«УДК 574 Г.Хемпель Институт полярной экологии, Университет им. К.Альбрехта, Германия ШЕСТЬ ЭТАПОВ НЕМЕЦКИХ ПОЛЯРНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ. ОЧЕРК, ОРИЕНТИРОВАННЫ Й НА МОРСКУЮ БИОЛОГИЮ* Аннотация Представлен исторический обзор ...»

В ходе так называемой “холодной войны” для западногерманских ученых был закрыт доступ в районы Северного Ледовитого океана, которые находились под контролем Советского Союза. Тем не менее, сразу после первого рейса в Антарктику “Полярштерн” направился в Гренландское море и пролив Фрама.

Международный проект “Эксперимент в прикромочной зоне” (MIZEX) стал историческим началом серии арктических плаваний с многочисленными иностранными участниками. Для круглогодичного слежения за обменом водных масс и биотой между Северным Ледовитым и Атлантическим океанами были выбраны места станций отбора проб в проливе Фрама.

В 1980 году для обеспечения на постоянной основе работы зимовочной станции в Антарктике и для осуществления фундаментальных научных исследований в полярных областях был создан Институт полярных исследований им. Альфреда Вегенера, с 1986 г. он называется Институт полярных и морских исследований им. Альфреда Вегенера (рис. 7). Изначально предполагалось, что в Институте будет работать примерно 100 сотрудников. На данный момент штат служащих составляет около 1000 работников (подробности об АВИ и его деятельности в Арктике см. в статье К.Лохте и С.Хайна в наст. сборнике).

Рис. 7. Первое главное здание Института полярных и морских исследов аний им. Альфреда Вегенера, открытое в 1986 г. в Бремерхафене. В ходе расширения АВИ было построено или реконструировано несколько дополнительных зданий в различных местах. Архив АВИ Ученые, занимающиеся исследованиями полярных областей из других институтов, в частности, из г. Киля, также выиграли от материально-технической инфраструктуры АВИ. Несмотря на то, что Институт быстро стал национальным центром полярных исследований, большинство существующих групп ученых из других учреждений также оставались активными и поддерживались с финансовой стороны федеральным правительством и с материально-технической стороны АВИ. На базе университета в Киле в 1982 г. был основан Институт полярной экологии (IPOE), который стал академической колыбелью для нового поколения биологов. Многие из бывших студентов этого Института стали сотрудниками АВИ или работают в зарубежных научно-исследовательских институтах.

В 1987 году в Киле был создан ГЕОМАР (GEOMAR) – исследовательский центр морских геологических наук, а его директор Йорн Тиде сформировал сильную группу для геологических исследований в полярных водах, в частности, в Арктике.

Развитие в Восточной Германии (по: Lange, 1996, 2001). Растущий интерес ГДР к Антарктике в середине 1970-х гг. проявился в создании станции имени Георга Форстера недалеко от советской станции “Новолазаревская” в оазисе Ширмахера на Берегу Принцессы Астрид Земли Королевы Мод (Восточная Антарктика). Наблюдения за ионосферой, проводимые в этих районах, зафиксировали развитие озоновой дыры над Антарктикой. Сведения об атмосферном химическом составе тропосферных аэрозолей и наличии стратосферного следа газов стали важным вкладом в дискуссию о глобальном изменении климата. Комплексные исследования позволили сделать всеобъемлющее описание оазиса Ширмахера и окружающих его ледников и гор, которые ранее изучались экспедицией “Швабен-ланд”. Станция имени Георга Форстера (рис. 8) стала первой германской зимовочной станцией в Антарктике (за 5 лет до запуска западногерманской станции имени Георга фон Неймайера). В то же время восточногерманские геологи использовали советскую станцию “Дружная”, а биологи осуществляли проекты по изучению птиц, тюленей и мелководного морского бентоса на советской станции “Беллинс-гаузен” на о. Ватерлоо (Кинг-Джордж). В 1980-х годах участие в семинарах СКАР (SCAR) открыло двери на Запад. Растущая научная деятельность и международные контракты усилили роль Полярного секретариата в Потсдаме, но по экономическим причинам не завершились созданием национального полярного института в ГДР. Немецкие полярники все еще работали в разных институтах, в основном в Академии наук и Метеорологической службе ГДР.

Рис. 8. Станция имени Георга Форстера (ГДР). Фото Гернандт Этап 6. Объединенные и международно-интегрированные германские полярные исследования с 1990 г. Основное внимание ГДР было направлено на наземные проекты в основном в области геофизики в широком смысле, что являлось существенным дополнением к морским полярным исследованиям Западной Германии. Поэтому ГДР и ФРГ довольно легко объединили полярные исследования. Большинство полярных исследователей ГДР присоединились к АВИ в 1991 г. В Потсдаме был создан исследовательский отдел АВИ, ориентировавшийся на перигляциальные исследования, физику и химию атмосферы. Геологи получили работу в Федеральном институте геологии и природных ресурсов в Ганновере. По финансовым причинам АВИ пришлось прекратить работу и демонтировать станцию Георга Форстера. Результаты многопрофильного исследования оазиса Ширмахера были опубликованы в двухтомном издании (Borman, Fritzsche, 1995). Программа исследований ионосферы и некоторые другие мероприятия, проводимые на станции Георга Форстера, продолжились на станции Неймайера.

Впоследствии антарктические станции устанавливались для временного или только летнего использования на шельфовом леднике Фильхнера (для изучения геодезии и гляциологии), на Ватерлоо (биология мелководья) и во внутренней части Земли Королевы Мод (для бурения льда). Широкое использование в арктических областях получили вертолеты, базировавшиеся на “Полярштерне”. Институт полярных и морских исследований им. Альфреда Вегенера также использует два самолета для проведения атмосферных, гляциологических и геодезических наблюдений.

Российско-германское сотрудничество в Арктике с 1990 г. В 1987 году М.С.Горбачев во время известного выступления в Мурманске предложил северным соседям научное сотрудничество. Незамедлительно АВИ и ГЕОМАР устремились к развитию прямых двусторонних связей с институтами СССР, в первую очередь с Арктическим и антарктическим научно-исследовательским институтом (ААНИИ), Зоологическим институтом АН СССР, Ленинградским государственным университетом, а также с Мурманским морским биологическим институтом (ММБИ) и Полярным научно-исследовательским институтом морского рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО). В августе 1990 г. был основан Международный арктический научный комитет (IASC), в который Советский Союз вошел как один из сильных партнеров. Советские ученые побывали в немецких институтах в Бремерхафене и Киле, а также приняли участие в арктических экспедициях на “Полярштерне”. В то же время российские партнеры помогали своим немецким коллегам получить разрешение на работу в сибирских водах. Это стало возможным благодаря включению морских и полярных исследований в правительственное соглашение по научному и техническому сотрудничеству между Российской Федерацией и Германией. В итоге “Полярштерн” был допущен к исследованиям в российской исключительной экономической зоне в восточной части моря Лаптевых в 1993 г. Это стало важной вехой в долгой и успешной серии совместных мероприятий российских и немецких ученых. Проекты включали работы на борту исследовательского судна “Полярштерн” и на борту российских судов, иногда сопровождаемых атомными ледоколами. С точки зрения морских наук, АВИ и “Полярштерн” сосредоточились на изучении акватории открытого моря, часто покрытой льдом, в то время как основная активность ГЕОМАР приходилась на мелководные шельфовые моря. Институт полярной экологии работал в обоих районах исследования, а также имел масштабную программу исследования полыней у берегов Гренландии. Научно-исследовательское судно “Полярштерн” три раза достигло Северного полюса и трижды обошло Северный Ледовитый океан через Северо-Западный и Северо-Восточный проходы летом 2008 г.

Лаборатория полярных и морских исследований им. Отто Шмидта (OSL) при Арктическом и антарктическом научно-исследовательском институте (ААНИИ) в Санкт-Петербурге представляет собой постоянное совместное предприятие российских и немецких ученых, работающих в области седиментологии, биологии, геохимии полярных районов. При финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ и Министерства образования и исследований Германии лаборатория функционирует с 2000 г., являясь центральной базой сотрудничества обеих стран. Основной целью хорошо оборудованных современных лабораторий является подготовка молодых ученых российскими и немецкими профессорами и консультантами. Магистры, научные сотрудники, постдокторанты из научно-исследовательских подразделений Российской Федерации принимали участие в программах Лаборатории полярных и морских исследований им. Отто Шмидта. ААНИИ, AВИ и ГЕОМАР совместно выполняют исследовательские программы Лаборатории.

Магистерская программа “ПОМОР” (POMOR) предлагает новый интересный подход при обучении студентов экологических специальностей двух стран в области изучения морских полярных районов. Она проводится совместно СанктПетербургским государственным университетом и различными университетами Северной Германии, а также АВИ, ГЕОМАР и Институтом исследований Балтийского моря Варнемюнде (IOW). Лаборатория им. Отто Шмидта также принимает участие в программе “ПОМОР” и способствует практической подготовке в области научно-исследовательской работы. За последние девять лет “ПОМОР” успешно окончили 62 студента.

“Российско-германское сотрудничество в области исследований окружающей среды Арктики” – название недавней публикации Е.И.Поляковой с соавторами (Russian-German..., 2011). Работы по проекту в море Лаптевых и другие мероприятия российских и немецких команд отражены в нескольких книга х на английском и русском языках (Land-Ocean..., 1999; Система..., 2009 и др.).

Совместные лимногеологические исследования и исследования вечной мерзлоты для анализа палеоклимата Сибири имеют давнюю историю, в которую ученые ГДР также внесли свой вклад. Потсдамский филиал АВИ координирует различные немецкие исследования в этих областях. С 1998 года немецкие команды ученых для работы используют станцию “Самойлов” в дельте Лены.

Тенденции развития полярной морской биологии в Германии. Данный сборник посвящен последним работам ММБИ в области биологии Баренцева моря и прилегающих вод. Таким образом, этот подраздел дает общее представление об основных направлениях полярных морских биологических исследований в Германии. Цитируемая литература является просто выборочными примерами соответствующих последних изданий. Более подробная информация по немецкой деятельности в области полярной морской биологии изложена в обзорных статьях (Hempel, Hempel, 1995, 2009; Faszination..., 2006). О дальнейших планах в этой области также можно прочитать в статье К.Лохте и С.Хайна в настоящем сборнике.

Период немецких исследований по биологии моря до Первой мировой войны (этапы 1 и 2) включал в основном исследования в области систематики, морфологии и биогеографии морских организмов. Ранние описания диатомовых водорослей в морском льду, составленные Эренбергом и Гукером, датируются 1840-ми гг.

(Werner et al., 2009). Работы Виктора Гензена и Карла Куна во время экспедиции по изучению планктона на научно-исследовательском судне “Национал” (1889 г.) и глубоководной экспедиции на “Вальдивии” (1898–1899 гг.) определили структуру, курс и направления развития морской биологии в Германии на десятилетия вперед. В.Гензен отбирал пробы планктона на 100 станциях между Гренландией и устьем Амазонки, отмечая на карте продуктивность Атлантического океана. Ганс Ломан и его студенты проводили анализ проб планктона из антарктической экспедиции фон Дригальского (1901–1903 гг.). Они впервые обнаружили нанопланктон в оболочках аппендикулярий. При этом экспедиция Дригальского в Южном океане практически не собрала образцов бентоса.

В период между войнами (этап 3) в ходе работ на борту “Метеора” в южной части трансатлантического разреза ученые обнаружили представителей полярного планктона, которые в совокупности с данными о биогенах дополнили общую картину распределения планктона в южной части Атлантики, описанную Эрнстом Хенчелом. В экспедиции “Швабенланд” в 1938–1939 гг. в море Лазарева изучался фитопланктон и криль, но публикаций в военные и послевоенные годы было сравнительно мало. То же самое относится и к экспедициям китобойного промысла в довоенные и послевоенные годы.

В 1930-е годы немецкие ихтиологи работали в Баренцевом море. В течение первых трех десятилетий после Второй мировой войны (этап 4) исследования в области биологии и океанографии в арктических и субарктических водах Гренландии, Исландии и Северной Норвегии были прямо или косвенно связаны с рыбой и рыболовством. Исследования первичной продуктивности, биомассы фитопланктона и баланса биогенов были на повестке дня биологической океанографии в целом. Они медленно продвигались к полярным водам обоих полушарий. Для Антарктики оценки продуктивности криля и его потенциальной урожайности основывались на данных о первичной продукции и предполагаемом потреблении криля китами еще до начала китобойного промысла (Hempel, 1971).

Как уже упоминалось выше, всего несколько западногерманских морских биологов принимали участие в китобойных антарктических экспедициях в начале 1950-х гг., а затем в рейсах исследовательского судна “Элтанин” для изучения первичной продуктивности. Наконец, в 1975 г. в центре внимания оказывается экология Южного океана. Западногерманские научно-промысловые рейсы, упомянутые выше, были использованы для разнообразных биологических и океанографических исследований. Ученые из Федерального института морского рыбного хозяйства и студенты Института морских наук участвовали в исследованиях ихтиофауны, криля и другого зоопланктона, а также в океанографических съемках (Antarctic..., 1988). Районами исследования были море Скотта, пролив Брансфилд и северная часть моря Уэдделла. В дополнение к крупному промышленному разноглубинному тралу для исследования распределения биомассы, размерного состава и плодовитости криля применялся прямоугольный разноглубинный трал (RMT) (Siegel, 1986). Поведение, миграции и питание криля в естественной среде и лабораторных экспериментах были в сфере наблюдений У.Килса (Kils, 1981). На базе масштабных донных тралений была составлена комплексная картина размеров и возрастной структуры нетронутых запасов демерсальной ихтиофауны, которые вскоре стали эксплуатироваться удаленными рыболовными флотами, особенно флотом СССР (Kock, 1992).

Широко распространенный коммерческий интерес к антарктическому крилю и рыболовству подтолкнул ученых в США и других странах к разработке планов о проведении крупномасштабной “переписи” морских ресурсов Антарктики.

Программа биологических исследований морских систем и запасов Антарктики (BIOMASS) в течение десяти лет координировала совместные усилия в теоретических и прикладных исследованиях по морской биологии в этом районе (Antarctic..., 1988; Southern..., 1994). Первый (FIBEX, 1980–1981 гг.) и второй (SIBEX, 1983–1985 гг.) международные этапы данного проекта были хорошо спланированными исследованиями, в которых использовалось несколько судов.

Федеративная Республика Германии принимала активное участие в этой программе на своих исследовательских судах “Вальтер Хервиг” и “Метеор”. Также была проведена совместная англо-немецкая экспедиция на борту исследовательского судна “Джон Биско” в море Скотта в 1982 г. Крупномасштабные программы тех дней привлекли – по крайней мере временно – нескольких немецких океанографов и морских биологов и способствовали появлению нового поколения морских биологов в Германии.

Первый рейс НИЛ “Полярштерн” в 1983 г. в восточную часть моря Уэдделла и прилегающие воды, а затем в Гренландское море был прорывом в полном смысле этого слова. Он открыл ранее недоступные, покрытые льдом, части Южного и Северного Ледовитого океанов для исследователей биоты морских льдов, водных слоев и морского дна, а также полыней. С тех пор каждый год немецкое национальное судно посещало воды Арктики и Антарктики для проведения исследовательских работ по различным направлениям, в том числе морской биологии. Были охвачены все сезоны, включая зиму с мощным ледовым покровом и практически постоянной темнотой. Круглогодичный сбор данных и проб заякоренными приборами давал информацию о годовых циклах первичной продуктивности и седиментогенеза. Это были предшественники крупномасштабной комплексной обсерватории “Хаусгартен”, установленной в проливе Фрама (см.: К.Лохте и С.Хайн, наст. сборник).

Районами исследований в Южном океане были моря Уэдделла, Лазарева, Беллинсгаузена и Скотта с проливом Баренсфилд. В ряде зоогеографических и экологических работ были описаны распределение и состав макрозообентоса, зоо- и фитопланктона, а также рыб (Vo, 1988; Zooplankton..., 1991; Hubold, и др.). Некоторые группы бентоса привлекли внимание ведущих систематиков и их учеников (Synopses..., 1994). Различные адаптивные стратегии веслоногих ракообразных к резким сезонным изменениям пищевых ресурсов в полярных водах стали темой как для обширных круглогодичных полевых работ, так и для экспериментальных исследований и анализа циклов воспроизводства и энергетических запасов посредством изучения липидного состава (Winter..., 1993;

Schnack-Schiel, Hagen, 1994; Breaking..., 1998; Hagen, Auel, 2001). Другие экофизиологические исследования были связаны с адаптацией рыб и беспозвоночных к температурам, близким к замерзанию (Prtner, 2006).

Углеродный цикл и биологические ритмы во взаимосвязи с первичной продукцией изучались различными группами биогеохимиков, фитопланктонологов и микробиологов (см.: Hempel, Hempel, 1995). Позднее эти исследования привели к организации комплексной дополнительной программы в области экологии для изучения роли железа в продуктивности планктона (Bathmann, 2005;

Smetacek, Naqvi, 2008 и др.). Эти эксперименты проводились для проверки гипотезы о лимитирующей роли железа в продуктивности фитопланктона в Южном океане. Окисление полярных поверхностных вод и его влияние на морские организмы является предметом продолжающихся экспериментов в лабораториях и мезокосмах во фьордах Шпицбергена. Из-за потенциального воздействия повышенной ультрафиолетовой радиации, вызванного озоновыми дырами, проводились исследования эффектов излучения ультрафиолета-В на макроводоросли, фито- и зоопланктон.

Гренландское море и пролив Фрама оставались основными районами в изучении биологии Арктики. Тем не менее, постройка исследовательского судна “Полярштерн” и разрешение на работу в Северном Ледовитом океане позволили расширить географию немецкой научно-исследовательской деятельности в большей части океана. Акцент был сделан на Западную Арктику и российские шельфовые моря, в частности на море Лаптевых. Большое количество исследований немецких морских биологов проводилось в Арктике также на российских, канадских и американских судах.

Морские биологические работы охватывали весь спектр: описание фауны и флоры планктонных и бентосных сообществ, синэкология, аутэкология, экофизиология и генетика ключевых видов. Особый научный интерес вызывало вертикальное и горизонтальное распределение зоопланктона в зависимост и от стратификации водных масс и структуры систем течений, в частности, притока атлантических вод через пролив Фрама и Баренцево море. Программы отбора проб и последующий анализ сообществ позволили обнаружить градиенты в составе и численности планктона и бентоса, прежде всего, иглокожих и донных рыб, простирающиеся как от мелководного шельфа до материкового склона и далее до глубоких морских бассейнов, так и от пролива Фрама и Баренцева моря до Арктического бассейна Северного Ледовитого океана (Piepenburg, 2005;

Hirche, Kosobokova, 2007). Подробный анализ сезонных изменений планктона был проведен в сочетании с биохимическими исследованиями липидного состава и антифризных свойств планктона и рыб (Hagen, Auel, 2001).

Станция “Кольдевей” (рис. 9) в Ню-Олесунне (Шпицберген) предоставила возможность для круглогодичного наблюдения за биотой Конгсфьорда и проведения сложных экспериментов по реакции полярных морских организмов на различные стрессы, вызванные окружающей средой. Лаборатория Даллманна на станции “Джубани” (о. Ватерлоо) вела аналогичные работы с фауной и макроводорослями Антарктики (Life..., 2005). Северо-Восточная полынья у Гренландии была районом проведения совместных физических, химических и биологических исследований в 1991–1992 гг. Ее высокая продуктивность поддерживала существенное разнообразие пелагических и донных организмов, а также охоту и рыболовство эскимосов.

Работы, касающиеся бентоса, в обоих полушариях заметно продвинулись благодаря постоянному развитию фото- и видеокамер, установленных на дистанционно управляемых аппаратах (ROV) и других платформах. Они дали возможность систематического изучения донного разнообразия Антарктики (Brey, 1994). Особое внимание уделялось эрозионным эффектам айсбергов и реколонизации нарушенного морского дна (Gutt et al., 1996). Подобные направления прослеживаются в исследованиях и сегодня. Так изучается донная фауна участков, которые ранее были покрыты плавающим шельфовым ледником до откола крупных частей шельфового ледника Ларсена в 1995 и 2002 гг. Эволюция донной фауны Арктики и Антарктики все еще слабо изучена. В.Арнц и его немецкие и южноамериканские коллеги приложили дополнительные усилия к сравнению бентической фауны пролива Магеллана и фауны Шетландских островов (The Antarctic..., 2005), в то время как А.Брандт с коллегами начали крупный проект по исследованию глубоководного бентоса Антарктики в рамках Переписи морской жизни (Brandt, Hilbig, 2004; First..., 2007).

Рис. 9. Голубой дом станции “Колдевей” в Ню-Олесунне (Конгсфьорд). Архив АВИ Полярные тюлени и птицы не были объектами внимания немецких исследований. Однако отдельные работы по нырянию (плаванию) и добыванию пищи антарктическими тюленями, пингвинами и поморниками были все же проведены (см.: Hempel, Hempel, 1995). Возобновление прежней дискуссии о восходящем и нисходящем контроле продуктивности экосистем произошло из-за появления “гипотезы китов” (Smetacek, 2008), которая утверждает, что уменьшение количества китов и прочих крупных хищников, включая рыб, влияет на снижение запасов криля: чем меньше китов, тем меньше фекалий как удобрения для роста водорослей и, следовательно, меньше фитопланктона как пищи для криля и веслоногих ракообразных.

Исследования по сравнению структуры морского льда Арктики и Антарктики послужили основой для обширной программы круглогодичных исследований распределения и истории жизни водорослей во льдах и в широком спектре микро-, мейо- и макрофауны внутри льда и в подледном пространстве, а также в слое между льдом и снежным покровом (Spindler, 1990; Schunemann, Werner, 2005; Living..., 2008). Реакция на стресс, вызванный крайне низкой температурой и высокой соленостью в желобах с рассолом, стала темой для различных экспериментов. Значение морского льда для зимовки криля, в частности его личиночной стадии, было детально изучено погружениями аквалангистов и взаимосвязано с экспериментами по экофизиологии (Marschall, 1988; Smetacek et al., 1990; Meyer, 2012). Морской лед является “висячим садом” высокой первичной продуктивности и служит пастбищем и приютом для большинства гетеротрофов от бактерий и одноклеточных до беспозвоночных и рыб. Он играет ключевую роль в функционировании арктических и антарктических экосистем.

С конца 1980-х гг. немецкие морские биологи стремились понять возможные последствия любых долгосрочных изменений в структуре и сезонном распространении морского ледового покрова на полярные экосистемы Арктики и Антарктики (Smetacek, Nicol, 2005). Дистанционное зондирование, наблюдения in situ и математическое моделирование являются дополнительными инструментами в изучении морского льда, цветения у кромки льда и распределения фитопланктона в свободных от льда водах. Фактические, а что еще важнее, потенциальные последствия повышения температуры и поглощения океаном углекислого газа приводят к его окислению и в настоящее время являются основными мотивами для национального и международного финансирования проектов в области морской биологии, биологической океанографии и биогеохимии полярных регионов.

Вопрос оценки и защиты морского биологического разнообразия стоит на втором месте. Правительство, однако, не уменьшает финансирование немецких ученых и дает достаточно средств для поддержания широкого спектра исследований в области морской биологии и смежных областях (Bathmann, 2011). Трансдисциплинарное мышление и междисциплинарное сотрудничество значительно усилилось, также возросло количество международных исследовательских проектов. На самом деле большинство рецензируемых публикаций немецких ученых в данных областях создано в соавторстве с зарубежными коллегами.

Английское резюме статьи на немецком языке (Hempel, 2008) может служить краткой сводкой основных направлений прошлых и настоящих немецких полярных исследований, описанных в настоящем обзоре.

“Планирование первой крупной немецкой арктической экспедиции 1870 г.

строилось на ошибочном предположении о существовании свободного от льда прохода из Европы в Восточную Азию через Северный полюс. Суда застревали во льдах у Восточной Гренландии. Также ни Эрих фон Дригальский (1901–1903 гг.), ни Вильгельм Фильхнер (1912–1913 гг.) не смогли достичь Антарктиды, но их экспедиции внесли большой вклад в изучение океанографии и биологии Южного океана. Карл Вайпрехт провозгласил первый Международный полярный год.

Германия приняла участие в геофизических наблюдениях в Восточной Гренландии и Южной Георгии. Наиболее важный вклад между Первой и Второй мировыми войнами внесли работы по геофизике Альфреда Вегенера на ледниках Гренландии.

С 1945 по 1990 годы полярные исследования в обеих частях разрозненной Германии развивались независимо, но все же по сходному сценарию. На протяжеии около 30 лет исследования проводились в основном отдельными учеными, работающими по зарубежным приглашениям (главным образом США и СССР).

Участие ФРГ в крупных совместных проектах, таких как программы EGIG I и EGIG II в Гренландии были ограничены. Команды ученых Восточной и Западной Германии в экспедициях на Шпицберген были разделены. В 1970-е годы правительственный интерес к участию в полярных исследованиях возрос в обеих частях Германии. Западная Германия приступила к полярным программам с акцентом на Южный океан и его ресурсы, включая геологические работы в районе Северной Земли Виктории, Восточной Антарктиде и гляциологические исследования в районе моря Уэдделла. Ученые ГДР осуществляли главным образом геодезические проекты на различных советских станциях в Антарктиде. В начале 1980-х гг.

в ФРГ был создан Институт полярных исследований имени Альфреда Вегенера в Бремерхафене и построена зимовочная станция “Георг фон Неймайер” у северовосточного входа в море Уэдделла, недалеко от станции имени Георга Форстера (ГДР) в оазисе Ширмахера. Научно-исследовательский ледокол “Полярштерн” предназначался для исследований в покрытых льдом морях и стал важной базой для международного сотрудничества в водах Арктики и Антарктики.

В 1990 году восточная и западная ветви немецких полярных исследований объединились в основном под крышей Института полярных и морских исследования им. Альфреда Вегенера, который построил новые лаборатории в Потсдаме.

С тех пор приоритетом стали исследования Сибири и сибирских вод. За последние 15 лет немецкие полярные исследования ведутся в основном вокруг влияния глобального изменения климата на полярные регионы и их экосистемы.

Программа способствует развитию междисциплинарного и международного сотрудничества, а также развитию тесных связей между различными институтами Германии, занимающимися полярными исследованиями”.

Полтора века немецких полярных исследований были вызваны научным любопытством, а также политическими и коммерческими интересами. С первых исследований под иностранными флагами стала прослеживаться последовательность политических парадигм. Во второй половине XX века центр внимания был направлен на живые и минеральные ресурсы Антарктики, а затем, с конца 1980-х гг., сместился на растущую обеспокоенность по поводу возможных последствий глобального изменения климата и утраты биологического разнообразия. В последние годы вновь возрос коммерческий интерес к Арктике, включая неживые ресурсы, рыб и судоходные пути. На историю полярных исследований всегда влияли политические настроения, которые в одних случаях способствовали исследованиям и международному сотрудничеству, в других случаях национальные интересы мешали свободе исследований.

С открытия первого Международного полярного года немецкие ученые выступали сторонниками в создании международной сети наблюдений и координировали исследования в обоих полярных регионах. Также существовал интерес в двустороннем сотрудничестве с Советским Союзом, что доказывают долгосрочные отношения советских и российских полярных исследователей в Антарктиде с ГДР. Последние 20 лет немецкие полярные научно-исследовательские институты, занимающиеся изучением Арктики, тесно сотрудничают с российскими полярными научно-исследовательскими учреждениями Санкт-Петербурга и Мурманска.

Литература Система моря Лаптевых и прилегающих морей Арктики. Современное состояние и история развития / Отв. ред. Х.Кассенс, А.П.Лисицын, Й.Тиде и др. М.:

Изд-во Моск. ун-та, 2009. 608 с.

Antarctic Ocean and resources variability / D.Sahrhage (Ed.). Heidelberg: Springer, 1988. 304 p.

Bathmann U. Ecological and biogeochemical response of Antarctic ecosystem to iron fertilization and implications on global carbon cycle // Ocean Polar Res. 2005. V. 27.

P. 231–235.

Bathmann U. Biosciences at the Alfred Wegener Institute – Polar ecosystems in a changing climate. Bremerhaven: AWI, 2011. 48 p.

Brandt A., Hilbig B. ANDEEP (Antarctic Deep-Sea Biodiversity): Colonisation history and recent community patterns // Deep-Sea Res. 2004. V. 51. P. 1457–1491.

Breaking the ice: large-scale distribution of mesozooplankton after a decade of Arctic and transpolar cruises / N.Mumm, H.Auel, H.Hanssen et al. // Polar Biol. 1998. V. 20.

P. 189–197.

Brey T. Antarctic benthic diversity // Nature. 1994. V. 368. P. 297.

Bormann P., Fritzsche D. The Schirmacher Oasis, Queen Maud Land, East Antarctica and its surroundings. Gotha: Justus Perthes, 1995. V. 2. 448 p.

Drygalski E. The southern ice-continent: The German South Polar Expedition abord the Gauss, 1901–1903. Bluntisham, Alburgh: Bluntisham Books and the Erskine Press, 1989. 373 p.

Ecological studies of the Antarctic sea ice zone / W.E.Arntz, A.Clarke (Eds.).

Berlin, Heidelberg: Springer, 2002. 277 p.

Faszination Meeresforschung: Ein kologisches Lesebuch / G.Hempel, I.Hempel, S.Schiel (Eds.). Bremen: Hauschild, 2006. 462 s.

First insights into the biodiversity and biogeography of the Southern Ocean deep sea / A.Brandt et al. // Nature. 2007. V. 447. P. 307–311.

Fleischmann K. Zu den Kltepolen der Erde. Bielefeld: Delius Klasing, 2005. 344 s.

Gutt J., Starmans A., Dieckmann G. Impact of iceberg scouring on polar benthic habitats // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 137. P. 311–316.

Hagen W., Auel H. Seasonal adaptations and the role of lipids in oceanic zooplankton // Zoology. 2001. V. 104. P. 313–326.

Hempel G. Antarctic // The fish resources of the World Ocean. West Byfleet: Fishing News (Books) Ltd, 1971. P. 161–168.

Hempel G. Bremen–Bremerhaven – ein Zentrum der Meeresforschung // Jahrbuch 2001–2002 der Wittheit zu Bremen. 2002. S. 9–20.

Hempel G. Antarctic marine biology – two centuries of research // Antarct. Sci.

2007. V. 19. P. 195–203.

Hempel G. Der Fluss der deutschen Polarforschung // Meer und Museum. 2008.

V. 20. S. 35–47.

Hempel G., Hempel I. Biological studies in Polar Oceans. Bremerhaven: NW Verlag, 2009. 352 p.

Hempel I., Hempel G. Biologie der Polarmeere. Jena: Fischer, 1995. 366 s.

Hirche H.J., Kosobokova K.N. Distribution of Calanus finmarchicus in the Northern North Atlantic and Arctic Ocean – expatriation and potential colonisation // Deep-Sea Res.

2007. V. 54. P. 2729–2747.

Hubold G. Ecology of Weddell Sea fishes // Rep. Polar Res. 1992. V. 103. P. 1–157.

Kils U. Swimming behaviour, swimming performance and energy balance of Antarctic krill Euphausia superba // BIOMASS Sci. 1981. Ser. 3. P. 1–233.

Kock K.H. Antarctic fish and fisheries. Cambridge: Cambridge University Press, 1992. 359 p.

Land-ocean systems in the Siberian Arctic. Dynamics and History / H.Kassens, H.A.Bauch, I.A.Dmitrenko, H.Eicken, H.W.Hubberten, M.Melles, J.Thiede, I.A.Timokhov (Eds.). Berlin: Springer, 1999. 711 p.

Lange G. Sonne, Sturm und weie Finsternis – die Chronik der ostdeutschen Antarktisforschung. Hamburg: Ernst Kabel, 1996. 296 s.

Lange G. Eiskalte Entdeckungen – Forschungsreisen zwischen Nord- und Sdpol.

Bielefeld: Delius Klasing, 2001. 350 s.

Life strategy, ecophysiology and ecology of seaweeds in polar waters / C.Wiencke, M.N.Clayton, I.Gomez et al. // Rev. Environ. Sci. Biotechnol. 2005. V. 6. P. 141–166.

Living conditions, abundance and composition of the metazoan fauna in surface and sub-ice layers in pack ice of the Western Weddell Sea during late spring / R.Kik o, J.Michels, E.Misdalski et al. // Deep-Sea Res. 2008. V. 55. P. 1000–1014.

Marschall H.P. The overwintering strategy of Antarctic krill under the pack ice of the Weddell Sea // Polar Biol. 1988. P. 129–135.

Meyer B. The overwintering of Antarctic krill Euphpausia superba from an ecophysiological perspective – A review // Polar Biol. 2012. V. 35(1). P. 15–37.

Piepenburg D. Recent research on Arctic benthos: common notions need to be revised // Polar Biol. 2005. V. 28. P. 733–755.

Polarstern – 25 Jahre Forschung in Arktis und Antarktis / D.Ftterer, E.Fahrbach (Eds.). Bielefeld: Delius Klasing, 2008. 294 s.

Prtner H.O. Climate dependent evolution of Antarctic ectotherms: an integrative analysis // Deep Sea Res. 2006. V. 53. P. 1071–1104.

Reinke-Kunze C. Aufbruch in die weie Wildnis – die Geschichte der deutschen Polarforschung. Hamburg: Ernst Kabel, 1992. 480 s.

Russian-German collaboration in the arctic environmental research / Y.I.Polyakova, H.Kassens, J.Thiede et al. // Geography. Environment. Sustainability. 2011. V. 4(3).

P. 85–113.

Schnack-Schiel S.B., Hagen W. Life cycle strategies and seasonal variations in distribution and population structure of four dominant calanoid copepod species in the Eastern Weddell Sea, Antarctica // J. Plankton Res. 1994. V. 16. P. 1543–1566.

Schunemann H., Werner I. Seasonal variations in distribution patterns of sympagig meiofauna in Arctic pack ice // Mar. Biol. 2005. V. 146. P. 1091–1102.

Siegel V. Untersuchungen zur Biologie des antarktischen Krill Euphausia superba im Bereich der Bransfield Strasse und angrenzender Gebiete // Mitt. Inst. Seefisch Hamburg. 1986. V. 38. S. 1–244.

Smetacek V. Are declining Antarctic krill stocks a result of global warming or of the decimation of whales? // Impacts of global warming on polar ecosystems. Barcelona:

Fundacion BBVA, 2008. P. 45–81.

Smetacek V., Nicol S. Polar ocean ecosystems in a changing world // Nature. 2005.

V. 437(7057). P. 362–368.

Smetacek V., Naqvi S.W.A. The next generation of iron fertilization experiments in the Southern Ocean // Phil. Trans. R. Soc. A. 2008. V. 366. P. 3947–3967.

Smetacek V.R., Scharek R., Noethig E.M. Seasonal and regional variations in the pelagial and its relationship to the life history cycle of krill // Antarctic Ecosystems. Heidelberg: Springer, 1990. P. 1034–1114.

Southern Ocean ecology: The BIOMASS perspective / S.Z.E.El-Sayed (Ed.). Cambridge: Cambridge University Press, 1994. 399 p.

Spindler M. A comparison of Arctic and Antarctic sea ice and the effects of different properties on sea ice biota // Geological history of the Polar Oceans: Arctic versus Antarctic. Leiden: Kluwer Academic Publ., 1990. P. 173–186.

Synopses of the Antarctic benthos / J.W.Wgele, J.Sieg (Eds.). Koenigstein: Koeltz Sci. Books, 1994. 155 p.

The Antarctic – Magellan connection: macrobenthos ecology on the shelf and upper slope, a progress report / W.E.Arntz, S.Thatje, D.Gerdes et al. // Sci Mar. 2005. V. 69(2).

P. 237–269.

Vo J. Zoogeographie und Gemeinschaftsanalyse des Makrozoobenthos des Weddellmeeres (Antarktis) // Berichte zur Polarforschung. 1988. V. 45. 145 s.

Weddell Sea ecology. Results of EPOS European “Polarstern” study / G.Hempel (Ed.).

Heidelberg: Springer, 1993. 333 p.

Werner I., Kiko R., Meiners K. Sea ice communities – life in a freezer // Biological studies in Polar Oceans. Bremerhaven: NW Verlag, 2009. P. 55–61.

Winter distribution and overwintering strategies of the Antarctic copepod species Calanoides acutus, Rhincalanus gigas and Calanus propinquus (Crustacea, Calanoida) in the Weddell Sea / U.V.Bathmann, R.R.Makarov, V.A.Spiridonov, G.Rohardt // Polar Biol.

1993. V. 13. P. 333–346.

Zooplankton biomass in the ice-covered Weddell Sea, Antarctica / E.BoysenEnnen, W.Hagen, G.Hubold, U.Piatkowski // Mar. Biol. 1991. V. 111. P. 227–235.

УДК 574. Г.Г.Матишов1, Д.Г.Матишов Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия 2Институт аридных зон ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону, Россия

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ МУРМАНСКОГО

МОРСКОГО БИОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА В АРКТИКЕ

MAIN PROBLEMS OF ARCTIC MARINE ECOSYSTEM STUDIES OF MURMANSK MARIN E

BIOLOGICAL INSTITUTE

Мурманский морской биологический институт со дня своего основания в 1935 г. приступил к комплексным исследованиям среды и биоты Баренцева моря, побережья полярных архипелагов Западной Арктики. Морские экспериментальные работы Института были сосредоточены в губе Дальнезеленецкая в 200 км к востоку от Кольского залива (Scientific..., 1937). С 1990 года основная часть института с морской аквариальной, океанариумом и научным флото м (НИС “Дальние Зеленцы” и НТС “Помор”) находится в Мурманске.

Мурманский морской биологический институт регулярно проводит экосистемный мониторинг акватории от Гренландии до моря Лаптевых, но в фокусе исследований – Баренцево и Карское моря (рис. 1). Приоритетом являются зимние съемки по трассе Севморпути, выполняемые на атомных ледоколах. Их количество уже более 40. За 20 лет собрана уникальная информация о жизни полярной фауны и флоры в зимний и весенний периоды. Сотрудники участвовали во многих рейсах на “Полярштерне”, “Аранде”, “Ян-Майене” и других научных судах иностранных институтов.

Рис. 1. Экосистемный мониторинг морей Арктики (2000–2010 гг.) Особое место в сотрудничестве с Институтом полярных и морских исследований им. А.Вегенера занимают экспедиции на судне “Полярштерн” в 1991–2004 гг.:

Арктический океан, Баренцево и Д.Матишов, В.Петров, А.Рахор (E.Rachor) Арктический океан, море Лаптевых С.Тимофеев, Г.Ильин, Д.Фюттерер (D.Ftterer) Арктический океан, пролив Фрама Н.Кукина В.Йокат (W.Jokat) Арктический океан, Северное и Н.Кукина У.Шауер (U.Schauer, Северные моря, Атлантический океан Н.Кукина М.Клагес (M.Klages) Плато Ермака, пролив Фрама Н.Кукина, Ю.Янина Р.Штайн (R.Stein).

В морях Лаптевых, Карском, Баренцевом, Гренландском и других собран биоокеанографический материал, анализ которого изложен в совместных трудах:

Biomass of large foraminifera in the St. Anna trough / S.Korsun, М.Hald, N.Panteleeva, M.Gerasimova // Berichte zur Polarforschung: Modern and late quaternary depositional environment of the St. Anna trough area, northern Kara Sea. 1999.

V. 342. P. 77–93.

Clay-mineral distributions in surface sediments from the Central Arctic Ocean and the Eurasian continental margin as indicator for source areas and transport pathway: A synthesis / M.Wahsner, C.Mller, R.Stein, G.Ivanov, M.Levitan, E.Shelekhova, G.Tarasov // Boreas. 1999. V. 28. P. 215–233.

Current state of zoobenthos in two estuarine bays of the Barents and Kara Seas / S.Denisenko, H.Sandler, N.Denisenko, E.Rachor // ICES J. Mar. Sci. 1999. V. (Suppl.). P. 187–193.

Fransz H.G., Hirche H.-J., Timofeev S.F. Zooplankton around Svalbard // European week for scientific culture 1994: Polar research – still a challenge. Bremerhaven: AWI, 1994. P. 10–11.

Geological sampling / H.C.Hass, D.Birgel, C.Didie, M.Forwick, N.Gussone, N.Kukina, N.Lensch, M.Pirrung // Berichte zur Polarforschung. 2000. V. 368. P. 40–45.

Hanssen H., Timofeev S. Distribution of zooplankton and community structure // Berichte zur Polarforschung. 1994. № 149. P. 84–90.

High-resolution reconstructions of Holocene warm water inflow into the Eastern Arctic Ocean / D.Birgel, J.Matthiessen, S.Daschner, C.Kierdorf, N.Kukina, U.Langrock, J.Vernaleken // Berichte zur Polarforschung. 2001. № 389. P. 26.

Khusid T.A., Korsun S.A. Modern benthic foraminiferal assemblages in the Kara Sea // Berichte zur Polarforschung: Reports on polar research. 1996. V. 212. P. 308–315.

Lithostratigraphy / R.Stein, N.Kukina, J.Matthiessen, C.Muller, N.NorgaardPetersen, R.Usbeck // Berichte zur Polarforschung: Arctic’98: The Expedition ARKXIV/1a of RV “Polarstern”. 1999. V. 308. P. 60–74.

Lubin P., Eckert C. Macrobenthos of the Yenisei and inner Kara Sea // Berichte zur Polarforschung: Scientific cruise report of the Kara Sea expedition “SIRRO 2000” of RV “Akademik Boris Petrov” and first results. 2001. V. 393. P. 72–75.

Marine geological investigations / R.Stein, S.Drachev, K.Fahl, J.Herter, H.Kassens, N.Kukina, J.Matthiessen, C.Muller, E.Musatov et al. // Berichte zur Polarforschung:

Arctic’98: The Expedition ARK-XIV/1a of RV “Polarstern”. 1999. V. 308. P. 30–32.

Marine Geology / H.C.Hass, D.Birgel, C.Didie, M.Forwick, N.Gussone, N.Kukina, N.Lensch, M.Pirrung // Berichte zur Polarforschung. 2000. V. 368. P. 27–29.

Material fluxes from the russian rivers Ob and Yenisey / J.Carroll, V.Savinov, G.Christensen, P.Blakely, L.Pettersen, K.Srensen, B.Kjelstad, H.Khler, A.Spitszy, D.Hessen // Berichte zur Polarforschung: Interactions with climate and effects on arctic seas (MAREAS). 2004. V. 479. P. 103–117.

Past, modern and future state of the Pechora Sea / H.A.Bauch, Yu.A.Pavlidis, E.I.Polyakova, G.G.Matishov, N.Ko // Berichte zur Polarforschung. 2005. V. 501. P. 1–6.

Pechora Sea environments: Past, present and future / H.A.Bauch, Y.A.Pavlidis, Y.I.Polyakova, G.G.Matishov, N.Koc (Eds.) // Berichte zur Polarforschung. 2005.

V. 501. 247 p.

Peculiarities of modern sedimentation in the north-east Barents Sea and southwest Kara Sea / G.A.Tarasov, R.Stein, M.Wahsner, D.Nrnberg, M.V.Mityaev, N.A.Kukina // Berichte zur Polarforschung: Reports on polar research. 1998. V. 287. P. 55–69.

Rachor E., Denisenko S. Macrofauna: Quantitative assessment // Berichte zur Polarforschung. 1997. V. 255. P. 67–77.

Sampling program / J.Matthiessen, D.Birgel, S.Daschner, C.Kierdorf, N.Kukina, U.Langrock, J.Vernaleken // Berichte zur Polarforschung. 2001. V. 389. P. 20.

Sea floor sediment sampling and description / K.Fahl, J.Herter, H.Kassens, N.Kukina, J.Matthiessen, C.Muller, E.Musatov et al. // Berichte zur Polarforschung:

Arctic’98: The expedition ARK-XIV/1a of RV “Polarstern”. 1999. V. 308. P. 47–49.

Sedimentological investigations in the outer estuaries of the rivers Ob and Yenisey / J.Matthissen, B.Boucsein, B.Raun, B.Finkenberger, S.Korsun, C.Muller, K.Neumann, F.Schoster, M.Siebold // Berichte zur Polarforschung: Scientific cruise report of the Kara Sea expedition of RV “Akademik Boris Petrov” in 1997. 1998. V. 266. P. 40–42.

Subbottom profiling using PARASOUND / H.C.Hass, D.Birgel, C.Didie, M.Forwick, N.Gussone, N.Kukina, M.Pirrung // Berichte zur Polarforschung. 2000. V. 368. P. 29–39.

The bottom sediments / G.Tarasov, D.Nrnberg, E.Groth, N.Khasankaev // Reports on the international multi-disciplinary cruise to high-latitude archipelagoes of the Barents Sea (Frantz Josef Land and Novaya Zemlya, August–September, 1992 (RV “Dalnie Zelentsy”, cruise № 68): Prepr. Apatity, 1993. P. 22–26.

The late pleistocene history of the Pechora Sea / G.A.Tarasov, I.A.Pogodina, G.G.Matishov, H.A.Bauch, N.A.Kukina // Berichte zur Polarforschung. 2005. V. 501.

P. 167–176.

Wahsner M., Ivanov G., Tarasov G. Marine Geological investigation of surface sediments in the Franz Josef Land area and the St. Anna trough // Berichte zur Polarforschung. 1996. V. 212. P. 35–49.

Winter expedition to the southern Kara Sea – investigations on formation and transport of turbid Sea-Ice / D.Detheleff, P.Loewe, D.Weiel, H.Nies, G.Kuhlmann, C.Bahe, G.Tarasov // Berichte zur Polarforschung. 1998. V. 271. 40 p.

На основе полученных экосистемных знаний в 1991 г. впервые представлен комплексный подход к проблеме Баренцева моря (Barents..., 1991; Ecology..., 1992). Как и многие крупные морские институты, мы имеем полный арсенал средств и технологий для изучения больших морских экосистем (БМЭ – LME).

Крайне важно разместить по ранжиру основные силы воздействия на экосистемы и биоресурсы (рис. 2): от климата, добычи рыбы до аквакультуры и социоэкономики. Это специальная задача, над которой постоянно работают ученые ММБИ.

Рис. 2. Факторы воздействия на морские экосистемы и биоресурсы Климат и океанология. Климат – определяющий фактор. Для понимания его динамики производились реконструкции палеоклимата. Еще относительно недавно (18–20 тыс. лет назад) Северная Атлантика, Арктика, Баренцево море были заполнены глыбами материкового льда, что соответствует нынешнему состоянию Антарктиды. Для того чтобы растаял древний Скандинавский ледник понадобилось 5 тыс. лет (Postglacial..., 1999, 2000; Radiocarbon..., 2000; History..., 2010). В первых отчетах о наблюдениях за льдами Арктики вдоль русского побережья в XV веке не было никаких указаний на быстрое таяние ледников в крупных масштабах. По нашим наблюдениям и реализованным исследованиям последних десятилетий, нет никаких оснований полагать, что льды могут резко отступить к полюсу. Мы считаем, что необходимо расширение комплексных исследований. Само собой разумеется, что льды Антарктики следует также принимать во внимание при разработке любой климатической модели или сценария.

Мы еще недостаточно знаем о динамике антарктического ледникового щита, где сконцентрирована основная масса мировых запасов льда, что также являе тся источником антарктической нижней воды во многих глубинных недрах.

В плейстоцене в периоды дегляциации при таянии ледниковых щитов Скандинавии, Гренландии, Исландии, Канады зарождались мутьевые потоки, которые густой сетью растекались под водой на абиссальных равнинах. За пределами гляциальных шельфов развивался океанический перигляциал (Матишов, 1984;

Matishov, 1999). Для современных арктических шельфов характерен морской перигляциал (рис. 3). Прямо или косвенно перигляциальные процессы оказывают воздействие на эволюцию экосистем.

Рис. 3. Современный морской перигляциал в Баренцевом море Степень изученности Арктики такова, что чем больше мы узнаем, тем больше вопросов и условностей. Термохалинный режим Баренцева моря, ка к по квадратам акватории, так и по месяцам, изучен неравномерно, а на севере – очень слабо. Вместе с тем, все требуют достоверные прогнозы погоды и климата, модели циркуляции и гидродинамики морских бассейнов.

Для решения этой задачи вместе с американским Агентством по атмосфере и океану (NOAA) уже двадцать лет создается электронный архив климата. В нашей базе данных по арктическим морям накоплено около 1 млн измерений температуры (T) и солености (S) за 150 лет (Climatic..., 1998, 2004; Biological..., 2000a).

Для климата Арктики характерна внутривековая цикличность с периодом 30 лет (рис. 4). Раз в 30 лет замерзает Кольский залив (Smolyar, Adrov, 2003;

Barents..., 2009; Matishov et al., 2009). Важную роль в развитии морских экосистем Арктики играет адвекция атлантических вод Гольфстрима (рисунки 3, 4).

Данное явление наглядно прослеживается на вековом разрезе “Кольский меридиан” (рисунки 4, 5).

Рис. 5. Возвращение к нормальным (средним долгосрочным) климатическим условиям в 2007–2009 гг. Термохалинные аномалии на разрезе “Кольский меридиан” (слой 0–200 м) летом 2001–2009 гг.

В начале XXI века, как и в 1930-е годы, в Арктике наблюдалось потепление. Оно обусловлено мощной адвекцией тепла из Атлантики. Это породило разговоры о скором таянии арктических льдов. Однако начиная с 2007 г. климатический вектор изменился (рис. 5).

Термохалинная картина приобрела характеристики нормального года. Дальше вероятен очередной цикл холодных лет. Положение, границы дрейфующих морских льдов – важный признак динамики климата. В 2009–2011 годах кромка льда и ледовитость (площадь замерзания) Баренцева моря вернулись в обычное местоположение с тенденцией к разрастанию.

Для сравнения отметим, что зимы начала XXI века в регионе Азовского, Черного и Каспийского морей были холодными. Климат развивался в противофазе с потеплением Баренцева моря. Январь 2006 г. оказался одним из самых суровых за 100 лет наблюдения. Зима 2011 г. в Азовском море, как и в Финском заливе, считается суровой. На Балтике аналогичная картина была в 2002–2003 гг.

Важным результатом анализа термохалинных особенностей Баренцева моря стала выработка критериев для градации климатических условий за 150 лет.

Пятиступенчатая шкала морского климата включает: аномально холодные, холодные, нормальные, теплые, аномально теплые годы. В научной практике сложилось так, что все используют по традиции схему течений Танцюры 1960-х годов. Наша новая модель (рис. 6) более реально отражает циркуляцию всех струй теплого атлантического течения с учетом топографии на гляциальном шельфе (Bathymetric..., 1995). Это важно для понимания миграций фауны, дрейфа разливов нефти и т. д.

Рис. 6. Схема циркуляции вод Баренцева моря и локализация климатически х фронтальных зон:

1 – теплые, 2 – холодные, 3 – местные прибрежные течения; 4 – распространение глубинных атлантических вод; 5 – термические, 6 – термохалинные, 7 – халинные, 8 – слабовыраженные, неустойчивые климатические фронтальные зоны; 9 – разрез “Кольский меридиан” Прогноз климата необходим для эффективного рыболовства и судоходства, для понимания механизмов и явлений в больших морских экосистемах. Многие виды зообентоса являются прекрасными индикаторами климата и загрязнения моря (Environmental..., 1999; Macrobenthic..., 2009). В этой связи определение видового состава фауны требует очень высокой квалификации.

Для периода потепления в XXI веке проведена ревизия зообентоса. По изменению биомассы полихет, моллюсков и некоторых других видов наши специалисты установили, что донная фауна не сразу реагирует на вектор температурной аномалии. Происходит запаздывание на 3–8 лет.

В зависимости от аномально холодного или аномально теплого годов принципиально меняется схема миграции трески и других промысловых рыб. В теплые годы треска закономерно устремляется на 2 тыс. км от Лофотен на восток, к Новой Земле. И, напротив, в холодные годы треска мигрирует на север, к Шпицбергену.

Биологическая продуктивность. Синтез первичных органических веществ с фитопланктоном как основным продуцентом формирует основу экосистемной пирамиды. Согласно наиболее распространенной оценке первичной продукции, большие морские экосистемы Норвежского моря и шельфа Исландии называют высокопродуктивными зонами Арктического шельфа (более 300 г С/м 2 в год);

Чукотское море, Берингово море, акватория Фарерского плато и южная часть Баренцева моря определяются как районы умеренно-высокой продуктивности (150–300 г С/м2 в год). Остальная часть вод арктических районов и Арктического бассейна считается низкопродуктивной.

На основе результатов более чем 40 экспедиций ММБИ на борту атомных ледоколов изучалось функционирование детритной пищевой цепочки прибрежных зон Баренцева и Карского морей во время полярной ночи. Планктонные бактериоценозы сохраняют свою устойчивую структуру и высокую продуктивность под сплошным ледовым покровом с температурами, близкими к точке замерзания морской воды. Бактериопланктон в зимний период является только пищевым субстратом для зоопланктона до момента, когда криофлора начинает активно продуцировать.

Наблюдается снижение продуктивности планктонного компонента трофической цепи от Баренцева, Белого, Карского и моря Лаптевых к ВосточноСибирскому (рис. 7). По нашим данным, продуктивность зообентоса изменяется в зависимости от климатических колебаний и стадий сукцессии придонных сообществ. В среднем бентос мягких и смешанных грунтов производит примерно 70 % общей усредненной биомассы в год (Р/В = 0.7), в то время как сообщества твердых грунтов имеют более низкую продуктивность (Р/В = 0.6). На открытом шельфе Баренцева моря продуктивность бентоса гораздо ниже, с варьированием коэффициента Р/В в пределах 0.25–0.30 (Березина, 1963; Константинов, 1967).

В целом уровни продуктивности придонных биоценозов Баренцева моря уступают аналогичным значениям бореальных морей, таких как Охотское и Северное, где коэффициенты соответственно 1.2 (Дулепова, 2002) и 1.5 (An ecopath..., 2001), но близки к значению данного показателя в Беринговом море (P/B = 0.9;

Дулепова, 2002).

При изучении больших морских экосистем Арктики важно количественно оценивать роль каждого вида ихтиофауны в цикле вещества и энергии в экосистемах северных морей. До недавнего времени считалось, что показатели продуктивности для рыб Баренцева моря (Р/В-коэффициент) не превышают 0.125– 0.170 (Зенкевич, 1947). Наши исследования показывают, что эти значения выше и колеблются от 0.3 до 1.0 (треска, сайка, окунь-клювач; Расхожева, Карамушко, 2009; Расхожева, 2010, 2011).

Рис. 7. Продукция (млн т Сорг/год) отдельных звеньев трофической цепи в экосистемах Баренцева, Белого, Карского морей и моря Лаптевых Биологические исследования западных арктических вод. Основные научные силы ММБИ сконцентрированы на изучении вопросов морской биологии Арктики и Субарктики (Biological..., 2000b; Christiansen et al., 2010; Cod..., 2006;

Druzhkov, Druzhkova, 2000; Druzhkov et al., 2000, 2001a,b; Dvoretsky A., Dvoretsky V., 2008, 2009a,b,c,d, 2010a,b,c; Dvoretsky V., Dvoretsky A., 2009a,b,c,d,e,f,g,h, 2010a,b; Gudimov, Gudimova, 2002; Karamushko, Christiansen, 2002; Makarov, Voskoboinikov, 2001; Makarevich, 2008, 2009; Matishov, Ognetov, 2011; Mishin et al., 2001; Timofeev, 2000, 2002, 2006; Timofeev, Sklyar, 2001; The southern..., 2003;

Timofeev et al., 2004; Timofeev, Selifonova, 2005; Sukhotin et al., 2008; Zhuravleva, Minchenok, 2004). Наличие в ММБИ морской аквариальной и гидробиологических полигонов на арктическом побережье позволяло успешно вести экспериментальные работы по физиологии животных, таких как киты, тюлени, рыбы, ракообразные, моллюски. Изучение фокусировалось на электро- и хеморецепции, биоритмах, процессах адаптации к арктической среде. Принципиально новые для арктической биологии результаты были получены в результате экспедиций на атомных ледоколах в условиях зимы и полярной ночи.

Многолетние наблюдения во льдах Карского моря показали, что зоогеографическая граница тюленя-хохлача находится не по меридиану Белого моря, как считалось ранее, а на траверзе Енисейского залива. Вектор движения белых медведей (рис. 8) направлен в сторону возникновения новых трещин и полыней в Карском море. Эти знания необходимы при прогнозе их местоположения и миграций. Схемы миграций морских млекопитающих, построенные на базе данных аэрофотосъемки, промысловых и зверобойных судов известны всем. Однако современный ежедневный космический мониторинг (рис. 9) принципиал ьно изменил сложившиеся представления о жизни в Баренцевом море серых и гренландских тюленей со дня рождения до первой линьки.

Рис. 9. Карта-схема перемещений гренландских тюленей в Белом и Баренцевом морях (апрель 2010 г.–январь 2011 г.) по данным спутниковой телеметрии В Арктике важно изучать как самих птиц (Krasnov et al., 2007; Biometrics..., 2008), так и ту биоту, которую они переносят в оперении. На примере панцирных клещей наглядно показано, какими путями в голоцене почвенная биота попала на птичьи базары архипелагов (Lebedeva, Lebedev, 2008).

В арктических морях структура и разнообразие ихтиофауны во многом определяется придонной температурой. Так по 70о с. ш. температура колеблется от –2 до 10 оС. С учетом этих закономерностей новый список видов расширен до 182, а прежний включал 144 вида рыб (The impact..., 2004; Records..., 2009).

Антропогенное воздействие. Проблема видов-вселенцев постоянно находится в поле внимания ММБИ. Всю инородную фауну относим к биологическому загрязнению и подразделяем ее по происхождению на естественных (климатических) мигрантов, чужеродную биоту балластных вод, интродуцентов – плановую акклиматизацию видов, генетически измененные виды, в том числе гибриды из аквакультуры.

Самым опасным является интродукция биоты, в частности, с Дальнего Востока в советский период. В начале 1960-х гг. был завезен камчатский краб. Пик его численности в 30 млн экз. совпал с потеплением климата в начале XXI века (Кузьмин, Гудимова, 2002; Studies..., 2010).

Дальневосточная горбуша сейчас обитает от побережья Британии до Обской губы. Завоз данного вида в бассейн Баренцева моря без прогноза экосистемных последствий принес больше вреда, чем пользы. Так и дальневосточный пиленгас Liza haematocheilus (Mugil soiuy Basilewsky, 1855) в Азовском море в 1960–1970-х гг. занял места обитания осетровых и других ценных рыб. Камчатский краб, горбуша так же, как и пиленгас, с позиций социально-экономических – фактор позитивный. А с точки зрения здоровья экосистемы – это явный вред.

Не меньшую опасность для биогеоценозов представляет загрязнение органикой фьордов и прибрежных вод при аквакультуре. Лососеводство – экономическое благо. Но, кроме потока органики, существует еще одно негативное последствие. На норвежских водных фермах ежегодно содержится до 300–400 млн особей лососевых. Годовая продукция аквакультуры – до 800 тыс. т. Во время штормов и аварий рыба “убегает” в Баренцево море. В 2001 году на Мурмане уже были первые поимки рыбы с норвежских ферм (рис. 10). Ежегодный поток инвазийных видов достигает многих тысяч экземпляров. Модифицированная рыба вытесняет дикого лосося на естественных нерестилищах в реках на Кольском полуострове.

Рис. 10. Модифицированный лосось – “побеги” с норвежских рыбоводных хозяйств Химическое и радиоактивное загрязнение морской среды Арктики является приоритетной проблемой в исследованиях ММБИ (Polycyclic..., 2000, 2003a,b;

2006; Bioaccumulation..., 2003; Savinov et al., 2003; Skotvold, Savinov, 2003; Temporal..., 2004; Persistent..., 2009).

С точки зрения химического загрязнения Баренцевоморский шельф один из самых чистых среди северных морей (рис. 11). За многие годы исследований ММБИ доказал, что существующие фоновые уровни поллютантов не наносят никакого ущерба морским биоресурсам.

Рис. 11. Динамика содержания 137Cs и 90Sr в водной массе Баренцева моря (1963–2009 гг.) В начале XXI века сохраняется тенденция снижения радиационного уровня.

Максимальные сбросы с заводов Селлафилда пришлись на 1980–1985 гг. Резкое сокращение за последние 25 лет этих радиоактивных отходов привело к тому, что в Баренцевом море адвекция загрязнения с заводов Селлафилда почти не ощущается (Уровни..., 1994; Discharges..., 2000; Polycyclic..., 2000; Radioactivity..., 2002; Golubeva et al., 2003; Heavy..., 2003; Matishov D., Matishov G., 2004). В Баренцевом море практически не содержится 137Cs и 90Sr. Также практически не ощущается влияние стоков с атомных баз Кольского полуострова.

В связи со стремительным развитием нефтегазодобычи на Норвежском шельфе, а также танкерной перевозки нефтепродуктов по Севморпути нельзя исключать возможных аварий на добычных платформах и разливов нефти. Поэтому необходим мониторинг загрязнения и изучение вероятных траекторий переноса поллютантов.

Социально-экономический прогресс во многом определяется результатами исследования и прогнозирования климата, ледовитости, биоресуросов, а также рационального природопользования. Жизнь и экономика Крайнего Севера непосредственным образом зависят от масштабов грузоперевозок по Севморпути.

Следует отметить, что в постсоветский период очевиден спад перевозок в 4 раза (рис. 12). Сейчас нисходящая динамика останавливается. Но ощутимый подъем пока только планируется.

Уже четверть века жители Мурманска и Архангельска связывают свое будущее с разработкой Штокмановского месторождения. Под проект века выстраивалась вся социально-экономическая инфраструктура. Сегодня никто не может гарантировать, что в 2017 г. будет начата добыча газоконденсата. Следовательно, надо искать новые сферы занятости людей Крайнего Севера.

Рис. 12. Динамика перевозки грузов по Северному морскому пути (млн т) в 1985–2010 гг.

Большие морские экосистемы. Сегодня биологическая и промысловая океанография во многом базируется на теории больших морских экосистем.

В Арктике к России прилегают семь больших морских экосистем. Их границы четко определены (Matishov et al., 2003; Denisov, Shavikin, 2005; Makarevich, Krasnov, 2005; A global..., 2005).

Концепция больших морских экосистем базируется на пяти модулях (“китах”). Она сложилась в результате признания учеными и практиками (К.Шерман, Г.Хемпель, Г.Матишов и др.) фактов переэксплуатации биоресурсов практически повсеместно в промысловых районах Мирового океана. Из-за перелова рыбы уже неоднократно возникал вопрос о запрете промысла в Баренцевом море.

Со многими странами, как, например, с Норвегией, у нас общий шельф, общие струи теплого Гольфстрима, общие мигрирующие виды рыб – объекты промысла. В 2011 году установлена новая политическая граница между Россией и Норвегией. Желаемый раздел серой зоны на шельфе побудил некоторых норвежских ученых (Х.-Р.Скьелдал и др.) пойти дальше в научное перекраивание Арктики, в частности, предложено пересмотреть границы больших морских экосистем. Новые подходы ликвидируют большую морскую экосистему ВосточноСибирского моря, часть Баренцева присоединится к Карскому и т. д. Безусловно, данный вопрос требует дополнительной научной проработки и обсуждения в Российской академии наук.

В феврале 2011 г. исполнилось двадцать лет научной кооперации АВИ и ММБИ в Арктике. Взаимовыгодное сотрудничество возникло в атмосфере перестройки и гласности. Мурманский морской биологический институт заинтересован в работах в рейсах на “Полярштерне”, наблюдениях на Гельголандской станции, в море Лаптевых и дельте Лены. Целесообразно провести сравнительный анализ колебаний климата на разрезах “Кольский меридиан” (Баренцево море) и Гельголанда (Северное море).

В тематическом плане научно-исследовательских работ ММБИ на ближайшие годы утверждены такие научные направления, как: климат и палеогеография плейстоцена, биоразнообразие, экспериментальная физиология, криопелагиаль и жизнь в полыньях по трассе Северного морского пути, моделирование и прогнозирование экосистемных процессов, рациональное природопользование и биотехнологии аквакультуры, социальная и экономическая география (социоэкономика), большие морские экосистемы, подготовка молодых ученых.

Литература Березина Н.А. Гидробиология. 2-е изд. М.: Высшая школа, 1963. 439 с.

Дулепова Е.Р. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток: Изд. ТИНРО, 2002. 273 с.

Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М: Сов. наука, 1947. 588 с.

Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1967. 431 с.

Кузьмин С.А., Гудимова Е.Н. Вселение камчатского краба в Баренцево море.

Особенности биологии, перспективы промысла. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2002. 236 с.

Матишов Г.Г. Дно океана в ледниковый период. Л.: Наука, 1984. 176 с.

Расхожева Е.В. Закономерности формирования продукции в популяциях атлантической трески Gadus morhua Linnaeus, 1758 и Gadus morhua marisalbi Derjugin, 1920 Баренцева и Белого морей // Современные проблемы гидроэкологии: Тез. докл.

4-й Междунар. науч. конф., посвященной памяти проф. Г.Г.Винберга (11–15 октября 2010 г., Россия, Санкт-Петербург). СПб.: Русская коллекция, 2010. С. 148.

Расхожева Е.В. Климатические изменения, промысел и продукционные процессы в популяции сайки Boreogadus saida (Lepechin, 1773) Баренцева моря // Глобальные климатические процессы и их влияние на экосистемы арктических и субарктических регионов: Тез. докл. Междунар. науч. конф., г. Мурманск, 9–11 ноября 2011 г. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2011. С. 162–164.

Расхожева Е.В., Карамушко О.В. Продукционные характеристики окуняклювача Sebastes mentella Travin, 1951 (Scorpaeniformes, Sebastidae) в Баренцевом море и сопредельных водах // Вопросы ихтиологии. 2009. Т. 49. № 6. С. 781–785.

Уровни и основные направления переноса радионуклидов в Баренцевом и Карском морях. Масштаб 1:4704075 / Г.Г.Матишов, Д.Г.Матишов, В.В.Назимов.

Рованиеми (Финляндия), 1994.

A global movement toward an ecosystem approach to management of marine resources / K.Sherman, M.Sissenwine, V.Christensen et al. // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2005.

V. 300. P. 241–296.

An ecopath model for the Norwegian Sea and Barents Sea / A.Dommasnes, V.Christensen, B.Ellersen et al. // Fisheries impacts on north Atlantic ecosystems: Models and analyses. Part III. Northeast Atlantic Fisheries Centre Research Report 9(4), UBC Fisheries Centre, Vancouver, BC, 2001. P. 213–240.

Barents Sea biological resources and human impact. Map Scale 1:3000000 / G.Matishov, S.Weslawski. Oslo: Norwegian Polar Inst., 1991.

Barents Sea multidecadal variability / S.Levitus, G.Matishov, D.Seidov, I.Smolyar // Geophisical Res. Letters. 2009. V. 36. P. 1–13.

Bathymetric map of the Franz Josef Land area. Geological Society of America Map and Chart Series. MCHO80. Map Scale 1:500000 / G.Matishov, N.Cherkin, M.Vermillion, S.Forman. Colorado, USA, 1995.

Bioaccumulation of PCBs and chlorinated pesticides in seals, fishes and invertebrates from the White Sea, Russia / D.Muir, T.Savinova, V.Savinov et al. // The Science of the Total Environment. 2003. V. 306. № 1–3. P. 111–131.

Biological atlas of the Arctic Seas 2000: Plankton of the Barents and Kara Seas / G.G.Matishov, P.Makarevich, S.Timofeev et al. NOAA Atlas NESDIS 39. U.S. Government Printing Office, Wash., D.C., 2000a. 348 p.

Biological atlas of the Barents and Kara Seas / I.Smolyar, P.Makarevich, S.Timofeev, A.Zuyev // Earth System Monitor. 2000b. V. 11. № 2. Р. 1–10.

Biometrics as a determinant of the origins of seabirds killed in oil spills and other incidents / R.T.Barrett, T.Anker-Nilssen, V.Bakken et al. // Bird Conservation International. 2008. V. 18. P. 229–241.

Christiansen J.S., Karamushko L.I., Nahrgang J. Sub-lethal levels of waterborn petroleum may depress routine metabolism in polar cod Boreogadus saida (Lepechin, 1774) // Polar Biol. 2010. V. 33. P. 1049–1055.

Climatic atlas of the Barents Sea 1998: Temperature, salinity, oxygen / G.Matishov, A.Zyev, V.Golubev et al. NOAA Atlas NESDIS 26. U.S. Government Printing Office, Wash., D.C., 1998. 144 p.

Climatic atlas of the Arctic Seas 2004 / G.Matishov, D.A.Zuyev, V.Golubev et al.

NOAA Atlas NESDIS 58, World Data Center for Oceanography-Silver Spring, International Ocean Atlas and Information Series, V. 9, U.S. Government Printing Office, Wash., D.C., 2004. 148 p. CD-ROM.

Соd fry project is truly international / N.G.Zhuravleva, O.H.Ottesen, J.Treasurer et al. // Fish farmer. 2006. V. 29. № 4. P. 24–27.

Denisov V.V., Shavikin A.V. Water quality assessment and the problem of marine ecosystem stability // Dynamics of the White Sea ecosystems. Amsterdam: Springer, 2005.

P. 325–340.

Discharges of nuclear waste into the Kola Bay and its impact on human radiogical doses / G.G.Matishov, D.G.Matishov, A.A.Namjatov et al. // J. Environ. Radioactivity. 2000.

V. 48. P. 5–21.

Druzhkov N.V., Druzhkova E.I. The dynamics of the nanophytoplankton community in the coastal ecosystem of the Southern Bight (North Sea) during the winter-spring period // J. Sea Res. 2000. V. 43. № 2. P. 105–111.

Druzhkov N.V., Marasaeva E.F., Druzhkova E.I. New records of the carnivorous pelagic polychaete, Phalacrophorus pictus borealis Riebisch, 1895 in the Arctic Ocean // Sarsia. 2000. V. 85. Iss. 5–6. P. 467–469.

Druzhkov N.V., Druzhkova E.I., Kuznetsov L.L. The sea-ice algal community of seasonal pack ice in the southwestern Kara Sea in late winter // Polar Biol. 2001a. V. 24.

№ 1. P. 70–72.

Druzhkov N.V., Makarevich P.R., Druzhkova E.I. Phytoplankton in the southwestern Kara Sea: composition and distribution // Polar Res. 2001b. V. 20(1). P. 95–108.

Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Epifauna associated with the northern stone crab Lithodes maia in the Barents Sea // Polar Biol. 2008. V. 31(9). P. 1149–1152.

Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Distribution of amphipods Ischyrocerus on the red king crab, Paralithodes camtchaticus: Possible interactions with the host in the Barents Sea // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2009a. V. 82. Iss. 3. P. 390–396.

Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Fouling community of the red king crab, Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815), in a subarctic fjord of the Barents Sea // Polar Biol.

2009b. V. 32(6). P. 1047–1054.

Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Limb autotomy patterns in Paralithodes camtchaticus (Tilesius, 1815), an invasive crab, in the coastal Barents Sea // J. Exp. Mar. Biol. Ecol.

2009c. V. 377. Iss. 1. P. 20–27.

Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Some aspects of the biology of the amphipods Ischyrocerus anguipes associated with the red king crab, Paralithodes camtschaticus, in the Barents Sea // Polar Biol. 2009d. V. 32(3). P. 463–469.

Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Epifauna associated with an introduced crab in the Barents Sea: a 5-year study // ICES. J. Mar. Sci. 2010a. V. 67. P. 204–214.

Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. The amphipod Ischyrocerus commensalis on the eggs of the red king crab Paralithodes camtschaticus egg predator or scavenger? // Aquaculture. 2010b. V. 298. Iss. 3–4. P. 185–189.

Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Hemolymph molting hormone concentrations in red king crabs from the Barents Sea // Polar Biol. 2010c. V. 33. P. 1293–1298.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Distribution of the under-ice mesozooplankton in the Kara Sea in February 2002 // Polar Biol. 2009a. V. 32. P. 1227–1231.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Life cycle of Oithona similis (Copepoda: Cyclopoida) in Kola Bay (Barents Sea) // Mar. Biol. 2009b. V. 156. P. 1433–1446.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Morphological plasticity in the small copepod Oithona similis in the Barents and White Seas // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2009c. V. 389. P. 165–178.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer mesozooplankton distribution near Novaya Zemlya (eastern Barents Sea) // Polar Biol. 2009d. V. 32. P. 719–731.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Spatial variations in reproductive characteristics of the small copepod Oithona similis in the Barents Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2009e.

V. 386. P. 133–146.