«ОЦЕНКА АДАПТИВНОСТИ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ К АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ СЕВЕРО-ЗАПАДА ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА ...»

П.А. Генкелем и Н.А. Шеламовой (1982) было введено понятие гомеостатической воды, которая поддерживает гомеостаз растения. У мезофитов (к этой группе относится смородина) количество гомеостатической воды колеблется от 35 до 50%.

Лабораторная оценка жароустойчивости в основном проводилась на яблоне, и единичные работы на малине и красной смородине. В исследованиях Н.В. Кузнецовой (2008), Н.Н. Савельевой, Н.И. Савельевой (2012), З.Е.

Ожерельевой, Н.Г. Красовой, А.М. Галашевой (2013) на яблоне и А.Н. Кондратьевой на малине (2008) показано, что в результате воздействия экстремально высоких температур (+40…+55С) минимально теряют воду (до 20%) и хорошо её восстанавливают (от 76,9 до 100%) жаростойкие сорта.

В результате воздействия температурного «шока» +50С И.В. Зацепиной (2010) выделены сорта красной смородины со среднем уровнем жаростойкости: Нива, Асора, Белка, Мармеладница, Вика. Водоудерживающая способность при 1 часе насыщения составляет у них 70-78,1% при водном дефиците 17,1-21,1%. Высоким уровнем жаростойкости характеризовался сорт Осиповская, водоудерживающая способность составила 85,5% при значении водного дефицита 12,4%.

Полевая оценка состояния растений красной смородины проведена в условиях Адыгеи после длительной и постепенно нарастающей жары 1998г.

Л.Г. Семеновой и Н.Р. Бжецевой (2003). Сравнительно хорошую устойчивость к жаре (2,5 балла) проявили сорта Йонкер ван Тетс, Натали, Ненаглядная, Булонская белая, с. Биберштейна. Образцы красной смородины Английская белая, Булонская красная, Версальская красная, Виксне белая, Голландская белая и Рынок Лондона сбросили все листья, но заложившиеся почки оставались живыми. От жары на листьях сортов Йонкер ван Тетс, Ненаглядная, Булонская белая образовались некротические пятна (ожоги) разной степени.

Резюмируя выше сказанное, можно утверждать, что ягодные культуры имеют сложные и малоизученные механизмы адаптации к засухе и аномально высоким температурам. Их изучение позволит решить вопросы устойчивости к указанным факторам и, как следствие – повышения урожайности данной культуры.

1.2. Адаптация к неблагоприятным факторам периода покоя.

Зимостойкость является важным фактором, определяющим устойчивость растений к повреждающим факторам зимнего периода. П.П. Семенченко (1968), В.А. Турковский (1992), Т.С. Коробкова, С.М. Сабайракина, В.И.

Сорокопудов (2008) рассматривали зимостойкость как устойчивость растений не только к холоду, но и к целому комплексу неблагоприятных условий, связанных с перезимовкой: выпревание, вымокание, ледяная корка, выпирание, зимняя засуха, зимне-весенние ожоги. Показатель зимостойкости является важным хозяйственно-биологическим признаком, определяющим производственную ценность сорта.

В условиях Орловской области Л.В. Баяновой (1989, 1990, 1992, 1995) была проведена полевая оценка генотипов красной смородины по отдельным компонентам зимостойкости. Согласно её наблюдениям наиболее зимостойкими оказались сорта Чулковская, Гондуин, Латурнайс, Натали, Роте Шпетлезе, их максимальная степень подмерзания в период 1987-1992гг. составила 0,5-1,5 балла. Также была проведена оценка генеративных почек к действию низких температур. Наибольшей устойчивостью к возвратным морозам характеризовались почки следующих сортов: Щедрая, Натали, Голландская Розовая, Чулковская, Рачновская, Смольяниновская. В работах О.Д. Голяевой (2002, 2005); А.В. Петрова, З.Е. Ожерельевой, О.Д. Голяевой (2006); З.Е.

Ожерельевой, О.Д. Голяевой (2009) показано, что зимостойкость сортов красной смородины зависит от происхождения, условий подготовки растений к зиме, степени дифференциации зачатков почек, погодных условий зимнего периода. Также в их работах отмечено, что наиболее повреждаемыми органами у растений красной смородины при воздействии неблагоприятных условий зимнего периода являются генеративные (до 3-5 баллов), затем вегетативные (до 2 баллов) почки, и лишь в незначительной степени (до 1,5 баллов) – ткани (сердцевина). Подобные выводы были сделаны по красной смородине в условиях Северо - Запада Нечерноземья Т.В. Арсеньевой (1992) и в Западной Сибири А.С. Смирновым (2005). О.Д. Голяевой, А.В. Петровым, З.Е. Ожерельевой выделены сорта красной смородины Асора, Ася, Баяна, Газель, проявляющие высокую зимостойкость в полевых и контролируемых условиях Орловской области.

Детальное изучение действия отрицательных температур на почки было сделано А.П. Арсентьевым на черной смородине (2000). В фазе раздвижения почечных чешуй повреждение 50% генеративных почек наступает при температуре -16…-18°С, в период распускания почек – при -9…-10°С, в фазу появления плотно сжатых бутонов – при -4...-5 С, а в период цветения – при С.

В условиях Тамбовской области И.В. Зацепиной (2009а) и О.С. Родюковой (2011) дана полевая оценка зимостойкости почек красной смородины, наибольшую устойчивость при этом проявили сорта Вика, Асора, Белка, Мармеладница, Нива, Осиповская, Чудесная, Герой, Плодородная из Пальнау, Сахарная, Кристальная, Виноградная белая, Первенец. Сильное подмерзание отмечалось у сортов Йонкер ван Тетс, Роте Шпетлезе, Ютерборгской.

В условиях Белгородской области Н.Г. Пацуковой на культуре Ribes alpinum L. (2010) отмечалось, что зимостойкость зависит от условий вегетации предыдущего года, биологических особенностей вида, питания, вызревания тканей. Она отмечает, что все исследуемые сортообразцы в течение 2006гг. обладали высокой зимостойкостью, поскольку успевали пройти все фенологические фазы, что немаловажно для качественного вызревания всех тканей в побегах растений.

Полевая оценка зимостойкости черной смородины проводилась в Латвии Siksnianas Tadeusas, Stanys Vidmantas, Rugienius Rutis, Morknaite-Haimi Sarune (2009) и в Польше P. Kolodziejczak на красной и черной смородине (1986). В их работах делается заключение о том, что для повышения морозостойкости растений смородины, во-первых, следует тщательно выбирать место для будущей плантации, т.е. избегать низинных участков и искусственных преград для оттока холодных воздушных масс. Поздние весенние заморозки особенно опасны для сортов красной смородины Eros и Joncer van Tets, черной смородины Bredtorp, Boscop, Djainet, Выставочная, т.к. у них рано начинается период вегетации. Наиболее устойчивы к заморозкам цветки гибридов черной смородины Eucoreosma.

В работах T. Hsioa (1973), W.M. Keiser (1987), П.Н. Хвалина (1981) по плодовым культурам отмечается, что в результате потепления климата возрастает роль различных типов водного стресса в зимний период, определяя уровень зимостойкости растений. В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева (2005) отмечают, что при сильных и продолжительных ветрах и значительном нагревании солнечными лучами, особенно в ясные дни, к концу зимы побеги могут потерять через чечевички до 50% имеющейся воды и погибнуть от высыхания, т.к. поступление воды из замерзшей почвы, практически, прекращается.

В настоящее время отличительной особенностью зимнего периода являются сильные колебания температур в течение суток и более частые оттепели с последующими морозами. А.П. Арсеньтьев (2000) подчеркивет, что большая амплитуда изменения температур в зимний период повышает опасность повреждения черной смородины от низкотемпературного стресса. В работах Г.А. Гоголевой (1985) и М.М. Тюриной (2000) на плодовых и ягодных культурах показано, что потеря закалки приводит к наиболее опасным повреждениям и снижению продуктивности. Э.М.Лобанов (1991), А.П. Арсентьев (2000) отмечали, что морозостойкие сорта черной смородины могут переносить морозы до -40…-50°С в закаленном состоянии, однако европейские сорта повреждаются при -30...-35°С. При этом и те, и другие сорта проявляют быструю реакцию на оттепель +2…+5°С после выхода из состояния органического покоя, начиная с января, и особенно сильную – во второй половине зимы. Полная гибель флоральной зоны почки наблюдается после следующих за оттепелями морозов до -20…-25°С.

Многие ученые устойчивость к низким температурам связывают с состоянием водного режима. В работах С.Д. Елсаковой (1978), Г.И. Маликовой (1978), Т.В. Жидехиной (2008), С.М. Сабарайкиной (2009) на смородине и малине сообщается, что оводненность побегов сортов в осенне – зимний период сильно варьирует. Исследованиями С.Д. Елсаковой (1978), Г.И. Маликовой (1978) на малине и черной смородине показано, что поздней осенью самое высокое содержание воды отмечено в верхней, менее вызревшей части побега. Оводненность побегов менее зимостойких сортов в начале зимы более высокая, чем зимостойких. В течение первой половины зимы побеги постепенно теряют влагу. Минимальное содержание воды в побегах отмечено в марте. Оводненность растений в конце зимы в наибольшей степени определяется уровнем температуры и влажностью воздуха. На устойчивость данных культур к зимним перепадам температур оказывает влияние степень осенней подготовленности растений. Хорошо подготовленные растения выносят на 20-30% более жесткие условия зимовки по сравнению с плохо подготовленными.

В условиях Якутии С.М. Сабарайкиной (2009) показана зависимость зимостойкости от сроков вступления растений смородины в период покоя и его продолжительности. Раннее вступление в состояние покоя местных видов смородины красной – Ribes glabellum, Ribes palczewskii, Ribes triste (конец июля) – повышало их зимостойкость. Районированные в других регионах сорта и виды (Ribes atropurpureum, Ribes mandshuricum) входили в покой на месяц позже, что приводило к сильным подмерзаниям побегов.

Также сообщается Г.И. Маликовой (1978), что для успешной перезимовки смородины решающими являются погодные условия января-февраля;

малины – условия декабря-января, а не условия ранне - весеннего периода, как принято считать.

Об изменении состояния водного режима побегов красной смородины (подрода Ribesia L.) в период покоя сообщается в работах С.М. Сабарайкиной (2009). В осенние месяцы (сентябрь-октябрь) содержание воды у Ribes glabellum составляет 52,3%, Ribes palcrewskii – 45,5%, Ribes triste – 60,8%. В декабре отмечается снижение общего содержания воды побегов: у Ribes glabellum составляет 36,6%, Ribes palcrewskii – 35,1%, Ribes triste – 36,2%.

Уменьшение содержания количества воды в побегах местных видов красной смородины является одним из показателей повышения устойчивости к неблагоприятным факторам среды. В апреле количество воды снова увеличивается у Ribes glabellum составляет 46,8%, Ribes palcrewskii 44,5%, Ribes triste 54,2%.

Большое значение придается фракционному составу воды в осенне зимние периоды. Большая работа в этом направлении проделана на плодовых деревьях. Н.Н. Моисеев (1955) показал, что зимой количество связанной воды в однолетних побегах абрикоса, персика, вишни и сливы возрастает по сравнению с осенью, а содержание свободной падает. Такая же зависимость получена М.Д. Кушниренко (1963), М.В. Михайловым, М.Н. Жулавской (1965), Н.Г. Красовой, Л.В. Голышкиной, А.М. Галашевой (2013).

М.А. Соловьева (1965) установила, что зимой у плодовых растений увеличивается содержание осмотически связанной воды и уменьшается – коллоидно-связанной.

Исследователями Д.Ф. Проценко (1958), Д.Ф. Проценко, Т.П. Коршук (1959) установлена положительная корреляция между содержанием связанной воды и морозостойкостью. По мнению данных авторов, физиологической характеристикой морозоустойчивости является состояние и свойства протоплазмы клеток. М.Ф. Бугаевкий (1940) и J. Levitt (1939) отмечали, что у более морозостойких растений проницаемость протоплазмы для воды увеличивается в большей мере, чем у менее морозостойких.

Большая работа по изучению фракционного состава воды и водоудерживающей способности побегов была проделана в 1996-2007гг. в условиях Тамбовской области Т.В. Жидехиной на черной смородине (2008). В ней говорится, что водоудерживающая способность побегов черной смородины сильно варьирует по годам и периодам исследований. В среднем потеря воды у многих сортов с октября по декабрь снижается. Фракционный состав воды в побегах сильно варьирует: с ноября по декабрь происходит снижение содержания свободной воды в древесине у сортов Ojebyn и Тамерлан. При изучении фракционного состава воды в почках черной смородины она отмечает преобладание с ноября по декабрь связанной воды. Этим же автором отмечено, что в более холодном декабре 2002г. количество связанной воды увеличивалось, а в теплом декабре 2003г.– снизилось. Подобных работ по красной смородине в литературе не обнаружено.

Анализ литературных данных, показывает, что вопросы адаптации красной смородины к негативным абиотическим факторам зимнего периода весьма актуальны, изучены крайне недостаточно и требуют более детального исследования.

ГЛАВА II. Место, объекты и методика исследований Работа выполнена в лаборатории селекции и сортоизучения смородины Всероссийского НИИ селекции плодовых культур Россельхозакадемии в 2010 – 2013гг. Опыты проводились на участке первичного сортоизучения красной смородины.

Орловская область (в том числе территория, на которой располагается институт) находится в центральной части Среднерусской возвышенности.

Климат здесь – умеренно - континентальный, с умеренно – морозной зимой (среднемесячная температура января – -9,2С, абсолютный минимум – -39С).

Первые заморозки отмечаются в конце сентября. Устойчивые морозы наступают в конце ноября и прекращаются в первой половине марта. Первые и последние заморозки наблюдаются соответственно в конце сентября и начале мая.

Лето умеренно – теплое, иногда жаркое, продолжается до середины сентября (среднемесячная температура июля +18,8С, абсолютный максимум +38С). Среднегодовая температура воздуха +4,6С. Продолжительность безморозного периода составляет 140 – 150 дней.

Среднегодовое количество осадков 515 мм. Относительная влажность воздуха летом составляет 65-70 %, а в осенне – зимний период 85-88% (http://nepolod.ru/index.php?adr=start).

Почвы участка относятся к типу темно-серых лесных, мощность гумусового горизонта 30-55см, содержание гумуса 3-5%, PH 4,72, содержание обменного калия и фосфора в горизонте 0-20см составляет 16, и 19,12 мг/100г почвы, соответственно.

Анализы почвы выполнены в соответствии с ГОСТами 17.43.01-83;

264.8.3-85; 262.07-91 в лаборатории агрохимии (ВНИИСПК). Схема посадки опытных растений 2,80,5м.

Погодные условия периода покоя и вегетационного периода за 2011гг. представлены в таблицах 1-4 и на рисунках 1-3 (данные метеопоста ВНИИСПК). Начало вегетации у красной смородины приходится на апрель и заканчивается к первой-второй декадам октября. Продолжительность вегетационного периода с температурой выше +10°С (по Чиркову,1979) в 2011 - 2013гг. составила от 148 до 180 дней, с суммой активных температур от 2440,9 до 2652,1°С (таблица 1).

Таблица 1- Изменение температуры воздуха, °С (2011-2013гг.) Колебания суммы активных температур по месяцам исследований представлены на рисунке 1.

Рисунок 1-Сумма активных температур 2011-2013гг.

Изменение суммы активных температур представляет кривую: минимальные значения приходятся на апрель, «пик» достигается в июле и резкий спад к сентябрю.

Следует заметить, что в июле 2012 и 2013гг. на фоне максимальной температуры отмечалась низкая влажность воздуха (45% в 2012г. и 47% – в 2013г.) и сокращение осадков: ГТК=0,40 (2012г.) и 0,68 (2013г.), в результате наблюдалось сильное угнетение исследуемых растений: отмечался краевой некроз листьев и сильное осыпание ягод к моменту созревания.

Количество выпавших осадков за годы исследований отличается своей неравномерностью (таблица 2).

Таблица 2- Количество выпавших осадков в годы исследования (мм) Минимальное их количество, в основном, приходится на май - период цветения красной смородины, что усугубляется и повышенной температурой воздуха в данный месяц, особенно в 2012 и 2013гг.: +28,6 и +31,2°С, соответственно. Все это оказало негативное влияние на завязываемость плодов и, в конечном итоге – на формирование урожая (рисунок 2, таблица Рисунок 2- Количество осадков в периоды вегетации Умеренное увлажнение на фоне высоких температур приходилось на июнь, а в 2011г. – и на июль. К концу вегетации (сентябрь) в 2011-2012гг.

отмечено сокращение количества выпавших осадков, за исключением 2013г, когда количество осадков превысило среднемноголетнее в 2,3 раза.

О засушливости периода любой территории судят по величине гидротермического коэффициента (ГТК) (Чирков, 1986). Из подсчета ГТК за годы исследований следует, что наиболее засушливым оказался 2012г.

(таблица 3).

Таблица 3- Гидротермический коэффициент в годы исследований апрель-сентябрь продолжительным жарким периодом – с мая по август (около четырех месяцев), сильно ослабив общее состояние изучаемых растений.

Температура зимних периодов 2010-2013гг. представлена в таблице 4.

Таблица 4- Температура зимних периодов (°С) Первая половина зимы (декабрь-начало января) характеризуется малым снежным покровом при достаточно низких температурах, абсолютный минимум за годы исследований отмечался в декабре 2010г. -30,7°С и в 2012г.

-27,8°С, в январе -31,7°С в 2013г. и -26,9°С в 2011г (таблица 4, рисунок 3).

Рисунок 3- Колебания температуры зимне-весенних периодов (°С) Среднемесячная температура воздуха самого холодного месяца -января не превышала среднемноголетнего значения (-9,2°С) и составляла:

-8,2°С (2011г.), -6,4°С (2012г.) и -8,9°С (2013г.). В течение зимы отмечались непродолжительные периоды с оттепелью (рисунок 3). В целом, небольшие перепады температур зимнего периода не оказали сильного влияния на общее состояние красной смородины: сильного подмерзания почек и древесины в полевых условиях не отмечалось.

Таким образом, агроклиматические условия Орловской области характерными для Центрально - Черноземного региона России (Князев,2002).

В качестве объектов исследования использованы 23сорта и 21 элитных и отборных форм красной смородины селекции ВНИИСПК (таблица 5).

Таблица 5- Генетическое происхождение сортов и отборных форм Йонкер ван Тетс* (контроль) Фейя плодороднаяРынок Лондона Роза Асора, Дана, Валентиновка, Дар Орла, Роте Шпетлезе Йонкер ван Тетс Орловчанка, Подарок лета, Огонек, 164-22Осиповская*, Орловская звезда, 79-1-89 Роте Шпетлезе Миннесота Мармеладница, Устина, 78-2-100, Роте Шпетлезе Маарсес Проминент 78-2- 44-5-10, 44-5-79, 44-5-30, 44-5- 111-19- 115-43-35, 176-39- 129-21- 143-23- 261-65- 271-56-54, 271-58- 518-12- 1432-29- 1708-30- 2003-39- Примечание:*- сорта, допущенные к использованию.

Контролем служил сорт Йонкер ван Тетс. Благодаря высокой урожайности, скороплодности, зимостойкости, товарно-потребительским качествам ягод, устойчивости к биотическим факторам среды получил широкое распространение в станах Западной Европы (Польша, Чехия, Венгрия, Югославия) и РФ. Включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Северо-Западому, Волго-Вятскому и Центрально - Черноземному регионам.

Методы исследований Фенологические наблюдения, оценка урожайности проводились в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1999).

Показатели жаростойкости и засухоустойчивости исследовали лабораторными методами.

Степень засухоустойчивости изучали по следующим показателям:

оводненность листа, водный дефицит тканей листа, водоудерживающая способность листьев, интенсивность транспирации; жаростойкость - по потере воды и степени восстановления её после теплового шока (+50С) в камере искусственного климата «Espec» PSL - 2KPH (Япония) с экспозицией 30 мин.

Опыт проводили в трехкратной повторности.

Оводненность тканей листа определяли высушиванием их до постоянного веса в сушильном шкафу при t=+105°С (Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям, 1988).

Водный дефицит оценивали путем полного насыщения клеток листа водой (Кушниренко, 1970).

Водоудерживающую способность листьев определяли по количеству потерянной воды после четырехчасового подсушивания их при температуре +25°С (Кушниренко, 1970).

Потерю воды – по количеству воды, потерянной после «температурного шока» +50°С, в течение 30 мин. (Леонченко и др., 2007).

Степень восстановления оводненности – взвешиванием проб листьев после завядания и насыщения водой во влажной камере в течение 24 часов (Леонченко и др., 2007).

Интенсивность транспирации изучалась весовым методом, на торзионных весах (Третьяков, 1990).

Содержание хлорофиллов «а», «б» и каротиноидов – спектрофотометрическим методом (Гавриленко, 1975). Для исследований использовался спектрофотометр BIO-RAD Smart SpecTMPlus.

Морфо-анатомическая структура листа (толщина губчатой, столбчатой паренхимы, общая толщина листа) по методике А.Т. Мокроносова (1978).

Определения проводили в пятнадцатикратной повторности. Микроскопические исследования проводились с помощью микроскопов P20 Warzszawa SKNicon eclipse 50i (Япония) и окуляр - микрометра МОВ -115.

Количество свободной и связанной воды – по методике, предложенной Окунцовым – Маринчик (Баславская и др., 1964).

Оценку компонентов зимостойкости проводили после искусственного промораживания в климатической камере « Espec» PSL - 2KPH (Япония) по методике М.М. Тюриной, Г.А. Гоголевой (1978). Методом отращивания веток в сосудах с водой и по степени побурения тканей на продольных и поперечных срезах в лаборатории физиологии устойчивости оценивали повреждения по следующей шкале: 0,0 баллов – подмерзания нет, … до 5,0 баллов – почки и ткань погибли.

Техника отбора проб почвы проводилась в соответствии с ГОСТом 17.43.01-83.

Определение рН солевой вытяжки – по ГОСТу 264.8.3- Определение подвижных соединений фосфора и калия – по ГОСТу 262.07- Определение влажности почвы определяли высушиванием почвенного образца до постоянного веса (Минеев,1989).

Расчет гидротермического коэффициента (ГТК) - по формуле, предложенной Селяниновым (Чирков, 1986).

R – сумма осадков за месяц;

T – сумма температур воздуха больше 10°С.

Статистическая обработка результатов исследований – методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985), а также с использованием компьютерных программ «Excel» и «Дисперсия 1-2-3».

Расчет экономической эффективности проведен совместно с кандидатом экономических наук Хижняк Е.А. в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур (Орел, 1999)».

ГЛАВА III. Особенности прохождения фенологические фаз Изучение эколого-биологических особенностей растений в процессе адаптации невозможно без анализа их сезонного развития. Динамика наступления фенофаз, сроки начала, окончания и продолжительность фенологических циклов у растений находятся под постоянным мощным воздействием сезонных изменений окружающей среды и, прежде всего, сезонности климатических условий, приспосабливаясь к которым, интродуценты да и все растения изменяют ритмику процессов роста и развития, свое фенологическое состояние. Это незначительное ежегодное варьирование является показателем адаптивности вида к условиям внешней среды (Шнелле, 1961; Арбузов, 2000; Булыгин, Ярмишко, 2001; Шестак, 2010; Вараксин, Кладько, 2010).

Начало вегетации у красной смородины в условиях Орловской области отмечалось во II декаде апреля (16…19.04.2011-2013гг.) при накоплении суммы активных температур +6,8С (2011г.), +13,9С (2012г.) и +6,1С (2013г.). Начало цветения наступало с 3 по 9 мая при достижении суммы активных температур 96,5…108,4 С и сильно по годам не отличалось (таблица 6, 7).

Различия в прохождении фенологических фаз у красной смородины отмечаются на стадии созревания ягод, что связано с генотипическими особенностями. Начало созревания наступает во II декаду июня - I декаду июля при достижении суммы активных температур 494,1… 555,4С (таблица 2,3).

Продолжительность периода созревания составляет от 10 (у ранних генотипов) до 14 дней (у поздних генотипов).

Различия в данном периоде позволили разделить изучавшиеся генотипы по срокам созревания:

– ранние: Нива, 44-5-30, 111-19-81, 44-5-79, 176-39-40, 44-5-2, 261-65-19, 143-23-25;

– средне-ранние: Вика, Ася, Газель, Йонкер ван Тетс (к), 115-43-35, 1432-29средние: Щедрая, Натали, Белка, Роза, Дана, 2003-39-49, 44-5-10, 129-21поздние: Асора, Устина, Голландская красная, Мармеладница, Валентиновка, Селяночка, Осиповская, Орловская звезда, Огонек, Орловчанка, Подарок лета, Дар Орла, Баяна, Дана, 78-2-100, 518-12-73, 78-2-115, 77-1-47, 164Таким образом, агроклиматические условия Северо-Запада ЦЧР способствуют нормальному прохождению фенологических фаз красной смородины, сроки цветения и плодоношения не сильно варьировали по годам исследований.

Таблица 6- Фазы цветения и плодоношения сортов красной смородины год 4.1. Анатомо-морфологическая структура (мезоструктура) листа.

Анатомические особенности строения листа: толщина и развитие тканей мезофилла, размеры клеток столбчатой и губчатой паренхимы свидетельствуют об уровне адаптации к условиям среды. Исследования структуры листа могут дать достаточно полную картину о пластичности генотипа по отношению к экологическим факторам внешней среды (Pyykko, 1966; Jackson, 1969; Jones, Turner, Osmond, 1981; Bjorkman, Powles, 1984;

Osmond, Austin, Berry and other, 1987; Горышина, 1989; Bacelar, Santos, Moutinho-Pereira and other, 2007; Давлатов, Ашуров и др., 2009; Киселева, 2009; Крохмаль, Пугачева, 2011; Панфилова, Голяева, 2013в). Исследования ассимиляционного аппарата красной смородины в условиях ЦЧР представляют большой интерес, т.к. изменяющиеся климатические факторы фотосинтетического аппарата.

Мезоструктуру листа изучали на генотипах Йонкер ван Тетс, Голландская красная, Нива, Роза, Дана, 1518-37-14, 1426-21-80, 1432-29-98 в периоды активного роста побегов (май) и формирования ягод (июль) в 2012 и 2013гг. Согласно анатомическим исследованиям, лист смородины красной имеет мезоморфную структуру, что характерно для представителей рода Ribes. Устьица располагаются на нижней стороне листа неравномерно и редко, на одном уровне с эпидермисом. Эпидермальные клетки довольно крупные, причем, на верхней стороне они крупнее, чем на нижней.

Антиклинальные стенки эпидермы извилистые (рисунок 4). Полученные результаты согласуются с литературными данными (Корешева, 1970;

Арсеньева, 1990, 1992; Семенова, Бжецева, 2003).

Рисунок 4 - Морфо - анатомическая структура листа красной смородины (поперечный разрез) Изучение толщины листа показало её лабильность в зависимости от генотипов и фазы развития растения. В 2012-2013 гг. наблюдалась общая закономерность увеличения толщины листа с мая по июль, практически, у всех сортообразцов, за исключением Розы, у которой происходило снижение данного показателя, что, вероятно, связано с сортовыми особенностями.

Толщина листа у исследуемых сортов и отборных форм колебалась в 2012г.

от 2,42 до 3,04 мкм– в мае, от 2,49 до 3,61 мкм – в июле; в 2013г. от 2,56 до 3,35 мкм – в мае, от 2,41 до 4,10 мкм– в июле (приложение 1, рисунок 5).

Голландской красной (3,26; 3,14мкм), 1518-37-14 (3,17; 3,24 мкм), Даны (3,10; 2,85мкм). Тонкие листья были у Розы (3,01; 2,67 мкм) (приложение 1).

Рисунок 5- Общая толщина листа красной смородины май-июль 2012-2013гг.

В ходе исследований измеряли толщину мезофилла листа (таблица 8), Таблица 8- Толщина мезофилла листа сортов и отборных форм смородины сортообразец 1518-37- Голландская красная 1426-21- Нива Йонкер ван Тетс Дана Роза 1432-29- При этом наибольшее значение отмечено у сорта Голландская красная (2,77; 2,68 мкм), отборных форм 1518-37-14 (2,73; 2,75 мкм), 1426-21- (2,67; 3,20 мкм). Наименьшая толщина мезофилла у сорта Роза (2,18; 2, мкм). Согласно литературным данным увеличение общей толщины листа происходит за счет разрастания мезофилла с увеличением возраста растения (Криворучко, 1998) и в связи с температурным режимом (Киселева, 2012).

Также нами изучалось влияние засухи на величину клеток губчатой и столбчатой (палисадной) паренхим и их соотношение. Было установлено, что мезофилл листа состоит из одного или двух слоев клеток палисадной паренхимы, что связано с генетическими особенностями, и рыхлой, многослойной, пронизанной воздухоносными полостями, губчатой паренхимы. С мая по июль происходит увеличение размеров клеток губчатой и столбчатой паренхимы, практически, у всех изучаемых генотипов смородины (в среднем за 2012-2013гг. 2,44 мкм в мае, 2,71 мкм в июле), за исключением сорта Роза, у него данный показатель уменьшается (таблица 8).

Нами отмечено, преобладание губчатой паренхимы по сравнению с палисадной (столбчатой) как в мае, так и в июле (приложение 1, рисунок 6, 7).

Рисунок 6 - Развитие тканей мезофилла листа, май Рисунок 7 -Развитие тканей мезофилла листа, июль (отборная форма 1432-29-98) Наибольшее увеличение тканей губчатой паренхимы наблюдалось в июле 2013г. У некоторых генотипов значительное разрастание данной ткани происходило: в 2012 и 2013гг. у сеянца 1432-29-98 (1,92 и 3,12 мкм), в 2013г.

– у 1426-21-80 (3,35 мкм), сортов Роза (2,90мкм) и Нива (2,82мкм) (приложение 1). Разрастание тканей мезофилла листа, вероятно, связано с изменением погодных условий, прежде всего с температурой. Так, в конце мая она составляла +22,0°С (2012) и +21,2°С (2013), а в июле +27,5°С (2012) +31,0°С (2013).

литературными данными, в более засушливые периоды увеличение толщины мезофилла листа происходит за счет увеличения объема воздухоносных полостей (заполненных воздухом, богатым влагой), что обуславливает увеличение вентиляционной поверхности внутри листа (Крохмаль, 2011;

Киселева, 2011, 2012).

Количественные и качественные изменения в пигментном комплексе можно рассматривать как важные механизмы адаптации культуры к условиям внешней среды (Кушниренко, 1967; Ананьина, 2003; Bacelar, 2006;

Белоус, 2008). Согласно литературным данным, существует связь между количественным содержанием пигментов в листьях и их биологическими особенностями, связанными с морфо-анатомической структурой, хлорофильным индексом и т.д. (Осипова, 1963; Bjorkman, 1968 а, 1968 б;

Joliffe, Tregunna, 1968; Bjorkman, Boardman, Anderson, Thome, Goodchild, Pyliotis, 1971; Anderson, Goodchild, Boardman, 1973; Bjorkman, 1975; Albert, McClure, Thornber, 1976; Band, Elfes, Hayes, Mearus, O’Rourke, Stevenson, Terjung, Todhunter, 1981; Andrews, Box, Mcinroy, Raven, 1984; Brown, Houghton, Hendry, 1991; Abadia, Abadia, 1993; Мокроносов, 2006; Панфилова, Голяева, 2012в; Панфилова, Голяева, 2013с). Известно, что основным фотосинтезирующим пигментом служит хлорофилл «a» (Шлык, 1971;

Киселева, 2009; Клемешова, 2012). Каротиноиды в растениях выполняют роль светофильтров, защищая молекулы хлорофиллов от необратимого окисления (Осипова, 1963; Мокроносов, 2006), а отношение суммы засухоустойчивости культуры (Милютина, 2009). Данные показатели являются диагностическими, т.к. зависят от условий произрастания и участвут в процессах адаптации растений (Кожевникова, 2012).

Изучение содержания хлорофиллов «а» и «б» и каротиноидов определяли в период созревания ягод (июль) у сортов Йонкера ван Тетс, Голландской красной, Нивы, Розы, Даны, отборных форм 1518-37-14, 1426Было установлено, что содержание пигментов варьирует в пределах генотипов и по годам исследования (таблица 9).

В 2011г. содержание хлорофилла «а» у изученных образцов красной смородины колебалось от 1,31 до 2,46 мг/г, наибольшее его накопление было у сеянцев 1426-21-80 (2,46 мг/г), 1432-29-98 (1,95 мг/г) и сортов Голландская красная (2,23 мг/г), Нива (1,90 мг/г). Содержание хлорофилла «б»

свидетельствует о степени приспособленности к низкой освещенности (Киселева, 2009). Наибольшее его накопление, в сравнении с другими генотипами, было у сорта Голландская красная (1,40 мг/г) и сеянца 1426-21мг/г). Большая часть исследуемых сортообразцов имели низкие значения данного показателя.

Таблица 9 - Содержание пигментов в листьях красной смородины хлорофилл хлорофилл хлорофил- хлорофилл каротиноиды, сортообразец Голландская красная Ионкер ван Голландская красная Йонкер ван Голландская красная Йонкер ван По содержанию суммы хлорофиллов «а» и «б» также выделились генотипы 1426-21-80 (3,99 мг/г), Голландская красная (3,63 мг/г), 1432-23- (2,99 мг/г), Нива (2,93 мг/г). В 2012-2013гг. сорта Голландская красная, Нива и сеянцы 1426-21-80, 1432-23-98 имели наибольшие показатели по накоплению хлорофилла «а» и суммы хлорофиллов (таблица 9). Низкие значения содержания хлорофилла «а» и суммы хлорофиллов в 2011-2013гг.

были у генотипов Роза (1,53; 1,73; 1,39 мг/г), 1518-37-14 (1,44; 1,78; 1, мг/г), Йонкер ван Тетс (1,31; 1,43; 1,63 мг/г).

хлорофиллов «а» и «б» к каротиноидам, высокие его значения отмечены у генотипов Голландская красная (5,50; 5,29; 5,48), 1426-21-80 (5,23; 5,34;

5,17), 1432-29-98 (5,15; 5,23; 5,41), Дана (5,02; 5,25; 5,36), что говорит об их высокой степени адаптации к засухе. Низкие значения были у сорта Йонкер ван Тетс (4,42; 4,73; 5,00) (таблица 10).

Таблица 10- Коэффициент отношения суммы хлорофиллов «а» и «б» к сортообразец Голландская красная В засушливый период 2012г. высокий коэффициент отношения суммы хлорофиллов «а» и «б» к каротиноидам был у отборных форм 1518-37- (5,40), 1426-21-80 (5,34) и сорта Голландская красная (5,29), что говорит о наличие у них мощной защитной пигментной системы.

Гидротермический режим влияет на урожайность путем воздействия на функциональное состояние растений, это подтверждается высокими и средними корреляциями между физиологическими признаками и урожайностью (Кожевникова, 2013). У группы генотипов: Голландская красная, Нива, Дана, 1426-21-80, 1432-29-98, проявивших устойчивость к высоким температурам по показателям пигментного состава листа, выявлены проявивших низкую устойчивость к высоким температурам по показателям пигментного состава листа, выявлены высокие и средние положительные связи между пигментами, пигментами и урожайностью и отрицательные между показателями водного режима и коэффициентом соотношения суммы хлорофиллов к каротиноидам и суммой хлорофиллов и каротиноидами (таблица 2А, 2В).

Таблица 11- Коэффициенты парной корреляции у устойчивых (А) и признак хлорофилл каротиноиды урожайность «а»+ «б»

свободная вода признак хлорофилл каротиноиды урожайность «а»+ «б»

свободная вода Исследование влияния засухоустойчивости на фотосинтетический аппарат листа красной смородины позволило заключить следующее: лист имеет мезоморфную структуру. Мезофилл состоит из одного или нескольких слоев клеток палисадной паренхимы и рыхлой, многослойной, пронизанной воздухоносными полостями – губчатой. Отмечается преобладание толщины губчатой ткани в сравнении с палисадной. Выявлено влияние засухи на изменение общей толщины листа: повышение температуры приводит к разрастанию тканей мезофилла и увеличению толщины листа.

Количественное содержание пигментов в листьях красной смородины определяется генетически и зависит от погодных условий вегетационного периода. Мощной защитной пигментной системой к абиотическим факторам среды (по содержанию хлорофилла «а», суммы хлорофиллов «а» и «б», коэффициента соотношения хлорофиллов «а» и «б» к каротиноидам) обладают сорта Голландская красная, Дана, ОС 1426-21-80, ЭЛС1432-29-98.

В ходе исследования выявлены высокие положительные и отрицательные корреляционные связи между количеством хлорофилла «а» и хлорофилла «б»; количеством хлорофиллов и каротиноидов; содержанием хлорофилла «б» и каротиноидов; между урожайностью и содержанием хлорофилла «а»;

средних между содержанием связанной воды и коэффициентом соотношения хлорофиллов «а» и «б» к каротиноидам; коэффициентами соотношения хлорофиллов «а» и «б» к каротиноидам и связанной воды к свободной;

суммой хлорофиллов «а» и «б» и урожайностью.

ГЛАВА V. Физиологические основы адаптации сортов и отборных форм красной смородины к отрицательным факторам вегетационного периода (засухоустойчивость и жаростойкость) 5.1. Оводненность и фракционный состав воды в листьях.

Продуктивность растений зависит от состояния их водного режима в период вегетации. Изменения в оводненности тканей, их водном балансе под воздействием неблагоприятных условий среды отражается на уровне, направленности и взаимосвязи физиологических процессов, определяющих формирование урожая и его качество. Способность удерживать и экономно расходовать воду в засушливых условиях является защитно - присобительной внутренних факторов (Семенова, Бжецева, 2003; Голяева, Панфилова, 2012).

Одним из самых существенных признаков устойчивости растений к засухе, является соотношение свободной и связанной воды. Известно, что свободная Кисилева, Ненько, Тыщенко, 2012).

Исследования проводили в III декаде мая (период активного роста побегов) и I декаде июля (созревание ягод) 2011-2013гг. в дни с наиболее неблагоприятными для растений погодными условиями (таблица 12).

Таблица 12- Погодные условия 2011-2013гг.

Содержание воды в листьях зависит не только от погодных условий, но от влагообеспечности почвы (таблица 13).

Таблица 13- Влажность почвы опытного участка ВНИИСПК считается полевая влажность (ПВ) 70%, в условиях опытного участка это соответствует абсолютной влажности не менее 17,3% (от ПВ) (Шульгин, 1971; Роева, Мотылева, 2013).

Из данных таблицы 13 следует, что полевая влажность почвы в годы исследований была разной: низкая в 2012г. и приближенная к норме в 2013г.

Также следует отметить, что на уровне горизонта 0-20 см. показатели влажности были ниже, чем на глубине 20-40см. Поэтому изучаемые ягодные глубоколежащих слоях почвы.

Исследования оводненности листьев и фракционного состава воды проводились на 22 сортах и 21 отборной форме (приложение 2, 3; рисунок 8, 9). На рисунках 8, 9 показано, что оводненность листьев красной смородины изменялась как по фазам развития растений, так и в зависимости от сортовых особенностей.

Среднее значение содержания воды в листьях в мае колебалось от 57, до 67,65%. Согласно «Шкале параметров водного режима листьев для сравнительной оценки засухоустойчивости сортов» (Удовенко, 1988) оводненность листьев генотипов красной смородины находилась на среднем уровне (таблица 14).

Рисунок 8- Оводненность листьев сортов красной смородины Рисунок 9- Оводненность листьев отборных сеянцев красной смородины Таблица 14- Шкала параметров водного режима листьев для сравнительной оценки засухоустойчивости сортов После 4-х часов Наибольшее количество воды в листьях красной смородины в сравнении с контрольным сортом Йонкер ван Тетс (64,44%) было у сортов Нива (67,65%), Валентиновка (67,39%), Вика (66,29%), Мармеладница (66,00%) и сеянцев 518-37-14 (67,19%), 44-5-30 (66,12%), наименьшее у генотипов Подарка лета (60,70%) и 77-1-47 (57,87%).

К моменту созревания ягод (I декада июля) у большинства изучаемых генотипов наблюдается снижение оводнености тканей листа, что, вероятно, связано с большим расходом воды на формирование плодов (Голяева, Петров, 2007; Панфилова, Голяева, 2013f) и возрастом листа (Рубин, Сисакян, 1949; Кушниренко, 1962). У отдельных сортообразцов эти значения, практически, не меняются (Подарок лета, 77-1-47; 1518-12-73). Общая оводненность листьев в указанный период колебалась от 57,09 до 64,91%. У большинства исследуемых образцов содержание воды было на низких отметках. Значительное снижение оводненности, в сравнении с маем, было у сортов Селяночка (7,82%), Нива (7,37%), Асора (7,25%) и сеянца 143-23- (7,10%).

Содержание свободной и связанной воды не является постоянным показателем и изменяется по годам и фазам развития, а также зависит от генотипических особенностей (таблица 15-18).

Таблица 15- Фракционный состав воды в листьях сортов красной смородины, май (%) Таблица 16- Фракционный состав воды в листьях отборных форм красной смородины, май (%) форма Тетс(к) Таблица 17- Фракционный состав воды в листьях сортов красной смородины, июль (%) Таблица 18- Фракционный состав воды в листьях отборных форм красной смородины, июль (%) (к) Нами установлено, что у сортообразцов содержание связанной воды в мае колеблется от 19,22 до 43,91%, свободной от 21,35 до 46,40%. Высокие значения содержания связанной воды в сравнении с контролем (35,21%) отмечались у сортов Огонек (43,91%), Голландская красная (37,90%) и ОС 78-2-115 (39,88%), 1426-21-80 (38,82%), 44-5-79(37,18%), низкие – у сорта Подарок лета (23,48%), и сеянцев 518-12-73 (24,22%), 143-23-25 (24,21%), 129-21-61(16,22%).

В июле содержание связанной воды колебалось от 24,95 до 42,92%, свободной – от 15,37 до 36,01%. В данный период высокие значения связанной воды в сравнении с контролем (27,19%) были у сортов Валентиновка (38,67%), Дана (37,38%), Селяночка (36,80%), Голландская красная (36,63%), Белка (35,63%) и отборных сеянцев 143-23-25 (42,92%), 1426-21-80 (40,60%), 111-19-81 (40,48%), 261-65-19 (40,06%), 44-5- (38,86%), 115-43-35 (38,01%), 44-5-30 (37,60), минимальные – у сортов Асора Мармеладница (26,71%) и сеянца 129-21-61 (28,91%) Коэффициент соотношения связанной и свободной воды колебался в зависимости от генотипа от 0,69 до 2,37 в мае и от 0,73 до 2,90 – в июле (приложение 4, 5, рисунок 10, 11).

Рисунок 10- Коэффициент соотношения связанной и свободной воды сортов Рисунок 11- Коэффициент соотношения связанной и свободной воды у В наиболее неблагоприятном 2012 году для роста и развития растений красной смородины наибольшее содержание связанной воды в мае в сравнении с контролем (33,49%) было у сортов Белка (43,39%), Орловчанка (42,37%), Осиповская (41,68%), Асора (41,12%), Дана (40,77%), Щедрая (40,36%), Голландская красная (39,08%) и сеянцев 271-58-24 (43,19%), 1426минимальное – у ОС 518-12-73 (13,03%), 129-29-98 (14,46%), 164-22-25 (19,21%), 261-65- (22,11%) и сорт Подарок лета (32,86%). Высокий коэффициент соотношения связанной и свободной воды в этот период был у сортов Щедрая (2,38), Орловчанка (2,29), Белка (2,24), Огонёк (2,09) и ОС 1426-21-80 (2,37), 44-5- (2,25), 77-1-47 (2,14), 78-2-100 (2,07) и 1432-29-98 (1,99), низкий у сеянцев 129-21-61 (0,27), 518-12-73 (0,26).

В июле 2012 года наибольшее содержание связанной воды в сравнении с контролем (28,91%) было у сортов Дана (48,35%), Валентиновка (47,73%), Натали (45,88%), Орловская звезда (44,71%), Осиповская (44,49%), Нива (41,85%), Белки (40,28%), Дара Орла (40,20%) и ОС 1426-21-80 (42,71%), 44Низкие значения данного показателя отмечены у сортов Асора (20,91%), Вика (19,53%) и ОС 129-21-61 (14,39%).

Наибольший коэффициент соотношения связанной и свободной воды был у сортов Дана (3,7), Орловская звезда (3,33), Осиповская (2,90), Натали (2,87), Газель (2,32), Ася (2,07), Нива (2,31) и ОС 1426-21-80 (2,44), 44-5-10 (2,31), 143-23-25 (1,96), низкий у сортов Роза (0,82), Огонек (0,66), Асора (0,56), Вика (0,56) и сеянцев 77-1-47 (0,79), 271-58-24 (0,77), 78-2-100 (0,74), 518-12Наиболее часто за годы исследований высокую адаптивность к засушливым периодам проявляли сорта Голландская красная, Дана, Белка, Осиповская, формы 1426-21-80, 44-5-10, 44-5-2, менее устойчивыми были сортообразцы Роза, Подарок лета, Вика, Асора, 129-21-61, 518-12-73.

Проведенный анализ фракционного состава воды в листьях красной смородины подтверждается полевыми наблюдениями: у генотипов с максимальным содержанием связанной воды в засушливые периоды кусты более мощные с хорошо развитым листовым аппаратом, и как следует более урожайные (сорта Голландская красная, Дана, Осиповская, Белка, сеянцы 1426-21-80, 44-5-2).

5.2. Водоудерживающая способность и водный дефицит листьев.

водоудерживающей способности клеток, связанной с содержанием в них осмотически активных и коллоидных веществ. Водоудерживающая способность зависит от реакции устьичного аппарата на воздействие экстремальных факторов среды. Известно, что листья более устойчивых к засухе растений отдают в процессе завядания меньше воды, чем листья малоустойчивых (Ничипорович,1973; Еремеев, 1939; Кушниренко, 1970;

Кучерюк,1971; Ахматов, 1976; Генкель,1971, 1982; Ульяновская и др., 2010, Панфилова, Голяева, 2012а). Однако, в литературе встречаются мнения, что по потере воды не всегда можно судить о засухоустойчивости сорта, т.к.

многое зависит и от процесса восстановления воды (Тарабрин, 1966;

Смирнов, 1972).

Лабораторными методами после четырехчасового завядания листьев была проведена оценка водоудерживающей способности изучаемых сортообразцов. Анализируя полученные данные необходимо отметить, что в годы изучения потеря воды листом у них была разной (приложение 6, 7, рисунок 12, 13). Наибольшая потеря была в 2012 году, меньше – в 2013г, что, возможно, объясняется нарушением защитных свойств мембран клеток листьев, связанным с продолжительным воздействием засушливого периода 2012 года.

В 2012 г. 65% генотипов были отнесены к группе со средней степенью устойчивости к засухе, потеря воды колебалась от 25 до 35%, и 35% сортообразцов отнесены к группе с низкими показателями засухоустойчивости, потеря воды у которых составляла от 35 до 45%.

Максимальная потеря воды в сравнении с контролем (28,10%) отмечалась у сортов Мармеладница, Орловская звезда, Дана - в 1,5 раза, Натали, Асора, и ОС 78-2-115, 115-43-35 - в 1,4 раза. Потеря воды на уровне контроля была у сорта Белка, ОС 44-5-2, 143-23-25. Минимальная потеря отмечалась у сортообразцов Подарок лета (25,69%), 2003-29-39 (25,84%), 164-22- (25,05%) и 1432-29-98 (23,19%).

Рисунок 12- Потеря воды листьями сортов красной смородины после 4-х часового завядания, 23.05.2012г.

Рисунок 13- Потеря воды листьями отборных сеянцев красной смородины после 4-х часового завядания, 23.05.2012г.

В 2013 году 58% генотипов по потере воды (25-35%) отнесены к группе со средними значениями устойчивости к засухе и 42% – к группе наиболее устойчивых к засухе (менее 25%). Максимальная потеря воды в сравнении с контролем (21,85%) была у ОС 1432-29-98 в 1,6 раза; сортов Натали – 1, раза, Мармеладница, Дана, Баяна, Селяночка и сеянцев 1708-30-157, 111-19раза. Потеря на уровне контроля отмечалась у сортов Орловчанка, Голландская красная, ОС 271-58-24, 518-12-73, 1426-21Минимальная потеря воды была у сортов Подарок лета (19,65%), Щедрой (18,71%) и ОС 143-23-25 (11,44%), 2003-39-49 (18,80%), 77-1-47 (19,40%), (рисунок 14, 15).

Рисунок 14- Потеря воды листьями сортов смородины красной после 4-х часового завядания, 20.05.2013г.

Рисунок 15- Потеря воды листьями отборных форм смородины красной По показателям водного дефицита листьев сорта и отборные формы красной смородины относятся к группе со средними и высокими показателями устойчивости. В 2012 году 86% изученных образцов по показателям водного дефицита характеризовались высоким уровнем устойчивости (до 10%), данный уровень не наносит вреда растениям (Лебедев, 1982) и 14% – средними показателями устойчивости (от 10 до 20%) (приложение 8, 9, рисунок 16).

В 2013 году 93% генотипов по значениям водного дефицита характеризуются средними показателями устойчивости и 7% высокими (рисунок 17).

Рисунок 16- Водный дефицит (ВД) генотипов красной смородины, 24.05.2012г.

Рисунок 17- Водный дефицит (ВД) генотипов красной смородины, 20.05.2013г.

На протяжении 2012-2013гг. низкие значения водного дефицита характерны для сортообразцов Орловчанка (6,80 и 9,89%), 78-2-115 (8,05 и 9,67%), 164-22-25 (8,47 и 9,71%).

На основании изучения водного дефицита и водоудерживающей способности листьев, можно сделать заключение о том, что генотипы красной смородины обладают средними и высокими показателями засухоустойчивости. Однако судить о засухоустойчивости только по этим двум показателям возможно не всегда. Так сорт Дана, и отборная форма 1426-21-80 имели низкий уровень водоудерживающей способности, но при этом проявляли достаточно высокую засухоустойчивость и формировали хороший урожай. Следовательно, на показатели устойчивости к засухе влияет и ряд других процессов, происходящих в растении, таких как способность восстанавливать оводненность.

5.3. Интенсивность транспирации листьев.

Транспирация играет важную роль в жизни растений: обеспечивает насыщенность клеток водой и питательными веществами, их передвижение от корня к листу, участвует в установлении теплового равновесия на солнечном свету (Winneberger, 1958; Wolpert, 1962; Лебедев, 1982;

Криворучко, 1998; Медведев, 2013). На интенсивность транспирации влияют как биологические факторы: возраст листа, анатомическая структура, так и факторы внешней среды: свет, ветер, температура, влажность воздуха и почвы, минеральное питание (Martin, Clements, 1935; Virgin, 1956; Леопольд, 1968; Кудрявцев, 1983; Жапарбаев, Криворучко, 1984; Agata, Hakoyama, Kawamitsu, 1985; Кузнецов, Дмитриева, 2005; Taiz, Zeiger, 2006; Эргашев, Абдуллаев, Каримов и др., 2010; Панфилова, Голяева, 2012d).

Изучение процесса интенсивности транспирации проводили в периоды активного роста побегов (май) и созревания ягод красной смородины (июль) с 10 до 12 часов утра, поскольку в это время растения наиболее интенсивно испаряют воду (Сорокина, 1966; Физиология растений, 1983).

В ходе исследований выявлены различия изученных форм по интенсивности транспирации, как по фазам онтогенеза, так и по годам исследования (таблица 19,20).

В среднем, высокие значения интенсивности транспирации в мае в сравнении с контролем (134,25 мг/м2/час) были у сортов Вика (180, мг/м2/час), Нивы (171,57 мг/м2/час), Газели (168,10 мг/м2/час), Мармеладница (161,66 мг/м2/час), Аси (149,96 мг/м2/час) и отборных сеянцев 176-39- (187,50 мг/м2/час), 115-43-35 (177,78 мг/м2/час), 129-21-61 (169,01 мг/м2/час), 111-19-81 (160,95 мг/м2/час). Высокие значения интенсивности транспирации обеспечивают у данных генотипов высокую скорость движения сока по ксилеме, быструю доставку питательных веществ к фотосинтезирующим клеткам (Алехина, Балнокин, Гавриленко, 2005).

Таблица 19- Интенсивность транспирации сортов красной смородины (мг/м2/час) Голландская Йонкер ван Таблица 20- Интенсивность транспирации отборных сеянцев красной смородины (мг/м2 /час) отборная форма ван Тетс(к) НСР Отмечается снижение интенсивности транспирации с мая по июль у всех генотипов красной смородины (рисунок 18, 19), что объясняется несколькими причинами. Понижением общей оводнености листьев к июлю (приложение 2, 3), т.к. общий ход потери воды зависит от относительного содержания воды в листьях. Согласно литературным данным, по мере снижения этого содержания прогрессивно убывает количество воды, которое может быть испарено с поверхности листа (Williams, Amer, 1957; Кузнецов, Дмитриева, 2005). Повышением температуры и средней влажности воздуха в июле по сравнению с маем (таблица 19,20), т.к. высокая влажность воздуха препятствует нормальному ходу транспирационного процесса и отрицательно влияет на движение питательных веществ и воды по ксилеме, регуляцию температуры и движение устьичных щелей растений (Кузнецов, Дмитриева, 2005). Максимальные снижения отмечены у сортов Селяночки (2,19), Газели (2,08), Осиповской (1,93), Белки (1,92), Вики (1,84); отборных форм 129-21-61 (1,72), в 1,50 раза у отборных форм 176-39-40, 78-2-100, 143таблица 19, 20).

Высокий уровень транспирации в июле отмечены у сортообразцов Йонкер ван Тетс (к) (120,78 мг/м2/час), Мармеладница (117,26 мг/м2/час), Дана (111,91 мг/м2/час), 111-19-81 (137,50 мг/м2/час), 44-5-79 (132, мг/м2/час), 115-43-35 (122,72 мг/м2/час), 176-39-40 (121,50 мг/м2/час), 44-5мг/м2/час).

Минимальный уровень транспирации у большинства генотипов был в 2012г. (таблица 21, рисунок 20).

Рисунок 18- Интенсивность транспирации сортов красной смородины Рисунок 19- Интенсивность транспирации отборных форм Таблица 21- Интенсивность транспирации листьев красной смородины, Мармеладница 132,08 145,18 141,13 111-19-81 134,00 153,49 160, Голландская красная Рисунок 20- Интенсивность транспирации, 2011-2013гг.

По результатам изучения интенсивности транспирации в засушливых условиях 2012 г. образцы красной смородины условно разделены на группы:

1 – низкий уровень интенсивности транспирации. Максимальное снижение было у сортообразцов: Вика (98,25 мг/м2/час), Орловчанка (94, мг/м2/час), Белка (93,68 мг/м2/час), Йонкер ван Тетс (90,20 мг/м2/час), Голландская красная (89,42 мг/м2/час), Нива (89,31 мг/м2/час), Ася (87, мг/м2/час), Роза (79,66 мг/м2/час), 176-39-40 (104,99 мг/м2/час), 2003-39- (94,97 мг/м2/час), 143-23-25 (72,45 мг/м2/час), 518-12-73 (59,19 мг/м2/час) (таблица 21). Данные растения являются засухоустойчивыми, благодаря снижению скорости поступления питательных веществ и воды к фотосинтезирующим клеткам, что согласуется с литературными данными: у более устойчивых к засухе форм растений процесс испарения менее интенсивный, чем у неустойчивых (Еремеев, 1976; Кошелева, 1981;

Кузнецова, 2008, Острикова, 2010).

2 – высокий уровень интенсивности транспирации. К данной группе относятся сортообразцы Мармеладница (145,18 мг/м2/час), Дана (125, мг/м2/час), 44-5-79 (187,47 мг/м2/час), 111-19-81 (153,49 мг/м2/час), 1426-21мг/м2/час), 1518-37-14 (131,22 мг/м2/час), 115-43-25 (128, мг/м2/час), 44-5-30 (160,75 мг/м2/час), 1432-29-98 (112,49 мг/м2/час), 1708-30- засухоустойчивыми, согласно М.Д. Кушниренко (1970), П.А. Генкелю (1971) засухоустойчивыми считаются растения, способные в условиях засухи осуществлять нормальный рост, развитие и воспроизведение, благодаря генетическим особенностям, возникшим в процессе эволюции.

Таким образом, изучение интенсивности транспирации сортообразцов красной смородины показало, что данный процесс достаточно лабилен и определяется как абиотическими факторами среды (температура, влажность воздуха), так и генетическими особенностями растений.

При исследовании устойчивости растений к абиотическим факторам среды важное значение имеет способность их противостоять действию высоких температур воздуха. Аномально высокие температуры приводят к нарушению водообмена у растений, независимо от обезвоживающего действия иссушенных почв и воздуха, и последствие только усиливает поражение (Сатарова, 1971; Альтергот, 1976; Ченцова, 2008). В связи с этим важным признаком сорта является жаростойкость (Савельева, 2012).

Наиболее информативными показателями оценки жаростойкости являются потеря воды и степень восстановления оводненности (Еремеев, 1976;

Кушниренко, 1967; Кушниренко, Печерская, 1991; Гончарова, 1988;

Леонченко и др., 2002, 2007; Савельев, Савельева, Юшков, 2009; Панфилова, 2011; Савельева, Савельева, 2011; Юшков, Чивилев, Борзых и др., 2012;

Панфилова, Ожерельева, Голяева, 2013; Panfilova, Bogomolova, Goljaeva, Ozherel'eva, 2013; Панфилова, Ожерельева, Голяева, 2014).

При моделировании условий температурного стресса на показатели потери воды и степень её восстановления сильно варьировали по годам исследований и по фазам развития растений (приложение 10, 11). В период активного роста побегов (начало июня) большинство изученных образцов красной смородины (75,61%) проявляли средние показатели жаростойкости (рисунок 21, 22).

Рисунок 21- Потеря воды и степень восстановления оводненности (СВО) Рисунок 22- Потеря воды и степень восстановления оводненности (СВО) листьев отборных сеянцев красной смородины Средняя потеря воды листом после температурного «шока» +50С в июне составляла от 25,00 до 41,65% при достаточно высокой степени её восстановления от – 56,45 до 98,00 %. Потеря воды в пределах от 18,57 до 25,48%, при высоких значениях её восстановления – от 82,28 до 120% были у сортообразцов Орловчанка, Йонкер ван Тетс (к), Вика, Белка, 44-5-10, 44-5данные генотипы можно отнести к группе со среднем уровнем жаростойкости.

К моменту созревания ягод (июль) потеря воды после воздействия температуры +50С у большинства исследуемых генотипов увеличилась в сравнении с июнем и составляла от 24,14 до 46,65%. Средний уровень жаростойкости в данный период отмечен у сортов Орловчанка, Белка, Огонёк, Щедрая, Голландская красная, Селяночка, Осиповская, Натали, и отборных сеянцев 44-5-10, 44-5-30, 1518-37-14, 1432-29-98, 129-29-54, 77-1Несмотря на потерю воды от 24,14 до 37,82%, степень её восстановления была высокая – от 90,49 до 119,51%. К этой же группе следует отнести ОС 2003-39-49, не смотря на высокий показатель потери воды (46,65%), степень восстановления была более 100%, следовательно для данной группе образцов красной смородины температура +50С не является критической.

Максимальная потеря воды (44%) на фоне низкого её восстановления (48,13%) отмечена у сорта Баяна, следовательно, в данный период он не достаточно жаростойкий. Основная масса генотипов красной смородины в июле отнесена к группе со средними показателями устойчивости к жаре – потеря воды до 40%, степень восстановления воды от 73,02 до 97,61%.

Полученные результаты по степени жаростойкости сортов красной смородины согласуются с исследованиями, проведенными во ВНИИ селекции и генетики им. И.В. Мичурина (Зацепина, 2010).

Выделены генотипы, которые на протяжении 2012-2013гг. имели высокий процент потери воды (ПВ) после теплового «шока»: Мармеладница, Баяна, Белка, Натали, Селяночка, Газель, Йонкер ван Тетс (к), Дар Орла, Орловчанка,143-23-25, 164-22-25, 78-2-115, 44-5-2, 44-5-10, 44-5-30, 44-5-79, 271-58-24, 518-12-73, 1518-37-14, 2003-39-49, 1432-29-98, 111-19-81, 176-39приложение 10,11);

У некоторых сортообазцов процент ПВ варьировал по годам исследований:

Нива, Огонек, Подарок лета, Голландская красная, Валентиновка, Роза, Селяночка, Вика, Дана, Осиповская, 78-2-100, 129-29-54, 115-43-35,1426-21Данные результаты исследований свидетельствуют о разных реакциях генотипов красной смородины на воздействие экстремально высоких температур.

Таким образом, в ходе изучения влияния засухоустойчивости и жаростойкости на показатели водного режима можно заключить следующее:

оводненность листьев красной смородины разная в зависимости от сортовых особенностей. К моменту созревания ягод происходит снижение содержания общей оводненности. Содержание свободной и связанной воды определяется генотипически и метеоусловиями периодов вегетации. Наибольшее содержание связанной воды в сравнении со свободной отмечалось в июле.

По показателям водного дефицита и водоудерживающей способности листьев сорта и отборные формы характеризуются средними и высокими показателями устойчивости к засухе. Процесс транспирации достаточно лабилен и зависит от генетических особенностей и погоды. Выделены образцы, сохраняющие высокий уровень интенсивности транспирации в засушливых условиях 2012 г. и резко снижающие её в этот период.

Лабораторным методом установлено, что процесс потери воды листьями красной смородины и степень её восстановления после воздействия температурного «шока» определяется условиями вегетационного периода и генотипическими особенностями. Выявлено, что сортообразцы проявляют средние и низкие показатели устойчивости к аномально высоким температурам.

В целом, высокую устойчивость к засухе и высоким температурам по показателям водного режима (содержание связанной и свободной воды, водный дефицит, водоудерживающая способность, потеря воды и степень её восстановления) имеют сорта Голландская красная, Дана, Орловчанка, Белка, Осиповская, Огонек, ОС 1426-21-80, 44-5-10, 44-5-79, 44-5-2 и 78-2-115.

ГЛАВА VI. Адаптивность сортов и отборных форм красной смородины к неблагоприятным факторам периода покоя 6.1. Изучение зимостойкости в контролируемых условиях.

Способность растений противостоять неблагоприятным факторам зимнего периода оценивается степенью их зимостойкости. Оценка зимостойкости определяет возможность возделывания культуры в конкретных климатических зонах (Гоголева, 1968; Larcher, 1973; Голенова, 1980; Siminovitch, Cloutier, 1982; Леонченко, 1993; Резвякова, 1996; Кичина 1999, 2004; Федорычева, 2002; Конобеева, 2002; Савельев, 2003; Кузнецова, 2008; Сазонов, 2008; Зацепина, 2009; Ашимов, 2011; Мукаилов, Алиев, 2011;

Ожерельева, Панфилова, Голяева, 2012). В селекционной практике с плодовыми и ягодными культурами давно применяют способ искусственного лабораторного промораживания в морозильных камерах (Соловьева, 1966).

Основой для моделирования является анализ многолетних климатических данных зимнего периода, позволяющий выявить критические факторы, влияющие на перезимовку растений и, как следствие, продуктивность и долговечность растений. Предложены основные компоненты зимостойкости:

устойчивость сорта к раннезимним морозам; 2– максимальная морозоустойчивость в закаленном состоянии; 3– способность сохранять высокую морозоустойчивость к морозам в период оттепелей; 4– способность восстанавливать морозостойкость до -30°С при повторной закалке после оттепелей; 5– устойчивость к весенним заморозкам (Тюрина, Гоголева, 1978).

Совместно нами с лабораторией физиологической устойчивости плодовых растений проводилась оценка генотипов красной смородины по основным компонентам зимостойкости. Установлено, что вегетативные почки и ткани – кора, древесина, камбий, перимедуллярная зона (ПМЗ), центрально осевой цилиндр (ЦОЦ) красной смородины повреждались незначительно, наибольшие повреждения отмечались у генеративных органов, что совпадает с результатами более ранних исследований З.Е.

Ожерельевой (2010). Согласно литературным данным красная смородина считается достаточно зимостойкой культурой, но её сорта различаются по зимостойкости, вследствие различного генетического происхождения (Баянова, 1995; Федорычева, 2002; Семенова, Бжецева, 2003; Зацепина, 2009).

6.1.1. Устойчивость к раннезимним морозам (I компонент) Оценка результатов искусственного промораживания в середине декабря при -25С показала, что степень подмерзания генеративных почек и тканей незначительная. Это доказывает, что все изучаемые генотипы обладают высокой морозостойкостью генеративных почек в данный период. При этом отмечена высокая регенерационная способность тканей от 4,5 до 5, баллов.

6.1.2. Устойчивость к критическим морозам в середине зимы В январе после промораживания при температуре -40С высокой морозостойкостью генеративных почек обладали сортообразцы Йонкер ван Тетс (к), Огонек, 1518-37-14, у них отмечена степень повреждения до 2, баллов. Большинство сортообразцов обладают средней устойчивостью генеративных почек – степень подмерзания от 2,2 до 3,0 баллов. Наибольшие повреждения (от 3,0 до 3,4 баллов) отмечены у сорта Селяночка и ОС 518-12таблица 22). Вегетативные почки у сортов Йонкер ван Тетс (к), Огонёк, Подарок лета, Селяночка, ОС 77-1-47, 78-2-100, 78-2-115, 111-19-81, 143-23-25, 164-22-25, 176-39-40, 1432-29-98, 1518-37- сохранились здоровыми. У остальных сортообразцов отмечены незначительные повреждения этих почек до 1,0 балла. Ткани (кора, древесина, камбий, ПМЗ, ЦОЦ) у большинства изучаемых сортообразцов не имели значительных повреждений при снижении температуры до -40°С.

Древесина у сорта Голландская красная и гибридной формы 164-22-25 имели повреждения до 2,5 балла.

Таблица 22- Степень подмерзания генеративных почек красной смородины после искусственного промораживания, балл повреждения (2011-2013гг.) 6.1.3. Устойчивость к морозам в период оттепелей (III компонент).

Моделирование мороза -25С в период оттепели в феврале показало снижение уровня устойчивости генеративных почек изучавшихся сортообразцов. Способность сохранять морозостойкость генеративных почек после 3-х дневной искусственной оттепели +2С и последующего снижения температуры до -25С не выявлена ни у одного генотипа. Среднее подмерзание от 2,2 до 3,0-х баллов было у сортов Голландская красная, Йонкер ван Тетс (к), ОС 44-5-30, 1518-37-14, 44-5-2, 176-39-40, 271-58-24. Остальные генотипы имели повреждения генеративных почек: от 3,0 до 5,0 баллов (таблица 22).

6.1.4. Устойчивость к морозам после оттепелей и повторной закалке Моделирование мороза -30С после оттепели и повторной закалки в марте выявило понижение уровня устойчивости генеративных почек сортообразцов красной смородины. Способность восстанавливать морозостойкость после 3-х дневной искусственной оттепели +2С и повторной закалки отмечена у сорта Голландская красная и отборных форм 44-5-2, 271-58- (подмерзание 2,0 балла). Среднее повреждение генеративных почек 2,5 балла выявлено у сортов Йонкер ван Тетс (к) и Селяночка. Большая часть изучаемых генотипов характеризовалась сильными повреждениями генеративных почек, от 3,0 до 4,0 баллов (таблица 22). Повреждение генеративных почек на 4,0 балла после повторной закалки имели ОС 77-1-47, 78-2-100, 261-65-19.

Вегетативные почки и ткани при этом не имели повреждений.

Таким образом, по компонентам зимостойкости выявлены существенные различия по устойчивости генеративных почек между сортобразцами.

При этом сорт, Йонкер ван Тетс проявил высокую устойчивость генеративных почек по I компоненту и среднюю по II и III компонентам зимостойкости, сорт Голландская красная и ОС 44-5-2, 271-58-24 показали высокую способность к повторной закалке и среднюю устойчивость по I и II компонентам.

6.2. Оводненность и водоудерживающая способность побегов.

отрицательным температурам зимнего периода, является водный режим, т.к.

его особенности считаются косвенными показателями степени зимостойкости растений (Туманов, 1940, 1963, 1964; Петухова, 1981;

Тарчевский, 1989; Алексеев, 1994; Криворучко, 1995а, 1995в).

Достаточно зимостойкие сорта плодовых культур характеризуются низкой оводненностью тканей, её резким снижением в зимний период и высокими показателями водоудерживающей способности (Соловьева, 1967;

Елсакова, 1973; Кушниренко, 1975; Беляева, 1986; Криворучко, 1998;

Тарабрин, 2002; Губанова, 2003, 2011; Петрова, Зенкова, 2008; Сабайракина, 2009; Острикова, 2010; Ненько, Ильина, Петров, 2011; Щербаков, 2012;

Панфилова, Голяева, 2013а).

Наши результаты показали, что содержание воды в однолетних побегах красной смородины варьирует в зависимости от генотипа и периода исследования (таблица 22, 23).

В среднем оводненость побегов в декабре колебалась от 48,45 до 55,28% и находились примерно на уровне контроля. Небольшие увеличения оводненности в данном периоде, в сравнении с контролем (53,90%), отмечались у сортобразцов Валентиновка (56,14%), Роза (55,53%), 111-19- (55,28%); низкие – у Голландской красной (50,70%), Нивы (50,48%), Селяночки (50,34%), Натали (50,11%) и ОС 44-5-79 (50,70%), 518-12- (50,33%), 115-43-35 (49,45%), 261-65-19 (48,79%), 44-5-2 (48,45%).

Таблица 22- Оводненность побегов сортов красной смородины, Таблица 23- Оводненность побегов отборных форм красной смородины, отборная форма декабрь январь март отборная форма декабрь январь март К самому холодному месяцу ЦЧР - январю, отмечается снижение содержания воды в побегах у всех генотипов красной смородины.

Содержание воды в данном месяце колебалось от 45,49 до 53,72%.

Наибольшее снижение оводненности в сравнении с контролем (50,98%) было у сортов Ася (45,49%), Селяночка (46,95%) и ОС 261-65-19 (46,14%), что свидетельствует об их зимостойкости. Высокое содержание воды в январе отмечалось у ОС 111-19-81 (53,72%), сортов Щедрая (53,17%), Валентиновка (53,12%), Дар Орла (53,09%). В марте большинство генотипов сохраняло свою устойчивость к ранне-весенним морозам, содержание воды у них снижалось или оставалось на прежнем уровне (таблица 22, 23). В сравнении с контролем (50,34%) низкая оводненность была у сортообразцов Натали (45,15%), Голландской красной (46,40%), Орловской звезды (46,98%), Селяночки (47,57%), 78-2-100 (45,13%), 261-65-19 (46,47%), 77-1-47 (46,65%), 44-5-2 (46,73%), 44-5-79 (46,97%), 44-5-30 (47,20%). Следует заметить, что отдельные сорта начинали повышать оводненность побегов, в сравнении с январем: Роза, Газель, Осиповская, Вика, Белка, Ася, Нива. У сортов Осиповская, Белка, Ася, Вика в марте на фоне повышения оводненности отмечались низкие значения водоудерживающей способности побегов: 39,30;

40,38; 40,48 и 40,92%, соответственно (таблица 24).

Таблица 24-Водоудерживающая способность побегов, Водоудерживающая способность большей части генотипов красной смородины колебалась от 41,00 до 44,51%. Достоверно высокое значение данного показателя в сравнении с контролем было у сорта Голландская красная (44,51%). У сортов Мармеладница, Роза, Валентиновка, Устина, Дар Орла, Подарок лета водоудерживающая способность была на уровне контроля, остальная (большая) часть изученных сортов имели низкие значения в сравнении с контролем.

Высокие значения водоудерживающей способности побегов на фоне низкой оводненности имели Голландская красная, Орловчанка, Устина, следовательно, они обладают более высоким уровнем зимостойкости (таблица 22, 24).

Однако сорта Роза, Газель, Нива имели достаточно высокие показатели водоудерживающей способности при высокой оводненности побегов, а Орловская звезда – низкие значения водоудерживающей способности и оводненности, видимо, зимостойкость данных сортов определяется не только содержанием общей воды, но и её фракционным составом.

Устойчивость данной культуры к отрицательным температурам зимнего периода определяется не только общей оводненностью побегов, но и фракционным составом воды, т.е. содержанием прочно связанной и свободной воды. Известно, что наиболее зимостойкие сорта содержат больше связанной воды, чем свободной. Изменение соотношения форм воды является приспособительной реакцией на стрессовые ситуации среды (Проценко, Коршук,1960; Соловьева, 1967; Кириллов, Харчук, Баштовая и др., 2008; Острикова, 2010; Ненько, Ильина и др.2011, 2012; Красова, Голышкина, Галашева, 2013; Галашева, Красова, Янчук, 2013; Панфилова, Голяева, 2013а). При понижении температур происходит изменение структуры белковых молекул, что приводит к повышению связываемости воды. Увеличение проницаемости плазмолеммы для воды, переход её в межклетники предотвращает образование льда в протопласте, что делает растения более устойчивыми к низким температурам (Levitt, 1957, 1959;

Ахматов, 1968; Кузнецов, Дмитриева, 2005).

Содержание свободной и связанной воды в однолетних побегах красной смородины варьирует в зависимости от генотипа и периода жизнедеятельности растений (таблица 25, 26).

В декабре содержание связанной воды было значительно меньше, чем свободной, и колебалось в пределах генотипов от 9,39 до 26,24%, свободной – от 22,84 до 40,75%. Коэффициент соотношения связанной к свободной воды был низкий (0,49 - 0,65), это говорит о том, что в данный период растения красной смородины еще не способны проявлять максимальную морозостойкость (таблица 25,26, рисунок 23).

Таблица 25- Фракционный состав воды в побегах сортов красной Таблица 26- Фракционный состав воды в побегах отборных форм красной смородины, среднее за 2011-2013гг.

отборная форма Рисунок 23- Изменение коэффициента соотношения связанной воды и свободной побегов сортов и отборных форм (среднее, 2011-2013гг) Высокий коэффициент соотношения связанной и свободной воды в сравнении с контролем (0,29) составил – у сортов Натали – 0,68, Устина, Дар Орла – 0,60, Орловчанка, Щедрая – 0,59, Подарок лета, Селяночка, Ася; ОС 44-5-79 – 1,14; 44-5-2 – 1,02, 111-19-81 –0,95, 143-23-25 – 0,76, 44-5-30 – 0,74, 77-1-47 и 271-58-24 – 0,58 (рисунок 24, 25, приложение 12, 13).

Рисунок 24- Коэффициент соотношения связанной воды к свободной сортов Рисунок 25- Коэффициент соотношения связанной и свободной воды К январю отмечается повышение связанной воды в сравнении с декабрем у всех генотипов (таблица 22, 23). Коэффициент соотношения связанной и свободной воды в данный период был максимальный (1,03 и 1,29) (рисунок 23). Это свидетельствует о повышении зимостойкости смородины к указанному месяцу. У некоторых сортообразцов отмечалось преобладание связанной воды в сравнении со свободной (в 1,11 - 2,38 раз):

Вика, Натали, Селяночка, Мармеладница, Роза Газель, Орловская звезда, Голландская красная, Ася, 78-2-115, 44-5-79, 271-58-24, 143-23-25, 1426-21что говорит о достаточно высокой устойчивости их к низким температурам. Минимальные значения коэффициента в январе (от 0,43 до 0,69) были у сортов Йонкер ван Тетс (к), Баяна, Огонек, ОС 518-12-73, 164-22-25 (рисунок 24, 25, приложение 12, 13).

К марту отмечается резкое повышение количества свободной воды в сравнении со связанной, и уменьшение коэффициента соотношения связанной воды и свободной (таблица 25, 26, рисунок 23-25, приложение 12, 13), что свидетельствует о снижении устойчивости к низким температурам.