УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН
Программы Президиума РАН:
«Биоразнообразие и динамика генофондов»,
«Проблемы зарождения биосферы Земли и ее эволюции»
Программа фундаментальных исследований ОБН РАН
«Биологические ресурсы России: фундаментальные основы
рационального использования»
ОТЧЁТНАЯ
НАУЧНАЯ СЕССИЯ
ПО ИТОГАМ РАБОТ 2008 г.
ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ
Санкт-Петербург 2009УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН
Программы Президиума РАН:«Биоразнообразие и динамика генофондов», «Проблемы зарождения биосферы Земли и ее эволюции»
Программа фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования»
ОТЧЁТНАЯ
Н АУ Ч Н А Я С Е С С И Я
П О И ТО ГА М РА БО Т 2 0 0 8 г.
ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ
7–9 апреля 2009 г.Санкт-Петербург
НОВЫЕ НАХОДКИ ГРЫЗУНОВ
И ВОЗМОЖНОСТИ ДНК-ШТРИХКОДА
Н.И. Абрамсон1, А.В. Абрамов1, Г.А. Баранова1, А.В. Борисенко Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург Институт биоразнообразия, Гуэльф, Канада Во время проведения исследований по сравнительной филогеографии ряда широкоареальных видов полевочьих (Arvicolinae)на основании изменчивости митохондриального гена цитохрома б (цит б) обнаружено: 1) новый для фауны России вид рыжих полевок – Myodes rex; 2) находки видов далеко за пределами известной границы ареала (Microtus middendorffi); 3) ошибки в первоначальном определении полевого материала. Данные примеры показывают возможности и эффективность ДНК-штрихкодирования.Род лесных полевок (Myodes=Clethrionomys) широко распространен в Северном полушарии и насчитывает 12 видов (Musser and Carleton, 2005). До сих пор считалось, что на территории России присутствуют 3 из них: европейская рыжая M. glareolus, красная M. rutilus и красно-серая M. rufocanus полевки. Долгое время российские зоологи признавали в качестве самостоятельного еще один вид рыжих полевок – M. sikotanensis (Громов, Ербаева, 1995; Павлинов и др.,. 1995;
Фрисман и др., 2002; Костенко и др., 2004), обитающего на островах Сахалин, Шикотан и Зеленый (Шибутцу).Таксономический статус этой формы оставался, однако, спорным, а недавно Мотокава (Motokawa, 2008), проанализировав типовую серию M. sikotanensis, показал, что шикотанская полевка – младший синоним M. rufocanus. В течение полевого сезона 2008 г. были собраны коллекции лесных полевок в нескольких точках южной части о. Сахалин и на о. Кунашир. Среди полевок, пойманных на южной оконечности о. Сахалин (Долинский р-н), в ходе анализа изменчивости цит б и сравнения с базой данных Генбанка был обнаружен новый для фауны России вид рыжих полевок – Myodes rex. Позднее достоверность определения этого вида была подтверждена и при анализе морфологических признаков. Несомненно, этот вид имеет более широкое распространение на островах Дальнего Востока. Часть находок, относимых ранее к M.
sikotanensis с о. Сахалин, включая и т.н. форму «microtinus», должна быть переопределена как M. rex. Полевки со сложным строением зубов с о.Шикотан и, вероятно, с о.Зеленый (=Шиботцу) также должны быть отнесены к M. rex.
Среди серых полевок (р. Microtus), пойманных нами в югозападной Якутии (Олекминский р-н, окр.Торго, 58° 14 с.ш., 119° в.д.), по результатам анализа митохондриальных генов цитохром оксидазы 1 (COI) и цит б была обнаружена полевка Миддендорфа (M.
middendorffi). Данное определение позднее также было подтверждено морфологически. Эта находка на тысячи километров южнее и западнее ближайших известных находок этого вида: 71° 45 с.ш. 124° в.д. и 59° 24 с.ш. 154° 47 в.д. (Shenbrot, Krasnov, 2005).
Широкомасштабное сканирование тканей млекопитающих, поступивших в коллекцию ЗИН РАН по стандартизированному участку COI (ДНК-штрихкод), проведенное в в рамках проекта iBOL, выявило и ряд ошибок в первоначальных определениях видов.
Работа поддерживалась грантами РФФИ №№ 07–04–91202, 06–04–49294–а, 07–04–10172-к и 08–04–10079-к и программами фундаментальных исследований РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» и «Происхождение и эволюция биосферы».
ШЕСТАКОВО – УНИКАЛЬНОЕ МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ
ПОЗВОНОЧНЫХ РАННЕГО МЕЛА В СИБИРИ
А.О. Аверьянов1, С.В. Лещинский2, П.П. Скучас3, А.В. Лопатин Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург Санкт-Петербургский государственный университет Богатейший в России комплекс раннемеловых позвоночных обнаружен в отложениях илекской свиты, вскрытой несколькими естественными обнажениями в районе с. Шестаково на северо-востоке Кемеровской области Илекская свита широко распространена в Западной Сибири и формировалась в течение длительного интервала времени (валанжин-апт?). Шестаковский комплекс позвоночных приурочен к верхней части свиты и датируется приблизительно барремаптом, ~ 112–130 млн. лет. Комплекс включает пресноводных рыб (палеониски и амиевые), редких хвостатых амфибий и хористодер, черепах, разнообразных ящериц (гекконы, сцинкоморфы и ангвиморфы), небольших примитивных крокодилов из группы Protosuchia, птерозавров, динозавров (2–3 семейства теропод, завроподы, стегозавры, примитивные орнитоподы, пситтакозавры), зверообразные «рептилии» тритилодонтиды и 6–7 видов млекопитающих (триконодонты, докодонты, «симметродонты» и перамуры). В Шестаково-1 в 1995 г. было найдено первое для России мезозойское млекопитающие, сейчас отсюда известно несколько сотен остатков Mammalia.Фауна млекопитающих характеризуется «архаичным» обликом, обусловленным тем, что в ней доминируют группы, расцвет которых пришелся на юрское время. Другим реликтом является тритилодонтид Xenocretosuchus; ранее эта группа считалась вымершей в поздней юре. В 1997 г. в Шестаково-3 была найдена хорошо сохранившаяся небольшая цевка, предварительно определенная как птичья. В 2008 г.
найден второй, более крупный экземпляр. Эти остатки могут принадлежать новой группе хищных динозавров с птицеподобными чертами. Среди динозавров в комплексе доминируют растительноядные и, видимо, амфибиотические, пситтакозавры (эндемичный вид Psittacosaurus sibirucus), остатки которых представлены как целыми скелетами, так и многочисленными фрагментами.
В 2007 г. в Шестаково-3 было найдено яйцо динозавра – первая находка для России. Практически все позвоночные комплекса были водными или околоводными. Рыбы, амфибии, черепахи и хористодеры жили непосредственно в водоемах, а крокодилы, птерозавры, ящерицы, динозавры и млекопитающие – в непосредственной близости от крупной реки, протекавшей здесь в илекское время. Среди млекопитающих докодонты Sibirotherium могли быть амфибиотическими, подобно современной выхухоли. Местность в районе местонахождения в раннем мелу представляла собой приморскую низменность – в это время значительная часть территории Западной Сибири была покрыта мелководным морем, однако собственно морских организмов в комплексе не обнаружено, что свидетельствует о достаточной удаленности от моря. По палеоботаническим данным приморская низменность представляла собой низменную полупустынную равнину с редким растительным покровом. Климат был субтропический с выраженной сезонностью, заключавшейся в чередовании семиаридных и аридных условий. Шестаково является одним из редких «окон в прошлое», позволяющим реконструировать биоту и природную обстановку столь далекого прошлого с уникальной полнотой.
Работа выполнена при поддержке грантов Президента России МК– 726.2004.04, МД–255.2003.04, МД–3050.2007.4, НШ–1840.2003.4, РФФИ 04– 04–49637, 04–05–64805, 04–04–49113 и 07–04–00393 и National Geographic 8268–07.
ФИЛОГЕНИЯ ТАРАКАНОВ ПОДСЕМЕЙСТВА
EUTHYRRHAPHINAE (DICTYOPTERA,
POLYPHAGIDAE)
Подсемейство Euthyrrhaphinae Handlirsch, 1925 включает относительно мелких, морфологически разнообразных тараканов, распространенных циркумтропически. В состав подсемейства обычно включаются трибы Euthyrrhaphinae Handlisch, 1925, Tiviinae J.W.H.Rehn, 1951 и Holocompsinae J.W.H. Rehn, 1951. Ранее эутиррафин рассматривали в ранге семейства (в составе надсемейства Polyphagoidea), при этом трибам придавались ранги подсемейств (Princis, 1960, 1963).
Включение эутиррафин в семейство Polyphagidae Walker, 1868 в настоящее время не вызывает сомнений, но филогенетические взаимоотношения триб подсемейства ранее практически не разрабатывались. Автором настоящего доклада на основании оригинальных исследований и литературных данных была выдвинута гипотеза о филогении подсемейства, включающая все трибы и все на сегодняшний день известные ископаемые кайнозойские роды. Докайнозойские ископаемые не включены в анализ по причине фрагментарности и недоказанности их принадлежности к рассматриваемому подсемейству. О результатах исследования частично было доложено в 2007 г.
на IV Международном палеоэнтомологическом конгрессе, и они были опубликованы (Anisyutkin, 2008). Кладограмма была построена без использования средств программного обеспечения, «ментально»
(sensu Zompro, 2005).
Подсемейство Euthyrrhaphinae характеризуется единственной не уникальной аутапоморфией в строении надкрылий. Tiviini является сестринской группой по отношению к прочим представителям подсемейства. Эта триба характеризуется максимально выраженным половым диморфизмом при сохранении у самцов примитивного жилкования. Остальные группы подсемейства характеризуются модифицированным жилкованием надкрылий и наличием птеростигмы на крыльях. Эоценовый род Proholocompsa Gorochov, 2007 является сестринской группой по отношению к (Paraeuthyrrhapha + Holocompsini + Euthyrrhaphini). Последняя группа характеризуется дальнейшей специализацией в строении надкрылий и крыльев. Эоценовый род Paraeuthyrrhapha Anisyutkin, 2008 близок к Holocompsini, но не может быть включен в трибу без изменения ее диагноза. Триба Euthyrrhaphini занимает положение сестринской группы по отношению к (Paraeuthyrrhapha + Holocompsini). Для Euthyrrhaphini и Holocompsini характерно наличие сильно специализированных органов полета.
Данное исследование нельзя считать завершенным и кладограмма должна рассматриваться в качестве провизорной по причине недостаточной изученности представителей Euthyrrhaphinae. Достаточно указать, что признаки строения генитального комплекса самцов только недавно начали изучать (Anisyutkin, 2008), и они не использовались при построении кладограммы. Изучение морфологии рецентных представителей подсемейства и близких групп, особенно плохо представленных в коллекциях экзотов, необходимо для уточнения систематического положения и дальнейшей разработки гипотез о филогении подсемейства Euthyrrhaphinae.
МОЛЕКУЛЯРНО-ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ГИДР РОДА PELMATOHYDRA (CNIDARIA, HYDROZOA)
И ИХ БАКТЕРИАЛЬНОЙ ФАУНЫ
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург Zoological Institute, Christian-Albrechts-University, Kiel Долгое время всех гидр относили к единственному роду Hydra L., 1758. Позже были выделены роды Pelmatohydra Schulze, 1914 и Chlorohydra Schulze, 1914. В настоящее время, однако, подавляющее большинство специалистов признают единственный род Hydra (Campbel, 1983, 1987, 1989; Holstein, 1995; Percell et al., 2003 и др.), иногда разделяя гидр на группы видов (Campbel, 1987).Ранее на основании данных внешней морфологии, и цитогенетики мы высказались за признание самостоятельности родов Hydra, Pelmatohydra и Chlorohydra (Stepanjants at al., 1997; Анохин, 2002, 2004).
Молекулярные исследования ряда видов гидр (Hemmrich, Anokhin et al., 2006) не противоречат этой точке зрения.
Молекулярно-филогенетические исследования рода Pelmatohydra (=«группа oligactis» по Campbell, 1987) были продолжены нами на лабораторных культурах гидр, а также на материале, собранном в 2006–2007 гг. в оз. Байкал, в Ленинградской области и в окрестностях г. Киль (Германия). Исследованы ядерные (28S rDNA, Minicollagen- и ITS-1–5.8S–ITS-2) и митохондриальные (CO1 и 16S rRNA) гены.
Филогенетические деревья, построенные по этим пяти генам, имеют сходную структуру: P. robusta (вид, описанный из Японии), P.
baikalensis (Swarczewsky, 1923) (эндемик Байкала) и P. oligactis (Pallas, 1766) (водосборный бассейн Байкала) образуют кластер, отличный от P. oligactis из европейской части материка (Ленинградская область и Германия).
Недавно было показано (Fraune and Bosch, 2007), что ряд видов бактерий живет в тесной взаимосвязи с различными видами гидр, а P.
oligactis имеет также эндосимбиотические бактерии в эпителиальных клетках.
Чтобы проверить, существует ли корреляция между дивергенцией гидр рода Pelmatohydra (P. robusta, P. baikalensis, P. oligactis) и их бактериальной флоры, нами был осуществлен RFLP анализ с последующим секвенированием 16S rRNA фрагментов бактериальной ДНК. Данные секвенирования послужили для определения видовой принадлежности ассоциированных с гидрами бактерий. Было показано, что четкой закономерности в распределении бактерий изученных видов гидр не существует: черты сходства и различия бактериальной фауны гидр выявлены между P. baikalensis из Байкала и популяциями P. oligactis из Германии, европейской части России и водосборного бассейна Байкала.
Молекулярные исследования проводили в отделении кариосистематики ЗИН РАН и в лаборатории Зоологического института Университета г. Киль (Германия) при поддержке DAAD (грант № A/08/ 08574), РФФИ (грант № 07– 04–10129), программ Президиума РАН «Генофонды и генетическое разнообразие» и «Происхождение и эволюция биосферы».
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ
ТРИБЫ APHODIINI (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE,
APHODIINAE) РОССИИ
Триба Aphodiini является наиболее крупной трибой подсемейства, к которой относятся до 30 родов в мировой фауне. В России представлены 3 рода трибы – Aphodius, Oxyomus и Cnemisus. Род Aphodius является самым крупным родом афодиин и представлен 56 подродами и 165 видами. Род Oxyomus представлен одним видом, Cnemisus – двумя. На основании изучения коллекции ЗИН РАН, а также большого объема литературных данных можно заключить, что группа распространена по всей территории России, за исключением крайнего севера. Максимальное видовое разнообразие наблюдается в южных регионах, а именно: в Нижнем Поволжье, Южном Приморье и на Северном Кавказе.В 2006–2008 гг. нами проведены экспедиционные выезды в Нижнее Поволжье (Астраханскую и Волгоградскую области), а также на Дальний Восток (Приморье). В Нижнем Поволжье (в основном в окрестностях пос. Досанг) были собраны 49 видов Aphodiini, в том числе 47 видов Aphodius. Четыре вида были впервые найдены на территории России, а один (A. dosangi Akhmetova et Frolov) оказался новым для науки. Видовое разнообразие этого региона высоко отчасти за счет видов, имеющих более широкое распространение в Средней Азии и Казахстане. Вероятно, в результате последующих сборов, в особенности в поздне-осеннее время года, будут найдены другие, еще не отмеченные для фауны России виды. Не исключены также находки новых для науки видов. В результате полевых работ в Нижнем Поволжье был впервые прослежен жизненный цикл ряда видов, и, в частности, выяснено, что личинки нескольких видов Aphodius развиваются среди корней злаковых растений, предположительно питаясь ими, а не пометом млекопитающих, как имаго.
Южное Приморье является еще одним центром видового разнообразия Aphodiini в России. К настоящему времени из этого региона известны 45 видов трибы. Все они относятся к роду Aphodius. Ряд видов, однако, лишь краями своих ареалов заходит на территорию России, имея значительно большее распространение в Китае и Японии. В результате экспедиции в Приморский край летом 2008 г. нами были собраны значительные серии 20 видов Aphodius, шесть из которых редки и ранее были представлены в коллекции ЗИН лишь единичными экземплярами. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в прибрежных районах, в то время как в горных местностях фауна афодиусов представлена в основном широко распространенными видами, имеющими транспалеарктические ареалы.
Северный Кавказ является крупнейшим в России центром видового разнообразия афодиин. К настоящему времени из этого региона известно 79 видов Aphodiini, 78 из которых относятся к роду Aphodius и 1 – к роду Oxyomus.
В целом наибольшее количество видов трибы сосредоточено на юге страны. По направлению на север оно постепенно уменьшается.
Фауна афодиин России достаточно богата, но своеобразие ее невысоко. Основные центры видового разнообразия группы, а также центры видообразования и эндемизма находятся за пределами нашей страны.
Несколько номинальных видов Aphodius были описаны (в основном в первой половине прошлого века) с территории России, но не были подтверждены последующими находками. Изучение сохранившегося типового материала и сравнение его с обширным материалом коллекции ЗИН позволило установить синонимию 9 названий, однако таксономический статус 5 видов по-прежнему вызывает сомнения. Вероятно, часть этих описаний основана на аберрантных экземплярах известных видов, а другая – на ошибочно этикетированных экземплярах, однако отсутствие типового материала (по-видимому, утраченного) затрудняет установление синонимии названий. Несколько видов Aphodius, описанных в последние годы из России, можно назвать условно эндемичными, но они известны лишь по единичным экземплярам из пограничных районов страны, и их ареал, как и таксономический статус, требует дальнейшего уточнения.
ПОНТО-КАСПИЙСКИЙ БОКОПЛАВ PONTOGAMMARUS
ROBUSTOIDES В ЭСТУАРИИ Р. НЕВА: БИОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ И ЗНАЧЕНИЕ В ЗООЦЕНОЗАХ
Восточная часть Финского залива, включающая эстуарий р.Нева, – это область особого риска для проникновения новых видов, поскольку лежит на пути из бассейнов многих морей, крупнейших озер и рек восточной и центральной Европы, соединяя южную и северную Россию, Западную Европу и Америку. Анализ фауны за период 1998–2008 гг. показал, что общее число видов-вселенцев достигло 50, причем ракообразные лидируют среди них. Начиная с 1996 г., в российской части залива были обнаружены 5 видов отряда Amphipoda, включая Pontogammarus robustoides (Sars, 1894), который был изначально описан из Каспийского моря. До 1960-х гг. его ареал был ограничен нижними участками крупных рек Каспийского и Черного моря и малых солоноватых и пресных озер их побережья.
В 1960–70-х гг. P. robustoides был вселен в водоемы Украины, Кавказа, Литвы. В Балтийский регион (Каунасское водохранилище) этот вид был завезен из Днепровского и Симферопольского водохранилищ. С 1999 г. P. robustoides стал постоянным компонентом донных сообществ Невской губы и Финского залива, в настоящее время достигая 2000 экз./м-2 и 30 гм-2 и лидируя по обилию в донных сообществах (30–60% от общей биомассы). Вторжение новых видов в бентосное сообщество может изменять потоки энергии внутри сообщества из-за того, что амфиподы, относясь к всеядным организмам, способны потреблять значительную долю водорослей или животных организмов (хирономид, олигохет, ракообразных). Целью работы было раскрыть особенности биологии (жизненный цикл, количество генераций, плодовитость) этого недавнего вселенца в Финском заливе Балтийского моря и сравнить с данными по другим регионам. Также в результате изучения спектра и рационов питания, структуры популяции этих амфипод и динамики биологических характеристик литоральных сообществ в различных частях эстуария р. Нева было оценено их потенциальное влияние на биомассы макрофитов и мелких беспозвоночных.
Изучение динамики структуры популяции P. robustoides в различных частях эстуария р. Нева свидетельствует о поливольтийном жизненном цикле с 2 или 3 генерациями в год (в зависимости от температурных условий года). Индивидуальная плодовитость самок в диапазоне длины тела от 8.5 до 15.5 мм (11.8±0.1 мм в среднем) варьирует от 14 до 128 яиц (42.5±1.4 яиц), достигая максимальных величин в первых пометах (58±5, май–июнь). Зависимость между длиной, мм (сырой массой, мг) тела самок и количеством яиц в кладке аппроксимируется степенной зависимостью E = 0.088 L2.47, R2 = 0.61, n= (E = 3.08 WW0.81). Полученные величины в целом ниже отмеченных для популяций P. robustoides в южных местообитаниях (бассейнах рек Дон и Днепр).
Метод для оценки хищного воздействия P. robustoides на беспозвоночных основан на сравнении рационов хищников и продукции их