Численность энтомофагов определяли визуально с помощью лупы, рассчитывали по количеству особей имаго, мумий, личинок на лист.

Биологическую эффективность (Бэ) сформированных культур энтомофагов по эффективности их действия рассчитывали по формуле где А – численность вредителя до выпуска энтомофага; В – численность вредителя (в разные сроки) после выпуска энтомофага (Твердюков, 1993).

Статистическую обработку данных проводили с помощью стандартной программы (описательная статистика) Excel.

Глава 3. Трофические связи «растение – фитофаг»

в защищенном грунте Фитофаги заселяют растения 12 семейств, 49 видов (табл. 3). Растения по семействам разделены на группы в зависимости от того, в какой мере таксоны подвержены заселению вредителями.

Заселенность вредителями растений разных семейств Неустойчивые (высокая степень заселенности) Наиболее активно заселяются виды древесно-кустарничковой группы – 14–16% от общего числа видов в оранжерее. Самыми устойчивыми оказались лианы и суккуленты. В целом вредители обнаружены на 9.5% видов растений.

Комплекс сосущих вредителей состоит из пяти групп: клещи, тли, трипсы, белокрылка, кокциды. Доминирующим видом являются тли, заселяющие 65 видов (около 7%) коллекционных растений. Кроме того, тли отмечены на всех без исключения цветочных культурах, выращиваемых в теплицах ПАБСИ. Вторая доминирующая группа в комплексе вредителей – клещи, которые отмечены на 47 видах (4.8%) коллекционных растений, а также на большинстве цветочных культур. Белокрылка и трипс встречаются в 3 раза реже, чем клещи, и в 5 раз реже, чем тли, количество кормовых растений этих вредителей не превышает 10– видов (1.0–1.5%). 38 видов растений заселено только тлями, 17 видов растений тли заселяют, соседствуя с другими фитофагами. Значительное место в комплексе занимает паутинный клещ, который единолично заселяет 18 видов коллекционных растений (около 20% от общего числа поражаемых вредителями видов). Кроме того, клещ соседствует с тлями и другими фитофагами на коллекционных растениях 15 видов.

Некоторые растения заселяются двумя и даже четырьмя вредителями одновременно.

В оранжереи ПАБСИ тли попали вместе с коллекционным посадочным материалом тропических и субтропических растений. В настоящее время распространено три вида тлей: Myzodes persicae Sulz. (персиковая) и Neomyzus circumexus Buckt (пятнистая оранжерейная), Macrosiphum. rosae L. (зеленая розанная) встречаются только на выгоночных сортах розы. Видовой состав кормовых растений тлей обширен и разнообразен (более 60 видов коллекционных растений, 9 цветочных и овощных культур).

Жизненные циклы тлей очень разнообразны и сложны. Главными особенностями являются полиморфизм и гетерогония – чередование девственных и амфигонных генераций, а также миграция и смена кормовых растений в течение сезона.

Тли развиваются при оптимальной температуре 25–30 °С при относительной влажности воздуха 80–85%. В наших условиях оптимальной для плодовитости самок оказалась температура 18 °С при относительной влажности воздуха 70–75%. Плодовитость снижалась в яркие солнечные дни летом и при сокращающемся фотопериоде осенью и зимой.

Поскольку на одном растении (например, каллы, роза, алоказия) одновременно могут находиться несколько видов тлей, учеты проводили по всем присутствующим в колониях особям. Плотность заселения тлями оранжерейных и тепличных культур исследовали в течение 5 лет (рис. 1). В зимние месяцы тля заселяет единичные виды, при этом плотность заселения невелика. Летом плотность заселения максимальна, а число кормовых растений увеличивается до 20–30 видов. В сентябре – октябре наблюдается осенний спад численности, при этом тля покидает большинство кормовых растений. Осенью вредитель продолжает заселять только отдельные виды, на которых обитает в течение всего зимнего периода.

Весенне-летний пик численности, а также расширение числа кормовых растений в этот период обусловлены оптимальными освещенностью и температурой, а также обычно дружным цветением большинства растений. В оранжерее ПАБСИ осенне-зимний спад численности тли связан с ухудшением условий выращивания растений (начало и затем длительный период полярной ночи и, соответственно, переход на искусственное освещение). В весенне-летнее время при прекращении отопления снижение среднесуточных температур тоже приводит к некоторому спаду численности, хотя условия освещения в этот период вполне благоприятны.

Рис. 1. Годичная динамика плотности заселения тлями – кружки (баллы, правая ось ординат) коллекционных растений – столбики (число видов, левая ось ординат) Численность тли на оранжерейных и цветочных растениях часто выражена в сезонной динамике двух типов: 1) заселение растений вредителем начинается не раньше февраля – марта, динамика численности отличается значительными колебаниями по сравнению с весенне-летним пиком; вспышка размножения вредителя сменяется осенним спадом, а в октябре – ноябре тли покидают кормовые растения; 2) высокая стабильность и отсутствие четко выраженного летнего пика численности;

вредитель заселяет растения круглый год.

Если вредитель заселяет культуры круглый год, то растения могут стать резерватами их паразитов, так, каллы являются резерватами тли зимой. Особенности этой декоративной культуры можно использовать при реализации биометода (на этапе интродукции энтомофагов), особенно паразитических наездников. Весьма важно то, что именно на растениях-резерватах тля постоянно присутствует.

Обыкновенный паутинный клещ Тetranychus urtica завезен в Мурманскую область с рассадой декоративных растений в 1933 году.

В оранжереях ПАБСИ клещ повреждает более 100 видов растений. Биологические показатели самок паутинного клеща – длительность генерации (14–48 суток) и плодовитость (от 56 до 136 яиц) – зависят от температуры и относительной влажности воздуха (табл. 4).

Численность паутинного клеща достигает пика в летний период – плотность заселения на большинстве культур 3 балла, а количество кормовых растений расширяется до 65 и более видов, что обусловлено благоприятными условиями (освещенность и температура). Максимальное число видов, заселяемых клещом в августе, составляет почти 100% кормовых растений этого вредителя. Пик численности клещей сдвинут на июль – август, в осенне-зимний период плотность снижается до двух баллов. В сентябре – октябре клещ покидает большинство кормовых растений и остается только на двух видах (роза и аспидистра), на которых обитает в течение зимнего периода.

Биологические показатели самок паутинного клеща Характерной особенностью биологии клеща в условиях Севера является появление диапаузирующих оранжевых самок в любой период года, даже летом. Клещ, по-видимому, в меньшей степени, чем тли, зависит от фенофазы кормового растения. Основным фактором при расселении этого вредителя являются условия выращивания.

Можно отметить сходство в динамике численности паутинного клеща и тлей. Оба вредителя переживают зиму в разные годы не на всех видах растений. Для тли это преимущественно каллы, олеандр, бугенвиллея. Для клеща – роза, хризантема, пальмы, лимоны, кордилина. Эти культуры можно назвать резерватами вредителей.

Трипсов завезли с посадочным материалом из Латвии в 1975 году.

В настоящее время в оранжереях ПАБСИ присутствует два вида трипсов: Heliothrips haemorrhoidalis – оранжерейный, или тепличный, и Parthenothrips dracaenae – драценовый (наиболее распространенный и вредоносный).

Трипсы в комплексе сосущих вредителей занимают третье место по числу заселяемых растений (15 видов), уступая тле и паутинному клещу. Поскольку трипс поселяется главным образом на цветах, его вредоносность особенно велика для цветочных и декоративных культур, где сортность снижается уже при наличии 3–5 особей на цветок. Более чем для половины растений, на которых поселяется трипс, основной задачей защитных мероприятий является сохранение цветочной продукции. Для развития трипсов оптимальная температура воздуха составляет 20–25 °С и относительная влажность воздуха 60–70%. Одна самка в сутки откладывает в среднем 4 яйца и уничтожает 6 личинок трипса. При температуре 13–14 °С самки амблисейуса яйца не откладывают.

В оранжерее за год развивается 3–4 поколения. Личинки и имаго питаются как на нижней, так и на верхней стороне листьев в течение всего года. Пронимфы и нимфы также развиваются на листьях.

В зависимости от вида растений и физиологического состояния влияние деятельности трипса на их жизнеустойчивость различно (рис. 2).

Тепличная белокрылка – Trialeurodes vaporariorum West. впервые зарегистрирована в коллекционной теплице ПАБСИ в 1972 году на азалии.

В течение многих лет вредитель заселял от 105 до 60 видов растений.

Биологические показатели тепличной белокрылки зависят от температуры, влажности (табл. 5) и вида кормового растения. Продолжительность развития преимагинальных стадий при средней температуре воздуха 15–20 °С и относительной влажности воздуха 70–80% составляет 24–30 дней. Самка при таких условиях откладывает наибольшее количество яиц. При температуре воздуха выше 25 °С и понижении до 11–7 °С все стадии развития замедляются и отложенные яйца не развиваются.

Рис. 2. Годичная динамика численности (особей/лист) трипса Биологические показатели самки белокрылки Белокрылка размножается в оранжереях круглый год в 10–12 поколениях. Вредитель первоначально заселяет табак, герберу, гранат, руту, фуксии, пеларгонии. Численность вредителя на табаке почти не меняется в течение года. В июле – сентябре стабилизируется на гранате и гербере на наиболее высоком уровне численности вредителя (рис. 3).

Оценка фитосанитарного состояния коллекционного фонда в 2009– 2011 годах показала отсутствие кокцид, оранжерейной белокрылки и снижение численности до минимума клещей, тлей, трипсов за счет разработанной нами системы мероприятий, основанной на использовании энтомоакарифагов, биопрепаратов и строго ограниченном применении химических средств защиты. В то же время пополнение коллекционного фонда тропических и субтропических растений привело к появлению новых видов вредителей, например минирующие мухи и моли. Кроме того, некоторые вредители, адаптировавшись к условиям оранжереи, перешли в статус опасных, таких как оранжерейная плоскотелка и цикламеновидный клещ.

Рис. 3. Годичная динамика численности (особей/см2) белокрылки Глава 4. Трофические связи «фитофаг – энтомофаг»

в защищенном грунте Биологические особенности наиболее эффективных энтомофагов тщательно изучены, внесены методические изменения в традиционные способы их разведения и хранения. В первую очередь, это выращивание не в лабораторных оптимальных условиях, а непосредственно в естественных условиях теплицы (искусственное освещение или досвечивание в течение осенне-зимнего сезона, длящегося около 8 месяцев в году, и пониженные температуры во время прекращения отопительного сезона в летний период). Полученные адаптированные культуры в дальнейшем получили название «культуры ПАБСИ».

Aphidoletes aphidimyza Rond – галлица афидимиза применяется против тлей. Маточную культуру хищной галлицы афидимизы формировали на протяжении 15 лет из популяций разного географического происхождения – ВИЗРа (Санкт-Петербург), Республиканской СТАЗР (Раменское, Московская обл.), Лазаревской СТАЗР (Сочи), из Молдавии, Киева, Риги.

В качестве кормового растения (для размножения бобовой тли) использовали бобы, которые выращивали в условиях теплицы инсектария.

Выращивание растений осуществляли по типу «зеленого конвейера»:

отведенную площадь делили на 9–12 полей и посев проводили через день, чтобы постоянно иметь молодые зеленые растения бобов. Режим выращивания – колебание температуры в течение года от 9 до 30 °С, относительной влажности воздуха от 40 до 80%, естественное освещение от 24 часов в полярный день с искусственным подсвечиванием в полярную ночь в течение 18 часов.

Разведение тли. В лаборатории (при температуре 25–28 °С, относительной влажности воздуха 70–80% и 18-часовом световом дне) в кюветы площадью 20 см2 с высотой слоя грунта 6–8 см высаживали бобы.

Когда проростки достигали высоты 2–3 см, их заселяли бобовой тлей из расчета 5–10 особей на одно растение. Через 10 дней высота проростков достигала 7–10 см, численность тли увеличивалась до 170–250 особей на 1 растение.

Разведение и содержание культуры галлицы для массовых выпусков:

использовали два изолированных помещения – одно для разведения и накопления тлей, другое – для воспитания и получения галлицы в необходимом количестве. Ростки бобов высотой 2–3 см заселяли лабораторной бобовой тлей из расчета 2–3 особи на 1 растение. Поскольку в теплице находились разновозрастные растения (высотой от 1.5 до 10 см) с постоянно присутствующими на них тлями, происходило еще и самозаражение. Численность тли регулировали дополнительным вынесением из лаборатории. Продолжительность периода от посева бобов до накопления тли – 10–14 дней и более.

Весь жизненный цикл развития галлицы от яйца до взрослой особи происходил в теплице. Личинки имели возможность переползать со старых растений на молодые, заселенные тлей, докармливаться и уходить на окукливание. При избытке личинок галлицы биоматериал удаляли или добавляли свежий корм. Период выкармливания личинок составлял от 16 до 30 дней в зависимости от времени года. При массовом появлении на листьях личинок галлицы их вместе с бобовой тлей срезали, помещали в приготовленные ёмкости с песком для дальнейшего выкармливания и получения коконов. Основную часть коконов использовали для борьбы с тлями, часть оставляли для воспроизводства галлицы, а избыток хранили в холодильнике не более 10 дней при высокой влажности воздуха и температуре 7–8 °С.

В теплице постоянно контролировали численность маточной культуры, которая не превышала 1000 особей (при избытке галлицы недостаток корма может привести к гибели популяции). При такой организации содержания и разведения галлицы выход биопродукции составлял от 6 до 30 тыс. шт. на 1 м2.

Биологические особенности культуры ПАБСИ. На первых этапах интродукции изучение биологических особенностей галлицы проводили в стабильных лабораторных условиях при температуре воздуха 21– °С и относительной влажности 65–70%. Продолжительность генерации составила 17–19 суток, развитие яйца – 3–5 суток, личинки – 6–7 суток, куколки – 8–9 суток. Через год после интродукции начали и затем регулярно проводили наблюдения за поведением галлицы в условиях теплицы инсектария. На жизнедеятельность галлицы оказывают влияние температура и влажность воздуха. Продолжительность генерации составляла 14–18 дней при 24–25 °С и увеличивалась до 26 дней при снижении температуры до 7.7 °С (табл. 6).

Продолжительность развития хищной галлицы афидимизы (дата) Скорость развития галлицы афидимизы (культура ПАБСИ) в лабораторных условиях сравнили с таковой у культур различного географического происхождения (табл. 7). Только особи культуры ПАБСИ способны развиваться при температуре 7.7 °С.

Оценка плодовитости самок разных культур в оптимальных условиях (при температуре 20 ± 1 °С) показала, что самки культуры ПАБСИ несколько менее плодовиты, чем петербургской, а самки волгоградской культуры вообще не отложили яйца. При этом выживаемость преимагинальных стадий развития в культуре ПАБСИ оказалась гораздо выше, чем в волгоградской, а особи петербургской культуры, отложив яйца, погибли (табл. 8).

Длительность развития (сутки) галлицы афидимизы из разных географических регионов Биологические показатели галлицы афидимизы разных географических регионов при температуре 20 °С У галлицы (культура ПАБСИ) в результате многолетней акклиматизации в Заполярье произошел сдвиг порога фотопериодической реакции (ФПР) (Рак, Козлова, 2005). Это явление известно для видов насекомых, заселяющих различные климатические зоны, и имеет адаптивный характер. Адаптация к разным климатическим условиям осуществляется за счет отбора внутри популяции особей максимально приспособленных по форме ФПР к условиям определенной географической зоны (Данилевский, 1961, 1972). На индукцию диапаузы влияет не только фотопериод (хотя это основной фактор), но и температура. Галлица продолжала развитие без диапаузы при температуре 18 °С.

При многолетней акклиматизации у галлицы повысился уровень выживаемости личинок и куколок. Снижение плодовитости проявлялось только при температуре 20–21 °С, а понижение температуры нормализовало этот показатель. Культура приобрела способность размножаться при пониженных положительных температурах (среднесуточная – около 7–8 °С). Перечисленные биологические особенности галлицы культуры ПАБСИ позволяют насекомым выживать в условиях закрытого грунта в Заполярье.

Aphidius matricaria Hal., A. colemani Vier. – Афидиусы Афидиусы-наездники – широкие олигофаги, паразитирующие на тлях. Наблюдения за Aphidius matricariae были начаты еще Н. П. Вершининой в 1982 году. Исходным материалом послужили единичные мумии паразита, замеченные на отдельных растениях в коллекционной теплице. Появление его связано со случайным завозом вместе с посадочным материалом. Маточная культура была получена из биолаборатории ВИЗРа (СПб.) в 1985 году. В 1999 году в оранжерее был обнаружен и определен второй вид – Aphidius colemani. Маточную культуру не ввозили, естественный залет вида из природы невозможен (в условиях Кольского Севера его нет), очевидно, вид попал в теплицу при пополнении коллекции новыми тропическими растениями.

Выращивание кормовых растений проводили способом, описанным выше для галлицы афидимизы.

Разведение и содержание афидиусов для массовых выпусков круглогодично проводили в условиях теплицы инсектария, разделенной на боксы (площадью 1 м2). Здесь происходит естественным образом весь жизненный цикл развития паразита от яйца до взрослой особи. При избытке афидиуса биоматериал удаляли или добавляли свежий корм.

При высокой скученности имаго возникает конкуренция – самки «мешают» друг другу при заселении тлей. Избыток афидиуса приводит к недостатку корма, что может свести культуру до минимума, при этом культура ослабляется. Для формирования роя имаго афидиуса мумии после массового появления вместе с растениями и кормовой тлей срезали и помещали в приготовленные ёмкости. В теплице учет паразита вели постоянно для контроля численности маточной культуры, количество которой не должно превышать 1000 особей. При налаженности такого метода содержания и разведения афидиуса выход биопродукции составляет более 17 000 мумий на 1 м2.

При массовом разведении двух видов из одного семейства практическое значение приобретает межвидовая конкурентная способность, так как это сказывается на эффективности энтомофагов в борьбе с тлями. Отмечено, что на протяжении всех поколений развития смешанных партий A. colemani постепенно вытесняет А. matricariae.

При равном соотношении видов в исходной культуре (1:1) вытеснение А. matricariae происходит с первого поколения. При незначительных примесях А. сolemani (соотношение 1:99) в пятом поколении количество особей становится равным, а в седьмом поколении численность А. сolemani достигает 78% (рис. 4).

Полного вытеснения А. matricaria на персиковой тле не происходит, в то время как при разведении этих видов на злаковой тле A. сolemani полностью замещает А. matricaria в седьмом поколении. Анализируя причины доминирования A. colemani, следует отметить, что этот вид имеет более короткий цикл развития при температуре 23 С и большую плодовитость, чем А. matricariae.

Рис. 4. Изменение численности А. matricariae и A. сolemani в смешанных партиях за семь поколений при их совместном разведении на злаковой тле При разведении A. сolemani и А. matricariae индивидуально на разных видах тлей различий в соотношении полов и выживаемости не наблюдали. Количество зараженных A. сolemani особей персиковых тлей в поколениях увеличивается с 232 до 286. Этот же показатель у А. matricariae – с 272 до 284 особей (в среднем 250 и 270 особей соответственно).

Злаковых тлей, наоборот, больше заражает A. colemani.

Культуры перепончатокрылых в биолаборатории поддерживали в полной изоляции. A. colemani является сильным конкурентным видом, поэтому необходимо очень строго контролировать возможность его проникновения в культуры других видов афидиид. Таксономический контроль, осуществляемый в течение ряда лет, показал, что попытка одновременного массового размножения нескольких видов паразитов в одной теплице неизбежно приводит к конкурентному вытеснению одних видов другими. Поэтому в ПАБСИ массово разводится и применяется только Aphidius colemani.

Выявлена высокая поисковая способность энтомофага. Даже низкая начальная численность паразита (от 1 до 10 особей на лист) сдерживает и контролирует плотность заселения растений тлями. В оранжерее постепенно, поочередно уничтожаются очаги вредителя на алоказии, гибискусе, диффенбахии, бугенвиллии, олеандре. Таким образом, A. colemani мигрирует, поддерживая на определенном уровне численность тли и сохраняясь в биоценозе оранжереи в течение года (рис. 5).

Рис. 5. Годичная миграция тли (сплошные линии, 1) Биологические особенности культуры ПАБСИ. В 2005 году в лаборатории ВИЗРа было проведено сравнение (табл. 9) культур афидиуса A. сolemani из разных районов России (лабораторных из Уфы и СанктПетербурга с оранжерейной ПАБСИ). Оказалось, что при низких температурах довольно четко проявляются различия, как по продолжительности развития, так и по плодовитости самок. При низкой температуре развитие лабораторных культур афидиуса из ВИЗРа и Уфы почти в два раза продолжительнее, чем культуры ПАБСИ, а плодовитость самок лабораторных культур в 2–4 раза меньше. При оптимальных условиях культура ПАБСИ развивается быстрее. Плодовитость культуры ПАБСИ в оптимальных условиях оказалась соседней между петербургской и уфимской.

Влияние температуры на биологические показатели 14–17 С Лабораторная, совхоз 24–26 С Лабораторная, совхоз Различия в продолжительности развития и плодовитости A. сolemani показывают перспективность и высокую эффективность сформированной культуры ПАБСИ и позволяют расширить границы ее применения.

Phytoseiulus persimilis Ath.-Henr – Фитосейулюс персимилис применяется для защиты растений против растительноядных клещей. Лабораторная культура Phytoseiulus persimilis Ath.-H. была заложена от выборки клещей, полученных из лаборатории биометода ВИЗР (СанктПетербург) и Раменской биолаборатории (Москва). В качестве корма для фитосейулюса использовали активные формы паутинных клещей Tetranychus urticae Koch. Культуры фитосейулюса и паутинных клещей размножали в изолированных помещениях во избежание расселения хищника и полного уничтожения жертвы.

Разведение и содержание маточной культуры первоначально проводили по методике Н. Ф. Бакасовой (1978). С появлением специализированного инсектария маточную культуру содержали на кормовых растениях (фасоль, каллы, розы) в условиях теплицы, где проходил естественный процесс акклиматизации энтомофага. Отказались также от использования разводочных теплиц для разведения паутинного клеща, как предлагалось ранее (Чалков, 1986), а жертву для кормления хищника размножали в микропарниках в биолаборатории. В лаборатории как кормовое растение использовали фасоль. Через 10–12 дней после посева молодые растения в фазе 2–3 листьев заражали, раскладывая листья, заселенные 50–60 особями паутинного клеща. При достижении численности клеща в 100–200 особей на лист растения срезали, а фитофага использовали в качестве корма для фитосейулюса.

Разведение и содержание культуры для массовых выпусков. Фитосейулюса размножали в теплицах инсектария в стеклянных сосудах объемом 3 и 5 л, в которые помещали заселенные паутинным клещом листья фасоли или огурца. Через 5 дней листья с размножившимся фитосейулюсом раскладывали в очаги вредителя. Это избавляет от необходимости выделять специальные помещения для разведения клеща и тем самым сокращает себестоимость наработки биоматериала. Такой способ массового разведения без использования разводочных теплиц позволяет за одно поколение увеличить численность хищника в 5–6 раз.

Высокий темп размножения клеща обеспечивает быстрое нарабатывание биоматериала в неограниченном количестве (Рак, Красавина, 2000).

Немаловажное значение для разработки методики массового размножения фитосейулюса имеет оптимальное соотношение хищник/ жертва в сосуде. Были поставлены специальные эксперименты, в ходе которых варьировали в отдельных сосудах исходное количество паутинного клеща и фитосейулюса. Критерием эффективности системы разведения служил коэффициент размножения (КР). Исходным оптимальным соотношением хищник/жертва принято 1:15, при котором за одно поколение численность фитосейулюса увеличивается почти в три раза. Высокий темп размножения позволяет быстро получать большое количество биоматериала.

Хранение биоматериала. Для длительного хранения фитосейулюса в течение 2 месяцев наиболее подходящим субстратом оказались листья огурца, на которых в бытовом холодильнике при температуре +3 °С и влажности воздуха 80% выживаемость наиболее высокая (до 70%).

Биологические особенности культуры ПАБСИ. Важным показателем для оценки энтомофага является плодовитость и продолжительность жизни самок (табл. 10). При 12 °С все фазы развития растянуты, продолжительность генерации составляет 16 дней, при 22 °С – 5 дней. Яйцекладку наблюдали на следующий день после копуляции. Наибольшее количество яиц самка хищника откладывает на второй день яйцекладки (4–5 шт.). Фитосейулюс за год образует 13 генераций. Хищник уничтожает паутинных клещей на разных стадиях развития, предпочитая яйца. За сутки фитосейулюс уничтожает 30–35 яиц паутинных клещей.

В условиях теплицы инсектария фитосейулюс по скорости развития в 1.7–2.0 раза опережает паутинного клеща, преимущество хищника над жертвой сохраняется независимо от температуры. Даже в диапазоне температур 12–14 °С фитосейулюс развивается в 2.1 раза быстрее, чем паутинный клещ, то есть перепады температуры не снижают его эффективности (табл. 11).

Биологические показатели жизни самок фитосейулюса Продолжительность развития фитосейулюса и паутинного клеща воздуха, °С влажность воздуха, % Паутинный клещ Фитосейулюс Фитосейулюс культуры ПАБСИ опережает по срокам развития культуры из средней полосы, особенно при понижении температуры.

Так, при температуре 10.6 оС продолжительность жизни в среднем на 2 суток больше, чем у особей из Санкт-Петербурга, которые при такой температуре не откладывают яйца, а самки культуры ПАБСИ окладывают более 12 яиц (Зуева, 2007).

Проведенное в условиях Заполярья сравнение с материалами по средней полосе России и Украине (Плотников, 1969; Потапов, 1989) выявило, что при температуре ниже 18 оС фитосейулюс культуры ПАБСИ достоверно опережает в развитии более южные (рис. 6). В зоне оптимальных температур (18–21 °С) различия становятся менее значительными, а выше оптимума наблюдения мы не проводили.

Рис. 6. Развитие фитосейулюса разного географического происхождения:

1 – культура ПАБСИ; 2 – культура из Москвы; 3 – культура из Киева.

По оси ординат – сутки; по оси абсцисс – температура, °С Amblyseius mckenziei Schuster & Pritchard (=barkeri) – Амблисейус маккензи применяется для защиты растений против трипсов. Маточные культуры клеща и жертвы (мучного клеща Acarus farris Oud) были получены из Республиканской СТАЗР (Раменское, Московская обл.).

Для разведения мучного клеща в 2009 году нами предложен более простой и в то же время более эффективный способ разведения хищных клещей, который отличается от общепринятой методики тем, что в качестве кормового субстрата для акаруса используются непросеянные мучные отруби при толщине слоя отрубей 5–7 см. Ёмкости с отрубями заселяются клещами A. farris и A. mсkеnziеi в объемном отношении 30: и 75:1 соответственно. Стадии выкармливания и размножения клещей осуществляются одновременно в течение 11–14 дней при температуре 16–25 оС и относительной влажности 65–80%.

На площади 4 м (два термошкафа) размещаются стеллажи, на которых устанавливаются поддоны с песком и кюветы. За 11 дней количество получаемого A. mсkеnziеi при средней плотности 50 тыс. особей в 100 г отрубей составляет более 20 млн. особей (в расчете на 1 м – 10 млн. особей). Это превышает выход хищника в 15–20 раз и позволяет увеличить объемы биологического материала в 4 раза при сокращении в 2 раза периода разведения клещей по сравнению с известными методиками.

Разводили амблисейуса в инсектарии без дополнительного освещения в термошкафах, которые сконструированы и изготовлены по нашим требованиям: металлический каркас размером 110 х 60 х 60 см снаружи обшит оргалитом, а внутри – фольгой. Две плотно закрывающиеся зажимами дверцы сделаны из такого же материала. Шкаф разделен на четыре полки для размещения разводочных ёмкостей и метеорологических приборов (термометр, термограф, гигрограф). В нижней части термошкафа вмонтированы электропровода, соединенные с терморегулятором (расположен рядом на стене), с помощью которого автоматически регулируется заданный режим.

В зависимости от сезона и температуры воздуха период накопления амблисейуса увеличивается с 14 суток при 23 °С до 37 суток при 14 °С.

При разведении амблисейуса важно учитывать, что хищник и жертва занимают разные слои в кормовом субстрате: акарус предпочитает более глубокий слой отрубей (3–5 см), а амблисейус размножается в тонком верхнем слое (0.8–1.5 см), поэтому субстрат необходимо регулярно перемешивать.

Описанные изменения общепринятой методики разведения амблисейуса запатентованы (патент № 2379889 от 27.01.2010 г.). Это изобретение не требует применения дорогостоящего оборудования, является экологически чистым.

Хранение маточной культуры амблисейуса проводили в отрубях с мучным клещом при температуре 14–15 °С в ёмкостях по 0.5 л. Накопление хищника в этих условиях прекращается, а мучной клещ при наличии питательных веществ в субстрате продолжает медленно размножаться. В период хранения осуществляли постоянный (не реже 2 раз в неделю) контроль численности клещей и состояния субстрата.

Через 3 недели хранения ёмкости с клещами переносили в оптимальные условия (20–25 °С), где в течение двух недель хищник накапливался за счет размножившегося при хранении мучного клеща. После полного уничтожения акаруса использовали амблисейуса для колонизации в теплицу или помещали на дальнейшее хранение.

Биологические особенности культуры ПАБСИ. Продолжительность развития амблисейуса (табл. 12) увеличивается с понижением температуры с 6 до 28 суток, снижается плодовитость и медленнее – прожорливость самок (рис. 7).

Продолжительность развития амблисейуса Продолжительность развития при разных температурах развития Сформированная культура амблисейуса способна переживать снижение температуры до 14–16 °С без остановки развития личинок и нимф. Самка амблисейуса при температуре 21–28 °С уничтожает 8– 10 личинок трипса в сутки, при 15–19 °С – до 1–4 личинок. В оранжерее даже при 15 °С самки амблисейуса продолжают питаться вредителем.

При колонизации амблисейуса на растения положительный эффект наблюдали уже через 7 дней.

Рис. 7. Зависимость средней суточной плодовитости (яиц на самку/сутки) и прожорливости (личинок трипса в сутки) амблисейуса от температуры (°С, ось абсцисс) Высокая пластичность амблисейуса культуры ПАБСИ в период акклиматизации определила способность переживать неблагоприятные температурные условия и продолжать развитие. Эти свойства сохраняются при дальнейшем ее содержании.

Encarsia formosa Gahan – энкарзия формоза – узкоспециализированный внутренний паразит личинок белокрылки. Маточные культуры энкарзии формоза (в стадии куколки) впервые были привезены в году из Киева (УНИИЗР), в 1983 году из Эстонии, в 1984 году из Кишинева (ВНИИ БМЗР). Эти попытки интродукции оказались неудачными – весь биоматериал погиб. Лишь в 1986 году полученные из Сочи (Слободзейская биолаборатория) и в 1987 году повторно из Кишинева культуры позволили сформировать культуру и положить начало ее разведению.

Разведение и содержание маточной культуры проводили по новой схеме наработки энтомофага взамен традиционных методик применительно к условиям разводочной теплицы в инсектарии и изолированных биокамер. В теплице инсектария при конвейерной технологии используются однолетние кормовые растения: фасоль, сельдерей, выращиваемые с определенным интервалом времени. Растения в теплице обновляются через 30–50 дней. Этот способ позволяет получать одновозрастной биоматериал в необходимом количестве. При вертикальном разведении используются многолетние растения-резерваты (табаки, лантана, физалис), на которые регулярно выпускается маточная культура белокрылки из биокамер. Растения табака – многолетники, которые используются в течение 2–3 и более лет. С этих накопителей по ярусам срезаются листья с мумиями паразита или отлавливаются имаго энкарзии эксгаустером по мере накопления.

Хранение биоматериала осуществлялось в бытовом холодильнике. Переложенные фильтровальной бумагой листья табака (наиболее приемлемый объект) с паразитом на разных стадиях развития (личинки 3-го возраста, куколки, находящиеся в мумиях) складывали в ёмкости (сосуды, коробки, пакеты). Листья фасоли, огурца, табака подгнивают, усыхают, при этом большая часть материала погибает. При температуре 8–10 °С после 25–30 дней хранения отрождается 80–95% имаго энкарзии, при более низких температурах уже после 20 дней хранения – не более 15% имаго. Причем низкая температура хранения вызывает в культуре преобладание самцов.

Биологические особенности культуры ПАБСИ. E. formosa размножается партеногенетически. Самка откладывает по одному яйцу в личинку белокрылки и из каждой зараженной нимфы вылетает один паразит.

Биологические показатели, определяющие темп развития культуры и ее эффективность, зависят от многих факторов: количества созревших в овариоле яиц белокрылки, наличия предпочтительной третьей стадии ее развития, вида растения-хозяина.

Особенно большое значение имеют температура и влажность воздуха. Максимальное количество яиц самка откладывает при температуре 25 °С, минимальное – при 10 °С (табл. 13). Период от момента заражения до почернения личинок белокрылки (образование мумий) в различных условиях составляет примерно половину срока преимагинального развития, т. е. от 5 до 20 дней.

Биологические показатели энкарзии формоза Учитывая, что паразит не диапаузирует, основное внимание в исследованиях уделено плодовитости. Провели сравнение культур энкарзии ПАБСИ с петербургской, которая применяется в производственных теплицах фирмы «Лето». Эксперименты по плодовитости проводились при индивидуальном и посемейном тестировании. Это позволило оценить не только средние величины, но и пределы варьирования. Показано, что в культуре ПАБСИ отмечены сильные колебания плодовитости в отдельных семьях – от 2 до 57 мумий, в то время как в петербургской культуре вариабельность была существенно ниже (плодовитость колебалась от 10 до 24 мумий на самку). Культура из средней полосы отличается большей выравненностью по данному признаку. В культуре ПАБСИ часто встречаются отдельные особи с чрезвычайно высокой на фоне средних показателей плодовитостью. В результате длительного естественного отбора в условиях теплицы инсектария, именно за счет этих отдельных экземпляров, культура в целом приобрела высокую плодовитость.

Для всех исследованных энтомофагов составлены и приведены в диссертации схемы формирования культур ПАБСИ в условиях инсектария и биокамер.

Глава 5. Функционирование комплекса «растения – фитофаги – энтомофаги»

Растения – тли – галлица Биологическую эффективность для галлицы афидимизы определяли на разных растениях (рис. 8).

Рис. 8. Биологическая эффективность (кружки, %, правая ось ординат) галлицы афидимизы на каллах. Столбики – количество тли (особей на лист, левая ось ординат); стрелки – выпуск афидофага. Соотношение хищник/жертва 1: Выпуск галлицы на стадиях имаго и личинок одновременно на всех испытанных оранжерейных растениях весьма эффективен. Выпущенные личинки сразу приступают к питанию тлями, а имаго – к откладке яиц, что способствует постоянному присутствию разновозрастной культуры галлицы в теплице, сдерживающей численность вредителя на низком уровне, предотвращая образование новых колоний.

Растения – тли – афидиус Для оценки эффективности афидиуса колемани колонизацию проводили в январе и феврале в очаге тлей на растения алоказии в соотношении паразит/вредитель 1:10. Через месяц было мумифицировано 30% от общей численности вредителя. Несмотря на активную деятельность паразита, очаг тлей был уничтожен только к началу мая. Пять месяцев вредитель отсутствовал и появлявшиеся отдельные особи вредителя уничтожались афидиусом без дополнительных выпусков (рис. 9).

Рис. 9. Динамика численности (особей/лист) тли и мумий афидиуса колемани на алоказии; стрелки – выпуск афидофага. Соотношение паразит/жертва 1: Растения – паутинный клещ – фитосейулюс Оценка биологической эффективности фитосейулюса на разных цветочных культурах показала успешность применения акарифага. Эффективность была особенно высока на многолетних растениях (розы и каллы), причем именно на этих культурах скорость подавления очагов паутинного клеща не зависела от исходной численности вредителя на растении (рис. 10). На однолетних цветочных культурах (астры, гладиолусы и георгины) фитосейулюс успешно подавлял очаги вредителя на растениях с незначительной степенью повреждения. Чем выше исходная численность вредителя в очаге, тем больше времени требуется фитосейулюсу для полного уничтожения паутинного клеща и более вероятно ухудшение качества продукции.

Рис. 10. Биологическая эффективность (кружки, %, правая ось ординат) фитосейулюса на розах. Столбики – количество паутинного клеща (тыс. особей на лист, левая ось ординат); стрелка – выпуск акарифага.

Динамика численности вредителя была одинаковой на всех растениях независимо от плотности заселения. Необходимо отметить, что при увеличении нормы выпуска акарифага вдвое срок погашения очага вредителя сокращается только на 20–30%.

Растения – трипсы – амблисейус Трипс сильно повреждает цветочные почки и цветки и не поселяется на листьях. Биологическая эффективность амблисейуса на мелкоцветной гвоздике составила 30% на 21-е сутки после первого выпуска.

В дальнейшем эффективность возрастала и на 35-е сутки достигла 71%, т. е. очаги трипса были в основном подавлены до полного распускания соцветий. Раскрывшиеся, частично поврежденные первые цветки обрывают, что не влияет затем на качество продукции (рис. 11).

Рис. 11. Биологическая эффективность (кружки, %, правая ось ординат) амблисейуса на мелкоцветной гвоздике. Столбики – количество трипсов (особей на лист, левая ось ординат). Соотношение хищник/жертва 1: Растения – белокрылка – энкарзия Колонизация энкарзии в соотношении паразит/хозяин 1:10 при двукратном выпуске (весной и летом) с интервалом 10–14 дней на цветочных культурах сдерживает численность вредителя на низком уровне (рис. 12).

Рис. 12. Динамика численности белокрылки на цветочных культурах при выпуске энкарзии в соотношении паразит/хозяин 1: Колонизация энкарзии в коллекционной оранжерее показала, что темпы самостоятельного размножения паразита незначительны. Одноразового выпуска энтомофага недостаточно, рост численности вредителя можно сдерживать только при дополнительных сезонных выпусках.

На основе оценки биологической эффективности сформированных культур ПАБСИ всех энтомофагов нами предложена стратегия управления биоценотическим процессом:

• мониторинг численности вредителей в оранжерее и прогноз фитосанитарной ситуации;

• определение соотношений вредители/энтомофаги и сроков колонизации энтомофагов на уровнях, обеспечивающих сохранность коллекционных растений;

• в случаях полного уничтожения вредителя хищниками и паразитами внесение маточных культур фитофагов из инсектария для долговременной фитосанитарной стабилизации.

В табл. 14 показано, что все адаптированные культуры энтомофагов развиваются в широком диапазоне температур, причем нижний порог – от 10 до 14 °С, а верхний – 19–20 °С. Для тех же культур в средней полосе приводятся величины 25–30 °С (Павлюшин и др., 2001). Такая холодостойкость и пластичность культур ПАБСИ обеспечивает высокую эффективность в биоценозе оранжереи с нестабильными условиями в течение года.

Оптимальные условия функционирования системы Aphidoletes aphidimyza (галлица афидимиза) Aphidius colemani (афидиус колемани) Phytoseiulus persimilis (фитосейулюс персимилис) Amblyseius mckenziei (амблисейус маккензи) Применение энтомофагов (культуры ПАБСИ) изменило ситуацию в коллекционной оранжерее: снизилась до минимума плотность заселения вредителями; сокращены сроки появления и предупреждена возможность массового размножения фитофагов, полностью исключено использование ядохимикатов для борьбы с вредителями; снизилось количество повреждаемых растений и обеспечены нормальные условия для их роста и развития.

Глава 6. Практическое использование энтомофагов культур ПАБСИ Культуры энтомофагов (хищная галлица афидимиза, амблисейус маккензи, фитосейулюс персимилис, афидиус колемани и энкарзия формоза) активно используются в промышленном цветоводстве и овощеводстве в тепличных хозяйствах Мурманской области и других регионов России (табл. 15). Получено более 50 актов о внедрении биологических агентов на указанных предприятиях для защиты растений от вредителей.

Применение энтомофагов культур ПАБСИ Наименование предприятия Год Биоагенты Тепличный комбинат «Мурманский»

Мурм. обл.

Подсобное хозяйство Олене- Фитосейулюс, галлигорской школы-интерната, 1989–2004 ца, афидиус, амбли- 3. Мурм. обл.

П/х «Мончегорское», Мурм. обл.

г. Оленегорск, Мурм. обл.

Совхоз «Полярный», Мурм. обл.

П/х «Ковдорский», Мурм. обл.

Совхоз «Северный», Мурм. обл.

комбинат, Смоленская обл. галлица, амблисейус МУСП «Радуга», детский сад, Фитосейулюс, Лабораторные исследования биологических особенностей энтомофагов подтверждены их детальными испытаниями на сельскохозпредприятиях.

Сравнение эффективности фитосейулюса культур ПАБСИ и петербургской проведено на Десногорском тепличном комбинате, Смоленск (рис. 13). Показано, что подавление паутинного клеща было наиболее эффективным при использовании хищника культуры ПАБСИ, особенно в зимний период (по скорости уничтожения вредителя эта культура опережает петербургскую при температуре 15 С на 8–10 суток). В весеннюю вегетацию при оптимальных температурах 20–25 С различия становятся несущественными. Эти же культуры фитосейулюса применены на Воронежском тепличном комбинате при выращивании огурца зимой с дополнительным искусственным досвечиванием. Фитосейулюс культуры ПАБСИ показал высокую (60%) эффективность уже на 6-й день после выпуска. Фитосейулюс петербургской культуры такого результата не дал даже на 22-й день после выпуска акарифага, при этом уже на 10-й день численность паутинного клеща снова нарастала. Культура ПАБСИ полностью уничтожила очаг паутинного клеща за 10 суток, биологическая эффективность составила 90%. Петербургская культура хищника вредителя полностью не уничтожила и за 26 суток.

Рис. 13. Использование фитосейулюса культур ПАБСИ и петербургской на Десногорском тепличном комбинате при разных температурах. По оси ординат – вредитель, особей/лист; по оси абсцисс – сутки после выпусков энтомофагов На Десногорском тепличном комбинате применяли галлицу афидимизу культур ПАБСИ и смоленской против тли на болгарском перце (рис. 14). При выпусках в равных соотношениях в летний период эффективность практически одинаковая. Галлица культуры ПАБСИ была активнее весь вегетационный период.

Рис. 14. Биологическая эффективность галлицы афидимизы культуры ПАБСИ (ЭС) и смоленской (Эсм) на Десногорском тепличном комбинате при выращивании болгарского перца. Численность вредителя, особей/лист (левая ось ординат); эффективность, % (правая ось ординат); по оси абсцисс – Различия в продолжительности развития и эффективности культур энтомофагов, сформированных в условиях инсектария ПАБСИ, позволяют расширить границы их применения и перспективность использования не только для северных, но и других регионов России.

Выводы 1. Установлены трофические связи «растения – вредители», выявлены пищевые предпочтения вредителей и растения-резерваты для доминирующих видов фитофагов: тлей – Myzodes persicae (персиковая), Neomyzus circumexus (пятнистая оранжерейная) – гибискус, инжир, бугенвиллия; Macrosiphum rosae (розанная) – розы; трипсов – Parthenothrips dracaenae (драценовый), Heliothrips haemorrhoidalis (оранжерейный) – лантана, кринум; белокрылки Trialeurodes vaporariorum (оранжерейной) – фуксия, зеленчук; клеща Тetranychus urticae (паутинного) – лимон, бересклет.

2. Выявлены особенности годичной динамики развития основных фитофагов: для тлей характерен весенне-летний пик численности, для паутинного клеща – летний, для белокрылки – осенний, для трипсов численность стабильна.

3. Модифицированы традиционные и разработаны новые методы и способы разведения и применения энтомофагов для использования в специфических условиях Заполярья (совместное разведение галлицы афидимизы и афидиуса колемани на бобовой тле, разведение фитосейулюса в ёмкостях без использования полезных площадей теплиц, разведение амблисейуса на непросеянных мучных отрубях с одновременным выкармливанием хищника и жертвы). Получен патент № 2379889 на изобретение «Способ разведения клещей (Amblyseius mсkеnziеi)».

4. Создана и содержится в инсектарии коллекция энтомофагов культур ПАБСИ: Aphidoletes aphidimyza Rond (галлица афидимиза), Aphidius matricaria Hal. и A. colemani Vier. (афидиусы), Phytoseiulus persimilis Ath.-Henr (фитосейулюс персимилис), Amblyseius mckenziei Schuster & Pritchard (=barkeri) (амблисейус маккензи), Encarsia formosa Gahan (энкарзия формоза).

5. Выявлены закономерности взаимоотношений культур Aphidoletes aphidimyza и Aphidius matricariae: отсутствие конкуренции и временной сдвиг периодов массовой численности.

6. Разработаны способы индивидуального и совместного накопления хищника (Aphidoletes aphidimyza) и паразита (Aphidius matricariae) на лабораторных видах тлей (злаковой Schizaphis gramina и бобовой Aphis fabae).

7. Выявлена межвидовая конкуренция энтомофагов культур ПАБСИ Aphidius colemani и A. matricariae при их одновременном использовании в оранжерее против тлей: произошло полное вытеснение ранее акклиматизированного вида A. matricariae.

8. Установлено, что в течение года Aphidius colevani мигрирует по очагам вредителя, сохраняя устойчивые кормовые связи и способность к самовоспроизводству.

9. Сформирована сбалансированная структура основных групп организмов в системе «растения – фитофаги – энтомофаги» и обеспечено ее функционирование в условиях коллекционных оранжерей.

10. Энтомофаги культур ПАБСИ использованы при выращивании цветочных и овощных растений в Мурманской области, на Десногорском (Смоленск) и Воронежском тепличных комбинатах.

11. Разработаны технологические схемы и регламенты на производство культур ПАБСИ: галлицы афидимизы, амблисейуса маккензи, фитосейулюса персимилис, афидиуса колимани, энкарзии формозы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации В журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ 1. Рак Н. С., Красавина Л. П., Белякова Н. А. Применение хищного клеща фитосейулюса Phytoseiulus persimilis Ath.-Henr. в биологической защите декоративных и овощных культур в условиях Заполярья // Энтомологическое обозрение. 2000. Т. 33. Вып. 1. С. 3–16.

2. Рак Н. С., Красавина Л. П., Белякова Н. А., Дорохова Г. И. Биоценотические основы биологической защиты цветочных и декоративных культур в условиях Заполярья // Энтомологическое обозрение. 2000.

Т. 79. Вып. 3. С. 530–542.

3. Рак Н. С., Белякова Н. А., Дорохова Г. И., Красавина Л. П. Биологическая защита цветочных и декоративных культур в условиях Заполярья // Труды Русского энтомологического общества. 2001. Т. 72.

С. 47–53.

4. Krasavina L. P., Rak N. S. Ecological principles of the forming the entomophages fauna in hothouses under polar conditions // Progress of plant protection in current horticulture the oretical and applied aspects.

Babtai, 2003. P. 35–41.

5. Рак Н. С., Литвинова С. В. Биологическая эффективность северных популяций энтомофагов в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада // Научное обозрение. М.: Наука, 2006. С. 19–30.

6. Красавина Л. П., Козлова Е. Г., Зуева Л. И., Рак Н. С. Деятельность энтомофагов в новых условиях выращивания огурца в тепличных комбинатах // Защита и карантин растений. 2006. № 12. С. 21–23.

7. Рак Н. С., Литвинова С. В. Биологическая эффективность северных популяций энтомофагов в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада // Защита и карантин растений. 2007. № 11. С. 28–35.

8. Рак Н. С., Литвинова С. В. Северные (мурманские) популяции энтомофагов в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада // Информационный бюллетень Совета ботанических садов РАН. 2007.

Вып. 17. С. 82–84.

9. Рак Н. С., Козлова Е. Г., Красавина Л. П. Энтомофаги в Заполярье тоже эффективны // Защита и карантин растений. 2008. № 12. С. 19– 10. Рак Н. С., Литвинова С. В. Комплекс северных популяций энтомофагов для защиты оранжерейных растений от вредителей. Публ.

в БД. (№ 442006000270 в БД ППР), 2008.

11. Рак Н. С., Красавина Л. П. Роль энтомофагов в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада // Защита и карантин растений.

2008. № 6. С. 28–35.

12. Напарьева М. В., Жиров В. К., Рак Н. С. Мониторинг фитопатогенных организмов и сорных растений в Мурманской области // Защита и карантин растений. 2012. № 1. С. 16–18.

13. Литвинова С. В., Рак Н. С. Кокциды – вредители тропических и субтропических растений в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина // Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования. М., 2011. С. 416–419.

14. Рак Н. С., Литвинова С. В. Использование энтомофагов для контроля численности вредителей в коллекционной оранжерее Полярно-альпийского ботанического сада // Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования. М., 2011.

С. 549–553.

15. Рак Н. С., Литвинова С. В., Карионова Л. В. Патент № 2379889 на изобретение «Способ разведения клещей амблисейус маккензи (Amblyseius mсkеnziеi)». Зарегистрирован в Государственном реестре изобретений Российской Федерации 27 января 2010 года.

Монографии, основные статьи, практические рекомендации 16. Рак Н. С., Жиров В. К., Красавина Л. П. Биоценотические основы формирования северных популяций энтомофагов. Апатиты, 2007. 92 с.

17. Вершинина Н. П., Рак Н. С. Биометод в Заполярье // Интродукция и защита растений на Кольском Севере. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1992. С. 45–49.

18. Рак Н. С., Карионова Л. В. Трипсы – вредители оранжерейных растений // Интродукционные исследования на Кольском Севере. Апатиты: Изд.-во КНЦ РАН, 1994. С. 123–129.

19. Рак Н. С., Литвинова С. В., Красавина Л. П., Карионова Л. В. Технологический регламент на производство галлицы афидимизы: Метод.

указ. Апатиты, 2005. 24 с.

20. Рак Н. С., Литвинова С. В., Карионова Л. В. Технологический регламент на производство амблисейуса маккензи: Метод. указ. Апатиты, 21. Рак Н. С. Состояние и перспективы биологического метода защиты оранжерейных растений в Полярно-альпийском ботаническом саду // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере: Матер. Междунар. конф., посвященной 75-летию Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина. Кировск, 2006. С. 310–315.

22. Рак Н. С., Литвинова С. В., Карионова Л. В. Технологический регламент на производство фитосейулюса персимилис: Метод. указ. Апатиты, 2008. 25 с.

23. Литвинова С. В., Рак Н. С. Многолетняя динамика видового состава и пищевых связей кокцид в коллекционной оранжерее Полярноальпийского ботанического сада // Интродукция, селекция и защита растений: Матер. Междунар. науч. конф. Донецк, 2009. С. 75–79.

24. Рак Н. С., Литвинова С. В. Биологическое регулирование равновесия в системе триотрофа в коллекционной оранжерее Полярно-альпийского ботанического сада // Актуальные вопросы энтомологии: Тр.

Ставропольского отд. русского энтомологического общества. Ставрополь, 2009. С. 271–275.

25. Рак Н. С., Литвинова С. В. Система биологической защиты тропических и субтропических растений в Полярно-альпийском ботаническом саду // Интродукция, селекция и защита растений: Матер.

Междунар. науч. конф. Донецк, 2009. С. 52–57.

26. Рак Н. С., Литвинова С. В. Разведение и практическое использование клещей амблисейус маккензи (Amblyseius mсkеnziеi) // Актуальные вопросы энтомологии: Тр. Ставропольского отд. русского энтомологического общества. Ставрополь, 2009. Вып. 7. С. 179–184.

27. Напарьева М. В., Рак Н. С., Литвинова С. В. Биоразнообразие адвентивных видов фитопатогенных организмов и сорных растений в Мурманской области // Базы данных и информационные технологии в диагностике, мониторинге и прогнозе важнейших сорных растений, вредителей и болезней растений: Тез. докл. Междунар. науч.

конф. СПб.; Пушкин: Инновационный центр защиты растений, 2010.

С. 77–80.

28. Рак Н. С., Литвинова С. В. Повышение эффективности биологической защиты растений в коллекционной оранжерее Полярно-альпийского ботанического сада // Декоративное садоводство Сибири:

состояние и перспективы развития: Матер. Всерос. научно-практич.

конф., посвященной 100-летию со дня рождения доктора сельскохозяйственных наук З. И. Лучник. Барнаул, 2010. С. 94–100.

29. Рак Н. С., Литвинова С. В. Миграция и акклиматизация вредных организмов при интродукции растений в оранжереях Крайнего Севера России // Hortus bot. 2010. P. 21.

30. Рак Н. С., Красавина Л. П. Биологическая защита тропических и субтропических растений в Полярно-альпийском ботаническом саду // Гавриш. 2011. № 4. С. 30–34.

31. Рак Н. С. Массовое разведение Aphidoletes aphidimyza Rond. (Diptera, Cecidomyidae) в Полярно-альпийском ботаническом саду // Интегрированная система защиты растений: стратегия и тактика. Матер.

Междунар. научно-практич. конф., посвященной 40-летию со дня организации Института защиты растений. Минск, 2011. С. 339–343.

32. Литвинова С. В., Рак Н. С. Кокциды – вредители тропических и субтропических растений в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина // Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования: Матер. Всерос. науч. конф., посвященной 80-летию со дня рождения академика Л. Н. Андреева. М., 2011. С. 416–419.

33. Рак Н. С., Литвинова С. В. Использование энтомофагов для контроля численности вредителей в коллекционной оранжерее Полярноальпийского ботанического сада // Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования: Матер. всерос. науч. конф., посвященной 80-летию со дня рождения академика Л. Н. Андреева. М., 2011. С. 549–553.