 4.12).

Таблица 4.12 – Регрессия средних высот у потомства в возрасте 3, 5, лет и оценка темпов прироста Географическое Номер Уравнение Алтайское (ур. Курли) Алтайский (ур. Туштуезень) Свердловское Тюменское Хакасское Продолжение таблицы 4. Хакасское Ярцевское b0ср.=3, На основе ранговой оценки (ранг 3) в группу лучших вошли семьи 4-5, 10-5, 10-6, 4-7, стабильно сохраняющие интенсивность роста в течение анализируемого периода.

1. Отмечается средний и высокий уровни изменчивости показателей отселектированных привитых деревьев и их семенного потомства.

2. Наибольшие показатели роста и репродуктивного развития среди отселектированных деревьев на прививочной плантации (ГСП) были у экземпляра 10-8 (высота, диаметр ствола и кроны, количество микростробилов), 6высота, диаметр ствола и кроны, длина хвои, образование шишек и микростробилов), 10-5 (высота, диаметр ствола и кроны, образование микростробилов), 4-7 (высота), 15-12 (диаметр ствола и кроны, образование шишек), 6-5 (диаметр ствола), 4-5 (диаметр ствола, образование шишек), 13- (диаметр ствола, образование микростробилов), 12-7 (диаметр кроны, длина хвои), 2-13 (длина хвои, образование шишек), 19-10 (длина хвои).

3. Хвоя достигает наибольшей длины на 4-6-летнем приросте в сравнении с 3-летним.

4. По биометрическим показателям выделены семьи, имеющие превышение над средним значением по высоте, приростам, длине хвои, количеству почек: 4-5 (высота, приросты 3-6-летних, образование почек 5-летних, длина хвои 3-5-летних), 6-5 (высота, приросты, длина хвои 6-летних), 2-13 (высота, длина хвои 6-летних), 15-12 (образование почек 5- и 6-летних, длина хвои 4и 5-летних) и др.

5 ПОКАЗАТЕЛИ КЛОНОВ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ И ИХ

СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА

5.1 Показатели клонов плюсовых деревьев на прививочной плантации Были проанализированы показатели клонов плюсовых деревьев, привитых на сеянцы сосны кедровой сибирской. Для сравнения были взяты клоны плюсовых деревьев 91/55, 94/58 и 100/64, которые произрастают в Колыванском лесхозе Новосибирской области.

Плюсовые деревья были аттестованы в 1977 г. по семенной продуктивности. Возраст деревьев, с которых были нарезаны черенки для проведения прививок, составлял 110-150 лет, высота – 17-23 м. Наибольшими превышениями по высоте от среднего значения в насаждении отличалось дерево 94/58, диаметру ствола - 91/55 и 94/58. Диаметр кроны варьировал от 7 до м, протяженность кроны составила 86-89 % от высоты дерева. Женский ярус занимал 26-53 % протяженности кроны.

Показатель многолетней удельной энергии семеношения, определенный как отношение среднего многолетнего количества шишек в кроне (за последние 10 лет) к диаметру ствола, составил 4,7-7,0 шишек/см. Среднее количество шишек на побеге варьировало от 1,8 до 2,0 шт. при длине шишек 6,7-8,5 см. Шишками больших размеров отличалось дерево № 100/64.

В мае 1988 года с этих деревьев были заготовлены черенки и привиты на сеянцы сосны кедровой сибирской 6-летнего возраста [Матвеева и др., 2012]. Осенью 2012 года были измерены биометрических показателей клонов и в 2012, 2013 гг. проведены наблюдения за их репродуктивным развитием.

Биометрические показатели клонов, отобранных для семенного размножения, приведены в таблице 5. Таблица 5.1 - Биометрические показатели клонов плюсовых деревьев, произрастающих на прививочной плантации Номер клона Среднее значение В данных условиях произрастания раметы клонов 91/55 и 100/64, произрастающие на прививочной плантации, превосходят по высоте (на 32,2 %), диаметру ствола (на 7,6-20,5 %) и кроны (на 12,5-15,0 %), длине хвои (на 6,5раметы клона 94/58.

Репродуктивное развитие разных клонов в 2012 и 2013 гг. приведено в таблице 5.2.

Таблица 5.2 – Образование шишек и микростробилов на разных клонах клона Продолжение таблицы 5. Среднее значение Данные, приведенные в таблице показывают, что наибольшее количество шишек за два года было у рамет клона 94/58, в то время как наибольшее количество микростробилов отмечено на деревьях клона 100/64 как в г., так и в 2013 г. Многошишечные формы (4 шт. в «пучке») были на раметах клонов 100/64, 94/58 и по 3 шт. – 91/55.

В июле 2010 года были собраны шишки с рамет лучших клонов и проведены осенние посевы семян. Подготовка семян к посеву заключалась в их трехдневном замачивании в воде, причем вода менялась ежедневно. Агротехника выращивания применялась общепринятая в лесокультурном производстве: посев семян грядковый широкострочный, глубина заделки семян 2- см и мульчирование опилками [Матвеева, 2003]. До осени 2010 г. и в последующие годы проводили агротехнические уходы (поливы, рыхление почвы, прополки).

В трехлетнем возрасте проанализирована изменчивость сеянцев разных клонов (таблица 5.3).

Таблица 5.3 – Средние показатели сеянцев в семьях от разных клонов 100/64 3,6 0,11 1,20 33,3 3,0 Анализируя рост трехлетних сеянцев сосны кедровой сибирской, видно, что показатели семенного потомства варьировали в больших пределах: от среднего до очень высокого уровня изменчивости. Сравнение сеянцев по высоте свидетельствует, что семья клона 94/58 на 10,7-21,6 % превосходит другие клоны. Достоверность различий подтверждается при 95 %-м уровне вероятности. Коэффициент варьирования показателя равен 19,8-23,4 %, т.е. уровень изменчивости средний и высокий.

Прирост трехлетних сеянцев в высоту, составлявший 3,3-5,1 мм, существенно различался только между полусибами 100/64 и 91/55. По количеству апикальных почек варианты не имели существенных различий, тогда как по длине почек преимущество наблюдалось у растений в семье 100/64.

Известно, что большим генетическим потенциалом обладают сеянцы, коэффициент варьирования которых превышает 15 % и отбор среди них будет эффективным [Любавская, 1977].

Сопоставление показателей материнских клонов и их потомств указывало на слабую тесноту связи между материнскими деревьями и их трехлетним потомством.

Показатели сеянцев в семьях приведены в приложении Г. В каждой семье были отселектированы сеянцы, имеющие высоту, на 20 % и более превышающую среднее значение (таблица 5.4).

Таблица 5.4 – Отселектированные по высоте полусибы в семьях от рамет клонов 91/55 и 94/ Продолжение таблицы 5. Среднее значение Среднее значение Наибольшую высоту имели полусибы 6-10, 6-12, 17-16 в семьях клона 91/55. Семенное потомство клона 94/58 также отличалось по высоте. Выделено 10 полусибов, имеющих наибольшую высоту. Быстрорастущие полусибы клона 100/64 приведены в таблице 5.5.

Таблица 5.5 - Отселектированные полусибы по высоте в семьях клона 100/ Номер значение Отселектированы длиннохвойные сеянцы, хвоя у которых на 20 % и более превосходила среднее значение (таблица 5.6).

Таблица 5.6 - Отселектированные полусибы по длине хвои в семьях разных клонов Продолжение таблицы 5. 100/ У некоторых полусибов длина хвои превышала среднее значение на 60полусибы 6-5, 6-7, 6-18, 31-4, 31-18, 31-22, 31-29 клонов 94/58 и 100/64). По данным А.В. Хохрина [1984], длина хвои коррелирует с повышенной урожайностью дерева (количество шишек на дереве больше на 10- % у длинохвойных особей).

Были сопоставлены показатели трехлетних сеянцев, выращенных из семян осеннего сбора и летнего сбора опытных вариантах. Сравнительные данные приведены в таблице 5.7.

Таблица 5.7 – Сопоставление высоты трехлетних сеянцев при осеннем и летнем сборах семян При сборе семян в сентябре, когда их зрелость высокая, сеянцы растут быстрее, чем при сборе семян в июле, когда их зародыш достигает всего 0,2семенного ложа. Однако собрать шишки в сентябре не представляется возможным из-за кедровки, белки, местного населения, рано начинающих сбор шишек. Летний сбор шишек, несмотря на меньшие биометрические показатели сеянцев, так же как и осенний, позволяет проводить научные исследования и сопоставлять данные опытных вариантов.

1. Клоны плюсовых деревьев 91/55 и 100/64, произрастающие на прививочной плантации, превосходят по высоте, диаметру ствола и кроны клон 94/58.

2. У рамет клона 94/58 образуется большее количество шишек, 100/64 – микростробилов.

3. Трехлетнее семенное потомство привитых деревьев клона 94/58 имеет наибольшую высоту, текущий прирост побега, длину почки и хвои, клона 100/64 – текущий прирост, клона 91/55 – отстают по высоте, текущему приросту побега, длине почки и хвои.

4. Низкий коэффициент корреляции указывает на слабую связь между показателями материнских клонов и их семенного потомства.

5. Во всех семьях отселектированы полусибы, отличающиеся интенсивным ростом и длинной хвоей для создания целевых плантаций.

6 ОТБОР И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

ОТСЕЛЕКТИРОВАННЫХ ДЕРЕВЬЕВ

6.1 Показатели маточных деревьев и 5-летнего вегетативного Осенью 2008 г. по урожайности были отселектированы деревья на прививочной (клоновой) плантации (ГСП) и архивном участке дендрария СибГТУ семенного происхождения. Весной 2009 г. были привиты черенки, заготовленных с этих деревьев, на 6-летние сеянцы сосны кедровой сибирской, выращенных из семян тех же деревьев [Матвеева и др., 2012]. Биометрические показатели деревьев, измеренные осенью 2012 г., приведены в таблице 6.1.

Таблица 6.1 – Показатели маточных деревьев происхождение) (ряд, место) ГСП (алтайское, ур.

(кемеровское) Образование шишек на маточных деревьях в 2012 и 2013 гг. отражено в таблице 6.2.

Таблица 6.2 – Образование шишек на материнских деревьях ГСП (алтайское, ур.

Туштуезень) Архивный (кемеровское) Из приведенных данных видно, что 2012 и 2013 годы отличались низкой урожайностью на этих участках, особенно 2012 г. Дерево 11-6 тюменского происхождения в 2012 г. находилось в межурожайном периоде. По данным С.Н. Велисевич [2013] и др., в связи с неблагоприятными погодными условиями 30-40 % шишек (озими) сосны кедровой сибирской, а в отдельные годы до 71 %, погибают в весенний период после их выхода из состояния зимнего покоя. Кроме того, большой процент стерильных чешуй образуется из-за недоопыления шишек.

Образование микростробилов на этих деревьях приведено в таблице 6.3.

Таблица 6.3 – Образование микростробилов на маточных деревьях ГСП (алтайское, ур. Туштуезень) (бирюсинское) (кемеровское) Количество микростробилов в 2012, 2013 гг. не различалось так явно, как количество шишек, например, в алтайском, тюменском, бурятском вариантах. Наибольшее образование микростробилов было на дереве 15-2 кемеровского происхождения, произрастающем на архивном участке дендрария СибГТУ и 2-13 – на ГСП.

Показатели 5-летнего клонового потомства приведены в таблице 6.4.

Таблица 6.4 – Изменчивость показателей 5-летнего привитого потомства Длина почки четырехочень высокий летнего привоя, см Длина почки 5-летнего Диаметр стволика четывысокий рехлетних растений, см Диаметр стволика 5-летних растений, см В основном наблюдается очень высокий и высокий уровни изменчивости показателей, что позволяет провести отбор наиболее быстрорастущих рамет в каждом клоне.

Показатели роста 5-летних клонов приведены в таблице 6.5.

Таблица 6.5 - Показатели роста 5-летних клонов произрастания клона туезень) (бирюсинское) (бурятское) (тюменское) Архивный (кемеровское) Из таблицы видно, что 5-летние клоны бурятского происхождения лидируют с превышением среднего значения больше 20 % по таким показателям как высота, прирост за три года и диаметр стволика. По диаметру стволика также отличаются клоны бирюсинского происхождения с превышением в 16,7 % (рисунок 6.1).

Высота, см Для вегетативного размножения в 2013 г. были взяты пять деревьев, произрастающих на плантации «Метеостанция». Отобраны они были по урожайности за 10-летний период [Матвеева и др., 2012].

Показатели деревьев приведены в таблице 6.6.

Таблица 6.6 – Показатели маточных деревьев, произрастающих на плантации «Метеостанция»