Г.П. ДОРОХОВИЧ

АНАТОМИЯ

ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ

Минск 2002

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

КАФЕДРА НОРМАЛЬНОЙ АНАТОМИИ

Г.П. ДОРОХОВИЧ

АНАТОМИЯ

ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ

Учебно-методическое пособие Минск 2002 УДК 611.43/44 (072.8) ББК 28.707 я73 Д 69 А в т о р канд. мед. наук, доц. Г.П. Дорохович Р е ц е н з е н т канд. мед. наук, доц. каф. нормальной анатомии Г.Е. Конопелько Утверждено Научно-методическим советом университета в качестве учебно-методического пособия 24.04.2002 г., протокол № Дорохович Г.П.

Анатомия эндокринных желез: Учеб.-метод пособие / Г.П. Дорохович. Мн.:

Д БГМУ, 2002. – 25 с.

ISBN 9854621030.

В учебно-методическом пособии изложены сведения о строении, кровоснабжении, иннервации, развитии, функции, возрастных особенностях и влиянии профвредностей на развитие эндокринных желез. Имеется раздел «Клинические заметки».

Предназначено для молодых преподавателей и студентов.

УДК 611.43/44 (072.8) ББК 28.707 я © Белорусский государственный ISBN медицинский университет, Учебное издание Дорохович Галина Павловна

АНАТОМИЯ

ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ

Учебно-методическое пособие Ответственная за выпуск Г.П. Дорохович Редактор Н.А. Лебедко Компьютерная верстка Н.М. Федорцовой Подписано в печать _. Формат 6084/16. Бумага писчая. Печать офсетная.

Гарнитура “Times”. Усл. печ. л. _. Уч.-изд. л. _. Тираж экз. Заказ.

Издатель и полиграфическое исполнение Белорусский государственный медицинский университет.

ЛВ № 410 от 08.11.99; ЛП № 51 от 17.11.97.

220050, г. Минск, Ленинградская, 6.

ОБЩИЕ ДАННЫЕ ОБ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗАХ

Эндокринными называются железы, выделяющие в кровь биологически активные вещества гормоны или инкреты (от греческого слова: hormao привожу в движение, возбуждать).

Эндокринные железы (endo – внутрь, crino – выделяю), или органы внутренней секреции, не имеют выводных протоков (беспроточные железы) и содержат развитую сеть кровеносных капилляров. Она представлена неравномерно расширенными капиллярами синусоидного типа, пронизывающими органы в различных направлениях и обладающими повышенной проницаемостью. В них замедляется кровоток, в результате чего кровь насыщается гормонами, которые влияют на обмен веществ, ускоряют или замедляют рост и развитие различных органов и систем. Действие гормональных веществ отличается специфичностью и избирательностью. Инкреты, вырабатываемые одними железами, специфически воздействуют на другие эндокринные органы. Даже в малых количествах они вызывают сильные физиологические реакции. Гормоны являются носителями закодированной информации избирательно действуя на органымишени. Последние содержат клетки, считывающие информацию, формируя ответную реакцию в виде повышения или понижения функции. Таким образом, происходит гуморальная регуляция деятельности внутренних органов.

Согласованная деятельность эндокринных желез обеспечивается нервной системой, в результате чего поддерживается постоянство внутренней среды организма. Ткань желез пронизана большим количеством вегетативных нервных волокон. Секрет желез, выделяясь в кровь, влияет на нервные центры. Где возникают импульсы, действующие на ядра гипоталамуса. Нейроны гипоталамуса вырабатывают нейрогормоны, поступающие в заднюю долю гипофиза по волокнам гипоталамо-гипофизарного пучка, а в переднюю долю по портальным венам. Вследствие этого, гипофиз выделяет гормональные вещества, оказывающие стимулирующее или угнетающее влияние на периферические железымишени. Так осуществляется сложная нервно-гуморальная регуляция функций органов и систем. Тесная связь эндокринных желез и нервной системы выражается и в том, что некоторые из них развиваются в связи с нервной системой (гипофиз, эпифиз, мозговое вещество надпочечников, параганглии) (Синельников Р.Д., Синельников Я.Р., 1996; Сапин М.Р., 1997; Привес М.Г., 2000 и др.).

Эндокринные железы имеют различное происхождение и строение, но объединяются по функциональному признаку (внутренняя секреция), хотя топографически они разобщены.

В последние годы в работах многих исследователей показано, что не только клетки эндокринных органов, но и соматические клетки способны продуцировать гормоны. В настоящее время выявлено более 80 биологически активных веществ, изучено их влияние на организм (Дильман В.М., 1983, 1986;

Акрамова Д.Х., Червова И.А., 1989; Кравцова И.Л., 1998; Быков Л.В. 1999 и др.).

Таким образом, эндокринология превратилась из узкой медицинской специальности в фундаментальную общебиологическую науку о системной химической регуляции процессов жизнедеятельности.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЖЕЛЕЗ

Все железы организма, в зависимости от происхождения, строения, развития и функции можно разделить на три группы:

1. Эндокринные (органы внутренней секреции) – беспроточные железы, секрет выделяют в сосудистую систему.

2. Экзокринные или железы внешней секреции, секрет выделяют во внешнюю среду (потовые, сальные, слюнные железы, печень).

3. Смешанные – выделяют секрет (экскрет) во внешнюю среду и инкрет (гормон) в сосудистую систему (поджелудочная железа, яички, яичники).

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ

В настоящее время общепринята классификация эндокринных органов в зависимости от происхождения их из различных видов эпителия (Заварзин А.А., Щелкунов С.И., 1954; Синельников Р.Д., Синельников Я.Р., 1996; Привес М.Г., 2000).

1. Железы энтодермального происхождения, развивающиеся из эпителиальной выстилки глоточной кишки (жаберных карманов) – бранхиогенная группа (щитовидная, паращитовидная и вилочковая железы).

2. Железы энтодермального происхождения, развивающиеся из эпителия кишечной трубки (эндокринная часть поджелудочной железы – панкреатические островки).

3. Железы мезодермального происхождения (корковое вещество надпочечников, интерстициальные клетки половых желез).

4. Железы эктодермального происхождения – производные промежуточного мозга (неврогенная группа) – гипофиз, шишковидное тело (эпифиз).

5. Железы эктодермального происхождения, являющиеся производными симпатического отдела вегетативной нервной системы (мозговое вещество надпочечников, параганглии).

Существует и другая классификация, в которой выделяют центральные и периферические органы эндокринной системы (Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., 1989). В основу этой классификации положено взаимодействие эндокринных желез:

1. Центральные органы эндокринной системы: гипоталамус (нейросекреторные ядра), гипофиз, эпифиз.

2. Периферические органы эндокринной системы: щитовидная железа, околощитовидные железы, надпочечники (корковое, мозговое вещество).

3. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции: гонады (семенник, яичник), плацента, поджелудочная железа.

4. Одиночные гормонопродуцирующие клетки: нейроэндокринные клетки (нервного происхождения), одиночные гормонопродуцирующие клетки (не нервного происхождения).

Но мы полагаем, что анатомически наиболее приемлема классификация эндокринных желез по эмбриональному развитию:

I. Энтодермальные железы.

II. Эктодермальные железы.

III. Мезодермальные железы.

I. Энтодермальные железы в свою очередь подразделяются на:

1. Энтодермальные, происходящие из эпителия, выстилающего глоточную кишку и жаберные карманы зародыша – бранхиогенная группа (щитовидная, паращитовидные, вилочковая железы).

2. Энтодермальные, развивающиеся из эпителия кишечной трубки – островки поджелудочной железы.

II. Эктодермальные железы подразделяются на:

1. Эктодермальные, происходящие из переднего отдела нервной трубки – неврогенная группа (гипофиз, эпифиз).

2. Эктодермальные, происходящие из симпатического отдела нервной системы – группа адреналовой системы (мозговое вещество надпочечников, параганглии).

III. К мезодермальным железам относятся: корковое вещество надпочечников и эндокринная часть половых желез (яички, яичники) (Рис. 1).

1 эпифиз; 2 – гипофиз; 3 – щитовидная железа; 4 – паращитовидные железы;

5 – вилочковая железа; 6 – надпочечник; 7 – поджелудочная железа; 8 – яичник; 9 – яичко Проанализировав приведенные выше классификации эндокринных желез мы пришли к выводу, что их можно разделить также на 2 группы:

1) органы внутренней секреции с монофункцией (синтез гормонов) это гипофиз, эпифиз, щитовидная, паращитовидные железы, надпочечник, параганглии;

2) органы внутренней секреции, выполняющие эндокринную и неэндокринную функции (яичко, яичник, поджелудочная и вилочковая железы).

ГИПОФИЗ

Гипофиз (hypophysis, glandula pituitaria) – железа овальной формы, связанная посредством воронки (infundibulum) с серым бугром промежуточного мозга. Гипофиз находится под основанием головного мозга в одноименной ямке турецкого седла (sella turcica) клиновидной кости. Благодаря этому он защищен костными стенками спереди, сзади и снизу. Сверху над гипофизом твердая мозговая оболочка образует диафрагму (diaphragma sellae), в центре которой находится круглое отверстие. Через него проходит воронка, соединяющая железу с промежуточным мозгом. Надежность защиты гипофиза соответствует его значению для организма.

В железе различают переднюю долю (lobus anterior), или аденогипофиз, и заднюю долю (lobus posterior), или нейрогипофиз (Рис. 2), которые отличаются по строению, функции и развитию.

Рис. 2. Строение гипофиза (схема сагиттального среза):

1 adenohypophysis; 2 – neurohypophysis; 3 – дно III желудочка (recessus infundibulum);

Передняя доля (adenohypophysis) более крупная и плотная, чем задняя.

Она составляет 7080% всей массы гипофиза. В аденогипофизе выделяют части: а) pars distalis занимает переднюю часть гипофизарной ямки; б) pars intermedia – задняя часть передней доли, расположенная на границе с нейрогипофизом; в) pars tuberalis верхняя часть железы, которая прилежит к серому бугру (Синельников Р.Д., Синельников Я.Р., 1996; Сапин М.Р., 1997; Быков Л.В., 1999) (Рис. 2). Передняя доля представлена несколькими типами железистых клеток, между тяжами которых располагаются синусоидальные кровеносные капилляры (Рис. 3).

Рис. 3. Схема строения гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы:

1 – вторичная капиллярная сеть; 2 – первичная капиллярная сеть; 3 – крупноклеточные нейроны; 4 – мелкоклеточные нейроны; 5 tractus supraopticohypophysialis Под контролем гипоталамуса аденогипофиз выделяет следующие гормоны:

а) соматотропный влияет на рост и развитие всего молодого организма и функцию панкреатических островков;

б) тиреотропный стимулирует развитие и продукцию гормонов щитовидной железы;

в) адренокортикотропный – стимулирует функцию коры надпочечников;

г) гонадотропные (фолликулостимулирующий, лютеинизирующий и пролактин) влияют на половое созревание организма, у женщин регулируют и стимулируют развитие фолликулов в яичнике, овуляцию, рост молочных желез и выработку молока, а у мужчин процесс сперматогенеза.

В аденогипофизе вырабатываются липотропные факторы, влияющие на мобилизацию и утилизацию жиров в организме.

В промежуточной части передней доли вырабатывается меланоцитостимулирующий гормон, контролирующий образование пигментов в организме.

Нейрогипофиз состоит из: а) задней доли гипофиза, находящейся в задней части гипофизарной ямки; б) воронки, расположенной позади бугорной части аденогипофиза (Синельников Р.Д., Синельников Я.Р., 1996; Сапин М.Р., 1997 и др.). Задняя доля гипофиза образована нейроглиальными клетками, нервными волокнами, идущими от нейросекреторных ядер гипоталамуса в нейрогипофиз, и нейросекреторными тельцами.

Гормоны задней доли фактически являются продуктом нервных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Нейросекрет (вазопрессин, окситоцин) по нервным волокнам (tractus supraopticohypophysialis et paraventriculohypophysialis) поступает в нейрогипофиз (Рис. 3). Из задней доли эти вещества выходят в кровь. Вазопрессин оказывает сосудосуживающее и антидиуретическое действие. Поэтому он получил название антидиуретического гормона (АДГ). Окситоцин оказывает стимулирующее действие на сократительную способность мускулатуры матки, усиливает выделение молока молочной железой в период лактации, тормозит развитие и функцию желтого тела, влияет на изменение тонуса гладких мышц желудочно-кишечного тракта.

Гипофизу приписывалась роль «главной железы» эндокринной системы, но его функция контролируется специфическими нейрогормонами гипоталамуса. А гипоталамус высший вегетативный центр, координирующий функции различных внутренних органов и систем.

Гипоталамус определяется как подбугорье производное промежуточного мозга. Он представлен крупно- и мелкоклеточными нейронами, расположенными в области дна III желудочка, с многочисленными афферентными и эфферентными связями. Его ядра связаны со всеми отделами центральной нервной системы и гипофизом. Клетки гипоталамуса участвуют в секреции нейрогормонов (neuron нерв, secretio отделение), которые поступают по портальной системе и проводящим путям (Рис. 3) в гипофиз, регулируя рост тела, деятельность периферических эндокринных желез: щитовидной, паращитовидной, половых желез, коры надпочечников, функцию молочной железы. Поэтому гипофиз и гипоталамус объединяют в гипоталамо-гипофизарную нейросекреторную систему, являющуюся центром эндокринного аппарата.

В гипоталамусе и прилежащей к нему ретикулярной формации находится центр сна, и центр, контролирующий эмоции. Здесь же располагаются центры теплорегуляции и аппетита, регуляции сердечной деятельности, тонуса сосудов, водного и солевого балансов, функции желудочно-кишечного тракта, мочеотделения и т.д.

Кровоснабжение гипофиза обильно и осуществляется ветвями внутренней сонной артерии (a. carotis interna): a. hypophysialis superior, a. hypophysialis inferior, а также ветвями сосудов вилизиева круга (circulus arteriosus). Верхняя гипофизарная артерия вступает в серый бугор и распадается на сеть капилляров, образуя первичное капиллярное сплетение. Капилляры окружают аксоны нейросекреторных клеток гипоталамуса, затем переходят в портальные вены, спускающиеся в паренхиму аденогипофиза. В передней доле гипофиза портальные вены опять распадаются на широкие синусоидальные капилляры, формируя вторичное капиллярное сплетение (Рис. 3), которое собирает кровь в гипофизарную вену (v. hypophysialis). Отток крови, богатой аденогипофизарными гормонами движется в пещеристый и межпещеристый синусы, а также по венам, впадающим в венозные сплетения нижней поверхности мозга и далее в v.

cerebri magna, а затем в синусы твердой мозговой оболочки и в общий кровоток.

Таким образом, воротная система гипофиза с нисходящим направлением тока крови от гипоталамуса к аденогипофизу является компонентом сложного механизма нейроэндокринной регуляции органов и систем. Благодаря этой системе возможна регуляция активности секреторных клеток передней доли гипофиза нейрогормонами гипоталамуса. При этом не вся кровь, поступающая в переднюю долю гипофиза, проходит через ядра гипоталамуса, некоторые артерии идут в переднюю долю гипофиза, минуя гипоталамус. Нижние гипофизарные артерии питают как заднюю, так и переднюю доли. Кровоснабжение адено- и нейрогипофиза происходит раздельно, хотя между их сосудами имеется анастомоз.

Известно, что лимфатические капилляры отсутствуют в головном и спинном мозге. Отсутствие лимфатических сосудов в гипофизе, вероятно, связано с тем, что он является производным головного мозга.

В иннервации гипофиза участвуют симпатические нервные волокна, проникающие в орган вместе с артериями.

Аденогипофиз развивается из эпителия дорсальной стенки ротовой бухты в виде пальцевидного отростка (карман Ратке). Это выпячивание растет в сторону дна 3-го желудочка. Задняя доля закладывается позднее передней путем выпячивания 2-го мозгового пузыря (будущее дно III желудочка) в виде отростка, растущего навстречу карману Ратке, и она содержит элементы нервной ткани.

Масса гипофиза у новорожденных составляет 0,1–0,15 мг. На втором году жизни гипофиз растет медленно, а на 45 году отмечается активный рост железы. В течение последующих 2-х лет рост органа замедляется, затем опять наблюдается ускорение. К 20 масса гипофиза достигает максимума (0,35–0,65 г).

После 60 лет отмечается небольшое уменьшение массы железы.

ШИШКОВИДНОЕ ТЕЛО

Шишковидное тело, эпифиз мозга (corpus pineale, epiphysis cerebri) составная часть промежуточного мозга. Эпифиз связан с таламусом посредством поводка и располагается в бороздке между верхними холмиками пластинки крыши среднего мозга. Он конусовидной формы, напоминающей еловую шишку (pineus – еловый), что обусловило название этой железы.

Эпифиз снаружи покрыт тонкой соединительнотканной оболочкой. От нее внутрь органа идут перегородки, делящие железу на дольки, которые состоят из паренхимы, обильно пронизанной кровеносными сосудами.

Эпифиз выделяет в кровь гормоны, мелатонин и серотонин, регулирующие биологические ритмы, связанные со сменой дня и ночи. Ночью выделяется мелатонин, днем – серотонин. Полагают, что важная роль мелатонина состоит в сдерживании функции репродуктивной системы до достижения определенного возраста, т.е. мелатонин регулирует нормальный ход полового созревания, тормозит функцию гипофиза, регулирует работу щитовидной железы и надпочечников. Кроме того, он участвует в регуляции почти всех видов обмена веществ, выделяя в кровь десятки гормонально-активных веществ. Наиболее важными являются следующие: аргинин-вазотоцин, пинеальный антигонадотропный пептид, либерины и статины.

В эпифизе, как и в других эндокринных органах, хорошо развита сеть капилляров, куда кровь поступает из задней мозговой (a. cerebri posterior) и верхней мозжечковой артерий (a. cerebelli superior). Вены шишковидного тела впадают в большую вену мозга (v. cerebri magna), а затем в синусы твердой мозговой оболочки.

Лимфатические сосуды в эпифизе отсутствуют, так как он является составной частью и производным промежуточного мозга.

Иннервация этого органа осуществляется симпатическими нервными волокнами, исходящими из верхнего шейного ганглия симпатического ствола (tr.

sympaticus).

Эпифиз образуется в результате непарного выпячивания крыши будущего III желудочка промежуточного мозга. Стенки дивертикула становятся толще, просвет его облитерируется, сохраняется только у основания эпифиза. Эта часть просвета представлена в виде эпифизарного углубления на задней стенке III желудочка (recessus pinealis).

Эпифиз у новорожденного округлой формы. Средняя масса шишковидного тела на протяжении первого года жизни увеличивается от 7 до 100 мг. К годам масса органа удваивается. Шишковидное тело крупнее в детстве. С возрастом наступает инволюция этой железы. У взрослых она состоит из соединительной ткани и солевых отложений. Тем не менее, считают, что функция эпифиза не прекращается в течение всей жизни.

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Щитовидная железа (glandula thyroidea) от греч. слова тиреос – удлиненный щит, эндос – форма. Она располагается в передней области шеи, впереди и по бокам трахеи и гортани (Рис. 4). Железа прилегает к сосудисто-нервному пучку (общей сонной артерии, внутренней яремной вене, блуждающему нерву) в месте перехода ее передней поверхности в заднюю. Кроме того, у заднемедиальной поверхности органа проходит возвратный гортанный нерв.

У щитовидной железы две доли (lobus dexter et sinister) и перешеек (isthmus gl. thyroideae), прикрывающий спереди второе и третье хрящевые кольца трахеи; верхние полюса обеих долей на небольшом протяжении соприкасаются с гортанью (перстневидным и щитовидным хрящами), задние отделы прилегают к трахее, глотке, пищеводу; нижние достигают 56 кольца трахеи.

В 3050% случаев от перешейка отходит пирамидальная доля (lobus pyramidalis), достигающая иногда подъязычной кости.

Щитовидная железа покрыта кожей, подкожной клетчаткой, мышцами, расположенными ниже подъязычной кости, и висцеральным листком внутренней фасции шеи, образующим капсулу органа (capsula fibrosa), сращенную с гортанью и трахеей, поэтому при движении гортани происходит перемещение щитовидной железы.

1 – щитовидный хрящ; 2 – lobus pyramidalis; 3 – lobus dexter et sinister;

От капсулы органа отходят перегородки, разделяющие железу на дольки, состоящие из фолликулов (folliculi gl. thyroideae). Фолликул – это структурнофункциональная единица щитовидной железы. В щитовидной железе человека насчитывается около 30 млн. фолликулов. Просвет их заполнен коллоидным веществом. Оно содержит гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин), регулирующие работу нервной системы, рост и развитие костной ткани, обмен веществ, усиливающие окислительные процессы и теплообмен, активизирующие деятельность надпочечников, половых и молочных желез, способствующие выделению из организма воды и калия. Тирокальцитонин регулирует содержание кальция в крови.

Кровоснабжение железы осуществляется верхними щитовидными артериями (правой и левой, aa. thyroideae superior dexter et sinister) – ветвями наружной сонной артерии (a. carotis externa); нижними щитовидными артериями (правой и левой, aa. thyroideae inferior dexter et sinister) – ветвями щитошейного ствола (tr. thyrocervicalis) из подключичной артерии (a. subclavia).

Иногда к железе подходит низшая щитовидная артерия (а. thyroidea ima) из плечеголовного ствола (tr. brachiocephalicus). Артерии в органе образуют множественные анастомозы. Вены формируют сплетение на поверхности капсулы органа. Верхние и средние щитовидные вены отводят кровь во внутренние яремные вены (v. jugularеs internaе), а нижние – в плечеголовные вены (vv.

brachiocephalicae dextra et sinistra).

Лимфатические сосуды щитовидной железы впадают в паратрахеальные и претрахеальные, глубокие шейные и медиастинальные узлы (nodi lymphatici paratracheales, pretracheales, cervicales profundi et mediastinales).

Иннервация органа осуществляется ветвями из шейных узлов (преимущественно от среднего шейного узла) симпатического ствола (tr. sympaticus), а также от блуждающих нервов (n. vagus).

Закладка щитовидной железы появляется на 3 неделе эмбрионального развития в виде непарного срединного выроста эпителия глоточной кишки, направленного вниз, и расположенного между I и II висцеральными дугами, состоящего из клеток энтодермы. Из клеток боковых отделов выроста формируется щитовидная железа. В центре выроста образуется полость щитовидноязычный проток, облитерирующийся в течение 4-й недели внутриутробного развития. Остаток протока наблюдается в виде слепого отверстия (foramen caecum) на границе тела и корня языка. Если сохраняется незначительная часть клеток щитовидно-язычного протока, то возможно развитие кист шеи и добавочных щитовидных желез.

У новорожденного масса щитовидной железы 15 г. Период быстрого роста органа продолжается до 5 лет. С 57 лет рост железы замедляется. В период полового созревания вновь отмечается быстрое увеличение массы железы.

У взрослого масса органа подвержена индивидуальным колебаниям и составляет 3060 грамм. В старческом возрасте (после 65 лет) она постепенно уменьшается. Масса щитовидной железы у женщин больше, чем у мужчин.

ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Паращитовидные (околощитовидные) железы (glandulae parathyroideae) парные органы, располагающиеся на задней поверхности долей щитовидной железы. Иногда они находятся в толще щитовидной железы и покрыты париетальным листком внутренней фасции шеи. Околощитовидные железы определяются по ходу артериальных сосудов по две с каждой стороны (верхние и нижние, glandulae parathyroideae superiorеs et inferiorеs) (Рис. 5). Верхние околощитовидные железы лежат примерно посередине длинной оси долей щитовидной железы на уровне перстневидного хряща, а нижние на 0,5–1 см выше нижнего края этого хряща.

Верхние околощитовидные железы имеют форму уплощенного овоида, а нижние – уплощенного шара. Каждая околощитовидная железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят перегородки, содержащие кровеносные сосуды и нервные волокна, однако нет четкого разделения железы на дольки. Железа вырабатывает паратгормон (паратиреокрин), регулирующий уровень кальция и фосфора в крови.

Кровоснабжение всех четырех паращитовидных желез осуществляется ветвями нижней щитовидной артерии (правой и левой, aa. thyroideae inferiores dexter et sinister). Иннервация аналогична иннервации щитовидных желез.

Паращитовидные железы развиваются из эпителия парных III–IV жаберных карманов. Их закладка отмечается у 6-ти недельного зародыша на задней поверхности боковых долей щитовидной железы. Иногда закладка погружена в толщу щитовидной железы.

1 – gll. parathyroideae superiores; 2 – gl. thyroidea; 3 gll. parathyroideae inferiores К моменту рождения паращитовидные железы уже сформированы. Масса их у новорожденных колеблется от 6 до 9 мг. В течение первого года жизни общая масса желез увеличивается в 34 раза, к 5 годам она удваивается, а к годам утраивается. Наиболее интенсивный рост желез и выделение гормонов наблюдается в 47 летнем возрасте.

После 20 лет общая масса паращитовидных желез составляет 120140 мг и остается постоянной до глубокой старости. Размеры нижних желез больше, чем верхних. Масса паращитовидных желез у женщин меняется лишь при изменении содержания кальция или фосфора в крови. Так, при понижении уровня кальция или повышении уровня фосфора в крови паращитовидные железы увеличиваются.

НАДПОЧЕЧНИКИ

Надпочечники (glandulae suprarenales) – парные органы желтого цвета, расположенные в забрюшинной клетчатке у верхнего полюса почек (Рис. 6А) на уровне ХI–ХII грудных позвонков и заключенные в почечную фасцию. Правый надпочечник располагается между верхним полюсом правой почки и нижней полой веной, передней поверхностью прилежит к печени. Левый надпочечник находится вдоль медиального края левой почки от верхнего полюса до ее ворот. Он соприкасается с кардиальной частью желудка, селезенкой, поджелудочной железой, а медиальным краем с аортой. Оба надпочечника задней поверхностью прилежат к диафрагме. Правый надпочечник располагается ниже левого.

Надпочечник покрыт фиброзной капсулой, от которой вглубь органа отходят трабекулы. Он состоит из коркового (70–80% объема органа) и мозгового вещества. По развитию, структуре и функции эти два слоя отличаются друг от друга, однако резкой границы между корковым и мозговым веществом не наблюдается. Корковое вещество желтого цвета, располагается по периферии.

Оно состоит из трех зон (Рис. 6Б). Снаружи, ближе к капсуле, располагается клубочковая зона, zona glomerulosa. За ней следует средняя, наиболее широкая пучковая зона, zona fasciculata. На границе с мозговым веществом определяется внутренняя сетчатая зона, zona reticularis.

Рис. 6. Схема строения и сосудистая система надпочечника (А, Б, В):

1 – надпочечник; 2 – корковое вещество: а – клубочковая зона, б – пучковая зона, в – сетчатая зона; 3 – мозговое вещество; 4 – надпочечниковая артерия;

Корковый слой надпочечников выделяет более 50 различных кортикостероидных гормонов, которые можно разделить на 3 группы: а) минералокортикоиды – например, альдостерон (выделяют клетки клубочковой зоны); б) глюкокортикоиды – например, гидрокортизон, кортикостерон (вырабатываются в пучковой зоне); в) половые гормоны – андрогены, по строению близки к тестостерону, эстрогену, прогестерону (производные сетчатой зоны).

Кортикостероиды обеспечивают реакцию организма на стресс, влияют на обмен веществ (водно-солевой, белковый, углеводный), функцию мужских и женских половых желез, иммунную систему, течение воспалительных процессов. Кроме того, корковое вещество вырабатывает липиды (особенно лецитин и холестерин), участвующие в нейтрализации токсинов, образующихся в результате мышечной работы и при усталости.

В центре органа находится мозговое вещество, более темное, бурой окраски. В мозговом веществе располагается центральная вена (Рис. 6Б). Корковое вещество пронизано синусоидными капиллярами, кровь из которых поступает в центральные вены мозгового вещества (Рис. 6В).

Мозговое вещество выделяет в кровь катехоламины (адреналин и норадреналин), обладающие сосудосуживающим действием, а также поддерживающими тонус симпатической нервной системы. Катехоламины влияют на деятельность железистого эпителия и углеводный обмен.

Кровоснабжение надпочечников осуществляется из трех источников:

верхней надпочечниковой артерии (a. suprarenalis superior), являеющейся ветвью нижней диафрагмальной артерии (a. phrenica inferior); средней надпочечниковой (a. suprarenalis media) – ветвь аорты (aorta); нижней надпочечниковой (a. suprarenalis inferior) – ветвь почечной артерии (a. renalis).

Венозная кровь коркового и мозгового вещества надпочечника из мелких капилляров синусоидов, окруженных секреторными клетками, поступает в более широкие вены, затем в центральную вену (v. centralis) и в надпочечниковую. Слева кровь по v. suprarenalis sinistra, далее по почечной вене (v. renalis sinistra) поступает в нижнюю полую вену (v. cava inferior), а справа надпочечниковая вена (v. suprarenalis dextra) впадает непосредственно в нижнюю полую вену. В венах надпочечника имеются сфинктеры, их расслабление приводит к одновременному поступлению в кровь медуллярных и кортикальных гормонов.

Лимфатические сосуды надпочечников направляются к лимфатическим узлам, лежащим по бокам аорты и нижней полой вены.

Иннервация надпочечников осуществляется ветвями чревного (pl. coeliacus) и почечного сплетений (pl. renalis).

Корковое вещество надпочечников развивается из клеток мезодермы и относится к интерреналовой системе, располагающейся между первичными почками. Мозговое вещество развивается из эктодермы – эмбриональных нервных клеток – симпатобластов, выселяющихся из закладок узлов симпатического ствола и мигрирующих к закладке коркового вещества надпочечника.

У новорожденного масса надпочечников составляет 79 г. Резкий рост надпочечников наблюдается в 24 года, к 5 годам масса продолжает расти. И только к 812 годам орган сформировывается. Увеличение объема надпочечников продолжается до 30 лет.

ПАРАГАНГЛИИ

Параганглии – это образования, представленные скоплениями хромаффинных клеток, располагающихся медиально и дорсально по отношению к узлам симпатического ствола, из эмбриональных закладок которых они развиваются.

К параганглиям относят следующие образования:

1) glomus caroticum – располагается в области деления a. carotis communis;

2) glandula cardiaca – располагается на стволе левой венечной артерии сердца там, где артерия проходит под ушком левого предсердия; небольшие скопления хромаффинных клеток встречаются также в разных местах под перикардом;

3) corpora paraaortica – располагаются по бокам брюшной аорты, выше ее бифуркации;

4) glomus coccygeum – располагается на конце a. sacralis mediana.

Гормоны параганглиев, как и мозгового вещества надпочечников, обладают сосудосуживающим действием. Кровоснабжение этих органов осуществляется сосудами, с которыми они связаны, а иннервация от truncus sympathicus и n. vagus.

ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ ЖЕЛЕЗА

Яичко (testis, греч. оrchis) парная мужская половая железа, расположенная в мошонке (Рис. 1). Выполняет следующие функции: 1) генеративную (образование мужских половых клеток); 2) эндокринную (синтез мужских половых гормонов - андрогенов).

В дольках яичка, между семенными канальцами располагается соединительная ткань, содержащая эндокриноциты (клетки Лейдига). Они находятся рядом с кровеносными капиллярами и вырабатывают основной андроген гормон тестостерон. Клетки Лейдига начинают функционировать в конце 3 месяца внутриутробного развития. Под влиянием гормонов в эмбриональном периоде формируются мужские половые выводящие пути, а в постнатальном периоде онтогенеза – вторичные половые признаки. Тестостерон участвует в становлении голоса, формировании конфигурации гортани, влияет на рост мышечной ткани, усиливает синтез белка, задерживает в организме азот, фосфор, калий, увеличивает количество гемоглобина в крови, стимулирует сперматогенез.

Яичко кровоснабжается из яичковой артерии (a. testicularis, ветвь брюшной части аорты) и из артерии семявыносящего протока (a. ductus deferentis, ветвь пупочной артерии).

Венозная кровь из яичка проходит по яичковым венам, образующим лозовидное венозное сплетение (plexus venosus pampiniformis), впадающим справа в нижнюю полую вену (v. cava inferior), а слева в почечную вену (v. renalis).

Лимфатические сосуды яичка впадают в поясничные лимфатические узлы (nn. lymphatici lumbales).

Яичко получает симпатическую и парасимпатическую иннервацию из яичкового сплетения (pl. testicularis).

К моменту рождения мужская половая железа располагается в мошонке.

Это один из признаков доношенности новорожденного. Становление органа продолжается до периода полового созревания. Яичко растет медленно до 13–15 лет, затем его рост и развитие резко ускоряется. После 60 лет масса яичка уменьшается.

ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Яичник (ovarium) – парный орган, располагается на боковой стенке малого таза, ниже маточной трубы, по бокам дна матки, и прикрепляется посредством брыжейки к заднему листку широкой связки матки. Он выполняет две функции: 1) генеративную (образование яйцеклеток); 2) эндокринную (синтез женских половых гормонов – эстрогенов). В фолликулах, а также в интерстициальных клетках яичника выделяется гормон фолликулин (эстроген), оказывающий трофическое влияние на половой аппарат, регулирующий менструальный цикл и деятельность нервной системы, влияющий на развитие вторичных половых признаков.

Кроме того, в яичнике периодически появляется другой эндокринный орган – желтое тело, corpus luteum, образующийся под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза. Различают: 1) желтое тело беременности (corpus luteum graviditatis); 2) менструальное или циклическое желтое тело (corpus luteum menstruationis). Оба этих тела развиваются на месте лопнувшего созревшего фолликула. Первое тело существует на протяжении беременности, а второе – 1012 дней. После выполнения своей функции желтое тело заменяется соединительной тканью и исчезает.

Желтое тело выделяет гормон прогестерон, который подготавливает слизистую оболочку матки (endometrium) к восприятию оплодотворенной яйцеклетки. При разрушении желтого тела или удалении яичника в период ранней беременности – последняя прерывается. Кроме того, прогестерон производит задержку овуляции во время беременности.

Яичник кровоснабжается ветвями яичниковой артерии (a. ovarica ветвь брюшной аорты) и ветвями маточной артерии (a. uterina).

Венозная кровь оттекает по одноименным венам в систему нижней полой вены (v. cava inferior).

Лимфатические сосуды яичника впадают в поясничные лимфатические узлы (nn. lymphatici lumbales).

Яичник иннервируется из брюшного аортального (pl. aorticus) и нижнего подчревного сплетений (pl. hypogastricus inferior).

У новорожденных правый яичник больше левого. Активный рост яичников отмечается в период полового созревания. После 4050 лет масса яичников несколько уменьшается, а после 60 лет наступает постепенная их атрофия. У новорожденных поверхность яичников гладкая, а в подростковом и зрелом возрасте на поверхности органа отмечаются бугристости и неровности, что связано с созреванием фолликулов и заменой желтых тел рубцовой тканью.

ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Поджелудочная железа (pancreas) располагается позади желудка, на уровне нижних грудных (ХI–ХII) и верхних поясничных (I–II) позвонков, косо пересекая нижнюю полую вену, аорту и позвоночный столб. Ось органа идет справа налево, спереди назад, снизу вверх так, что хвост железы подходит к воротам селезенки. Головка органа, срастаясь с нисходящей частью двенадцатиперстной кишки, находится справа, а тело и хвост слева от срединной плоскости. На переднюю брюшную стенку орган проецируется на 5–10 см выше уровня пупочного кольца.

В поджелудочной железе выделяют две части: экзокринную (97%) и эндокринную. Основная часть поджелудочной железы выполняет экзокринную функцию, выделяя поджелудочный сок (1,2–2 л в сутки), поступающий через выводные протоки в двенадцатиперстную кишку.

Внутрисекреторная часть железы представлена панкреатическими островками – insulae pancreaticae (Лангерганса). Они располагаются в толще всей железы, но больше всего в области хвоста, и окружены сетью кровеносных капилляров синусоидного типа. Панкреатические островки составляют 13% массы железы. В одном островке содержится от 80 до 200 клеток. Они выделяют основной гормон – инсулин, регулирующий углеводный обмен; гормон глюкагон повышает уровень глюкозы в крови; соматостатин снижает кровоток во внутренних органах и возбудимость нервной ткани.

Поджелудочная железа кровоснабжается передней и задней верхними пакреатодуоденальными артериями (aa. pancreatoduodenales superior anterior et posterior) ветвями гастродуоденальной артерии (a. gastroduodenalis). В кровоснабжении органа участвуют также нижняя панкреатодуаденальная артерия (a.

pancreatoduodenalis inferior) ветвь верхней брыжеечной артерии (a. mesenterica superior) и панкреатические ветви (rr. pancreatici) селезеночной артерии.Вены поджелудочной железы несут кровь в селезеночную вену (v.

lienalis), а также в верхнюю и нижнюю брыжеечные вены (vv. mesenterica superior et mesenterica inferior), формирующие воротную вену (v. porta).

Лимфатические сосуды поджелудочной железы впадают в панкреатические, панкретодуоденальные, пилорические и поясничные лимфатические узлы (nn. lymphatici pancreatices, pancreatoduodenales, pylorices, lumbales).

Иннервация осуществляется ветвями частично левого и правого блуждающих нервов (nn. vagus dexter et vagus vagus sinister), а также симпатическими волокнами из чревного сплетения (pl. coeliacus).

Поджелудочная железа у новорожденных малых размеров, слабо фиксирована к задней брюшной стенке. До 1 года островков Лангерганса мало, они не имеют капсулы. С ростом железы количество панкреатических островков постепенно увеличивается. К 56 годам орган принимает вид, характерный для железы взрослого человека.

ВИЛОЧКОВАЯ ЖЕЛЕЗА

Вилочковая железа (thymus) имеет конусовидную форму с широким закругленным основанием, обращенным книзу. Располагается в верхне-передней части грудной полости, позади рукоятки и тела грудины. Верхняя часть железы нередко заходит в нижние отделы претрахеального пространства и располагается позади грудино-подъязычной и грудино-щитовидной мышц. Передняя поверхность тимуса выпуклая. Позади тимуса находится перикард, сердце и крупные сосуды (плечеголовные вены, дуга аорты и отходящие от нее сосуды).

Края тимуса прилежат к медиастинальной части париетальной плевры (Рис. 7).

1 – вилочковая железа (lobus dexter et sinister); 2 – a. et v. thoracicae internae;

3 – pericardium; 4 – pulmo sinister; 5 – v. brachicephalica sinistra Вилочковая железа состоит из двух асимметричных долей (lobus dexter et sinister), сросшихся между собой. Нередко верхняя часть железы выступает в области шеи в виде двузубой вилки (отсюда название – вилочковая).

Вилочковая железа имеет капсулу, от которой внутрь органа отходят междольковые перегородки. Паренхима дольки тимуса состоит из коркового вещества, расположенного по периферии, и мозгового в центре дольки. Строма органа представлена соединительной тканью и клетками – эпителиоретикулоцитами.

Вилочковая железа является центральным органом лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Она нужна для «запуска» работы всех органов иммунной системы. В ней происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, ответственных за реакции клеточного и гуморального иммунитета (Хэм А., Кормак Д., 1983; Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., 1989; Быков В.Л., 1997 и др.).

Вилочковая железа также является и эндокринной. Она вырабатывает гормон тимозин, увеличивающий количество лимфоцитов и усиливающий реакции иммунитета. Гормон участвует в приспособительных реакциях организма, в процессах роста и формирования скелета, регулирует отложение извести в костях, а также постоянство внутренней среды организма (Юдаев Н.А., 1972;

Старкова Н.Т., 1991; Синельников Р.Д., Синельников Р.Я., 1996).

Кровоснабжение тимуса осуществляется ветвями, отходящими от вогнутой части дуги аорты (arcus aortae), плечеголовного ствола (tr. brachiocephalicus), внутренних грудных артерий (a. thoraciceaе interneae). Отток крови происходит во внутренние грудные (vv. thoraciceae interneae) и плечеголовные вены (vv. brachiocephaliceae dextra et sinistra).

Лимфатические капилляры образуют сети (в корковом веществе их больше, чем в мозговом), формирующие сосуды, отводящие лимфу в передние средостенные и трахео-бронхиальные лимфатические узлы (nodi mediastinales anteriores et tracheobronchiales).

Иннервация вилочковой железы осуществляется ветвями правого и левого блуждающих нервов, а также нижним шейным и верхним грудным узлами симпатического ствола (tr. sympathicus).

Тимус закладывается в конце 1-го – начале 2-го месяцев внутриутробной жизни в виде парного выпячивания эпителия III и IV жаберных карманов. В дальнейшем вилочковая железа развивается из эпителия III жаберных карманов, а закладка из IV-х редуцируется. Вилочковая железа формируется раньше других органов иммунной системы и к моменту рождения имеет массу 7,7– 34 г. После рождения в течение первых 3-х лет жизни ребенка вилочковая железа растет интенсивно. Затем от 3 до 20 лет масса тимуса изменяется незначительно. После 20 лет наступает инволюция вилочковой железы: в органе разрастается жировая и соединительная ткань, составляющая после 50 лет 90% массы железы. Паренхима железы в процессе возрастной инволюции сохраняется в виде островков.

ДИФФУЗНАЯ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

Диффузная эндокринная система (ДЭС) – это комплекс гормонопродуцирующих клеток, основная масса которых расположена поодиночке или мелкими группами в эпителиальных тканях органов пищеварительной, дыхательной, мочевыделительной, сердечно-сосудистой систем, клетках крови, сером веществе головного мозга и коже.

Установлено, что клетки диффузной эндокринной системы развиваются из разных эмбриональных зачатков. Они находятся практически во всех внутренних органах и выделяют вещества гормональной природы, которые стимулируют или тормозят работу своих органов. Гормоны обладают также наркотическим и обезболивающим эффектом, участвуют в регуляции эмоций, вызывают спазм или расширение бронхов, регулируют водно-солевой обмен веществ, артериальное давление и т.д. Гормоны, выделяемые диффузной эндокринной системой, формируют определенные ощущения (чувство голода, боли, сытости). В норме эндокринные клетки выделяют столько гормонов, сколько необходимо для нормального функционирования внутренних органов данной системы.

Кроме местного действия, эти вещества оказывают и дистантное –влияют на общие функции организма вплоть до высшей нервной деятельности (Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., 1989).

Функции гормонопродуцирующих клеток тесно зависят от прямых нервных импульсов, поступающих по симпатическим и парасимпатическим нервам, но клетки ДЭС не реагируют на тропные гормоны гипофиза (Быков В.Л., 1999).

Таким образом, приведенные выше данные свидетельствуют о том, что каждая соматическая клетка способна вырабатывать гормоны и в нужный момент использует эту способность. Гормональная секреция это общее свойство клеток, обеспечивающее взаимосвязь внутренних органов с вегетативной нервной системой.

Поэтому человеческое тело можно рассматривать как эндокринную железу (Дильман В., 1986).

КЛИНИЧЕСКИЕ ЗАМЕТКИ

Свойства гормонов. Гормоны гипофиза, паращитовидных желез, мозгового вещества надпочечников и островков Лангерганса поджелудочной железы разрушаются в желудке, поэтому в лечебных целях их применяют в инъекциях.

Гормоны щитовидной железы и коры надпочечников не разрушаются пищеварительными ферментами, поэтому их можно применять внутрь.

Гипофиз. Гипосекреция гормонов передней доли гипофиза, развивающаяся до полового созревания, вызывающая карликовость (резкое отставание в росте и физическом развитии).

Уменьшение секреции гормонов после пубертантного периода приводит к атрофическим изменениям половых органов, надпочечников, щитовидной железы.

Гиперсекреция, возникающая перед половым созреванием, проявляется гигантизмом (пропорциональным эпифизарным и периостальным увеличением костей, мягких тканей и органов), а после его наступления – акромегалией, которая характеризуется увеличением кистей, стоп, а также выступающих частей лица.

Снижение секреции антидиуретического гормона задней долей гипофиза приводит к развитию несахарного диабета.

Щитовидная железа. Ее секрет содержит йод, дефицит которого вызывает зоб. Это заболевание характеризуется простым увеличением массы щитовидной железы.

Сниженная секреция гормонов этой железы вызывает гипотиреоз: а) врожденная недостаточность секреции гормонов железы приводит к развитию кретинизма (задержка умственного и физического развития); б) у взрослого человека недостаточность гормонов приводит к развитию микседемы (это проявляется снижением основного обмена, сонливостью, увеличением веса, снижением температуры тела, урежением пульса).

При гиперсекреции развивается токсический зоб или гипертиреоз. При этом заболевании симптомы противоположны микседеме.

Паращитовидные железы. Снижение выделения паратгормона этими железами вызывает у детей рахит, а у взрослых развивается заболевание остеомаляция. Эти состояния происходят из-за дефицита кальция в костях. Недостаточное содержание кальция в крови приводит к тетаническим судорогам – длительным судорожным спастическим сокращениям мышц; при глубоких нарушениях спастические сокращения мышц гортани и диафрагмы могут привести к смерти.

При повышенной активности желез нарушается равновесие между содержанием кальция в крови и костях. Кальций из костей постепенно переходит в кровь, вызывая разрежение костного вещества. Развивается заболевание паратиреоидная остеодистрофия.

Надпочечники. При надпочечниковой недостаточности развивается Аддисонова болезнь, при которой происходит избыточное выведение натрия с мочой. Больной испытывает слабость, дезориентирован в окружающей среде.

При гиперфункции надпочечников развивается синдром Кушинга (наблюдается истончение конечностей, повышение артериального давления, нарушение белкового и углеводного обмена).

Поджелудочная железа. При дефиците инсулина развивается гипергликемия, сопровождающаяся кетоацидозом (нарушением кислотно-щелочного равновесия). Если не оказать помощь больному, может наступить диабетическая кома.

При повышенном содержании инсулина в крови развивается гипогликемия, которая может привести к гипогликемической коме.

Вилочковая железа. Нарушение функций этого органа в раннем детском возрасте является причиной сниженного иммуннитета.

Сохранение вилочковой железы в зрелом возрасте приводит к развитию синдрома status thymico-lymphaticus. Это состояние может быть причиной внезапной смерти при даче наркоза во время операции.

Пороки развития. Анализируя литературные данные можно выделить следующие пороки развития эндокринных желез:

агенезия (аплазия) железы – полное отсутствие органа (встречается крайне редко);

гипоплазия железы – недоразвитие органа;

добавочные железы;

необычное расположение желез (смещение с обычного места) – эктопия;

врожденные кисты, раздвоение желез и др.

ЛИТЕРАТУРА

1. Акрамова Д.Х., Червова И.А. Эндокринная функция сердца: структурно-функциональные аспекты // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии, 1989. Т. 117, №15. – С. 514.

2. Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. и др. Гистология: Учебник / Под ред. Ю.И. Афанасьева – М.: Медицина, 1989. – 672 с.

3. Быков В.Л. Частная гистология человека. – СПб.: СОТИС, 1997 – 300 с.

4. Давыдова Л.А., Чайка Л.Д. Функциональная анатомия лимфатической системы: Учеб.метод. пособие. Мн.: МГМИ, 2000. – 43 с.

5. Дильман В.М. Эндокринологическая анатомия. Л.: Медицина, 1983. – С. 386.

6. Дильман В.М. Большие биологические гены. Л.: Медицина, 1986. – С. 225.

7. Ермолович Н.А. Щитовидная железа и ее сосудистые связи у взрослого человека // Материалы симпозиума «Развитие и морфологические аспекты нейроэндокринных и нейротканевых отношений в организме». – Мн., 1998. – С. 2829.

8. Лобко П.И., Мельман Е.П., Денисов С.Д., Пивченко П.Г. Вегетативная нервная система.

Атлас: Учебное пособие. Мн.: Выш. шк., 1988. – 271 с.

9. Лобко П.И., Конопелько Г.Е., Солнцева Г.В. Коррелятивные взаимоотношения хромафинных органов в системе матьплацентаплод. – Мн., 2000. – 45 с.

10. Конопелько Г.Е. Спинномозговая жидкость: образование, циркуляция, отток: Учеб.метод. пособие. – Мн.: МГМИ, 2000. – 19 с.

11. Кравцова И.Л. Эндокринные клетки тонкой кишки зародышей человека. Количественная морфология развивающегося организма: Сб. науч. трудов, посвященный 75-летию кафедры гистологии МГМИ. – Мн., 1998. – С. 8488.

12. Кубарко А.И., Переверзев В.А. Физиология эндокринной системы: Учеб.-метод. пособие.

– Мн.: МГМИ, 1995. – С. 27.

13. Куприянов В.В., Воскресенский Н.В. Анатомические варианты и ошибки в практике врача. – М.: Медицина, 1970. – 184 с.

14. Международная анатомическая номенклатура: (С офиц. списком рус. эквивалентов) / Под ред. С.С. Михайлова. 4-е изд. – М.: Медицина, 1980. – 240 с.

15. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. М.: Медицина, 2000. – 16. Романов Н.А. Русская терминология эндокринных желез в ХVIII – начале ХIХ в. / Мофология, 2001. Т. 120, вып. 6. – С. 110–115.

17. Сапин М.Р. Анатомия человека. М.: Медицина, 1997. Ч. 2. – 559 с.

18. Синельников Р.Д., Синельников Р.Я. Атлас анатомии человека: Учеб. пособие. – М.: Медицина, 1996. – 264 с.

19. Старкова Н.Т. Клиническая эндокринология. М.: Медицина, 1991. 374 с.

20. Юдаев Н.А. Современные вопросы эндокринологии. М., 1972. – С. 201.

21. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум, поведение. М.: Мир, 1988. 233 с.

22. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир, 1983. Т. 5.

23. Grays Anatomy. London, Melbourne, New York, 1989.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Общие данные об эндокринных железах

Классификация желез

Гипофиз

Шишковидное тело

Щитовидная железа

Паращитовидные железы

Надпочечники

Параганглии

Эндокринная часть половых желез

Мужская половая железа

Женские половые железы

Эндокринная часть поджелудочной железы

Вилочковая железа

Диффузная эндокринная система

Клинические заметки

Литература