Очевидный плюс этого метода – отсутствие лучевой нагрузки (Якобсон М.Г. и др., 1991 [34, 91 с.]; Зубарев А.В., 1995).

В ветеринарии первые шаги в области МРТ и КТ (компьютерной томографии) сделали доктор Ассоер и М. Загер, которые в 1997 году выпустили атлас МРТ и КТ анатомии собак (Карелин М.С., 2007).

В настоящее время есть работы в области пространственной анатомии, выполненные при помощи КТ, рентгена или МРТ на лабораторных животных (Silverman S. et al., 2004, 2005; Radiography- Thorax …, 2008 [315]; Ohlerth S. et al., 2010 [289, p. 3-10]), и, в частности, на кроликах (Бритик А.В. и др., 2006 [183, c.

23]; Зюрина Н.Е., 2006; Новгородов Л.С., 2006; Johnson-Delaney Cathy A., 2006;

Capello V., 2006; Газизова И.Р. и др., 2008; Гончарова В.М. и др., 2009 [156, c. 41];

Кадыров Р.З., 2009; Соловьев Г.С. и др., 2009 [191, c. 128]; Aboushwareb T. et al., 2009 [277, p. 26-28]; Franz R. et al., 2011 [305, p. 177-181]; Florin M. et al., [288, p. 350-356]; Pot S. et al., 2010 [307, p. 1373-1381]).

Но, проводя ретроспективу изданий, касающихся анатомии взрослого кролика (в целом или какой либо области в частности) (Bensley B.A., 1910 [281, p.

306]; Crabb Е.D., 1931; Garon O., 1974; Попеско П., 1978; Harcourt-Brown F., 2002;

Popesko P. et al., 2003; Donnelly T.M. «Цит. по: Quesenberry K.E. et al., 2004. р. 137Rabbit dissection …, 2008 [313]; Kressin D. et al., 2011; Rabbit Skull … [314], Ноздрачев А.Д. и др., 2009), нами не обнаружено работ с трехмерным МРТ – изображением органов грудной полости и морфологическим подтверждением данных.

1.2. Некоторые современные представления о лимфатической системе Лимфатическая система – одна из уникальных систем организма.

Академик Ю.И. Бородин (Бородин Ю.И., 2010; Коненков В.И. и др., 2012) дает такое определение: «Лимфология» - интегративная медико-биологическая наука, включающая в себя три больших раздела - лимфангиологию (науку о лимфатической системе), лимфоаденологию (науку о лимфоидной (иммунной)) системе, интерстициологию (науку о рыхлой соединительной ткани).

Заметим, что такое емкое определение – результат бурного развития науки и повод для серьезных вопросов.

Один из главных вопросов современной лимфологии: что есть ее предмет?

Разъясняя этот вопрос, авторы формируют новую концепцию о лимфатической системе.

Общая функция лимфатической системы не ограничивается транспортом лимфы, - это является прямой функцией лимфатических сосудов, но обладает функциями, реализовать которые может только вся совокупность лимфоносных путей: обеспечение водного, окислительного, иммунного гомеостаза организма, поддержание постоянства белкового, липидного, минерального равновесия между тканевой жидкостью и кровью.

Лимфатическая система функционально связана со всем организмом.

Лимфатические узлы (ЛУ), анатомически связанные с лимфатической системой, трактуются новой анатомической номенклатурой (Колесников Л.Л., 2003) как самостоятельная система органов иммунной защиты организма лимфоидная или иммунная система.

При этом происходит взаимосвязь лимфатического дренажа, который осуществляет лимфатическая система, с естественной лимфодетоксикацией лимфоидной (иммунной) системой и транспортом (вновь лимфатическая система). Третьей функционально связанной системой является рыхлая соединительная ткань – истинная внутренняя среда организма, которая в виде тканевых щелей является первым периферическим звеном лимфатического дренажа клетки, несущим мобильную тканевую жидкость, не относясь в то же время к лимфатической системе.

Поэтому здесь речь здесь идет о трех синергетически действующих гомеостатических системах, обеспечивающих лимфодренаж, лимфодетоксикацию, образуя при этом дренажно – детоксикационный комплекс или функциональную протективную систему (Коненков В.И. и др., 2012).

Таким образом, в современной трактовке лимфатическая система – физиологическая подсистема протективной системы:

- прекапиллярные, капиллярные, сосудистые сети лимфатической системы, обеспечивающие ее дренажные функции;

- лимфатические узлы и лимфоидные органы, обеспечивающие генерацию и функционирование лимфоидных клеток;

- соединительная ткань, обеспечивающая сбор тканевой жидкости и процессы межклеточных взаимодействий;

- сама тканевая жидкость и лимфа, обеспечивающая взаимодействие регуляторных макромолекул и миграцию клеточных элементов;

- цитокины и сходные с ними регуляторные молекулы, обеспечивающие функциональное единство клеточных элементов в реализации единой защитной функции;

- гемопоэтические и мезенхимальные стволовые клетки, обеспечивающие постоянное обновление и передифференцировку клеточных элементов протективной системы (Коненков В.И. и др., 2012).

Исходя из этого, роль лимфатической системы в организме многогранна, и в рамках протективной системы основной ее функцией является защита организма со всеми ее элементами от сигналов, пытающихся дестабилизировать его внутреннюю среду (Коненков В.И., 1999; Коненков В.И. и др., 2012).

Работ, посвященных описательной топографической анатомии дыхательной системы кролика, немного (Bensley B.A., 1910 [280, p. 203]; Crabb Е.D., 1931;

Garon O., 1974; Попеско П., 1978; Harcourt-Brown F., 2002; Popesko P. et al., 2003;

Donnelly T.M. «Цит. по: Quesenberry K.E. et al., 2004. р. 137-138»; Rabbit dissection …, 2008 [313]; Kressin D. et al., 2011; Rabbit Skull … [314], Ноздрачев А.Д. и др., 2009).

В основном, современные работы имеют научно – популярный или весьма неполный и неточный описательный характер. Поэтому приведенные данные в этом разделе - наиболее полный анализ цитируемой нами литературы по исследуемой тематике.

Дыхательный аппарат - apparatus respiratorius - включает: нос, носовую полость, глотку, гортань, трахею и легкие (Алиев А.А. и др., 2002 [104, с. 211 В дыхательной системе принято различать воздухоносные пути и газообменные участки. В последних и происходит собственно обмен газами между кровью и воздухом, так как там эти две среды наименее разделены (Волкова О.В. и др., 1996).

Область наших исследований распространяется на трахею (в некоторой степени) и легкие.

Трахея (Тр.) trachea или дыхательное горло, часть верхних дыхательных путей, постоянно зияющая трубка (Волкова О.В. и др., 1996; Алиев А.А. и др., 2002 [104, с. 211-217]; Ноздрачев А.Д. и др., 2009).

Тр. проходит от гортани через всю шею в грудную полость. Дорсально на ней лежит пищевод, а вентрально она прикрыта мышцами шеи. На уровне пятого грудного позвонка дихотомически делится, образуя бифуркацию Тр. (Алиев А.А.

и др., 2002 [104, c. 211-217]).

Гистологически стенка состоит из: слизистой оболочки, которая выстлана многорядным столбчатым реснитчатым эпителием, также здесь находятся бокаловидные и базальные эпителиоциты, эндокринные клетки. Последние продуцируют биогенные амины и пептидные гормоны (норадреналин, серотонин, дофамин), регулирующие сокращение мышечных клеток воздухоносных путей.

Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рыхлой волокнистой соединительной ткани, где расположено обилие эластических волокон, ориентированных вдоль органа, что препятствует формированию складок и нарушению прохождения воздуха.

Кроме того, здесь присутствуют коллагеновые, ретикулярные волокна, аморфное вещество (Александровская О.В. и др., 1987; Волкова О.В. и др., 1996).

Особенность собственной пластинки венозные сплетения, близко воздуха (Волкова О.В. и др., 1996).

В Тр., главных бронхах (Бр.) слизистая оболочка без выраженных границ переходит в подслизистую основу, представленную рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит слизистые, серозные и смешанные железы, назначение которых в том числе и выработка, доставка слизи на поверхность воздухоносных путей. Слизь обладает мукоцилиарным механизмом очищения вдыхаемого воздуха за счет адгезивных свойств и бактерицидного действия.

Подслизистая оболочка Тр. переходит в плотную соединительную ткань надхрящницы, которая покрывает незамкнутые на дорсальной поверхности Тр. ее 48-50 хрящевых колец. Свободные концы этих колец соединены пучками миоцитов. В промежутках между кольцами по длине органа расположена плотная неоформленная соединительная ткань. Все это вместе с гиалиновым хрящом составляет фиброзно-хрящевую оболочку Тр.

Надхрящница с наружной поверхности хряща переходит в рыхлую неоформленную соединительную ткань адвентициальной оболочки, связывающей Тр. с пищеводом и сосудисто-нервными пучками (Александровская О.В. и др., 1987; Волкова О.В. и др., 1996).

Легкие (Л.) – pulmones – центральный парный орган системы дыхания. В нем происходит газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью. Л. имеют трубчато - альвеолярное строение (Алиев А.А. и др., 2002 [104, c. 211-217]; Ноздрачев А.Д.

и др., 2009).

Средостение делит Л. на правое и левое, они располагается в грудной полости, каждое покрыто висцеральным листком ее серозной оболочки – легочной плеврой. Различают основание - косо поставленное и вогнутое (соответственно куполу диафрагмы), и несколько заостренную верхушку.

На каждом Л. различают поверхности: диафрагмальную, реберную, медиальную (средостенную) с околосердечной. На медиальной поверхности находятся ворота Л. – место вхождения в орган Бр., нервов, кровеносных и лимфатических сосудов, образуя в целом корень Л.

Края Л.: дорсальный тупой, вентро - каудальный острый край. По последнему проходят вырезки, которые делят паренхиму органа на доли.

Доли Л.: по острому краю правого и левого Л. проходят вырезки, разделяя правую и левую половины органа на доли. Верхушечная правая и левая доли (краниальные) - lobus apicales dexter et sinister, занимают переднюю часть грудной полости и лежат впереди и сбоку от сердца. Левая верхушечная доля краниально значительно меньше правой. От верхушечных долей вырезки отделяют правую и левую сердечные (средние) доли - lobus cardiacus pulmonis dexter et sinistei.

Самыми крупными являются правая и левая диафрагмальные (каудальные) доли lodus diaphragmaln pulmonis dexter et sinister, отделенные от сердечных долей глубокими вырезками. Кроме того, со стороны средостенной поверхности на правом Л. имеется добавочная доля (или засердечная по Ноздрачеву А.Д. и др., 2009) - lobus accessorius. Междолевые вырезки проходят на Л. кролика глубоко, достигая ворот органа.

В ворота Л. проходит главный Бр. От него отходят по одному Бр. в правую и левую верхушечные, в левую сердечную и добавочную доли. В диафрагмальные правую и левую доли магистрального Бр. отходят четыре слабых коротких дорсальных и четыре крупных мощных вентральных Бр.

Иннервация: Л. снабжены двигательными и секреторными нервами, отходящими от п. vagus, а симпатическая иннервация его сосудов осуществляется ветвями, выходящими из gnl. stellatum.

Васкуляризация: артериальная кровь поступает к тканям Л. по бронхиальной артерии - a. bronchialis, отходящей от грудной аорты и повторяющей все разветвления Бр.

Главный Бр. (правый и левый) - основная трубка Л. По типу ветвления главный Бр. в начале делится на долевые Бр., далее на сегментарные, субсегментарные, дольковые, сублобулярные бронхиолы, претерминальные бронхиолы и наконец, концевые бронхиолы.

По диаметру Бр. делят на крупные, средние и мелкие (Александровская О.В.

и др., 1987; Волкова О.В. и др., 1996; Акаевский А.И. и др., 2009).

Строение Бр. на протяжении бронхиального дерева неодинаково, но гистоструктура имеет много общего (Алиев А.А. и др., 2002 [104, c. 211-217]).

Гистологически Л. имеет следующее строение.

Бр. крупного калибра (КБр.) характеризуются размером, наличием всех четырех оболочек, складчатостью слизистой, выраженностью мышечного слоя слизистой, наличием пластин гиалинового хряща и «пакетов» концевых отделов желез.

Бр. среднего калибра (СБр.) имеют складчатую внешнюю поверхность, еще большее относительное содержание гладких мышц, островки гиалинового хряща, между которыми располагаются концевые отделы желез.

Бр. мелкого калибра (МБр.) отличаются резкой складчатостью слизистой оболочки, максимальным развитием мышечной ткани, отсутствием хряща и желез.

Структурно-функциональной единицей Л. у всех млекопитающих является ацинус. Он состоит из однослойного кубического или недыхательного эпителия (терминальная бронхиола, участки респираторных бронхиол), плоского (дыхательного) эпителия. При этом соблюдается принцип дихотомического деления воздухоносных и респираторных отделов почти на всем их протяжении.

Терминальная бронхиола имеет тонкую стенку, покрытую однослойным (простым) кубическим эпителием, в основе которого, кроме реснитчатых эпителиоцитов, есть значительное количество секреторных клеток, но отсутствуют бокаловидные клетки (Волкова О.В. и др., 1996).

Респираторные бронхиолы или бронхиолы I порядка, которые делятся далее на бронхиолы II и III порядка (Алиев А.А. и др., 2002 [104, c. 211-217]), у большинства млекопитающих относительно короткие. Характерной чертой этого типа бронхиол является чередование на их поверхности однослойного кубического и плоского эпителия, так как стенка этих бронхиол содержит альвеолы. В проксимальной части эпителий респираторных бронхиол содержит реснитчатые клетки (Алиев А.А. и др., 2002 [104, c. 211-217]) и клетки Кларка. По мере продвижения в глубь ацинуса реснитчатые клетки исчезают, но появляются «щеточные пневмоциты». Эти клетки содержат на апикальной поверхности крупные и широкие микроворсинки, которым приписывают сенсорные функции, более редко, и в воздухоносных путях (Волкова О.В. и др., 1996).

Мышечная пластинка респираторной бронхиолы представлена отдельными циркулярными пучками гладких мышц. Соединительно-тканные волокна адвентиции переходят в интерстициальную соединительную ткань (Алиев А.А. и др., 2002 [104, с. 211-217]).

Большую часть паренхимы Л. занимают альвеолы. Через их стенки происходит диффузия газов между кровью и воздухом. Альвеолы – образования полигональной формы, открытые только со стороны выхода из Л. Совокупность альвеол, расположенных по ходу воздуха, образует альвеолярный ход. У места окончания альвеолярного хода скопление альвеол, называемое альвеолярным мешочком, имеет общий выход.

Полость альвеолы выстлана несколькими видами клеток. На большем своем протяжении это плоские клетки - респираторные дыхательные альвеолоциты (респираторные альвеолярные клетки, или альвеолоциты I типа) (Волкова О.В. и др., 1996). Они имеют уплощенную вытянутую форму, безъядерная зона через базальную мембрану тесно прилежит к безъядерной зоне эндотелиоцитов кровеносных капилляров, что объясняет «тонкость» аэрогематического барьера (Алиев А.А. и др., 2002 [104, с. 211-217]).

Другая разновидность клеток, формирующих внутреннюю стенку альвеолы секреторные альвеолярные клетки (большие альвеолоциты, или альвеолоциты II типа) или септальные клетки (Волкова О.В. и др., 1996). По форме они крупнее и выше (Алиев А.А. и др., 2002 [104, c. 211-217]).

Отличительными признаками альвеоцитов является их кубическая или полигональная форма, а также наличие в цитоплазме осмиофильных телец, содержащих материал поверхностно - активной бесструктурной выстилки альвеол - сурфактанта. Выделение сурфактанта на поверхность альвеолы происходит путем секреции и является важнейшим процессом, обеспечивающим нормальные физиологические функции Л.

В экспериментах на животных показано, что альвеолоциты II типа обеспечивают репарацию альвеолярного эпителия после его повреждения (Волкова О.В. и др., 1996).

1.4. Макро-микроанатомия лимфатической системы легких и их регионарных лимфатических узлов взрослого кролика Есть несколько морфологических определений лимфатической системы. Так, по мнению (Алиев А.А. и др., 2002 [104, c. 307-312]): лимфатическая система состоит из внутриорганного лимфатического русла: капилляры, посткапилляры, микро - и макрососуды, синусы, - и внеорганного, куда входят приносящие (афферентные) и выносящие (эфферентные) лимфатические сосуды (ЛС).

Имеется иная формулировка: лимфатическая система включает в себя лимфатические органы (узлы, фолликулы, миндалины, селезенка, тимус), построенные из лимфоидной ткани, и пути транспорта лимфы (Миннебаев М.М. и др., 2006 [219, c. 43-47]).

Марасулов А.А. (2011) и Чумаков В.Ю. (1997), утверждают, что лимфатическая система Л. и их регионарных лимфатических узлов представлена экстраорганным руслом: грудным протоком, экстраорганными лимфатическими сосудами, регионарными лимфатическими узлами легких (РЛУЛ) и Тр., и интраорганным: внутрилегочными ЛС, лимфоидной тканью и макрофагами.

Большая часть экстраорганной тематики подробно описана у Чумакова В.Ю.

(1997), однако, регионарными лимфатическими узлами для Л. и сердца кролика являются трахеобронхиальные и краниальные средостенные лимфатические узлы (Чумаков В.Ю., 1997; Акаевский А.И. и др., 2009).

1.4.1. Интраорганное лимфатическое русло легких Интраорганные ЛС легких в анализируемой нами литературе не описаны, поэтому приводим обобщенные данные по их строению у кролика и некоторых млекопитающих.

До настоящего времени в научной литературе нет единого мнения о строении и классификации ЛС паренхимы, в том числе и Л. (Casley-Smith J.R., 1973; CasleySmith J.R. et al., 1973, 1979; Куприянов В.В. и др., 1975; Casley-Smith J.R., 1983;

Шведавченко А.И., 2006; Гончаков В.Н. «Цит. по: Коненков В.И. и др., 2012. c. 50Эти авторы так описывают интраоганное лимфатическое русло: корнями лимфатической системы являются слепо начинающиеся лимфатические капилляры (в стенке один слой эндотелиальных клеток, отсутствует базальная мембрана), это способствует непосредственному контакту с основным промежуточным веществом соединительной ткани, и тесной связи с ней по средствам стропных (якорных) филаментов, которые вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров. Между эндотелиальными клетками лимфокапилляра имеются щелевидные пространства, через которые в полость капилляров проникают крупномолекулярные вещества и частицы.

Таковых сосудов нет в мозге, паренхиме селезенки, хряще, хрусталике глаза и плаценте (Колпаков М.А. и др., 2000 [141, c. 183-185]; Козлов В.И. и др., [48, c. 10-140], 2005; Гончаков В.Н. «Цит. по: Коненков В.И. и др., 2012. c. 50Место нахождения первого клапана - тонкая соединительнотканная оболочка вокруг эндотелиальной стенки – начало ЛС, который имеет четкообразную форму. Створки клапана – выпячивание внутренней оболочки ЛС, в толщу створки проникают тонкие пучки волокон соединительной ткани. Когда ЛС становится крупнее (0,2 – 0,5 мм в диаметре), его стенка состоит из 3 оболочек (внутренней, средней и наружной). ЛС, за исключением самых мелких, обычно снабжены клапанами. Здесь основа классификации – диаметр и наличие клапана.

Кроме того, Александровская О.В. и др. (1987), Алиев А.А. и др. (2002 [104, c. 307-312]) делят ЛС в зависимости от калибра на мелкие, средние и крупные.

Урунов Ш.Х. (1989), Маталасова В.П. (1997), Чумакова В.Ю. (1997) делят ЛС на глубокие и поверхностные; ЛС I порядка – расположены в паренхиме и образуют сети, соединяясь в сосуды порядка, анастомозируют с поверхностными ЛС, образуя сосуды III и IV порядка, соединяющиеся под плеврой и образующие выносящие сосуды.

Возможна классификация по сочетанию факторов: форме и диаметру лимфокапилляров.

Так, по Сапину М.Р. и др., (2003), «слепые» или начальные лимфатические капилляры делятся на 3 группы: 1-я группа - капилляры имеют ровные контуры и устья сужены, булавовидной и пальцеобразной формы; 2-я группа - капилляры встречаются в серозных покровах со слепыми отростками, направленными в сторону мезотелия (участвуют в резорбции внутрибрюшинной жидкости), устья таких капилляров широкие; 3-я группа - капилляры имеют преимущественно шаровидную форму, у них узкое устье. Часто встречаются при патологии, отеках, гипоксии у пожилых животных.

Приведенная классификация актуальна, особенно в практическом плане (Аминова Г.Г., 2003; Аминова Г.Г. и др., 2003). Авторы выявили взаимосвязь формы и размера устья (булавовидное, узкое) части «слепых» выростов сети лимфатических капилляров сухожильного центра диафрагмы у кроликов, которые могут накапливать и сохранять чужеродный материал в своем просвете. Делается вывод о возможности депонирования ими микроорганизмов, вызывающих рецидивы заболеваний.

Относительно классификации ЛС по строению стенки до сих пор идут дискуссии.

Так, Александровская О.В. и др. (1987) считает, что лимфатическая система начинается мелкими внутриорганными ЛС, в которых по мере увеличения калибра могут встречаться гладкие мышечные клетки. Беляков Н.А. (1998) уточняет, что речь идет о лимфатических посткапиллярах, которые имеют элементы гладкой мускулатуры. Этого мнения не разделяют Гусейнов Т.С. и др.

(2009), которые в своих морфологических исследованиях не обнаружили миоцитов в толще стенок посткапилляров. По данным Гусейнова Т.С. и др.

(2009), гладкие миоциты встречаются, начиная лишь с более крупных ЛС (Гусейнов Т.С., 1987, 2005; Гусейнов Т.С. и др., 2007, 2008).

Куприянов В.В. (1969) выделил в начальном участке ЛС «лимфатический посткапилляр», имеющий, по его мнению, клапан, в отличие от лимфатических капилляров. Клапан в лимфатическом посткапилляре образован складкой, состоящей из эндотелиоцитов без соединительной ткани.

Однако Шведавченко А.И. (2006), Шведавченко А.И. и др. (2007, 2010 [223, c. 105-107]) утверждают, что для клапана обязательным является наличие соединительной ткани, а выступание эндотелиальных клеток в просвет лимфатического капилляра не является предпосылкой для выделения на этом основании нового структурного образования в виде «лимфатического посткапилляра».

функциональной анатомии лимфангиона в активном транспорте лимфы.

функциональных особенностей - гетерогенность структур (миоцитов, эндотелия, кровоснабжения и иннервации). Доказана функциональная гетерогенность различных лимфангионов, зависящая от локальных различий в комбинации факторов лимфотока. Об этом свидетельствуют многочисленные корреляции между структурой лимфангиона, частотой и видом его сокращений, длиной лимфангионов грудного протока и характером сокращений (перистальтические, ритмические), числом лимфангионов грудного протока и его типом (наличие коллатералей), формой индивидуальной изменчивости грудного протока и ее миоархитектоники, массой тела и объемом лимфангиона у различных животных и в онтогенезе (Гашев А.А. и др., 2001; Петренко В.М., 2002, 2006, 2007; Борисов А.В., 2005; Зашихин А.Л. и др., 2005 [152, c. 29-32]; Коненков В.И. и др., 2012;

Гончаков В.Н. «Цит. по: Коненков В.И. и др., 2012. c. 50-58»).

Таким образом, интаорганное звено лимфатической системы вызывает множество дискуссий.

Слизисто-ассоциированная лимфоидная ткань (САЛТ) у кролика особенно хорошо развита по ходу воздухоносных путей (ЛАЛТ) в виде крупных лимфоидных скоплений и диффузно распространенной лимфоидной ткани, которая, по сравнению с другими млекопитающими животными, очень хорошо развита.

В возрастной динамике у ЛАЛТ отмечены нижеследующие морфологические преобразования:

ЛАЛТ суточных крольчат представлена единичными или незначительным количеством лимфоидных клеток. Они располагаются в рыхлой соединительной ткани слизистых оболочек Бр. и состоят из Т -, В - лимфоцитов, плазматических клеток, гранулоцитов и альвеолярных макрофагов.

Диффузная лимфоидная ткань более интенсивно проявляется в стенках парабронхов и около сосудов. В просвете отдельных альвеол выявляются единичные свободные альвеолярные макрофаги.

У 3 и 6 дневных крольчат объем ЛАЛТ заметно увеличивается. Однако Т - и В - зоны ЛАЛТ еще не сформировались.

К 1 мес. у кролика в результате динамичного поступления и размножения лимфоидных клеток ЛАЛТ по строению напоминает структуру взрослых особей.

Начиная с 1 мес. возраста увеличивается размер и активизируется функция лимфоидной ткани за счет увеличения количества лимфоидных клеток и фолликулов.

Таким образом, постнатальное развитие САЛТ в том числе и органов дыхания совершается в несколько этапов. Это следующие этапы:

а) первоначальное диффузное накопление лимфоидной ткани с суточного до 6 дневного возраста и далее;

б) с 1 мес. возраста у кролика дифференцируются лимфоэпителиальные органы САЛТ, где они подразделяются на первичные (в основном) и вторичные лимфоидные фолликулы и на тимусзависимые зоны;

в) количество лимфоидных фолликулов увеличивается (особенно вторичных), где идет увеличение количества В - клеток, которые наблюдаются с мес. до 1,5 годовалого возраста (Марасулов А.А., 2011).

Таким образом, ЛАЛТ в виде одиночных и групповых лимфоидных фолликулов, диффузных инфильтратов с 1 мес. возраста и в дальнейшей жизни кролика остается функционально активным лимфоэпителиальным образованием.

ЛАЛТ морфологически четко сформировано к 1 мес. возрасту. В дальнейшей жизни кролика ЛАЛТ остается функционально активной тканью в виде сформированных одиночных лимфоидных фолликул и диффузной инфильтрации Т - клеток и макрофагов в паренхиме и интерстиции Л.

Основными клетками Т - зависимой зоны периферических органов (ЛУ) и тканей (ЛАЛТ) иммуногенеза являются масса Т - лимфоцитов и единичные макрофаги, а В - зависимой зоны масса В - лимфоцитов и незначительное количество Т - лимфоцитов и макрофагов (Марасулов А.А., 2011).

Свободные альвеолярные макрофаги - третья клеточная форма, входящая в состав стенки альвеолы, являющиеся так называемыми «пылевыми клетками».

Заселение макрофагами Л. происходит в антенатальном периоде (Романова Л.К.

и др., 1988 [195, c. 35] [196, c. 105-106]), что связано с миграцией в орган костномозговой клетки-предшественника, которая, дифференцируясь в резидуальную клетку, сохраняет способность восполнять свой клеточный пул за счет митотического деления (Яковлев М.Ю. и др., 1991 [10, c. 3-8]).

Терминальные отделы воздухоносных путей и альвеолы в значительной степени лишены физических механизмов защиты, и поэтому в них основное значение имеют клеточные механизмы, которые распознают, фагоцитируют и уничтожают бактерии, которые проникают туда (Frevert Ch.W. [296];

Chendrasekhar A. et al. [163]).

Альвеолярные макрофаги подразделяются на интерстициальные (периваскулярные, перибронхиальные) и альвеолярные.

Электронномикроскопические и морфологические данные указывают на гетерогенность в популяции макрофагов Л. крыс. Особенности строения цитоплазмы позволили описать 5 морфофункциональных типов (Огородникова Т.Л., 2012).

Установлено, что макрофаги бронхо - лимфатической ткани и интерстиция имеют прямое отношение к реализации механизмов срочной адаптации организма к эстремальным воздействиям среды, что наряду со способностью зрелых альвеолярных макрофагов к пролиферации (Романова Л.К., 1988 [195, c. 35] [196, c. 105-106]; Рамазанова Э.К., 2001) обеспечивает поддержание (увеличение) клеточного пула альвеолярных макрофагов на необходимом для осуществления барьерной функции уровне (Яковлев М.Ю. и др., 1991 [10, c. 3-8]).

осмиофильные пластинчатые тельца, что свидетельствует о том, что, по крайней мере, часть макрофагоцитов Л. происходит из альвеолоцитов II типа (предшественниками других, как полагают, являются моноциты крови). На электронограммах макрофаги альвеол выглядят не связанными непосредственно со стенкой альвеолы и имеют морфологические признаки фагоцитов - обилие лизосом, фагоцитированных частиц и др.

1.4.2. Экстраорганное лимфатическое русло легких Грудной проток начинается сплетением ЛС под правой почкой в области III – I поясничных позвонков. Сплетение располагается между поясничными мышцами. Далее грудной проток следует по дорсальной поверхности аорты, справа одним стволом до V VTr. Затем на уровне IV-III VTr. переходит на левую поверхность пищевода, формируя легкий S-образный изгиб, и идет по ней до I VTr., где, опускаясь, впадает в левую краниальную полую, реже яремную, вену на уровне I ребра. Часто у VTr. проток делится на две или три ветви, которые на различном расстоянии друг от друга соединяются с венами. На некоторых препаратах грудной проток проходит двумя стволами на расстоянии в 2-3 мм друг от друга и анастомозируя друг с другом 2-3 раза.

Через различное расстояние эти 2 ствола сливаются в один, и до устья проток имеет вышеизложенную топографию. Иногда наблюдается 3-4 ствола, сливающихся на уровне V - IV VTr.

В ряде случаев на уровне III VTr грудной проток отдает веточку, которая направляется кранио - вентрально до левой краниальной полой вены и соединяется с ЛУ, находящимся на ней у I - II VTr. Выносящий сосуд из этого узла ориентируется вперед и сливается с грудным протоком. Это необходимо для сбрасывания части лимфы и ее «доочистки» (Чумаков В.Ю., 1997).

Многочисленные исследования подтверждают, что число приносящих и выносящих ЛС в лимфатические узлы варьирует от 2 до 8. При этом обнаруживается закономерность: афферентных ЛС в лимфатических узлах в 1,3раза больше, чем эфферентных (Гусейнов Т.С. и др., 2009).

Эфферентный ЛС левого трахеобронхиального ЛУ направляется дорсо краниально по левой поверхности аорты, пересекая ее и двигаясь дальше до узла, располагающегося у тела II VTr. Выносящий сосуд из этого узла короток, так как сразу же втекает в рядом находящийся грудной проток, ориентируясь краниально.

На некоторых препаратах эфферентный ЛС этого узла проходит под аорту, опоясывает ее снизу и вливается в грудной проток на уровне II-III VTr.

Иногда данный сосуд, выйдя на правую сторону аорты, следует дальше по левой поверхности правой краниальной полой вены до первого ребра, где сливается с последней.

Эфферентный ЛС правого трахеобронхиального ЛУ направляется на правую краниальную полую вену и движется по ней до ЛУ второго этапа у первых грудных позвонков. Либо этот сосуд направляется по Тр. к впереди находящемуся на ней ЛУ второго порядка, а выносящий из него следует краниально между пищеводом и Тр. до грудного протока.

Эфферентный ЛС краниального средостенного ЛУ (КС), дислоцирующегося на поверхности плечеголовного ствола, как правило, направляется, извиваясь в жировой клетчатке кранио - дорсально до соединения с VTr.

Выносящий ЛС этого узла на правой краниальной полой вене у восходящей аорты проходит вперед в жировой клетчатке, по одной из сторон этой вены, до проникновения в КС на уровне I-III VTr. грудных позвонков.

новорожденных 1,40±0,08; у крольчат 1,5-2 мес. 1,00 ±0,05; у кроликов 6-8 мес.

0,71±0,06 и взрослых животных 0,61 ±0,05. Клапанный индекс грудного протока у новорожденных 0,82±0,05, у 1,5-2 мес. 0,51 ± 0,03, у 6-8 мес. 0,20 ± 6,0, и у 2- летних 0,19±9,0.

Описания афферентных ЛС легких и их регионарных ЛУ в анализируемой нами литературе не обнаружено.

Регионарные ЛУ легких и Тр. (грудной части). Для Л. кролика регионарными являются правый и левый трахеобронхиальные и краниальный средостенный ЛУ (Акаевский А.И. и др., 2009).

Разные ЛУ кроликов исследованы наиболее подробно (Hell-man T. «Цит. по:

Сапин М.Р. и др., 1978. c. 126-128»; W. Furuta (Там же: с. 126-128); Славензон Л.Д. (Там же: с. 126-128); Поберий И.А. (Там же: с. 126-128); Флоренсов В.А.

(Там же: с. 126-128); Трясучев П.М. и др. (Там же: с. 3-8, 272); Nishi К. et al. (Там же: с. 126-128)).

ЛУ имеют выраженные регионарные особенности строения как в норме, так и при адаптивных или патологических состояниях. В современной литературе существует термин «лимфоаденопатия» - синдром изменения ЛУ при различных патологических состояниях, прежде всего связанный с изменением их морфо – функциональных характеристик (Heller F. и др., 2010; Летягин А.Ю. и др. «Цит.

по: Коненков В.И. и др., 2012. c. 326, 363-412»).

ЛУ представляют собой компактные образования желто - серо коричневатого цвета, плотной консистенции (Марасулов А.А., 2011).

Регионарные ЛУ легких вне зависимости от принадлежности к той или иной группе имеют разнообразные формы: округлую, бобовидную, овальную (уплощенную и вытянутую), овально-трехгранную. Первые две чаще встречаются у молодняка (Чумаков В.Ю., 1997).

Цвет органа в постнатальном онтогенезе варьирует от бледно-желто-серого (с суточного по 6 днев. возраста) до бледно-серо-коричневого (с 30 днев. по 1, годовалого возраста), а консистенция органа - от мягкой до упругой. Снаружи ЛУ покрыт влажной и блестящей капсулой (Марасулов А.А., 2011).

К регионарным ЛУ первого этапа относятся трахеобронхиальные и один из краниальных средостенных. ЛУ II и крайне редко III этапов являются КС.

ограниченном: краниально - каудальной стенкой восходящей аорты; дорсально грудной аортой; каудально - левым главным Бр.; справа - левой поверхностью Тр.; слева - левой краниальной полой веной и соединительной тканью; вентрально - стволом легочных артерий. При оттоке лимфы этот узел обнаруживается часто, но далеко не всегда в единственном экземпляре.

На некоторых препаратах этот узел несколько смещен и поэтому окружен:

краниально - восходящей аортой; дорсально - грудной аортой; каудально - левым главным Бр.; вентрально – Тр. и отчасти стволом легочных артерий; справа левой стенкой пищевода; слева - левой краниальной полой веной. Наблюдается и такая топография, когда узел прикрыт: краниально - соединительной тканью;

дорсально - аортой; каудально - левым главным Бр.; вентрально - венечным синусом; справа - левыми поверхностями Тр. и пищевода; слева - частично восходящей аортой и жировой клетчаткой.

Иногда ЛТБр. располагается в пространстве, ограниченном: краниально восходящей аортой; дорсально - грудной аортой; каудально - соединительной тканью; вентрально – Тр.; справа - пищеводом; слева - левой краниальной полой веной. В отдельных случаях узел ограничен: краниально, каудально и вентрально - жировой клетчаткой; дорсально - грудной аортой; слева - левой краниальной полой веной; справа - частично левой поверхностью восходящей аорты.

В ряде случаев ЛУ, принимающий лимфу от Л., дислоцируется прямо на бифуркации Тр. (Чумаков В.Ю., 1997).

Правый трахеобронхиальный ЛУ (ПТБр.) являясь регионарным для сердца и Л., встречается гораздо реже левого и локализуется, как правило, в пространстве, ограниченном: краниально, каудально и вентрально - соединительной тканью;

дорсально - частично Тр.; справа - правой краниальной полой веной; слева – Тр. и восходящей аортой. ПТБр. может быть как у бифуркации, так и на различном расстоянии от таковой. В последнем варианте он чаще всего окружен:

краниально, каудально и справа - жировой клетчаткой; дорсально - правой краниальной полой веной; слева – Тр.; вентрально - плечеголовным стволом (Чумаков В.Ю., 1997).

Длина, ширина и толщина трахеобронхиальных ЛУ кролика в сравнении с новорожденными достоверно увеличиваются соответственно: у 1,5-2 мес. в 2,2, 2,3 и 1,8 раза; у 6-8 мес. - в 3,0, 2,7 и 2,1 раза; у 2-3 летних - в 3,4, 3,1 и 2,3 раза