дифференциальные виды: Salix glauca, Equisetum arvense subsp. boreale [в эколого-фитоценотической системе соответствует ерниково-ивняковым Ассоциация Poo–Caricetum concolor Ассоциация Bistorto-Betulion nanae дифференциальные виды: Carex дифференциальные виды: Betula nana, Vaccinium vitisconcolor, Poa alpigena subsp. alpigena, idaea subsp. minus, Bistorta vivipara, Dicranum Субассоциация Salicetosum polaris Субассоциация tipicum дифф. виды: Salix polaris, Poa arctica, типичная субассоциация, верные виды: Salix glauca, Betula Dryas octopetala, Polytrichum juniperinum nana, Dicranum elongatum, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus Субассоциация Calamagrostietosum holmii Субассоциация Festucetosum rubrae дифф. виды: Calamagrostis holmii дифф. виды: Alopecurus pratensis, Festuca rubra susbp.

Субассоциация Sanionietosum uncinatae дифф. виды: Sanionia uncinata Субассоциация Veratretosum lobeliani дифф. виды: Veratrum lobelianum Субассоциация Caricetosum arctisibiricae дифф. виды: Carex arctisibirica Субассоциация tipicum типичная субассоциация, верные виды:

Salix glauca, Equisetum arvense subsp.

boreale, Carex concolor, Polemonium acutiflorum Субассоциация Caricetosum lachenalii Субассоциация Poo–Calamagrostietosum holmii дифф. виды: Carex lachenalii дифф. виды: Poa alpigena subsp. alpigena, Calamagrostis holmii Сообщества союза распространены на склонах морских террас, нарушенных сходом оползней, всего отмечено 88 видов высших растений, 32 вида мхов и видов лишайников. Для многих сообществ характерен развитый кустарниковый ярус из Salix glauca, не характерный для северной полосы типичных тундр.

Имеющийся в нашем распоряжении материал не позволил произвести объединение трех следующих ассоциаций в союзы.

дифференциальные виды: Betula nana, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus [в эколого-фитоценотической системе соответствует ерниковым (Betula nana) тундрам] Сообщества занимают участки склонов морских террас с невыраженным оползневым рельефом, часто соседствующие с оползневыми морфоструктурами.

Ассоциация Luzulo–Polytrichetum juniperinum дифференциальные виды: Luzula confusa, Polytrichum juniperinum [в эколого-фитоценотической системе соответствует мохово-травяным тундрам] Сообщества осваивают участки снежников на склонах морских террас, где таяние снега начинается намного позже, чем в соседних экотопах.

[в эколого-фитоценотической системе соответствует разнотравно-злаковым лугам] Сообщества распространены на центральных участках поверхностей скольжения недавно сошедших оползней и представляют пионерную стадию освоения растительностью нарушенного оползнем экотопа.

Основные характеристики выделенных синтаксонов представлены в табл. 1.

Проведена экологическая ординация ассоциаций по градиентам увлажнения, кислотности, богатства и трофности почв по шкале Д.Н. Цыганова (1983) и увлажнения и богатства–засоления почв по шкале И.А. Цаценкина (1978), оценка осуществлена по характерным видам. Экологическая ординация ассоциаций союза Luzulo–Festucion rubrae не выявила различий экотопов сообществ по этим факторам.

Экологические ареалы остальных ассоциаций (рис. 2) находятся в узком диапазоне значений фактора увлажнения почв, т.е. он не является лимитирующим выстраивается экологический ряд ассоциаций: Alopecuretum pratensis –> Poo– Caricetum concolor –> Bistorto-Betuletum nanae –> Vaccinio–Betuletum nanae.

Характерное для ряда частичное перекрытие экологических ареалов указывает на экологическую и динамическую преемственность его составляющих, что позволяет преобразовать его в эколого-динамический.

Основные характеристики выделенных синтакснов растительности общее проективное покрытие (ПП) среднее ПП кустарникового яруса среднее ПП ничкового яруса среднее ПП лишайников *далее везде: (1) – асс. Poo–Carisetum concolor; (2) – асс. Bistorto-Betulion nanae  Глава 4. Фитоиндикация дефляционного и оползневого процессов Одной из особенностей тундровой растительности является ее замедленное саморазвитие, за счет чего экзогенная динамика проявляется особенно ярко (Матвеева, 1998). Структура и динамика растительности значительно отличаются на разнотипных поверхностных отложениях в связи с различиями в ведущих экзогенных процессах.

4.1. Структура и динамика растительности как показатель развития дефляции Структура растительного покрова кустарничково-мохово-лишайниковых полигональных тундр (союз Luzulo–Festucion rubrae) на поверхностях морских террас, перекрытых песками, мозаична, что определяется микрорельефом – микроповышения являются очагами дефляции. Переходы между сообществами плавные на первых этапах дефляции и резкие при высокой степени развеянности.

Кластерный анализ (рис. 3) субассоциаций союза указывает на их высокое Polytrichetosum hyperboreum (наиболее флористически бедной), высоки и находятся в узком диапазоне значений, что свидетельствует об экологической преемственности сообществ. В результате анализа синтаксоны сгруппировались по сходству занимаемых экотопов, близких по степени развеянности.

сходство (%)                                          50                                                          Рис.3. Дендрит кластерного анализа субассоциаций союза Luzulo–Festucion rubrae (по методу одинарной связи) С помощью метода канонического корреспондентного анализа (Hill, Gauch, 1980) был составлен эколого-динамический ряд растительности в связи с развитием дефляции (рис. 4). Анализ подтвердил результаты экологической ординации, показав, что вклад других факторов в динамику растительности на этой территории минимален.

Рис. 4. Дефляционный эколого-динамический ряд растительных сообществ развеваемых песчаных отложений Центрального Ямала (стадии дефляции: 1 – условно-коренных сообществ, 2 – слабого развеивания, 3 – умеренного развеивания, 4 – сильного развеивания, 5 – полной деградации растительности) Интегральным показателем степени развеянности экотопа выступает общее проективное покрытие (ОПП) сообществ, значения которого показывают нормальное распределение в пределах всех синтаксонов, за исключением субасс.

Ledetosum decumbens. Различия в ОПП сообществ субасс. Ledetosum decumbens намного выше, чем у других субассоциаций, что, по-видимому, связано с большим структурным разнообразием условно-коренных сообществ, занимающих как морозобойные полигоны, так и трещины повторно-жильных льдов.

Видовая насыщенность сообществ почти линейно снижается в экологодинамическом ряду, видовое богатство повышается на начальных стадиях дефляции за счет случайных видов, а затем снижается. С развитием дефляции выпадают кустарнички, наиболее устойчивы простратные биоморфы. В ходе сукцессии возрастает участие длиннокорневищных поликарпических трав, для промежуточных стадий характерны стержнекорневые, снижающие участие на финальной стадии, где выпадают и короткокорневищные.

Выявлен комплекс фитоиндикаторов степени развития дефляции – 1) дифференциальные виды; 2) ОПП сообществ, ПП травяно-кустарничкового яруса, мхов и лишайников; 3) показатели видового разнообразия; 4) набор биоморф высших растений; 5) индикаторные виды (определены по положению ценотического оптимума). На основе комплекса фитоиндикаторов и положения синтаксонов в эколого-динамическом ряду были выделены стадии дефляции (табл. 2).

Стадия условно-коренных сообществ обладает собственными видамииндикаторами (Ledum decumbens, Pedicularis hirsuta, Vaccinium vitis-idaea subsp.

minus, Polytrichum piliferum, Cetraria nigricans, Ochrolechia frigida, Peltigera scabrosa), остальные образуют ряд преемственности, объединяя несколько стадий.

индикаторы Thamnolia vermicularis Bryocaulon divergens Equisetum arvense subsp. minus Сообщества стадии слабого развеивания рассматриваются как критические, маркирующие начало уязвимости экосистемы. Даже минимальная нагрузка на эти растительность таким образом, что ее возврат в субклимаксное состояние (при условии снижения интенсивности процесса) потребует значительного времени.

4.2. Структура и динамика растительности как показатель криогенного оползания Растительность склонов морских террас, представленная сообществами ерниково-ивняковых (союз Equiseto–Salicion glaucae), ерниковых (асс. Vaccinio– Betuletum nanae), мохово-травяных (асс. Luzulo–Polytrichetum juniperinum) тундр и разнотравно-злаковых лугов (асс. Alopecuretum pratensis), образует сложную сукцессионную систему, объединяющую четыре эколого-динамических ряда (рис. 5). Различия между рядами определяются степенью трансформации экотопа криогенным оползнем, которая зависит от положения участка относительно траектории его движения и типа образовавшейся оползневой морфоструктуры.

Рис. 5. Сукцессионная система растительности склонов морских террас развиваются первичные сукцессии (из-за полного снятия растительности и СТС), а на периферических частях ПС и оползневых телах (ОТ) – вторичные (здесь сохраняются фрагменты исходной растительности и характерны протяженные использованы радиоуглеродные датировки возраста оползневых морфоструктур, проведенные А.И. Кизяковым и М.О. Лейбман (2007).

Результаты корреспондентного анализа показали наличие двух условных экологических факторов, определяющих развитие сукцессии растительности (рис. 6).

Сопряженный анализ динамических смен растительности и параметров экотопов выявил наибольшее значение в ходе сукцессии саморазвития сообществ (ось абсцисс). Вторым по значимости фактором (ось ординат) является минерализация грунтовых вод, его действие снижается по мере восстановления исходных параметров экотопов. О взаимосвязи динамики растительности и изменения минерализации грунтовых вод свидетельствуют и происходящие параллельные изменения в накоплении химических элементов растениями (Ermokhina, Ukraintseva, 2003).

В четырех построенных эколого-динамических рядах отмечается возрастание общей фитомассы сообществ и фитомассы Salix glauca до предфинальной стадии сукцессии и последующее ее снижение, что коррелирует со снижением минерализации грунтовых вод с пресной до ультрапресной.

Видовое богатство синтаксонов увеличивается на предсубклимаксной стадии сукцессии, видовая насыщенность почти не меняется. Вселение видов более южного распространения происходит на начальных и промежуточных стадиях, когда отсутствует моховой покров. Начальные стадии сукцессии характеризуются преобладанием длиннокорневищных трав, обладающих пионерной стратегией, их роль постепенно снижается по мере восстановления растительности. В ходе сукцессии возрастает участие прямостоячих кустарничков и плотнодерновинных трав. Перед финальной стадией происходит смена преобладающих по фитомассе компонентов сообществ – Salix glauca резко снижает участие, а мхи, наоборот, его повышают.

Склоны террас представляют собой сложные системы оползней разных возрастных генераций, часто наложенных друг на друга, что затрудняет выделение оползневых морфоструктур визуально по рельефу. Анализ сукцессионных смен позволил выявить комплекс индикаторов давности схождения оползня и типа оползневой морфоструктуры – 1) дифференциальные виды синтаксонов; 2) индикаторные виды (определены по положению их ценотического оптимума в сукцессионной системе растительности); 3) общая надземная фитомасса сообществ, фитомасса Salix glauca и мхов; 4) набор биоморф высших растений.

При невыработанном профиле склона развитие оползня возможно на любой стадии восстановления растительности. Тем не менее, видовой состав сообществ является значимым фактором их активизации. Наиболее устойчивы к развитию процесса сообщества промежуточной и поздней стадий восстановления, для которых характерен сомкнутый покров из Salix glauca. Субклимаксные сообщества оказываются крайне неустойчивыми к развитию оползней, в том числе и из-за отсутствия в них растений с корневыми системами, способными «удерживать» структуру СТС.

Глава 5. Фитоиндикационное картографирование экзогенных процессов Выявляются различия в структуре растительного покрова в зависимости от развития того или иного экзогенного процесса. На участках потенциального развития дефляции характерно сочетание условно-коренных сообществ и комплексов сообществ дефляционного типа. Субассоциации, входящие в комплексы, являются соседствующими звеньями эколого-динамического ряда. На космических снимках комплексы дефляционного типа читаются по характерным концентрическим структурам, центр которых – очаг дефляции с сильно разреженной растительностью, окруженный более сформированными сообществами. Условно-коренная растительность составляет фон растительного покрова с редкими вкраплениями комплексов дефляционного типа.

Растительный покров склонов морских террас представляет сочетание комплексов сообществ, занимающих одновозрастные оползневые морфоструктуры (комплексы обычно четырехчленные, а сообщества являются звеньями разных сукцессионных рядов), и комплексов, занимающих склоны с невыраженным оползневым микрорельефом. Элементы комплексов могут значительно отличаться по площади, границы между комплексами и сообществами достаточно четкие.

На основе полученных результатов была создана фитоиндикационная ГИС развития экзогенных процессов в западной части Центрального Ямала, включающая слои: 1) морфологическую карту рельефа, составленную на основе топографической карты (выделены зоны денудации, транзита и аккумуляции материала); 2) карту поверхностных отложений, составленную по литературным данным; 3) серию отдешифрированных АФС модельных участков и прилегающих территорий; 4) слой, содержащий значения индекса NDVI, характеризующего плотность растительности, составленный по космическому снимку Landsat ЕTM+.

Сопряженный анализ этих слоев позволил составить фитоиндикационные карты дефляционного и оползневого процессов масштабов 1:10 000 и 1:150 000, по которым были определены площади распространения экзогенных процессов (табл. 3).

слабого развеивания растительности * площади определены автоматически в программной среде ArcInfo 9. (Виноградов, 1984), установленные связи растительности со свойствами абиотических компонентов экосистем и ведущими экзогенными процессами возможно распространить на северную полосу подзоны типичных тундр Гыдана.

Оба полуострова лежат в одном секторе субполярной климатической зоны (Ямало-Гыданская область, 1977), их общая история развития проявляется в сходном геологическом строении и, в частности, в распространении засоленных отложений верхнеплейстоценовых морских террас (Дубиков, 2002). Развитие дефляции и криогенного оползания было отмечено как для Ямала, так и для Гыдана (Воскресенский, 2001; и др.). Согласно флористическому и ботаникогеографическому делению, Ямал и Гыдан относятся к одной подпровинции, что предполагает сходный набор видов и их близкую ценотическую роль на аналогичных ландшафтных позициях.

Рис. 9. Фрагменты фитоиндикационных карт экзогенных процессов (ОФ – общая фитомасса, ФS – фитомасса Salix glauca, ФМ – фитомасса мхов) 1. Описаны 23 субассоциации, 7 ассоциаций и 2 союза. Кустарничково-моховолишайниковые полигональные тундры (союз Luzulo–Festucion rubrae) индицируют песчаные отложения, перекрывающие субгоризонтальные поверхности морских террас. Ассоциации этого союза индицируют интенсивность дефляции, а их субассоциации связаны со стадиями процесса.

Сочетание ерниково-ивняковых (союз Equiseto–Salicion glaucae), ерниковых (асс.

Vaccinio–Betuletum nanae), мохово-травяных тундр (асс. Luzulo–Polytrichetum juniperinum) и разнотравно-злаковых лугов (асс. Alopecuretum pratensis) связано с глинистыми отложениями склонов морских террас. Сообщества союза Equiseto– Salicion glaucae диагностируют наличие оползневого нарушения, ассоциации союза уточняют его характер, субассоциации связаны со степенью минерализации грунтовых вод местообитаний, а через нее и с давностью оползневого нарушения.

Сообщества ассоциации Vaccinio–Betuletum nanae являются условно-коренными, ассоциация Alopecuretum pratensis индицирует свежие поверхности скольжения, ассоциация Luzulo–Polytrichetum juniperinum – участки снежников.

2. На основе выявленной сукцессионной и экологической преемственности описанных синтаксонов составлены 5 эколого-динамических рядов растительности. Контрастность и сложность рядов связана с характером и масштабом преобразований сезонно-талого слоя экзогенным процессом. Построенные эколого-динамические ряды можно использовать для индикации экзогенных процессов, поскольку сообщества их стадий связаны с местообитаниями определенной степени нарушенности тем или иным экзогенным процессом. В каждом эколого-динамическом ряду наиболее уязвимое состояние экосистемы индицируют субклимаксные и близкие к ним растительные сообщества. В ходе экзогенной сукцессии изменяются видовой состав, набор биоморф высших растений, показатели видового разнообразия и наиболее физиономичные признаки растительного покрова, находящие отражение на космических снимках, – проективное покрытие ярусов, величина и состав надземной фитомассы сообществ.

3. Экзогенные процессы вызывают как дигрессию растительности, так и развитие продуктивных производных сообществ. На фоне довлеющего действия низких температур и распространения вечной мерзлоты внесение дополнительного минерального питания за счет растворения в грунтовых водах морских солей многолетнемерзлых пород является компенсаторным экологическим фактором, позволяющим развиваться здесь ивнякам, в целом характерным для южной тундры и в типичных тундрах не выходящим за пределы пойменных экотопов.

Изменение позиций Salix glauca в растительном покрове позволяет надежно индицировать оползневой процесс при мониторинге состояния среды.

4. Сочетание звеньев эколого-динамических рядов формирует специфическую структуру растительного покрова, характерную для участков развития того или иного экзогенного процесса. Растительный покров склонов морских террас более сложный, чем покров их субгоризонтальных поверхностей, перекрытых песками, что связано с развитием более сложного, по сравнению с дефляцией, оползневого процесса, изменяющего многие параметры экотопов сообществ, и его временной цикличностью.

5. Сопоставление значений вегетационного индекса NDVI, получаемого путем анализа космических снимков и связанного с проективным покрытием и фитомассой растительных сообществ, и показателей продуктивности и структуры сообществ выделенных синтаксонов позволяет дешифрировать сообщества синтаксонов и их сочетания. Используя положение сообществ в эколого-динамических рядах, выявлено пространственное распространение стадий процессов, что является основой построения фитоиндикационной ГИС экзогенных процессов, включающую серию карт. Легенды фитоиндикационных карт построены на динамическом принципе и позволяют одновременно получать информацию о динамическом состоянии экосистемы и о важнейших параметрах экотопов.

6. Северные типичные тундры Ямала потенциально подвержены широкому развитию дефляции (до 5% площади) и оползневого процесса (до 25% площади).

7. Индикационные связи растительности с абиотическими компонентами экосистем и ведущими экзогенными процессами с известной долей осторожности можно экстраполировать на северную полосу подзоны типичных тундр Гыдана.

8. Составленная ГИС и выявленные комплексы фитоиндикаторов – основа мониторинга состояния экосистем Ямала и Гыдана в связи с хозяйственным освоением. Предложенные принципы создания фитоиндикационной ГИС могут быть использованы при решении аналогичных задач в других тундровых регионах.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ермохина К.А. Фитоиндикация стадий развеивания песчаных отложений водоразделов в типичных тундрах Ямала // Проблемы региональной экологии. – 2008 – вып. 6 – С. 78– Статьи в других изданиях:

2. Украинцева Н.Г., Лейбман М.О., Стрелецкая И.Д., Ермохина К.А., Сметанин Н.Н. «Мониторинг криогенных оползней скольжения на засоленных мерзлых породах в типичных тундрах Ямала (район Бованенковского газоконденсатного месторождения)» // Мат-лы Междунар. конф-ции «Экология Северных Территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения». – Архангельск, 2002. – т.1 – С. 832– 3. Ukraintseva N.G., Streletskaya I.D., Ermokhina K.A., Yermakov S.Yu. Geochemical properties of plant-soil-permafrost system at landslide slopes, Yamal, Russia // Proc. of the International Conf. on Permafrost. – Zurich, 2003. – Рp. 1149– 4. Ермохина К.А., Украинцева Н.Г. Фитоиндикация геокриологических условий (литологических и геохимических особенностей СТС) в типичных тундрах Центрального Ямала // Мат-лы год. сессии Научного совета РАН по проблемам геоэкологии, инженерной геологии и гидрогеологии – «Сергеевские чтения». – М., 2003. – С. 385– Тезисы основных докладов:

5. Ермохина К.А., Украинцева Н.Г. Взаимосвязь аномального биоразнообразия с криогенными оползнями скольжения в типичных тундрах центрального Ямала // фундаментальные и прикладные аспекты». – Пущино, 2002. – С. 46–47, 218– 6. Ermokhina K. Seral changes of vegetation as the indicator of landslide age and geochemical properties // Proc. of the Conf. «Breaking the ice». – Edmonton, 2003. – Р. 7. Ermokhina K., Ukraintseva N. Ecosystem response on dynamics of cryogenic landslides in the subarctic tundras (Yamal peninsula) // Proc. of the Conf. «Arctic – Alpine. Ecosystems and People in Changing Environment». – Troms, 2003. – Р.