«ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В БИОЦЕНОЗЕ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА ЮЖНОГО ВЬЕТНАМА ...»

Министерство образования и наук

и Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

НОВИЧОНОК

ЕЛЕНА ВАЛЕНТИНОВНА

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ

РАСТЕНИЙ В БИОЦЕНОЗЕ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА

ЮЖНОГО ВЬЕТНАМА

Специальность 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Марковская Е.Ф.

Петрозаводск -

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА В СЕЗОННОЙ

ДИНАМИКЕ И В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ОСВЕЩЕННОСТИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА

1.2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА

1.2.1. Сезонная динамика водного режима растений муссонного тропического леса.. 1.2.2. Изменение содержания фотосинтетических пигментов в разные сезоны года

1.3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ОСВЕЩЕННОСТИ..

1.4. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ КАК СВОЙСТВО РАСТЕНИЙ, ПОЗВОЛЮЩЕЕ ИМ АДАПТИРОВАТЬСЯ К

ИЗМЕНЯЮЩИМСЯ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ

ГЛАВА 2. МЕСТО, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.3.1. Водный режим

2.3.2. Изучение морфо-физиологических показателей листа

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕНИЙ МУССОННОГО

ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА

3.1. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ В ПЕРИОД ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.................. 3.2. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕНИЙ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА

3.2.1. Сезонная динамика показателей водного режима

3.2.2. Зависимость показателей водного режима растений от экологических факторов

3.2.3. Взаимосвязь между показателями водного режима растений

3.3. СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕНИЙ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ

ГОДА

3.3.1. Интенсивность транспирации

3.3.2. Водный дефицит

3.3.3.Содержание воды в листе

ГЛАВА 4. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЛИСТА РАСТЕНИЙ МУССОННОГО

ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА

4.1. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПИГМЕНТНОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ

4.2. ИЗМЕНЕНИЯ МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЛИСТА РАСТЕНИЙ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ

ОСВЕЩЕННОСТИ

4.2.1. Световые условия произрастания исследуемых растений

4.2.2. Морфологические свойства листовой пластинки в разных условиях освещенности

4.2.3. Содержание фотосинтетических пигментов в разных условиях освещенности 4.2.4. Содержание элементов минерального питания в листьях растений, растущих в разных условиях освещенности

4.2.5. Изменчивость структурно-функциональных показателей листа в зависимости от вида растения и условий освещенности

4.3. ПЛАСТИЧНОСТЬ МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЛИСТА

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

5.1. СУТОЧНАЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕНИЙ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА...

5.2. ИЗМЕНЕНИЯ МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЛИСТА РАСТЕНИЙ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО

ЛЕСА ПРИ ИЗМЕНЕНИИ УСЛОВИЙ ОСВЕЩЕННОСТИ И КОЛИЧЕСТВА ВЫПАДАЮЩИХ ОСАДКОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

В историческую эпоху тропические леса покрывали большую часть территории влажных тропических поясов по обе стороны экватора в зоне между 23,5о с. ш. и 23,5о ю. ш.

Однако с начала 20 века занимаемые ими площади сократились наполовину (Ньюмен, 1989).

Основными причинами сведения тропических лесов, которое продолжается в настоящее время, являются промышленные разработки в международных масштабах, подсечно-огневое земледелие, создание пастбищ на месте лесных массивов и сбор топливной древесины (Ричардс,1961; Ньюмен, 1989).

Тропические леса, в том числе муссонные тропические леса, являются важнейшим компонентом глобальной экосистемы Земли, так как они влияют на климат, гидрологический и биогеохимический циклы и являются резерватом биологического разнообразия планеты (Huete et al., 2008). Кроме того, этот биом имеет высокую значимость как источник ресурсов для местного населения, проживающего в этом регионе (Defries et al., 1995). В связи с этим в последнее время возрос интерес к изучению, сохранению и восстановлению тропических лесных сообществ.

Основными объектами исследования тропических лесов в прошлом были тропические леса Южной Америки, Африки, Индии, Южного Китая (Федоров, 1958;

';

Ричардс, 1961; Вальтер, 1968 и др.: по Кузнецов, 1999). Леса полуострова Индокитай, на территории которого расположен Вьетнам, до настоящего времени остаются наименее изученными, особенно равнинные леса южного Вьетнама (Кузнецов, 1999). В связи с этим большой интерес представляют леса национального парка Кат Тьен (южный Вьетнам), которые являются коренными или первичными (Кузнецов, 2011). Они могут рассматриваться как эталон субэкваториальной полулистопадной лесной формации (Стриганова, 2011).

При общем большом сходстве тропических лесов они имеют существенные различия, связанные в первую очередь с количеством осадков и периодичностью их выпадения (Ричардс, 1961; Лесная энциклопедия, 1986; Lttge, 2008). В частности, леса Вьетнама относятся к группе муссонных тропических лесов, которые имеют два четко выраженных сезона (сухой и влажный), резко различающихся по количеству выпадающих осадков.

Исследования тропических лесов, проводимые на территории Вьетнама в прошлом, были связаны в основном с описанием флористического состава, структуры лесного сообщества (Maurand, 1943; Trung, 1966; Schmid, 1974; Vandekerkhove et al., 1993; Blanc et al., 2000) и его динамики (Trung, 1966; Schmid, 1974; Blanc et al., 2000).

В настоящее время на территории Вьетнама сотрудниками Российско-Вьетнамского Тропического Центра активно ведутся работы по изучению особенностей функционирования сообществ муссонного тропического леса. В основном они связаны с изучением флористического состава и структуры леса (Кузнецов, 1999; 2003; 2011 и др.), видового состава, структуры и сезонных изменений почвенного населения (Аничкин, 2011; Зрянин, 2011; Федоренко, Маталин, 2011; Швеёнкова, 2011; Бобров и др., 2011), процессов поступления и деструкции растительного опада (Аничкин, Тиунов, 2011), а также оценке потоков углекислого газа из почвы (Лопес де Гереню и др., 2011; Avilov et al., 2013). C осени 2011 года в национальном парке Кат Тьен (южный Вьетнам), когда была установлена высотная измерительная установка, оснащенная техникой для пульсационных исследований, ведутся работы по оценке потоков углерода между растительным сообществом и атмосферой (Новичонок, 2013; Deshcherevskaya et al., 2013; Kurbatova et al., 2013). Пульсационный метод позволяет получить большой объем информации, для успешной трактовки которой необходимы более частные данные, касающиеся отдельных составляющих компонентов сложной вертикальной структуры тропического леса.

Большое видовое разнообразие тропического леса, различия в фенологии и биологии видов и их реакции на градиент действия факторов среды в суточной и сезонной динамике создает сложную структуру функционального взаимодействия. Эта система естественного взаимодействия изменяется при любых видах антропогенной трансформации.

Реакции древесных растений на изменения факторов среды, вызванные как естественными причинами (вывалы деревьев), так и антропогенными воздействиями (рубки леса), связанные, в первую очередь, с изменением освещенности и влажности почвы, представляют большой научный интерес. К настоящему времени различные аспекты механизмов взаимодействия и воздействия естественных и антропогенных факторов на функционирование тропических лесов остаются мало изученными (Huete et al., 2008).

Большое видовое разнообразие приводит к широкому спектру ответных реакций видов на одни и те же факторы среды (Wright, Schaik, 1994; Prior et al., 2004; Reich et al., 2004;

Kushwaha and Singh, 2005). Основными экологическими факторами, влияющими на развитие растений в муссонных тропических лесах, являются температура воздуха, освещенность и обильное количество осадков. Несмотря на большое годовое количество осадков, выпадающих в зоне муссонных тропических лесов, неравномерность их сезонного распределения может приводить к тому, что отдельные виды растений тропических лесов испытывают дефицит влаги (Wright, 1992). Свет считается основным лимитирующим фактором, ограничивающим рост и выживание деревьев в этих лесах (Whitmore, 1996).

Растения подлеска и подроста в тропическом лесу эволюционно адаптированы к условиям низкой освещенности (Zhang et al. 2000, Szarzynsk, Anhuf 2001). Если естественные процессы (вывалы деревьев) приводят к формированию небольших лесных «окон», в которых, в первую очередь, наблюдается изменение светового режима, то антропогенное вмешательство приводит к образованию больших пространств с нарушением целого комплекса факторов среды. Несмотря на наличие большого количества работ, посвященных адаптации растений к основным экологическим факторам и их реакции на изменение этих факторов, реакции растений на действие абиотических стрессовых факторов и, особенно, на совместное действие нескольких абиотических факторов в настоящее время изучены недостаточно (Niinemets, Valladares, 2006). Кроме того, до настоящего времени нет четкого понимания роли функциональной пластичности отдельных видов в сукцессионных процессах и при адаптации растений к факторам среды (Bongers, Popma, 1988; Popma et al.,1992; Kitajima, 1994; Valladares, Niinemets, 2008).

Цель работы: изучить эколого-физиологические особенности древесных растений муссонного тропического леса, их способность адаптироваться к изменениям факторов среды.

1. Исследовать показатели водного режима растений в суточной и сезонной динамике, их зависимость от основных экологических факторов (температуры воздуха, дефицита водяных паров в воздухе, освещенности).

2. Определить содержание фотосинтетических пигментов в листьях растений в сезонной динамике.

3. Исследовать морфо-физиологические параметры листа (пигментный аппарат, морфологические свойства и элементный состав) у растений в разных условиях освещенности.

4. Оценить степень пластичности морфо-физиологических параметров листа.

Научная новизна. Впервые в муссонных равнинных лесах южного Вьетнама проведено изучение эколого-физиологических особенностей водного режима древесных растений разных ярусов. Показано, что значимость экологических факторов в регуляции водного режима выше в сухой сезон. Во влажный сезон усиливаются процессы эндогенной регуляции. Выдвинуто предположение, что низкая степень пластичности, отмеченная у большинства изученных видов, лежит в основе структурной организации лесного сообщества, обеспечивает успешное существование растений при низкой доступности ресурсов, но при этом является причиной сильной уязвимости этих сообществ к антропогенным нарушениям.

Теоретическая значимость работы. Проведенное исследование расширило существующие на настоящий день представления об адаптации растений муссонного тропического леса к изменению освещенности и сезонным изменениям режима выпадения осадков, о разной способности отдельных видов растений реагировать на изменения факторов среды, а также о роли пластичности морфо-физиологических параметров листа у видов разных ярусов тропического леса.

Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы при интерпретации данных по СО2-балансу растительных сообществ тропического леса; при подборе видов для лесовосстановительных работ в зоне тропических лесов, а также при разработке планов рационального использования и сохранения лесных экосистем региона.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012);

всероссийской научной конференции «Факторы устойчивости растений в экстремальных природных условиях и техногенной среде» (Иркутск, 2013); III Международной научнопрактической конференции ««Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов» (Волгоград, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения и списка литературы.

Работа изложена на 125 страницах, содержит таблицы, 8 рисунков. Список литературы включает в себя 211 источников, из них 167 – зарубежных.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю профессору, д.б.н. Е.Ф. Марковской за всестороннюю помощь и консультации при написании работы. Исследования были выполнены в рамках плановой темы НИР Совместного Российско-Вьетнамского научно-исследовательского и технологического тропического центра. Автор хотел бы поблагодарить руководство и сотрудников тропического центра, руководителя темы НИР Ю.А. Курбатову, без содействия которых было бы невозможно проведение исследований на территории Вьетнама, а также дирекцию национального парка Кат Тьен, на территории которого выполнены все экспериментальные исследования. Неоценимую помощь в сборе экспериментального материала оказал А.О. Новичонок. Автор хотел бы сказать отдельное спасибо первым наставникам в научной деятельности – И.Т. Кищенко и Е.Н. Теребовой, а также всем сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета, сотрудникам института леса КарНЦ – Сазоновой Т.А. и Придаче В.Б., оказавшим научную и моральную поддержку в процессе работы над диссертацией.

Исследования были поддержаны РФФИ, грант 12-04-31234 мол_а «Экологофизиологические адаптации растений на нарушенных территориях» (2012-2013 г.г.), а также Программой стратегического развития (ПСР) ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности на 2012-2016 г.г. (2012 г.г.).

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ТРОПИЧЕСКОГО

ЛЕСА В СЕЗОННОЙ ДИНАМИКЕ И В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ОСВЕЩЕННОСТИ

(ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Общая характеристика муссонного тропического леса Тропические леса распространённы в экваториальном, субэкваториальном и тропическом поясах Земли, между 25° с. ш. и 30° ю.ш (БСЭ). Они занимают 5 – 6 % земной поверхности. Основными климатическими характеристиками являются наличие большого количества осадков и высокие температуры воздуха в течение всего года (Ричардс, 1961).

В тропическом лесу выделяют две основные формации:

-) влажный (дождевой) тропический лес;

-) сезонный тропический лес (Лесная энциклопедия, 1986).

Дождевой тропический лес характеризуется относительно равномерным режимом выпадения осадков в течение года. Среднегодовое количество осадков выше 2000 мм.

Среднегодовые температуры воздуха – 24 – 28оС. Распространен на севере Южной Америки с Амазонией, в западной части Центральной Америки (бассейн Конго и прилегающее побережье) и в Юго-Восточной Азии (Южная Индия, Малайзия и Малайский архипелаг, Новая Гвинея, северный выступ Австралии) (Ричардс, 1961; Лесная энциклопедия, 1986;

Lttge, 2008).

Климат сезонных тропических лесов также характеризуется большим количеством осадков (выше 1500 мм), но их выпадение носит сезонный характер. В зависимости от количества осадков и длительности засушливого периода выделяются несколько формаций сезонных тропических лесов: вечнозелёные, полувечнозелёные, светлые разрежённые леса с обеднённым видовым составом (часто из одной породы). Среди полувечнозеленых сезонных тропических лесов различают муссонные леса и саванновые леса (Лесная энциклопедия, 1986; Lttge, 2008).

Муссонные тропические леса распространены в южной и юго-восточной Азии (Индокитай, Индостан, п-ов Малакка), на северо-востоке о. Ява. Климат, для которого характерно периодическое изменение влажности, возникает вследствие периодической смены термических условий по временам года по разные стороны экватора. В течение северного лета экваториальная зона дождей смещается к северу, а южным летом — к югу.

Эта астрономическая регуляция усиливается в отдельных регионах связанными с ней атмосферными потоками. Градиенты температуры и давления между холодным морем и огромными жаркими внутренними районами Азии обусловливают во время северного лета перенос влаги по направлению к суше (муссоны). Время начала (примерно в июне) и интенсивность периода муссонов варьируют. «Зимнее» полугодие бедно осадками, или вообще полностью засушливое. Среднегодовая температура на равнинах составляет 24 - °С, но с постепенным удалением от экватора строго подчиняется сезонности (сухой период холоднее, влажный — теплее) (Лесная энциклопедия, 1986; Зитте и др., 2007).

Смены дождливого и засушливого периодов приводят к периодическому сбрасыванию листвы. Опадение листвы происходит в несколько этапов, у некоторых листопадных видов оно происходит всегда, и рано (например, у Bombacaceae), другие виды сбрасывают листья позже, а иногда не теряют их вообще. Во многих муссонных лесах подлесок всегда остается зеленым. Цветение почти всегда приходится на период дождей, но характерные спектры цветения существуют для каждой фазы годичного цикла. Некоторые виды цветут даже в середине засушливого периода. Корни растений уходят на глубину до м и более (Лесная энциклопедия, 1986; Зитте и др., 2007).

1.2. Экологические особенности растений тропического леса в разные сезоны года Особенностью климата дождевых тропических лесов является постоянная высокая температура воздуха и обильное количество осадков, выпадающих в течение большей части года. В типичных районах произрастания тропического дождевого леса годовая сумма осадков составляет не менее 2000 мм, хотя как в сумме, так и в сезонном распределении их существуют значительные колебания. В течение года периодичность выпадения осадков может отсутствовать вообще (экваториальные дождевые леса), а также может наблюдаться один или два сухих и влажных сезонов в течение года (Ричардс, 1961).

В тропической области на широтах более 10o к северу и югу от экватора наблюдается один дождливый и один сухой сезон в году (Ричардс, 1961). Так, например, в зоне проведения наших исследований, в районе произрастания муссонного тропического леса на юге Вьетнама годовое количество осадков в среднем составляет 2470 мм. При этом в период с декабря по март выпадает лишь 7–20 мм осадков ежемесячно. Действие югозападных муссонов, приносящих основные осадки, прослеживается с апреля по ноябрь, т.е.

на протяжении 8 месяцев. Пик влажного сезона приходится на август–сентябрь. В эти месяцы выпадает по 400–450 мм осадков (Кузнецов, 2011).

Таким образом, несмотря на большое годовое количество осадков, выпадающих в зоне муссонных тропических лесов, неравномерность их распределения может приводить к тому, что леса могут испытывать дефицит влаги (Wright, 1992). Сезонная засуха (а не температура воздуха, как в умеренных климатах) является основным внешним фактором, регулирующим периодичность физиологических процессов тропической растительности.

Таким образом, растения муссонных тропических лесов должны адаптироваться к изменению режима выпадения осадков в течение года, которые являются очень значительными.

1.2.1. Сезонная динамика водного режима растений муссонного тропического леса Интенсивность транспирации. Исследования, проведенные в Таиланде, показали, что эвапотранспирация уменьшалась в конце влажного сезона, что может свидетельствовать и об уменьшении транспирации. Эти данные были получены как для вечнозеленых лесов Таиланда (Pinker et al., 1980), так и для растительности Таиланда, сбрасывающей листья (Aoki et al., 1998; Toda et al., 2002). Более низкая скорость транспирации в сухой сезон была также обнаружена у растений тропических лесов в прибрежной зоне Австралии (McJannet et al., 2007). Однако также есть множество данных, свидетельствующих о поддержании транспирации в сухой сезон на уровне, характерном для влажного сезона или даже о более высокой интенсивности транспирации в сухой сезон. Так, например, при исследовании растений вечнозеленых лесов северного Таиланда было показано, что транспирация полога остается активной даже в конце сухого сезона, продолжительность которого составляет 5- месяцев (Tanaka et al., 2003). Сходные данные были получены при изучении Anacardium excelsum (вид полога, распространенный в Центральной и на севере Южной Америки), у которого средняя скорость транспирации была сходной во время сухого и влажного сезонов (Meinzer et al., 1993). Исследования водного режима растений австралийской саванны показали, что, несмотря на сильно выраженный сухой сезон, который характеризуется снижением содержания воды в почве и дефицита давления водяного пара в воздухе (до 2, кПа), скорость транспирации была выше во время сухого сезона, по сравнению с влажным сезоном (O’Grady et al., 1998). Этот результат был неожиданным, так как у многих видов было отмечено снижение проводимости листа и предрассветного водного потенциала (Fordyce et al. 1997, Myers et al. 1997).

Противоречивые данные литературы могут быть связаны с размерами исследуемых деревьев. Так, использование воды крупными деревьями в меньшей степени ограничено недостатком влаги в верхних слоях почвы из-за наличия глубоких корневых систем и возможностью получать воду из глубоких слоев почвы (Humberto et al., 2004). Таким образом, транспирация крупных деревьев может оставаться очень активной даже в конце сухого сезона, в связи с факторами среды, способствующими ее увеличению (интенсивная солнечная радиация, высокий VPD) (Roberts et al., 1993). Возможность получения воды растениями в сухой сезон из глубоких слоев почвы поддерживается также исследованиями других ученых (Meinzer et al., 1999). Ф.К. Майнцер с коллегами не обнаружили сезонных различий в регуляции транспирации. Сильное устьичное ограничение максимальной суточной скорости транспирации, а также общей суточной транспирации наблюдалось как во влажный, так и в сухой сезоны (Meinzer et al., 1999). Считается, что дефицит водяных паров в воздухе (VPD) является главной движущей силой транспирации в течение дня (Motzer et al., 2005). Сильное ограничение транспирации, в результате закрытия устьиц при увеличении VPD было отмечено в исследованиях Ф.K. Майнцер с коллегами (Meinzer et al., 1993).

Зависимость между скоростью транспирации и VPD отмечается большим количеством исследователей. Так, Д. Макджаннет с коллегами обнаружили резкое повышение скорости транспирации при небольшом начальном увеличении VPD (VPD 0.05).

Изменение среднедневных значений показателей водного режима (%) в сухой сезон, по *Прим.: E - интенсивность транспирации (гводы/м2.ч), WSD – водный дефицит (%),WCf -содержание воды в листе (гводы Значения коэффициентов вариации (%) интенсивности транспирации, водного дефицита и Lagerstroemia calyculata Ancistrocladus tectorius Содержание воды в листе было выше во влажный сезон (табл. 4). Во влажный сезон этот показатель в среднем для всех видов составил 2.19 гводы.г-1сух.массы, в сухой – 1. гводы.г-1сух.массы. Самые высокие значения этого показателя как во влажный, так и в сухой сезоны были отмечены для Phyllanthus sp. – 3.32 и 3.10 гводы.г-1сух.массы соответственно; самые низкие для Calamus sp. – 1.03 и 1.01 гводы.г-1сух.массы во влажный и сухой сезоны соответственно (табл. 4). У изученных видов растений содержание воды в листе в сухой сезон по сравнению с влажным в среднем изменялось на 19.63 %. У отдельных видов это изменение варьировало от 15.1 % до 1.9 % (табл. 5). Изменчивость показателя в оба сезона была очень низкой: средний коэффициент вариации равнялся для влажного сезона 6.6 %, для сухого – 2.1 % (табл. 6).

3.2.2. Зависимость показателей водного режима растений от экологических Зависимость интенсивности транспирации от экологических факторов У всех изученных видов были найдены зависимости между интенсивностью транспирации и факторами среды (табл. 7). В сухой сезон у всех видов (кроме Hibiscus macrophyllus) была обнаружена связь интенсивности транспирации со всеми изученными факторами среды (температурой воздуха, дефицитом водяных паров в воздухе и освещенностью). У Hibiscus macrophyllus в сухой сезон не было обнаружено достоверной связи между интенсивностью транспирации и освещенностью. Во влажный сезон из изученных видов достоверная связь интенсивности транспирации с дефицитом водяных паров была обнаружена у 3, с температурой воздуха – у 2, с освещенностью – у 6 видов растений. Стоит отметить, что у Lagerstroemia calyculata и Ancistrocladus tectorius были найдены достоверные связи между интенсивностью транспирации и всеми изученными экологическими факторами как в сухой, так и во влажный сезоны (табл. 7).

Связь между интенсивностью транспирации и экологическими факторами была довольно сильной (за исключением связи интенсивности транспирации с освещенностью у Calamus sp.). Коэффициенты корреляции варьировали от 0.50 до 0.94. Связь интенсивности транспирации с факторами среды в сухой сезон была незначительно выше, чем во влажный (средние коэффициенты корреляции были равны 0.72 и 0.69 для сухого и влажного сезоном соответственно). При этом зависимость скорости транспирации от температуры воздуха и дефицита водяных паров в воздухе была выше, чем от освещенности как в сухой, так и во влажный сезоны. В сухой сезон средний коэффициент корреляции для зависимости между интенсивностью транспирации и температурой воздуха составил 0.74, между интенсивностью транспирации и дефицитом водяных паров в воздухе - 0.75, между интенсивностью транспирации и освещенностью – 0.68; во влажный сезон – 0.73, 0.75, 0. соответственно (табл. 7).

Зависимость интенсивности транспирации от температуры воздуха (T), дефицита водяных паров в воздухе (VPD) и освещенности (I) в сухой (сверху) и во влажный (снизу) сезоны*.

Lagerstroemia calyculata Hibiscus macrophyllus Ancistrocladus tectorius *Прим.: в табл. приведены данные значимые на доверительном уровне 95%. Знак «-» обозначает отсутствие статистически значимой связи.

Зависимость водного дефицита от экологических факторов Из всех изученных видов только у 5 видов была обнаружена зависимость водного дефицита листа от экологических факторов (табл. 8). У Lagerstroemia calyculata была обнаружена связь между водным дефицитом листа и всеми изученными экологическими факторами как в сухой, так и во влажный сезоны. У остальных видов наблюдались зависимости между водным дефицитом и температурой воздуха и дефицитом водяных паров в воздухе. Зависимости между водным дефицитом и освещенностью выявлено не было.

Стоит отметить, что у Ancistrocladus tectorius зависимость водного дефицита листа от экологических факторов наблюдается только в сухой сезон, в то время как во влажный сезон таких зависимостей выявлено не было. Сходная тенденция была обнаружена у Calamus sp.. У этого вида во влажный сезон отсутствует достоверная связь водного дефицита с содержанием водяных паров в воздухе, в то время как в сухой сезон эта связь была отмечена (табл. 8).

Зависимость водного дефицита от температуры воздуха (T), дефицита водяных паров в воздухе (VPD) и освещенности (I) в сухой (сверху) и во влажный (снизу) сезоны* Lagerstroemia calyculata Зависимость содержания воды в листе от экологических факторов Нами была обнаружена зависимость содержания воды в листе от экологических факторов у 6 из 9 изученных видов (табл. 9). У Grewia paniculata, Ardisia sp.и Dalbergia mammosa не было обнаружено связи между этим показателем водного обмена и изученными экологическими факторами. При этом стоит отметить, что у всех видов (кроме Phyllanthus sp.), водный режим которых был изучен как в сухой, так и во влажный сезоны, зависимость между содержания воды в листе и экологическим факторами была отмечена только для сухого сезона. Во влажный сезон эта зависимость отсутствовала. У Phyllanthus sp. и Anaxagorea sp.связь между содержанием воды в листе и экологическими факторами была отмечена в сухой сезон (табл. 9).

Сила влияния экологических факторов на содержание воды в листе была не очень сильной (за исключением влияния дефицита водяных паров в воздухе у Hibiscus macrophyllus) (табл. 9).

Зависимость содержания воды в листе от температуры воздуха (T), дефицита водяных паров в воздухе (VPD) и освещенности (I) в сухой (сверху) и во влажный (снизу) сезоны* Hibiscus macrophyllus Ancistrocladus tectorius 3.2.3. Взаимосвязь между показателями водного режима растений При анализе связей между показателями водного режима было обнаружено, что у всех изученных видов (кроме Ancistrocladus tectorius) во влажный сезон отсутствуют достоверные связи между интенсивностью транспирации, дефицитом водного насыщения и содержанием воды в листе. Только у Ancistrocladus tectorius во влажный сезон была выявлена сильная связь между водным дефицитом и содержанием воды в листе (r2 = -0.83) (табл. 10). В то же время в сухой сезон у некоторых видов наблюдается появление зависимостей между элементами водного режима. Так, зависимость между интенсивностью транспирации и водным дефицитом была найдена у Lagerstroemia calyculata и Calamus sp.;

между интенсивностью транспирации и содержанием воды в листе – у Lagerstroemia calyculata, Ancistrocladus tectorius, Grewia paniculata; между водным дефицитом и содержанием воды в листе – у Lagerstroemia calyculata, Hibiscus macrophyllus, Calamus sp., Ardisia sp., Grewia paniculata, Anaxagorea sp.. Стоит отметить, что из всех изученных видов только для Lagerstroemia calyculata в сухой сезон была найдена зависимость между всеми показателями водного обмена. При этом для этого вида сила связи между показателями водного режима была одной из самых высоких (табл. 10).

Зависимости между интенсивностью транспирации (E), водным дефицитом (WSD) и содержанием воды в листе (WCf) в сухой (сверху) и во влажный (снизу) сезоны* 3.3. Суточная динамика водного режима растений муссонного тропического леса в В сухой сезон у всех изученных видов были обнаружены достоверные суточные ритмы транспирации. Во влажный сезон суточные ритмы были также найдены у всех видов, за исключением Ancistrocladus tectorius, у которого не было обнаружено статистически значимого суточного ритма. Расчетные синусоиды суточных ритмов транспирации представлены на рис. 4.

Рис. 4. Расчетные синусоиды суточных ритмов транспирации для изученных видов растений* *Прим.: E – интенсивность транспирации (гводы/м2ч). Расчетная синусоида для Ancistrocladus tectorius показана только в сухой сезон, т.к у этого вида во влажный сезон достоверный суточный ритм транспирации отсутствовал; для Dalbergia mammosa данные были получены только во влажный сезон, для Grewia paniculata. Anaxagorea sp.

Во влажный сезон среднедневные значения интенсивности транспирации были ниже, чем в сухой сезон. Исключением является лишь Hibiscus macrophyllus и Phyllanthus sp., у которых скорость транспиарции была выше во влажный сезон (табл. 4).

Максимальные значения интенсивности транспирации также были выше в сухой сезон.

Исключением был лишь Hibiscus macrophyllus, у которого максимальные значения транспирации были отмечены во влажный сезон (табл. 11).

Анализ суточного хода интенсивности транспирации показал, что существуют различия в суточной динамике этого процесса во влажный и сухой сезоны (рис. 4). У Phyllanthus sp. и Calamus sp. интенсивность транспирации в утренние и вечерние часы, была выше во влажный сезон. У Lagerstroemia calyculata суточный ход транспирации в сухой и во влажный сезоны был похожим. Отличие состоит лишь в том, что во влажный сезон наблюдались более низкие значения (рис. 4).

Время наступления акрофаз транспирации отличалось во влажный и сухой сезоны. В сухой сезон максимальные значения интенсивности транспирации наблюдались между 12.1 и 13.3 часами. Во влажный сезон время наступления акрофаз транспирации сильно варьировало. Так у Lagerstroemia calyculata и Phyllanthus sp. максимум функции наблюдался после полудня в 13.1 и 14.3 часов соответственно. У остальных изученных видов во влажный сезон максимум транспирации приходился на предполуденные часы (табл. 11). Таким образом, не было обнаружено какой-либо тенденции между сдвигом времени наступления акрофаз транспирации и сезоном года: у одних видов максимум функции наблюдается раньше во влажный сезон, у других в сухой. Однако в сухой сезон максимум транспирации у всех видов приходится на околополуденные часы, в то время как во влажный сезон время наступления акрофаз «разбросано» в широком временном интервале.

Для того чтобы понять, чем определяется суточный ход транспирации, нами был проведен анализ зависимости амплитуды и времени наступления акрофаз транспирации от состояния водного обмена растений. Анализ зависимости времени наступления акрофаз от среднедневных величин водного обмена растений показал, что в сухой сезон отсутствует связь между временем наступления максимума транспирации и состоянием водного обмена растения (рис. 5A). Напротив, во влажный сезон наблюдалась связь между временем наступления акрофаз транспирации и среднеднесуточными величинами водного обмена. Так тесная связь была обнаружена между временем наступления акрофаз, содержанием воды в листе (R2=0.83) и интенсивностью транспирации (R2=0.59). Между акрофазами и дефицитом водного насыщения была обнаружена не очень тесная связь (R2=0.34) (рис. 5B).

Максимальные значения интенсивности транспирации (гводы/м2.ч) и время (ч) наступления акрофаз этого процесса (указано в скобках) у изученных видов в разные сезоны годы* Прим.: Для Ancistrocladus tectorius указано максимальное отмеченное значение интенсивности транспирации и время его наступления. Однако для этого вида не было отмечено существования достоверного суточного ритма транспирации.

Рис. 5. Зависимость между временем наступления акрофаз суточных ритмов транспирации и среднесуточными показателями водного обмена в сухой (А) и во *Прим.: E – интенсивность транспирации (гводы/м2.ч), WSD – водный дефицит (%),WCf –содержание воды в листе (гводы.г-1сух.массы).

Анализ наличия суточных ритмов водного дефицита в сухой и во влажный сезоны показал, что среди изученных видов присутствую виды, как с наличием, так и с отсутствием этих ритмов (табл. 12). Наличие суточных ритмов этого показателя, как в сухой, так и во влажный сезон было найдено для Hibiscus macrophyllus и Ancistrocladus tectorius. Наоборот, у Lagerstroemia calyculata и Phyllantus sp. достоверные суточные ритмы отсутствовали в оба сезона. Стоит отметить Calamus sp., у которого суточный ритм дефицита водного насыщения был обнаружен в сухой сезон, в то время как во влажный он отсутствовал.

Наличие дневных ритмов водного дефицита у изученных видов растений* *Прим.: Знак «+» обозначает присутствие достоверного суточного ритма, «-» - достоверного ритма обнаружено не было.

У всех изученных видов водный дефицит листа был выше в сухой сезон, по сравнению с влажным (табл. 4). Максимальные значения водного дефицита листа были также отмечены в сухой сезон. Самые высокие значения водного дефицита в сухой сезон были найдены у Grewia paniculata (30.6 %) и Hibiscus macrophyllus (25.5 %). У Hibiscus macrophyllus также были отмечены самые высокие максимальные значения водного дефицита и во влажный сезон (23.8 %) (табл. 13).

Суточный ход водного дефицита был сходен у всех видов (рис. 6). Однако время наступления максимума функции различалось у разных видов. При этом разброс времени наступления акрофаз дефицита водного насыщения листа был очень большим. Например, в сухой сезон максимум функции отмечался как в очень ранние утренние часы (9.2 ч ), так и после полудня (16.5 ч.) Во влажный сезон время наступления акрофаз также варьировало в широких пределах – от 11.5 ч до 15.3 ч (табл. 13).

Максимальные значения (%) и время (ч) наступления акрофаз (указано в скобках) водного дефицита листа у изученных видов в разные сезоны годы* *Прим.: Мелким шрифтом указаны значения для видов, у которых не было подтверждено существование достоверных суточных ритмов.

Анализ зависимости времени наступления акрофаз водного дефицита от показателей водного обмена показал, что в сухой сезон отсутствует связь между временем наступления максимальных значений водного дефицита и среднедневными значениями интенсивности транспирации и водного дефицита (рис. 7A). В то же время во влажный сезон такие связи были найдены. Однако эти связи были довольно слабыми. Как в сухой, так и во влажный сезоны была обнаружена зависимость между содержанием воды в листе и временем наступления максимальных значений водного дефицита (рис. 7B).

Рис. 6. Расчетные синусоиды суточных ритмов водного дефицита для изученных *Прим.: WCD – водный дефицит (%).

Рис. 7. Зависимость между временем наступления акрофаз водного дефицита и среднедневными показателями водного обмена в сухой (A) и во влажный (B) сезоны* *Прим.: см. 5.

Анализ суточных ритмов содержания воды в листе показал, что такие ритмы в сухой сезон присутствуют у всех изученных видов, за исключением Lagerstroemia calyculata. Во влажный сезон достоверные дневные ритмы содержания воды в листе были обнаружены только у Hibiscus macrophyllus и Dalbergia mammosa. У Phyllanthus sp., Ancistrocladus tectorius и Calamus sp. в сухой сезон наблюдались суточные ритмы этой функции, в то время как в сухой сезон они отсутствовали (табл. 14).

Наличие дневных ритмов содержания воды в листе у изученных видов растений* *Прим.: см. табл. 12.

Суточный ход содержания воды в листе представлен на рис. 8. Время наступления батифаз различалось у разных видов. В сухой сезон минимальные значения содержания воды в листе отмечались после полудня: от 12.5 (Ancistrocladus tectorius) до 17.0 (Phyllanthus sp.) часов по местному времени. В то время как во влажный сезон батифазы были отмечены как в утренние часы (Lagerstroemia calyculata, Hibiscus macrophyllus), так и после полудня (Dalbergia mammosa, Ancistrocladus tectorius, Calamus sp., Phyllanthus sp.) (табл. 15).

Нами не было найдено достоверной зависимости времени наступления батифаз содержания воды в листе от среднедневных показателей водного обмена (интенсивности транспирации, водного дефицита листа и содержания воды в листе).

Минимальные значения (гводы.г-1сух.массы) и время (ч) наступления батифаз (указано в скобках) содержания воды в листе у изученных видов в разные сезоны годы* *Прим.: см. табл. 13.

Рис. 8. Расчётные синусоиды суточных ритмов содержания воды в листе для изученных *Прим.: WCf – содержание воды в листе (гводы.г-1сух.массы).

ГЛАВА 4. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЛИСТА РАСТЕНИЙ

МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА

4.1. Сезонные изменения пигментного аппарата растений Проведенные исследования показали, что содержание суммы хлорофиллов в пересчете на сухую массу листа варьирует у всех исследованных видов в сухой сезон от 6. мг.г-1 (Pterospermum sp.) до 10.18 мг.г-1 (Dalbergia mammosa); во влажный сезон диапазон варьирования составляет от 7.75 мг.г-1 (Calamus sp.) до 12.54 мг.г-1 (Dalbergia mammosa).

Содержание каротинодов изменялось в сухой сезон от 0.94 мг.г-1 (Pterospermum sp.) до 1. мг.г-1 (Dalbergia mammosa), во влажный от 1.14 мг.г-1 (Calamus sp.) до 1.74 мг.г-1 (Dalbergia mammosa) (табл. 16). У большинства изученных видов не было отмечено достоверных различий в содержании фотосинтетических пигментов в сухой и во влажный сезоны.

Достоверные различия по содержанию фотосинтетических пигментов в разные сезоны года были отмечены только у Lagerstroemia calyculata (по содержанию хлорофилла a и каротиноидов) и Pterospermum sp. (по содержанию каротиноидов, хлорофилла a, хлорофилла b и суммы хлорофиллов) (табл. 16).

Отношение хлорофилла a к хлорофиллу b отличалось незначительно у изученных видов и варьировало в сухой сезон от 1.55 (Ancistrocladus tectorius) до 1.87 (Calamus sp.); во влажный от 1.95 (Ancistrocladus tectorius) до 2.19 (Calamus sp., Phyllantus sp.). Следует отметить высокие отношения суммы хлорофиллов к каротиноидам: в сухой сезон этот показатель варьировал от 6.84 (Dalbergia mammosa) до 8.29 (Ancistrocladus tectorius); во влажный сезон: от 6.23 (Phyllantus sp.) до 7.24 (Dalbergia mammosa). Все виды имели долю хлорофилла b в светособирающем комплексе: в сухой сезон от 76.8 % (Calamus sp.) до 86. % (Ancistrocladus tectorius), во влажный сезон от 69.2 % (Phyllantus sp.) до 74.6 % (Ancistrocladus tectorius) (табл. 17). Таким образом, в сухой сезон наблюдаются более низкие значения отношения хлорофилла a к хлорофиллу b, более высокие значения отношения хлорофилла к каротиноидам (за исключением Dalbergia mammosa) и доли хлорофилла b в светособирающем комплексе. Однако достоверные отличия по этим показателям в разные сезоны года были отмечены не у всех видов. Так отношение хлорофилла a к хлорофиллу b и доля хлорофилла b в светособирающем комплексе в разные сезоны года достоверно не отличались у Calamus sp., отношение хлорофиллов к каротиноидам – у Dalbergia mammosa, Phyllanthus sp., Ancistrocladus tectorius, Calamus sp. (табл. 17).

Содержание фотосинтетических пигментов (мг.г-1сухой массы) в разные сезоны года* Lagerstroemia calyculata Dalbergia mammosa Pterospermum Phyllanthus sp.

Ancistrocladus tectorius Calamus sp.

*Прим.: Средние для одного вида внутри столбцов, обозначенные одинаковыми буквами достоверно не отличаются (p > 0.05). Условные обозначения см. табл. 2.

Соотношение фотосинтетических пигментов в разные сезоны года* Lagerstroemia calyculata *Прим.: Средние для одного вида внутри столбцов, обозначенные одинаковыми буквами достоверно не отличаются (p > 0.05). Условные обозначения см. табл. 2.

4.2. Изменения морфо-физиологических показателей листа растений в разных 4.2.1. Световые условия произрастания исследуемых растений Как известно из литературы, основным фактором, определяющим активность фотосинтетического аппарата растений в условиях тропического леса, является освещенность, величина которой зависит от степени сомкнутости лесного полога. Работа выполнена на растениях, произрастающих в местах с разной степенью сомкнутости лесного покрова. Нами была изучена степень сомкнутости полога в условиях произрастания исследуемых видов. Проведенный анализ показал, что величина сомкнутости ненарушенного полога в условиях произрастания разных видов растений варьировала в диапазоне от 65 % до 90 %; на участках с нарушенным лесным покровом (лесные «окна») – от 10 % до 55 %.

В табл. 18 представлены среднедневные значения, а также максимальные отмеченные значения освещенности на участках с разной степенью сомкнутости полога. При степени сомкнутости полога 98 % и 80 % среднедневные значения освещенности составляют только 1.4 % и 2.2 % от освещенности на открытых участках. Освещенность на участках со степенью сомкнутости полога 60 % и 10 % составляет 36.6 % и 54.2 % соответственно от освещенности на участках без лесного покрова (табл. 18).

Среднедневные и максимальные значения освещенности на участках с разной степенью Степень сомкнутости полога, % Среднедневные значения, лк* Максимальные значения, лк *Прим.: в скобках указан процент освещенности от освещенности на участках с отсутствием лесного покрова (степень сомкнутости полога равна 0 %).

В относительно ненарушенном лесу в условиях наиболее низких значений сомкнутости полога леса, то есть в условиях более высокой освещенности произрастали виды Lagerstroemia calyculata, Dalbergia mammosa, Pterospermum sp., Ochrocarpus siamensis, Phyllanthus sp,. Ancistrocladus tectorius, Bauhinia sp., Calamus sp. (степень сомкнутости полога над ними составила 85-90 %), а в условиях пониженных значений освещенности Dipterocarpus alatus, Hibiscus macrophyllus, Grewia paniculata, Barringtonia cochinchinensis, Anaxagorea sp., Ardisia sp., Smilax sp., Korthalsia sp. (степень сомкнутости полога изменялась от 65 до 80 %).

В местах с нарушенным лесным пологом такие виды как Dipterocarpus alatus, Hibiscus macrophyllus, Grewia paniculata, Ardisia sp., Bauhinia sp., Korthalsia sp., Calamus sp.

оказались в условиях очень высоко освещения (степень сомкнутости полога над ними варьировала от 10 до 30 %) по сравнению с видами Lagerstroemia calyculata, Pterospermum sp., Ochrocarpus siamensis, Barringtonia cochinchinensis, Phyllanthus sp., Dalbergia mammosa, Anaxagorea sp., Ancistrocladus tectorius, Smilax sp. (степень сомкнутости полога варьировала от 45 до 55 %).

4.2.2. Морфологические свойства листовой пластинки в разных условиях Изучение морфологических свойств листовой пластинки растений, произрастающих в разных условиях освещенности, показало, что при адаптации растений к условиям высокой освещенности наблюдается снижение удельной листовой поверхности (SLA). Более низкие значения SLA у растений, растущих в лесных «окнах», по сравнению с растениями, растущими в более затененных условиях, были найдены практически у всех изученных видов. Только у Ochrocarpus siamensis и Ancistrocladus tectorius в условиях повышенной освещенности значения SLA были выше (однако, различия у этих видов были недостоверны) (табл. 19).

У большинства изученных растений, растущих в условиях лесных «окнах» была отмечена тенденция более высокого содержания сухого вещества в листе (LDMC), по сравнению с растениями, растущими в затененных условиях. У четырех видов (Dalbergia mammosa, Ochrocarpus siamensis, Anaxogorea sp., Calamus sp.) были найдены более высокие значения LDMC у растений, растущих в более затененных условиях, однако различия не были статистически достоверны (табл. 19).

Изучение длины, ширины и площади листовой пластинки у растений, растущих в разных условиях освещенности, показало разную реакцию этих показателей на световой фактор. Так у одних видов растений значение этих показателей в условиях повышенной освещенности увеличивались, у других – уменьшались. Более низкие значения длины, ширины и площади листовой пластинки у растений, растущих в лесных «окнах» были найдены для следующих видов: Dipterocarpus alatus, Ochrocarpus siamensis, Anaxagorea sp., Phyllanthus sp., Bauhinia sp. и Korthalsia sp. (табл. 19).

Разнонаправленные изменения при адаптации растений к условиям освещенности были получены и при изучении такого показателя как степень вытянутости листовой пластинки. У одних видов при адаптации к условиям высокой освещенности этот показатель уменьшался, у других – увеличивался (табл. 19).

Значение морфологических показателей листовой пластинки у изученных видов растений,

LL LW LS LA SLA LDMC

Lagerstroemia calyculata Dipterocarpus alatus Hibiscus macrophyllus Dalbergia mammosa Grewia paniculata Pterospermum sp.

Ochrocarpus siamensis Barringtonia cochinchinensis Anaxagorea sp.

Ardisia sp.

Phyllanthus sp.

Ancistrocladus tectorius Bauhinia sp.

Smilax sp.

Korthalsia sp.

Calamus sp.

*Прим.: Средние для одного вида внутри столбцов, обозначенные одинаковыми буквами достоверно не отличаются (p > 0.05). Условия произрастания: подлесок – места с относительно ненарушенным лесным покровом и высокой степенью сомкнутости полога, лесные «окна» - места с низкой степенью сомкнутости полога. Условные обозначения и единицы измерения см. табл. 2.

4.2.3. Содержание фотосинтетических пигментов в разных условиях освещенности Проведенные исследования показали, что содержание суммы хлорофиллов (в пересчете на сухую массу листа) у изученных видов растений, произрастающих в лесных «окнах» варьирует от 4.7 мг.г-1 (Ochrocarpus siamensis) до 10.4 мг.г-1 (Korthalsia sp.); у растений, произрастающих в затененных условиях – от 5.2 мг.г-1 (Ochrocarpus siamensis) до 14.2 мг.г-1 (Bauhinia sp.). Содержание суммы хлорофиллов в пересчете на площадь листа варьировало у растений, растущих в условиях повышенной освещенности от 20.1 мкг.см- (Lagerstroemia calyculata) до 70.4 мкг.см-2 (Anaxogorea sp.); у растений, растущих в условиях подлеска от 26.1 мкг см (Dalbergia mammosa) до 61.0 мкг см (Smilax sp.) (табл.20).

При адаптации растений к повышенной освещенности происходит количественное изменение содержания фотосинтетических пигментов. Наблюдается снижение общего содержания хлорофиллов, хлорофилла a и хлорофилла b. Стоит отметить, что у некоторых изученных видов были найдены более низкие значения содержания хлорофилла в листьях растений, растущих в условиях низкой освещенности. Однако эти различия не были достоверными. Так, тенденция к более низкому содержанию хлорофилла a в пересчете на сухую массу в листьях «затененных» растений была обнаружена у Hibiscus macrophyllus, Dalbergia mammosa и Anaxogorea sp., хлорофила b и суммы хлорофиллов - у Anaxogorea sp.

При анализе содержания фотосинтетических пигментов в пересчете на площадь листа для большинства видов не было выявлено значительной разницы в содержании хлорофилла в листьях растений, растущих в разных световых условиях: достоверные различия были найдены только для Dipterocarpus alatus и Phyllanthus sp. (по содержанию суммы хлорофиллов, хлорофилла a и b), для Ancistrocladus tectorius (по содержанию суммы хлорофиллов, хлорофилла b) и для Grewia paniculata (по содержанию хлорофилла b) (табл.

20).

Анализ содержания каротиноидов в пересчете на сухую массу листа не позволил выявить реакцию большинства изученных видов на изменение условий освещенности.

Содержание каротиноидов в листьях изученных видов растений в пересчете на сухую массу листа изменялось от 0.9 мг.г-1 до 2.5 мг.г-1; в пересчете на площадь листа – от 4.5 мкг.см-2 до 10.9 мкг.см-2. Достоверные различия по содержанию каротиноидов (в пересчете на сухую массу листа) в разных условиях освещенности были отмечены только для трех изученных видов (Lagerstroemia calyculata, Dipterocarpus alatus, Bauhinia sp.). У этих видов в условиях низкого освещения содержание каротиноидов в пересчете на сухую массу листа было выше, чем в условиях лесных «окон». Анализ содержания кротиноидов в пересчете на площадь листа выявил тенденцию более высокого содержания каротиноидов в условиях повышенной освещенности: более высокое содержание каротиноидов в листьях растений, растущих в условиях лесных «окон» было выше у 11 из 16 изученных видов растений. Однако для большинства видов (за исключением, Dalbergia mammosa, Grewia paniculata) различия не были достоверными. Стоит отметить Dipterocarpus alatus, для которого было отмечено достоверно более высокое содержание каротиноидов (в пересчете как на сухую массу листа, так и на площадь) в затененных условиях (табл. 20).

Содержание фотосинтетических пигментов в листьях изученных видов растений, растущих в лесных «окнах» и в условиях подлеска* Lagerstroemia calyculata Dipterocarpus alatus Hibiscus macrophyllus Dalbergia mammosa Grewia paniculata Pterospermum sp.

Ochrocarpus siamensis Barringtonia cochinchinensis Anaxagorea sp.

Ardisia sp.

Phyllanthus sp.

Ancistrocladus tectorius Bauhinia sp.

Smilax sp.

Korthalsia sp.

Calamus sp.

*Прим.: см. табл. 19.

Изменения в содержании фотосинтетических пигментов, происходящие при адаптации к высокому освещению, приводят к изменению их соотношений. Так в условиях с повышенной освещенностью у большинства видов было отмечено увеличение отношения хл a/b и уменьшение отношения хл/кар и доли хлорофилла b в светособирающем комплексе.

Cтоит отметить, что у небольшого числа изученных видов была выявлена и противоположная тенденция. Однако для всех этих видов не было выявлено достоверных отличий. Так, у Anaxogorea sp., Ardisia sp., Smilax sp. и Korthalsia sp. отношение хл a/b в листьях растений, растущих в затененных условиях, было выше по сравнению с этим отношением в листьях растений, растущих в условиях более высокой освещенности. Также у некоторых изученных видов, растущих в лесных «окнах», было найдено более высокое отношение хл/кар (Anaxogorea sp., Bauhinia sp.) и доли хлорофилла b в светособирающем комплексе (Anaxogorea sp., Ardisia sp., Smilax sp.), по сравнению с затененными растениями (табл. 21).

Соотношения фотосинтетических пигментов в листьях изученных видов растений, растущих Lagerstroemia calyculata Dipterocarpus alatus Hibiscus macrophyllus Dalbergia mammosa Grewia paniculata Pterospermum sp.

Ochrocarpus siamensis Barringtonia cochinchinensis Anaxagorea sp.

Ardisia sp.

Phyllanthus sp.

Ancistrocladus tectorius Bauhinia sp.

Smilax sp.

Korthalsia sp.

Calamus sp.

*Прим.: см. табл. 19.

4.2.4. Содержание элементов минерального питания в листьях растений, растущих в Анализ содержания элементов минерального питания в листьях растений, растущих в разных условиях освещенности, не позволил выявить каких-либо однонаправленных изменений в содержании азота, фосфора и калия при адаптации растений к световым условиям. Так содержание азота, фосфора и калия (как в пересчете на сухую массу листа, так и в пересчете на площадь листа) в листьях растений, растущих в условиях лесных «окон», по сравнению с более затененными растениями у одних видов было выше, у других – ниже (табл. 22).

Содержание элементов минерального питания в пересчете на сухую массу листа в листьях изученных видов растений варьировало в следующих пределах: азота: 0.59 мг.г-1, фосфора: 0.08 - 0.28 мг.г-1 и калия: 0.44 1.85 мг.г-1; в пересчете на площадь листа:

азота: 0.88 – 20.43 мкг.см-2, фосфора: 0.22 – 1.92 мкг.см-2 и калия: 2.28 – 8.88 мкг.см- (табл. 22Таблица 22).

Важным показателем является отношение между содержанием хлорофилла и азота.

Практически у всех видов (за исключением, Pterospermum sp. и Anaxogorea sp.) были найдены более высокие значения этого показателя у растений, растущих в более затененных условиях среды. Отношение хлорофилла к азоту у изученных видов изменялось в широких пределах: от 2.50 (Dipterocarpus alatus) до 11.51 (Korthalsia sp.) (табл. 21).

Содержание элементов минерального питания в листьях изученных видов растений,

N P K N P K

Lagerstroemia calyculata Dipterocarpus alatus Hibiscus macrophyllus Dalbergia mammosa Grewia paniculata Pterospermum sp.

Ochrocarpus siamensis Barringtonia cochinchinensis Anaxagorea sp.

Ardisia sp.

Phyllanthus sp.

Ancistrocladus tectorius Bauhinia sp.

Smilax sp.

Korthalsia sp.

Calamus sp.

4.2.5. Изменчивость структурно-функциональных показателей листа в зависимости Основной ассимилирующей системой, которая определяет продуктивность растений, является листовой аппарат, структурно-функциональные свойства которого в большей степени зависят от условий освещенности. Лист растения характеризуется набором морфологических параметров: длина листовой пластинки (LL), ширина листовой пластинки (LW), степень вытянутости листовой пластинки (LS), площадь листа (LA), удельная листовая поверхность (SLA), содержание сухого вещества в листе (LDMC).

Изменчивость морфологических показателей листа Сравнение морфологических показателей листьев всех исследуемых видов растений (метод двухфакторного дисперсионного анализа), произрастающих в разных условиях освещенности, показало, что в зависимости от освещенности статистически значимо изменяются только такие показатели как SLA и LDMC. В целом фактор освещенности объясняет низкую степень вариации морфологических свойств листовой пластинки варьировал от 0.1% до 7.6%) (табл. 23).

Видовые различия оказывали сильное влияние на морфологические свойства листа (2 варьировал от 72.5% до 99.2%) (табл. 23).

Двухфакторный дисперсионный анализ влияния вида растения и уровня освещенности на *Прим.: 2 – сила влияния фактора (эквивалент R2, 2 был рассчитан как отношение факториальной суммы квадратов к общей сумме квадратов * 100%). p – уровень значимости (* p < 0.05; ** p < 0.01; *** p < 0.001, ns – отсутствие достоверного влияния при уровне значимости 0,05). Условные обозначения см. табл. 2.

Изменчивость показателей пигментного аппарата Анализ данных показал, что практически все показатели пигментного аппарата исследуемых растений значительно варьируют в разных условиях освещенности, однако в большей степени вариации определяется видовыми различиями. Степень освещенности оказывала значительное влияние на 7 из 12 изученных показателей пигментного аппарата.

Уровень освещенности объяснил меньшие вариации свойств листовой пластинки, по сравнению с видом растений (2 варьировал от 0.1 % до 26.0 %). Было выявлено влияние света на содержание фотосинтетических пигментов (хл a, хл b, хл общ, кар) в пересчете на сухую массу и на соотношения хл a/b, хл/кар, хл/N. При этом сила влияния света на эти показатели варьировала от 7.8 % (кар(mass)) до 26 % (хл b(mass)). Стоит отметить, что влияние света на содержание хл b(mass) было наибольшим. В разных условиях освещенности не было обнаружено достоверного изменения содержания фотосинтетических пигментов в пересчете на площадь листа. Также не было обнаружено достоверного влияния освещенности на долю хлорофилла b в ССК (табл. 24).

Изменчивость показателей элементного состава растений. Все вариации элементного состава листа могут быть объяснены видовыми различиями. Уровень освещенности не оказывал влияние на элементный состав листа (2 варьировал от 0.01 до 3.7 %). Видовые различия могут объяснить большую разницу в содержании элементов минерального питания (2 изменялся от 84.0 % до 94.5 %). При этом стоит отметить, что влияние вида растения на содержание калия в пересчете на сухую массу было наибольшим (табл. 25).

Двухфакторный дисперсионный анализ влияния вида растения и уровня освещенности на количественный и качественный состав фотосинтетических пигментов* *Прим.: см. табл. 23. Условные обозначения см. табл. 2.

Двухфакторный дисперсионный анализ влияния вида растения и уровня освещенности на *Прим.: см. табл. 23. Условные обозначения см. табл. 2.

4.3. Пластичность морфо-физиологических показателей листа Не было выявлено достоверной разницы средней степени пластичности между морфологическими свойствами листа, содержанием фотосинтетических пигментов и элементным составом листа (критерий Ньюмена-Кейлса). Средняя степень пластичности по морфологическим свойствам листовой пластинки, содержанию фотосинтетических пигментов и элементному составу листа была равна 13.8 %, 19.0 % и 23.9 % соответственно (табл. 26, 28, 29). Для лучшего понимания важности того или иного свойства при адаптации растений к повышенной освещенности необходим детальный анализ степени пластичности отдельных свойств.

Среди морфологических свойств листа наибольшую пластичность имели площадь листовой пластинки (22.0 %) и удельная листовая поверхность (20.7 %). Наименьшая пластичность характерна для содержания сухого вещества в листе (9.9 %), ширины (9.0 %) и степени вытянутости листовой пластинки (8.6 %) (табл. 26).

Степень пластичности морфологических показателей листовой пластинки к световому *Прим.: условные обозначения см. табл. 2.

Пластичность по такому показателю как удельная листовая поверхность (SLA) является важной при определении сукцессионной стратегии видов. Нами была проанализирована степень пластичности SLA у отдельных видов (табл. 27). Самые высокие значения пластичности была отмечены у Bauhinia sp. (45.8 %), Calamus sp. (39.4 %), Grewia paniculata (29.9 %) и Dipterocarpus alatus (29.7 %), самые низкие – у Ancistrocladus tectorius (1.1 %), Smilax sp.(1.1 %) и Ochrocarpus siamensis (3.8 %) (табл. 27).

Пластичность SLA у изученных видов растений муссонного тропического леса Lagerstroemia calyculata Dipterocarpus alatus Hibiscus macrophyllus Dalbergia mammosa Grewia paniculata Pterospermum sp.

Ochrocarpus siamensis Barringtonia cochinchinensis Anaxagorea sp.

Ardisia sp.

Phyllanthus sp.

Ancistrocladus tectorius Bauhinia sp.

Smilax sp.

Korthalsia sp.

Calamus sp.

Из группы свойств «содержание фотосинтетических пигментов и их соотношение»

наибольшая степень пластичности была отмечена для такого показателя как отношение хлорофилла к азоту (33.1 %). Очень низкой степенью пластичности характеризуется доля хлорофилла b в светособирающем комплексе (5.0 %) и отношение хл a/b (7.5 %) (табл. 28).

Самая высокая степень пластичности была отмечена по содержанию элементов минерального питания. При этом пластичность по содержанию элементов минерального питания в пересчете на площадь листа была выше, чем в пересчете на сухую массу.

Наибольшая степень пластичности была отмечена по содержанию азота в пересчете на площадь листа (29.9 %) (табл. 29).

Степень пластичности по содержанию фотосинтетических пигментов и их соотношениям* *Прим.: условные обозначения см. табл. 2.

Пластичность по содержанию элементов минерального питания* *Прим.: условные обозначения см. табл. 2.

Нами была проанализирована средняя степень пластичности по всем изученным морфо-физиологическим показателям листа у отдельных видов растений (табл. 30). У большинства изученных видов степень пластичности была ниже 20 %. Самая высокая степень пластичности была отмечена у Pterospermum sp. (24.2 %), Grewia paniculata (23.9 %) и Dalbergia mammosa (22.4 %), самая низкая – у Korthalsia sp. (11.1 %) и Anaxagorea sp.(12.5 %) Степень пластичности морфо-физиологических показателей листа изученных видов Lagerstroemia calyculata Dipterocarpus alatus Hibiscus macrophyllus Dalbergia mammosa Grewia paniculata Pterospermum sp.

Ochrocarpus siamensis Barringtonia cochinchinensis Anaxagorea sp.

Phyllanthus sp.

Ancistrocladus tectorius Степень пластичности морфо-физиологических показателей листа растений, различающихся различающихся по отношению к свету, по степени вытянутости листовой пластинки и по содержанию фосфора (в пересчете на сухую массу листа). Так пластичность по степени вытянутости листовой пластинки была выше у подроста верхнего древесного подъяруса по сравнению с растениями других жизненных форм. Самые высокие значения пластичности по содержанию фосфора была найдена для растений 2-3 древесных подъярусов (25.2 %). У остальных групп растений значения пластичности по этому показателю были схожими и составили 7.6 %, 7.9 % и 12.8 % для подроста верхнего древесного подъяруса, растений подлеска и лиан соответственно. Достоверной разницы по степени пластичности других изученных признаков у растений разных групп выявлено не было (табл. 31, 32, 33).

Влияние группы растений на величину пластичности морфологических показателей листовой пластинки (результаты однофакторного дисперсионного анализа) и степень *Прим.: p – уровень значимости (* p < 0.05; ** p < 0.01; * p < 0.001; ns – p > 0.05). Пластичность групп обозначенных разными буквами значительно различается при уровне значимости 0.05 (Критерий НьюменаКейлса). Условные обозначения как в табл. 2.

Анализ средних значений пластичности по группам признаков (морфологические свойства листа, содержание фотосинтетических пигментов и элементов минерального питания) дал следующие результаты. Была выявлена разница по средней степени пластичности по содержанию фотосинтетических пигментов. Средняя пластичность по содержанию фотосинтетических пигментов была значительно выше у представителей подроста верхнего древесного подъяруса. У растений этой группы она была равна 29.4%; у растений 2-3 древесного подъярусов, растений подлеска и лиан - 15.0 %, 16.6 % и 20.0 % соответственно (табл. 32).

Влияние группы растений на величину пластичноти по содержанию фотосинтетических пигментов и их соотношениям (результаты однофакторного дисперсионного анализа) и *Прим.: см. табл. 31.

Влияние группы растений на величину пластичности по содержанию элементов минерального питания в листе (результаты однофакторного дисперсионного анализа) и *Прим.: см. табл. 31.

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Большое видовое разнообразие муссонных тропических лесов поддерживается уникальными климатическими условиями района их произрастания. К этим условиям относятся относительное круглогодичное постоянство температуры воздуха, продолжительности фотопериода и большой сезонный градиент выпадения осадков.

Сложная вертикальная структура муссонного тропического леса, как важная составляющая видового разнообразия, поддерживается вертикальным градиентом освещенности (Lttge, 2008). Эти особенности определяют спектр экотопов, в пределах которых распределяются различные функциональные группы растений разных жизненных форм. Фотосинтетическая функция (пигментный аппарат) и водный режим растений в этих экологических условиях произрастания заслуживают наиболее пристального внимания.

В качестве объектов исследования были выбраны виды древесных растений, произрастающие под пологом муссонного тропического леса, но относящиеся к разным жизненным формам (классификация по И.Г. Серебрякову) и занимающие разное место в высотном градиенте растительного сообщества. Это – деревья (Lagerstroemia calyculata, Dipterocarpus alatus, Hibiscus macrophyllus, Dalbergia mammosa, Grewia paniculata, Pterospermum sp., Ochrocarpus siamensis, Barringtonia cochinchinensis, Ardisia sp.), кустарники (Anaxagorea sp., Phyllanthus sp.), лианы (Ancistrocladus tectorius, Bauhinia sp., Smilax sp., Korthalsia sp, Calamus sp.) и виды, различающиеся по отношению к свету : теневыносливые растения подлеска (нижнего яруса), находящиеся в этих условиях в течение всего онтогенеза (Anaxagorea sp., Ardisia sp., Phyllanthus sp.), светолюбивые растения верхнего полога (Lagerstroemia calyculata, Dipterocarpus alatus), растения промежуточных (второго-третьего) ярусов (Hibiscus macrophyllus, Dalbergia mammosa, Grewia paniculata, Pterospermum sp., Ochrocarpus siamensis, Barringtonia cochinchinensis) и лианы (Ancistrocladus tectorius, Bauhinia sp., Smilax sp., Korthalsia sp, Calamus sp.).

Этот спектр видов позволяет оценить и сопоставить основные экологические группы видов. В период исследования они находились в одинаковых экологических условиях роста и развития, но на разных этапах онтогенеза: если растения нижнего полога были взрослыми и занимали свои типичные местообитания, то остальные виды были на ранних этапах развития и занимали соответствующую этому этапу нишу. В исследование были включены две экологические ситуации: типичные участки леса с высокой степенью сомкнутости полога и соответствующими ему низкими условиями освещенности и нарушенные участки, где эти виды, произрастали при более низкой степени сомкнутости полога и подвергались более высоким значениям освещенности. Этот подход расширил диапазон реально действующих факторов на виды тропического леса.

Адаптация растений к уровню освещенности и меняющимся гидрологическим условиям в условиях тропического леса в первую очередь затрагивает водный режим (Meinzer et al., 1993; Toda et al., 2002; McJannet et al., 2007) и фотосинтетический аппарат растений (Bongers, Popma, 1988; Morais et al., 2007; Lttge, 2008).

5.1. Суточная и сезонная динамика водного режима растений муссонного При анализе показателей водного режима растений муссонного тропического леса в сухой и во влажный сезоны года было выявлено отсутствие статистически достоверной разницы среднедневных значений интенсивности транспирации у всех изученных видов (табл. 4). В литературе имеются данные, свидетельствующие о поддержании транспирации в сухой сезон на уровне, характерном для влажного сезона или даже о более высокой интенсивности транспирации в сухой сезон (Tanaka et al., 2003; Meinzer et al., 1993; Fordyce et al. 1997). Поддержание скорости транспирации и водного дефицита в сухой сезон на уровне близком к влажному сезону объясняется наличием глубоких корневых систем и способностью растений получать воду из глубоких слоев почвы (Oliveira et al., 2005;

Humberto et al., 2004). Однако в нашем исследовании мы имели дело с молодым подростом и древесными растениями нижних ярусов, не имеющих глубоких корневых систем.

Сохранение интенсивности транспирации на сходном уровне у всех изученных видов растений при резком изменении гидрологического режима свидетельствует о наличии эндогенных механизмов, позволяющих поддерживать скорость транспирации на уровне, характерном для вида.

Исследование зависимости интенсивности транспирации, водного дефицита и содержания воды в листе от экологических факторов показало, что наличие этих связей и их сила зависят от сезона года. Так, например, в сухой сезон у всех видов (кроме Hibiscus macrophyllus) была обнаружена связь интенсивности транспирации со всеми изученными факторами среды (температурой воздуха, дефицитом водяных паров в воздухе и освещенностью). В то же время во влажный сезон у некоторых видов не было отмечено связи интенсивности транспирации с температурой воздуха и с дефицитом водяных паров.

Для водного дефицита и содержания воды в листе наблюдалась сходная тенденция: у некоторых видов во влажный сезон отсутствуют зависимости этих показателей от экологических факторов, в то время как в сухой сезон такие зависимости отмечались (табл.

7, 8, 9). Это может быть связано с тем, что во влажный сезон, также как и у травянистых растений гумидных местообитаний, система водообмена переходит в режим функционирования, который диктуется её конституционными свойствами, и не испытывает заметного внешнего воздействия (Шереметьев, 2005). С.Н. Шереметьев связывает слабое влияние факторов с отсутствием связей между элементами водного режима (Шереметьев, 2005). Нами было так же отмечено отсутствие связей между показателями водного режима (интенсивностью транспирации, дефицитом водного насыщения и содержанием воды в листе) у всех изученных видов (кроме Ancistrocladus tectorius) во влажный сезон и появление таких связей в сухой сезон. Только у Ancistrocladus tectorius во влажный сезон была выявлена связь между водным дефицитом и содержанием воды в листе (табл. 10), что возможно связано с ее биологическими особенностями как лианы, которая в природе занимает широкий спектр экотопов. Это приводит к необходимости эндогенной регуляции водного режима.

Связь между составляющими водного режима у растений в сухой сезон может свидетельствовать об активизации регуляторных процессов, приводящих к образованию обратных связей между этими элементами (Шереметьев, 2005). Таким образом, эти данные свидетельствуют о том, что в сухой сезон водный режим растений в большей степени, чем во влажный, определяется экологическими факторами и является более организованным.

Регулировка водного режима в сухой сезон экологическими факторами позволяет растениям сохранять показатели водного режима на постоянном уровне даже при сильном изменении условий почвенного увлажнения. Сходные данные были получены С.Н. Шереметьевым в луговых фитоценозах. Он отмечал отсутствие системы водообмена в гумидной части градиента влажности почвы и увеличение организованности водообмена при продвижении в аридную часть градиента за счет развития отрицательных обратных связей между его элементами, стабилизирующих функционирование и минимизирующих потери воды на испарение (Шереметьев, 2005). Исследования, проведенные в тропических лесах юговосточной Азии, показали слабую зависимость растений от влажности почвы (Huete et al., 2008), что также подтверждает вывод о наличии эндогенных систем регуляции водного режима растений.

Из всех изученных видов стоит отметить вид Lagerstroemia calyculata, у которого были отмечены зависимости показателей водного режима от экологических факторов в оба сезона года, а также наличие большого числа связей между элементами водного режима. Эти данные свидетельствуют о том, что для данного вида характерна наиболее сильная регуляция водного режима, которая проявляется не только в сухой, но также и во влажный сезон. Lagerstroemia calyculata – вид полога муссонного тропического леса. В течение онтогенеза, по мере роста в высоту, подвергается сильным изменениям экологических факторов, без приспособления к которым было бы невозможным выживание.

Нами была отмечена зависимость интенсивности транспирации от экологических факторов у всех изученных видов. Однако зависимости между водным дефицитом и содержанием воды в листе были обнаружены не у всех изученных видов (табл. 7, 8, 9).

Таким образом, интенсивность транспирации определяется экологическими факторами сильнее, чем водный дефицит и содержание воды в листе. Меньшую зависимость водного дефицита и содержания воды в листе от экологических факторов, в частности от влажности почвы отмечали С.Н. Шереметьев с соавторами (2012).

Суточные ритмы интенсивности транспирации были выявлены у всех изученных видов в оба сезона года (за исключением лианы Ancistrocladus tectorius).

С.Н. Шереметьев (2005) предполагает, что основной причиной отсутствия суточных ритмов транспирации является напряженность условий произрастания. Наличие суточной периодичности транспирации свидетельствует о том, что как во влажный, так и в сухой сезон растения не испытывали сильного водного дефицита, несмотря на значительное снижение количества осадков в сухой сезон.

У всех изученных видов дневной ход транспирации имел один пик в оба сезона года.

С.Н. Шереметьев (2005) считает, что для растений гумидной зоны характерна одновершинная кривая с максимумом в околополуденное время, а в аридных условий наблюдаются многовершинные кривые. Однако время наступления акрофаз транспирации отличалось во влажный и сухой сезоны. В сухой сезон максимальные значения интенсивности транспирации наблюдались между 12.1 и 13.3 часами. Во влажный сезон время наступления акрофаз транспирации «разбросано» в широком временном интервале (табл. 11). Нами не было обнаружено какой-либо закономерности между сдвигом времени наступления акрофаз транспирации и сезоном года: у одних видов максимум функции наблюдался раньше во влажный сезон, у других в сухой. Время наступления акрофаз транспирации в сухой сезон совпадает с временем максимальных значений экологических факторов, что еще раз подтверждает ведущую роль метеофакторов в динамике хода процесса транспирации. Раннее наступление акрофаз транспирации (раньше акрофаз освещенности), отмеченное у Hibiscus macrophyllus, Dalbergia mammosa, Ancistrocladus tectorius, Calamus sp.

во влажный сезон, является признаком недостаточно благоприятных условий произрастания, возникающих либо в результате плохого водоснабжения растений, либо из-за напряженных конкурентных отношений между видами сообщества (Шереметьев, 2005). Раннее наступление акрофаз транспирации, у указанных выше видов, отмеченное только во влажный сезон, когда содержание влаги в почве высокое, может свидетельствовать об усилении конкурентных отношений во влажный сезон. Возможно, усиление конкуренции может быть вызвано повышением потребности растений в других ресурсах (световой фактор) при улучшении условий почвенного водоснабжения.

Проведенная работа показала, что исследуемые виды включают виды с высокими (Lagerstroemia calyculata,), средними (Hibiscus sp., Grewia paniculata, Phyllanthus sp., Ardisia sp., Anaxagorea sp., Calamus sp.) и низкими (Dalbergia mammosa, Ancistrocladus tectorius) среднедневными значениями интенсивности транспирации (табл. 4). Нами также было обнаружено сильное варьирование среднедневных значений водного дефицита и содержания воды в листе, как в сухой, так и во влажный сезоны (табл. 4). Эти данные поддерживают представления C.Н. Шереметьева (2005), что в гумидных местообитаниях сосуществуют виды с разной скоростью транспирации при слабом экотопическом отборе, но при более конкурентных отношениях между видами, а также о том, что в гумидных экотопах снижается сходство видов и увеличивается их разнообразие (Шереметьев, 2005).

Проведенные исследования показали, что по изменению показателей водного режима в сухой и во влажный сезоны можно выделить две группы видов. Первая группа видов (лабильные виды) – Lagerstroemia calyculata и Phyllanthus sp. У этих видов наблюдается изменение водного дефицита и содержания воды в листе в сухой сезон, по сравнению с влажным. Кроме этого, у Lagerstroemia calyculata показатели интенсивности транспирации и водного дефицита в большой степени определяются экологическими факторами в сухой и во влажный сезоны. Ко второй группе видов относятся Hibiscus macrophyllus, Ancistrocladus tectorius, Calamus sp. У этих видов наблюдается стабильность водного режима в течение года. У Calamus sp. при переходе от влажного сезона к сухому наблюдается изменение только среднедневных значений водного дефицита, у Ancistrocladus tectorius – содержания воды в листе.

Сопоставление данных, полученных С.Н Шереметьевым (2005), который изучал луговые растительные сообщества на градиенте влажности почвы и данных, полученных в сезонной динамике на древесных растениях в муссонном тропическом лесу, показало, что в целом организация водного режима растительного организма в экологически сходных условиях одинакова. Закономерности изменения водного режима, которые были отмечены у растений тропического леса в разные сезоны года (влажный и сухой), сходны с теми закономерностями, которые были выявлены у растений гумидной и аридной зоны на географическом градиенте влажности. Это наводит на идеи универсальности систем регуляции водного режима у растений и единой направленности естественного отбора у видов разной таксономической принадлежности и разной жизненной формы.

5.2. Изменения морфо-физиологических показателей листа растений муссонного тропического леса при изменении условий освещенности и количества выпадающих Нами было проанализировано содержание фотосинтетических пигментов в разные сезоны года, а также в разных условиях освещенности у 16 видов древесных растений и лиан. Этот анализ позволил сопоставить полученные данные с обзорной работой по содержанию фотосинтетических пигментов у растений разных климатических зон (Шмакова и др., 2010). Сравнение показало, что при продвижении от высоких широт (78о с.ш., Шпицберген) до экватора (7о ю.ш., о. Ява) сумма зеленых пигментов закономерно изменяется. Снижается процент видов с низким содержанием пигментов: на Шпицбергене (78о с.ш.) до 50% растений имеет содержание 1.1-2.0 мг/гсыр.массы, на широте Петербурга (60о с.ш.) до 78% видов имеет содержание от 3.1-3.0 мг/гсыр.массы, а во Вьетнаме (11о ю.ш.) до 50 % видов имеет содержание хлорофиллов от 3.1-4.0 мг/гсыр.массы и появляется довольно большой процент видов с более высокими значениями: 4.1-5.0 мг/гсыр.массы – 13 %, а с содержанием выше 5.0 мг/гсыр.массы - около 4 %. Видов со значениями суммы хлорофиллов выше 6 мг/гсыр.массы мы не выявили. Этид данные подтверждают представления о связи содержания хлорофиллов с продуктивностью растительных сообществ, т.к. количество зеленых пигментов в листьях растений является индикатором их фотосинтетического потенциала (Слемнев и др., 2012).

Анализ сезонной динамики содержания фотосинтетических пигментов у видов в условиях естественного леса показал, что реакция отдельных видов на изменение гидрологического режима различается. У большинства видов не было отмечено достоверных изменений в содержании фотосинтетических пигментов (табл. 16). Однако в сезонной динамике можно отметить некоторые изменения в расчетных показателях у разных видов.

Так, в сухой сезон у большинства видов было отмечено достоверное снижение отношения хл а/b (за исключением Calamus sp.), увеличение отношение хл/кар (у Lagerstroemia calyculata и Pterospermum sp.) и доли хлорофилла b в ССК (за исключением Calamus sp.) (табл. 17). Эти изменения в соотношении пигментов могут объяснить, отмеченное в литературе (Saigusa et al., 2008, Новичонок, 2013) снижение продуктивности растений в сухой сезон.

экологических свойствах видов, которые определяют их адаптацию к режимам среды и жизненные позиции в растительных сообществах (Слемнев и др., 2008). По изменению содержания фотосинтетических пигментов при изменении гидрологического режима можно выделить две группы видов. К первой группе относятся два вида: Lagerstroemia calyculata и Pterospermum sp. Для этих видов была выявлена зависимость содержания фотосинтетических пигментов и их соотношений от сезона года. Это группа лабильных видов. Ко второй группе относятся стабильные виды (Dalbergia mammosa, Phyllantus sp., Ancistrocladus tectorius, Calamus sp.). В разные сезоны года у них не было отмечено достоверного изменения содержания фотосинтетических пигментов. У Dalbergia mammosa, Phyllantus sp., Ancistrocladus tectorius было отмечено достоверное изменение отношения хл a/b и доли хлорофилла b в ССК (табл. 17).

Сходные данные по изменению содержания фотосинтетических пигментов в разные сезоны года были получены исследователями, изучавшими древесные растения на югозападе Китая (Li, Zeng (неопубликованные данные: по Cao, 2000)). У семи из восьми исследованных видов была обнаружена более низкая концентрация хлорофилла a и хлорофилла b и более низкое отношение хлорофилла a к хлорофиллу b в течение сухого сезона, по сравнению с влажным. Увеличение содержания хлорофилла во влажный сезон по сравнению с сухим у растений, произрастающих в Бразилии, обнаружили также Р.Р. Мораис с соавторами (Morais et al., 2007).

Нами было отмечено увеличение содержания каротиноидов во влажный сезон, по сравнению с сухим. Этот факт отмечается и в литературе (Frank et al.,1994) и связывается с участием каротиноидов в поглощении дополнительной световой энергии (при росте растений в условиях нижнего яруса) и защитой фотосинтетического аппарата от окислительного стресса (Demming-Adams, 1989), в связи с усилением ассимиляционной деятельности растений.

освещенности, показал, что у большинства растений, растущих в затененных условиях, по сравнению с растениями, растущими в лесных «окнах», отмечается более высокое содержание хлорофиллов, отношение хл/кар, хл/N и доли хлорофилла b в ССК, более низкое отношение хл a/b (табл. 10). Все эти изменения пигментного аппарата позволяют растениям увеличивать поглощение света при низких значениях освещенности.

У большинства видов (кроме Ardisia sp., Phyllanthus sp., Smilax sp., Korthalsia sp.) при адаптации к разным условиям освещенности изменения в содержании хл b, выше, чем хл a.

Также нами была отмечена более высокая степень пластичности по содержанию хл b как в пересчете на сухую массу, так и в пересчете на площадь листа, по сравнению с содержанием хлорофилла a, суммы хлорофиллов и каротиноидов (табл. 28). Из литературных данных известно, что свойства фотосинтетического аппарата, имеющие наибольшую степень пластичности, являются наиболее важными при адаптации растений к условиям освещенности (Bongers, Popma, 1988). Эти данные свидетельствуют о том, что при адаптации к световым условиям изменения в содержании хлорофилла b играют наиболее важную роль.

Более низкое содержание хлорофилла, особенно хлорофилла b в условиях повышенной освещенности отмечали и другие авторы (Любименко, 1963; Цельникер, 1978; Слемнев и др., 2012; Evans, Poorter, 2001; Kitajima, Hogan, 2003; Valladares, Niinemets, 2008; Lttge, 2008).

Особого внимания при исследовании адаптации растений к условиям освещенности заслуживает анализ изменения количества каротиноидов. Традиционно считается, что одной из основных функций каротиноидов является их роль как антиоксидантов и фотопротекторов (Медведев, 2013). Однако достоверные отличия в изменении содержания каротиноидов при адаптации растений муссонного тропического леса нами были отмечены только у 3 из изученных видов (табл. 20). В литерутуре имеются данные о том, что свойства каротиноидов отражает величина их отношения с суммой хлорофиллов. Усиление свойств каротиноидов характеризует уменьшение величины этого отношения (Слемнев и др., 2012). В нашем исследовании мы отмечали более низкие значения этого показателя практически у всех видов, растущих в условиях лесных «окон», однако статистически достоверные различия были отмечены только у 5 видов (табл. 21).

Таким образом, при изменении условий освещенности (при изменении степени сомкнутости лесного покрова) отмечаются закономерные изменения, связанные в первую очередь с увеличением пигментов светособирающего комплекса.

При анализе содержания фотосинтетических пигментов в пересчете на площадь листа у большинства видов нами не было выявлено значительной разницы в содержании хлорофилла в листьях растений, растущих в разных световых условиях (табл. 20). Некоторые исследователи считают, что сглаживание различий в содержании фотосинтетических пигментов в пересчете на площадь листа в разных условиях освещенности является результатом структурных изменений листовой пластинки. Так для листьев более затененных растений характерны более высокие значения удельной листовой поверхности (SLA), что приводит к увеличению эффективности поглощения света (Evans, Poorter 2001). Мы получили более высокие значения SLA у растений, растущих в затененных условиях, по сравнению с хорошо освещенными растениями. Высокие значения SLA в сочетании с высоким содержанием хлорофилла на сухую массу, отмечаемые у затененных растений, приводят к сходству значений содержания хлорофилла в пересчете на площадь листа, по сравнению с растениями, растущими в лесных «окнах». (Poorter, 1999).

Кроме пигментного аппарата листа, важную роль в адаптации к освещенности играют его морфологические особенности. Из всех изученных морфологических показателей листа световой фактор оказывал достоверное влияние на удельную листовую поверхность (SLA) и на содержание сухого вещества в листе (LDMC) (табл. 23). Практически у всех видов отмечались более низкие значения SLA и более высокие LDMC в условиях лесных «окон»

(табл. 19).

Более низкие значения SLA в условиях повышенной освещенности отмечали многие другие авторы (Chabot et al., 1979; Bjorkman, 1981; Cao, 2000; Souza, Valio, 2003). Более низкие значения SLA (или большая толщина листа) способствуют увеличению интенсивности фотосинтеза (Gratani, 1997; Niinemets et al., 1999). В условиях затенения наблюдается увеличение SLA, и таким образом растения увеличивают количество поглощенной световой энергии (Evans, Poorter 2001). В настоящее время SLA листьев входит в серию показателей при определении стратегии видов при сукцессиях и инвазиях на незанятых территориях (Westoby et al., 2002: по Уткин и др., 2008). Пластичность видов, в том числе и по SLA, определяет их сукцессионный статус (Уткин и др., 2008). Пионерные и раннесукцессионные виды имеют большие значения пластичности по SLA и получают преимущество в ходе сукцессии (Bassow, Bazzaz, 1997; Yamashita et al., 2000: по Уткин и др., 2002).

Самая высокая степень пластичности SLA у изученных видов нами была обнаружена у Bauhinia sp. и Calamus sp. (лианы), а также у Dipterocarpus alatus, Hibiscus macrophyllus, Dalbergia mammosa, Grewia paniculata и Ardisia sp. (табл. 27). При нарушениях лесного покрова (в результате естественных и антропогенных воздействий) и увеличении степени освещенности указанные виды должны получать преимущество на нарушенных территориях. Также эти виды с большей долей вероятности, могут быть успешно использованы при лесовосстановительных работах.

В литературе отмечается, что для растений, растущих в хорошо освещенных условиях, характерно более высокое содержание азота в листе. Это приводит к увеличению интенсивности фотосинтеза (Bjrkman, 1981; Sims, Pearcy, 1989; Kloeppel, 1998; Marron, Ceulemans, 2006). Однако нами у растений тропического леса не было отмечено такой закономерности. Содержание азота (как в пересчете на сухую массу листа, так и в пересчете на площадь листа) в листьях растений, растущих в условиях лесных «окон», по сравнению с более затененными растениями могло, как увеличиваться, так и уменьшаться (табл. 22). Эти данные могут быть связаны как с биологическими особенностями видов, так и с низким содержанием азота в почве тропического леса и его неравномерным распределением в разных участках леса. А. Аничкин (2008) отмечает, что такие факторы как разнообразие материнских пород, мозаичность рельефа, высокое разнообразие условий в режимах увлажнения на территории национального парка Кат Тьен, обуславливают развитие довольно большого спектра почвенных разностей (до 10 типов), различающихся как по цвету и структуре, так и по их химическому составу.

Важным показателем, определяющим интенсивность поглощения световой энергии и её использование в процессе фотосинтеза, является отношение хлорофилла к азоту.

Практически у всех видов (за исключением, Pterospermum sp. и Anaxogorea sp.) нами были найдены более высокие значения этого показателя у растений, растущих в более затененных условиях среды (табл. 21). Эти данные свидетельствуют о том, что при низких значениях освещенности для увеличения поглощения световой энергии, большой процент азота идет на построение молекул хлорофилла, что приводит к высокому отношению хлорофилла к азоту (Hikosaka, Terashima, 1996). Увеличение этого отношения свидетельствует о приоритетности этого синтеза по сравнению с синтезом других соединений (например, РУБИСКО) (Rozendaal et al., 2006).

Полученные данные показали, что реакция видов на внешние факторы сильно различается. Большая часть изменчивости изученных показателей фотосинтетического аппарата может быть объяснена видовыми различиями. Несмотря на широкий диапазон варьирования условий освещенности, она оказывала достоверное влияние только на 9 из изученных показателей листа (табл. 23, 24, 25). К похожим выводам пришли и другие исследователи, изучавшие пластичность показателей листа растений, произрастающих в Боливии в зоне сухих листопадных (Markesteijn et al., 2007) и влажных (Rozendaal et al., 2006) тропических лесов.

В нашем исследовании видовые различия объяснили в среднем 79 % вариаций морфофизиологических показателей листа, влияние уровня освещенности было значительно ниже – около 6 %. Более высокую степень влияния видовых различий на морфо-физиологические показатели листа по сравнению с влиянием условий освещенности у растений тропических лесов обнаружили также и другие исследователи (Rozendaal et al., 2006; Markesteijn et al., 2007). Они утверждают, что видовые различия обеспечивают большую часть изменений показателей листа – 77 % (Markesteijn et al., 2007) и 76 % (Rozendaal et al., 2006). Также эти же авторы отмечают, что, несмотря на сильную разницу в степени сомкнутости полога над изучаемыми растениями, им удалось обнаружить лишь незначительное влияние уровня освещенности на показатели листового аппарата. Так Р.Р. Маркестейн с соавторами указывают, что уровень освещенности оказывал достоверное влияние на 16 из 24 изученных признаков, при этом уровень освещенности объяснял 3.4 % изменений показателей листа (Markesteijn et al., 2007). Д.М.А. Розендал с коллегами обнаружили влияние уровня освещенности на 12 из 16 изученных свойств фотосинтетического аппарата, сила влияния светового фактора была так же низкой – 8 % (Rozendaal et al., 2006).

Таким образом, полученные результаты показали, что каждый из исследованных видов имеет собственные эндогенные пути адаптации к освещенности. Причем эти пути адаптации различаются, что обеспечивает разный уровень исследуемых морфофизиологических показателей листа. Возможно, именно эти различия и обеспечивают существование большого видового разнообразия при произрастании в сходных условиях подлеска в биоценозе муссонного тропического леса. Это позволяет предположить, что стратегия адаптации видов в этих условиях направлена не на поиски собственного экотопа, а на разные стратегии формирования эндогенных систем регуляции. Возможно, это определяет и конкурентные отношения между видами.

Анализ степени пластичности не показал достоверной разницы по усредненному значению пластичности между морфологическими свойствами листа, содержанием фотосинтетических пигментов и элементным составом листа (критерий Ньюмена-Кейлса) (табл. Таблица 26, Таблица 28, Таблица 29). Из всех изученных нами морфофизиологических показателей листа, наибольшей степенью пластичности характеризовалось содержание элементов минерального питания (в пересчете на площадь листа), содержание фотосинтетических пигментов (в пересчете на массу листа), отношение хлорофилла к азоту и площадь листовой пластинки (табл. Таблица 26, Таблица 28, Таблица 29). Сходные данные были получены Розендал с соавторами (Rozendaal et al., 2006). Они отметили, что SLA, содержание питательных веществ и отношение хлорофилла к азоту показали наибольшую пластичность. Маркестейн с соавторами отмечают высокую степень пластичности по содержанию азота и фосфора в пересчете на площадь листа (Markesteijn et al., 2007). Следует отметить, что показатели, имеющие наибольшую степень пластичности, в основном обеспечивают адаптацию растений к световым условиям (Bongers, Popma, 1988). Такие показатели как SLA, содержание питательных веществ, отношение хлорофилла к азоту способствуют увеличению роста в различных условиях освещенности, так как они связаны с интенсивностью фотосинтеза и балансом углерода в растении (Rozendaal et al., 2006).

Нами была обнаружена достоверная разница в степени пластичности между растениями разных жизненных форм по степени вытянутости листовой пластинки, по содержанию фосфора и по содержанию фотосинтетических пигментов (табл. 31, 32, 33).