«ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИВЫ БЕЛОЙ (SALIX ALBA L.) В УСЛОВИЯХ УФИМСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА ...»

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М. АКМУЛЛЫ

На правах рукописи

АХМАДУЛЛИН РУСТЕМ ШАМИЛЕВИЧ

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ИВЫ БЕЛОЙ (SALIX ALBA L.)

В УСЛОВИЯХ УФИМСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА

Специальность: 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, доцент Зайцев Г.А.

Уфа-

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ДРЕВЕСНЫЕ

РАСТЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Жизненное состояние древесных растений в условиях техногенеза 1.2. Водный режим древесных растений в условиях техногенного загрязнения 1.3. Пигментный фонд древесных растений в условиях техногенного загрязнения 1.4. Радиальный прирост стволовой древесины в различных условиях произрастания 1.5. Морфологические особенности ассимиляционного аппарата древесных растений в условиях техногенеза 1.6. Особенности формирования и строения корневых систем древесных растений в условиях техногенеза

2. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико-географическая характеристика района исследования 2.2. Объект исследования 2.3. Методика исследования

3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИВЫ БЕЛОЙ

В УСЛОВИЯХ УФИМСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА

3.1. Расположение и характеристика пробных площадей 3.2. Жизненное состояние древостоев ивы белой 3.3. Сезонный прирост побегов ивы белой 3.4. Характеристика морфологических параметров ассимиляционного аппарата ивы белой 3.4.1. Длина листовой пластинки 3.4.2. Ширина листовой пластинки 3.4.3. Площадь листовой пластинки 3.4.4. Соотношение линейных размеров и площади листа 3.4.5. Длина черешка 3.5. Интенсивность транспирации листьев ивы белой 3.6. Пигментный фонд ивы белой 3.6.1. Содержание хлорофилла а 3.6.2. Содержание хлорофилла b 3.6.3. Содержание каротиноидов 3.7. Особенности формирования корневых систем ивы белой 3.7.1. Характеристика степени развития корневых систем ивы белой методом почвенного среза 3.7.2. Характеристика степени развития корневых систем ивы белой методом монолитов 3.7.2.1. Масса корней 3.7.2.2. Длина корней

4. АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ ИВЫ БЕЛОЙ В УСЛОВИЯХ

УФИМСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА

4.1.Состояние надземных вегетативных органов ивы белой в условиях промышленного загрязнения 4.2. Состояние корневой системы ивы белой в условиях техногенеза 4.3.Адаптивный потенциал ивы белой и его реализация в условиях промышленного загрязнения ВЫВОДЫ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Характер взаимоотношений природы и общества непрерывно менялся с течением времени, но масштабы негативного увеличивались. Соответственно возрастали и противоречия между природой и обществом (Попова, 1982; Горышина, 1991; Довгушина, Тихонов, 1994; Быков, Мурзин, 1997). Особенно эти противоречия усилились во второй половине прошлого столетия, когда в результате резко возросших объемов промышленного производства и увеличения выбросов загрязняющих веществ в окружающую обусловившие формирование специфических антропогенных ландшафтов (Красинский, 1950; Кулагин Ю.З., 1974, 1980, 1985; Николаевский, 1979, 1989;

Гетко, 1989; Коршиков, 1996; Кулагин А.Ю., 1998; Smith, 1981 и др.).

Пойменные леса выполняют важные средозащитные функции. В условиях промышленного загрязнения роль пойменных лесов в защите окружающей среды возрастает. Несмотря на то, что вопросам изучения устойчивости древесных растений к действию техногенных факторов посвящено большое количество работ, не до конца изучены адаптационные реакции древесных растений, произрастающих в пойменных условиях. Практически отсутствуют данные об особенностях строения корневых систем древесных растений в пойменных условиях.

промышленным центрам Предуралья, характеризующийся смешанным типом загрязнения окружающей среды со значительной долей нефтехимической составляющей и выбросов от автотранспорта (Государственный доклад..., 2002, 2006, 2007, 2011, 2012, 2013). В то же время территория города характеризуется наличием разнообразных форм рельефа (плакоры, долины рек). Это определяет формирование специфического природно-антропогенного комплекса с глубокими антропогенными изменениями окружающей природной среды. Соответственно можно предположить своеобразие адаптивных реакций древесных растений, в частности, ивы белой, которая встречается в пойменных лесах вдоль реки Белой в УПЦ на перечисленные выше факторы. Ранее было исследованы особенности влияния загрязнения в пределах Уфимского промышленного центра на различные виды тополей (Уразгильдин, 1998), сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева (Зайцев, 2000, 2008), березы повислой (Бойко, Уразгильдин, 2003, 2004; Бойко, 2005), ели сибирской (Скотников, 2007) и ели европейской (Сметанина, 2000).

Подобные работы по изучению влияния промышленного загрязнения на рост и развитие ивы белой (Salix alba L.) не проводились.

Целью работы было изучение эколого-биологических особенностей ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Оценить относительное жизненное состояние древостоев ивы белой в условиях Уфимского промышленного центра.

2. Исследовать рост и развитие побегов и ассимиляционного аппарата ивы белой в условиях загрязнения.

3. Изучить особенности водного режима и пигментного фонда ивы белой в условиях Уфимского промышленного центра.

4. Выявить особенности строения корневых систем ивы белой в условиях загрязнения Научная новизна работы состоит в том, что представлена подробная эколого-биологическая характеристика ивы белой при произрастании в условиях Уфимского промышленного центра. Впервые получены данные об особенностях строения корневых систем в условиях преобладающего нефтехимического типа загрязнения окружающей среды.

Положения, выносимые на защиту:

1. В условиях нефтехимического загрязнения отмечается уменьшение длины побегов и изменения в росте ассимиляционного аппарата ивы белой.

2. Ива белая устойчива к действию нефтехимического загрязнения. За счет изменения строения корневых систем ива белая способна успешно произрастать в санитарно-защитных насаждениях крупных промышленных центров.

Практическая значимость работы состоит в возможности использования результатов исследования при создании и реконструкции санитарно-защитных насаждений с участием ивы белой (Salix alba L.) в крупных промышленных центрах.

Личный вклад автора. Автором самостоятельно выполнены постановка цели и основных задач диссертационной работы, выбраны и обоснованы методы исследований. Сбор полевого материала проведен совместно с сотрудниками кафедры экологии и природопользования Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы и лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН. Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов. Подготовка к печати научных работ, отражающих результаты диссертации, осуществлялась самостоятельно или при участии соавторов.

Работа проводилась в 2010- годах в период обучения в очной аспирантуре Башкирского государственного педагогического университета им.М.Акмуллы.

Организация исследований: Отдельные этапы работы выполнялись при поддержке Гранта Российского фонда фундаментальных исследований «Состояние водоохранно-защитных зон водохранилищ Башкирского Предуралья и Зауралья и обоснование мероприятий по формированию защитных лесных насаждений» (№11-04-97025-р_поволжье_а) и Гранта Министерства образования и науки РФ «Эколого-биологические и молекулярно-генетические аспекты состояния и функционирования живых систем в крупных промышленных центрах Башкортостана» (регистрационный номер 5.4747.2011).

региональных конференциях и симпозиумах, в том числе: II Региональная научнопрактическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Экологии и природопользования : прикладные аспекты» (Уфа, 2012), Всероссийская научнопрактическая конференция «Современные проблемы лесных биоэкосистем» (Пенза, 2012), V Всероссийская научно-практическая конференция «Устойчивое развитие территорий: теория и практика» (Сибай, 2013), XIV Международная научнотехническая интернет-конференция «Лес-2013» (Брянск, 2013), VI Международная научно-практическая конференция «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, 2013), Международная научнопрактическая конференция «Организация и самоорганизация общественных и природных систем» (Биробиджан, 2013), V Международная научная конференция «Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах», (Белгород, 2013), Международная научная конференция «ЭкоБиотех–2013» (Уфа, 2013), I Международная научная конференция «Развитие регионов в 21 веке» (Владикавказ, 2013).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в журналах ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, включает 134 страниц, 11 таблиц, 19 рисунков, 18 приложений. Список литературы включает 359 наименований, из них 79 на иностранном языке.

Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю, доктору биологических наук, доценту Зайцеву Г.А. за теоретическую и практическую помощь в проведении исследований и координацию всех их этапов. Кроме того, выражаю особую признательность д.б.н., проф. Кулагину А.Ю. за ценные советы при обобщении полученных результатов.

природопользования Башкирского государственного педагогического университета им.М.Акмуллы и лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН.

Настоящая работа выполнена благодаря практической помощи д.б.н., проф.

Кулагина А.А., д.б.н. Сулеманова Р.Р., к.б.н., доц. Уразгильдина Р. В., к.б.н.

Денисовой А.В., к.б.н. Давыдычева А.Н.

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА

ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Жизненное состояние древесных растений в условиях техногенеза Жизненное состояние дерева – комплексный признак, позволяющий судить о влиянии условий произрастания на жизнедеятельность растительного организма и функционирование всего древостоя. В условиях техногенного загрязнения трансформации подвержены в первую очередь биохимические свойства, физиология и морфология растений (Влияние..., 1981; Бухарина и др., 2007).

Степень поврежденности растения определяется, прежде всего, двумя факторами – концентрацией токсичного вещества и длительностью его воздействия.

В распоряжении исследователей имеются разнообразные методы, позволяющие сделать вывод о состоянии деревьев либо отдельных его частей в условиях городской среды (Кулагин, 1965; Илькун, Миронова, 1968; Илькун и др., 1973; Алексеев, 1990;

Николаевский, 1999; Методы изучения…, 2002; Thomas, 1937, 1951; Taylor, 1959).

Из всех методик наиболее удачными, как в теоретическом, так и практическом отношениях, представляются те, которые основаны на визуальной оценке различных диагностических признаков жизненного состояния дерева (Илькун, 1978; Алексеев, 1990; Николаевский, 1999; Методы…, 2002). В настоящее время существуют несколько часто применяемых оценочных шкал, позволяющих оценить жизненное состояние деревьев и насаждений по внешним признакам.

Методика, разработанная сотрудниками Ботанического института РАН им.

В. Л. Комарова, предполагает выделение пяти категорий деревьев – «здоровое», «поврежденное», «сильно поврежденное», «отмирающее» и «сухостой» – на основании обследования внешних признаков повреждений кроны и ствола, степени развития и повреждения лишайникового покрова на стволах деревьев, локализации мертвых и отмирающих ветвей, цвета сформированных листьев, повреждений листвы и хвои (Методы..., 2002).

Одним из наиболее распространенных подходов к оценке влияния характеристика санитарного состояния насаждений с оценкой категорий состояния деревьев по следующей шкале: без признаков ослабления; ослабленные с долей усыхания ветвей менее 25%; средне ослабленные с долей усыхания ветвей от 25 до 50%; сильно ослабленные с долей усыхания ветвей от 50 до 75%;

сухостой текущего года; сухостой прошлых лет; ветровал; бурелом (Оценка..., 2000).

Используется шкала В.С.Николаевского (1999), согласно которой жизненное состояние (ЖС) оценивается визуально (по десятибалльной шкале) по степени повреждения и состоянию ассимиляционного аппарата и крон растений.

При этом учитывается: количество живых ветвей в кронах деревьев, степень облиствленности (охвоенности) крон, количество живых (без некрозов) листьев в кронах, среднее количество живой площади листа. В итоге ЖС дерева может быть охарактеризовано как хорошее, удовлетворительное, неудовлетворительное и усыхающее. Методика В.А.Алексеева (Лесные экосистемы, 1990) основана на оценке таких признаков каждого дерева, как густота кроны, очищаемость ствола от сучьев и степень повреждения листьев (хлорозы, некрозы, объедания, повреждения фитопатогенами и т. д.). Суждение о жизненном состоянии всего насаждения строится на долевом участии запасов разных категорий жизненного состояния в общем запасе насаждения. Соответственно, насаждение может быть классифицировано как здоровое, ослабленное, сильно ослабленное, отмирающее либо сухостой.

В то же время визуальные методы оценки имеют и свои очевидные недостатки. Главнейшим из них является так называемый относительный характер полученных результатов. Поэтому при описании жизненного состояния отдельного дерева или древостоя методами визуальной оценки к словосочетанию «жизненное состояние» обязательно необходимо прибавлять слово «относительное».

При выборе методики оценки жизненного состояния необходимо учитывать, что растения, произрастая в городской среде, испытывают стресс, который приводит, прежде всего, к изменениям ассимиляционного аппарата, как наиболее чувствительного к условиям произрастания.

Вне зависимости от характера применяемой к оценке жизненного состояния методики большинство авторов указывает на ту или иную степень дигрессии насаждений в условиях урбанизированной техногенной среды (Кулагин, 1965;

Илькун, 1968; Илькун и др., 1969; Илькун, 1978; Шеверножук, 1968; Коловский, 1968; Состояние..., 1975, 1995; Полякова и др., 1983; Бухтояров, Цыплакова, 1984;

Горышина, 1991; Чураков, Чаевцев, 1994; Верхунов и др., 1996; Киселева, 1996;

Николаевский, 1999; Состояние зеленых..., 2002; Неверова, Колмогорова, 2003;

Сарбаева, 2005; Турмухаметова, 2005; Чукпарова, 2005; Бухарина и др., 2007;

Тhomas, 1951; Тауlоr, 1959). Причем, наиболее чувствительным и, как следствие, экологически информативным органом растительного организма является лист, больше, чем какой бы то ни было другой орган, отражающий влияние изменчивых условий окружающей среды (Горышина, 1979, 1991; Гетко, 1989;

Неверова, 1999; Неверова, Колмогорова, 2003).

Основным диагностическим признаком повреждения ассимиляционных органов растений атмосферным загрязнением является наличие хлорозов и некрозов. Промышленные газы в определенном диапазоне (от 1 ПДК и выше) вызывают появление некрозов (ожогов) на листьях и хвое древесных растений.

Однако этот признак недостаточно специфичен, поскольку хлорозы и некрозы могут возникать в результате действия других факторов: недостатка или избытка питательных веществ: почвы, высоких и низких температур, засухи, подтопления корневых систем, в результате действия энтомовредителей и различных патогенов (Горышина, 1991; Абатуров, 2000; Автухович, Ягодин, 2000; Неверова, Колмогорова, 2003; Сарбаева, 2005). Древесные растения, произрастающие в зоне промышленного загрязнения, имеют разную степень повреждения листовых пластинок. К примеру, ассимиляционные органы ивы белой повреждаются незначительно (до 5%), тополя пирамидального – незначительно (до 3%), а липы мелколистной повреждаются сильно (до 70%). Вяз перистоветвистый (Ulmus pinnato-ramosa Dieck. = pumila L.), береза повислая (Betula pendula Roth) и робиния ложноакациевая (Robinia pseudoacacia L.) повреждаются до 50% (Рязанцева, Спахова, 1980).

Действие на растения минеральных водорастворимых частиц нередко вызывает локальные ожоги на листьях, а при длительном опылении – ослабление и гибель растений (Илькун, 1971; Неверова, 2002). Отмечается, что гибель листвы регистрируется в одних и тех же условиях чаще, чем хвои, но последняя чаще изменяет окраску (Forets..., 1993).

В то же время весьма информативным признаком может служить состояние крон (Ковалев и др., 1990; Соколова, 1995; Оценка..., 2000; Мацкунас, 2002;

Vlonda, 1991; Vlonda, Вaciu, 1993). В целом, в городах деревья имеют ажурную крону (Состояние зеленых..., 2002; Турмухаметова, 2005). По признакам состояния крон разработаны региональные критерии оценки состояния деревьев, позволяющие выявить насаждения с нарушенной устойчивостью до появления процессов усыхания (Ковалев, 1994). У деревьев в городе, по сравнению с лесными деревьями, отмечена большая изреженность крон, увеличение доли световых листьев в кроне (Фролов, 1980). Кроме того, по мере старения дерева увеличивается интенсивность усыхания крон (Vlonga, Ваciu, 1993).

Некоторые авторы указывают на перспективность использования, так называемого комплексного подхода, который предполагает собой изучение сезонной динамики содержания токсикантов в почве и древесных растениях ключевых участков на разном удалении от источников выбросов, для установления взаимосвязи между аккумуляцией токсикантов в почве и растениях и их жизненном состоянием (Бойко и др., 1995). Рекомендуется также использование обобщенной функции желательности Харрингтона, совокупности биометрических показателей деревьев и физиолого-биофизических характеристик тканей деревьев (Калинин и др., 1991).

Ослабленность древесных насаждений крупных промышленных центров способствует развитию различных вредителей и болезней, что также ухудшает их состояние, а в некоторых случаях приводит к преждевременной гибели (Экология крупного города, 2001; Яновский, 2002; Рунова, Ворошилова, 2005; Колмогорова, 2006).

Установлена прямая связь между степенью поврежденности насаждения и снижением концентрации N, K, Ca в почве, и в меньшей мере – P, Mg и Zn (Komlenovic, Rastovski, 1994).

В условиях Уфимского промышленного центра из исследованных видов древесных лиственных растений наиболее здоровое состояние отмечается у березы повислой (Бойко, 2005). Несколько хуже жизненное состояние тополей (Уразгильдин, 1998). Согласно литературным данным, ива белая имеет значительную экологическую дифференциальную способность (Скворцов, 1968;

Kulagin, 1982 и др.). Иву очень часто используют при рекультивации промышленных ландшафтов, так она является пионерным видом (Кулагин, 1982).

В индустриальных центрах ива демонстрирует высокую устойчивость к промышленному загрязнению (Николаевский, 1979; Кулагин, 1983). Ивы являются перспективными объектами исследования как в эколого-эволюционном адаптационного потенциала у ивы определяется фактором пойменности. У ивы, в условиях поймы, сложился комплекс адаптационных реакций: раннее цветение, быстрое формирование семян, высокая скорость роста, образование придаточных корней и т.д. Приспособленность ивы устойчиво произрастать в динамичных промышленного загрязнения.

Ивы, несомненно, заслуживают высокой эколого-лесоводственной оценки почвообразовательного процесса, оздоровления атмосферы в индустриальных центрах.

1.2. Водный режим древесных растений в условиях техногенного загрязнения Несмотря на то, что произрастание ивы приурочено к местам с избыточным увлажнением (Смирнов, 1972), ивы – весьма засухоустойчивые древесные растения (Сукачев, 1952; Скворцов, 1961). Ни один из экологических факторов не определяет в такой мере возможности существования и распространения растений, как вода (Тарабрин, 1980; Полевой, 1991). Вода в клетке выступает не только как растворитель и среда для компонентов протоплазмы, но и как строительный материал, необходимый для построения органических соединений в процессе обмена веществ (Алексеев, 1948; Максимов, 1952; Гусев, 1966; Гусев и др., 1966). Поэтому, обмен водой между растениями и окружающей средой – одно из важнейших условий существования растительного организма (Гетко, 1989).

Данный процесс зависит от целого комплекса факторов: направленности обмена веществ, состояния и свойств цитоплазмы клеток, структурных особенностей клеток ассимиляционного аппарата, запасов почвенной влаги (Гусев, 1959; Орлов и др., 1970; Слейчер, 1970).

Первые исследования действия токсичных газов на водный режим растений были проведены в середине прошлого века. Был установлен факт ослабленного поглощения воды корнями растений.

К настоящему моменту накоплен значительный материал по изучению различных сторон водного режима растений в условиях промышленной среды (Гусев, 1963; Николаевский, 1965; Кулагин, 1966, 1974; Ситникова, 1966; Илькун, 1971, 1978; Якушев, 1974; Дашкевич, 1984; Гетко, 1989; Кагарманов, 1995;

Сазонова, Болондинский, 1996; Николаевский, 2000; Неверова, Колмогорова, 2003; Бухарина и др., 2007; Jahnel, 1954, Косоn, 1990 и др.). При этом, существуют несколько направлений изучения водного режима растений в условиях техногенеза: определение содержания общей воды в листьях (Гусев, 1960), характеристика состояния внутриклеточной воды и водоудерживающей способности растений (Гусев, 1962, 1966; Кулагин, 1974; Гетко, 1989), определение водного дефицита (Гетко, 1989), интенсивности транспирации (Иванов и др., 1950; Якушев, 1974; Илькун, 1978; Гетко, 1989). Часто изучение водного режима проходит параллельно с определением температуры листьев и воздуха, углом наклона листовой пластинки к солнечным лучам и температурным порогом гибели тканей (Шиман, 1968).

По мнению некоторых авторов, устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды в большей мере определяется состоянием внутриклеточной воды, в том числе – соотношением свободной и связанной воды (Гусев, 1959; Петинов, 1969). Растения способны снижать потери воды перевода ее в осмотические неактивную форму при помощи связывания различными веществами (Илькун, 1971; Николаевский, 1979, 1992, 2002; Васфилов, 2003; Костюченко, 2005;

Неверова, 2005; Чиндяева, 2006). Считается, что содержание свободной воды определяет интенсивность физиологических процессов, а связанной – стойкость к обезвоживанию клеток (Алексеев, 1948; Тарабрин, 1980). Показано, что внекорневая подкормка макроэлементами положительно влияет на водоудерживающую способность листьев в условиях промышленного загрязнения (Веретенников, Горчакова, 1984). Некоторые авторы указывают на понижение водоудерживающей способности при некотором увеличении «связанной» воды в условиях загрязнения, что можно объяснить увеличением количества иммобилизованной воды, которая вследствие механической изоляции не влияет на структурированность протоплазменной воды (Смирнов, 1975). При нормальном водоснабжении для устойчивых видов характерно повышенное содержание общей и свободной воды и повышенная водоудерживающая способность (Николаевский, 1965).

Под действием вредных газов происходит нарушение структуры клеток и тканей листьев, что отражается на водном режиме ассимилирующих органов и всего растения: отмечены изменения в содержании свободной и связанной форм воды у растений в условиях загазованной атмосферы по сравнению с контролем.

Отмечается значительная межвидовая и межструктурная вариабельность содержания воды в древесных растениях. Содержание воды может варьировать как сезонно, так и в течение дня. Характер изменения содержания воды зависит от климата, типа почвы, топографии и экспозиции. Имеются сведения, что наибольшее содержание воды в листьях наблюдается в начале вегетационного периода. По мере старения листьев и усиления жесткости погодных условий оводненность тканей листа уменьшается (Ткаченко, Соколова, 1969; Тарабрин, 1980).

Показано, что содержание воды в листьях в условиях загрязнения у ряда видов растений (вяз шершавый, робиния ложноакациевая) выше, чем в зоне |контроля. Аналогично наблюдалось увеличение водоудерживающей способности листьев (Смирнов, 1980). По данным Г. М. Илькуна (1978) оводненность листьев растений, произрастающих в условиях высокой загрязненности воздуха, обычно на 10-15% ниже по сравнению с растениями, находящимися в чистой атмосфере.

По мнению многих авторов, транспирация является основным процессом, характеризующий водный режим растения в условиях загрязнения (Гусев, 1963;

Якушев, 1974; Мацков, 1976; Илькун, 1978; Ефанов, 1985; Кайбияйнен, 1989;

Гетко, 1989). Указывается, что для древесинных (также и для травянистых) растений наиболее подходящими часами для определения дневного хода транспирации являются 900-1400-1700. Установлено, что данные разных способов оценки транспирации согласуются между собой. Сопоставление интенсивности транспирации с действием внешних факторов показало зависимость ее от радиации, температуры, влажности воздуха и ветра, особенно у интенсивно транспирирующих пород (Добросердова, 1967; Ган, Десятников, 1974;

Молчанова, 1994; Donitа, 1967; Кochenderfer, Lее, 1973). Кроме того, важное значение имеют высота грунтовых вод и возраст дерева: продуктивность транспирации взрослого дерева зачастую ниже, чем у сеянцев (Сеrmak, Кucera, 1980). Повышенная интенсивность транспирации зеленой части листа нередко коррелирует с состоянием устьиц (Холоденко и др., 1965).

Изменение расходования воды корнями растений на процесс транспирации в условиях загрязненной атмосферы носит сложный характер (Гетко, 1989). В опытах с токсикантами неорганической природы интенсивность транспирации листьями тормозилась тем сильнее, чем выше токсичность, концентрация загрязнителя и длительность его воздействия на корни (Гетко, 1989; Fisher, 1971).

Транспирация листьями непосредственно связана с поглощением воды корнями. У растений, подверженных действию атмосферных токсикантов, колебание скорости поступления воды в растение зависит, прежде всего, от их концентрации в атмосфере (Гетко, 1989) и энергетического состояния растения (Елисеева и др., 1981; Лихолат и др., 1987; Лихолат, 1996), а также природы техногенных и антропогенных воздействий (Козлова, 1992). Имеются данные о молекулярном механизме сопряжения транспирации и фотосинтеза, осуществляемом посредством термодиффузии. В условиях загрязнения интенсивность транспирационных потерь обусловлена главным образом не работой устьичного аппарата, а состоянием кутикулярного слоя (Илькун, 1978;

Гетко, 1989; Navara, Kozinska, 1967).

Различные виды древесных растений демонстрируют неоднозначную реакцию на стрессовое воздействие токсических газов неорганической природы, в одном случае резко усиливая, а в другом – резко ослабляя транспирацию потерю воды листьями. Причем последствия стресса могут проявляться и при формировании новых листьев, не имевших прямого контакта с газом (Гетко, 1989).

Показана связь транспирации с возрастом растения, побега, а также с видовой принадлежностью дерева (Паутова, 1970).

Указывается, что прекращение транспирации является последним этапом в цепи физиологических изменений, происходящих в деревьях под влиянием загрязняющих веществ (Wehber, 1985).

Имеются сведения, что вместе с транспирационным током из листа идет значительная миграция солей. Следовательно, уменьшение интенсивности транспирации в условиях загрязнения приводит не только к нарушению температурного режима, но и, по-видимому, способствует большей аккумуляции некоторых токсикантов в растениях. В свою очередь, избыточное накопление различных ингредиентов в листьях увеличивает водоудерживающую способность тканей, что снижает количество воды, расходуемой растением на транспирацию, и приводит к перегреву листьев (Немерюк, 1970).

Интенсивность транспирации каждого листа индивидуальна и зависит от количества поглощаемой им солнечной энергии, которая, в свою очередь, определяется углом наклона листовой пластинки к прямым лучам (Илькун 1967).

Суммарный расход воды на транспирацию в значительной мере определяется характером расположения листьев в кроне дерева.

специфической последовательности изменений метаболизма. При водном дефиците имеют место ряд изменений в фотосинтетическом аппарате растений:

снижение суммарного содержания лабильной формы хлорофилла a и b, набухание хлоропластов, тилакоидов гран и стромы (Куркова, 1975; Хисамутдинова и др., 1985). Авторы рассматривают подобные изменения как адаптационную реакцию, обеспечивающее устойчивое произрастание древесных растений.

Из лиственных пород в районе Уфимского промышленного центра ранее изучен водный режим березы бородавчатой и тополя бальзамического.

Установлено нарушение суточной динамики транспирации, снижение сырой и абсолютно сухой массы листьев березы повислой в зоне максимального загрязнения (Бойко, Уразгильдин, 2004; Бойко 2005). У тополя бальзамического под влиянием загрязнения происходит уменьшение разницы между полуденной и утренней транспирацией, подавление роста транспирации в течение вегетационного периода, а также снижение водного дефицита (Уразгильдин, 1998).

1.3. Пигментный фонд древесных растений в условиях техногенного загрязнения Фотосинтез – очень чувствительный физиологический процесс, зависящий от состояния ассимиляционного аппарата и растения в целом. Хлорофилл – основной фотосинтетический пигмент растения. Хлорофилл имеет несколько модификаций, из которых хлорофиллу а принадлежит ведущая роль в функционировании фотосинтетических систем листа. В то же время процесс фотосинтеза возможен лишь при наличии всех компонентов пигментного комплекса. Помимо хлорофилла а это также хлорофилл b и каротиноиды. Таким образом, представляет интерес анализ влияния техногенной нагрузки на содержание хлорофилла а, хлорофилла b и каротиноидов. При этом каротиноиды – это группа пигментов, важнейшими из которых являются каротины, которые локализованы преимущественно в ФС I (фотосистеме 1), и ксантофиллы, сосредоточенные главным образом в ФС II (фотосистеме 2) (Goodwin, 1980). Каротиноидам принадлежит важнейшая роль в защите зеленых пигментов листа от фотоокисления (Маthis, Кlео, 1973; Goodwin, 1980).

Как показывают исследования, общее содержание различных пигментов в листьях неодинаково у разных растений. Однако уровень фотосинтетической активности зависит не от уровня содержания хлорофилла (Nosticzius, 1971). Большую роль играет соотношение скоростей образования новых и разрушения старых молекул хлорофилла. Последнее же находится в прямой зависимости от физиологического состояния клетки и растения, определяемого во многом условиями произрастания (Шлык, 1972).

В условиях города из-за более высоких температур воздуха, асфальтового покрытия, повышенной плотности и загрязненности почв солями, вызывающими осмотическое связывание воды, уменьшается листовая поверхность и существенно снижается содержание пигментов (Тарабрин, 1990; Лихолат, Мыцик, 1996;

Неверова, 1999; Николаевский, 2002; Неверова, Колмогорова, 2003; Раппопорт, 2003).

К факторам, снижающим фотосинтетическую активность древесных растений в условиях техногенеза, следует отнести также пыль и сажу в воздухе, которые приводят к закупориванию устьиц, задержке поглощения СО растениями, изменению оптических свойств и теплового баланса листа. Кроме того, немаловажным фактором является повышенная мутность городской атмосферы, уменьшающая продолжительность солнечного влияния и ослабляющая приход солнечной радиации (Илькун, 1978; Веретенников, 1980;

Экологические проблемы..., 1998; Чернышенко, 2001).

Кислые газы техногенного происхождения (SО2, NО, NО2, НF, НСI) понижают водный потенциал клеточных стенок, приводящий к плазмолизу;

вызывают набухание хлоропластов, дезорганизацию их внутренней мембранной системы; снижают синтез хлорофилла и его активность (Бухарина, Поварницина, Ведерников, 2007;Wagner, Кolbovski, Оjа еt а1., 1900).

Актуальными являются вопросы синергического взаимодействия загрязняющих веществ. Установлено, что одновременное действие трех загрязняющих газов оказывает более сильное влияние на количество пигментов фотосинтеза, нежели действие каждого газа в отдельности (Дончева-Бонева, 1996).

Помимо факторов прямого воздействия существуют также факторы косвенного плана. Установлено, что при недостатке азота, фосфора, калия происходит снижение концентрации пигментов и интенсивности фотосинтеза (Попов и др., 1982; Крамер, Козловский, 1983; Васфилов, 2003; Wareham, McBean, Byme, 1988).

В условиях техногенного загрязнения усиливается синтез абсцизовой кислоты, что также ингибирует процесс фотосинтеза (Илькун, 1978; Сидорович, Гетко, 1985; Malhotra, 1976).

Некоторые авторы указывают на то, что снижение величины а/b может характеризовать газоустойчивость растений (Суслова, Николаевский, 1971). Как правило, хлорофилл а является более лабильным в отношении любых способов нарушения естественного пигментного комплекса (Годнев, 1963; Шлык, 1970, 1972).

Интенсивное загрязнение атмосферы промышленными токсикантами по-разному влияет на содержание и соотношение пигментов в ассимиляционных органах древесных растений (Николаевский, Суслова, 1969; Сидорович, Гетко, 1985;

Кондратюк, 1980). Известны случаи, когда промышленное загрязнение приводило к росту количества пигментов. Общей реакцией для всех видов растений является интенсивное разрушение всех пигментов при появлении видимых поражений на листьях (Гетко, 1989).

1.4. Радиальный прирост стволовой древесины в различных условиях произрастания Дерево – единственный живой организм, фиксирующий в форме годичных колец прошлое с календарной точностью (Молчанов, 1968; Кучеров, 1985;

Дендрохронология и дендроклиматология, 1986; Paysch 1967; Methods…, 1990;).

Вместе с тем в годичных кольцах интегрируются все локально действующие экологические факторы (Осаму и др., 1992; Walter, 1995). Радиальный прирост может быть использован для имитации развития древостоев (Ivkov, 1994). Он находится в тесной связи с различными процессами растительного организма, в том числе с его продуктивностью. Дендрохронологические данные позволяют оценить процесс дифференциации деревьев в разновозрастных древостоях (Пугачевский, 1983).

В настоящее время существуют различные методы изучения радиального прироста стволовой древесины. Большинство из них (так называемые традиционные методы) основано на анализе прироста за дискретные периоды времени в различных лесорастительных условиях (Кучеров, 1996). В последние годы методический аппарат дендрохронологии существенно пополнился новыми подходами. В частности, перспективными представляются методы, использующие данные по анатомическому строению годичного кольца (Ковалев и др., 1990; Ваганов, 1996; Еремин, Бойко, 1998), по химическому составу клеток древесины (Хантемиров, 1990), методы ренгенофотографии. Указывается на преимущество методики, объединяющие дендрохронологический метод с комплексной оценкой лесопатологического состояния дерева и древостоя в целом (Бикеев и др., 1991). Разработан метод синхронизации рядов ширины годичных слоев с помощью постоянных сумм разницы последних измерений (Шпалте, 1974). Предложен новый прием вычисления нормы прироста по диаметру для совокупности деревьев одной породы, но разного возраста не по календарным годам, а по возрасту отложений годичных колец (Комин, 1970).

действующими факторами. На него оказывают влияние, как долгосрочные исторические причины, так и кратковременные эффекты последствия (Гортинский, 1991). Древесные породы различаются по продолжительности, ритму и темпам прироста в течение вегетационного периода (Кайрюкштис, Юодвалькис, 1970). Радиальный прирост стволовой древесины находится под воздействием самых разнообразных факторов, в первую очередь температурного режима и количества осадков. Древостой различных пород синхронно отражают влияние различных метеорологических факторов внешней среды (Антанайтис, Загреев, 1969; Болычевцев, 1970; Шиятов, 1973; Битвинскас, 1974; Феклистов, 1978; Краснобаева, 1979; Грицан, 1990; Таранков, 1991; Семенов, Хачатуров, 1992; Шиятов, Мазепа, 1992; Агафонов, 1995; Рубцов, Уткина, 1995; Мазепа, 1999;

Ваганов, Шашкин, 2000; Вraekke et а1., 1978; Рajouh еt а1., 1990; Gutierrez, 1991;

Dalibor, Мilos, 1991). Некоторые авторы делают попытку описать зависимость между приростом, осадками и температурой воздуха посредством линейных и логарифмических уравнений (Костюкевич, Манукова. 1971; Теlfer, 1969) и полулогарифмических графиков (Вихров, Колчин, 1967). Существенную роль в динамике радиального прироста играет потепление климата, которое проявляется в сроках и темпах сезонного роста древесной растительности, фиксируется в структуре годичных колец деревьев (Ваганов, 1996). Показано, что влияние погодных условий дифференцировано проявляется в зависимости от времени года (Wolfarm, 1996).

Рассматривается опосредованное влияние погодных условий на рост и внутреннее строение годичных колец через отклонения в водном режиме деревьев (Терсков и др., 1973).

Установлены периоды экстремально высоких и низких значений прироста деревьев, коррелирующих с циклами солнечной активности (Розанов, Прокудина, 1996). С большой степенью надежности выявляется присутствие 3-4 летнего ритма натурального ряда, 11-летнего и векового ритмов (Ловелиус, 1972; Лазарева, 1991).

Также выявлены временные циклы колебаний прироста годичных колец продолжительностью 6, 17 и 40 лет (Wisniewska, 1990). Имеются данные о существенно большей связи между индексами ширины годичного кольца и среднегодовыми температурой и количеством осадков в теплый период, нежели в холодный (Молчанов, 1970). Ряд авторов указывает на необходимость раздельного измерения прироста ранней и поздней древесины как более точный индикатор состояния дерева (Тихомиров, 1991). Кроме того, подобный дифференцированный анализ позволяет более точно оценить влияние радиального прироста на структуру и объемный вес древесины (Вozidar, 1974), а также провести анализ состояния климата в годы формирования годичного кольца (Franklin, 1969).

Воздействие вышеперечисленных факторов часто проявляется на стволовых дисках как длительные или резкие изменения роста в реакционных зонах дерева.

Ряд исследователей указывают на определенную связь радиального прироста с высотой (Булавин, 1986; Bruchwald et al., 1994; Green, 1990). В частности, имеются данные, что прирост по толщине неодинаков на различной высоте и увеличивается с возрастом (Stanescu et al., 1973). Наиболее резко это проявляется у угнетенных деревьев (Шиков, 1967). Имеются данные о существенном влиянии толщины дерева на радиальный прирост в условиях промышленного загрязнения (Lesinski, 1974).

Установлено, что корреляция ширины годичного кольца с его плотностью и процентом поздней древесины значительно варьирует у различных деревьев.

Отмечена устойчивая корреляция между плотностью, процентом клеточных стенок и процентом поздней древесины (De Kort et al., 1991).

Относительно влияния промышленного загрязнения на радиальный прирост стволовой древесины можно отметить, что многие авторы указывают на отрицательное влияние поллютантов на данный параметр (Демьянов и др., 1996;

Авдеева, Кузьмичев, 1997; Арефьев, 1998; Спесивцева, 1998; Щербинина, 2004;

Кiennen, Schuck, 1983; Вin, Нuiyi, 1994; Noda Маsato, 1996). В то же время имеет значение удаленность от источника загрязнения (Пастернак и др., 1985).

Существенное влияние на радиальный прирост (как в сочетании с уровнем загрязнения, так и в качестве самостоятельного фактора) оказывают также геоморфологнческне условия произрастания (Ганнибал, Ловелиус, 1996; Агафонов, 1999; Горячев, Карасева, 1999), Некоторые авторы указывают на необходимость тщательного учета пространственного размещения деревьев при анализе формирования годичного слоя древесины (Горячев, Карева, 1999).

Приводятся данные о достоверной корреляции между шириной годичных колец и элементарным составом древесины: содержание в ней свинца, алюминия и стронция, а также некоторых других тяжелых металлов (Zayed et al., 1992).

Имеются сведения о связи прироста со строением древесины (Сухарюк, 1973;

Рыжков, 1995; Ваганов, 1996; Eремин, Бойко, 1998).

Одним из наиболее значительных ингибиторов радиального прироста является двуокись серы (SО2). Многие исследователи указывают на существенное снижение радиального прироста под влиянием данного загрязнителя. Наиболее убедительные доказательства угнетения радиального прироста двуокисью серы были получены во время полевых исследований на участках воздействия повышенных концентраций двуокиси серы из окружающих точечных источников (Horntvedt, 1970; Linzon, 1971; Skelli et al., 1972; Stone, Skelly, 1974; Legge et al., 1977; Phillips et al., 1977; Kress, Skelly, 1980; Sheffer, Hedgcock, 1995).

Годичные кольца деревьев, растущих на открытой местности или в разреженных лесах, могут служить индикаторами среднего содержания радиоуглерода в атмосфере за вегетационный период (Дергачев, 1991; Ковалюх и др., 1994). Показана возможность индикации радиоактивного загрязнения территории в прошлом при помощи дендрохронологических методов, особенно при анализе внутренней структуры годичного кольца (Мусаев, 1993; Ковалюх, Скрипкин, 1994). Также годичные кольца древесных растений могут служить индикатором для оценки регионального фона тяжелых металлов (главным образом Cd и Рb), определяемого Поступлением из точечных и диффузных источников (Еklund, 1995).

Некоторые авторы указывают на увеличение радиального прироста стволовой древесины в условиях повышенного уровня загрязнения (Пугачевский, 1983; Веnder et al., 1985). Однако большинство из зарегистрированных случаев подобной динамики носят краткосрочный характер (Алексеев, 1990). Устойчивого длительного увеличения радиального прироста стволовой древесины в условиях повышенного хронического загрязнения не обнаружено.

Морфологические особенности ассимиляционного аппарата древесных растений в условиях техногенеза Растения способны поглощать листьями разнообразные вредные газы атмосферы: сернистый ангидрид (Гетко, 1968; Илькун, 1971; Николаевский, 1971;

Николаевский и др., 1971; Тарабрин, Чернышева, 1973; Кулагин, 1974;), хлор (Илькун, 1971), фтор, окислы азота и аммиак (Дурмишидзе, Нуцубидзе, 1970).

Интенсивность поглощения газов листьями зависит как от видовых особенностей растения, так и от разновидности поглощаемого токсиканта (Тарабрин, Чернышева, Макагонов и др., 1970; Чуваев и др., 1973; Попов и др., 1980). В целом указывается на факт угнетения и повреждения ассимиляционных органов под влиянием токсических выбросов предприятия формирование ксероморфной структуры (Чуваев и др., 1973; Николаевский, 1979, 1989; Гетко, 1989;

Николаевская, 1992; Неверова, Колмогорова, 2002).

Усвоенные посредством листьев загрязняющие вещества, главным образом, сера, могут включаться в обмен веществ. Ксерофитизация листьев в условиях промышленного загрязнения проявляется в уменьшении их размеров и числа на годичных побегах, утолщении листовой пластинки, увеличении числа устьиц на мм2 поверхности листа, уменьшении размеров всех тканей листа (Смирнов, 1980;

Николаевский, 1998).

Морфологические данные могут служить индикатором изменчивости популяции в различных условиях произрастания (Franjic, 1994). Из всего комплекса морфологических параметров ассимиляционного аппарата древесных растений наиболее важными в плане оценки устойчивости растения к техногенезу и его адаптивного потенциала являются: линейные размеры и площадь листовой пластинки, суммарная длина жилок на единицу площади поверхности и устьичный индекс (Ильин, 1969). Выявлены существенные меж- и внутрипопуляционные различия морфологии листьев, причем внутрипопуляционная изменчивость оказалась выше межпопуляционной (Josiр, 1996).

Линейные размеры и площадь листовой пластинки служат важнейшими показателями при определении баланса углерода, солнечной энергии, водного режима в лесных экосистемах. Индекс листовой поверхности деревьев тесно связан с общей площадью листьев и другими морфологическими характеристиками, в том числе с линейными размерами листовой пластинки (Оскворидзе, 1975;

Уткина и др., 1997). Удельная площадь листьев зависит, помимо техногенных факторов, от интенсивности освещения, густоты насаждений и внесения удобрений (Масауки, 1971; Васильев, 1988). В результате действия промышленных эмиссий, как правило, происходит уменьшение размеров листьев (Красинский, 1950;

Фролов, 1980; Николаевский, 1998). Из всех морфометрических параметров наименее подвержен влиянию промышленного загрязнения является длина черешка (Бакулин, 1969; Тамм, Ханнус, 1977).

Частой реакцией растений на атипичные условия существования, в том числе и на загрязнение, является появление уродливых форм – терат. Наиболее часто встречающимся видом тератогенеза является фасциация: перетяжка листовых пластинок, расщепление средней жилки, анастамозы, расщепление и неправильное чередование жилок.

При изучении характера влияния комплекса факторов, действующих вблизи промышленных предприятий, установлено, что направления изменчивости в отношении такого признака, как характер жилкования и его длина отличаются у разных видов: у дуба черешчатого изменение жилкования выразилось в его общем ослаблении, у липы мелколистой – в удлинении, у клена остролистого – в утолщении жилок. Сделан вывод, что увеличение плотности жилкования является показателем процесса адаптации к антропогенным нагрузкам, а его ослабление – признак постепенного умирания растения (Вишневская, 1990).

Теневые листья древесных пород в условиях города приобретают черты и количественные параметры световых листьев (Фролов, 1980).

морфофункциональных частей является одним из важнейших условий нормального функционирования организма как биологической системы (Бойко, 2005; Gangestad, 1999). В то же время данный показатель может служить индикатором влияния внешних факторов на популяционный уровень организации жизни (Шмальгаузен, 1982).

Ранее в условиях Уфимского промышленного центра были исследованы морфологические особенности ассимиляционного аппарата березы повислой и ряда видов тополей. Установлено, что у березы повислой под влиянием промышленного загрязнения происходит уменьшение площади листьев, увеличение длины жилок и количества устьиц на единице площади, изменения линейных размеров, площади листовой пластинки, длины жилок и устичного индекса тополей в условиях загрязнения. В частности, на водоразделе увеличение линейных размеров морфометрических параметров при усилении загрязнения наблюдается у тополя бальзамического. В пойме подобная особенность характерна для тополя черного и бальзамического. Количество устьиц и длина жилок на плато при усилении загрязнения уменьшается у тополя дрожащего и тополя бальзамического, а в пойме – у тополя дрожащего и тополя черного (Уразгильдин, 1998).

1.6. Особенности формирования и строения корневых систем древесных растений в условиях техногенеза Многие исследователи при изучении эколого-биологических особенностей того или иного вида растений в различных условиях произрастания основное внимание уделяют характеристике надземных вегетативных органов, прежде всего – ассимиляционному аппарату. Однако рост, развитие и устойчивость растительного организма зависят также от особенностей корневых систем (Красильников, 1970, 1983; Ярмишко, 1997; Зайцев, 2000, 2006; Warnaars, Еаvis, 1972; Оnderdonk, Кеtcheson, 1973; Persson, Маjdi, 1995). Необходимо отметить существенную диспропорцию в cстепени изученности надземных и подземных органов древесных растений в условиях промышленного загрязнения в пользу первых. Причем, корневые системы хвойных растений изучены лучше, нежели таковые лиственных. В частности полностью отсутствует информация о степени развития и особенностях формирования корневых систем ивы белой в условиях промышленного загрязнения.

Сведения о строении и функционировании корневых систем также необходимы для оценки состояния и устойчивости растений в условиях меняющейся окружающей среды (Методы..., 2002).

Методический аппарат исследования корневых систем отличается противоречивостью и множеством нерешенных вопросов. Основным количественным методом исследования корневых систем растений является метод монолитов (Качинский, 1925; Методы..., 2002). Принципиальными аспектами при применении данного метода являются: размер почвенных столбов, способы взятия почвенных образцов с подземными частями растения, способы выделения подземных частей растения из монолитов, размеры сит, применяемых для отмывки корней и других подземных органов растений, дробность фракций при разделении подземных органов растений, способы получения тех или иных количественных показателей (Шаин, Чекмарева, 1940; Шалыт, 1960; Лавренко, 1947; Панкова, 1954; Тарановская, 1957; Ильин, 1961; Колесников, 1972;

Рустамов, 1968; Станков, 1964; Орлов, 1967; Методы..., 2002).

Главные природные факторы, оказывающие влияние на формирование корневых систем, следующие: физико-механические свойства почвы, ее температура, содержание в почве питательных веществ и солей, условия и характер аэрации, уровень залегания грунтовых вод, геоморфологические и климатические условия (Орлов, 1957; Лир, Польстер, Фидлер, 1974; Вoggie, 1972, 1977; Маlik еt а1., 1979; Калинин, 1983, 1989). В то же время некоторые авторы указывают на отсутствие существенных морфологических изменений в строении корневых систем лиственных пород в зависимости от особенностей рельефа и экспозиции склонов. Наиболее заметные деформации были связаны с выходами на поверхность каменистой материнской горной породы (Нanzelkova, 1992).

Особенности строения и формирования корневых систем древесных растений зависят не только от условий произрастания, но также от кинетических особенностей того или иного вида (Реrsson, 1995).

Корни древесных растений в зависимости от их диаметра делят на три группы:

поглощающие, или сосущие (диаметр менее 1 мм), полускелетные проводящие (1- мм), скелетные проводящие (более 3 мм) (Рахтеенко, 1952; Рахтеенко, Якушев, 1968). Наиболее чувствительными как к естественным, так и антропогенным факторам, являются самые тонкие, поглощающие корни (Мамаев, 1991, 1995;

Скотников, 2007; Зайцев, 2000, 2008). Экстремальные погодные условия существенно отражаются на состоянии тонких корней лиственных пород: в засушливые годы, в отличие от влажных, новообразование сосущих корней происходит в сжатые сроки и синхронно в разных типах леса (Мамаев, 1991).

Ряд авторов при изучении сезонных изменений биомассы тонких корней древесных пород установили, что тонкие корни встречаются главным образом в поверхностном минеральном слое почвы глубиной 0-10 см. Горизонтальное месторасположения деревьев (Мамаев, 2000; Моir, Ваtchelard, 1969; Еric, Douglas, 1992). Нередко существенным фактором развития поглощающих корней выступает дефолиация. Указывается, что дефолиация в некоторых условиях приводит к сокращению биомассы тонких корней (Gunter, 1996).

Выявлены адаптивные реакции корневых систем на условиях окислительновосстановительных процессов в почве. В зависимости от изменения чувствительный или толерантный к данному фактору (Rezeshki, 1991).

В последние несколько десятилетий все возрастающее влияние на развитие подземных вегетативных органов оказывает техногенез. Промышленное загрязнение оказывает влияние на корневые системы двумя способами: прямое воздействие загрязняющих веществ либо воздействие на естественную среду обитания корней – почву (Barley, 1963; Warnaars, Eavis, 1972; Goodman, Ennos, 1999). Промышленные эксгалаты изменяют, прежде всего, физико-химические свойства почвы, вызывая увеличение ее кислотности (Вакеr еt а1., 1975) или, наоборот, подщелачивание (Nyborg еt а1., 1975). Нередко в условиях техногенеза имеет место уменьшения содержания в почве минеральных веществ (Рaavilainen, 1967; Safford, 1972, 1976) и изменение микробиологического состава ризосферы (Newman, Аndrews, 1973). Имеются также сведения об опосредованном влиянии загрязнения на поглощающие корни через кроны деревьев (Уваров, 1996).

Степень отмирания тонких корней мало зависит от состояния крон. В то же время усыхающие деревья имеют меньшую биомассу мелких корней и меньше сосущих окончаний, чем внешне здоровые деревья (Еric, Douglas, 1992). Ряд авторов указывают на перспективность сочетания анализа негативного воздействия промышленного загрязнения на корневые системы с гидрологическими особенностями почвы (Орлов, 1967; Рradhan еt а1., 1973).

По вопросу влияния техногенного загрязнения на формирование корневых систем следует отметить определенную противоречивость имеющихся сведений.

Имеются данные об отрицательном влиянии данного фактора на подземные органы растений (Ярмишко, 1987, 1997; Glavac, Еbben, 1986). Имеются сведения изучения развития корневой системы клена остролистого в условиях Стерлитамакского промышленного центра (полиметаллическое загрязнение), где отмечается снижение корненасыщенности почвы (Васильева, 2011).

Так же имеются данные об увеличении корненасыщенности почвы в насаждениях лиственницы Сукачева (Зайцев, 2000, 2006; Зайцев, Кулагин, 2002).

Увеличение корненасыщенности в условиях загрязнения авторы рассматривают в качестве механизма компенсации существенных повреждений надземных вегетативных органов под влиянием токсикантов (Зайцев, Кулагин, 2005).

Показано, что корневые выделения дуба, липы и клена оказывают взаимное стимулирующее воздействие на накопление биомассы, интенсивность поглощения элементов минерального питания. Интенсивность фотосинтеза дуба под действием корневых выделений липы увеличивается на 42%. У липы и клена под действием корневых выделений дуба данный указатель увеличивается примерно на 30% (Крот, 1972).

В заключение обзора публикаций по эколого-биологическим особенностям древесных растений и, в частности, ивы белой, в условиях техногенеза необходимо отметить следующее. Ива белая характеризуется в целом слабой изученностью ее роста и развития в условиях промышленного загрязнения.

газоустойчивости к действию поллютантов. Однако утверждения об устойчивости ивы белой базируются исключительно на количественных данных, характеризующих ее ассимиляционный аппарат в условиях крупных промышленных центров. В то же время различные аспекты характеристики надземных вегетативных органов в условиях техногенеза характеризуются малой степенью изученности. Наибольшей изученностью характеризуются различные стороны водного режима листьев. Характерно полное отсутствие информации по строению и формированию корневой системы данного вида в техногенных условиях произрастания.

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЬЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучение эколого-биологических особенностей ассимиляционного аппарата и корневых систем ивы белой проводились в пределах административнотерриториальных границ Уфимского промышленного центра.

2.1. Физико-географическая характеристика района исследования Рельеф. Уфимский промышленный центр (УПЦ) представляет собой часть Бельско-Уфимского водораздела, который приурочен к восточной окраине Русской равнины (Физико-географическое районирование..., В геоморфологическом отношении УПЦ – всхолмленная равнина. Ее абсолютные высоты колеблются от 82 до 240 м. Приподнятые участки равнины разделены широкими речными долинами рек Белой, Уфы, Сутолоки (Турикешев, 2000).

Водоразделы сложены легкоразмываемыми породами (Ожиганова, 1940;

Рождественский, Журенко, 1961), поэтому изрезаны глубокой овражно-балочной сетью и осложнены карстовыми формами рельефа.

Климат. По существующей классификации климат изучаемой площади росится к умеренной климатической зоне с атлантико-континентальным климатом, где континентальность составляет 55% (Алисов, 1947; Авдеев, 1960; Климат Уфы, 1987;

Немкова, Климанов, 1968; Очерки..., 1970). Суммарная солнечная радиация на широте г. Уфы в среднем равна 4089 МДж/м2. Максимальное количество солнечной энергии исследуемая территория получает в июне – 674 МДж/м2, минимальное в декабре: 46 МДж/м2.

В пределах Уфимского промышленного центра достаточная увлажненность, теплое лето, умеренно суровая зима. В течение года преобладает юго-западный (повторяемость ветров 26%) и южный перенос воздушных масс (24%), повторяемость штилей – 21%. В теплое время года над УПЦ формируется теплый воздух умеренных широт с частой повторяемостью ветров северных румбов (С, СЗ и СВ). Данное обстоятельство, а также расположение промышленной зоны в северной части города, отрицательно влияет на состояние растительности зеленой зоны.

Среднегодовая температура составляет 2,5°С. Годовая амплитуда температур равна 32°С. Самый холодный месяц года январь (-14,6°С, абсолютный минимум – 48,5°С), самый теплый – июль (+19,0°С, абсолютный максимум +38,6°С). Средняя годовая сумма осадков – 419 мм. В теплый период количество выпадающих осадков составляет 300 мм, в холодный – 119 мм. В общей сумме осадков жидкие составляют 52%, твердые – 35%, смешанные – 13%. В среднем за год бывает 164 дня со снежным покровом, наибольшей высоты снежный покров достигает в феврале ( см) (Агроклиматические ресурсы..., 1976; Климат Уфы, 1987).

Средняя продолжительность безморозного периода составляет 120 дней ( мая – 18 сентября), вегетационного периода – в среднем 136-139 дней (5 мая – сентября), сумма активных (выше 10°С) температур за сезон – 2200-2300°С. За период активной вегетации выпадает в среднем 225-235 мм осадков.

Город Уфа характеризуется высоким уровнем загрязнения атмосферы. На экологическую ситуацию в городе помимо техногенных факторов влияют частая повторяемость, особенно в теплое время года, слабых (менее 1 м/с) ветров, штилей, приземных инверсий и застоев воздуха, способствующих усилению влияния атмосферного загрязнения Уфимского промышленного центра (Климатические характеристики…,1983).

Почвы. Подробная эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика почв района исследования изложена в многочисленных работах (Богомолов, 1954; Тайчинов и др, 1959; Серые лесные почвы..., 1963: Бурангулова и др, 1969; Очерки..., 1970; Тайчинов, Бульчук, 1975; Хазиев и др, 1985, 1995;

Мукатанов, 1993, 2002; Почвы Башкортостана, 1995). В северной части района исследования преобладают серые лесные и темно-серые лесные почвы.

Последние приурочены к выровненным поверхностям водоразделов. На склонах водоразделов, на вершинах холмов располагаются темно-серые лесные остаточнокарбонатные почвы. В южной и юго-западной частях встречаются преимущественно черноземы типичные и черноземы выщелоченные. В массивы черноземов иногда вклиниваются небольшими участками темно-серые лесные почвы. Материнские горные породы представлены делювием либо смешанной формой делювия и элювия. В речных долинах имеют место почвообразующие породы аллювиального и аллювиально-делювиального происхождения.

Ниже приводятся описания почвенных профилей, заложенных в древостоях ивы белой, расположенных в поймах реки Белой (зона сильного загрязнения) (табл. 1), пойма реки Белой (зона среднего загрязнения) (табл. 2), пойма реки Демы (относительный контроль) (табл. 3). Так же приводятся агрохимическая характеристика почв насаждений ивы белой Уфимского промышленного центра (табл. 4).

Описание почвенного профиля №1 (естественный древостой ивы белой, зона сильного загрязнения, пойма реки белой, низкая пойма, почва аллювиальная) Темно серый, влажноватый (вчера дождь), средне ореховатый, мелко А1 (0-18 см) средне комковатый, легкий суглинистый.

Светло серый, средне ореховатый, влажноватый, рассыпчатый, А погребенный средне комковатый, переход резкий по механическому составу, (18-41 см) легкий суглинок, пересыпан писком Неоднородный, бесструктурный, рассыпчатый, мелко комковатый, С (41-78 см) супесчаный, небольшие линзы писка.

Описание почвенного профиля №2 (естественный древостой ивы белой, зона среднего загрязнения, пойма реки Белой, низкая пойма, почва аллювиальная) А-1 (0-10 см) Темно серый, влажный (вчера дождь), легкий суглинистый, мелко А погребенный Светло серый, мелко ореховатый, влажноватый, охристые примазки, (10-20 см) легкий суглинок пересыпан писком, рассыпчатый, переход резкий по С (20-90 см) Неоднородный, чередующиеся слои мощностью 5-10 см, чередующиеся слои сцементированы речной галькой и супесью, с Растительность. Исследуемый район находится в пределах лесостепной зоны, где в недавнем прошлом господствовали леса. В настоящее время они сохранились в виде небольших участков преимущественно широколиственной крупнотравной растительности. Основными лесообразующими видами являются: дуб черешчатый, липа мелколистная, берза бородавчатая клен остролистный, тополя (черный, дрожащий и др.), сосна обыкновенная.

Описание почвенного профиля №3 (естественный древостой ивы белой, зона относительного контроля, пойма реки Демы, низкая пойма, почва аллювиальная) А-1(0-25 см) Темно серый, средне ореховатый, мелко-средне-комковатый, А погребенный Светло серый, мелко ореховатый, влажноватый, рассыпчатый, (25-43 см) легкий суглинок, пересыпан писком, охристые примазки, переход С (43-70 см) Супесчаный, бесструктурный, рассыпчатый.

Агрохимическая характеристика почв насаждений ивы белой Уфимского промышленного центра.

Зона сильное загрязнение, тип почвы: аллювиальная. Глубина грунтовых вод > 2 м.

Зона среднего загрязнения, тип почвы: аллювиальная. Глубина грунтовых вод > 2 м.

Относительный контроль, тип почвы: аллювиальная. Глубина грунтовых вод > 2 м.

Характеристика атмосферного загрязнения территории. Уфимский промышленный центр относится к зоне повышенного загрязнения атмосферного воздуха. Загрязнение УПЦ смешанное с высокой долей серной, углеводородной составляющих и автотранспорта. Основные производственные предприятия, влияющие на экологическую обстановку города, располагаются в северной части:

Уфимский нефтеперерабатывающий завод (УНПЗ), Новоуфимский нефтеперерабатывающий завод (НУНПЗ), Уфанефтехим, Уфаоргсинтез и др.

Нефтехимический профиль производства обусловливает выброс в окружающую среду ряда токсических веществ, таких, как: сернистый газ, оксид углеводород, диоксид азота, сероводарод, хлорид водорода, аммиак, фтор, формальдегид, хлор, фенол, хлороформ, бензол, ксилол, толуол, бензапирен и др. Их концентрация в воздушном бассейне города превышают предельно допустимые концентрации (ПДК) в несколько раз (Государственный доклад…, 2012, 2013). Эти газообразные вещества по удельному весу тяжелее воздуха, находятся в приземном слое атмосферы и отрицательно влияют на растения в зоне многолетнего хронического загрязнения.

Средние за год концентрации основных определяемых загрязнителей:

диоксида серы, окисида азота, взвешенных веществ, оксида углерода ниже ПДК, диоксида азота – 1,3 ПДК, бенз(а)пирена – 1,6 ПДК.

Максимальные разовые концентрации достигали: диоксида азота – 4,8 ПДК (на станции 2, декабрь), оксида азота – 3,1 ПДК (на станции 18, январь), оксида углерода – 2,8 ПДК, бенз(а)пирена – 4,1 ПДК (на станции 17,январь), взвешенных веществ – 4,6 ПДК (на станции 2, июль), диоксида серы ниже 1 ПДК. Средняя за год концентрация сероводорода равна 0,002 мг/м3, формальдегида превышала ПДК в 2,3 раза, остальных примесей ниже ПДК. Максимальные из разовых концентраций зафиксированы: для этилбензола – на уровне 14,0 ПДК, формальдегида – 1,4 ПДК, сероводорода – 13,0 ПДК, ксилолов – 7,0 ПДК, фенола – 3,5 ПДК, хлорида водорода – 3,4 ПДК, для остальных примесей – ниже допустимых норм. Загрязнение воздуха тяжелыми металлами незначительное. За 2012 год объем валовых выбросов от стационарных источников г. Уфы составил 134,4 тыс.т. (Государственный доклад…,2013) (прил. 1).

предприятия нефтеперерабатывающей промышленности (84,8%) и электроэнергетики (6%). В расчете на одного жителя города объем выбросов загрязняющих веществ в атмосферу в 2012 году составил 0,256 тонны.

Объектом исследования служили одновозрастные естественные древостои ивы белой (Salix alba L.) произрастающие в пределах административнотерриториальных границ Уфимского промышленного центра и испытывающие влияние многолетнего интенсивного техногенного загрязнения. Ниже приводится биоэкологическая характеристика ивы белой на основании литературных данных (Горчаковский, 1953, 1966, 1972, 1975; Шиманюк, 1957; Скворцов 1968; Сукачев, 1965; Кучеров и др., 1975; Кучеров, 1989; Попов, 1980; Николаевский, 1979, 2002;

Леса Башкортостана, 2004; Бухарина, Поварницина, Ведерников, 2007).

латинизированных кельтских слов: sal – «близко» и lis – «вода», которые при соединении образовывают слово Salix, что означает «тот, что растет возле воды» и указывает на преобладающее произрастание растений рода ива на хорошо увлажненных местах.

Ботаническая систематика. Ива белая принадлежит к семейству ивовых – Salcaceae Lind., которое входит в порядок иво цветных (Salicales Lind.).

Согласно систематике по М.И.Hазарову (1936), род ива – Salix делится на секций, объединяющих 167 видов. В основе данной классификации ив лежит разница жизненных форм, генеративных и вегетативных органов. Для лучшего определения все виды ив разделены на две большие группы: ивы, цветущие до появления листьев, и ивы, которые цветут после появления листьев. Эти две группы также разделены на секции. Согласно этой систематике, ива белая входит в группу видов, цветущих после появления листьев. Кроме выше указанного, виды ив, по И.М.Назарову (1936), разделены по климатогеографическому распространению на следующие группы:

– травянистые кустарники аркто-альпийской зоны.

– деревья и кустарники нижних широт умеренного климата.

В последнюю группу входят равнинные и горные виды ив (кроме альпийских и субальпийских видов). Из этой группы наиболее важное медицинское и хозяйственное значение имеет древовидная подгруппа ив.

Как отмечает А.К.Скворцов (1968), ива белая, в отличие от других деревьев, имеет постоянные ботанические признаки, которые не изменяются в зависимости от географических, экологических и геоботанических факторов. В частности, ивы, растущие в Алжире, очень похожи по внешним признакам на ивы, растущие в Поволжье и в Восточной Сибири России. Однако из вышесказанного есть два существенных исключения. Первое – ива белая, которая растет в Колхидской низине Грузии, отличается от основного вида гладкими тонкими побегами и широкими менее короткими и выраженными серебристыми листьями. Некоторые ботаники эту иву благодаря вышеперечисленным отличительным признакам относят к отдельной расе (Salix alba ssp. nicans). Вторым исключением является факт наличия в Малой Азии, Сирии, Кавказе и в Средней Азии массовой гибридизации ивы белой из Salix excelsa. Такие гибридные формы являются очень стойкими в видовом отношении, и их очень тяжело отличить от признаков ивы белой. Кроме того, ива белая имеет способность образовывать гибриды с адвентивным видом Salix fragilis. В этом случае гибридизация предопределяет смешивание видов и потерю существенных признаков Salix alba в районах ее значительного распространения. Там, где ива белая растет реже, ее существенные признаки при гибридизации с указанным видом не теряются. Кроме этого, ива белая имеет способность образовывать значительное количество гибридных форм с другими древесными видами ивы, которые иногда бывает тяжело отличить от производных основных видов.

Ива белая также широко культивируется как декоративное дерево во многих странах умеренного и субтропического поясов. Сегодня существует большой ассортимент культурных форм (сортов) Salix alba, которые разводят с декоративной целью.

Ива белая является большим двудомным деревом, которое достигает до м в высоту и имеет до 1,5 м в диаметре. Кора у старых деревьев толстая, с глубокими трещинами, темно-серого цвета. Крона широкая, круглая или овальная. Однолетние и старые побеги голые, молодые – на верхушке опушенные, гибкие, иногда с поникшими концами. Листья ланцетные или узколанцетные с заостренными концами, мелко-пильчатые. В молодом возрасте с обеих сторон они покрыты густошелковистыми волосками, а в старшем становятся сверху голыми, а снизу немного опушенными. Соцветие: сережки длиной до 5 см, распускаются в апреле – мае одновременно с листьями или немного позже. Ива белая имеет большую хорошо развитую пластическую корневую систему. Главный корень у ивы слабо развит, а боковые корни более развиты, как в скелетной, так и в поглощающей и полускелетной корневой системе. Глубина залегания корней зависит от условий роста ивы, в частности, от толщины плодородного пласта грунта, влажности, солевого режима, аэрации.

Следует отметить, что чем выше увлажнение грунта, тем менее развита корневая система. Наблюдая за корневой системой ивы в засушливых районах, были обнаружены жизнеспособные корни на глубине 2,5-3 м в богатых влагой пластах грунта.

Распространение и экология. Ареал вида – Европа (за исключением Крайнего Севера), Западная Сибирь, Малая Азия, Иран. Ива белая натурализовалась в Северной Америке и Средней Азии. Обычное дерево Средней России. Разводится во многих местах как культурное, часто дичает на месте посадок.

Произрастает на плавнях, по берегам рек, арыков, прудов и водомов, вдоль дорог и около жилья в качестве разводимого.

Ива белая светолюбива, морозостойка (зимостойка), малотребовательна к почвам (хотя предпочитает влажные), хорошо переносит городские условия. В культуре долговечна, доживает до 100-120 лет. Размножается семенами. В культуре легко размножается «кольями» (черенками), могут укореняться упавшие ветки. Корневую поросль дат редко.

Ботаническое описание. Дерево (после рубки может принимать форму кустарника) высотой 20-30 м, с широко округлой, нередко плакучей кроной, мощным стволом диаметром до 3 м (зачастую стволов несколько), покрытым тмно-серой корой (горькой на вкус), на старых стволах – грубо-продольнотрещиноватой. Молодые побеги оливково-зелные или красно-бурые, на концах серебристо-пушистые. Более старые побеги голые, гибкие, неломкие, блестящие, желтовато-красно-бурых тонов. Нижние ветви часто склоняются до самой земли.

Почки ланцетные, красновато-желтые, шелковистые, сплюснутые, с хорошо заметными боковыми килями, острые, длиной 6 мм, шириной около 1,5 мм, прижаты к побегу. Почечная чешуя одна, в виде колпачка. Листья очердные, узколанцетные или ланцетные, мелкопильчатые или цельно крайние (края не заврнуты книзу), с заострнной верхушкой, длиной 5 – 15 см, шириной 1 – 3 см, при распускании – беловатые, опушены прижатыми серебристыми волосками;

позже – сверху тмно-зелные, голые, снизу серебристые, опушнные.

Прилистники мелкие, узко-ланцетные, железистые, рано опадающие, серебристопушистые. Черешок листа длиной 0,2-1 см, с одной парой желзок возле основания пластинок. Осенью листья приобретают бронзово-жлтую окраску, держатся на ветвях долго.

Цветки собраны в рыхлые цилиндрические, довольно толстые сержки длиной 3-5 см. Прицветные чешуи желтоватые или зеленоватые, вогнутые, волосистые у основания, у женских цветков рано опадающие. Тычинок две, свободных, внизу волосистых; пыльники ярко-жлтые, позже красноватые;

нектарников два, передний и задний, иногда раздвоенных. Завязь яйцевидноконическая, тупая, голая. Столбик короткий или очень короткий, часто несколько раздвоенный; рыльце жлтое, раздвоенное, с продолговатыми лопастями.

Плоды – коробочки длиной 4-6 мм, на ножках длиной до 1 мм.

Цветт в апреле – мае одновременно с распусканием листьев. Семена созревают в мае – июне.

В Башкортостане ивы занимают 4,1 тыс.га. Средний возраст ив в Башкортостане составляет 26 лет.

Методы исследования подбирались с учетом цели и задач исследования, анализа литературных данных о преимуществах и недостатках каждого из методов и практики их применения.

Вначале было проведено рекогносцировочное обследование территории Уфимского промышленного центра (Методы..., 1966; Сукачев, 1966; Клейн, Клейн, 1974; Методы..., 2002). Далее в древостоях ивы белой были заложены по три пробные площади, расположенные в районе сильного загрязнения, среднего загрязнения и относительного контроля (рис. 1).

Закладка пробных площадей проводилась согласно стандартным и имеющим длительное практическое применение методикам (Методы..., 1966; Сукачев, 1966;

Клейн, Клейн, 1974; Агрохимические...1975; Адлер и др., 1976; Алексеев и др., 1990;

Методы..., 2002; Glavac, Ebben, 1986). Пробные площади располагались следующим образом: в условиях загрязнения располагались в пойме реки Белой (северная часть Уфимского промышленного центра в непосредственной близости от источников нефтехимического загрязнения (группа Уфимских НПЗ)), в зоне среднего загрязнения – располагались в центральной части города (пойма р.Белой), относительным контролем служили насаждения, расположенные в южной части города в пойме реки Демы.

Рис. 1. Карта-схема расположения пробных площадей в насаждениях ивы белой (Salix alba L.) на территории Уфимского промышленного центра (1 – зона сильного загрязнения, 2 – зона среднего загрязнения, 3 – относительный контроль).

Вначале были определены первичные таксационные параметры: высота дерева, диаметр ствола на высоте 1,3 м, возраст дерева (Соколов, 1998; Методы..., 2002).

Высота деревьев замерялась высотомером Haglof Electronic Clinometer (Haglof, Sweden) (с точностью до 0,1 м). Диаметр определялся на высоте 1,3 м мерной вилкой Mantax Precision Blue MA 800 (Haglof, Sweden) (с точностью до 0,5 см). На основании этих данных были выбраны по двадцать модельных деревьев в каждой зоне, у которых определялся возраст при помощи дендрохронологических методов исследования.

Дендрохронологические исследования проводились по общепринятым методикам (Дендрохронология..., 1986; Ваганов и др., 1996; Ваганов, Шашкин, 2000;

Меthods..., 1990). Для установления возраста древостоев у десяти деревьев на пробной площади на высоте 0,4 м с помощью возрастного бурава Suunto (Finland) отбирались керны. Для изучения радиального прироста корневой древесины отбирались спилы скелетных корней на глубине 30 см. Возраст устанавливался последующим подсчетом годичных колец на микроскопе МБС-1 (Россия).

Геоботанического описания пробных площадей проводилась по стандартным методам (Определитель растений..., 1966; Определитель высших растений В., 1988, 1989; Определитель сосудистых растений..., 1994).

Оценка относительного жизненного состояния (ОЖС) проводилась по методике В.А.Алексеева (1990). Оценивались следующие признаки: густота кроны (% от нормальной густоты), наличие мертвых сучьев (в % от общего количества сучьев на стволе) степень повреждения листьев токсикантами, патогенами и насекомыми (средняя площадь некрозов, пятнистостей и объеданий в % от площади листа).

Оценивалось ОЖС (относительное жизненное состояние) каждого отдельного дерева (Алексеев и др., 1990; Методы изучения 2002) с последующим выведением жизненного состояния насаждения по пяти категориям: здоровое, ослабленное, сильно ослабленное, усыхающее и полностью разрушенное по формуле:

где L N – относительное жизненное состояние насаждения;

n1 – число здоровых деревьев на пробной площади;

деревьев соответственно.

100, 70, 40, 5 – коэффициенты, выражающие (в процентах) относительное жизненное состояние здоровых, ослабленных, сильно ослабленных и отмирающих деревьев соответственно.

N- общее число деревьев на пробной площади (включая сухостой).

При определении принадлежности дерева к той или иной категории использовалась вспомогательная таблица (табл. 5).

Относительное жизненное состояние определялось у ста деревьев на каждой пробной площадки. Дерево относится к той категории, на которое указывают либо все три показателя, либо два из трех. В том случае, если все три показателя указывают на разные категории, то все они рассматриваются комплексно, и выбираются наиболее оптимальная категория; при этом большее внимание уделяется повреждению листьев, поскольку листья являются наиболее чувствительными в экологическом отношении вегетативным органом растения.

Категории относительного жизненного состояния деревьев (по Алексееву и др., 1990) Листья для морфологических исследований отбирались каждый месяц (майиюнь-июль-август) в течение вегетационного периода. Образцы (до 200 листьев) брались с южной части кроны опушечных деревьев на высоте до 2 м.

Исследования проводились на гербарном материале. Из каждой партии листьев рандомизировано выбирались 50 листьев, у которых измерялись следующие параметры: длина листа (мм), ширина листа (мм), площадь листа (см2). Измерения проводили с помощью штангенциркуля с точностью до 0,01 мм. Масса листовой пластинки определялась в воздушно-сухом состоянии на электронных лабораторных весах ВЛТЭ-150 (Госметр, Россия) с точностью до 0,01 г.

Площадь листовой пластинки определяли с помощью программы для определения площади сложных фигур «AreaS» 2.1 (автор Пермяков А.Н., www.ssaa.ru), принцип работы которой основан на сканировании двух фигур, площадь одной из которых известна (шаблон), их сравнением с последующим расчетом площади другой фигуры. Для определения площади листовой поверхности было использовано следующее оборудование и программное обеспечение: ПК, сканер, графический редактор с возможностью сканировать изображения (IrfanView).

Измерения морфометрических показателей побегов проводились по методике Р.М.Клейна и Д.Т.Клейна (1974). Промеры делались стандартным способом на протяжении всех исследований и состояли из двух этапов: измерение морфометрических показателей побега и изучение динамики сезонного роста побега. Длина метамеров центрального побега измерялась штангенциркулем с точностью до 0,1 мм.

Изучение водного режима проводилось в полевых условиях в течение вегетационного периода (май-август). Измерения параметров водного режима осуществлялось в последнюю декаду каждого месяца. Определялось интенсивность транспирации (ИТ). Измерения проводились: утром с800 до 1000, в полдень с 1200 до 1400 и вечером с 1600 до 1800.

Повторность – 30 листьев из нижней части кроны с нескольких экземпляров растений. ИТ воды определялась методом быстрого взвешивания на электронных лабораторных весах ВЛТЭ-150 (Госметр, Россия) с последующим экспонированием на рассеянном свету в течение 3 минут и повторным взвешиванием. Расчет ИТ – в мг воды на 1 г сырых листьев за 1 час (мг/г в час). Полевые исследования проводились в сухую погоду с равномерной облачностью в течение дня.

Неприемлемым для исследований являлись дни, перед которыми ночью шел сильный дождь (Иванов и др., 1950; Методы …, 2002).

Для определения содержания пигментов в листьях ивы образцы отбирались из средней части кроны с 20 модельных деревьев (Клейн, Клейн, 1974).

Листья отбирались в последнюю декаду каждого месяца вегетационного периода (май-июнь-июль-август) в 1100-1400, поскольку в это время наблюдается наибольшее содержание пигментов в листьях. Собранные листья измельчали. Далее приготовлялись навески массой 0,1 г, которые взвешивались на электронных весах ВЛТЭ-150 (Госметр, Россия). После чего навески помещали в пробирки и заливали мл 96%-го этилового спирта. Пробирки выдерживались в течение 12 часов в темном помещении во избежание разрушения пигментов. По истечении указанного времени проводили измерения содержания фотосинтетических пигментов хлорофилла а и b, а также каротиноидов методом спектрофотометрии при помощи фотометра КФКМ (Россия). Содержание пигментов в листьях рассчитывали по следующим формулам:

Cхлорофилл а = 13,7. D665- 5,76. D649;

Cхлорофилл b = 25,8. D649- 7,6. D665;

Cхлорофиды = 4,695. D440,5- 0,268. (Cхлорофилл а + Cхлорофилл b);

Где D665, D649, D440,5 – показатели оптической плотности спиртового раствора при соответствующих длинах волн (665, 649, и 440,5 нм).

где V – объем спиртовой вытяжки (10 мл); С- концентрация пигментов в спиртовом растворе (мг/л); Р – навеска растительного материала (0,1 г).

Исследование корневых систем проводили методами количественного чета:

методом среза и методом монолитов (Красильников, 150, 1960; Рахтеенко, 1952;

Тарановская, 1957; Шалыт, 1960; Ильин, 1961; Рахтеенко, Якушев, 1968; Колесников, 1972).

Для изучения корневых систем ивы белой методом среза и методом монолита закладывались почвенные траншеи (Методы изучения..., 2002) перпендикулярно направлению роста горизонтальных корней на расстоянии 70 см от ствола, без учета сторон горизонта. Все почвенные разрезы имели одинаковые размеры 1,5x м. Вертикальность стенок контролировалась с помощью отвеса. Траншеи закладывались до глубины 1,5 м. Отбор корней проводили до глубины 1 м. На пробных площадях закладывались почвенные траншеи – всего заложено почвенных траншей (по 3 траншеи в каждой зоне).

При применении метода среза стенку траншеи делили на горизонтальные клетки шириной 10 см (10 горизонтальных столбов) и вертикальные слои толщиной 10 см. Все выходы корней переносили на бумагу в масштабе 1:2 для штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Корни по диаметру делили на три группы: до 1мм, 1-3 мм и более 3 мм (Рахтеенко, 1952). Корненасыщенность почвы методом среза рассчитывали на единицу площади вертикальной поверхности – определялось количество выходов корней на стенке почвенных траншей (шт./м2 и шт./дм2).

Выборку корней из монолитов проводили при помощи пинцета с последующей отмывкой корней водой на ситах с диаметром ячеек 0,5 мм. После отмывки производили разделение корней на фракции: до 1 мм, 1-3 мм и более мм. Корни до 1 мм относили к деятельным и условно деятельным (сосущие), 1- мм – к полускелетным (проводящие), более 3 мм – к скелетным (проводящие). Вес корней определялся в воздушно-сухом состоянии на лабораторных весах на электронных весах ВЛТЭ-150 (Госметр, Россия) с точностью до 0,01 г.

Корненасыщенность почвы методом монолитов определялась на единицу площади горизонтальной поверхности (г/м2 и см/м2).

Длину полускелетных и скелетных корней измеряли штангенциркулем с точностью до 0,01 см.

Длину поглощающих корней определяли по следующей формуле:

где т – масса поглощающих корней в пробе, р – объемная плотность, d – средний диаметр корней в пробе. Все измерения массы и длины корней производятся в воздушно-сухом состоянии корней.

Среднюю объемную плотность корней определяли по формуле:

где m1-3 - масса полускелетных корней в пробе, l1-3 - длина полускелетных корней в пробе, d1-3 - средний диаметр корней в пробе.

Поскольку средой обитания корней является почва «все работы по изучению корневых систем должны сопровождаться детальнейшими почвенными исследованиями» (Красильников 1950, с.59). Почвенные исследования проводились по общепринятым методикам (Качинский, 1951; Агрохимические методы..., 1975).

Геоботаническое описание живого напочвенного покрова проводилось по стандартным методикам (Полевая геоботаника, 1964, 1976). Для описания фитоценозов в каждой зоне заложены 10 пробных площадок размером 10х10 м.

Важным параметром травяного фитоценоза является проективное покрытие. В сложном травостое покрытие указывается по ботаническим группам: злаки, бобовые, осоки, разнотравье. Сумма покрытия за счет ярусности может превышать 100%.

Для описания фитоценозов в одной зоне рассчитано постоянство видов:

V класс постоянство – вид встречается 9-10 раз IV класс постоянства – вид встречается 7-8 раз III класс постоянства – вид встречается 5-6 раз II класс постоянства – вид встречается 3-4 раз I класс постоянства – вид встречается 1-2 раз Полученные данные обрабатывались общепринятыми статистическими методами (Плохинский, 1970; Зайцев, 1984) с применением программ Excel 7.0, GraphPad Prism for Windows (версия 4.00) и Statistica for Windows (версия 6.0) на ПЭВМ Pentium lV.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИВЫ

БЕЛОЙ В УСЛОВИЯХ УФИМСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА

3.1. Расположение и характеристика пробных площадей Пробные площади в древостоях ивы белой закладывались на разном удалении от стационарных источников загрязнения атмосферного воздуха – группы Уфимских нефтеперерабатывающих заводов. Территория города Уфы была условно поделена на 3 зоны: зона относительного контроля (южная часть города, пойма р. Дема), средняя зона загрязнения (центральная часть города, пойма р.Белая), зона сильного загрязнения (северная промышленная часть города, пойма р.Белая) В каждой зоне были заложены по 3 почвенных разреза для изучения особенностей формирования и развития корневых систем ивы белой, так же были заложены почвенные разрезы для оценки и анализа почвогрунтов в древостоях ивы белой. В древостоях ивы белой были заложены постоянные и временные пробные площади (табл. 6, прил. 1).

Краткая таксационная характеристика пробных площадей в древостоях ивы белой Уфимского промышленного центра * – Более точный возраст не возможно определить из-за сердцевинной гнили стволов.

расстоянии приблизительно 800 м от группы Уфимских НПЗ; пойма реки Белой;

естественный древостой; средний возраст деревьев более 70 лет.

Первый ярус: ива белая + тополь черный, Дср=41,75 см, Hср=19,20 м.

Подрост: ива белая – густой.

Подлесок: отсутствует.

Геоботаническое описание: ассоциация пырейно-кострецовая. Общее проективное покрытие 70-100%. Проективное покрытие злаковых составляет 5Бобовые встречаются единично. Проективное покрытие разнотравий составляет 5-90%. Число видов растений – 31. Видовая насыщенность составляет 6-12%, в данной зоне в V класс постоянства входит костер безостый. В зоне сильного загрязнения во всех фитоценозах проективное покрытие костреца безостого достигает от 10 до 85%, а полыни лечебной от 10 до 95%. В V классе постоянства 1 вид, в IV классе постоянства 2 вида, в III классе постоянства 4 вида, в II классе постоянства 5 видов, в I классе постоянства 19 видов (прил. 2).

Зона среднего загрязнения пробные площади расположены в пойме реки Белой; центральная часть города; естественный древостой; средний возраст деревьев более 70 лет.

Первый ярус: ива белая + тополь черный; Дср=59,29 см, Hср=20,25 м.

Подрост: ива белая – средней густоты.

Подлесок: клен ясенелистный – густой.

Геоботаническое описание: ассоциация пырейно-кострецовая. Общее проективное покрытие 70-100%. Проективное покрытие злаковых составляет 30Проективное покрытие бобовых 3-5%. Проективное покрытие разнотравий составляет 20-55%. Число видов растений – 34. Видовая насыщенность составляет 9-20%, в данной зоне в V класс постоянства входят следующие виды: полынь лечебная, пижма обыкновенная, горичник Любименко, пырей ползучий, костер безостый. Во всех фитоценозах проективное покрытие костреца безостого составляет от 10 до 85%, полынь лечебная – от 10-до 95%. В V классе постоянства 5 видов, в IV классе постоянства 5 видов, в III классе постоянства 3 вида, в II классе постоянства 8 видов, в I классе постоянства 13 видов (прил. 3).

Относительный контроль пробные площади расположены в пойме реки Демы; естественный древостой; возраст более 70 лет.

Первый ярус: ива белая + тополь черный; Дср=67,50 см, Hср=21,75 см.

Подрост: отсутствует.

Подлесок: вяз шершавый, клен остролистный, черемуха обыкновенная – густой.

Геоботаническое описание: ассоциация пырейно-кострецовая. Общее проективное покрытие 80-100%. Проективное покрытие злаковых составляет 15Проективное покрытие бобовых до 3%. Проективное покрытие разнотравий составляет 10-85%. Число видов растений – 46. Видовая насыщенность составляет 13-17%, в V класс постоянства входит один вид, бодяк болотный. Во всех фитоценозах в проективном покрытие костреца безостого составляет 7-60%. В V классе постоянства 1 вид, в IV классе постоянства 6 видов, в III классе постоянства 6 видов, в II классе постоянства 5 видов, в I классе постоянства видов (прил. 4).

После проведения таксационных работ и описания пробных площадей была проведена работа по оценке относительного жизненного состояния (ОЖС) древостоев Ивы.

Оценка ОЖС ивы белой в условиях промышленного загрязнения Уфимского промышленного центра позволила сделать вывод, что в условиях промышленного загрязнения ОЖС насаждения ивы белой оценивается как «здоровое». При этом следует отметить, что в условиях загрязнения ОЖС составляет 100% (табл. 7).

Важным в плане оценки возможности интенсивного использования ивы белой в озеленении крупных промышленных центров нефтехимического профиля является то, что даже в условиях максимального уровня загрязнения, в окрестностях нефтеперерабатывающих заводов, не происходит значительного изменения. ОЖС насаждения характеризуется в как «здоровое». Данное обстоятельство является очень важным в плане оценки возможности использования ивы белой в создании санитарно-защитных насаждений.

Жизненное состояние древостоев ивы белой (Salix alba L.) Уфимского промышленного центра Густота кроны, % от Наличие мертвых Степень повреждения Индекс ОЖС (Ln),% Ниже приводится комплексное описание основных диагностических признаков относительного жизненного состояния насаждений ивы белой в зависимости от уровня техногенной нагрузки.

Древостои ивы в зоне сильного характеризуются как «здоровые» (индекс ОЖС Ln=100%). Густота кроны деревьев ивы белой составляет 90-100%, мертвых сучьев в верхней части кроны не обнаружено (0%), повреждение листьев не превышает 5%. Здоровых деревьев ивы белой в насаждениях 100%. Ослабленных, сильно ослабленных, отмирающих, сухостоев не обнаружено. Видимых повреждений на листьях и побегах растений не обнаружено, кроме того, хорошая очищаемость стволов от мертвых сучьев и высокая густота кроны подтверждает статус «здорового» насаждения.

Древостои ивы зоне среднего загрязнения оцениваются как «здоровые»

(индекс ОЖС Ln=82,4%). Густота кроны деревьев ивы белой в среднем составляет 80-100%, мертвых сучьев в верхней части кроны не более 5%, повреждения листьев не превышает 5%. Здоровых деревьев ивы белой в насаждении составляет 77%, доля ослабленных деревьев – 3%, доля сильно ослабленных деревьев – 7%, доля отмирающих 3%, и сухостоя 10%. Деревья имеют хорошо сформированную крону, но хуже, нежели в зоне сильного загрязнения.

Древостои ивы в относительном контроле оцениваются как «ослабленные»

(индекс ОЖС Ln=55,2%). Основные диагностические признаки ухудшения состояния древостоев: большое количество суховершинных деревьев (24 дерева из общего количества) в результате чего густота кроны снижается в среднем до 50% и ниже (максимально до 10%). В верхней части кроны обнаруживается до 60мертвых сучьев. Повреждение листьев не превышает 5%. Доля здоровых деревьев ивы белой в древостое составляет 28%, доля ослабленных – 20%, доля сильно ослабленных – 30%, доля отмирающих – 22%.

Среди всех исследованных параметров наименьшим коэффициентом вариации характеризуется степень повреждения листьев, а наибольшим наличие на стволе мертвых сучьев. При этом прослеживается тенденция к увеличению данного параметра с уменьшением степени загрязнения для такого диагностического признака, как наличие на стволе мертвых сучьев, так же прослеживается тенденция увеличения густоты кроны с увеличением загрязнения.

Таким образом, наличие на стволе мертвых сучьев уменьшается при усилении загрязнения. Густота кроны увеличивается при усилении промышленного загрязнения. Повреждение листьев различными агентами во всех зонах не превышает 5%.

Древостои ивы белой в условиях Уфимского промышленного центра характеризуются как «здоровые». В условиях интенсивного нефтехимического загрязнения не происходит гибели древостоев. Наблюдается улучшение жизненного состояния древостоев при усилении загрязнения. Наиболее чувствительными к загрязнению диагностическими признаками являются наличие на стволе мертвых сучьев и густота кроны, наименее чувствительным является повреждение листьев.

Исследования особенностей роста побегов ивы белой в условиях загрязнения показали ряд особенностей (рис. 2, прил. 5). Установлено, что побеги ивы белой за вегетационный период растут очень интенсивно: в контроле увеличиваются в среднем на 19,82 см, в средней зоне на 17,03 см, в зоне сильного загрязнении на 17,62 см. Максимальный прирост побегов ивы белой отмечается в зоне относительного контроля. Минимальный прирост побегов ивы белой отмечается в средней зоне и, с минимальным отличием, в промышленной зоне. В средней зоне в мае в июне и июле длина побегов первого года максимальна по сравнению с другими зонами, однако, в августе максимальная длина побегов ивы белой отмечается в зоне контроля. В зоне относительного контроля в мае в июне длина побегов первого года минимальна, по сравнению с другими зонами, однако, в июле и августе минимальная длина, наблюдается в промышленной зоне.

Длина побегов, см Уфимского промышленного центра Анализируя данные по длине побегов ивы белой (рис. 3, прил. 6), первого, второго и третьего года в зонах с разным уровнем загрязнения следует отметить следующее. Длина побегов ивы белой всех возрастов (первого, второго и третьего годов) минимальна в зоне сильного уровня загрязнения. Максимальная длина побегов ивы белой первого (в конце вегетационного периода) второго и третьего года отмечается в зоне относительного контроля.