WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, методички

 

Pages:     || 2 |

«В.В. Спицин, В.А. Остапенко, Т.А. Вершинина БЕСКИЛЕВЫЕ ПТИЦЫ В ЗООПАРКАХ И ПИТОМНИКАХ Научно-методическое пособие Издание второе, исправленное и дополненное Под общей редакцией проф. В.А. Остапенко МОСКВА - 2014 УДК ...»

-- [ Страница 1 ] --

В.В. Спицин, В.А. Остапенко, Т.А. Вершинина

БЕСКИЛЕВЫЕ ПТИЦЫ

В ЗООПАРКАХ И ПИТОМНИКАХ

Научно-методическое пособие

Издание второе исправленное и дополненное

Федеральное государственное бюджетное образовательное

учреждение высшего профессионального образования

«Московская государственная академия ветеринарной

медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина»

ЕВРОАЗИАТСКАЯ РЕГИОНАЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ

ЗООПАРКОВ И АКВАРИУМОВ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК

В.В. Спицин, В.А. Остапенко, Т.А. Вершинина

БЕСКИЛЕВЫЕ ПТИЦЫ

В ЗООПАРКАХ И ПИТОМНИКАХ

Научно-методическое пособие Издание второе, исправленное и дополненное Под общей редакцией проф. В.А. Остапенко МОСКВА - УДК [597.6/599:639.1.04]:59. Под ред. проф. В.А. Остапенко // Бескилевые птицы в зоопарках и питомниках: Научно-методическое пособие / В.В. Спицин, В.А. Остапенко, Т.А. Вершинина / Изд. второе, исправл. и доп. – М.: Изд-во «ЗооВетКнига», 2014, 230 с.

Пособие содержит оригинальные практические подходы и методы содержания и разведения страусообразных птиц, рассмотрены вопросы кормления, профилактики и лечения инфекционных и других болезней, организации и дизайна экспозиций в зоопарках и питомниках. Книга рассчитана на специалистов зоопарков, питомников, биологических научных и учебных заведений, зоологов, зооинженеров, ветврачей и студентов-биологов.

Табл. 28, библ. 67, назв., рис. 121.

Prof. V.A. Ostapenko – editor // Ratite in Zoos and Breeding Сenters:

Scientific and methodical manual. /V.V. Spitsin, V.A. Ostapenko, T.A. Vershinina / Second edition, supplemented and revised. – Moscow, “ZooVetKniga”, 2014. 230 pp.

This book presents the original reports on following orientations: keeping and breeding methods for ostriches and relative birds, feeding, prophylaxis and treatment of infectious and other diseases of Ratitae in zoos, organization and design of ostrich’s exhibitions at the zoos and breeding farms. The issue is intended for specialists of zoos, nurseries and other biological institutions, for zoologists, veterinarians and students of biological faculties.

Tabl. 28, Bibl. 67, Fig. 121.

Авторы фотографий: А. Авалов, Т. Вершинина, Н. Карпов, А. Коткин, В. Остапенко, В. Романовский ISBN 978-5-905106-36- На обложке: южный казуар, страус и птенцы эму © В.А. Остапенко, ред., © В.В. Спицин, В.А. Остапенко, Т.А. Вершинина, Содержание Введение 1. Кто такие бескилевые и чем они отличаются от других птиц - 2. Распространение, биология и систематика бескилевых - 2.1 Страусы - 2.2 Нанду - 2.3 Эму - 2.4 Казуары - 2.5 Киви, или бескрылы - 2.6 Вымершие страусоподобные птицы - 3. Методы содержания: - 3.2 Принципы содержания и смешанные экспозиции - 3.2.5 Совместное содержание бескилевых птиц с другими 5.3 Основные пищевые потребности других бескилевых птиц - 6.1 Хранение яиц и их отбор для искусственной инкубации - 6.5 Методы контроля над эмбриональным развитием - 8.1.6 Анатомические аспекты сбора анализов и ухода - 8.1.8 Ограничение движений химическим способом, 8.2.14 Потеря перьев (с вовлечением кожи или без него) - 9. Продукция страусоводства и перспективы промышленного 9.1 Формирование и развитие страусиных ферм (исторический 9.2 Содержание страусиных на фермах в современных условиях - 9.2.4 Циркадный цикл, образование яйца, продолжительность 9.3.3 Изделия из скорлупы и другие сферы использования яиц - 10. Природоохранное значение разработки методов разведения В Московский зоопарк нередко обращаются за помощью специалисты других, особенно вновь организованных зоопарков. Они просят помочь в проектировании объектов, связанных с содержанием страусов и других бескилевых птиц. Много вопросов задается и по их кормлению, выращиванию молодняка, лечению. Следуя дани моды, в значительной степени, ввиду особой привлекательности и «необычного» вида страусов и их родственников, зоопарки все чаще стали обращать на них внимание. К тому же целый ряд видов и подвидов бескилевых птиц стали редкими в природных местообитаниях. А зоопарки призваны участвовать в деле сохранения редких животных нашей планеты.

Бескилевые, несомненно, относятся к живым реликтам. Они имеют некоторые примитивные черты строения, сохранившиеся как напоминание о древних птицах и исчезнувшие у остальных современных птиц. На территорию СНГ еще в 90-х годах прошлого столетия докатился всемирный «бум страусоводства». Появились фермы по выращиванию и разведению страусов и эму, поэтому для зоопарков птицы эти стали намного доступнее, чем это было раньше, когда их завозили практически только из-за рубежа.

Появились первые отечественные публикации по страусоводству, рассчитанные, в основном, на фермерские хозяйства. Но все они, выходя ограниченными тиражами, быстро становились библиографической редкостью. Да и редких видов авторы этих книг, как правило, не касались, ограничиваясь тремя – страусом, эму и нанду. В связи с этим, авторский коллектив настоящего пособия попытался восполнить пробел в отечественной литературе, касающийся методов содержания бескилевых в зоопарках.

Рассмотрены имеющиеся к настоящему времени материалы по всем таксонам страусообразных птиц, включая киви.





С появлением в XVIII-XIX вв. в Европе, а позже и на других континентах первых зоопарков, бескилевые птицы прочно заняли место самых популярных животных. Они входили в «обязательный список» экспонируемых животных, наряду со львами, пантерами, слонами, бегемотами, зебрами и прочими необычными для городских обывателей видами. Причем со временем число видов и подвидов бескилевых птиц, экспонируемых в зоопарках, постепенно растет. Улучшается и качество их содержания, которое отражается на результатах разведения этих птиц. Особое значение в последние тридцать лет в мире придается редким и исчезающим формам страусообразных.

Содержание и разведение различных видов бескилевых птиц в отечественных зоопарках должно стать важным направлением развития зоокультуры. Комплекс научных исследований поможет получить технологию этого процесса, что важно как для развития зоопарковского дела, так и для страусоводства, в целом.

В настоящую книгу вошли сведения по биологии бескилевых в условиях их естественного обитания, по особенностям их содержания, кормления, разведения и лечения в зоопарках и страусоводческих фермах. Авторы отдают себе отчет, что сведения, накопленные в мировой литературе по бескилевым птицам неоднозначны. Большая их часть посвящена страусам, далее по количеству публикаций идут эму и нанду, и на последнем месте казуары и киви. Авторы дают рекомендации, касающиеся перспективных природоохранных направлений по созданию коллекций бескилевых редких и ценных для экспозиции и научного просвещения видов. Модельным видом, которому посвящена большая часть материала, изложенного в книге, является страус.

Один из авторов книги – президент Московского зоопарка, Президент Евроазиатской региональной ассоциации зоопарков При подготовке пособия, использованы сведения из различных зарубежных и отечественных публикаций, непосредственный опыт зоопарков евроазиатского региона, а также собственный опыт авторов, принимавших участие в содержании отдельных видов страусообразных в зоопарках Москвы и Эр-Рияда (КСА). Использовались и новые публикации, касающиеся бескилевых птиц, вышедшие после первого издания книги. Авторы выражают благодарность сотрудникам Московского и других зоопарков и страусовых ферм за помощь в сборе материала. Мы благодарны за предоставленные нам фотографии птиц всем авторам этих уникальных снимков.

Особую благодарность выражаем М.В. Бевольской – много лет посвятившей разведению страусов и их родственных форм в зоопарке АсканияНова и написавшей на эту тему несколько книг. Мы благодарны за ее ценные предложения, замечания и большой труд по считыванию и корректированию отдельных фрагментов текста первого издания нашей книги.

Надо отметить, что второе издание пополнилось новыми материалами, вышедшими в свет после публикации первого издания книги, а так же новыми фотографиями, переданными авторам фотографами, фамилии которых указаны в начале и конце книги.

Страусы из питомника при Парке птиц «Воробьи»

Это пособие рассчитано, в первую очередь, на сотрудников зоопарков стран СНГ, а также будет представлять интерес для зоологов, преподавателей и студентов биологических вузов, любителей содержания птиц и профессиональных страусоводов.

1. Кто такие бескилевые и чем они отличаются Бескилевые, это птицы, у которых нет костного выроста грудины – киля. У большинства птиц он есть и служит для прикрепления полетной мускулатуры. Киль есть даже у нелетающих бакланов и пингвинов, поскольку эти птицы используют машущий «полет» при нырянии. Бескилевых еще называют бегающими птицами (надотряд Ratitae), показывая их принадлежность к наземным нелетающим позвоночным животным. Произошли они от летающих птиц в конце мелового периода. Их предки напоминали современных тинаму – летающих птиц Южной Америки и, несомненно, были их родственниками. Вместе с тинаму бескилевые птицы составляют инфракласс древних, или древненёбных птиц – Paleornithes, или Paleognathae и входят со всеми остальными птицами (Neornithes) в подкласс Веерохвостых птиц (Orniturae).

Систематики долго спорили и меняли свое мнение по вопросу родственных связей и происхождения бескилевых птиц. По классической системе Уэтмора все бескилевые разделены по отрядам Страусообразных (Struthioniformes), Нандуобразных (Rheiformes), Казуарообразных (Casuariiformes) и Бескрылов, или Киви (Apterygiformes).

Киви – самые маленькие представители бескилевых птиц Считалось даже, что все эти птицы не родственны между собой и сходны внешне лишь конвергентно – в результате параллельного развития в сходных экологических условиях. Но позже, вооружившись данными сравнительной морфологии, биохимии и генетики, этологии и паразитологии ученые выяснили несомненные родственные связи бескилевых между собой, а с ними – недавно вымерших моа и эпиорнисов. Поэтому, теперь возобладала та точка зрения, что все бескилевые имеют общих летающих предков. Ранее считалось, что эти предки жили на южном материке – Гондване в далеком геологическом прошлом (мезозое), до его разделения на Африку, Австралию, Антарктиду, Южную Америку и ряд островов Мирового океана.

Но последние исследования показали, что Гондвана начала распадаться раньше появления бескилевых птиц – в раннем мелу. Вероятно, летающие предки страусообразных птиц расселялись на различные материки и острова путем активного полета. Уже на местах они шли по сходным эволюционным путям, осваивая открытые пространства, типа степей и саванн, и постепенно превращаясь в гигантские нелетающие формы. Они замещали там отсутствующих крупных травоядных млекопитающих, или входили с имеющимися из них в конкурентные взаимоотношения. Утрата способности к полету шла постепенно, с увеличением массы тела птиц.

Исчезала легкость скелета, был утрачен вырост грудины – киль, восстановился мочевой пузырь и с этого момента моча и экскременты стали выделяться раздельно. Постепенно восстановился закрытый тазовый пояс (только у киви он остался открытым), поскольку это способствовало более стабильному передвижению птиц по земле, путем хождения и бега. Перья перестали быть в виде пластин, а стали рассученными или пухоподобными, исчезли аптерии и копчиковая железа. Вероятно, предки бескилевых потеряли способность к полету, когда их тело достигло массы 17-20 кг или немного раньше. По аналогии с копытными животными, самые лучшие бегуны имели редукцию пальцев ног. Это относится как к парнокопытным, так и к непарнокопытным млекопитающим, и с таким же основанием – к бескилевым птицам. Например, киви и вымершие в историческое время моа имеют по 4 пальца на ногах.

В то же время, эму, казуары и нанду, а также вымершие недавно эпиорнисы имеют по 3 пальца, а африканские страусы – по два. Этим же путем эволюции шли и гигантские птицы из неродственных страусоподобным птицам групп. Например, михиранги, или дроморнисы – крупнейшие нелетающие птицы, когда-либо жившие на Земле. Еще недавно их относили к казуарообразным, но в последние годы, основываясь на строении квадратной кости в черепе и другим признакам, был пересмотрен таксономический статус этих птиц (Чернова, Коблик, 2010). Теперь эта группа птиц считается родственной гусеобразным. Их даже стали называть «демонические утки». Судя по строению серпообразного клюва, они могли питаться падалью или быть активными хищниками. На ногах имели три пальца, но второй был очень сильно редуцирован. То есть, фактически они использовали при передвижении по земле два пальца. Так же, в одной из групп древних нелетающих журавлеобразных была отмечена настоящая двупалость ног.

Однако возникала и другая крайность в изучении филогенетических связей бескилевых. Так, в системе Сибли и Монро, основанной на биохимическом сходстве, все бескилевые сводятся к одному отряду Страусообразных с двумя подотрядами – Страусовых (семейства Страусы и Нанду) и Казуаровых (семейства Казуаров и Киви). Эта система не отражает результатов анализа сравнительной анатомии и не может быть признана большинством систематиков по целому ряду причин. Любая система живой природы должна основываться на многих признаках животных и методах систематики, и только в этом случае она может быть названа естественной, то есть отражающей родственные (филогенетические) связи таксонов.

Мы же, в отличие от приведенных выше двух крайних точек зрения, придерживаемся следующей системы классификации, принятой большинством современных ученых, основанной на знаниях, обобщенных отечественными исследователями (Коблик, 2003; Чернова, Коблик, 2010):

Отряд Страусообразные – Struthioniformes 1. Семейство Страусовые – Struthionidae (c 1 современным видом и рядом вымерших форм) 2. Семейство Эпиорнисовые – Aepiornithidae (с 1-им вымершим в исторический период видом) 3. Семейство Нанду – Rheidae (с 2-мя современными видами) 4. Семейство Казуаровые – Casuariidae (c 3-мя современными видами) 5. Семейство Эму – Dromaiidae (c 1-им современным и 2-я вымершими в историческое время видами) 6. Семейство Моа – Dinornithidae (c 3-мя вымершими в историческое время видами, а около 20-ти видов моа исчезло в более ранние периоды - с появлением в местах их обитания человека) 8. Семейство Киви – Apterygidae (c 3-мя современными видами).

Эта система сочетает в себе данные сравнительной морфологии, биохимии и генетики, и является, на наш взгляд, наиболее правильно отражающей естественные родственные связи бескилевых птиц. Правда, при этом отпадает необходимость в выделении специальной категории – надотряда, хотя он существует. Но само название «бескилевые» настолько удачно характеризует представителей родственной группы птиц, что мы также считаем его вполне употребимым. Даже название нашей книги начинается с этого термина. Повторим, что бескилевые, или страусообразные птицы, совместно с отрядом тинамуобразных, образуют инфракласс Древненёбных птиц – Paleognathae (Чернова, Коблик, 2010).

Страусообразные имеют некоторые «примитивные»1 черты строения, сохранившиеся (или вновь появившиеся) как напоминание о древних птицах и исчезнувшие у остальных современных птиц. Это, прежде всего, строение костного неба (палеогнатический тип). Оно неподвижно соединено с другими костями черепа, что затрудняет манипуляции ротового аппарата и оставляет лишь возможность простых хватательных движений.

Рамфотека (роговой чехол клюва) страусообразных состоит из нескольких, а не из одного щитка, как у большинства современных птиц. К архаичным чертам относят также формулу мышц ноги и наличие сложно устроенного пениса, выворачивающегося в возбужденном состоянии.

Помимо «примитивных», есть и черты крайней специализации, связанные с бегающим образом жизни и отказом от полета. Некоторые из них возникли вторично, поскольку предками страусоподобных были летающие птицы, обладавшие всем комплексом морфологических приспособлений к полету. К вторично приобретенным признакам можно отнести тяжелый скелет без воздушных камер в трубчатых костях, плоскую грудину без киля, укороченные кости крыла, редуцированную вилочку, сросшиеся лопатку и коракоид. Фабрициева сумка у бегающих птиц сохраняется в течение всей жизни и играет роль мочевого пузыря. Ведь у летающих птиц невозможно накопление мочи (утяжеляется вес), которая выводится часто и вместе с экскрементами. У бескилевых это происходит раздельно, подобно рептилиям и млекопитающим. Копчиковая железа и аптерии у страусоподобных отсутствуют. Сами перья не имеют плотного опахала, их бородки рассучены. Перья напоминают шерсть, что увеличивает сходство этих птиц с млекопитающими, особенно у киви.

Как птицы, бегающие и имеющие большую нагрузку на таз, бескилевые «восстановили» его замкнутое строение, но в связи с этим они стали нести и относительно (массы тела) мелкие яйца. Исключение здесь составляют киви.

Большинству видов бескилевых птиц свойственно явление гигантизма. Поскольку нет необходимости ограничивать вес с целью облегчения Современные ученые считают, что отказ от полета, сопровождаемый гигантизмом, вторично вызвал появление этих «псевдопримитивных» или педоморфных признаков у бескилевых.

полета, страусоподобные, превратившиеся со временем в монстров, успешно конкурировали или замещали травоядных млекопитающих в местах своего обитания. Масса тела недавно исчезнувших моа и эпиорнисов достигала 400 кг.

Современные страусы при росте, превышающем 2,5 метра, весят до кг. Это вполне сравнимо с массой диких копытных Африки Страусы в вольере Зоопитомника Московского зоопарка 2. Распространение, биология и систематика Следуя приведенной выше классификации бескилевых птиц, приводим краткие сведения об основных представителях этого таксона, как современных, так и вымерших.

Все виды бегающих птиц, кроме африканских страусов, распространены в Южном Полушарии нашей планеты. Африканские страусы в настоящее время населяют только африканский континент – южнее Сахары. Но до 1941-1948 гг. один из пяти известных подвидов населял Ближний Восток и Аравию. В более ранние исторические эпохи страусы обитали на территориях, окружавших Средиземное море, а также были широко распространены в Азии на восток до современной Монголии и Китая, где находят их костные останки. Они датируются возрастом в 25000 лет и найдены вместе со скорлупой яиц в пещерах, заселявшихся первобытными людьми. Обитали они и на южных территориях России и Украины, там, в межледниковые эпохи была зона полупустынь и степей. Наиболее ранние находки родственных страусам форм относятся к плиоцену, около 12 млн.

лет тому назад. Но есть данные, что на территориях, расположенных вокруг Средиземного моря, находки датируются временем с промежутком от 20 до 60 млн. лет до н. э.

В Аравии еще 60-70 лет назад (в первой половине ХХ века) обитал упоминавшийся нами сирийский подвид (Struthio camelus syriacus) – его представители были самыми маленькими из ныне живущих страусов. По окраске они соответствовали номинальному подвиду страусов, с характерной красной шеей, но были несколько миниатюрнее его. Этот страус был обычен еще в начале 20-го столетия, но не выдержал прямого преследования человека. До сих пор в пустынях Саудовской Аравии можно найти старые кладки и скорлупу яиц сирийского страуса... В настоящее время предпринимаются попытки реинтродукции страусов в странах Ближнего Востока. Используются при этом птицы различных подвидов, либо гибридные. При организации хорошей охраны в природе, этот процесс может дать положительные результаты.

Палеонтологи сообщают, что еще в средневековье человек истребил индийского страуса (Struthio indicus), который был широко распространен в Азии. А в более ранние эпохи на территории Европы и Азии обитало свыше 20 видов примитивных страусовых (у ранних видов на ногах было еще по три пальца). Уже в историческое время вымер и североафриканский страус (Psammornis rotchildi). Есть находки рисунков страусов в древнеегипетских гробницах. Из-за высокой степени стилизации рисунков мы не можем достоверно утверждать, изображены ли на них вымершие североафриканские, или ныне живущие страусы.

В настоящее время на планете обитает лишь один вид – представитель монотипического рода страусов – Struthio camelus Linnaeus, 1758. Он включает четыре подвида, которые распространены в Африке. Отличаются представители разных подвидов размерами и окраской неоперенных частей тела (головы, шеи и голени), особенно ярко выражены они у самцов.

Страусы – самые крупные из современных птиц. Рост самцов от до 275 см, масса 100–156 кг. Самки значительно мельче – рост 175–190 см и масса тела 90–110 кг. Оперение самцов черное, за исключением маховых и рулевых перьев – они белого цвета. У самок оперение не такое контрастное, а его цвет выражается разными оттенками буро-коричневого и серого.

Голова и шея голые с редкими волосовидными и пуховидными перьями.

Голени также голые, что служит для лучшей теплоотдачи. На ногах у африканских страусов, в отличие от других бескилевых птиц, по два пальца, причем один больших размеров (на нем присутствует копытоподобный коготь). Это говорит о высокой специализации страусов, как бегунов. Аналогию можно провести и в группе степных травоядных млекопитающих из отрядов парно- и непарнокопытных, которые в отличие от их примитивных родственников, живущих в лесах или болотах, имеют либо меньшее число пальцев, либо опорные пальцы сильно отличаются по величине от дополнительных. Достаточно вспомнить такие пары видов (степные – лесоболотные) как лошадь – тапир, или газель – кабан. Ученые обладают пока лишь еще одним примером из класса птиц с редукцией количества пальцев до двух. Это были миоценовые нелетающие журавлеобразные, останки, которых найдены в Монголии. Кстати, в те времена там же обитали страусы с тремя пальцами на ногах, то есть они были менее специализированные бегуны, чем упомянутые журавлеобразные птицы.

По пропорциям тела и относительной величине головы страусы сходны с некоторыми динозаврами. Мозг их очень мал (33-40 г) – он даже меньше каждого из глазных яблок (по 60 г), которые вместе занимают большую часть черепа. Поэтому зрение страусов превосходное, а способность к абстрактному мышлению минимальна. На верхнем и нижнем веках расположены густые ресницы, особенно длинные на верхнем веке, помогающие защитить глаза от прямых солнечных лучей и спасти роговицу от песка и пыли. Последней функцией обладает и подвижная мигательная перепонка, смачивающая роговицу секретом слёзных желез. Это так называемое третье веко. Широкие слуховые проходы прикрыты пучками перьев.

Слух страусов хорошо развит. Зрением и слухом страусов, как защитой от хищников, пользуются некоторые копытные Африки, составляя с птицами смешанные группы.

Страусы не имеют голосовых связок в нижней гортани, подобно другим птицам, но голосом все же обладают. Звуки возникают благодаря колебаниям трахейных хрящей и звукового резонанса в трахее и пищеводе.

Первые два месяца птенцы издают слабые, но высокие вибрирующие звуки, служащие для коммуникации с родителями и между собой. В более старшем возрасте у птенцов и молодых птиц голос отсутствует (Савицкая, 1986). Этим птенцы страусов схожи с птенцами эму и нанду. Взрослые самки в возбужденном состоянии производят шипящие звуки. Самцы, опуская шею вниз, издают громкие и низкие рокочущие и ворчащие звуки, которые в ночное время слышны на расстояние до двух километров, отдаленно напоминая рычание льва.

Страусы занимают первое место Страусы могут изгибать шею под разными углами и так замысловато, что ни лебедям, ни фламинго, ни, даже, змеешейкам не повторить этих движений. Шейный отдел позвоночника страуса состоит из 19 позвонков (для сравнения: у курицы – 14, утки – 15, гуся – 18, лебедя – 23). И, наконец, несмотря на то, что сами страусы не летают, у них самое большое число маховых (до 39 на каждом крыле) и рулевых (до 60) перьев. У летающих птиц, кстати, маховых перьев лишь по 18-20, а рулевых – всего 12.

Структура перьев летающих птиц напоминает легкие прочные пластинки.

От центрального стержня пера в обе стороны отходят бородки первого порядка, от которых берут начало бородки второго порядка, соединяемые друг с другом крючочками. У страусов крючочки отсутствуют и бородки очень мягкие. Перья страусов выглядят распушенными и пышными, схожими с пуховыми перьями у летающих птиц или волосом млекопитающих.

Хорошо развиты мышцы ног, но за ненадобностью редуцированы грудные полетные мышцы. Скорость бегущего страуса может достигать км/ч, а по некоторым сведениям даже 70 км/ч. Это самые быстрые бегающие птицы современности. Длина шага бегущего страуса достигает 4-5 м, а с полного хода птицы могут преодолеть высоту до 1,5 м.

Сахарский, или североафриканский страус – S. c. camelus Linnaeus, 1758 обитает в зонах пустынь запада и юга Сахары и полупустынь Сахеля, он очень редок в настоящее время, находится под угрозой исчезновения.

Включен этот подвид в Приложение 1 СИТЕС. Самцы имеют оранжевокрасную окраску кожи головы, шеи и ног. Редкие волосовидные перья на голове и шее буроватого цвета. У самок оперение тела светло-бурое.

Название этого подвида «североафриканский страус», по нашему мнению, не совсем корректно, имея в виду границы его ареала, поскольку такое название уже носит вымерший страус, относящийся к иному роду (Psammornis rotchildi).

Самец и самка сахарских страусов в Берлинском зоопарке Сомалийский, или голубошейный страус – S. c. molybdophanes Reichenow, 1883 обитает на северо-востоке африканского континента – в полупустынях и саваннах Сомали и северной Кении. От предыдущего подвида он отличается темно-серой шеей и ногами. В кругах разводчиков страусов его называют голубошейным. Лишь клюв, передняя сторона цевки и пятка оранжевого цвета. Птицы крупные. Некоторые систематики предлагают выделить эту расу в отдельный вид. Но пока в пользу этого предложения нет существенных доказательств. Птицы этой расы в неволе дают плодовитые гибриды с птицами других рас страусов.

Масайский страус – S. c. massaicus Neumann, 1898 распространен на востоке Африки – от южной Кении на юг до Танзании. По окраске напоминает номинальный подвид, но волосовидные перья на голове светлосерые, оттенок голой кожи шеи и ног не оранжевый, а розоватый. Размеры тела превосходят таковые у всех подвидов.

Подвиды страусов (слева направо и сверху вниз):

Южноафриканский, или черношейный страус – S. c. australis Gurney, 1869 обитает на юге Африки – в Намибии, Ботсване и ЮАР. Это самый мелкий подвид. По окраске он схож с сомалийским страусом – у самцов шея и ноги темно-бурого цвета. Оперение самок темно-бурое, то есть темнее, чем у самок других подвидов. Этот подвид подвергся наибольшей степени одомашнивания, чем другие, поскольку у птиц относительно мелкие размеры и самцы их не так агрессивны в гнездовой период, как у других подвидов. Поэтому их чаще содержат на страусиных фермах во всем мире.

По мнению Stresemann, в северо-западной Африке обитает также и карликовый, или сенегальский страус – S. c. spatzi, которого выделяют из номинального в самостоятельный подвид. Основанием для этого служат его меньшие размеры, а также меньшие, по сравнению с номинальным подвидом размеры яиц (средняя масса 1255 г.) и иная структура скорлуповых пор, но большинство систематиков с этим мнением не соглашаются.

Селекционеры также различают черного страуса (Struthio camelus domesticus), называемого порой страусом из Удтсхорна. По размерам он приближается к южноафриканскому страусу, характеризуясь компактным строением тела. Самцы достигают роста 2,4-2,5 м при массе тела около кг, а самки – 2,2-2,3 м при массе 105-115 г. Эти страусы появились в результате многолетнего скрещивания сахарского страуса с южноафриканским. Они образуют наиболее многочисленную в мире популяцию страусов, выращиваемых на фермах (отсюда третий член латинского названия – domesticus, то есть, одомашненный), и распространены по большей части также в Южно-Африканской Республике. В результате проведенной там длительной селекции они стали отличаться от остальных подвидов более высоким качеством перьев. Вероятно, на улучшение качества перьев повлияло прилитие крови в XIX веке сирийского страуса, позже вымершего в природе. Его перья ценились по качеству очень высоко. Кроме того, черные страусы отличаются более мягким спокойным характером и легче поддаются выращиванию в искусственных условиях.

Местообитаниями страусов являются открытые пространства – от пустынь до полупустынь и саванн с редкими рощами деревьев. Встречаются они и в светлых разреженных лесах. Интересно, что на юге Австралии в настоящее время сформировалась свободноживущая популяция страусов, сформировавшаяся первоначально из сбежавших с ферм птиц. Они обитают в биотопах, физиономически сходных с африканскими. Считается, что птицы эти относятся к южному подвиду australis, хотя, возможно, и являются его гибридом с номинативным подвидом camelus, которых скрещивали для получения более качественных перьев; по разным источникам их число в дикой природе Австралии составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч особей.

Страусы совершенно не требовательны к наличию постоянных водоемов, но при случае потребляют много воды. Держатся обычно полигамными группами, состоящими из самца и нескольких самок, но, порой, встречаются и стаи до 50 и более особей. В засушливый период или в пустынях у источников воды отмечались огромные группы, насчитывающие до 680 птиц. Такие скопления, чаще всего, можно наблюдать в негнездовой период. Нередко, можно видеть страусов, пасущихся в стадах копытных – зебр, антилоп и газелей. Здесь страусы выполняют функцию сторожей, поскольку обладают прекрасным зрением. Их головы возвышаются над копытными как перископы подводных лодок. От врагов они с легкостью убегают, но иногда (например, у гнезда) могут успешно обороняться ударами мощных ног.

В питании страусы неприхотливы и всеядны. Используют они самые разнообразные объекты животного и растительного происхождения – насекомых, ящериц, мелких змей, грызунов, слетков птиц, листья и молодые стебли растений, их плоды и семена. Нередко съедают и собственные экскременты. Особенно отличаются в этом занятии птенцы, получающие из экскрементов взрослых птиц кишечную флору, необходимую для процесса пищеварения. Иногда пища может быть грубой, а куски ее довольно крупными. Например, небольшой кукурузный початок. Когда страус заглатывает такой кусок или большой пучок травы, можно со стороны наблюдать его передвижение по пищеводу. Ком плавно движется от головы, оттопыривая кожу шеи по мере продвижения вниз.

Страусы, в зависимости от доступности пищи, активны с восхода до заката солнца. Активность их может носить разный характер: если кормовая база скудная, птица тратит много времени на поиск пищи, преодолевая при этом значительные расстояния. Пик активности у страусов отмечается в начале и конце светлого периода суток, хотя они способны переносить жару и нередко совершают прогулки под полуденным солнцем.

На ночлег они собираются группами в определенных для этого местах, располагаясь оптимальным образом по отношению к ветру, чтобы своевременно уловить приближающуюся опасность. На таких ночевках все члены группы находятся в пределах видимости или слышимости звуковых сигналов, однако расстояния между ними могут меняться. Большую часть ночи птицы сидят, выпрямив шеи, хотя глаза у них закрыты. Периоды более глубокого сна, когда голова и шея покоятся на боку туловища или вытянуты вперед по земле, непродолжительны.

Период размножения страусов в разных частях Африки существенно варьирует по срокам в зависимости от периода дождей. Во влажных районах он приходится на сухой сезон в июне-октябре. В аридных зонах период размножения не столь фиксирован и обычно наступает во время наибольшей доступности корма после дождей. Так, в пустыне Намиб – на юге Анголы и севере Намибии яйца могут откладываться в любое время года.

В брачный период самцы и самки токуют, принимая разнообразные позы, присаживаются на землю, изгибают шею, мотая ей из стороны в сторону, расставляют крылья, по-очереди помахивая ими. Интересно, что уже в трехмесячном возрасте у птенцов проявляются элементы брачного поведения и, даже попытки к спариванию, по мере роста такое поведение притормаживается и вновь появляется лишь при половом созревании. Эту поведенческую особенность страусят мы наблюдали в Риядском зоопарке (КСА).

Самец защищает территорию размером от 2 до 15 кв. км, находясь постоянно настороже на предмет вторжения посторонних, он патрулирует ее, издавая «гудящий звук». С приближением другой особи он разворачивается к ней, приняв позу доминирования. Если это самец – он выгоняет его со своей территории, а если это самка – он приближается к ней, затем внезапно припадает к земле, поднимает крылья и хвост и встряхивает поочередно крыльями, двигая хвостом вверх и вниз. Он одновременно раскачивает головой и шеей из стороны в сторону и ударяет ими по своим бокам. Затем он поднимается и подходит к самке, распахнув крылья и раздув ярко окрашенную шею, распрямляясь по мере ходьбы. Далее, в зависимости от реакции самки, он повторяет ритуал снова или же подходит, чтобы взобраться на нее. Свою готовность к совокуплению самка демонстрирует, приняв подчиненную позу и вибрируя маховыми перьями первого порядка. В момент спаривания самец издает ворчания и стоны и продолжает двигать крыльями и шеей.

Гнездом служит ямка в земле до трех метров в диаметре, которую сооружает самец и приглашает к ней доминантную самку. Он выкапывает несколько ямок, но лишь одна из них используется для будущего гнезда – куда все самки одной семейной группы откладывают яйца. Обычно гнездо окружено земляным валиком. Яйца светло-желтоватого окраса, почти белые, блестящие, размеры их сильно варьируют и самые крупные – у масайских страусов. Они достигают 1600 г веса, что сопоставимо с 25-30 куриными яйцами. Наш опыт показывает, чтобы сварить яйцо страуса вкрутую, необходимо от 1,5 до 2 часов. Скорлупа яиц очень толстая (ее масса равна 1/6 массы яйца) и прочная – может выдержать вес взрослого человека и насиживающего страуса. Поэтому для хищников они малодоступны. Лишь стервятники разбивают эти яйца, держа в клюве камень, и пользуясь им как орудием, либо бросая его с высоты, да лисички-фенеки умудряются расколоть яйцо, катая его по гальке и камням. Порой, яйца поедают шакалы и гиены, раскалывая скорлупу острыми зубами. Распространенное мнение, что при опасности страусы прячут голову в песок, видимо, ошибочное. Подобных наблюдений не зафиксировано. Однако налицо другой способ избежать опасности – птица может сесть, прижавшись головой и шеей к песку, и оставаться без движения, в надежде не быть замеченным преследователем. Этой же стратегии затаивания придерживается и насиживающая птица, когда она чувствует приближение опасности, возможно, что такое поведение птиц и привело к появлению мифа.

Брачные позы, принимаемые самкой страуса Самки откладывают разное количество яиц. Доминантная самка может отложить 8-10 (до 18 яиц), а остальные по 4-5. Подчиненные самки могут откладывать яйца и в разные гнезда, а также спариваться с разными самцами. Взрослые самцы также могут быть странствующими, не имея своей территории и гнезда, но они могут спариваться со взрослыми самками. В большинстве районов в ареале страуса соотношение полов немного смещается в пользу самок.

Общее число яиц в такой смешанной кладке может достигать 80, но насиживающая птица способна закрыть своим телом лишь 20-25 яиц. Днем общую кладку насиживают самки, по-очереди (чаще – доминантная), а ночью – самец. Инкубация длится до 7 недель. Перепады допустимых температур могут быть от 35 до 42С, что связано с условиями жаркого климата в местах обитания этих птиц. В самое жаркое время птицы создают тень, оберегают яйца от прямых солнечных лучей ввиду возможного перегрева, а ночью происходит собственно инкубация, так как температура воздуха в аридных зонах значительно снижается (до 10-15С). Такие суточные перепады температуры могут быть очень опасны для живых организмов, но животные в процессе эволюции адаптированные к ним, имеют морфологические, физиологические и поведенческие приспособления. Вылупление птенцов идет в течение нескольких дней, поскольку яйца самками откладываются не одновременно, а с интервалами в 2 дня. Первые 2 дня после вывода из яйца птенцы не кормятся, существуя за счет питательной массы желточных мешков, которая постепенно расходуется, а мешки втягиваются в брюшную полость.

Птенцы страуса на ранних этапах развития Однодневные птенцы своим размером приближаются к величине небольшой курицы. Их тело покрыто удлиненным пухом, схожим по строению с волосовидными перьями. Пушинки двух цветов – белого и серого, а растут они вперемежку, и направлены под разными углами к телу так, что птенец внешне очень напоминает ежа. На голове и шее у птенцов светлокоричневые продольные полоски. Окраска помогает им успешно прятаться от хищников. Рефлекс затаивания у птенцов развит хорошо. «Распластанного» – прижавшегося к земле птенца трудно заметить, даже примерно зная его местоположение. Самец и доминантная самка уводят птенцов от гнезда, иногда разделяя их на две группы, но, порой, несколько выводков могут объединиться в одну группу и тогда общее число птенцов может достигать 100, и, даже, 300 особей. При них держатся несколько взрослых страусов-родителей. При наличии достаточного количества корма, страусята растут быстро и через три месяца у них появляется ювенильное оперение, которое на втором году меняется на взрослое. Через 4-5 месяцев они вырастают до половины размера взрослых птиц и через год догоняют их по высоте, но по весу сравниваются со своими родителями только в возрасте 18 месяцев. Половая зрелость у них наступает к 3-4 годам, а доживают страусы до 30-50 лет, что проверено в условиях их вольерного содержания.

Пара страусов с кладкой яиц и собственными птенцами в Берлинском тирпарке (фото Scherf, 2003) В вольерах зоопарков с обширными территориями страусы могут самостоятельно инкубировать свои яйца и выращивать птенцов. Это явление чаще происходит у нанду, зарегистрировано у казуаров и эму.

Оба современных вида нанду обитают в Южной Америке. Так, малый, или нанду Дарвина – Pterochnemia pennata (d`Orbigny, 1834), распространен в горных опустыненных кустарниковых плато – пунах, Анд и Патагонии, а большой, или обыкновенный нанду – Rhea americana Linnaeus, 1758 – в пампасах и других открытых пространствах вблизи болот и рек, с востока Бразилии до северной половины Аргентины, Парагвая и Уругвая.

У нанду нет необходимости мигрировать на далекие расстояния в поисках пищи и воды, поскольку там, где они обитают, не бывает засушливых сезонов, и обильная растительность в местах их распространения гарантирует достаточное количество корма круглый год.

Нанду – эндемики Неотропической зоогеографической области. Они впервые появились, возможно, в начале четвертичного периода, и найденные их останки датируются нижним эоценом, приблизительно 40 млн. лет тому назад. Это позволяет отнести нанду к самым древним – реликтовым птицам Южной Америки; обычно их считают близкородственными летающим птицам – тинаму (Tinamiformes), отряду, обитающему исключительно в Южной Америке. Однако их отделение от тинаму произошло очень давно, и в действительности нанду морфологически более сходны со страусами, казуарами, эму и киви, ареалы которых географически гораздо более удалены. Их ближайшими родственниками среди бескилевых являются страусы, и эти два семейства, возможно, произошли от общего предка, при расхождении Африканской и Южноамериканской геологических плит в период образовании современных материков.

Нанду Дарвина – этот экземпляр содержится В систематике нанду некоторые вопросы до сих пор остаются спорными, так же как в отношении таксономического статуса и положения бескилевых вообще. В традиционном варианте нанду (Rheidae) выделяют в самостоятельный отряд Rheiformes, в противоположность этому некоторые систематики рассматривают их как подсемейство страусов – Struthionidea.

В последнее время все больше сторонников приобретает теория объединения всех бескилевых в отряд страусообразных – Struthioniformes, о чем мы сообщали в первой главе этой книги. Их ближайшими родственниками были ископаемые четырехпалые Opisthodactylidae, с которыми нанду составляют отдельный подотряд Rheae.

Хотя в плиоценовых отложениях обнаружены останки 4-х видов рода Rhea, семейство в настоящее время представлено только двумя вышеуказанными видами, относящимися к двум монотипическим родам. Оба вида имеют несколько подвидов, и иногда малых нанду рассматривают как два самостоятельных вида, выделяя пунского нанду Pterocnemia (p.) tarapacensis, который при этом включает весьма сомнительный подвид P.

t. garleppi. Что касается обыкновенного нанду, то большинство систематиков выделяют три его подвида: восточный нанду – R. a. americana, южнобразильский нанду – R. a. intermedia и западный нанду – R. a. albescens. У птиц западного подвида самая светлая окраска оперения и минимальные размеры.

Обыкновенный нанду – содержится во многих зоопарках мира По морфологическим признакам нанду ближе всех бескилевых к африканским страусам, и поэтому их часто называют южноамериканскими страусами. Однако и отличий у них довольно много, из которых наиболее очевидное – размер: самцы африканского страуса могут достигать без малого трехметровой высоты, в то время как большой нанду не превышает 1,4 м, а малый – 1 м в высоту. В отличие от африканских сородичей нанду более легкого сложения (масса 15-25 кг), голова и шея их оперены. Оперение также имеется на голенях, а у малого нанду доходит до верхней части плюсны. У нанду длинные и сильные ноги; как и у других бескилевых на ноге три пальца (и только у страусов их число редуцировано до двух). Относительный размер крыльев у нанду больше, чем у других бескилевых, и хотя нанду тоже нелетающие птицы, их крылья более функциональны – они увеличивают маневренность птиц при беге, что компенсирует полное отсутствие у них рулевых перьев, кроме того, каждое крыло заканчивается мощным когтем, который может использоваться как орудие защиты или нападения. В связи с отсутствием хвоста, у нанду нет и специальной кости – пигостиля, к которому у других веерохвостых птиц крепятся рулевые перья.

Несмотря на то, что ноги нанду не столь хорошо адаптированы к бегу как у страуса, но бегают они почти так же быстро и могут развивать скорость более 60 км/час. Кроме того, нанду на удивление хорошо плавают и могут переплывать реки. Каждый из трех направленных вперед пальцев имеет тупой коготь. Другая важная физиологическая особенность – это то, что нанду наделены острым зрением и слухом, что позволяет им загодя обнаруживать врагов. Как и у остальных бескилевых у самцов нанду есть пенис, который часто может выдвигаться из клоаки и быть заметным со стороны.

Перья нанду гладкие и мягкие, как у страуса, благодаря их особой структуре. Оперение обычно серое, но у малого нанду на спине имеются белые пятна, такая криптическая окраска позволяет птице затеряться среди растительности, несмотря на их крупные размеры. Самки и самцы очень похожи между собой, однако самцы несколько крупнее и темнее, а в брачный период у самцов большого нанду появляется заметное черное кольцо у основания шеи, которое внизу переходит в пятно. Ювенильный наряд похож на взрослый, но он обычно темнее, а у малого нанду – меньше белых пестрин на спине. Интересно, что альбиносы среди больших нанду не так уж редки.

Питаются нанду преимущественно мягкой пищей растительного происхождения – побегами растений, мелкими плодами и семенами. В связи с этим их мускульный желудок слабее, чем у страусов, и выстлан менее мощной кутикулой. Кишечник же превышает длину тела в 8 раз. Очень длинны слепые кишки, где пища ферментируется и разлагается на усвояемые компоненты. Они по объему равны остальному кишечнику. В нижней гортани есть трахеобронхиальные мышцы, отсутствующие у страусов. Это обеспечивает для нанду возможности более сложных голосовых коммуникаций.

Сроки брачного периода нанду значительно варьируют, и в северных частях ареала он приходится на июль–январь, в то время как в крайних южных, с более суровым и сезонным климатом, обычно наступает не раньше ноября. В начале брачного периода самец завоевывает территорию в непродолжительных схватках с соперниками, в которых птицы, бегая вместе по кругу, «скручиваются» шеями, и иногда заканчивают их обоюдными щипками или ударами ногой. Победивший самец изгоняет второго претендента со своей территории и пытается привлечь на нее группы самок, для этого он быстро бежит по направлению к ним, распластав крылья.

Когда ему удается собрать от двух до двенадцати самок, он начинает брачный танец. Самец ходит зигзагом вокруг самок, издает характерные звуки с прямой раздутой шеей и поднятыми крыльями. Наконец, он останавливается перед самками, медленно U-образно изгибая шею и распушив перья на голове и шее. Затем он встряхивает крыльями, и потом, расправляет их в стороны, держит неподвижно так, что кончики перьев трепещут при малейшем ветерке. Этот эффект, по-видимому, направлен на покорение «воображения» его будущих подруг. Он также вытягивает шею и издает характерный гудящий призыв. Эти демонстрации выполняют свое важное дело по формированию пар.

После копуляции самец отводит самку к заранее подготовленному им гнезду. Обычно, это ямка диаметром около 1 м и 12 см глубиной, выстланная сухими растениями. Часто она оказывается спрятанной среди кустов, хотя иногда самец вырывает всю растительность в радиусе 2-3 м вокруг гнезда, по-видимому, создавая разделительную полосу на случай пожара или лишая хищников внезапности нападения. Самки чаще подходят к гнезду группой и одна за другой откладывают яйца в ямку, после чего они так же группой покидают гнездовую площадку. В течение следующих недель каждые два-три дня птицы возвращаются, чтобы отложить яйца.

После того как откладывание яиц в данное гнездо заканчивается, самки уходят для того, чтобы спариться с другим самцом и отложить яйца в его гнездо. Этот процесс может повторяться несколько раз на протяжении трех месяцев брачного периода. В конце концов, самец остается один, чтобы выполнить свой долг по насиживанию яиц и уходу за птенцами, в отличие от страусов, у которых эти обязанности делятся между самцом и доминантной самкой. Таким образом, в основе стратегии размножения этих птиц лежит полигамия: у самцов отмечена одновременная полигамия (многоженство), а у самок – последовательная полиандрия (многомужество).

У обоих видов нанду насиживание яиц и забота о потомстве – удел исключительно самцов. Насиживающая птица хорошо закамуфлирована.

Самец приступает к насиживанию через 2–8 дней после начала откладывания яиц, и оно продолжается около 35-40 дней. В этот период он демонстрирует враждебность к любому приблизившемуся объекту. Самец шипит и щелкает клювом, принимает позу «головой вперед», одновременно распластывая крылья, чтобы закрыть ими гнездо. Он угрожает даже самкам, подходящим, чтобы отложить яйцо, и в результате они часто оставляют яйца где-нибудь рядом с гнездом, и самец клювом закатывает близлежащие из них в гнездо, но многие остаются лежать в пограничной зоне и пропадают. Однако, по мнению ряда авторов, они не бесполезны. Разлагающиеся яйца привлекают множество мух, которые служат кормом для насиживающего самца, а также для только что вылупившихся птенцов.

Обычно, после того как все самки заканчивают откладывать яйца, в гнезде оказывается в общей сложности 13-30 яиц, хотя зарегистрированы и крайние случаи, когда яиц было 6 и 80.

Яйцо белого или желтоватого цвета, его масса около 700 г, что составляет 3-4% от массы самки. Инкубация длится 5-6 недель. Нередко самец насиживает только ночью, а днем кормится поблизости, прикрыв яйца ветошью. Первые готовые к вылуплению птенцы начинают подавать сигналы, которые стимулируют проклевывание остальных, поэтому все птенцы появляются на свет синхронно в течение 24-28 часов, в пуховом оперении серого цвета с черными полосками.

Самец нанду насиживает кладку в зоопарке г. Бойницы (Словакия) Через несколько дней самец уводит птенцов от гнезда; жалобные контактные свисты помогают им держатся вместе: это важно, поскольку, потерявшись, птенцы становятся легкой добычей для огромного числа потенциальных хищников – как птиц, так и млекопитающих. При любой опасности птенцы припадают к земле или прячутся под крылом у самца, там же они находят убежище и от жары, и от ночного холода. Самцы ревностно охраняют свое потомство, были даже случаи их нападения на конных гаучо – наемных пастухов. Потерявшиеся птенцы всегда принимаются каким-либо другим самцом, поэтому в «яслях» могут находиться разновозрастные птицы. Период заботы о потомстве длится около шести месяцев, а молодые птицы становятся к этому времени по размеру лишь вдвое меньше взрослых особей. Часто они и в дальнейшем держатся отдельными группами до половой зрелости, наступающей в возрасте 2-3 года.

Гнездо обыкновенного нанду с кладкой яиц К заметному сокращению птиц в природе привели усиленное их преследование из-за мяса и перьев, а также неконтролируемый сбор яиц. Вместе с тем, нанду легко приручаются и одомашниваются, разводятся в зоопарках и фермах по всему миру.

Эму принадлежит к птицам одного из древнейших семейств Австрало-Азиатского региона. В доисторические времена их общий предок с казуарами дал начало нескольким формам, большая часть которых к настоящему моменту вымерла. Из отложений верхнего олигоцена Австралии палеонтологами описан род Emuarius. Позже, или одновременно с ним появляется рецентный (современный) род Dromaius. Самые ранние ископаемые останки птиц данного рода датируются миоценом и плиоценом. Но в плейстоцене уже обитало, по крайней мере, три вида эму. Наиболее широко распространен материковый эму, о котором речь пойдет ниже. Другой вид обнаружен на о. Кинг, который находится неподалеку от о. Тасмания, и принадлежит он виду–эндемику о. Кинг. Его название – черный эму (Dromaius ater). Размерами эти птицы были с дрофу или индейку. Рост их не превышал 86 см. Третий вид эму обитал на о. Кенгуру. Расположен этот остров в 112 км южнее Аделаиды, на входе в залив Сент-Винсент, и в 13 км от ближайшей материковой точки Мыса Джарвиса. Это малый эму (Dromaius baudinianus). Его рост достигал 116 см. Птицы этих островных видов вымерли.

Семейства эму и казуаров, в силу их филогенетического родства и морфологического сходства, относятся к подотряду Casuarii. Наряду с киви они являются австралийскими представителями страусообразных – отряда, который эволюционно радиировал из Гондваны по южным землям. В настоящее время существует только один вид – большой или пятнистый эму, известный просто как эму (Dromaius novaehollandiae), он встречается только на австралийском материке. До начала XIX в. было также три более мелких локальных формы эму на островах южнее Австралии, которых иногда объединяли под названием карликовый эму. Принято считать, как мы сообщали выше, что эму о. Кинг и эму о. Кенгуру были аутентичными видами, в то время как тасманийский эму – подвидом материкового эму, классифицированным как D. n. diemenensis. Последний был полностью истреблен в конце ХIХ века. Однако обнаружено слишком мало останков этих вымерших форм: лишь несколько костей эму о. Кинг и одна и три шкуры, соответственно, эму о. Кенгуру и тасманийского эму. Это сильно затрудняет изучение филогенетических связей названных форм.

Вид подразделяется на три современных подвида, различающихся по окраске оперения: D. n. novaehollandiae Latham, 1730 – южноавстралийский эму. Имеет светлый общий тон окраски с пепельно-серым оттенком по всей длине перьев, в то же время, вершины перьев – черные.

Распространен этот подвид на юге Австралии. Северо-австралийский эму – D. n. woodwardi Mathews, 1912 – от предыдущего подвида отличается темно-серым основным тоном окраски оперения. Распространен подвид в северной и средней части Австралии. Западно-австралийский эму – D. n.

rotschildi Mathews, 1912 имеет более темное, чем у названных подвидов оперение. Каждое перо по всей длине черноватое с острой черной вершиной. Эму этого подвида распространены в Юго-Западной Австралии.

Как важный охотничий объект аборигенов Австралии, эму изображался в наскальных рисунках и предметах быта различных племен, являлся персонажем фольклора. Скорлупа яиц, хоть и не такая объемная, как у страусов, использовалась аборигенами в качестве сосудов для воды. С колонизацией Австралии европейскими поселенцами эму освоили антропогенные ландшафты, возникшие на месте пустынь в результате ирригации.

Численность их сильно увеличилась, и они стали вредить сельскому хозяйству, конкурируя с овцами на пастбищах и поедая зерновые культуры. В результате птицы стали преследоваться человеком и, в некоторых местах, их численность сильно сократилась.

Все бескилевые, за исключением киви – огромные птицы, и эму по размеру стоит на втором месте, уступая только страусу (Struthio camelus).

В пределах ареала эму имеется только один вид близких размеров – южный казуар (Casuarius casuarius), хотя в южной Австралии есть также популяция одичавших страусов – интродуцентов из Африки. Взрослый эму достигает высоты 150-190 см, а вес его составляет около 30-45 кг, а иногда и 55 кг, при этом самки в среднем крупнее и тяжелее самцов. Как и у других нелетающих птиц, у эму тяжелое, плотное тело, мощные ноги для бега и рудиментарные крылья. Длинные мощные ноги, оканчивающиеся тремя пальцами, позволяют птице легко преодолевать большие расстояния с постоянной скоростью 7 км/час. Но эму может развивать максимальную скорость до 48 км/час с длиной шага 2,7 м.

Это не лучший показатель по сравнению с другими бескилевыми птицами. Во время бега эму держат шею почти горизонтально. Они хорошие пловцы и охотно купаются как во внутренних водоемах, так и в прибрежных водах. Другой особенностью эму, роднящей их с казуарами, является придаточное перо, имеющее хорошо развитый побочный ствол (hyporachis). Бородки очень широко расставлены и лишены крючочков, что придает оперению вид рыхлый, волосообразный, оно распадается на спине на заметный пробор. Крылья, в отличие от крыльев страусов и нанду, слабо развитые, спрятанные под опереньем, рулевые перья отсутствуют. Несмотря на то, что по длине крылья составляют лишь 1/10 часть тела, они играют важную роль в терморегуляции.

Среди бескилевых только эму имеет щель в вентральной части трахеи, фронтально прикрытую эластичной сумкой, которая надувается до см в диаметре. Звук воспроизводится, когда воздух через щель заполняет сумку, отдается эхом в шейных воздушных мешках, и получаются характерные для эму в брачный период «гудение» или «барабанные» сигналы.

У эму нет явного полового диморфизма, однако самки несколько крупнее самцов. У взрослых птиц верх головы и шеи черные, в то время как туловище коричневое с черными крапинами. После линьки новые перья совершенно черные, но со временем под воздействием солнца они начинают терять меланин, приобретая серовато-коричневый оттенок. В брачный период у самок на голове и шее более плотное черное оперение, а неоперенные части имеют более интенсивный синий оттенок, чем у самцов. Молодых птиц легко отличить от взрослых по темным полосам на голове и шее.

Самец (слева) и самка эму в Зоопитомнике Московского зоопарка Эму распространены практически по всей Австралии и населяют самые разнообразные биотопы. Обычно они обитают в жестколистных лесах и полуаридных областях внутренней части материка. В период проливных дождей, или когда пища и вода на их территориях скудны, они могут перемещаться в зоны, где обычно не встречаются, например пустыни и окраины городов. Тем не менее, эму не заходят в тропические леса северной части материка (п-ов Кейп Йорк), где обитает южный казуар.

Плотность популяции у эму связана с климатическими факторами, которые определяют доступность пищи и воды в критические периоды цикла размножения – осенью и зимой. В некоторых районах хозяйственная деятельность человека, например устройство водопоев для овец и крупного рогатого скота, а также длинных изгородей для защиты от хищников, в частности собак динго (Canis familiaris dingo), оказалась выгодной и для эму и способствовала расширению его ареала. По этой причине наибольшая плотность популяции отмечается сейчас в местах выпаса овец, несколько меньше в посевах злаков и на выпасе крупного рогатого скота, в то время как минимальная плотность наблюдается в местах, не имеющих хозяйственной ценности, в частности в пустынях. То есть прослеживается тенденция синантропизации ряда популяций эму.

Эму основное время проводит в поисках пищи. В этом, как и во всем остальном поведении, эму проявляет себя как дневная птица, активность которой начинается вскоре после восхода солнца и заканчивается с его заходом, хотя в лунные ночи она также может быть продолжена. Дневная активность в некоторой степени варьирует в зависимости от сезона. Зимой у эму день начинается с поиска пищи и двигательной активности. Утром или ближе к полудню птицы медленно направляются к водопою, продолжая кормиться по дороге. После водопоя в течение всего дня активность снова ограничивается добычей корма, хотя в несколько более медленном темпе.

Летом меньше времени посвящается поиску корма, поскольку птицы большую часть жаркого времени проводят в тени деревьев и во второй половине дня, особенно в жаркие дни возвращаются к водопою. Эму поднимают крылья, обнажая участки кожи с поверхностными капиллярами, и увеличивая, таким образом, потерю тепла благодаря испарению.

Эму, как правило, спят на открытой земле, но в холодные зимние ночи прячутся в кустах или среди травяных кочек. Обычно птицы занимают определенную территорию и ночуют в одном и том же месте, однако, если пищевые запасы истощаются, они бывают вынуждены кочевать дальше.

Эму обычно живут поодиночке или в парах, хотя порой образуют группы по 4-9 птиц. Стадными они становятся только при кочевках или на территориях, где пища и вода в изобилии. Большие группы обычно собираются вблизи устроенных человеком барьеров, например у заборов, ограничивающих их перемещения. Разные группы эму, кормящиеся по соседству, обращают друг на друга мало внимания. Связь между отдельными особями в группе очень слабая, и социальные взаимодействия незначительны. Птицы обычно держатся на расстоянии 50-100 м друг от друга, и не удаляются от группы более чем на 1 км. Антагонизм, как правило, выражается демонстрацией угрозы доминирующей птицы: это заключается в простом ворчанье с вытянутой вперед шеей и клювом, направленным вниз.

При случае птица может даже клюнуть, ударить ногой или начать преследовать своего противника. Самец ведет себя таким же образом при брачном танце и в период перед началом яйцекладки. При неожиданном столкновении с незнакомым предметом самки, и, реже, самцы могут демонстрировать другой вид угрозы. Птица постоянно издает «гудение», выгибает шею и раздувает шейные воздушные мешки, описывая круги вокруг этого предмета. Как правило, эму спокойные птицы, исключение составляют брачные периоды, когда их агрессивность значительно возрастает, а также случаи, когда их потревожили. Эму очень любопытные птицы и часто приближаются к человеку и даже следуют за ним, видимо только для того, чтобы увидеть, что он собирается делать. В одном из сафари-парков Саудовской Аравии один эму преследовал нашу машину несколько километров, но не проявлял агрессии к выходившим из нее людям, а просто во время остановки рассматривал колеса и двери автомобиля.

В небрачный период эму обычно хранят молчание за исключением драк или столкновения с незнакомым предметом: в этих случаях представители обоих полов издают ворчащие и гудящие звуки, хотя самцы «гудят» реже. В брачный период ворчание самца можно услышать в трех случаях: как угрожающий и территориальный крик в присутствии противников; во время ухаживания; и перед началом яйцекладки. Самки «гудят» в период ухаживания, в качестве сигнала о том, что территория занята и также в качестве угрозы. Очень похожее «гудение высокой интенсивности» издается исключительно самками и слышно за 2 км. Наиболее характерный призыв эму – одиночное, низкое резонансное гудение, известное как «барабанный звук», которое передается звуками «э-муу, э-муу». Этот загадочный звук издают только самки в брачный период сначала, возможно, для привлечения особей противоположного пола, а затем с максимальной интенсивностью, когда самец начинает насиживать. По-видимому, такими звуками самки стимулируют самца к этому важному занятию.

Размножение эму основано на последовательной полиандрии у самок, в то время как самцы несут полную ответственность за высиживание кладки яиц и воспитание птенцов. Формирование пар происходит в декабре и январе. Самка начинает издавать характерные «барабанные звуки (призывы)», возможно, с целью привлечения самца. Самец начинает собирать материал для устройства гнезда на своей территории, и самка приходит и постепенно присоединяется к нему. Во время брачного танца (ухаживания) птицы стоят рядом друг с другом опустив головы, согнув шею и покачиваясь из стороны в сторону. Затем самец выполняет угрожающую позу. Когда самка садится, самец прохаживается сзади и хватает клювом кожу на затылке, присаживаясь сзади самки на свои цевки. Наконец происходит копуляция, при этом самец издает скрипящие или мурлыкающие звуки. У самца эму, как и у других видов бескилевых имеется псевдопенис.

Гнездо устраивает самец, и оно представляет собой небольшое углубление, выстланное ветками, листьями и травой. Оно часто расположено под прикрытием кустарника или дерева, но всегда на достаточно открытой площадке так, что насиживающий самец имеет хороший обзор прилегающей территории. Несмотря на большие размеры, насиживающую птицу трудно заметить благодаря покровительственной окраске. Самка откладывает от 5 до 15 (чаще 8-10) темно-зеленых яиц с интервалом через 2дня. Яйцо имеет размеры 130 х 90 мм и весит 450-650 г, что составляет 1,5% от веса тела, и это самое низкое процентное соотношение среди птиц.

В процессе инкубации яйцо темнеет и превращается из темно-зеленого в фиолетово-черное.

Пары остаются вместе на той же территории, по меньшей мере, в течение пяти месяцев, предшествующих началу инкубации. Как у казуаров и нанду, самец эму один несет бремя насиживания и заботы о потомстве. В период насиживания самка может находиться поблизости. Она издает громкое «гудение» и ведет себя агрессивно по отношению ко всем, кто вторгается на территорию. Или же, напротив, самка может покинуть территорию для откладки новых яиц с другим самцом или для сезонной кочевки. В течение всего периода насиживания, длящегося около восьми недель, самец не ест, не пьет и не испражняется. Он никогда не уходит от гнезда, несколько раз в день он поднимается и переворачивает яйца, а остальное время убирает гнездо, чистит перья или дремлет. Как только самец приступает к насиживанию, он агрессивно реагирует на самку, не позволяя, таким образом, ей продолжать откладывать яйца. Хотя зафиксирован случай, когда яйцо было отложено 13 дней спустя. После 56-дневной инкубации птенцы проклевываются, как правило, синхронно, с максимальной разницей сроков в 4 дня. Продолжительность инкубации почти на две недели больше, чем у страусов. Птенцы выводкового типа, и уже через 5-24 часа могут ходить. Только что вылупившиеся птенцы весят 440-500 г и имеют густой пуховый покров с кремовыми, коричневыми и черными полосками, которые делают их незаметными в кустарниковых зарослях. В возрасте 2-7 дней они покидают гнездо в сопровождении самца, а через неделю уже могут бегать и плавать. Вообще, по сравнению со страусятами, птенцы эму более жизнестойки и проворны.

Самец присматривает за птенцами, пока им не исполнится пяти месяцев, и в этот период он очень агрессивен, и может прогнать даже свою партнершу, нападая, конечно, и на всех, кто бы ни вторгся на его территорию. В то время как взрослая птица практически не имеет врагов, за исключением, человека, незащищенные яйца и птенцы иногда становятся добычей динго, лисиц и хищных птиц. Самец позволит другим птенцам присоединиться к его собственным, если только они не крупнее его потомства.

Самец эму остается с птенцами до возраста 5-7 месяцев, к этому моменту молодые птицы уже способны защищать себя.

Молодой эму имеет более темную окраску и оперенную голову Самец общается со своим выводком при помощи позывных сигналов. Маленькие птенцы, оставленные без присмотра, очень беззащитны перед нападением динго и лисиц, и при тревоге самец может атаковать своих предполагаемых противников и прогнать их. Через пять месяцев связи между родителем и отпрысками начинают ослабевать, хотя самцы нередко остаются с птенцами, пока тем не исполнится 7 или 8 месяцев, а иногда и до 18 месяцев. К возрасту 3-5 месяцев молодые птицы по размеру только вдвое меньше взрослой, и пуховой наряд меняется на ювенильное оперение. Через год они становятся практически полностью развитыми и походят на взрослых птиц, однако у них еще частично сохраняется ювенильное оперение. Половой зрелости эму достигают в возрасте двух – трех лет, хотя у птиц в неволе она может наступить уже в возрасте 20 месяцев.

Эму могут быть исключительно оседлыми, если позволяют обстоятельства. В случае необходимости они могут преодолевать огромные расстояния в поисках пищи и воды. В Западной Австралии, результаты исследований, включающих мечение и повторный отлов птиц, показали, что взрослые птицы могут перемещаться на 13,5 км в день, проходя за 9 месяцев 540 км. Они путешествуют небольшими стадами, образованными из птиц разных возрастов, за исключением брачных периодов, когда птицы обычно путешествуют парами. Перемещения носят выраженный сезонный характер, и связаны с выпадением дождей и обеспеченностью пищей. Осенью и зимой эму мигрируют в южные прибрежные районы, а весной и летом возвращаются назад на север. Тем не менее, если в какой-то год происходят изменения климата и доступности пищевых ресурсов, птицы изменяют свои привычки, для того, чтобы адаптироваться к новым условиям окружающей среды. Эму хорошо приспособлены к жизни в очень засушливых условиях, преобладающих почти по всей Австралии, и они вполне способны переносить засухи. Тем не менее, в нормальных условиях они пьют часто, обычно один или два раза в день, и птицы собираются в больших количествах у водопоев.

Казуары близкородственны эму, но составляют еще одно семейство очень крупных нелетающих птиц, обитающих исключительно в Австралийской зоогеографической области. Как мы сообщали выше, раньше эти два семейства относили в отряд казуарообразные (Casuariiformes). Сейчас существует тенденция объединять всех бескилевых в один отряд – Страусообразные (Struthioniformes), однако взаимная близость эму и казуаров подчеркивается выделением их в отдельный подотряд – казуаровые (Casuarii).

Казуары и эму эволюционировали от общего предка, однако остается неясным, когда произошло их разделение. Большая часть ископаемых остатков в Австралии связана с верхним плейстоценом, около 5000–10. лет тому назад, хотя имеется одна находка, датируемая плиоценом, около млн. лет тому назад. Из всех ископаемых остатков, относящихся к плейстоцену, только одна находка из Нового Южного Уэльса четко принадлежит семейству казуаровых, и возможно, это останки карликового казуара – мурука (Casuarius bennetti) – вида, который сейчас обитает только на Новой Гвинее и соседних с ней островах. Локализация этих находок говорит о том, что раньше он сам и, возможно, семейство в целом были распространены гораздо шире, может быть потому, что климат был более влажным, а дождевые леса занимали большие пространства.

Южный, или двухсережковый казуар – самый распространенный вид среди казуаров как в природе, так и в зоопарках Ближайшими родственниками казуаров считают эму. Более отдаленные связи прослеживаются с новозеландскими киви. Семейство Casauriidae состоит только из одного рода Casuarius, объединяющего три четко различимых вида: южный казуар (C. casuarius), карликовый казуар, или мурук (C. bennetti) и северный казуар (C. unappendiculatus).

Географическая изоляция различных популяций привела к появлению большого числа локальных вариантов, несколько отличающихся по размеру, сережкам, окраске шеи, и на основании этой изменчивости описано, по меньшей мере, 42 подвида. Около 20 подвидов были признаны официально, однако музейные коллекции очень неполные, и основные данные получены при изучении пойманных птиц, происхождение которых часто невыяснено. Так же мало известно о природе и степени половой, возрастной и индивидуальной изменчивости, и, вероятно, что следует придерживаться рекомендации E. Майра, предлагающего рассматривать все три вида как монотипичные, пока не будет получено серьезных подтверждений о внутривидовой изменчивости.

Казуары являются одними из самых крупных птиц на земле. Наиболее крупный вид – южный казуар – может достигать 170 см высоты и 58 кг веса, тяжелее бывают только страусы. Северный казуар несколько мельче, а рост карликового казуара не превышает 100-110 см.

Мурук, или карликовый казуар в орнитопарке Вальсроде (Германия) Одна из характерных особенностей птиц этого семейства – вырост в верхней части головы, который называется каской или шлемом. Раньше считалось, что он является костным выростом черепа, покрытым роговым наростом. Однако последние исследования южного казуара показали, что выроста черепа не существует, и внутренняя часть шлема состоит из очень твердого, эластичного и пенообразного вещества.

Северный, или односережковый казуар в орнитопарке Вальсроде Длительное время шло обсуждение функции шлема, однако она так и осталась неясной. Традиционно считается, что казуар пользуется шлемом в лесу для того, чтобы прокладывать путь сквозь густую растительность, а также для того, чтобы защитить голову от повреждений в процессе продвижения. Однако такое предполагаемое назначение не кажется достаточным основанием для формирования этой загадочной структуры, поскольку шлем растет постепенно на протяжении всей жизни птицы и может обеспечить существенную защиту только у взрослых птиц. Наблюдения за птицами в неволе, использующими шлем как совок, возможно, указывают на то, что другая функция шлема – помощь в поиске пищи, погребенной под листьями в лесной подстилке. Кроме того, шлем, подобно сережкам, может быть признаком доминирования или возраста у особей одного вида, и может играть важную роль в социальном поведении.

Сережки – другая особенность казуаров. Они имеются у двух видов – северного и южного казуаров, которых иначе называют соответственно односережковый и двухсережковый казуар. Сережки представляют собой складки кожи, свешивающиеся в области шеи с боков или передней ее части, и они так же, как голова и часть шеи не оперены и ярко окрашены в различные оттенки красного, синего, пурпурного (фиолетового), желтого и белого цветов, в зависимости от вида и, если принимать дальнейшее деление – от подвида. Считается, что этот набор ярких цветов служит в качестве социальных сигналов в темных дождевых лесах: цвет голых частей тела может меняться в зависимости от настроения птицы.

«Шлем» казуара покрыт роговым веществом, внешняя часть, которого, может отслаиваться Оперение птиц в семействе казуаров исключительно грубое и прочное, вероятно, это еще одна адаптация к обитанию в густых лесах, защищающая их от колючек, острых листьев и высокой влажности. Как и в случае родственных эму, перья имеют ствол придаточного пера, который почти такой же длины, как и основной ствол; перо рыхлое из-за отсутствия скрепляющих крючочков. Подобно эму, у казуаров отсутствуют рулевые перья, и в то же время их недоразвитые крылья, действительно, пропорционально меньше, чем у других крупных нелетающих птиц. У казуаров маховые 1-го порядка изменены в 6 голых мощных стержней, которые загибаются вокруг туловища, очевидно защищая его с боков при продвижении птицы сквозь заросли.

Половые различия незначительны, а иногда и вовсе отсутствуют, хотя отмечена тенденция, что самки имеют более крупные размеры и более яркую окраску. Оперение неполовозрелых птиц, в отличие от взрослых, тусклое, коричневое. У них нет ярких красок на голове и шее, а шлем и сережки их меньшего размера, поскольку растут на протяжении всей жизни птицы. Лапы и ступни у птиц жесткие и сильные, позволяют им развивать скорость до 50 км/час, и прыгать из положения «стоя» на высоту 1,5 м. Казуары также хорошо плавают и без труда могут пересекать озера и широкие реки. Подобно большинству других бескилевых птиц у них три пальца, каждый из которых заканчивается мощным когтем. У казуаров на внутреннем пальце сформировался кинжалоподобный 10-см коготь, который превращает лапу в страшное оружие. Такое же строение ног описано у некоторых мелких и среднего размера хищных динозавров по их останкам.

Казуары обычно населяют Австрало-Папуаские дождевые леса. Они предпочитают мощные лесные массивы, хотя отдельные разобщенные популяции карликового казуара населяют холмистые районы Новой Гвинеи.

Птицы обычно процветают в девственных лесах, где они не подвергаются прессингу со стороны человека, однако таких мест становится все меньше.

На относительно небольшой территории Новой Гвинеи обнаружены все три вида казуаров, однако им удается избежать конкуренции, в основном благодаря высотной сегрегации. Южный казуар обычно живет на средних высотах, предпочитая густые тропические дождевые леса, но он также обнаруживается в многоярусных и заболоченных лесах. Северный казуар обитает на низких высотах и в пойменных и прибрежных заболоченных лесах. Напротив, карликовый казуар обитает на больших высотах и населяет горные леса на высоте до 3000 м над ур. моря, хотя, при отсутствии других видов, он спускается и до уровня моря.

Казуары: 1 – южный, 2- карликовый, 3 – северный (Handbook…, 1992) Неудивительно, что больше сведений получено о южном казуаре – единственном виде, обнаруженном и в самой Австралии. Иногда он остается в расчищенных от леса участках, пока там есть пища в достаточных количествах. Он был обнаружен и в совершенно нетипичных местообитаниях, таких, как тростниковые заросли и эвкалиптовые посадки, хотя всегда близко от леса.

Казуары ведут одиночный образ жизни, за исключением брачных периодов, и в течение всего года сохраняют территориальность. Они наиболее активны в утренние часы и на исходе дня, а также в лунные ночи.

В середине дня они обычно отдыхают в установленных местах с источником пищи поблизости, греясь на солнце. Большую часть времени казуары проводят в поисках пищи в лесной подстилке, и поскольку кормовые площадки у них, как правило, постоянные, в подросте они прокладывают тропинки, реки они также переплывают в определенных местах.

Хотя казуары обычно пугливые птицы, они могут быть довольно агрессивными в брачный период, особенно если на их попечении находятся птенцы, или будучи загнанными, в угол. Атака, как правило, предваряется «растянутой» позой, когда птица изгибает тело кверху, распушает перья по направлению к крестцу, пытаясь казаться больше. Затем она изгибает шею вниз, так, что клюв обращается к земле или в случае карликового казуара – к ногам, и одновременно издает глубокий «гудящий звук», раздув шею и сотрясаясь всем телом. Самец может также использовать эту демонстрационную позу для изгнания других самцов со своей территории в брачный период, хотя начальная стойка является частью брачного ритуала. Самки в контактах между особями доминируют, и самец убегает при первых признаках агрессии со стороны более крупной и тяжелой самки.

Атакующий казуар поднимает свое тело и выбрасывает обе ноги в сторону своего противника, или пробегает и в процессе бега наносит удар ногой.

При подобной конфронтации казуар – грозный противник, и длинный острый коготь на внутреннем пальце – опасное оружие, которым он может смертельно ранить собаку и даже человека. Такие случаи зафиксированы в зоопарках. Однако, открытая агрессия – не является нормой и, будучи потревоженной, а также преследуемой, птица стремительно пробирается сквозь густую растительность, вытянув горизонтально голову, шею и туловище.

Звуковые сигналы казуаров достаточно разнообразны и меняются в зависимости от настроения и рода их занятий. О них, так же, как и о других особенностях образа жизни казуаров к настоящему моменту известно мало, однако считается, что во внебрачный период птицы обычно хранят молчание. Характерный угрожающий крик – урчащий сигнал, подаваемый в качестве предупреждения для любой птицы, приближающейся к чужой территории. Другие звуковые сигналы – это шипение, свисты, низкие ворчащие звуки, щелканье клювом в качестве угрозы и громкие крики во время драк. В брачный период самцы издают низкий призыв «бу-бу-бу», который чаще можно слышать в начале брачного периода, особенно в момент перед копуляцией, в то время как к концу сезона он слышится все реже. В течение 9 месяцев или около того, когда самец находится с птенцами, он поддерживает с ними связь при помощи кашляющих позывных сигналов.

«Портрет» односережкового, или северного казуара По скудным имеющимся к настоящему времени данным, казуары размножаются в засушливый период с июня по октябрь, в этот период плоды в лесу наиболее обильны. Размножение южного казуара также наблюдалось в конце влажного периода, и существует немало доказательств того, что и у карликового казуара период размножения приходится на это же время года. К наступлению брачного периода у самца имеется четко определенная территория 1-5 кв. км, хотя подтверждения тому, что она охраняется, нет. Когда самка попадает на занятую территорию, самец делает многократные попытки приблизиться к ней, подняв перья вдоль спины, пока она, в конце концов, не примет его и разрешит остаться рядом с ней. Позже самец начинает брачный танец, описывая круги вокруг самки, раздувая шею и издавая грохочущее «бу-бу-бу». Иногда самка движется вокруг самца, подняв перья вдоль спины, а самец следует за ней. Когда самка готова к копуляции, она припадает к земле, в то время как самец изображает позу поведения «умиротворение» – пощипывая перья на спине у самки, «чистя» ее голову спереди и сзади, или перенеся вес на одну ногу, похлопывая другой ее сбоку. Наконец он взбирается на самку и происходит копуляция; как и у других бескилевых, у самца казуара имеется псевдопенис. В отличие от других сородичей казуар-самец спаривается только с одной самкой, и вся кладка откладывается только одной самкой.

Пара остается вместе на протяжении нескольких недель, в течение которых самка откладывает от трех до пяти яиц в приготовленное самцом гнездо. Оно представляет собой небольшое углубление в земле, выстланное травой и опавшими листьями. Гнезда хорошо замаскированы, и их очень трудно обнаружить. По окончании яйцекладки самка покидает гнездо и обычно направляется искать другого самца для спаривания, таким образом, в период размножения самка делает в среднем две или три кладки. Как и в случае эму и нанду, самец казуара насиживает яйца и заботится о птенцах.

Яйца казуаров светло- или темно-зеленые, эллипсоидной формы, и у южного казуара имеют размеры в среднем 135 х 90 мм и вес 650 г. Через 49-56 дней после того, как самец начал насиживать яйца, птенцы появляются асинхронно. Они в пуховом оперении с темно-желтыми, коричневыми или черными полосками. Как и другие виды бескилевых, казуары выводковые птицы и способны ходить и питаться самостоятельно только спустя несколько дней после вылупления.

Вскоре, по некоторым наблюдениям через пару дней, самец с птенцами покидают гнездо. Он сопровождает их около девяти месяцев, помогая добывать пищу, поднимая ее с земли, защищая их от хищников – в том числе млекопитающих, птиц, крупных рептилий. В Австралии яйца и птенцы южного казуара сильно страдают от одичавших свиней, которые, таким образом, сильно влияют на численность популяции.

Птенцы южного казуара в голландском орнитопарке «Авифауна»

Расставшись со своими родителями, молодые птицы какое-то время держатся вместе. В возрасте от трех до шести месяцев птенцы одеваются в ювенильное коричневое оперение первого года, и у каждого появляется рудиментарный шлем.

Казуары достигают размеров взрослой птицы через 1-2 года, и начинают постепенно приобретать характерное черное оперение, этот процесс завершается не раньше, чем к трехлетнему возрасту. Шлем и сережки продолжают расти, а неоперенные части начинают приобретать яркие оттенки.

Самцы казуаров в природе защищают свое потомство от хищников.

На снимке самец южного казуара с птенцом Молодой казуар от взрослых отличается бурой окраской оперения и небольшим «шлемом». На снимке южный казуар Половая зрелость наступает в возрасте трех с половиной лет, хотя самцы могут начать спариваться в 2,5 года. О продолжительности жизни казуаров достоверных сведений нет, однако по некоторым оценкам, в природе она должна составлять минимум 12-19 лет, в то время как в неволе птицы живут 18-40 лет.

Характер перемещений казуаров до сих пор остается загадкой. Следы и помет могут дать некоторый намек на их присутствие и численность, но эта информация лишена точных данных. В Миссон-Биче на северовостоке Квинсленда отдельные южные казуары в течение всего года обнаруживались на одних и тех же территориях, это позволяет предположить, что там, а вероятно, и в других местах, казуары, по сути, оседлые птицы и весь год придерживаются определенной территории. Тем не менее, в сухой период птицы перемещаются к постоянным водоемам для питья, или бродят по берегам рек в поисках воды. Имеются аналогичные наблюдения за птицами, совершающими кочевки на большие расстояния в поисках пищи.

В действительности, нарушение их местообитаний, обусловленное циклоном или вмешательством человека, приводит к переселению казуаров, иногда в нехарактерные биотопы.

«Протрет» молодого северного казуара Киви выделяются среди бескилевых так же, как непохожи они ни на одну из ныне живущих птиц вообще. По внешним признакам и образу жизни киви напоминают некоторых насекомоядных млекопитающих. Это произошло в связи с отсутствием на Новой Зеландии аборигенных наземных млекопитающих и использованием (занятием) их пустующей экологической ниши птицами. Название «киви» звукоподражательное маорийского происхождения, а «бескрыл» – прямой перевод с латинского «Apteryx».

Если сравнивать киви с другими бескилевыми птицами, то они самые маленькие среди ныне живущих форм. Их высота 35–57 см, а масса 1– 3,5 кг. Половой диморфизм выражен в размерах птиц – самки в полтора– два раза крупнее самцов. В окраске же он не прослеживается. Птицы имеют массивное мешкообразное туловище, короткую шею и маленькую голову с длинным, тонким, изогнутым книзу клювом, похожим на клювы куликов-кроншнепов. Только ноздри открываются не в основании клюва, как у других птиц, а в его вершинной части. Ноги короткие и толстые, расставлены широко в стороны. От этого птицы при ходьбе переваливаются с одного бока на другой. Они четырехпалые. Сзади имеется рудимент фаланги первого пальца, а вперед направлены три хорошо развитых пальца.

На перьях нет дополнительных опахал и крючочков. Контурное оперение волосовидное, что и делает киви схожими с небольшими зверьками. Крылья настолько малы, что маховых перьев снаружи не видно, хотя они и есть. Рулевых перьев нет, но косточка, завершающая позвоночник, к которой они должны крепиться – пигостиль, у киви еще сохранилась в рудиментарном состоянии. Фабрициева сумка имеется только у птенцов, а с возрастом она редуцируется. Копчиковая железа развита, что отличает киви от других страусоподобных птиц. Лобковые кости таза не сращены между собой. Это второе отличие от бескилевых. Такой открытый спереди таз позволяет киви нести очень крупные яйца. Масса одного яйца примерно равна 450 г, что составляет до 20-25% от массы тела самки. Это рекорд по величине относительной массы снесенного яйца в классе птиц.

Крыло у киви настолько мало, что почти незаметно снаружи. Скелет его сильно редуцирован, кисть и предплечье вдвое короче плеча, локтевой сустав неподвижен. В связи с характером питания, животного происхождения, мускульный желудок слабый и тонкостенный, однако кишечник длинный, с развитыми слепыми кишками. Кормодобывание сводится к зондированию лесной подстилки клювом в поисках беспозвоночных (играющих роль в разложении листового опада). Ввиду того, что кормление происходит ночью, из органов чувств наиболее развиты органы обоняния и осязания, подобно млекопитающим. Открывающиеся на конце клюва ноздри, обеспечивают нахождение корма в почве и лесной подстилке, а хорошо развитые обонятельные полости в основании клюва и обонятельные доли головного мозга облегчают этот процесс. Вокруг клюва растут длинные волосовидные перья, выполняющие функцию осязательных вибрисс. Глаза сильно редуцированы (исключение в классе птиц, где роль зрения первостепенна). Глазное яблоко достигает всего 8 мм в диаметре.

Семейство Apterigidae составляет отдельный подотряд страусообразных. Ближе всех к ним по родственным связям относят вымерших новозеландских моа (Dinornithes), а чуть дальше отстоят эму и казуары. К сожалению, находки палеонтологов касаются лишь недавнего плейстоценового периода, поэтому достаточно трудно проследить эволюционную радиацию киви и моа. Вероятно, у них был общий предок, живший в плиоцене на овах Новой Зеландии. По своим размерам ископаемые киви были крупнее современных. Считается, что киви относительно недавно – около 8 млн.

лет назад в процессе эволюции «приобрели» длинный клюв-зонд. Это произошло с переходом предков киви от растительноядного к насекомоядному образу жизни. Язык же у них остался короткий, как и у других бескилевых птиц. Ископаемые моа были примерно такого же размера, как современные киви. Отличались они между собой лишь способом кормодобывания и спектром питания. Вероятно, от древних нелетающих моа и произошли киви, узкоспециализированные в питании и ночном образе жизни. Во всяком случае, у них были общие предковые формы, населявшие острова Новой Зеландии.

В современной фауне присутствует лишь один род – Apteryx c 3-4-мя видами очень сходными в экологическом и биологическом отношении.

Два вида из-за своего волосовидного оперения с волнистой рябью получили названия пятнистых киви. Так, малый пятнистый киви (A. oweni) сохранился до настоящего времени только на мелких островах у побережья Новой Зеландии. Осталось менее тысячи особей этого вида. Поэтому он включен в Красную книгу МСОП. Редок теперь и большой пятнистый киви (A. haastii), обитающий на двух изолированных участках северной части Южного острова. Иное дело обыкновенный, или бурый киви (A. australis), населяющий оба основных острова Новой Зеландии. Впрочем, популяции киви, обитающих на мелких островах близ Северного острова, иногда выделяют в отдельный вид – киви Мантелла (A. mantelli). Чаще же обыкновенного киви систематики разделяют на три подвида: A. a. australis Shaw, 1813; A. a. mantelli Barlett, 1852; A. a. lawryi Rotschild, 1893.

Бурые киви самые крупные и их рост может достигать 40-57 см. Как и другие представители семейства, бурые киви живут в густых сырых лесах с мягкой подстилкой и ведут ночной образ жизни. Гнездо в виде плоской платформы устраивается среди корней или в очень густом кустарнике.

Птицы эти моногамны. Откладывается одно яйцо, реже два. Причем разница во времени между откладкой первого и второго яйца может достигать месяца. Размеры яиц в среднем 135 х 84 мм и масса 450-500 г. Скорлупа белая и очень толстая. Насиживает самец около 42-50 дней. Водят птенцов оба родителя. Птенцы не имеют пухового наряда, а за долгий срок инкубации проходят ранние фазы развития в яйце. При вылуплении они уже имеют волосовидное оперение, сходное по окраске с родительским. Около шести дней птенец проводит в гнезде, не кормясь, а существуя за счет питательного желтка в его желточном мешке. После этого птенцы следуют за родителями, питаясь подобно им. Если в кладке два яйца, то птенцы вылупляются с большим интервалом; первого уводит мать, а второго – отец.

Киви – чемпионы среди птиц по относительным размерам яиц (http://www.huyandex.com/blog/28/53.html) Киви ведут скрытный образ жизни, лишь ночью выходя на охоту.

Они бродят в поисках червей, моллюсков, мокриц, многоножек и насекомых, обитающих в почве и лесной подстилке. С помощью клюва они не только добывают корм, но и роют небольшие углубления, где скрываются сами. На морском берегу киви подбирают ракообразных и других мелких животных.

Пара бурых киви в правильно подобранной искусственной среде обитания успешно размножается (Зоопарк Берлина) Численность всех видов киви сократилась ввиду возникшей у них конкуренции с интродуцированными человеком млекопитающими, а также с преследованием их самим человеком, собаками, кошками, ласками, лисицами. Ввиду сведения лесов, уменьшается ареал киви, что также ведет к снижению общей их численности. Сейчас на Новой Зеландии киви находятся под охраной закона, и, даже фигурируют в виде эмблемы этого государства. Большое значение по охране киви имеют и крупные заповедники.

Часто, из угрожаемых территорий специальные службы по охране природы отлавливают птиц и перевозят их в заповедные места обитания, где они не подвержены угрозе вымирания. Киви является символом Новой Зеландии, главным мотивом Печати Доминиона (главной печати страны) и новозеландских монет, денежных банкнот и печатей, а также украшает торговые марки текстиля, крема для обуви, муки и других продуктов.

Вокруг клюва у киви длинные щетинковидные перья, выполняющие функцию осязания (тактильных анализаторов) в темное время суток (http://www.huyandex.com/blog/28/53.html)

2.6 ВЫМЕРШИЕ СТРАУСОПОДОБНЫЕ ПТИЦЫ

В начале расскажем о птицах моа. Так называли их племена маори, населявшие Новую Зеландию до колонизации островов европейцами. Эти нелетающие птицы, дальние родственники киви, населяли оба крупных острова Новой Зеландии. Самые ранние находки палеонтологи датируют плиоценом, то есть несколькими миллионами лет назад. В ранние эпохи моа были размером с курицу, имели короткие ноги и шею, а более поздние уже обладали страусоподобным обликом. Высотой крупнейшие из них достигали 370 см, а массой тела 300-400 кг. За это они получили название «ужасные птицы» – динорнисы (Dinornithes), название дано по аналогии с «ужасными ящерами» – динозаврами. Из известных по описаниям палеонтологов 11-20 видов моа, не менее 3-4 видов дожили до нашей эры и были истреблены человеком в XII – XIV веках.

Реконструкция внешнего вида вымерших моа Новой Зеландии (http://newswatch.nationalgeographic.com/2009/01/12/giant_bird_poop_provides_glimp/) Моа, несмотря на устрашающие названия, были птицами мирными и питались почти исключительно растительностью: листьями, молодыми побегами деревьев, соцветиями, плодами, реже травой. Лишь птенцы употребляли в пищу живность – различных насекомых, червей, амфибий и рептилий. Но по мере взросления они полностью переходили на растительную пищу. Некоторые виды жили в лесах, подобно казуарам, но были и жители открытых пространств. Так, след одного из видов моа – Euryapterix elephantopus достигал 20 см в длину. Их клювы были высокими по коньку, с острыми режущими краями и крючочком на конце. Они хорошо приспособлены к срезанию побегов, крылья, подобно крыльям киви, были сильнее редуцированы, чем у других бескилевых птиц. Их ноги с относительно короткой цевкой и длинной голенью, очень толстые и имели все четыре пальца. Это свидетельствует о том, что моа медленно бегали и передвигались вразвалку. Их бочкообразное тело не обладало легкостью движений присущей страусам и нанду. Нужно вспомнить, что возникли гигантские формы моа на территориях полностью лишенных наземных млекопитающих, и скрываться бегом им не было особой нужды – не от кого. Лишь орел Хааста (Harpagornis moorei), имевший в размахе крыльев метра, нападал на этих птиц. Но между хищником и жертвой установилось экологическое равновесие, и он не мог существенно влиять на численность моа. Лишь с прибытием на острова первобытных людей – полинезийцев в XII веке н.э., у моа появились настоящие враги, которые со временем истребили этих гигантов из мира птиц. Племя первых колонизаторов островов Новой Зеландии так и называлось «охотники на моа». Позже их назвали маори, а затем пришли и европейцы, эти уже не застали живых моа. По рассказам маори последние моа – Dinornis torosus, исчезли примерно к 1670 году. Они обитали на Северном острове и в высоту достигали 2-х метров. На Южном острове чуть ранее были истреблены южные моа – Euryapteryx gravis и моа Хаттона – Emeus huttonii, достигавшие 1,5-2-х метровой высоты. Малый лесной моа (Megalapteryx didinus), достигавший высоты 110 см, по некоторым версиям, дожил до начала XIX века, но периодически возникают слухи, что их встречают и в наше время в глухих районах Южного острова. Однако все эти сведения пока не подтверждены достоверными фактами. Последние исследования археозоологов, изучавших кухонные останки вымерших животных, и палеонтологов, изучавших их в естественных местообитаниях, показывают, что все виды моа были истреблены к концу XIV века.

Другая обидная потеря из вымерших бескилевых – эпиорнисы, что в переводе с древнегреческого – «надптицы». Ближе всего по родственным связям представители этого подотряда к африканским страусам. Их костные останки известны из Мадагаскара, Северной Африки и Канарских островов. Но дожили они до середины XVIII века лишь на Мадагаскаре. Из позднего кайнозоя описано не менее 10 видов из 4-х родов.

Эпиорнисы (Aepyornis maximus), или птицы-слоны достигали высоты 3 м и массы тела 400-600 кг. Эти действительно слоноподобные птицы по своему облику, биологии и питанию напоминали моа. Они имели сравнительно короткие трехпалые ноги. Однако масса яиц у них значительно превышала таковую у моа. Длина яйца достигала 34 см при массе 7-9 кг, а по некоторым сведениям находили и 12-килограммовые яйца. Среднее яйцо эпиорниса по объему было равно 7 страусиным или 183 куриным.

Скорлупа достигала толщины 3 см. Ее цвет был светло-желтый (слоновой кости). В одно гнездо откладывали яйца несколько самок. Масса такой кладки достигала 300 кг.



Pages:     || 2 |

Похожие работы:

«Методические рекомендации к выполнению курсовых работ по управлению и экономике фармации При выполнении курсовой работы по дисциплине Управление и экономика фармации студент отбирает и реферирует литературу по изучаемому вопросу, обобщает литературные данные в виде обзора, делает выводы из полученных данных и дает практические рекомендации. Курсовая работа должна быть сдана на проверку до 15 мая. Структура курсовой работы: 1. Титульный лист. 2. Содержание. 3. Введение. 4. Обзор литературы. 5....»

«Министерство образования и науки Краснодарского края ГБОУ СПО АМТ КК РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО МОДУЛЯ ПМ.02 Ведение бухгалтерского учета источников формирования имущества, выполнение работ по инвентаризации имущества и финансовых обязательств организации 2012 1 ОДОБРЕНА УТВЕРЖДАЮ методическим советом техникума Зам. директора по УР Протокол № _ _ Л.А. Тараненко от 4 июля 2012г. 5 июля 2012 г. РАССМОТРЕНА Цикловой методической комиссией Экономика и бухгалтерский учет Протокол № от 3...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Утвержден приказом Министерства образования и науки Российской Федерации от 200 г. № Регистрационный номер _ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ СТАНДАРТ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ по направлению подготовки 127 б - ЭНЕРГО- И РЕСУРСОСБЕРЕГАЮЩИЕ ПРОЦЕССЫ В ХИМИЧЕСКОЙ ТЕХНОЛОГИИ, НЕФТЕХИМИИ И БИОТЕХНОЛОГИИ Квалификация (степень) Бакалавр Москва ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Направление подготовки Энерго- и ресурсосберегающие процессы в...»

«Муниципальное общеобразовательное учреждение Средняя общеобразовательная школа №28 УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ПРЕПОДАВАНИЕ КУРСА ОРГАНИЧЕСКОЙ ХИМИИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ТЕХНОЛОГИИ МОДУЛЬНО-РЕЙТИНГОВОГО ОБУЧЕНИЯ Автор работы: Зиновьева Татьяна Владимировна, учитель высшей категории г. Кемерово Кемерово 2010 Содержание Введение... 3 Теоретические подходы к организации модульно-рейтингового обучения. 7 Использование модульно – рейтингового технологии на базе профильного обучения.. Преподавание...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Департамент научно-технологической политики и образования ФГОУ ВПО Московский агроинженерный университет имени В.П. Горячкина С.Н. Киселв, Л.П. Смирнов МАШИНЫ ДЛЯ РЕСУРСОСБЕРЕГАЮЩИХ ТЕХНОЛОГИЙ методические указания и задания для студентов заочников 3-го курса Москва 2010 г. УДК: 631.3 Рецензент: доктор технических наук, профессор заведующий кафедрой ЭМТП ВГОУ ВПО Московского государственного агроинженерного университета им. В.П. Горячкина...»

«Министерство здравоохранения Украины Донецкий национальный медицинский университет им. М. Горького Учебное пособие по патологической физиологии к практическим занятиям и самостоятельной работе для студентов медицинских и стоматологического факультетов по разделу Общая нозология Донецк – 2012 Министерство здравоохранения Украины Донецкий национальный медицинский университет им. М. Горького Учебное пособие по патологической физиологии кпрактическим занятиям и самостоятельной работе студентов...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Г.А. Прищепина ТЕХНОЛОГИЯ ХРАНЕНИЯ И ПЕРЕРАБОТКИ ПРОДУКЦИИ РАСТЕНИЕВОДСТВА С ОСНОВАМИ СТАНДАРТИЗАЦИИ Часть 1. Картофель, плоды и овощи Учебное пособие Барнаул Издательство АГАУ 2007 УДК 633/635.07:635-156:631.563.8:006(072) Прищепина Г.А. Технология хранения и переработки продукции растениеводства с...»

«Учреждение образования Белорусский государственный технологический университет Факультет технологии органических веществ Кафедра аналитической химии СОГЛАСОВАНО СОГЛАСОВАНО Заведующая кафедрой Декан факультета технологии аналитической химии, кандидат органических веществ, кандидат химических наук, доцент технических наук, доцент _ Е.В. Радион Ю.С. Радченко 2014 г. 2014 г. ЭЛЕКТРОННЫЙ УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ПО УЧЕБНЫМ ДИСЦИПЛИНАМ Аналитическая химия Физико-химические методы анализа...»

«Департамент образования города Москвы Западное окружное управление образования Государственное бюджетное образовательное учреждение города Москвы Средняя общеобразовательная школа с углубленным изучением отдельных предметов № 1973 Средняя общеобразовательная школа № 875 Комаров Алексей Анатольевич Учебное занятие по направлению Технология. Обслуживающий труд раздела Основы конструирования и моделирования швейных изделий на тему: Разработка эскизов одежды в 7-ом классе Материалы открытого...»

«ДЕПАРТАМЕНТ ОБРАЗОВАНИЯ ГОРОДА МОСКВЫ ОТЧЕТ О САМООБСЛЕДОВАНИИ государственного бюджетного образовательного учреждения среднего профессионального образования города Москвы Финансовый колледж № 35 Москва 2014 2 Содержание ВВЕДЕНИЕ 4 РАЗДЕЛ 1. ОРГАНИЗАЦИОННО-ПРАВОВОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 5 РАЗДЕЛ 2. СТРУКТУРА И СИСТЕМА УПРАВЛЕНИЯ 10 РАЗДЕЛ 3.СОДЕРЖАНИЕ ПОДГОТОВКИ СПЕЦИАЛИСТОВ 3.1 Структура подготовки 3.2 Содержание подготовки 3.3 Достаточность и современность источников...»

«Московский авиационный институт (государственный технический университет) МАИ Кафедра Электроракетные двигатели, энергофизические и энергетические установки (Кафедра 208) Методические указания к курсовому проектированию по дисциплине Плазменные ускорители Утверждены на заседании кафедры _ _ 200 г. Протокол № Москва, 2008 Цель и задачи проектирования Курсовой проект выполняется в 7 семестре при изучении дисциплины Плазменные ускорители. Его выполнение способствует закреплению студентом знаний,...»

«Редакционно-издательская деятельность № Наименование работы, ее вид Автор Планируемое место Объем в п.л. Соавторы п/п издания или с. 1 2 3 4 5 6 1. Монографии Кафедра спортивной медицины и АФК Медико-педагогические и гигиенические Кривицкая Е.И. СГАФКСТ 4 -5 п.л. 4.1.1 аспекты дополнительной физкультурнооздоровительной деятельности в дошкольном образовании (монография) Кафедра теории и методики спортивных игр Монография: Родин А.В. СГАФКСТ Захаров П.С. 4.1.2 Этапный контроль интегральной...»

«10-11 класс СРЕДНЕЕ (полное) ОБЩЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ Русский язык Дрофа Соответствует федеральному компоненту государственного стандарта общего Розенталь Д.Э. Русский 1 2012 образования 2006г. Подготовка к ЕГЭ-2013. Н.А. Сенина. язык. 10-11 кл. Греков В.Ф., Крючков Сиденко Н.В. Пособие для занятий по русскому языку в старших классах, Просвещение 2 С.Е., Чешко Л.А. Волгоград, 2006. Сочинение на ЕГЭ. Курс интенсивной подготовки. Н.А. Сенина, 2012 А.Г. Нарушевич. Пособие для занятий по русскому языку в...»

«Государственное казенное учреждение Новосибирской области Новосибирский институт мониторинга и развития образования Результаты мониторинга качества начального общего, основного общего, среднего (полного) общего образования в общеобразовательных учреждениях Новосибирской области (I этап 2013 г.) Новосибирск 2013 1 ББК 74.24 Р 34 Р 34 Результаты мониторинга качества начального общего, основного общего, среднего (полного) общего образования в общеобразовательных учреждениях Новосибирской области...»

«Федеральное агентство морского и речного транспорта Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ГОСУДАРСТВЕННАЯ МОРСКАЯ АКАДЕМИЯ имени адмирала С.О. МАКАРОВА КАФЕДРА ФИЛОСОФИИ И ПСИХОЛОГИИ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ И ПЛАНЫ СЕМИНАРСКИХ ЗАНЯТИЙ ПО КУРСУ СОЦИОЛОГИЯ Санкт-Петербург Издательство ГМА им. адм. С.О. Макарова 2011 ББК62.5 М54 М54 Методические указания и планы семинарских занятий по курсу Социология /сост. А.А. Даниленко, Л.В. Балтовский, Е.А....»

«Методическое объединение вузовских библиотек Алтайского края Вузовские библиотеки Алтайского края Сборник Выпуск 11 Материалы научно-практической конференции Барнаул 2011 ББК 78.34 (253.7)657.1 В 883 Отв. за выпуск: М. А. Куверина Компьютерный набор: Е. А. Эдель Издано в авторской редакции Вузовские библиотеки Алтайского края: сборник : Вып. 11 : материалы науч.- практ. конф. / Метод. объединение вуз. библиотек Алт. края. – Барнаул : Типография АлтГТУ, 2011. – 81 с. В сборнике представлены...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ ЗАОЧНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт Коммерции, менеджмента и инновационных технологий Кафедра Коммерции ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЗЕМЕЛЬНОГО КАДАСТРА Методические указания по изучению дисциплины и задания для курсовой работы для студентов 4* курса специальности 080301 Коммерция (торговое дело) специализация Коммерция в сфере...»

«Рабочая программа по английскому языку На 2012/2013 учебный год 4 класс ( 4 часа в неделю) УМК Английский язык Авторы И.И. Верещагина, О.В.Афанасьева Программу составила: учитель английского языка Мбоу гимназия №2 Вульфсон Евгения Евгеньевна Россия.Воронеж Пояснительная записка Рабочая программа составлена на основе: Федерального компонента государственного образовательного стандарта; Федерального базисного учебного плана образовательных учреждений; Федерального перечня учебников,...»

«Ректор Национального технического университета Харьковский политехнический институт, Лауреат Государственной премии Украины, Заслуженный работник высшей школы Украинской ССР, доктор технических наук, профессор ТОВАЖНЯНСКИЙ ЛЕОНИД ЛЕОНИДОВИЧ (К 70-летию со дня рождения) Биобиблиографический указатель Содержание Предисловие Основные даты жизнедеятельности Л.Л. Товажнянского. Библиография трудов Л.Л. Товажнянского. Методические пособия. Книги. Монографии. Статьи. Авторские свидетельства. Патенты,...»

«Администрация Губкинского городского округа Управление образования и науки администрации Губкинского городского округа О практике работы Губкинского городского округа по формированию интеллектуального, творческого, духовно-нравственного потенциала детей и молодёжи и реализации программ оздоровления подрастающего поколения Сборник материалов Губкин 2012 –1– Составители: Жирякова Светлана Николаевна – заместитель главы администрации по образованию, культуре, делам молодёжи и спорту, к.с.н.,...»










 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.