«Палтусы прикурильских вод: биология, состояние запасов, перспективы промысла ...»

САХАЛИНСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РЫБНОГО

ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ

На правах рукописи

МУХАМЕТОВ ИЛЬЯС НИАЗОВИЧ

Палтусы прикурильских вод: биология, состояние запасов,

перспективы промысла

03.02.06 – ихтиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

д.б.н. А.М. Орлов Южно-Сахалинск – 2014 г.

2

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

2.

ХАРАКТЕРИСТИКА ОКЕАНОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЙОНА

3.

ИССЛЕДОВАНИЙ

ОСОБЕННОСТИ ВНЕШНЕЙ МОРФОЛОГИИ СТРЕЛОЗУБЫХ ПАЛТУСОВ.......... 4.

ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПАЛТУСОВ

5.

Белокорый палтус

Черный палтус

Стрелозубые палтусы

НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ БИОЛОГИИ ПАЛТУСОВ

6.

Белокорый палтус

Длина и масса тела, возраст и рост

Воспроизводство.

Черный палтус

Длина и масса тела, возраст и рост

Воспроизводство

Стрелозубые палтусы

Длина и масса тела, возраст и рост

Воспроизводство

СОСТАВ ПИЩИ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ПАЛТУСОВ НА ШЕЛЬФЕ И СВАЛЕ

7.

ГЛУБИН КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

Белокорый палтус

Черный палтус

Азиатский стрелозубый палтус

Пищевые связи и рационы

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ПАЛТУСОВ

8.

ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА ПАЛТУСОВ В ПРИКУРИЛЬСКИХ ВОДАХ.......... 9.

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Для рационального использования имеющихся биологических ресурсов, требуется осваивать не только традиционные массовые объекты добычи, но и развивать локальные промыслы, базирующиеся на небольших запасах, которые могут покрывать нужды местного населения и разнообразить стол россиян. Это возможно сделать, внедряя такие нетрадиционные для отечественного морского рыболовства виды ловли рыб, как сетной, ярусный, удебный и т.п. Но такое развитие невозможно без оценки запасов, знания биологических особенностей видов, их распределения и т.д.

Крупномасштабными экспедициями, начатыми в середине прошлого века академическими и прикладными институтами рыбного хозяйства СССР, была показана важность материкового склона для промышленного рыболовства, как района, богатого ценными видами рыб и на котором имеются значительные их скопления. Многие исследованные районы материкового склона, в дальнейшем, стали недоступны для промышленного использования нашими рыбаками, вследствие введения в международное право 200-мильных исключительных экономических зон.

Свал глубин Курильских островов, в силу объективных причин, в тот период, оказался обследован слабее. Рельеф дна тут много сложнее, чем, к примеру, в районах Берингова или Охотского морей, примыкающих непосредственно к материкам, и советский траловый промысел, в основном, велся на более доступных участках и практически неограниченных обследованных запасах Мирового океана.

Вследствие сокращения районов добычи, возникла потребность в исследованиях новых промысловых участков, и включении в эксплуатацию недоиспользуемых морских биоресурсов. Одним из районов, где имеются богатые и разнообразные рыбные ресурсы, многие из которых слабо изучены и недоиспользуются, как раз и является зона Курильских островов. Среди ценных промысловых объектов, населяющих свал глубин и запасы которых слабо исследованы и практически не эксплуатируются, можно выделить палтусов.

Сложные задевистые грунта, на которых трудно, а зачастую и невозможно вести траления, отсутствие у палтусов плотных скоплений, а также возможности активного избегания движущихся процеживающих орудий лова, что относится в первую очередь, к белокорому палтусу, не позволяет использовать данный вид добычи, в качестве специализированного, для промысла палтусов. Более перспективным может быть крючковый или сетной лов, который, к тому же, является более избирательным и щадящим в отношении младших размерно-возрастных групп.

Цель и задачи работы. Целью представляемой работы являлось выяснение особенностей распределения и биологии палтусов, населяющих прикурильские воды, состояния их запасов и разработке рекомендаций по рациональному использованию их ресурсов.

Для реализации основной цели были поставлены следующие задачи:

уточнить морфологические различия двух видов стрелозубых палтусов для облегчения их видовой идентификации и проанализировать внешние морфологические различия азиатского стрелозубого палтуса из вод северных и южных Курильских островов;

изучить особенности распределения палтусов в районе Курильской гряды и выяснить темпы роста, размерно-возрастную структуру группировок палтусов прикурильского района, сроки их полового созревания;

определить трофические связи палтусов;

оценить состояние запасов палтусов прикурильских вод и их динамику;

определить перспективы промыслового освоения палтусов в прикурильском Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведены исследования ресурсов и биологического состояния палтусов в районе Курильских островов. По результатам траловых съемок и наблюдений на многовидовом промысле 1992-2011 гг. показано пространственно-батиметрическое распределение палтусов и подтверждены сведения о расширении ареала в юго-западном направлении американского стрелозубого палтуса и существенном сокращении численности черного палтуса. Представлены размерно-возрастная структура скоплений, определены параметры роста длины и массы, трофические связи и расчитаны величины потребления пищи. Выполнено морфологическое сравнение стрелозубых палтусов в районе южных и северных Курильских островов и межвидовое сравнение этих видов у тихоокеанского свала глубин в северной части Курильской гряды.

Выполнена оценка биомассы видов, найдены параметры, позволяющие опосредованно следить за состоянием ресурсов палтусов, в ходе наблюдений на многовидовом траловом промысле. Определены величины возможного изъятия палтусов и предложены меры по его реализации.

Защищаемые положения. 1. Особенности распределения стрелозубых палтусов в пределах Курильской гряды, различие в динамике запасов и некоторые морфологические различия свидетельствуют об определенной самостоятельности группировок данного вида, населяющих воды северных и южных Курильских островов.

2. Трофические ниши палтусов перекрываются слабо, что связано с различием в батиметрическом распределении видов с одной стороны и различием в составе пищи с другой. Снижению внутривидовой конкуренции способствует изменение рациона по мере роста палтусов и батиметрического диапазона обитания различных размерновозрастных групп.

У северных Курильских островов в 1990-е гг. произошла смена доминирующих сообществ палтусов в пределах материкового склона. Данная перестройка не является ответом на промысловую эксплуатацию видов, носит глобальных характер и обусловлена климатическими изменениями.

Практическое значение. Полученные результаты могут применяться для мониторинга видового состава, биологического состояния и динамики ресурсов палтусов прикурильских вод.

Знание особенностей пространственного и батиметрического распределения палтусов в различные сезоны может быть использовано для принятия мер по сохранению ресурсов данных видов, и для ведения специализированного промысла.

Сравнительный анализ данных позволил выявить тенденции изменения биомассы палтусов в районе исследований.

Результаты исследований используют при определении ОДУ, включают в квартальные и годовые прогнозы вылова палтусов в Северо-Курильской и ЮжноКурильской рыбопромысловых зонах.

Личный вклад. Автор участвовал в 22 научных, экспериментальных и промысловых рейсах в акватории Курильских островов, в ходе которых производил сборы материалов по палтусам. Анализ и интерпретация результатов выполнены самостоятельно.

Апробация работы. Результаты работы были представлены и обсуждены на коллоквиумах лаборатории морских промысловых рыб Сахалинского научноисследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО) (г.

Южно-Сахалинск, 2000, 2003, 2004, 2008 гг.), Ученых Советах и отчетных сессиях СахНИРО (г. Южно-Сахалинск, 2001, 2005, 2007, 2013 гг.), на 9-й ежегодной конференции ПИКЕС (КНР, г. Циндао, 2002 г.), 5-м международном симпозиуме экологии камбаловых рыб (Великобритания, о. Мэн, 2002 г.), на 27 встрече ученых СахНИРО и Хоккайдской центральной рыбохозяйственной экспериментальной станции (Япония, г. Йоичи, 2003 г.), международной конференции «Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход»

(РФ, г. Владивосток, 2003 г.), 10-м симпозиуме по биологии глубоководных морей (США, г. Кус Бэй, 2003 г.), конференции по управлению глубоководным промыслом (Новая Зеландия, г. Квинстаун, 2003 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 10 – в рекомендованных ВАК изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 180 страницах, включает 37 таблиц, 78 рисунков, состоит из введения, девяти глав, выводов и списка литературы, включаещего 242 источника, из которых 100 – на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне благодарен научному руководителю, д.б.н.

А.М. Орлову за ценные советы и замечания при подготовке работы. Выражаю благодарность сотрудникам СахНИРО, с кем вместе собирал в рейсах материалы по палтусам: к.б.н. Ю.Н. Полтеву, Р.Н. Фатыхову, А.В. Володину, О.Ю. Немчинову, А.В.

Лученкову, а также всем сотрудникам ВНИРО, СахНИРО и КамчатНИРО, участвовавшим в научно-промысловых экспедициях на японских траулерах в 1990е гг. на акватории северных Курильских островов. Содействие в выполнении исследований по выбранному направлению было оказано администрацией института в лице д.б.н. Л.М. Зверьковой и к.б.н. С.Н. Тарасюка, которым автор выражает признательность. Добрую помощь при подборе и использовании литературы оказали сотрудники научной библиотеки СахНИРО Л.И. Тарасова, которая также выполняла переводы текстов докладов на международные конференции с русского на английский язык, и М.В. Огородникова.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалы для настоящей работы были собраны в 1992-2011 гг. в ходе комплексных донных траловых съемок и во время наблюдений на траловом промысле экспериментальном ярусном лове белокорого палтуса на шельфе южных Курильских островов (Рисунок 1.1, 1.2). Автор лично принимал участие во многих экспедициях, частью из которых руководил (Таблица 1.1).

Таблица 1.1 – Список рейсов с участием автора, в ходе которых был собран материал по палтусам 1996 весна «Тора Мару № 58», северные Курилы траловые работы 1996 осень «Томи Мару № 82» северные Курилы траловые работы Для выявления межвидовых внешнеморфологических различий азиатского и американского стрелозубых палтусов, в 1998-1999 гг. из уловов донных тралов («Томи Мару № 82») в тихоокеанских водах северных Курильских островов были отобраны 35 экз. азиатского и 37 экз. американского стрелозубых палтусов.

Измерения морфологических признаков производили на фиксированных 4-6 % раствором формальдегида рыбах, с помощью штангенциркуля, с точностью до 0,1 мм по схеме, предложенной М.Ф. Вернидуб (1938). При подсчете жаберных тычинок учитывали только те тычинки, которые имели «ланцетовидный» отросток. Число позвонков подсчитывали с уростилем. Статистическая обработка результатов измерений была выполнена в программе «Statistica», версия 5. Достоверность различия оценивали однофакторным дисперсионным анализом (one-way ANOVA).

Рисунок 1.1 – Схема расположения траловых станций, использованных для сбора материалов по палтусам Рисунок 1.2 – Схема расположения постановок донных ярусов, использованных для сбора материалов по белокорому палтусу С целью обнаружения морфологической неоднородности азиатского стрелозубого палтуса из районов северных и южных Курильских островов, в году из уловов донного трала (НИС «Дмитрий Песков») было отобрано и зафиксировано 26 особей данного вида в тихоокеанских водах о. Итуруп. Измерения и статистическая обработка полученных результатов были выполнены аналогично морфометрическим работам по стрелозубым палтусам из района северных Курильских островов, описанным выше.

Учет биомассы и численности палтусов проводили методом площадей по результатам траловых съемок по методике, разработанной сотрудниками СахНИРО (Тарасюк и др., 2000), используя компьютерную программу Surfer for Windows (Surfer 8). При этом сеточный файл строили с шагом между узлами решетки 0,02 градуса широты, максимальное количество ближайших точек для интерполяции 10, минимальное – 3, количество пустых секторов – 1. Максимальный радиус (r2) поиска составлял 0,2 градуса широты, минимальный (r1) – 0,1. Эллипс поиска точек располагали вдоль изобат, под углом 320 градусов. Запас оценивали как величину положительного объема между поверхностью плотности улова и плоскостью нулевых значений, помноженной на масштабный коэффициент, равный 3600 Cos A, где А – среднее значение географической широты района исследований.

Для расчетов использовали данные траловых уловов, приведенных к единицам плотности – штук (тонн) на 1 квадратную милю по формуле:

– плотность улова, N – улов палтусов за траление в штуках, или тоннах, 1852 – количество метров в 1 морской миле, v – скорость траления в узлах, t – время траления, часов, q – горизонтальное раскрытие трала, k – коэффициент уловистости, для палтусов принимаемый за 0,4 (Борец, 1985, 1997).

Длину рыб во время массовых промеров и при выполнении биоанализов измеряли от кончика рыла до конца средних лучей хвостового плавника (AC) с точностью до 1 см в первом случае, и до 0,5 см – во втором. Возраст черного и стрелозубого палтусов определяли по чешуе, белокорого палтуса – по отолитам, при этом, для последнего вида, пользовались методическими рекомендациями, специально разработанными для тихоокеанского белокорого палтуса (Chilton, Beamish, 1982; Forsberg, 2001). У рыб длиной до 40 см возраст определяли по целому отолиту в проходящем свете, после просветления в воде в течение 3-4 часов, а у особей большего размера – по поперечному слому отолита, проходящему через ядро, отшлифованному и прокаленному. Подобный подход менее затратен и вполне правомерен, поскольку различия в результатах определения возраста белокорого палтуса в возрасте до 20 лет обоими способами не выявлены (Blood, 2003; Piner, Wischniowski, 2004). Возраст рыб указывается как число полных лет. На основании определения возраста были составлены размерно-возрастные ключи, с помощью которых, используя данные выполненных в рейсах массовых промеров, был получен возрастной состав палтусов в уловах.

Разбор проб по плодовитости и обработку полученных результатов вели в соответствии с рекомендациями Л.Е. Анохиной (1969). Для изучения плодовитости азиатского стрелозубого палтуса у самок с гонадами, находящимися на III стадии развития были взяты целые ястыки, которые фиксировались 4% формалином на борту судна. Взвешивание гонад и отбор навесок выполняли в лаборатории на электронных весах с точностью до 0,01 и 0,001 г., соответственно. Как было показано для американского стрелозубого палтуса (Zimmermann, 1997), диаметр икринок из различных участков гонады и в обеих лопастях примерно одинаков, и таким образом для определения плодовитости достаточно брать одну навеску из любого участка одной из долей гонад. Мы брали навеску из центральной части одной из гонад, икру в навеске пересчитывали и по прямой пропорциональности вычисляли общее количество икры у данной самки. Диаметр икринок измеряли с помощью окуляр микрометра. Для этого проводили измерение 10 икринок, расположенных в ряд.

Воспроизводительную способность стрелозубого палтуса оценивали, используя данные по размерно-половой структуре, темпу полового созревания и индивидуальной плодовитости. Для этого рассчитывали количество икры, продуцируемое 1000 самками за нерестовый сезон (Полутов, Токранов, 1978;

Токранов, Винников, 1991). Расчет относительной плодовитости проводили на 1 г массы целой рыбы.

половозрелыми, мы вычисляли долю зрелых самок в каждом сантиметровом логистическую модель:

PL – фракция зрелых рыб при длине L, a и b – const.

Длина, при которой 50 % рыб достигают половой зрелости, находили из следующего выражения: L50%= -a / b (Зайцев, 1991; Rickey, 1995).

плодовитостей с длиной и массой тела были найдены, используя возможности электронных таблиц «Microsoft Excel» для «Windows», при этом выбиралась та формула, коэффициент детерминации которой был максимальным.

В.А. Скалкина (1965). Содержимое желудков сортировали, определяли состав до компонентов производили с точностью до 0,1 г. При анализе питания находили частоту встречаемости той или иной группы кормовых объектов, которую рассчитывали как отношение числа желудков с данной группой к общему числу желудков с пищей и вычисляли весовую долю объектов в общей массе съеденной пищи. Из анализа были исключены рыбы, имевшие признаки отрыгивания пищи (наличие в ротовой и жаберной полостях переваренных компонентов или наполненные водой желудки) и рыбы, захватившие добычу в трале.

Сходство состава пищи оценивали по формуле:

xi, yi – отдельные компоненты пищи (наименьшие проценты) у видов x и y (Шорыгин, 1952).

Степень перекрывания пищевых ниш вычисляли по уравнению Хорна (Horn, 1966):

xi, yi – значения отдельных компонентов в пищевых комках сравниваемых видов по массе, %.

Степень сходства состава пищи и перекрывания пищевых ниш оценивали как слабую при значениях менее 33,33 (0,67).

Суточные пищевые рационы были вычислены, используя формулу:

S1... Sn – количество пищи, съеденной всеми рыбами данной пробы за соответствующие сутки, n1...nn – число рыб, питавшихся в соответствующие сутки, V – скорость переваривания пищи, сут., n – число питающихся рыб в пробе, N – общее число рыб в пробе (Методическое пособие…, 1974).

Мы использовали литературную информацию по скорости переваривания и эвакуации пищи из желудков белокорого и черного палтусов, при температуре от 1, до 3,9 С, соответствующей термическому фону придонных вод островного склона исследуемого района (Чучукало, Напазаков, 1999.). Ввиду экологической близости, нами было сделано допущение о схожести временной затраты на переработку пищи азиатским стрелозубым и черным палтусами. Для тех объектов питания, по которым скорость переваривания палтусами была неизвестна, были использованы значения, характерные для трески, при аналогичной температуре воды, с учетом различия времени переработки общих кормовых организмов, по которым есть информация.

Всего в работе были использованы данные более 10 тыс. тралений, выполненных в районе северных Курильских островов, около 1 тыс. тралений и более 500 ярусопостановок на акватории южных Курил. Биологическим анализам было подвергнуто более 10 тыс. экземпляров, а массовым промерам – более 49 тыс.

экземпляров палтусов (Таблица 1.2).

Таблица 1.2 – Объем собранных и проанализированных материалов (экз.) промер

2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Северную часть Тихого океана населяют четыре вида крупных хищных камбалообразных (Pleuronectiformes) рыб, в русском языке объединенных общим названием палтусы. По современным представлениям они принадлежат 3 различным родам (Eschmeyer, 1998; Евсеенко, 2000; Шейко, Федоров, 2000) – амфибореальные Hippoglossus и Reinhardtius, и эндемичный для северной Пацифики Atheresthes, хотя недавно была сделана попытка объединить два последних рода в один – Reinhardtius (Cooper, Chapleau, 1998). Все четыре вида экологически близки, имеют довольно схожий ареал обитания, сходное батиметрическое распространение и относятся к важным промысловым объектам.

Тихоокеанский белокорый палтус Hippoglossus stenolepis является самым крупным представителем камбаловых (Pleuronectidae) в Тихом океане. Область его распространения (Рисунок 2.1) охватывает обширные пространства шельфа и материкового склона от залива Петра Великого (Японское море) и Сангарского пролива на юге азиатского побережья до Берингова пролива на севере и простирается на юг вдоль Америки до Сан-Франциско, штат Калифорния, США (Вернидуб, 1936;

Моисеев, 1955; Новиков, 1963).

Рисунок 2.1 – Ареал тихоокеанского белокорого палтуса в северной Пацифике.

распространен вдоль азиатского и американского побережий, многочислен в Охотском и Беринговом морях (Рисунок 2.2). Крайние южные точки находок данного вида располагаются в районах залива Сагами (остров Хонсю, Япония) и северной части полуострова Нижняя Калифорния (Мексика). На север черный палтус проникает до юго-западной части Чукотского моря (Шунтов, 1965; Новиков, 1974;

Alton et al., 1988).

Рисунок 2.2 – Ареал черного палтуса в Северной Пацифике.

Азиатский стрелозубый палтус Atheresthes evermanni, как видно из названия, в своем распространении более тяготеет к азиатскому побережью Тихого океана. Он обнаруживается от залива Сендай (остров Хонсю, Япония) и япономорского побережья Хоккайдо до южной части Берингова пролива (Рисунок 2.3). Населяет материковый склон Охотского и Берингова морей. Вдоль американского континента азиатский стрелозубый палтус достигает залива Аляска. Зафиксирована поимка особи этого вида вблизи острова Ванкувер, Канада (Вернидуб, 1938; Шунтов, 1965;

Новиков, 1971, 1974; Ueno, 1971).

Рисунок 2.3 – Ареал азиатского стрелозубого палтуса в Северной Пацифике.

Американский стрелозубый палтус Atheresthes stomias более многочислен в восточной части северной Пацифики (Рисунок 2.4), распределяясь вдоль всего тихоокеанского побережья США и Канады от южной Калифорнии до южной части Чукотского моря (Pruter, Alverson, 1962; Eschmeyer et al., 1983). У азиатского побережья ареал вида достигает восточной Камчатки, и тихоокеанских вод северных Курильских островов (Полутов, Тихонов, 1957; Шунтов, 1965). Имеются сведения о единичных поимках американского стрелозубого палтуса в Охотском море у побережья юго-западной Камчатки и на юге Курильской гряды – у острова Шикотан (Новиков, 1969; Линдберг, Федоров, 1993; Четвергов, 2002).

Рисунок 2.4 – Ареал американского стрелозубого палтуса в Северной Пацифике.

Таким образом, ареалы трех видов палтусов в полном объеме включают прикурильские воды. У северных Курильских островов проходит южная граница распространения американского стрелозубого палтуса в азиатской части, далее которой отдельные особи могут проникать спорадически, не становясь резидентами.

Анализируя различные факторы окружающей среды в районах массовых скоплений палтусов, на которых можно вести их траловый промысел, установили, что для формирования высокой численности палтусов на склоне необходимы развитые обширные мелководья с благоприятными температурными условиями для развития молоди, располагающиеся в непосредственной близости от этих участков.

Следующим важным фактором, влияющим на численность палтусов, является наличие течений, способных переносить их пелагических личинок от мест их выклева к местам оседания на грунт на мелководьях (Новиков, 1964; Шунтов, 1965, 1966 а).

Подобная связь между численностью палтусов и условиями среды, в частности, наличием мелководий и течений, обусловлена особенностями их воспроизводства и раннего онтогенеза. Нерест палтусов происходит на материковом склоне на глубинах 200-850 м, чаще 400-600 м. Икра и личинки пелагические, свободно плавают в толще воды. При достижении длины 2-9 см личинки опускаются на грунт на небольших глубинах и переходят к донному образу жизни. К примеру, личинки белокорого палтуса длиной 3,5-4 см в Беринговом море отмечались на глубинах менее 50 м, мальки черного палтуса размером около 6 см были пойманы у западного побережья Берингова моря на глубине 18-40 м, мальки азиатского стрелозубого палтуса длиной 7-10 см вылавливались у берегов Камчатки в диапазоне 41-73 м (Мусиенко, 1954, 1957). В случае переноса икры и личинок течениями в глубоководные районы, оседание становится невозможным и личинки гибнут.

О количественном распределении белокорого палтуса в районе Курильских островов было известно, что он тут обычен, но не образует промысловых скоплений.

Черный палтус на большей части склона Курильского архипелага редок и в траловых уловах чаще всего встречался в единичных экземплярах, лишь на севере гряды был обычен, что также справедливо в отношении азиатского стрелозубого палтуса (Новиков, 1974). На основании генетического анализа сделан вывод о том, что у северных Курильских островов существует отдельная популяция черного палтуса (Дьяков, 1984, 1991). Ю.П. Дьяков (2011) предлагает следующую концептуальную трехуровневую модель популяционной организации данного вида в северной части Тихого океана. На первом, высшем уровне находятся популяционные системы палтуса Охотского и Берингова морей, представляющие собой суперпопуляции, или метапопуляции. Второй уровень организации составляют субпопуляционные системы, складывающиеся из нескольких группировок внутри Берингова и Охотского морей и репродуктивно изолированные популяции в пределах этих морей (во впадине ТИНРО Охотского моря и в юго-восточной части Берингова моря). К третьему иерархическому уровню популяционной структуры черного палтуса относятся субпопуляции – группировки, в пределах ареалов которых осуществляется постоянный перенос особей на ранних стадиях онтогенеза от крупных нерестилищ в Беринговом и Охотском морях. Северокурильскую группировку Ю.П. Дьяков (2011) относит к третьему уровню, как связанную с субпопуляциями Охотского моря, но в то же время, обладающую репродуктивной самостоятельностью. Американский стрелозубый палтус впервые, и в единичных количествах, был обнаружен на тихоокеанском свале глубин северных Курильских островов во второй половине XX века (Шунтов, 1965). К концу тысячелетия численность данного вида в районе северных Курил существенно возросла (Орлов, 2000 б).

Сведения по различным сторонам биологии палтусов, населяющих шельф и свал глубин прикурильского района, крайне ограничены и основаны на небольшом количестве имевшегося материала (Новиков, 1974). Известно, что траловые уловы белокорого палтуса в 1962-1968 гг. в районе тихоокеанского побережья северных Курильских островов состояли из мелкоразмерных особей, и средняя длина рыб в этом районе была минимальной, по сравнению с другими участками северной Пацифики, составляя лишь 45,7 см. В этот же период исследований, у южных Курил средняя длина белокорого палтуса, на основании измерений 29 экземпляров из траловых уловов, достигала 53,4 см. Аналогичные результаты были получены по размерному составу черного палтуса – минимальная средняя длина рыб характерна для обитателей тихоокеанского побережья северных Курильских островов и Камчатки – 54,5 см, а особи от южных островов архипелага, в среднем, имели длину 56,4 см. В размерном составе азиатского стрелозубого палтуса в траловых уловах 1968 г. у южных Курильских островов находились рыбы от 26 до 66 см, при среднем значении 43,8 см, а на севере гряды, по данным съемок, выполненных в 1962-1968 гг., длина особей лежала в пределах 18-94 см, и в среднем составляла 48,6 см (Новиков, 1974).

Еще меньше известно о возрастном составе палтусов в районе Курильских островов. Немногочисленные данные свидетельствуют, что на всем протяжении островов в уловах преобладали 5-6-годовики белокорого палтуса. Черный палтус на юге гряды был представлен исключительно молодью в возрасте 4-6 лет. На севере архипелага возрастной состав черного палтуса более широко представлен, включая особей от 3 до 9 лет. Доминирующей возрастной группой являлись 5-годовики.

Основу траловых уловов азиатского стрелозубого палтуса в районе южных и северных Курильских островов в 1960-х гг. составляли 7-9-годовики и 7-10-годовики, соответственно (Новиков, 1974).

Материалы о питании палтусов в районе южных Курильских островов представлены в одной работе (Микулич, 1954). В ней приведена информация о кормовых объектах белокорого и азиатского стрелозубого палтусов. Всего было исследовано 3 желудка белокорого палтуса, из них один оказался пустым. Пищей белокорому палтусу служила рыба, среди которой присутствовали молодь трески неопределенные виды родов Gymnocanthus и Lumpenus. Более подробные сведения изложены по питанию азиатского стрелозубого палтуса. Из 84 вскрытых рыб содержали остатки пищи в желудках. Основными кормовыми объектами являлись рыба – 73,7 % от общего индекса наполнения, и кальмар – 16,1 %. Среди рыбы доминирующим компонентом являлась молодь минтая Theragra chalcogramma.

Питанию палтусов в районе северных Курильских островов было уделено больше внимания (Новиков, 1974; Orlov, 1997 a, b, 1998, 1999; Орлов, 1999, 2000 а), но все работы основаны на визуальном определении содержимого желудков и анализе частоты встречаемости пищевых объектов, что в реальности может сильно искажать значимость тех или иных элементов рациона.

Таким образом, несмотря на то, что палтусы являются ценными промысловыми видами рыб и их российский вылов, после введения ограничения на добычу биологических ресурсов в 200-мильных экономических зонах прибрежных государств, существенно сократился (прекратился траловый промысел в американской зоне Берингова моря и у тихоокеанского побережья США и Канады), исследования запасов палтусов и их биологического состояния в районе Курильских островов практически не выполнялись.

3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОКЕАНОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Курильская островная цепь простирается с юго-запада на северо-восток от японского острова Хоккайдо до полуострова Камчатка примерно на 640 миль. Со стороны Охотского моря Курильские хребты поднимаются над дном на 3400-5700 м, а со стороны Тихого океана над курило-камчатским желобом – более чем на 11000 м.

Сама Курильская гряда представляет собой систему двух подводных горных хребтов, разделенных продольными желобами. Двумя поперечными разломами, Буссоль и Крузенштерна, они делятся на три звена – мегагорстантиклинали: южно-курильскую, центрально-курильскую и северо-курильскую (Костенко и др., 1998). Внешний хребет (хребет Витязя) выступает над поверхностью океана лишь в самой южной части в виде Малых Курил. Хребет Витязя состоит из двух звеньев – северного и южного, связанных с соответствующими звеньями хребта Больших Курил. Среднее звено у него отсутствует, а его место занимает широкий пологий выступ юго-восточного склона среднего звена внутреннего хребта. Вершины внутреннего хребта дуги, преимущественно вулканического происхождения, выступают над водами океана в виде Большой Курильской гряды (Удинцев, 1955, 1958; Затонский и др., 1961; Тихий океан, 1967).

Характерной чертой рельефа курильского района является слабо выраженный шельф. Край отмели проходит обычно по глубинам 120-180 м. Ширина шельфа находится в пределах от 1-3 до 10-15 миль, лишь на севере архипелага и в южной его части имеются участки с развитым мелководьем. Это район острова Парамушир и мыса Лопатки (южная оконечность п-ва Камчатка) и Южнокурильский пролив, отделяющий остров Кунашир от Малой Курильской гряды. Тут расстояние от побережья до края свала составляет от 30 до 45 миль (Рисунок 3.1).

На мелководье и в верхней части свала глубин преобладают пески и валунногравийно-галечные осадки преимущественно терригенного и пирокластического происхождения. Гравийно-галечные грунты больше тяготеют к верхней части мелководья, находящейся под сильным воздействием океанических волн. Пески занимают центральную и внешнюю части отмели, и местами спускаются на свал глубин. На склоне происходит замена песков алевритами.

с.ш.

Рисунок 3.1 – Батиметрическая карта прикурильских вод. Изобаты (за исключением 200 м) проведены через 1000 м (фрагмент из Буданова, 1961) В южной части Охотского моря и в прилегающей к Курильским островам части Тихого океана имеются несколько узких полос с локальными участками обнаженного дна, т. е. с выходами на поверхность коренных пород. Эти участки приурочены не только к подводным горам и вулканам, но и к отрицательным формам подводного рельефа – крутым склонам глубоководных впадин, глубоким проливам. Они связаны в своем образовании как с особенностями морфологии, геологического строения морского дна, так и со специфическими условиями динамики вод, в частности с приливно-отливными течениями (Безруков, 1955, 1958).

Наиболее важными источниками осадочного материала в исследуемом районе являются материковая и островная эрозии, волновая абразия и вулканизм. В результате этого наблюдаются широкие зоны абразионно-аккумулятивного выравнивания в районе северных Курильских островов и Камчатки, а также в южной части архипелага, где с увеличением размеров островов в сравнении со средней частью Курильской гряды, возрастает количество абразионного и речного осадочного материала (Безруков, 1955).

Прикурильские воды включены в западный субарктический круговорот.

Именно западным контуром данного циклонического круговорота являются Курильское течение, являющееся продолжением Восточно-Камчатского течения, и течение Ойясио. С увеличением глубины скорость течений ослабевает, но указанный круговорот наблюдается и в промежуточных водах, которые в Тихом океане залегают в слое приблизительно между 200 и 1000 м (Бурков, 1968, 1972). Общая схема течений в регионе, рассчитанная по среднемноголетним данным за летний период 1980-1995 гг. (Самко и др., 1998), выглядит следующим образом: на траверзе южной оконечности п-ова Камчатка Камчатское течение делится на два потока. Основной прибрежный поток Курильского (Курило-Камчатского) течения движется вдоль океанической стороны северных Курильских островов вплоть до о-вов Матуа и Расшуа. Скорость его на поверхности на траверзе о. Парамушир составляет 6,6 см/с.

Через Четвертый Курильский пролив часть вод этого течения попадает в Охотское море, поворачивает на север и дает начало Западно-Камчатскому течению. Восточнее Курильского течения располагается антициклоническое образование вихревой природы. Огибая данный антициклонический вихрь, второй поток, движущийся со скоростью 4,0 см/с, на 49 с.ш., юго-восточнее о. Онекотан, вливается в Курильское течение, которое после слияния на траверзе пролива Крузенштерна имеет скорость 5,4 см/с. Продвигаясь в юго-западном направлении, восточнее о. Матуа, Курильское течение делится на два потока, один из которых выходит в Охотское море через проливы Надежды, Рикорда и Дианы (Самко и др., 1998; Гладышев, Хен, 2004). На траверзе о. Симушир этот поток сливается с трансформированными водами ветви Восточно-Сахалинского течения, следует вдоль о-вов Симушир и Уруп и через проливы Буссоль и Фриза вновь попадает в Тихий океан. В связи с поступлением через северные проливы Курильских островов тихоокеанских вод в Охотское море, Курильское течение до пролива Буссоль бывает ослабленным, скорость его составляет 2,8 см/с. Слияние Курильского течения с водами, выходящими из Охотского моря в районе пролива Буссоль, дает начало течению Ойясио, скорость которого на траверзе острова Итуруп составляет 4,8 см/с. Южнее о. Итуруп Ойясио разделяется на две ветви: первую (прибрежную), проходящую вдоль шельфа и свала глубин о-вов Малой Курильской гряды и далее к Хоккайдо и вторую, которая поворачивает на юг и встречается с трансформированными субтропическими водами северо-восточной ветви течения Куросио. Скорость течения обеих основных ветвей Ойясио составляет 4 см/с. В различные годы и сезоны отдельные детали движения потоков могут отличаться от представленной картины (Рисунок 3.2), также различаются и скорости течений (Самко и др., 1998; Самко, Новиков, 2002, 2004).

Так, в период с 1991 по 1995 гг. средние скорости Курильского течения и Ойясио в июле-августе менялись в пределах от 4,0 до 6,6 см/с и от 3,9 до 5,1 см/с, соответственно (Самко и др., 1998). Среднемноголетние (1960-1999 гг.) скорости Курильского течения до отделения от него ветви, втекающей в Охотское море через Четвертый Курильский пролив, в течение года составляла 9,9 см/с, при этом межсезонная амплитуда колебаний была наиболее значительной среди всех звеньев прикурильских течений, достигая 13,2 см/с (минимальная скорость наблюдается летом – 4,5 см/с, максимальная зимой – 17,7 см/с), южнее Четвертого Курильского пролива среднегодовая скорость данного течения составляла 4,2 см/с, изменчивость не превышала 2,9 см/с. Ойясио, как и северная часть Курильского течения, имело минимальную скорость в летний период – 2,8 см/с, максимальную, 13,3 см/с – зимой.

В среднем за год скорость Ойясио равнялась 5,1 см/с (Самко, Новиков, 2004).

В период с 1989 по 1999 гг. ширина потока Ойясио на траверзе о. Итуруп изменялась от 100 км в 1998 г до 274 км в 1993 и 1994 гг., в среднем составляя 174 км.

Во все годы течение южного направления, соответсвующее основному потоку вод Ойясио, было хорошо выражено от поверхности до дна на шельфе и свале глубин и прослеживалось в открытом океане от поверхности до глубины 1300-1500 м. Глубина залегания изотахи 5 см/с, которая может характеризовать интенсивность течения Ойясио, располагалась в среднем на 682 м. Согласно этому показателю, менее всего течение было выражено в 1990 г, когда глубина расположения изотахи 5 см/с составляла 50 м, более всего – в 1995 и 1996 гг. – 1000-1100 м (Жигалов и др., 2002).

Рисунок 3.2 – Среднемноголетние схемы геострофических течений Прикурильского района: а – среднегодовая, б – зима, в – весна, г – лето, д – осень (Самко, Новиков, 2004).Течения: 1 – Курильское, 2 – восточная ветвь Курильского течения, 3 – Ойясио, 4 – 1-я ветвь Ойясио. 5 – 2-я ветвь Ойясио, 6 – северо-восточная ветвь Куросио, 7 – Субарктическое.

Со стороны северных и средних Курильских островов и проливов Курильское течение отделяется внутриструктурным термохалинным Курильским фронтом.

Аналогичным образом со стороны южных Курильских островов Ойясио оконтуривается прибрежным фронтом Ойясио, который, за исключением прикурильской фронтальной зоны, образуемой в районе южнокурильского мелководья, довольно неустойчив, вследствие приливно-отливных перемешиваний в проливах и синоптической обстановкой. Непосредственно у Курильской гряды существует антициклоническая циркуляция вод вокруг каждого острова (Старицын, Фукс, 1986; Гладышев, 1994).

наблюдаются цепочки антициклонических вихрей, активность которых тесно связана с общей циркуляцией вод Охотского моря (Гладышев, 1994). Восточнее Курильской гряды также прослеживаются группы антициклонических вихрей, достигающие размеров 50-100 миль (Булатов, Самко, 2002).

Структура водных масс прикурильского района в летний период включает следующие слои: поверхностный, холодный подповерхностный (промежуточный) – ХПС, теплый промежуточный – ТПС, глубинный и придонный (Морошкин, 1955). В среднем слои залегания водных масс располагаются на следующих глубинах:

поверхностная водная масса весенне-летней модификации от поверхности до 60 м, ХПС – от 60 до 200 м, ТПС – от 200 до 850 м, глубинная водная масса – от 850 до 3000 м, глубже которой располагается придонная водная масса. При этом изменения температуры и солености имеют сезонный ход. В пределах шельфа и верхней части склона северных Курильских островов наибольший диапазон изменений вертикальной структуры вод связан с ХПС и ТПС, толщина которых в период с по 1997 гг. изменялась от 75 до 150 м и от 270 до 500 м, соответственно (Кантаков, 2000). Поверхностные воды на участке северокурильского мелководья, а также у южных Курил, зимой охлаждаются до минус 1,8С. В результате мощного вертикального перимешивания и поступления относительно теплых океанических вод в Охотское море в районе средних Курильских островов зимой сохраняются низкие положительные температуры, при этом, в связи с функционированием мощных апвеллингов, в центральной части гряды даже в разгар лета поверхностная температура может находится в пределах 2-4С и ниже (Шунтов, 2001). Наблюдения, выполненные в 1992-1995 гг. показали, что наибольшие концентрации черного и азиатского стрелозубого палтусов располагались в пределах глубинной тихоокеанской водной массы, с температурой 2,5-3,1С и соленостью 34,2-34,5 ‰.

Повышенная плотность скоплений тихоокеанского белокорого палтуса обнаруживалась в зоне ТПС, при температуре воды 2,2-3,0С и солености 33,5-34,0 ‰ (Кантаков, 2000).

Важной особенностью района являются стационарные и сезонно возникающие зоны подъема и опускания вод (апвеллинги и даунвеллинги). Их образование связано не только с топографическими эффектами (движением вод по материковому склону и склонам подводных возвышенностей), но и с подъемом вод в циклонических круговоротах и их опусканиях в антициклонических рингах. При этом на периферии антициклонических вихрей и опускание вод на окраине циклонических (Рыжков, Ковешников, 1963). Указанные вертикальные движения вод имеют большое значение, т.к. в одном случае обеспечивают аэрацию придонных слоев, а в другом – выход на поверхность глубинных вод, богатых биогенами, что приводит к формированию зон повышенной биологической продуктивности. По данным наблюдений 1992-1997 гг. в зонах восходящих движений вод концентрировались черный и стрелозубый палтусы, а максимальные скопления белокорого палтуса отмечались в зонах опускания вод (Кантаков, 2000).

4. ОСОБЕННОСТИ ВНЕШНЕЙ МОРФОЛОГИИ

СТРЕЛОЗУБЫХ ПАЛТУСОВ

Несмотря на морфологические (Вернидуб, 1938; Wilimovsky et al., 1967; Yang, 1988) и генетические (Ranck et al., 1986) различия азиатского и американского стрелозубых палтусов, их видовая идентификация в полевых условиях затруднительна из-за внешнеморфологического сходства, что осложняет осуществление мониторинга состояния их запасов и управления промыслом в районах постоянного совместного обитания обоих видов (Zimmermann, Goddard, 1996). Нами был выполнен поиск дополнительных внешних отличительных признаков азиатского и американского стрелозубых палтусов, позволяющих облегчить идентификацию этих двух видов в полевых условиях.

Исследования морфологии стрелозубых палтусов единичны, как и единичны параметры, рассмотренные в них. В большинстве своем это различные счетные признаки или отдельные измерения (Norman, 1934; Андрияшев, 1937; Wilimovsky et al., 1967; Yang, 1988). Наибольшее количество признаков (38) изучено М.Ф. Вернидуб (1938). Ею были проанализированы 52 особи американского стрелозубого палтуса, но всего 8 экз. азиатского стрелозубого палтуса, причем из разных районов, – из Охотского и Берингова морей.

Рассматривая морфологические характеристики азиатского и американского стрелозубых палтусов, обитающих в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки, мы выявили статистически достоверные различия (при р Рисунок 5.2 – Распределение различных размерных групп белокорого палтуса в марте 2002 г. по данным донной траловой съемки (экз. / час траления). А – 21-30 см, Б – 31см, В – 41-50 см, Г – 51-60 см С охотоморской стороны Парамушира палтусы данной размерной группы распределялись вдоль всего побережья, несколько мористее, чем предыдущие, более молодые особи, и также как они, были многочисленны у северо-западной части острова (Рисунок 5.2 Б), где максимальные уловы достигали 74 экземпляров за один час траления. Рыбы крупнее 40 см находились на свале глубин и практически не встречались в шельфовой зоне (Рисунок 5.2 В, Г).

В мае-июне (траловые съёмки 2006 и 2007 гг.) картина пространственнобатиметрического распределения белокорого палтуса на шельфе и верхних отделах свала глубин существенным образом не меняется по сравнению с ранним весенним периодом. Самые мелкие особи держатся на глубине 50-100 м на шельфе северовосточного Парамушира, вблизи Второго Курильского пролива (Рисунок 5.3 А).

Рисунок 5.3 – Распределение различных размерных групп белокорого палтуса в маеиюне 2006 г. по данным донной траловой съемки (экз. / час траления). А – 21-30 см, Б – 31-40 см, В – 41-50 см, Г – 51-70 см Палтусы длиной 31-40 см, как и в марте, сосредоточены, в основном, на участках внешнего края шельфа и верхнего отдела свала глубин в пределах границ, очерчиваемых 100 и 200 метровыми изобатами (Рисунок 5.3 Б), изредка отмечаясь на мелководье юго-восточной части о. Парамушир. Четырех-пяти годовики белокорого палтуса (длина 41-50 см), главным образом, располагаются в верхней части свала. В районе Четвертого Курильского пролива они встречались чаще, и были более многочисленны, чем на других обследованных участках (Рисунок 5.3 В). Палтусы крупнее 50 см также держались преимущественно в верхних отделах свала глубин, одиночно наблюдаясь в шельфовой зоне (Рисунок 5.3 Г).

В октябре (траловая съёмка 2009 г.) рыбы длиной от 31 до 50 см населяют участки тихоокеанского шельфа островов Парамушир и Онекотан на глубинах менее 100 м (Рисунок 5.4 А). В присваловой зоне охотоморского побережья Онекотана и на его тихоокеанском склоне во время выполнения исследований распределялись особи длиной от 57 до 61 см (Рисунок 5.4 Б).

Таким образом, на основании имеющихся в нашем распоряжении материалов по пространственному распределению белокорого палтуса, можно заключить, что большую часть года рыбы длиной до 30 см населяют шельфовые участки на глубинах менее 100 м. Палтусы размерной группы 31-40 см весной и ранним летом обитают на внешнем шельфе, преимущественно находясь на глубинах от 100 до 200 м, а более крупные рыбы в это время года придерживаются зоны свала. К осени молодь палтусов длиной до 50 см мигрирует в прибрежные мелководные районы северных Курильских островов и в присваловых участках, а также на свале глубин, в небольшом количестве остаются особи длиной 51-70 см.

Рисунок 5.4 – Распределение различных размерных групп белокорого палтуса в октябре 2009 г. по данным донной траловой съемки (экз. / час траления). А – 31-50 см, Б – 51-70 см Так как все эти размерно-возрастные группы являются неполовозрелыми, то данные миграции, вероятно, обусловлены в первую очередь кормовым поведением, что будет подробнее рассмотрено в соответствующем разделе.

В целом, белокорый палтус населяет широкий спектр глубин и в период исследований встречался во всем батиметрическом диапазоне, где выполнялись траления, при этом наибольшие плотности биомассы палтуса, в течение года, фиксировались на глубинах до 400 м (Рисунок 5.5).

Рисунок 5.5 – Батиметрическое распределение белокорого палтуса у северных Курильских островов. А – май-июнь 1997 г., Б – август-ноябрь 1997 г.

Молодые особи белокорого палтуса часто отмечаются на тихоокеанском шельфе о. Симушир, наиболее крупного острова в средней части Курильской гряды.

Данный район является участком активного тралового промысла северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius и командорского кальмара Berryteuthis magister. В июле 2001 года, при выполнении наблюдений на судне, осуществлявшем добычу терпуга и кальмара, белокорый палтус в единичных экземплярах отмечался практически в каждых тралениях, производившихся на глубине около 60 м у тихоокеанского побережья острова Симушир, и ни разу не был выловлен при тралениях на большей глубине. Таким образом, прибрежное мелководье о. Симушир, как и островов северной части Курильской гряды, в летний период служит зоной нагула для белокорого палтуса.

Научно-исследовательские траловые съемки у южных Курильских островов в последние годы (2000, 2003, 2005, 2009 гг.) выполнялись только в осенний период, к тому же характер рельефа дна сильно затрудняет проведение донных тралений. Тем не менее, в результате проведенных работ удалось получить некоторые сведения по распределению белокорого палтуса на указанной акватории (Тупоногов, 2003; Ким Сен Ток, Бирюков, 2009).

Основные уловы данного вида отмечались в заливах острова Итуруп со стороны Охотского моря (Рисунок что соответствовало результатам, полученным ярусной съемкой 1995 г., направленной на изучение ресурсов белокорого палтуса южных Курил.

Экспериментальные работы по исследованию возможности использования ярусов для промысла белокорого палтуса были выполнены в 1995 году в прибрежных водах островов Кунашир, Итуруп и Уруп, как со стороны Охотского моря, так и Тихого океана. В незначительном количестве палтус вылавливался на всех обследованных участках, а промысловые скопления его были обнаружены с охотоморской стороны острова Итуруп. В дальнейшем, летом 1996 и осенью годов, был выполнен лов белокорого палтуса донными ярусами, и промысел производился уже на известных местах скоплений данного вида у охотоморского побережья о. Итуруп.

Рисунок 5.6 – Распределение белокорого палтуса в сентябре-октябре 2000 г. по данным донной траловой съемки (экз. / час траления) Полученные нами данные явственно свидетельствуют о том, что в летний период белокорый палтус в массе нагуливается на мелководье. Промысловые скопления рыб в июле-августе наблюдаются на глубинах 15-30 м. Затем, в начале осени, он смещается на глубину и повышенные уловы данного вида отмечаются в пределах 70-110 м. Первыми прибрежные воды покидают крупные половозрелые особи, которые начинают миграцию в район нереста, что ведет к значительному их сокращению в уловах и существенному уменьшению средней длины палтусов в районе промысла. В ноябре 2011 г. готовые к нересту особи белокорого палтуса отмечались в уловах донного трала в зоне островного свала о. Итуруп на глубине около 300 м.

Характер батиметрического распределения белокорого палтуса в районе южных Курильских островов отличен от такового в северной части гряды более мелководным распределением скоплений, выявляемых в ходе донных траловых съемок. При выполнении тралений осенью 2000, 2003, 2005 и 2009 гг. (работы проводились в сентябре-ноябре) данный вид не был отмечен глубже 350 м (Рисунок 5.7).

Рисунок 5.7– Батиметрическое распределение белокорого палтуса у южных Курильских островов по данным донной траловой съемки (сентябрь-октябрь 2000 г.) Черный палтус. В отличие от белокорого палтуса черный палтус в шельфовой зоне практически не отмечается (за исключением молоди) и заселяет самые большие глубины, характерные для палтусов. На акватории северных Курильских островов локализации более плотных скоплений (свыше 1 т/кв.милю) в весенне-летний период начала 1990-х гг. располагались у восточного склона подводной возвышенности, являющейся началом северного участка хребта Витязя (4800-4820 с.ш.), у Четвертого Курильского пролива, на свале глубин о. Парамушир и юго-восточной Камчатки (Рисунок 5.8). Осенью плотность распределения черного палтуса снижалась и участки с концентрацией свыше 1 т/кв. милю располагались на свале глубин о.

Парамушир и в районе юго-восточной Камчатки. В отдельные годы скопления черного палтуса в это время отмечались также на склонах южной возвышенности (4800-4820 с.ш.). Ближе к зиме численность палтуса на исследуемой акватории еще более сокращалась и скопление черного палтуса, плотностью более 1 т/кв. милю, отмечалось лишь на небольшом участке у юго-восточной Камчатки (Дудник и др., 1995; Мухаметов и др., 2000; Орлов, 2010).

Рисунок 5.8 – Сезонное распределение черного палтуса по данным донных траловых съемок (т / кв. милю). А – весна, Б – лето, В – осень (все 1993 год), Г – зима (1994 год) В батиметрическом плане данный вид совсем незначительно представлен в траловых уловах на станциях с глубиной менее 300 метров. В апреле-мае черный палтус сосредоточивается на глубинах 400-700 м. При этом максимальные плотности приходятся на большие глубины. Летом, в июле-августе, общий батиметрический диапазон встречаемости основной массы палтуса остается прежним, но в пределах его происходит увеличение плотностей уловов на глубинах 400-600 метров (Рисунок 5.9).

К зиме происходит обратный процесс.

Для черного палтуса характерно раздельное обитание неполовозрелых и зрелых рыб с дифференциацией их по глубинам (Шунтов, 1966 б, 1971; Фадеев, 1971, 1987, 2005; Новиков, 1974). Принимая во внимание, что на свале глубин обитают, в основном, половозрелые палтусы, показанные выше горизонтальные и вертикальные миграции следует рассматривать с точки зрения нерестового хода, нереста, и последующего нагула. О протяженности горизонтальных миграций черного палтуса в бассейне Тихого океана определенных сведений нет. Каких либо заметных изменений в пространственной локализации скоплений черного палтуса, направленных вдоль склона, в Беринговом море обнаружено не было. Они носят, в большей степени, характер вертикальных миграций (Шунтов, 1970; Новиков, 1974; Alton et al., 1988).

Рисунок 5.9 – Батиметрическое распределение черного палтуса у северных Курильских островов. А – май-июнь 1995 г., Б – июль-август 1995 г.

Тем не менее, по динамике скоплений черного палтуса в Охотском море, опираясь на данные траловых уловов, удалось проследить его направленные перемещения от районов нагула в районы нереста и обратно. И в восточной, и в западной частях моря данные миграции имеют сходный характер. В весеннее время палтус образует максимально плотные скопления в районах нагула, расположенные на юге популяционного ареала; на востоке Охотского моря – это склон у югозападного побережья Камчатки, а на западе – склон восточного Сахалина, между 5000 и 5100 с.ш. Летом начинается откочевка палтуса к нерестилищам, плотности скоплений на юге сильно снижаются, а максимальная концентрация рыб на основных участках, где происходит размножение черного палтуса (северо-западная Камчатка и северо-восток Сахалина) достигается осенью (Николенко, 1998). Учитывая расположение районов повышенных скоплений палтуса весной и осенью, можно заключить, что протяженность регулярных миграций черного палтуса в Охотском море может достигать не менее 200 км.

Способность черного палтуса совершать дальние миграции была выявлена путем мечения, проводившегося в бассейне Атлантического океана. Отдельные особи были пойманы на расстоянии 1100, 1800 и даже 2500 км от места выпуска помеченных рыб (Bowering, 1984; Boje, 2002). Однако в большинстве случаев во многих районах возврат меток происходил на небольшом удалении от участков мечения и таким образом, миграции носили локальный характер.

Срок нереста черного палтуса довольно растянут. В Охотском море он продолжается с июля-августа по декабрь, с пиком нереста в ноябре; в западной части Берингова моря черный палтус нерестится в октябре-феврале, с наибольшей интенсивностью в октябре-декабре; обитающий у Алеутских островов палтус нерестится в сентябре-марте (Новиков, 1974; Фадеев, 1987, 2005; Николенко, 1998). У северных Курильских островов и тихоокеанского побережья Камчатки нерест черного палтуса происходит примерно в те же сроки, что и в Охотском море – с августа по декабрь.

В свете вышеизложенного, интересно подробнее рассмотреть сезонное распределение черного палтуса на акватории тихоокеанского свала глубин северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки. Чтобы можно было увидеть возможные горизонтальные перемещения палтуса, направленные вдоль склона, мы разделили охваченный траловыми съемками район на участки в 30 по широте и осреднили, посезонно, уловы рыб на этих участках. Начало наших исследований (1992-1993 гг.) застало период относительно высокой численности черного палтуса в водах Курильских островов, когда он являлся наиболее массовым видом среди палтусов в данном районе (Дудник и др., 1995). В этот период черный палтус широко распределялся по всей изучаемой акватории, в весеннее время, в массе, концентрируясь южнее 5000 с.ш., где средние уловы его составляли от 4,2 до 8, экз./час траления (Рисунок 5.10 А). Максимальные уловы отмечались на траверзе о.

Онекотан и Четвертого Курильского пролива (4900-4930 с.ш.). Летом, в продолжение активного нагульного сезона, становилось заметным (на 19,0-28,1 %, в среднем на 23,5 %) снижение уловов черного палтуса к югу от 5000 с.ш., и существенно увеличивались концентрации палтуса на свале глубин о-вов Парамушир и Шумшу (5000-5030 с.ш.): с 1,4 до 5,6 экз./час траления (Рисунок 5.10 Б). Судить об изменении численности данного вида на склоне восточной Камчатки выше с.ш. летом, в сравнении с весной, в начальный период исследований, не представляется возможным по причине отсутствия материалов, как в весенний, так и в зимний сезоны. Можно лишь констатировать, что летом 1993 года уловы черного палтуса тут составляли, в среднем, 2,6 экз./час траления.

Рисунок 5.10 – Сезонно-широтное распределение плотностей уловов черного палтуса по данным донной траловой съемки 1993 г. (экз. / час траления). А – весна, Б – лето, В – осень, Г – зима; н.д. – нет данных Осенью, когда происходит нерест палтуса, наиболее высокие уловы вида наблюдались на севере анализируемого района. На всем островном свале глубин овов Парамушир и Шумшу от Четвертого Курильского пролива до траверза Первого Курильского пролива (4930-5030 с.ш.) средние уловы черного палтуса были максимальны и составляли, в среднем, 6,4 экз./час траления. В южных районах, где в период весеннего нагула палтус превалировал, уловы становились еще меньше и, в среднем, были в два раза ниже, чем на свале Парамушира и Шумшу – 3,2 экз./час траления. Почти в два раза, по сравнению с летом, возрастала плотность скоплений черного палтуса на свале глубин тихоокеанского побережья юга Камчатки, где средние уловы осенью 1993 года достигали 4,6 экз./час траления (Рисунок 5.10 В).

Зимой происходило рассредоточение скоплений черного палтуса. Уловы данного вида на акватории северных Курил становились минимальными по сравнению с другими сезонами, при этом наблюдалось некоторое увеличение плотности скоплений палтуса на юге, на участке 4830-4900 с.ш., где с весны до осени численность его стабильно снижалась. У юго-восточной оконечности Камчатки (5030-5100 с.ш.) напротив, уловы палтуса становились максимальными за весь год, достигая 1,8 экз./час траления (Рисунок 5.10 Г).

В последующие годы численность черного палтуса у северных Курильских островов значительно уменьшилась (Мухаметов и др., 2000). Весьма заметное сокращение уловов данного вида наблюдалось на самом южном участке исследований – южнее 4900 с.ш. В целом же, за исключением почти полного отсутствия палтуса в указанном районе, ход перемещения его скоплений в течение года остался прежним: это увеличение уловов рыб вдоль свала глубин острова Парамушир от Четвертого Курильского пролива к острову Шумшу от весны к осени.

Относительно высокими оставались уловы черного палтуса на свале глубин юговосточной Камчатки, где фиксировалось увеличение плотности скоплений рыб от весны к осени (Рисунок 5.11).

На основании вышеизложенного представляется возможным сделать некоторые выводы, касающиеся как хода регулярных сезонных миграций черного палтуса, населяющего прикурильские воды Тихого океана, так и в целом статуса группировки данного вида на изучаемой акватории.

В ходе морфометрических и генетических исследований, выполненных рядом авторов в конце прошлого века (Дьяков, 1981, 1984, 1991; Дьяков и др., 1981;

Николенко, Катугин, 1998) было показано различие черного палтуса, обитающего в Охотском море и палтуса, населяющего сопредельные тихоокеанские воды.

Также были выявлены отличия между рыбами из прикурильского района и рыбами из западной части Берингова моря. Это дало возможность указанным авторам выделить отдельную популяционную группировку черного палтуса на тихоокеанском свале глубин северных Курильских островов.

Рисунок 5.11 – Сезонно-широтное распределение плотностей уловов черного палтуса по данным донной траловой съемки 1997 г. (экз. / час траления). А – весна, Б – лето, В – осень, Г – зима; н.д. – нет данных Несомненно, что отсутствие каких-либо географических или океанологических барьеров для перемещения рыб Берингова моря вдоль свала глубин восточной Камчатки, близость районов обитания палтусов в восточной части Охотского моря и сопредельных вод Тихого океана не приводит к реальной изоляции данной группировки, что было подтверждено и генетическими исследованиями. Так, анализ биохимического полиморфизма белков подтвердил, что среди молоди черного палтуса у юго-западного побережья Камчатки присутствуют рыбы, обладающие генотипическими признаками, характерными для особей тихоокеанского побережья Курильских островов (Николенко, 1998). Данный факт может объясняться переносом Курильским течением части личинок и молоди палтуса на пелагических стадиях развития из океана в Охотское море. Как уже говорилось в главе 3 «Характеристика среды обитания палтусов в районе исследований», через Четвертый Курильский пролив часть вод этого течения попадает в Охотское море, поворачивает на север и дает начало Западно-Камчатскому течению. Подобный обмен рыбами может осуществляться и из районов обитания палтуса в западной части Берингова моря, восточной Камчатки, а также Алеутских островов, благодаря активным миграциям взрослых особей, и пассивным миграциям пелагической молоди в струях ВосточноКамчатского и Алеутского течений, как было показано для ряда видов рыб, населяющих тихоокеанский свал глубин северной Америки (Орлов, 2000 б). Данные взаимопроникновения особей из различных группировок могут возрастать, или ослабевать, в зависимости от численности слагающих их особей, интенсивности течений, связанных с масштабными, или синоптическими изменениями гидрологических параметров. Тем не менее, как показали генетические исследования, они не носят определяющего характера и у группировок рыб из отдельных регионов сохраняется гетерогенность на биохимическом уровне.

Сравнение сезонного хода перемещений палтуса у северных Курильских островов в периоды его высокой численности и во второй половине 1990-х годов, когда произошло значительное сокращение запасов, показало абсолютную схожесть общей картины, тем самым подтверждая правомерность выделения локальной группировки черного палтуса, как самостоятельной единицы запаса. Представляется следующая схема сезонных миграций черного палтуса на свале глубин северных Курильских островов. Весной нагуливающийся палтус широко распределен по всему району, в массе отмечаясь у подводных поднятий на южном участке района исследований от пролива Крузенштерна до острова Онекотан, на склонах Четвертого Курильского пролива и вдоль океанического склона острова Парамушир. Продолжая активно питаться, в течение летнего периода палтусы постепенно перемещаются в северном направлении, что сопровождается уменьшением уловов данного вида на склонах южных гайотов. В относительно большом количестве черный палтус в это время населяет склоны Четвертого Курильского пролива и юго-восточного Парамушира. Также рыбы хорошо облавливаются вдоль материкового склона юговосточной Камчатки. Осенью перемещение палтуса в северном направлении становится еще более выраженным, уловы на южных участках достигают минимальных значений, а вдоль склона острова Парамушир наблюдается увеличение концентрации вида, наиболее заметное в северной части. Максимальные значения плотности скоплений черного палтуса устанавливаются и в водах юго-восточной Камчатки. По всей вероятности именно на этих двух участках (склон о-вов Парамушир и Шумшу и юго-восточная оконечность Камчатки к северу от 51 00 с.ш.) располагаются основные нерестовые участки данной группировки палтуса (Рисунок 5.12). Тем не менее, ограниченный нерест может происходить во всех районах, населяемых видом, т.к. вне выделенных участков, где осенью фиксируются максимальные концентрации рыб, палтус, в том числе с созревающими гонадами, регулярно отмечается в уловах.

Рисунок 5.12 – Схема предполагаемых нерестовых миграций черного палтуса и основные нерестовые участки локальной группировки Зимой происходит значительное сокращение встречаемости черного палтуса в уловах донного трала по всей акватории северных Курил и юго-восточной Камчатки, в то же самое время наблюдается определенная тенденция перемещения рыб в южном направлении, т.е. обратная миграция к местам весенне-летнего нагула. Такое существенное снижение уловов палтуса может объясняться с одной стороны рассредоточением рыб, завершивших нерест, так и непосредственно нерестовым поведением особей, которые активно выметывают половые продукты. Черный палтус во время нереста, по-видимому, отрывается от грунта на значительное расстояние и выбрасывает гаметы в толще воды. В пользу последнего предположения говорит немногочисленность рыб в нерестовом состоянии в придонных слоях, как в траловых, так и сетных уловах (Ким Сен Ток, Бирюков, 1998). Высокая активность вертикальных перемещений в сезон нереста запротоколирована у атлантического черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides (Albert et al., 2001; Vollen, Albert, 2008).

Подобная стратегия, похоже, присуща различным видам рыб, населяющим свал последующим оседанием молоди на мелководье. Так, нерест в водной толще, с отрывом от дна до 100-324 м был документально зафиксирован при помощи электронных архивирующих меток для белокорого палтуса (Seitz et al., 2003, 2005;

Loher, Seitz, 2008). Данное нерестовое поведение, вероятно, повышает выживаемость батипелагической икры, позволяет доставлять оплодотворенную икру в те слои воды, которые задействованы существующими течениями, и откуда она будет, с большей вероятностью, перенесена в районы благоприятного оседания молоди (Bailey, Picquelle, 2002; Bailey et al., 2008.).

Стрелозубые палтусы. Азиатский стрелозубый палтус у Курильских островов распространен повсеместно. В тихоокеанских водах северных Курил, юго-восточной Камчатки, а также на свале глубин у охотоморского побережья Парамушира и Онекотана в настоящее время он является наиболее массовым как по численности, так и по биомассе среди других видов палтусов. В среднемноголетнем плане наибольшие уловы данного вида характерны на участке к югу от Четвертого Курильского пролива (Атлас…, 2009), при этом наибольшая численность азиатского стрелозубого палтуса наблюдается в районе подводного поднятия, располагающегося к северо-востоку от пролива Крузенштерна (начало северного участка хребта Витязя).

В северной части рассматриваемого района уловы палтуса, как правило, невелики и, кроме того, имеется ряд выровненных участков шельфа вдоль побережья о.

Парамушир и южной оконечности Камчатки, где данный вид в уловах практически отсутствует. Пространственное распределение палтусов в районе довольно стабильное в течение всего года и за проанализированный период (траловые съемки 1992-2000 гг.) не было выявлено какой-либо существенной изменчивости в локализации участков с более высокой плотностью по географической широте, как в межгодовом, так и в межсезонном аспектах (Рисунок 5.13).

Рисунок 5.13 – Сезонное распределение азиатского стрелозубого палтуса по данным донных траловых съемок (экз. / час траления). А – апрель-май 1997 г., Б – июньавгуст 1997 г., В – сентябрь-октябрь 1994 г., Г – ноябрь-декабрь 1996 г.

Стрелозубый палтус в массе заселял диапазон глубин 300-500 м, весной - в начале лета несколько увеличивалась плотность скоплений на глубинах 200- метров. В течение осени уловы в более мелководных участках снижались, и палтус снова смещался с края шельфа на островной свал (Рисунок 5.14).

Как для большинства рыб, заселяющих широкий диапазон глубин, для стрелозубого палтуса характерно различие в размерном составе особей по глубинам (Шунтов, 1966 б, 1971; Фадеев, 1971; Новиков, 1974). Разрыв в батиметрическом предпочтении молодых, неполовозрелых и взрослых рыб довольно резкий. К примеру, абсолютное большинство стрелозубого палтуса на глубинах от 200 до метров, как летом, так и осенью 1997 года состояло из рыб длиной 35-40 см. Средняя длина палтуса на этой глубине равнялась 36,2-37,4 см. На глубине свыше 300 метров данные размерные группы практически не отмечались, а средняя длина палтусов на глубинах от 300 до 700 м была в пределах 52-55 см. По распределению размерных групп на различных глубинах заметно, что летом крупный стрелозубый палтус перемещается на более мелкие глубины, тем самым, выравнивая значения средней длины в батиметрическом диапазоне 300-700 м, осенью же происходит обратная миграция на глубину.

Рисунок 5.14 – Батиметрическое распределение азиатского стрелозубого палтуса у северных Курильских островов. А – май-июнь 1997 г., Б – август-ноябрь 1997 г.

По мнению В.П. Шунтова (1965) и Н.П. Новикова (1974), численность стрелозубых палтусов во многом определяется рельефом дна и характером циркуляции вод, при этом основным фактором, влияющим на распределение взрослых особей, является именно топография. Указанные рыбы – азиатский и американский стрелозубый палтусы, во многих районах своего обитания тяготеют к выровненным участкам материкового склона (Шунтов, 1965, 1966, 1970, 1971; Smith, Bakkala, 1982; Harrison, 1993; Ronholt et al., 1994; Stark, Clausen, 1995; Martin, 1997;

Wilkins et al., 1998). В нашем случае пространственное распределение азиатского стрелозубого палтуса на рассматриваемой акватории тихоокеанских вод северных Курильских островов носит несколько иной характер.

Южная часть исследованного района, где как было сказано выше, численность взрослых особей данного вида наиболее велика, характеризуется сложным рельефом дна, практическим отсутствием выровненных участков и наличием нескольких подводных возвышенностей (см. Рисунок 3.1). В то же время к северу от Четвертого Курильского пролива, где имеются выровненные участки на шельфе и материковом склоне, а также относительно обширные мелководья, численность азиатского стрелозубого палтуса существенно ниже. Вероятной причиной такого характера распределения является различие в термическом режиме между северной и южной частями исследуемой акватории. Южная часть вследствие выноса в Тихий океан холодных охотоморских вод через проливы Креницына, Севергина и, в отдельные сезоны, Четвертый Курильский, существенно холоднее северной. Таким образом, в данном случае, большее значение в численном распределении взрослых особей имеет термический режим, нежели рельеф дна.

В пространственном распределении более теплолюбивого американского стрелозубого палтуса на акватории северных Курильских островов наблюдается противоположная картина. В южных районах поимки его носят единичный характер, а наибольшей численности он достигает в более тепловодной северной части, у побережья юго-восточной Камчатки (Рисунок 5.15).

При общем сходстве диапазонов и характере вертикального распределения обоих видов, американский стрелозубый палтус в прикурильском районе оказывается несколько более глубоководным, в сравнении с азиатским (Рисунок 5.16). В период наблюдений с 1993 по 2000 гг. наибольшая численность первого отмечалась на глубинах 200-350 м и 400-500 м (63,5 % и 18,9 % относительной численности, соответственно), а 7,3 % были пойманы на участках глубже 650 м, тогда как 75,3 % относительной численности азиатского стрелозубого палтуса были встречены в диапазоне 150-300 м, и 9,4 % - на глубине от 400 до 450 м. В охотоморских водах овов Парамушир и Онекотан наиболее плотные скопления азиатского стрелозубого палтуса в марте 2002 года располагались в промежутке 450-500 м – 61,8 % относительной численности, или 75,7 % относительной биомассы. Опубликованные данные по батиметрическим диапазонам наибольшей численности стрелозубых палтусов в северной части Тихого океана весьма противоречивы. Многие авторы (Шунтов, 1966 а; Новиков, 1974; Фадеев, 1984; Zimmermann, Goddard, 1996) отмечают в целом более глубоководный характер распределения азиатского представителя по отношению к американскому.

Рисунок 5.15 – Пространственное распределение американского стрелозубого палтуса по данным донных траловых съемок (экз. / час траления). А – апрель-май 1997 г., Б – июнь-август 1999 г., В – сентябрь-октябрь 2001 г., Г – ноябрь-декабрь 2001 г.

Рисунок 5.16 – Батиметрическое распределение американского стрелозубого палтуса у северных Курильских островов (май-июнь 1997 г.) батиметрический диапазон их наибольшей численности подвержен существенным географическим и сезонным вариациям (Шунтов, 1965, 1966 а, 1966 б, 1970, 1971;

Новиков, 1974; Фадеев, 1984, 1987, 2005). Так, в летне-осенний период, у северных Курильских островов, юго-восточной и западной Камчатки азиатский стрелозубый палтус наиболее многочислен на глубинах 300-500 м, у Алеутских островов – 400- м, в западной части Берингова моря – 150-200 и 300-350 м, в центральной его части 250-400 м, и наиболее глубоко он распределяется в южной части Берингова моря – 350-450 и 500-700 м (Новиков, 1974; Фадеев, 1987). По данным В.П. Шунтова (1966 а) основные концентрации азиатского стрелозубого палтуса в Охотском море располагаются на глубинах 200-450 м и в восточной части Берингова моря – на 300м.

Американский стрелозубый палтус летом и осенью в районе Алеутских островов преимущественно населяет глубины 100-500 м и в южной части Берингова моря в наибольших количествах представлен в диапазонах 350-450 и 550-600 м (Новиков, 1974). По американским данным в этих же районах стрелозубый палтус массово заселяет более мелководные участки, и здесь он более многочислен между изобатами 100 и 200 м (Smith, Bakkala, 1982; Ronholt et al., 1994). В западной части Берингова моря американский стрелозубый палтус концентрируется на глубинах 250м, в центральной части – 300-400 м, в восточной – 200-400 м, в заливе Аляска – 200-650 м, у тихоокеанского побережья США и Канады – 50-300 м (Шунтов, 1966 а;

Новиков, 1974). Существенно большие глубины преимущественного обитания данного вида приводит Н.С. Фадеев (1987): 800-900 м в Беринговом море, до 700 м – в заливе Аляска и менее 500 м – в водах Вашингтона и Орегона (западное побережье США). По сведениям американских ученых диапазоны глубин с максимальными скоплениями палтусов в заливе Аляска составляют 100-200 и 300-400 м (Stark, Clausen, 1995; Zimmermann, Goddard, 1996; Martin, 1997), в водах Вашингтона и Орегона – 90-270 м (Alverson et al., 1964). По данным И.А. Полутова и В.И. Тихонова (1957), американский стрелозубый палтус в западной части Берингова моря и у восточной Камчатки ловился на глубинах 120-300 м. Имеются случаи обнаружения его у побережья юго-западной Камчатки, где американский стрелозубый палтус попадался в уловах донных тралов, сетей, и снюрреводов. Большая часть особей была поймана на материковом склоне, на глубинах 300-410 м, а также в небольшом количестве на шельфе, в диапазоне 60-120 м (Новиков, 1969; Четвергов, 2002).

В охотоморских водах северных Курильских островов данный вид нами был отмечен на глубинах 504-609 м, в среднем 540 м (Орлов, Мухаметов, 2001 а).

А.А. Четвергов (2002) приводит информацию по поимкам американского стрелозубого палтуса на охотоморском шельфе о-вов Парамушир и Шумшу, где в летний период 1997 и 1999 гг. он вылавливался на глубинах 31-90 м и зимой 2000 г.

на глубинах 130-170 м.

Таким образом, мы видим, что в районе северных Курильских островов и юговосточной Камчатки батиметрическое распределение обоих видов стрелозубых палтусов заметно отличается от такового в других частях их ареалов.

В отношении встречаемости палтусов от придонной температуры не было обнаружено принципиальных отличий от известного ранее. Оба вида, и азиатский и американский стрелозубые палтусы, отмечались в диапазоне придонных температур от 0,05 до 3,7°С (в среднем 2,92°С). При этом американский стрелозубый палтус в целом придерживался более высоких придонных температур, чем азиатский. Если 90,5 % относительной численности последнего вида встречалась при температуре воды у дна более 2°С, то основная масса американского стрелозубого палтуса (91,6 % относительной численности) – при температуре выше 2,5°С.

По данным Н.П. Новикова (1974), азиатский стрелозубый палтус в тихоокеанских водах северных Курильских островов и восточной Камчатки наиболее многочислен на участках с придонной температурой 1-4°С, у Алеутских островов при температуре воды от 2° до 5°С, в Беринговом море от 1° до 4,5°С. В водах Аляски температурный диапазон наибольшей численности данного вида составляет 3,8-4,2°С (Zimmermann, Goddard, 1996). Наиболее низкие температуры обитания азиатского стрелозубого палтуса наблюдаются в Охотском море – от 0,5° до 2,5°С (Новиков, 1974).

Полученные нами данные подтверждают мнение В.П. Шунтова (1965, 1966а) и Н.С. Фадеева (1984, 1987) о большей теплолюбивости американского вида в сравнении с азиатским сородичем. Анализ показывает, что в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки американский стрелозубый палтус обитает при существенно более низких термических условиях, чем в большинстве других районов. Этот палтус наиболее многочислен у Алеутских островов при температуре воды у дна от 3° до 5°С, в Беринговом море – от 3° до 4°С, в водах Аляски – от 2,1° до 4,6°С, у западного побережья США – от 3° до 9,5°С (Новиков, 1974; Фадеев, 1984, 1987; 2005; Zimmermann, Goddard, 1996). Более низкие температуры встречаемости американского стрелозубого палтуса отмечены для западной части Берингова моря и восточной Камчатки – 1,3-2,6°С (Полутов, Тихонов, 1957). В наших уловах наибольшей численности данный вид достигал в температурном диапазоне 2,5-3,7°С, что близко к рыбам из вод Аляски.

В Охотском море, у побережья острова Парамушир, американский стрелозубый палтус в наших уловах был отмечен при температуре воды у дна от 1,38° до 2,04°С, в среднем 1,62°С. Экземпляры, пойманные у западной Камчатки, находились в придонном горизонте с температурой воды 0,87-3,97°С, в среднем 1,9°С (Новиков, 1969; Четвергов, 2002). Встречаемость наших экземпляров при более низких температурах, чем в большинстве других районов, вероятно, связана с тем, что данный вид в уловах был представлен преимущественно молодью, которая, как известно (Шунтов, 1970; Фадеев, 1987), более эвритермна по сравнению со взрослыми рыбами. Кроме того, не следует исключать возможности адаптации данного вида к более низким температурам, на что указывал Н.П. Новиков (1969) и о чем свидетельствует его находка в южной части Чукотского моря (Pruter, Alverson, 1962).

Рассматривая причины увеличения численности американского стрелозубого палтуса и пути его проникновения в северокурильские воды можно было предположить, что оно связано с экспансией вида из Берингова моря вдоль материкового склона, т.е. путем, по которому, по предположению Н.П. Новикова (1961), осуществляется обмен между азиатскими и американскими ихтиофаунами.

Однако, в западной части Берингова моря во второй половине 1990-х годов участки основных концентраций этого вида находились к востоку от 180°, а западнее 173° в.д.

его уловы были единичными. К тому же, рыбы здесь были представлены исключительно крупными особями – размерный ряд включал палтусов от 43 до 72 см, а средняя длина составляла 54,8 см (Орлов, 2000 б). Учитывая данные факты и приведенные в предыдущей главе сведения по морфологическим характеристикам американского стрелозубого палтуса из тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки, причину увеличения встречаемости вида в исследуемом районе мы склонны видеть в расширении его ареала от Алеутских островов в западном направлении (Рисунок 5.17) в результате сильного потепления северо-западной части Тихого океана, продолжавшегося до конца 1990-х годов, и существенного ослабления Восточно-Камчатского течения (Хен, 1997; Hare, Mantua, 2000).

Рисунок 5.17 – Предполагаемая схема экспансии американского стрелозубого палтуса При траловых работах, выполненных на НИС «Профессор Леванидов» в средней части Курильской гряды в октябре 2000 года и при работах на СРТМ «Славный», в июне-августе 2001 года и РТМ «Зевс» в ноябре-декабре 2010 и 2011 гг.

в прибрежной и сваловой зонах острова Симушир (глубины 60-400 м), азиатский стрелозубый палтус в уловах практически не отмечался, а американский не был встречен ни разу.

В водах южных Курильских островов широко распространен только один вид стрелозубых палтусов – азиатский. За исключением единственного сообщения об обнаружении американского стрелозубого палтуса в районе острова Шикотан в году (Линдберг, Федоров, 1993) другие сведения о подобных находках отсутствуют.

В отличие от белокорого палтуса, который у южных Курильских островов наиболее массово распределяется у охотоморского побережья острова Итуруп, стрелозубый в значительном количестве отмечается на исследованной акватории и в охотоморских, и в тихоокеанских водах (Рисунок 5.18).

Рисунок 5.18 – Распределение азиатского стрелозубого палтуса в сентябре-октябре 2000 г. по данным донной траловой съемки (экз. / час траления) Черты распределения и участки основных скоплений азиатского стрелозубого палтуса в южнокурильском районе характеризуются стабильностью. При выполнении донных траловых съемок на НИС «Дмитрий Песков» осенью 2003, 2005, 2009 годов, как и при работах 2000 года (НИС «Профессор Леванидов») и 1995 года (СТР «Калининск») скопления палтусов наблюдались на границе Южно-Курильского пролива и пролива Екатерины, а также у северо-восточного побережья острова Итуруп.

В отдельные годы азиатский стрелозубый палтус бывает заметно представлен в Южно-Курильском проливе. По сведениям Н.С. Фадеева (1987) летом 1958 года палтус тут встречался в 47 % тралений на глубинах около 50 м, а его доля от общего улова составляла 2,6 %. Подобная частота встречаемости молоди (15-35 см, средняя длина 23,9 см) азиатского стрелозубого палтуса в проливе отмечалась во время исследовательских работ в июле-августе 2001 г (Ким Сен Ток, Бирюков, 2009) и в сентябре-октябре 2003 г (Рисунок 5.19).

Рисунок 5.19 – Распределение азиатского стрелозубого палтуса в сентябре-октябре 2003 г. по данным донной траловой съемки (экз. / час траления) В батиметрическом плане распределение азиатского стрелозубого палтуса неравномерно, при этом ярко выражено различие в размерном составе особей, заселяющих определенные глубины. При съемке 2000 года, пик численности и биомассы данного вида приходился на глубины от 101 до 150 м, второй пик биомассы наблюдался в диапазоне 301-350 м. Повышенные плотности скоплений стрелозубого палтуса на глубинах 301-350 м были зафиксированы и при донной траловой съемке 2003 г. (Рисунок 5.20).

Сопоставляя имеющуюся информацию по распределению стрелозубого палтуса у южных Курильских островов (Фадеев, 1987; Тупоногов, 2003; Ким Сен Ток, Бирюков, 2009) с нашими данными можно сделать вывод, что рыбы не совершают протяженных миграций направленных вдоль склона, а основные перемещения в течение года совершаются на меньшие глубины в весенне-летнее время, когда происходит нагул и на большие осенью и зимой – в период нереста. Сезонная смена глубины обитания наблюдается и среди неполовозрелых особей. Так, на склоне Южно-Курильского пролива молодь азиатского стрелозубого палтуса держится круглогодично, но при этом совершает перемещения от 50-80 м, где рыбы сосредоточены летом до 90-150 м и глубже с наступлением осени.

Рисунок 5.20 – Батиметрическое распределение азиатского стрелозубого палтуса у южных Курильских островов: А - сентябрь-октябрь 2000 г.; Б - сентябрь-октябрь Рассматривая общий характер распределения азиатского стрелозубого палтуса вдоль Курильской гряды, можно сделать вывод, что на свале глубин северных Курильских островов, включая южную Камчатку, и у южных Курильских островов обитают две группировки палтусов, воспроизводящиеся в указанных районах и имеющие выростные участки молоди, располагающиеся на прибрежном мелководье острова Парамушир и юга полуострова Камчатка (на севере), и острова Итуруп и в Южно-Курильском проливе (на юге). Акватория средней части архипелага непригодна для массового воспроизводства палтусов по причине отсутствия мелководий для развития молоди, а небольшие площади доступных для обитания взрослых особей глубин, наличие широких глубоководных проливов между ними, создают определенный барьер для смешивания особей из этих двух группировок.

В.Н. Беклемишев (1960) определяет популяции как совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию, более или менее обособленную от территорий, занятых другими популяциями вида. Несколько более строгую формулировку дает Н.В. ТимофеевРесовский (Тимофеев-Ресовский и др., 1973), который понимает популяцию как совокупность особей определенного вида, в течение большого числа поколений населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции. Изоляция – существование каких-либо барьеров, нарушающих панмиксию, является основной границей, разделяющей соседние популяции в любой группе организмов. Есть два основных типа изоляции:

территориально-механическая (географическая) и биологическая.

Принимая данные формулировки, учитывая рельеф местности, создающий определенный географический изоляционный барьер между стрелозубыми палтусами южных и северных Курильских островов, характер пространственного распределения палтусов по многолетним наблюдениям, наличия относительно больших мелководных участков на юге и на севере для оседания и развития на них молоди, отсутствия высокой миграционной активности данного вида, можно предположить, что в пределах Курильских островов обитают две различные популяции азиатского стрелозубого палтуса.

6. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ БИОЛОГИИ ПАЛТУСОВ

Белокорый палтус.

Длина и масса тела, возраст и рост. Информация по возрасту, росту и размерно-возрастному составу тихоокеанского белокорого палтуса в азиатских водах в литературе фрагментарна и крайне ограничена (Вернидуб, 1936; Моисеев, 1953, 1955; Новиков, 1964, 1974; Hardman, 1969; Фадеев, 1971, 1987; Tsuji, 1974; Дьяков, 1977; Чикилев, Пальм, 1999, 2000; Гудков, Хованский, 2002). Еще более справедливо сказанное относится к прикурильскому району. Из перечисленных работ возраст белокорого палтуса из курильских вод рассматривался М.Ф. Вернидуб (1936) на довольно скудном материале и Н.П. Новиковым (1974), при этом последний автор для определения возраста использовал чешую. Таким образом, со времени публикаций наиболее свежих сведений по возрастному составу и росту белокорого палтуса у Курильской гряды прошло более 35 лет.

При выполнении траловых съемок на шельфе и свале глубин северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в 1992-2011 годах белокорый палтус в уловах был представлен особями длиной от 17 до 240 см. Наиболее обширный материал по размерному составу палтусов исследуемой акватории был получен в 1993-1998 гг. (Рисунок 6.1), когда уловы, в основном, состояли из особей длиной от 20 до 142 см, в возрасте 1-15 (в среднем 6,3) лет (Таблица 6.1). Более узкий размерновозрастной ряд палтусов был получен в донных тралениях, произведенных в водах южных Курильских островов, где рыбы имели длину от 28 до 106 см и возраст от 3 до 11 (в среднем 5,0) лет (Таблица 6.2).

Наши данные оказались близки к материалам, приводимым Н.П. Новиковым (1974). По его сведениям, в 60-70-х годах прошлого столетия у северных и южных Курильских островов особи белокорого палтуса старше 11 лет в траловых уловах отсутствовали.

Более 50 % выловленных особей белокорого палтуса у тихоокеанского побережья северных Курильских островов имело размеры от 36 до 60 см, при этом средняя длина рыб в различные годы находилась в пределах 47,2-63,6 см (Рисунок 6.2).

Рисунок 6.1 – Размерный состав белокорого палтуса из уловов донных тралов на тихоокеанском свале глубин северных Курильских островов в 1993-2001 гг.

Рисунок 6.2 – Изменение средней длины белокорого палтуса в тихоокеанских водах северных Курильских островов по результатам донных тралений в 1993-2001 гг.

Таблица 6.1 – Длина и масса самок и самцов тихоокеанского белокорого палтуса из района северных Курильских островов по возрастным группам (1996, 1998, 2000 гг.) Таблица 6.2 – Длина и масса самцов и самок белокорого палтуса из района южных Курильских островов по возрастным группам (2000 г.) На рисунке видно, что в период с 1993 по 1995 гг. происходило постепенное увеличение средней длины палтусов, затем заметное уменьшение данного показателя в 1996 г и последующий его рост, вплоть до 1999 г.

массовых промеров, выполненных в рейсах, мы получили возрастной состав белокорого палтуса из траловых уловов японских рыбопромысловых судов в районе северных Курильских островов в 1993-1998 годах (Рисунок 6.3).

Как видно из приведенного рисунка, возрастной состав белокорого палтуса из уловов донных тралов в тихоокеанских водах северных Курильских островов в большинстве был представлен особями в возрасте от 3 до 10 лет и не претерпевал существенных изменений. В 1993-1995 гг. прослеживается модальная группа, соответствующая урожайному поколению 1989 года. Также урожайными являются поколения рыб 1991-1992 годов, что становится заметным при рассмотрении возрастного состава белокорого палтуса в 1996-1998 гг. Именно пополнением группировки палтуса на склоне данными возрастными группами объясняется изменение средней длины рыб, проявившееся в 1994 и 1996 гг. (см. Рисунок 6.2).

Рисунок 6.3 – Возрастной состав белокорого палтуса в траловых уловах в тихоокеанских водах северных Курильских островов в 1993-1998 гг.

Между тем известно, что возрастной состав тихоокеанского белокорого палтуса подвержен существенным географическим и сезонным изменениям, а также зависит от глубины и орудий лова (Новиков, 1964, 1974; Hardman, 1969, 1970). К примеру, в траловых уловах второй половины 1990-х годов в северо-западной части Берингова моря численно преобладали (82,3% особей) 5-9-летние рыбы (Орлов и др., 2011), что близко к возрастному составу траловых уловов белокорого палтуса в этом районе в 1950-1960-е годы, когда 78% численности составляли 6-10-летки (Фадеев, 1971). В сетных уловах 1967 г. у м. Наварин доминировали 10-17-летние особи – 63,3%, а в уловах донных ярусов в конце 1990-х гг. здесь преобладали (65,6%) рыбы в возрасте 9-14 лет (Hardman, 1969; Чикилев, Пальм, 1999, 2000). В районе южных Курильских островов в 1995-2002 гг. в ярусных уловах наиболее многочисленными (61,2-89,9%) были особи белокорого палтуса в возрасте 5-9 лет (Рисунок 6.4).

Рисунок 6.4 – Возрастной состав белокорого палтуса в уловах донных ярусов и тралов у южных Курильских островов в 1995-2002 гг.

В конце 1920-х гг. японские сетные уловы белокорого палтуса в этом районе были представлены рыбами в возрасте 2-14 лет с преобладанием (более 75%) 4-7летних особей (Tsuji, 1974). В траловых уловах в 2000 г. преобладали (88,1%) 3-7летние рыбы. В 1950-1960-х гг. у южных и северных Курильских островов основу траловых уловов палтусов составляли 5-6-летние особи (Новиков, 1974). Как видно из приведенных примеров, существенного изменения возрастного состава белокорого палтуса в водах северных Курильских островов и западной части Берингова моря с середины прошлого века, а в водах южных Курильских островов с начала прошлого столетия не произошло, что может быть обусловлено отсутствием чрезмерной промысловой эксплуатации его запасов.

Белокорый палтус является наиболее быстрорастущим представителем семейства камбаловых (Фадеев, 1987). Среднегодовая скорость его роста составляет 7,1-7,3 см/год. По нашим данным, в водах Курильских островов темп линейного роста палтусов несколько выше. У тихоокеанского побережья северных Курил самые высокие темпы линейного роста отмечены у особей в возрасте 4-11 лет, когда они составляли 8,7-10,6 см/год. В водах южных Курильских островов прирост 8,0-14, см/год наблюдался у 5-10-летних рыб. Линейный рост белокорого палтуса в рассматриваемых районах, в пределах исследованных возрастных групп, может быть описан уравнением Lt = 8,865 t + 8,893 (R2 = 0,992), где Lt – длина рыбы (см) в возрасте t (годы), R2 – величина достоверной аппроксимации (Рисунок 6.5А).

Рисунок 6.5 – Линейный (А) и весовой (Б) рост белокорого палтуса у северных и южных Курильских островов (по материалам донной траловой съемки 2000 г.) То, что белокорый палтус в районах наших исследований растет не в соответствии с уравнение роста Берталанффи, а имеет линейный вид, может быть объяснено отсутствием в наших сборах отолитов особей старших возрастов. По данным международной палтусовой комиссии, максимальная продолжительность жизни тихоокеанского белокорого палтуса составляет 55 лет (Pacific halibut …, 1998).

Являясь хорошими пловцами, крупные рыбы легко уходят от трала, и редко встречаются в уловах. Асимптотическая длина белокорого палтуса ( L ), вычисленная по приведенным в литературе данным для рыб западной Камчатки, залива Аляска и вод Британской Колумбии (Моисеев, 1953; Southward, 1967; Myhre, 1974) составляет 178-189 см.

Сравнение размеров одновозрастных особей белокорого палтуса из районов северных и южных Курильских островов показывает существенное сходство характера его роста, что может свидетельствовать о сходстве условий обитания.

Возможно, это связано с тем, что в обоих районах численность палтусов относительно невысока, промысловый пресс незначителен, а кормовая база промысловой эксплуатации рассматриваются в качестве основных факторов, определяющих темп роста атлантического палтуса (Haug, 1990; God, Haug, 1999).

Сравнивая длины одновозрастных особей белокорого палтуса в разных районах северной Пацифики (Таблица 6.3), можно отметить, что на 1-м году жизни, в целом в северо-западной части океана особи этого вида растут заметно быстрее рыб, населяющих северо-восточную часть.