Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 4 (20). С. 171–184

УДК 630*18:583.47(235.222)

Е.Е. Тимошок, С.Н. Скороходов, Е.Н. Тимошок

Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАя хАРАКТЕРИСТИКА

КЕДРА СИБИРСКОГО (Pinus sibirica Du Tour) НА ВЕРхНЕЙ

ГРАНИЦЕ ЕГО РАСПРОСТРАНЕНИя В ЦЕНТРАЛЬНОМ АЛТАЕ

Работа выполнена при поддержке СО РАН (программа YII.63.1.) и проекта Президиума РАН № 4.

Показаны эколого-ценотические особенности кедра сибирского на верхней границе его распространения в Центральном Алтае – горно-ледниковом бассейне Актру. Методом ординации на основе стандартных экологических шкал выявлен фрагмент его экологического ареала по факторам увлажнения и активного богатства почв. Установлено, что здесь, при крайнем дефиците тепла, весь спектр условий существования по этим факторам находится в пределах зоны оптимума, выявленной для всего ареала этого вида. Кедр сибирский занимает в этих условиях серии местообитаний с влажнолесным увлажнением, бедными и небогатыми почвами и проявляет себя как мезотроф и эумезофит.

Ключевые слова: кедр сибирский; экологические факторы; Центральный Алтай.

Введение Кедр сибирский – один из основных эдификаторов равнинных и горных темнохвойных лесов Сибири [1, 2] имеет обширный ареал, охватывающий в основном Западную, Среднюю Сибирь и горы Южной Сибири. Н.К. Таланцев с соавт. [3] и Г.В. Крылов с соавт. [1] отмечали, что по экологической природе и происхождению кедр сибирский – дерево горное и относится к горным лесообразующим породам, однако в настоящее время он занимает как горные, так и обширные равнинные территории. Ареал кедра в центре таежной зоны северной части Евразии свидетельствует о нем как о морозоустойчивой континентальной относительно влаголюбивой лесной породе.

По мнению этих авторов, кедр отличается теневыносливостью в молодости и светолюбием в зрелом возрасте, значительной холодоустойчивостью, способностью произрастать на многолетних мерзлых почвах, а также требовательностью к относительной влажности воздуха.

В Горном Алтае кедр сибирский является одной из основных лесообразующих пород [4]. Наибольшее распространение лесов с его преобладанием в древесном ярусе отмечено для Северо-Восточного (Прителецкого) Алтая, низко- и среднегорья которого большинство сибирских исследователей [1, 3, Е.Е. Тимошок, С.Н. Скороходов, Е.Н. Тимошок 5] cчитали оптимальными для роста кедра. Кратко описывая кедровые леса верхней части лесного пояса (1 800–2 000 м над ур. м.) на восточных и северных хребтах Алтая, приуроченные к «поясу конденсации», А.В. Куминова [4] отмечала, что они характеризуются довольно редким пологом деревьев, развитым кустарниковым ярусом из Betula rotundifolia Spach., под которым иногда развивается несомкнутый ярус из Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea или редкий травяной покров из Anthoxanthum odoratum, Festuca rubra и некоторых других немногочисленных видов. В Центральном Алтае «чистые насаждения он образует и в верхней части лесного пояса, где кедровые леса и “перелески” комплексируются с субальпийскими лугами или образуют своеобразный ландшафт высокогорной лесотундры» [4. С. 267].

Кедр сибирский на Алтае, как правило, поднимается в горы выше других древесных пород [4, 6]. Граница леса, сформированная авангардными насаждениями кедра, в Северном и Северо-Восточном Алтае проходит на высоте 1 800–2 000 м; по направлению к югу и юго-востоку она поднимается до 2 300–2 400 м над ур. м. В Монгольском Алтае [7] по северным склонам в верхней части лесного пояса и в подгольцовых лиственничниках кедр сибирский отмечен на высотах 2 200–2 500 м над ур. м.

Система Чуйских белков (Северо-Чуйский и Южно-Чуйский хребты) по лесорастительному районированию А.Г. Крылова и С.П. Речан [8, 9] отнесена к Чуйско-Курайскому округу, подпровинции Юго-Восточный Алтай, где лесной пояс, в котором абсолютно доминирует лиственница сибирская, занимает полосу 1 200–2 400 м над ур. м. Выделенный в округе лесной лиственничный район охарактеризован авторами достаточно кратко по данным, полученным на сглаженных неоднократными оледенениями склонах Южно-Чуйских белков в бассейне р. Джасатер. Встречающиеся в этом районе кедрово-лиственничные леса авторами не описаны. В последующем В.Н. Смагиным с соавт. [10] Чуйские хребты отнесены к Алтае-ТувинскоХангайской котловинно-горной провинции. Однако характеристика высотно-поясных комплексов этой провинции дана на основе сведений, приведенных в монографиях А.Г. Крылова и С.П. Речан [8, 9].

В связи с вышеизложенным очевидно, что роль кедра сибирского в формировании верхней границы леса, в широком понимании [11, 12] включающей в себя авангардные леса верхней части горно-лесного пояса и сообщества лесотундрового экотона, в наиболее возвышенной части Центрального Алтая до настоящего времени остается почти не исследованной.

Поскольку кедр сибирский по своей толерантности к дефициту тепла среди всех сибирских лесообразующих пород находится на третьем месте после лиственниц даурской и сибирской [2], представляется интересным выяснить его требования к условиям увлажнения и активного богатства почв в условиях крайнего дефицита тепла на верхней границе его распространения.

Целью данной работы являлось изучение эколого-ценотических особенностей кедра сибирского в высотном диапазоне 2 100–2 500 м над ур. м. – Эколого-ценотическая характеристика кедра сибирского на верхнем пределе его распространения в Центральном Алтае, на примере наиболее возвышенной части Северо-Чуйского хребта.

Материалы и методики исследований Исследования проводились в 1988, 1999–2010 гг. в наиболее возвышенной части Северо-Чуйского хребта (горный узел Биш-Иирду), в модельном горно-ледниковом бассейне Актру, который представляет собой весьма замкнутый водосбор истоков горно-ледниковой речки с общей площадью 40 кв. км;

окружен гребнями гор с отметками в 3 600–4 050 м. Бассейн представляет типичный результат крупномасштабной ледниковой разработки рельефа с характерной тенденцией к общей циркообразной форме, крутыми склонами и выположенным дном на сниженных уровнях около 2 200–2 400 м [13].

Климат бассейна Актру, по данным столь редких для высокогорий Алтая многолетних метеорологических наблюдений, с точки зрения «общей климатической характеристики характеризует типичную зону перехода от зоны леса к альпийской зоне» [14. С. 45]. Климатическая репрезентативность этого бассейна обоснована данными М.В. Тронова с соавт. [15, 16] и В.В. Севастьянова [14].

Изучение эколого-ценотических особенностей кедра сибирского проводилось на высотных профилях, заложенных от днища долины р. Актру (2 100 м над ур. м., верхняя часть лесного пояса) до верхней границы его распространения (2 500 м над ур. м., верхняя часть лесотундрового экотона). По ходу профилей исследованиями охвачен значительный по разнообразию диапазон растительных сообществ с участием кедра. На этой основе установлены его приуроченность и значение в сложении высокогорных сообществ.

В растительных сообществах с участием кедра сибирского выполнено около 90 геоботанических описаний. Полученный массив данных обработан с помощью стандартных экологических шкал Раменского – Цаценкина с использованием системы ИБИС [17], на основе которых проведена оценка диапазона экологических условий произрастания кедра по факторам увлажнения и активного богатства почвы. Оценка экологических характеристик кедра сибирского (расчетные диапазон и точка оптимума, а также его принадлежность к экологическим группам) проведена по методу Е.П. Прокопьева [18] на основе формул, приведенных в работах И.А. Цаценкина [19]. Согласно этому методу зона оптимума ограничивается крайними ступенями формулы массового обилия; диапазон толерантности – границами единичного обилия с обеих сторон. Экологическую категорию вида устанавливали по точке оптимума, которая рассчитывалась как средняя величина в зоне оптимума.

Фрагмент экологического ареала кедра сибирского в горно-ледниковом бассейне Актру построен методом ординации.

Латинские названия сосудистых растений приведены в основном по С.К. Черепанову [20].

Как показали проведенные исследования, кедр сибирский на верхней границе распространения в Центральном Алтае – в наиболее возвышенной части Северо-Чуйского хребта (горно-ледниковый бассейн Актру), на высотах 2100–2500 м над ур. м., участвует в формировании древесного яруса старовозрастных и послепожарных кедрово-лиственничных, лиственничных и кедровых лесов, молодых лиственничников на флювиогляциальных отложениях, а также сообществ лесотундрового экотона.

Кедр сибирский абсолютно преобладает здесь в древесном ярусе старовозрастных приледниковых кедровых лесов, приуроченных к достаточно пологим участкам в нижней части бортов долины р. Актру на высотах 2 100–2 300 м над ур. м. Эти леса сохранились в горно-ледниковом бассейне Актру в виде отдельных фрагментов, разделенных обширными полосами каменистых россыпей. Здесь отмечен сложный микрорельеф с мезоповышениями и понижениями разной величины, возвышающимися валунами, валежинами старых деревьев кедра, как упавших недавно и еще неомоховевших, так и отмерших давно и уже полуразрушенных, заселенных мхами и сосудистыми растениями (брусника, линнея и др.).

В старовозрастных лесах кедру сибирскому сопутствуют 104 вида сосудистых растений [21], 33 вида листостебельных мхов и 11 видов напочвенных лишайников.

Древесный ярус старовозрастных кедровников достаточно мозаичен.

Кедр представлен в основном двумя возрастными поколениями, основное поколение имеет возраст 370–450 лет, второе – 220–310 лет [22].

Кустарниковый ярус с преобладанием Betula rotundifolia Spach., Lonicera altaica Pall., Salix glauca L., низким участием Salix sajanensis Nasarow, S. saposhnikovii A. Skvorts развит, главным образом, в окнах древостоя. Во фрагментах кедровников, приуроченных к нижней части западно-северо-западного склона, преобладает Betula rotundifolia, в меньшем обилии отмечены Salix glauca, Lonicera altaica, во фрагментах на восточно-юго-восточном склоне – Lonicera altaica, а менее обильна – Betula rotundifolia.

В травяно-кустарничковом ярусе отмечено значительное число (около 90) видов цветковых растений, среди которых преобладают высокогорные и горные виды: Anthoxanthum alpinum A.& D. Love, Callianthemum sajanense (Regel.) Witas., Carex sabynensis Less. ex Kuth, Carex sempervirens Vill., Festuca kryloviana Reverd., Gastrolychnis tristis (Bunge) Czer., Gentiana grandiflora Laxm., Hedysarum neglectum Ledeb., Kobresia myosuroides (Vill.) Fiori, Minuartia biflora (L.) Schinz & Thell., Pedicularis brachystachys Bunge, P compacta Steph., Potentilla gelida C.A. Mey., Stellaria peduncularis Bunge, Luzula parviflora (Ehrh.) Desv., L. sibirica V. Krecz., Aconitum decipiens Worosch. & Anfalov, A.altaicum Steinb., A. leucostomum Worosch., Bergenia crassifolia (L.) Fritsch., Swertia marginata Schrenk.; участвуют и горно-равнинные виды: AeЭколого-ценотическая характеристика кедра сибирского gopodium alpestre Ledeb., Bistorta vivipara (L.) S.F. Grey, Calamagrostis pavlovii Roshev., Cerastium pauciflorum Stev. ex Ser., Equisetum prаtense Ehrh., Erigeron politus Fries., Linnaea borealis L., Orthilia secunda (L.) House, Poa sibirica Roshev. и др. Из кустарничков в значительном обилии присутствуют Vaccinium vitis-idaea L. и Empetrum nigrum L.

В этих лесах высокое фитоценотическое значение имеют мхи и лишайники.

Здесь отмечено значительное видовое разнообразие листостебельных мхов, среди которых 8 представителей рода Dicranum, 3 вида рода Polytrichum и др Однако основную роль в сложении мохово-лишайникового яруса играют немногие лесные виды мхов Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G., Pleurozium schreberi (Britt.) Mitt., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Polytrichum juniperinum Hedw. Напочвенные лишайники представлены видами из родов Cladоnia (6 видов), Peltigera (2 вида), Hypogimnia, Nephroma, Physcia (по 1 виду). Значительна же роль лишь Cladоnia stellaris (Opiz.) Pouzar et Vezda и C. аrbuscula (Wallr.) Flot Под старовозрастными кедровниками [23] на выровненных участках (гидроморфные условия) развиты криоземы типичные, весь почвенный профиль которых оглеен вследствие избыточного увлажнения. Вечная мерзлота в середине лета (июль) залегает начиная с глубины 35–40 см и к осени не опускается ниже 60 см. На более дренированных участках восточного склона под ними развиты подбуры.

Кедр сибирский в старовозрастных приледниковых лесах на высотах 2 100–2 300 м над ур. м. является эдификатором, составляя 90–100% древесного яруса. Здесь он устойчиво существует в диапазонах увлажнения от 66, до 70,7 ступени (4 ступени) и активного богатства почв от 6,9 до 8,2 ступени (1,5 ступени) (рис. 1).

В строении древесного яруса лесов послепожарного происхождения (2 100–2 250 м над ур. м.) кедр сибирский принимает различное участие в зависимости от крутизны и экспозиции склонов, характеризующихся сложным микрорельефом: повышениями и понижениями (временные водотоки) в сочетании с малозаросшими каменистыми участками.

В долине Актру такие леса восстановились на месте гарей, охарактеризованных профессором Томского Императорского университета В.В. Сапожниковым: «Насаждения в долине почти чисто лиственничные и притом испытавшие действие огня, местами полузаваленные обуглившимися стволами, между которыми засела весьма однообразная травяная растительность – один злак и одно желтое бобовое, и больше – на значительных пространствах ничего иного. Густо стоящие лиственницы обгорели внизу до половины и даже на ствола …» [6. С. 142].

В настоящее время в древесном ярусе лесов, сформировавшихся на месте былых пожарищ, кедр сибирский представлен почти исключительно одним поколением возраста 90–130 лет [22].

Высокое участие кедра в древесном ярусе (до 90%) отмечено только для небольших по площади фрагментов молодых кедровников на участках с неЕ.Е. Тимошок, С.Н. Скороходов, Е.Н. Тимошок большой крутизной склонов. В древесном ярусе кедрово-лиственничных лесов участие кедра не превышает 10–20%, а в лиственничниках его участие Шкала активного богатства (ступени) Шкала активного богатства, ступени В послепожарных лесах сообщества с кедром сибирским включают в себя 96 видов сосудистых растений [21] и 18 видов листостебельных мхов.

На более сухом и крутом восточно-юго-восточном склоне долины р. Актру распространены закустаренные разнотравно-осоковые и разнотравнозлаковые кедрово-лиственничные и лиственничные леса. Кустарниковый ярус под пологом леса разреженный, а в окнах древостоя довольно густой из Spiraea chamaedrifolia L., Cotoneaster uniflorus Bunge, Juniperus sibirica Burgad. В травяном покрове разнотравно-осоковых лесов преобладает Carex macroura Meynsch.; разнотравно-злаковых – Calamagrostis pavlovii.

С низким проективным покрытием и в тех и в других участвуют Aegopodium alpestre, Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link., Crepis sibirica L., Dianthus superbus L., Geranium pseudosibiricum J. Mayer, Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz., Poa altaica Trin., Polemonium cаeruleum L., Saussurea controversa DC, Solidago dahurica Kitag., Trifolium lupinaster L.

На более влажном западно-северо-западном склоне распространены ерниково-кустарничково-зеленомошные лиственничники, в кустарниковом ярусе которых значительное участие имеют Betula rotundifolia; в травяноЭколого-ценотическая характеристика кедра сибирского кустарничковом – Vaccinium vitis-idaea, Aegopodium alpestre; с низким участием отмечены Cerastium pauciflorum, Galium boreale L. и др.

В отличие от старовозрастных кедровников, в лесах послепожарного происхождения преобладают горно-равнинные виды: Achillea millefolium L., Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm, Calamagrostis pavlovii, Carex macroura, Crepis sibirica, Galium boreale, Dracocephalum nutans L., Lilium pilosiusculum, Paeonia anomala L., Polemonium caeruleum, Primula pallasii Lehm., Scorzonera radiatа L., Thalictrum minus L., Trollius asiaticus L. и др.; участие высокогорных видов Draba subamplexicaulis C.A. Mey., Carex sempervirens, Gentiana uniflora, Gypsophila cephalotes (Schrenk) Com., Hedysarum neglectum Ledeb., Kobresia myosuroides (Vill.) Fiori, Minuartia biflora (L.) Schinz & Thell. и др. в их составе заметно ниже. В этих лесах моховой ярус развит в основном на западно-северо-западном склоне, в меньшей степени – на восточно-юго-восточном (только на пологих участках); тогда как на крутых участках этого склона, где высока задернованность почвы злаками и (или) Carex macroura, мхи значимой фитоценотической роли не имеют. В целом же видовое разнообразие листостебельных мхов в послепожарных лесах в два раза ниже, чем в старовозрастных кедровниках. Наибольшее участие в моховом ярусе отмечено для тех же лесных мхов, что и в старовозрастных кедровниках: Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis Под лесами послепожарного происхождения развиты подбуры, профиль которых менее развит, чем в старовозрастных кедровниках, поскольку часть поверхности перекрыта делювиальными оползневыми крупно-щебнистыми отложениями, на которых сформированы примитивные щебнистые маломощные почвы [24].

В этих лесах кедр сибирский произрастает в диапазонах увлажнения от 64,2 до 70,6 ступени (6,4 ступени), активного богатства почв – от 7,0 до 9,2 ступени (см. рис. 1). Интересно отметить, что на более пологих участках склонов, где формируются фрагменты молодых кедровников, увлажнение несколько выше (67–70,6 ступени), чем на более крутых участках, где восстановились лиственничники (64,2–69,1 ступени).

В древесном ярусе молодых лиственничников, формирующихся на водно-ледниковых отложениях на днище долины р. Актру, имеющих большую мощность и относительно ровную поверхность [25], молодые особи кедра присутствуют единичными экземплярами.

В сложении напочвенного покрова участвуют сосудистые растения и мхи, крайне редко, на каменистых участках, – лишайники. В обедненном (по сравнению со старовозрастными и послепожарными лесами) видовом составе отмечено немногим более 70 видов сосудистых растений [21].

Кустарниковый ярус довольно густой, сформирован в основном ивами, среди которых преобладают Salix coesia Vill., S saposhnikovii Из прочих виЕ.Е. Тимошок, С.Н. Скороходов, Е.Н. Тимошок дов этого яруса обычны Betula rotundifolia, Lonicera altaica, Myricaria dahurica (Willd.) Ehrenb., Pentaphylloides fruticosa (L.) Schwarz.

В разреженном травяном ярусе с невысоким обилием участвуют высокогорные виды: Leontopodium ochroleucum Beauverd., Carex orbicularis Boott, Chamaenerion latifolium (L.) Th. Fries & Lange, Elymus schrenkianus (Fisch. & C.A. Mey.) Tzvel., Poa alpinа L., Primula nivalis Pall., Hedysarum neglectum, Phlojodicarpus villosus (Turcz. ex Fisch. & C.A. Mey.) Ledeb. и др.; горные Aster sibiricus L., Carex coriophora Fisch. & C.A. Mey., Crepis multicaulis Ledeb., Castilleja pallida (L.) Spreng. и др.; и горно-равнинные виды: Antennaria dioica (L.) Gaertn., Carex capillaris L., Festuca rubra L., Poa sibirica и др.

Кустарнички, в основном виды ив (Salix arctica Pall., S. rectijulis Ledeb. ex Trautv., S. reticulatа L.) и Dryas оxyodonta Juz., встречаются с низким обилием, пятнами.

Моховой ярус, в составе которого отмечено 18 видов листостебельных мхов, довольно мозаичен; сформирован в основном Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske, которой в примеси сопутствуют Polytrichum strictum Brid., Ditrichum flexicaule (Schwaeger.) Hampe, Syntrichia ruralis Brid., виды рода Bryum. На молодом субстрате флювиогляциальных отложений немногочисленные напочвенные лишайники (Stereocaulon alpinum Laur., виды рода Cladonia) встречаются в основном на каменистых микроповышениях.

Под молодыми лиственничниками развиты аллювиальные глееватые серогумусовые слоистые почвы [24].

В древесном ярусе этих молодых лесов (2 150–2 170 м над ур. м.) кедр сибирский присутствует единично, главным образом во втором ярусе, существуя в диапазонах увлажнения от 65 до 68,3 ступени (3 ступени), активного богатства почв от 7,6 до 9,2 ступени (1,5 ступени, см. рис. 1). Некоторое небольшое снижение увлажнения (на 2–3 единицы), по сравнению со старовозрастными и послепожарными лесами, по-видимому, связано с молодостью почв и промывным режимом во время весенних (таяние снега) и летних (активное таяние ледников) подъемов воды, когда происходит вымывание частиц мелкозема, в основном удерживающих влагу.

Кедр сибирский в верховьях р. Актру формирует современную верхнюю границу леса в составе сообществ лесотундрового экотона на высотах 2 240–2 475 м над ур. м. В верхней части экотона встречаются единичные далеко отстоящие друг от друга особи кедра различных жизненных форм:

невысокие деревца с флаговой формой кроны, кустовидные, стелющиеся особи [26]. Единичные низкорослые особи кедра сибирского встречаются на высоте около 2 475 м над ур. м. [27].

В лесотундровом экотоне кедру сибирскому сопутствуют 139 видов сосудистых растений, 40 видов мхов и 12 видов лишайников.

Участие кедра сибирского в древесном ярусе сообществ нижней полосы экотона составляет 60–80% [27]. На сухом и крутом восточно-юго-восточном склоне кедр образует в основном плотные группы из нескольких Эколого-ценотическая характеристика кедра сибирского десятков разновозрастных (55–140 лет) деревьев, разделенные обширными остепненными участками. В кустарниковом ярусе преобладает Juniperus sibirica, которому сопутствуют Spiraea flexuosa Fisch. ex Cambess., Cotoneaster uniflorus, Berberis sibirica Pall. Здесь формируется только травяной ярус, почва задернована Carex macroura, Calamagrostis pavlovii, Festuca altaica Trin.;

из кустарничков с низким обилием отмечена Vaccinium vitis-idaea. На более влажном западно-северо-западном склоне деревья (возраст 60–195 лет) в группах распределены более или менее равномерно и отделены друг от друга довольно широкими языками ерниково-лишайниковых и ерниково-дриадовых тундр. В кустарниковом ярусе преобладают Betula rotundifolia и Juniperus sibirica В этих условиях формируется травяно-кустарничковый ярус с преобладанием Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Dryas oxyodonta, Festuca sphagnicola B. Keller, Bergenia crassifolia и низким обилием Swertia obtusa Ledeb., Bistorta viviparа, Hedysarum neglectum, Viola altaica Ker-Gavl., Schulzia crinita (Pall.) Spreng. На пологом, наиболее увлажненном северном склоне водораздела Актру-Ян-Карасу малочисленные группы низкорослых деревьев кедра сибирского поднимаются наиболее высоко (до 2390 м над ур. м.). В кустарниковом ярусе здесь господствует Betula rotundifolia, с низким обилием присутствует Salix glauca. В травяно-кустарничковом ярусе абсолютно преобладает высокогорный вид Dryas oxyodonta, с более низким обилием участвуют Festuca sphagnicola, Viola altaica, Arctous alpinа (L.) Niedenzu., Bergenia crassifolia.