«Диагностика самоопыляемости сортов яблони по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах цветков ...»

распределения флоризина в столбиках является важной характеристикой пестиков яблони и может быть одним из факторов прогнозирования уровня склонности сортов яблони к плодоношению при свободном опылении и при самоопылении. Однако технология получения этого показателя, как видно из её описания, весьма трудоёмка. Мы считаем, что для практического применения в селекции достаточно характеризовать пестики по содержанию флоризина в основаниях столбиков Со. Для этого и анализ на флоризин достаточно проводить только в основаниях столбиков в пределах 1миллиметра, предварительно отрезав их лезвием.

В ходе дальнейшего изложения работы, для удобства изложения и простоты представления, мы будем, в основном, использовать не градиент флоризина, а содержание флоризина в основании столбика пестиков – Co, также характеризующий насыщенность пестиков флоризином.

Как видно из таблицы 11 сорта яблони по содержанию флоризина в основаниях столбиков условно можно подразделить на следующие группы:

1.сорта с высоким содержанием (28-30%) – Орлик, Синап орловский, Бессемянка мичуринская;

2.сорта со средним содержанием флоризина (Зеленый май, Мартовское) – 18%;

3.сорта с низким содержанием флоризина (Спартан, Лобо, Мелба, Уэлси)12Процентное содержание флоризина по годам несколько отличается, но всегда остается в пределах, характерных для данного сорта.

Таким образом уровень содержания флоризина в столбиках пестиков является эндогенным сортовым признаком, который следует использовать при составлении помологической характеристики сорта.

Таблица 12 - Содержание флоризина в основаниях столбиков пестиков, исследуемых сортов яблони по годам 2009- Сорт яблони Бессемянка мичуринская обыкновенная Полученные экспериментальные данные подтверждают также ранее выявленную корелляцию между количественным содержанием флоризина в пестиках и склонностью сортов яблони к самоплодности (Палфитов, 2003).

3.3 Прогамное взаимодействие пыльцы и пестиков яблони с различным Прогамную фазу оплодотворения позволяет наблюдать метод люминесцентной микроскопии (Литвак, 1978; Расторгуев, 1998). Мы также провели исследование этим методом прогамной стадии оплодотворения при самоопылении наиболее контрастных, по содержанию флоризина в пестиках и флавонолов в пыльце, сортов: Лобо, Спартан, Орлик, Синап орловский, Бессемянка мичуринская. Во время цветения, было произведено их принудительное самоопыление. Результаты представлены в таблице 13 и на рисунках 25, 26, Таблица 13 - Результаты люминесцентного микроскопирования прорастания пыльцы в тканях пестиков исследуемых сортов при a/b– отношение количества пестиков, в которых пыльцевая трубка доросла до основания пестиков к общему количеству рассмотренных через микроскоп пестиков.

Из них видно, что у сортов с высоким содержанием флоризина в пестиках 26-30% вес., как у Бессемянки мичуринской, Синапа орловского, Орлика, при опылении собственной пыльцой, содержащей мало флавонолов (2-3% вес.), процесс оплодотворения характеризуется низким процентом дорастания пыльцевых трубок до завязи (0-4%). В направлении к завязи прорастают лишь единичные пыльцевые трубки, у которых происходит остановка и изменение направления их роста, образование каллозных пробок (рис. 25). Остановка роста пыльцевых трубок в ткани пестика является основной причиной несовместимости при самоопылении.

Рис. 25 - Пыльцевые трубки при самоопылении в пестиках сорта Бессемянка мичуринская (флавонолов в пыльце 2% вес; флоризина в пестиках Со-30% вес.): 1 – извилистость, прекращение роста; 2 – остановка роста пыльцевой трубки;

Самоопыление пестиков сортов Лобо и Спартан, содержащих относительно мало флоризина (11-13% вес.), своей же пыльцой, имеющей высокое содержание флавонолов (10-12% вес.), характеризуется многочисленным дорастанием пыльцевых трубок до завязи (41%) (рис. 26), Рис. 26 -Пыльцевые трубки при самоопылении в пестиках сорта Спартан (флавонолов в пыльце-13%вес.; флоризина практически также как и при перекрестном опылении сортов Спартан и Лобо (рис. 27).

Рис. 27 - Пыльцевые трубки при перекрестном опылении: 1 сорта Лобо (10% вес. флавонолов в пыльце) в пестике сорта Спартан (Со-11% вес. флоризина);

2 – сорта Спартан (13% вес. флавонолов в пыльце) в пестике сорта Лобо (Со-13% вес. флоризина).

Сопоставление снимков люминесцентной микроскопии показывает, что морфологически принципиальной разницы в характере прорастания пыльцевых трубок в пестиках при перекрестном опылении и при самоопылении не наблюдается.

При общей характеристике исследованных сортов яблони по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах из табл.11 и табл.12 наблюдается характерная обратно пропорциональная зависимость между содержанием флоризина в пестиках и содержанием флавонолов в пыльце.

Из данных таблиц видно, что сорта, имеющие пониженное содержание флавонолов в пыльце имеют повышенное содержание флоризина в пестиках и наоборот. Естественно, такая особенность предпочтительного биосинтеза флавонола или флоризина в пыльце или пестиках определяется генотипом сорта. Для практических целей селекции это явление может иметь значение в том, что по результатам определения одного флавоноида можно судить о содержании другого. Такая приблизительная характеристика сортов по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах тоже является полезной для их ориентировочной диагностики на самопыляемость.

Глава 4. Отбор и особенности самоопыляющихся сортов яблони 4.1 Диагностика самоопыляемости сортов яблони В таблице 14 приведены средние за 2009-2011 гг. количественные результаты завязывания плодов от принудительного самоопыления исследуемыми сортами яблони в сопоставлении с завязыванием плодов ими от свободного опыления.

партенокарпических процессов при формировании плодов мы проводили изоляцию по 150 кастрированных цветков каждого исследуемого сорта.

Однако среди них плодов обнаружено не было.

Таблица14 - Завязываемость плодов при самоопылении сортами яблони с различным содержанием флавонолов в пыльце и флоризина в основаниях столбиков цветков (2009-2011 гг.) Сорт яблони Содержание Содержание Завязывание плодов Синап орловский Бессемянка мичур.

НСР Из данных таблицы 14 видно, что склонность сортов яблони к завязыванию плодов при самоопылении возрастает с увеличением содержания флавонолов в пыльце и уменьшением содержания флоризина в основаниях столбиков пестиков.

Так при самоопылении исследованных сортов наибольший процент завязывания плодов (5-10% абс.) отмечен у сортов Лобо, Спартан и Мелба, имеющих наибольшее содержание флавонолов в пыльце (10-12% вес.) и наименьшее содержание флоризина в пестиках (11-14% вес.). Сорта с высоким содержанием флоризина в пестиках (18-30% вес.) и низким содержанием флавонолов в пыльце (2-5% вес.), такие как: Синап орловский, Бессемянка мичуринская, Орлик, Зеленый май, Мартовское мало или практически не завязывают плодов от принудительного самоопыления, т.е.

не имеют склонности к самоплодности.

Если эти данные представить графически, то можно видеть, что процент завязываемости плодов при самоопылении, увеличивается прямо пропорционально увеличению содержания флавонолов в пыльце (рис.28) Рис.28 - Зависимость процента завязывания плодовсортами яблони от содержания флавоноловв пыльце при самоопылении (Палфитов, Козлов, и уменьшается обратно пропорционально содержанию флоризина в основании столбиков пестиков (рис. 29).

Рис. 29 - Зависимость процента завязывания плодов сортами яблони от содержания флоризинав пестиках при самоопылении (Палфитов, Козлов, Полученные экспериментальные данные подтверждают мнение о том, что самонесовместимость сортов яблони при самоопылении определяется прогамной фазой процесса оплодотворения, также как и при перекрестном опылении, т.е. за счет остановки роста пыльцевых трубок в пределах длины столбиков (Палфитов, Козлов, Молодцов, 2010). Остановка же роста пыльцевых трубок происходит при высоком содержании флоризина в тканях столбиков пестиков яблони и низком содержании флавонолов в ее пыльце.

4.2 Способ отбора сортов яблони, склонных к самоплодности Так как количественным показателем при самоопылении, естественно считается, как и при перекрестном опылении, процент завязывания плодов самоопыленным сортом (Программа…,1999), то и при оценке самоопыляемости сортов, самоопыляемыми следует считать те сорта, которые обеспечили процент завязавшихся плодов выше 10% (абсолютных) от числа опыленных цветков или выше, чем от свободного опыления (контроля), равный или близкий к нему. Сорта, обеспечивающие завязывание плодов ниже чем 10% (абсолютных), но не менее, чем 60% по отношению к контролю, следует выделить в группу склонных к самоплодности. Сорта, давшие процент завязывания плодов ниже 50% по отношению к контролю, следует рассматривать как несамоплодные (Программа…, 1999).

Наблюдающаяся из таблицы 14 и рисунков 28, 29 корреляция, между количеством флавоноидов в репродуктивных структурах цветков сортов яблони и завязываемостью ими плодов, позволяет прийти к заключению, что путем лабораторного определения содержания флавонолов в пыльце и флоризина в основаниях столбиков пестиков цветков, можно проводить самоопыляемости, т.е. к самоплодности.

При этом сорта, содержащие флавонолов в пыльце свыше 12% и флоризина в основаниях столбиков 10 % (от сухой массы) и менее, следует считать самоплодными (Спартан).

Сорта яблони пыльца которых содержит флавонолов 10-11%,а флоризина в основаниях столбиков 13-14% (от с.м.) следует считать склонными к самоплодности (Мелба, Лобо).

Сорта в пыльце которых флавонолов 2-5%, а флоризина в столбиках 20-30% (от с. м.) являются самобесплодными (Зеленый май, Орлик, Синап орловский, Бессемянка мичуринская).

Необходимо отметить, что склонность сортов Спартан, Мелба и Лобо к самоплодности (самоопыляемости) и, что сорта Орлик и Синап орловский самобесплодны, подтверждают результаты исследований академика Е.Н.

Седова (Седов, 2005) и его соавторов (Седов, Серова, 1980; Правдюк, Седов, 1982).

Из всего выше изложенного следует, что содержание флавонолов в пыльце и содержание флоризина в основаниях цветочных столбиков может самоопыляемости (по самоплодности) сорта яблони.

Способ отбора заключается в том, что лучший по самоопыляемости сорт яблони из нескольких исследуемых сортов, выделяют сопоставлением содержания флавонолов в их зрелой сухой пыльце, и содержания флоризина в сухих пестичных столбиках, и лучшим по самоопыляемости считается тот сорт, пыльца которого имеет большее содержание флавонолов, предпочтительно, свыше 7% от своей сухой массы, а ткани столбиков имеют наименьшее содержание флоризина, предпочтительно менее 12% весовых.

Выбор наиболее самоопыляемого сорта может быть проведен по следующей схеме:

1. Провести отбор цветков и заготовку пыльцы и пестиков, исследуемых сортов по методикам принятым в селекционной практике.

2. Выдержать заготовленную пыльцу, в эксикаторе над хлористым кальцием при комнатной температуре (18 – 20 °С) до постоянного веса (2- дня).

3. Отрезать от нижней части столбиков участок длиной в 1 мм и поместить их в эксикатор над кристаллическим гидроксидом натрия, и выдержать их до постоянного веса. Для одного анализа нужно 18-22 штук столбиков.

4. Взять, из выдержанных над хлористым кальцием, образцов пыльцы навески, массой по 10 – 15 мг.

флавонолов в навесках пыльцы.

6. Выдержанные над гидроксидом натрия, образцы нижней части пестичных столбиков в маленькой ступке мелко растереть.

7. Из растертых частей столбиков взять навески массой 2-4мг.

флоризина в навесках растертых тканей пестиков.

9. Лучшим по самоопыляемости следует считать сорт с наибольшим содержанием флавонолов в пыльце и наименьшим содержанием флоризина в основании столбиков.

Затраты времени на лабораторную оценку содержания флавонолов в пыльце одного сорта могут составить не более полутора часа, а на содержание флоризина около двух часов. За один рабочий день можно охарактеризовать два сорта. При организации серийных анализов затраты времени на один анализ уменьшаются.

использовании в качестве маркеров содержания флавонолов в пыльце и флоризина в пестиках, позволит обеспечить объективную характеристику склонности к самоопыляемости любых известных сортов и форм яблони за целенаправленный селекционный процесс по выявлению форм яблони с заданными опылительными свойствами.

Пример.

Для большего подтверждения эффективности предложенного способа выбора лучшего по самоопыляемости сорта нами в 2012 году было проведено определение содержания флавонолов в пыльце и флоризина в основаниях столбиков для сортов яблони: Папировка, Пепин шафранный, Северный синап, Уэлси, Антоновка обыкновенная и Коричное новое, произрастающих в коллекционном саду ВНИИГ и СРП им. И.В.Мичурина.

В этом же году с этими сортами был проведен опыт по самоопылению.

Полученные результаты для сопоставления сведены в таблицу 15.

Таблица 15 - Содержание флавоноидов в репродуктивных структурах сортов яблони и завязывание плодов при самоопылении шафранный обыкновенная Из анализа (табл. 15) следует, что по установленным величинам содержания флоризина в основаниях столбиков 14-16% вес. и содержания флавонолов в пыльце 10-11% вес. сорта яблони Пепин шафранный и Северный синап следует считать очень склонными к самосовместимости при опылении. Полученные при опытах по самопылению 6-8% абс. завязанных плодов подтверждают это. Это подтверждают также и литературные сведения. По литературным данным (см. приложение 1) и нашим опытам (табл. 15) Папировка, Антоновка обыкновенная и Коричное новое являются самобесплодными на это указывают и низкие содержания флавонолов в пыльце (2-7% вес.) и высокие содержания флоризина в основаниях столбиков (26-30% вес.) Интересно отметить определенную склонность к самосовместимости при 4% абс. завязывания плодов сорта Уэлси, пыльца которой имеет невысокое содержание флавонолов 6% вес. Но этот сорт имеет и низкое содержание флоризина в основании столбиков, всего 13% вес.

В итоге вышеописанных экспериментов и рассуждений можно заключить, что нами разработан оригинальный способ выбора самосовместимого при опылении сорта яблони, отличающийся тем, что в зрелой пыльце исследуемых сортов количественно измеряют содержание суммы флавонолов по рутину, а в основании столбиков (1мм) измеряют содержание флоризина и относят к наиболее склонным к самоопыляемости те сорта, пыльца которых имеет большее содержание флавонолов, а пестики меньшее содержание флоризина.

4.3 Перекрестная плодовитость сортов яблони, склонных к Особенности перекрестной плодовитости сортов яблони с различным содержанием флавоноидов в генеративной сфере подробно рассмотрены в диссертационной работе нашего коллеги Козлова Н.Е. (Козлов, 2012 [б]).

Здесь же мы касаемся моментов, ранее нигде не обсуждаемых. Например, из литературы широко известно, что сорта, склонные к самоопыляемости лучше завязывают плоды и при перекрестном опылении, но количественных показателей такого превосходства мы не встретили.

При перекрестном опылении между изученными нами сортами яблони сорта склонные к самоплодности (Спартан, Лобо, Мелба) по завязыванию плодов в 2-3 раза превосходят не самоплодные сорта (Синап орловский, Орлик, Бессемянка мичуринская), см. табл.16.

Вместе с этим сопоставление данных по перекрестному опылению между сортами Спартан, Лобо и Мелба с данными по их самоопылению (табл. 16) показывает, что при самоопылении происходит резкое снижение завязываемости плодов по сравнению с перекрестным опылением при одинаковом благоприятном соотношении флавонолов к флоризину в генеративных структурах.

Таблица 16 - Завязываемость плодов при перекрестном и самоопылении сортов яблони, склонных к самоплодности и не самоплодных, в сопоставлении с содержанием флавонолов в пыльце и флоризина в основаниях столбиков цветков (2009-2012) ская Это связано, по-видимому, с тем что при инбридинге, т.е. при близкородственном скрещивании, инбредные процессы (взаимодействие вредных рецессивных и доминантных аллелей) проявляются не только в потомстве, но и в стадии слияния гамет. Можно предположить, что инбредная депрессия проявляется не только в инбредном потомстве, но начинает проявляться уже на стадии процесса самоопыления, т.е. уже в процессе самоопыления рецессивные летальные и полулетальные гены родительского растения фенотипически проявляются, что и приводит к низкому проценту завязываемости при самоопылении, по сравнению со свободным опылением.

Таким образом, при самоопылении завязывание плодов ограничивается двумя причинами:

прогамной стадией оплодотворения, зависящей от количественного содержания флавоноидов в репродуктивных структурах, и стадией слияния гамет, не зависящей от содержания в структурах флавоноидов.

При перекрестном опылении количество завязывания плодов ограничивается только одной причиной прогамной стадией репродуктивных структурах.

Сорта склонные к самоплодности являются лучшими опылителями. Из исследованных нами сортов лучшими опылителями являются Спартан, Лобо, Мелба.

4.4 Влияние внекорневых подкормок на содержание флавоноидов в репродуктивных структурах сортов яблони В научной литературе имеются сведения, что на количественное содержание флавоноидов в коре и листьях плодовых культур могут оказывать влияние содержание азота в минеральном питании. В частности, работе (Мийдла, 1972) отмечается, что «Внесение в почву одной дозы азота уменьшает содержание флоридзина в листьях на 16,1%, а двух доз- на 31,8% по сравнению с растениями варианта без удобрения».

Есть сообщения, что и на стимуляцию плодообразования значительное влияние оказывают соединения азота и бора (Дорошенко, Чумаков, Максимцев, 2013). Показано (Чумаков, 2012), что весеннее применение внекорневой подкормки борной кислотой усиливает фертильность пыльцы, повышая эффективность взаимодействия пыльцы с пестиком. Мы посчитали, обосновать это можно тем, что азот снижает биосинтез флоризина в репродуктивных структурах яблони, а бор регулирует окислительные процессы и увеличивает биосинтез необходимых веществ. Регуляция же флавоноидов в генеративной сфере яблони с помощью минеральных элементов позволила бы эффективно управлять и процессом самооплодотворения.

В виду отсутствия возможности исследовать влияние на содержание флавоноидов в репродуктивных структурах цветков, несамоопыляемых сортов яблони, внесения азот содержащих минеральных удобрений в почву, под корни изучаемых деревьев, для насыщения этих деревьев азотом мы применили методы внекорневых подкормок (Трунов, 2008).

минеральных элементов на генеративную сферу яблони с целью увеличения степени самоплодности, нами были проведены опыты по изучению воздействия внекорневых подкормок яблони комплексным азотсодержащим препаратом «Нутрисол», а также, мочевиной и борной кислотой.

Для опыта были выбраны контрастные по степени самоплодности сорта яблони: самобесплодные - Бессемянка мичуринская, Синап орловский, Орлик; самоплодные Лобо, Спартан. Внекорневую подкормку проводили 1%-ным раствором мочевины весной и 3%-ным осенью. Обработку проводили путем опрыскивания деревьев из ранцевого распылителя до полного смачивания листьев. Обработку 1,5%-ным раствором препарата «Нутрисол» и 0,15%-ным раствором борной кислоты проводили весной, в фазу бутонизации также ранцевым распылителем. В каждом варианте было обработано по 3 дерева. В качестве контроля были взяты необработанные деревья. Для всех сортовых вариантов по выше изложенным схемам в репродуктивных структурах был проведен анализ содержания флавонолов и флоризина. Описанными выше способами определяли содержание флавонолов в пыльце и флоризина в основании столбиков (1 мм от нижней части) Со. Также проводили самоопыление с марлевой изоляцией цветков.

Опыты проводили в течение 2010-2012 годов. По годам по всем позициям существенных различий не было. Полученные усредненные результаты от проведенных опытов представлены в таблицах (17-19).

Анализ репродуктивных структур, обработанных сортов, не показал существенной разницы в количественном содержании флавонолов в пыльце и флоризина в основаниях пестичных столбиков по сравнению с контролем (табл.18). Некоторое повышение содержания флавонолов в пыльце после подкормки нутрисолом (табл.18) не привело ни к повышению прорастаемости пыльцы (табл.19), ни к повышению завязываемости плодов (табл.20).

Таблица18 - Содержание флавонолов в пыльце и флоризина в пестиках обработанных внекорневыми подкормками сортов яблони Флаво Флориз Флаво Флориз Флавоно Флориз Флавоно Флори Бессемя мичур.

Синап Таблица 19 - Результаты проращивания пыльцы в 15% -ном растворе мичур.

орловский Таблица 20 – Завязывание плодов от принудительного самоопыления сортами яблони, обработанными нутрисолом, борной кислотой и Бессемянка мичур.

Синап орловский НСР Как показывают данные таблицы 20, завязываемость сортов яблони от самоопыления несколько изменилась под действием внекорневых подкормок в сторону увеличения. При этом наибольший эффект повышения завязываемости плодов получился от подкормки мочевиной для всех исследованных сортов. Хотя получившееся повышение завязываемости плодов у самооонеопыляемых сортов (Бессемянка мичуринская, Синап орловский, Орлик) после обработки мочевиной довольно существенно 3-8% абс. по сравнению с 0-1% абс., его ещё нельзя считать практически значимым. Необходимо, чтобы завязываемость составляла не менее чем 10% абс. Но выявленный здесь факт повышения завязываемости указывает, что необходимо дальнейшее изучение влияния внекорневых подкормок на завязывание плодов не склонными к самоопыляемости сортами яблони.

Как показывают данные таблицы 17, завязываемость сортов яблони от самоопыления слабо изменялась под действием внекорневых подкормок.

Процент завязывания плодов сортами яблонь, обработанных препаратом «Нутрисол» и борной кислотой незначительно выше контроля и составил 2от числа самоопыленных цветков. По варианту, где проводили обработку мочевиной эффективность несколько выше, т. к. завязывание составило около 5 %.

С целью насыщения побегов яблони азот содержащими веществами, помимо смачивания листьев целевыми растворами, мы провели опыты по введению их в ксилему побегов путем инкорпорирования, т.е. введения с помощью капельниц. За неделю до начала цветения мы вводили в ксилему намеченных ветвей сортов яблони Орлик, Синап орловский, Бессемянка мичуринская 1%-ный раствор нитрата аммония. В вариантах опытов помимо растворов с мочевиной вводилась дистиллированная вода в качестве контроля. В каждом варианте было введено в побег длинною около метра до 1 литра раствора. Затем в начале цветения с этих побегов собирали часть цветков в стадии рыхлого бутона. Из них выбирались пыльца и пестики. По выше изложенным схемам эти структуры подвергались анализу на содержание флавонолов и флоризина. С остальной частью цветков побега проводили самоопыление с марлевой изоляцией. Полученные результаты от проведенных опытов представлены в таблицах 21,22,23. Из таблиц видно, в что введение ксилему побегов яблони 1%-ного раствора нитрата аммония (н.а.) не оказало положительного влияния на изучаемые нами свойства репродуктивных структур Таблица 21 Содержание флавонолов в пыльце и флоризина в пестиках от инкорпорированных (1% н.а.) сортов яблони (2010-2011) Бессемян ка мичур.

Синап орл.

Таблица 22 Прорастание (%) пыльцы от инкорпорированных (1% н.а.) мичур.

Таблица 23 Завязывание плодов (%) от самоопыления инкорпорированных (1% н.а.) сортов яблони (2010-2011) В целом наша попытка повлиять на качество репродуктивных структур несамоплодных сортов яблони путем внекорневой обработки их растворами, азот содержащих и бор содержащих препаратов, не показала существенных изменений в содержании флавоноидов в пыльце и пестиках таких сортов.

Но выявленные факты некоторого повышения завязываемости плодов исследованными сортами указывает на то, что необходимо дальнейшее изучение влияния внекорневых подкормок на завязывание плодов не склонными к самоопыляемости сортами яблони, с целью поиска вариантов подкормок, обеспечивающих завязываемость плодов не менее 10% от числа самоопыленных цветков.

Глава 5. Экономическая эффективность сортов яблони, с различным содержанием флавоноидов в репродуктивных структурах цветков Экономическую эффективность исследованных сортов яблони мы определяли, как обычно принято, путём подсчёта величины урожая с Таблица 23 – Экономическая эффективность исследованных сортов яблони с различным содержанием флавоноидов в репродуктивных структурах 2010-2012гг.

Сорт яблони б)флоризина в пестике,%.

а) 12% б) 11% а) 10% б) 13% а)11 % б) 14% а) 3% б) 25% орловский а) 2% б) 28% гектара сада, а затем размера получаемой прибыли и уровня рентабельности.

В таблицес23 представлены результаты, сделанных расчетов, для сортов, произрастающих в смешанных насаждениях.

Из неё видно, что наибольшую урожайность плодов при свободном опылении дают сорта с меньшим содержанием флоризина в столбиках цветков и большим содержанием флавонолов в пыльце, как у Спартана, Лобо, Мелбы. Следовательно и рентабельность этих же сортов значительно (в 2-4 раза) превосходит рентабельность сортов с высоким содержанием флоризина в столбиках и малым содержанием флавонолов в пыльце, таких как Орлик, Синап орловский, Бессемянка мичуринская.

В итоге можно прийти к выводу, что доходность сортов яблони резко возрастает, если содержание флоризина в основаниях столбиков их цветков близко к 11-13% от сухой массы, а содержание флавонолов не ниже 10-12 % от сухой массы пыльцы.

Из самоопыляемых сортов, с благоприятным содержанием флавоноидов в репродуктивных структурах, таких как Спартан, могут быть созданы односортные насаждения. Их рентабельность по мнению ряда авторов может превосходить разносортные насаждения. Особенно в годы неблагоприятные для завязывания плодов по погодным условиям.

Помимо самодостаточности репродуктивных структур, определяющей самоплодность сорта, основанием для формирования односортных садов является наличие у сорта особых, отличительных от других сортов свойств, например, особая схема посадки, предрасположенность к парше или другим заболеваниям, особая окраска плодов и т. д.

1. Самоопыляемость (самосовместимость) исследованных сортов яблони возрастает от 0 до 10% (абс.) с увеличением содержания в пыльце флавонолов от 2 до 12% (вес.), а ВРВ от 31 до 58% (вес.) и уменьшением содержания флоризина в основаниях столбиков (Со) от 30 до 11% (вес.) 2. При свободном опылении завязываемость плодов исследованными сортами яблони возрастает от 6 до 16% (абс.) с увеличением содержания флавонолов в пыльце от 2 до 12% (вес.) и уменьшением содержания флоризина в основаниях столбиков от 30 до 11% (вес.).

3. С увеличением содержания в пыльце яблони водорастворимых веществ ( от 31% вес. до 58% вес.) в ней увеличивается и содержание флавонолов (от 2% вес. до 13% вес.). Оба этих фактора могут быть маркерами качества пыльцы сортов яблони.

4. Жизнеспособность пыльцы (т.е. прорастаемость на искусственной питательной среде) исследованных сортов яблони возрастает от 0 до 66% с увеличением содержания флавонолов от 2 до 12% (вес.), при этом улучшается и качество пыльцевых трубок.

5. Люминесцентным микроскопированием прорастания пыльцы в пестиках установлено, что процент пыльцевых трубок, достигших основания столбиков, увеличивается от 0 до 41% с увеличением содержания в пыльце флавонолов от 2 до 13% (вес.) и уменьшением содержания флоризина в основаниях столбиков от 30 до 12% (вес.), при этом морфологической разницы в характере прорастания пыльцевых трубок в пестиках при перекрестном опылении и при самоопылении не наблюдается.

6. Основной причиной несовместимости при самоопылении является остановка роста пыльцевых трубок в тканях пестика, из-за высокого содержания флоризина в основаниях столбиков (Со= 20-30% вес. и более) и малого содержания флавонолов в пыльце (2-6% вес.).

7. Содержание флоризина в столбиках увеличивается от рыльца к основанию основаниях столбиков (Со) характеризуют уровень насыщенности столбиков цветков яблони флоризином. Сорта не склонные к самосовместимости при опылении Антоновка обыкновенная, Орлик, Синап орловский, Бессемянка мичуринская имеют градиент в пределах 9,6-14,2%/мм. Сорта склонные к самосовместимости при опылении Спартан, Лобо, Мелба имеют градиент в пределах 4,1-7,5%/мм.

8. Предложен способ диагностики сортов яблони, на самоопыляемость, заключающийся в определении соотношения содержаний флавонолов в пыльце и флоризина в пестиках. Так сорта яблони, содержащие флавонолов в пыльце свыше 12% и флоризина в основаниях столбиков 12 % (от сухой массы) и менее, по уровню завязывания плодов, являются самоопыляемыми (Спартан). Склонными к самоопыляемости следует считать формы яблони пыльца которых содержит флавонолов 10-11%, а флоризина в основании столбиков 13-14% (Мелба, Лобо). При содержании в пыльце флавонолов 2а флоризина в столбиках 18-30% (от с. м.) яблоня проявляет свойство самонеопыляемости (Зеленый май, Орлик, Синап орловский, Бессемянка мичуринская).

9. Некорневые подкормки азот (1-3%) и бор (0,15%) содержащими препаратами практически не повлияли на содержание флавоноидов в репродуктивных структурах цветков яблони, не усилили их жизнедеятельность и не увеличили завязываемость плодов при самоопылении по сравнению с контролем.

10. Наибольшую урожайность, как при свободном опылении, так и от самоопыления, показывают сорта яблони с низким содержанием флоризина в столбиках цветков и высоким содержанием флавонолов в пыльце.

Рекомендации для селекции и производства 1. Для оценки склонности сортов яблони к самоопыляемости, рекомендуется использовать показатели содержания флавонолов в пыльце и флоризина в пестиках.

2. Для закладки односортных насаждений яблони рекомендуется применять сорта с содержанием флавонолов в пыльце выше 10% вес. и содержанием флоризина в основаниях столбиков цветков не более 13% вес.

Список использованной литературы 1. Алексеенко, А. В. Методы и результаты анализа генетической системы самонесовместимости у груши Pyrus communis L: дис…канд. биол.

наук / А. В. Алексеенко. – Краснодар: ВИР, 2001. – 84 с.

2. Анисимова, Н. А. Идентификация органических соединений: учебное пособие по органической химии / Н. А. Анисимова // Горно-Алтайск:

РИО Горно-Алтайского госуниверситета, 2009. – 118 с.

3. Банникова, В. П. Основы эмбриологии растений / В.П. Банникова, О.

А. Хведынич. - Киев: Наукова думка, 1982. - 164 с.

покрытосеменных и водорослей / В. П. Банникова, О. А. Хведынич, С. П. Шпилевская и др. - Киев: Наукова думка, 1985. - 220 с.

5. Бардинская, М. С. Растительные клеточные стенки и их образование / М. С. Бардинская.- М.: Наука, 1964. - 159 с.

6. Басина, И. Г. Изучение роста пыльцевых трубок в пестике у самоплодного сорта яблони народное / И. Г. Басина // Сб. научн.

работ ВНИИС им. Мичурина. - Мичуринск, 1969 [а]. - № 13. - С.

131-136.

7. Басина, И. Г. Свойство самоплодности и перекрестной плодовитости у некоторых сортов яблони: дис... канд. биол. наук / И. Г. Басина. – Мичуринск, 1969 [б]. - 159 с.

8. Беляев, В. О. О перекрестном опылении наших плодовых культур / В.

О. Беляев // Плодоводство. - 1898. - № 8. - С. 31-36.

9. Блажей, А. Фенольные соединения растительного происхождения / А. Блажей, Л. Шутый. - М.: Мир, 1977. - 240 с.

10. Боев, П. В. Вопросы усовершенствования методики оценки взаимоопыляемости и самоопыляемости сортов плодовых растений:

дис…канд. с.-х. наук / П.В. Боев. - Мичуринск, 1973. - 161 с.

11. Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия. Бритиков, Е. А. О некоторых особенностях прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях пестика / Е.А. Бритиков // Изв.

АН. СССР. - Сер. Биол. – 1952. - № 1. – С. 78-86.

13. Бритиков, Е. А. К физиолого - биохимическому анализу прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях пестика / Е.А. Бритиков // Труды института физиологии растений А.Н. СССР. – 1954. - № 2. С. 3 - 8.

14. Бритиков, Е. А. О механизме действия чужеродной пыльцы на самооплодотворение перекрёстноопылителей / Е.А. Бритиков, Р. Н.

Лащеникова, В. Я. Виссарионова // Физиология растений. - 1955. - С.

432.

15. Бритиков, Е. А. Физиология опыления и оплодотворения у растений / Е.А. Бритиков. - М.: Знание, 1957. - 33 с.

16. Бритиков, Е. А. Нахождение свободного пролина в пыльце / Е.А.

Бритиков, Н. А. Мусатова // Физиология растений. - 1964. - № 11. С. 464-472.

17. Ветчинкин, А. Р. Естественные органические красящие вещества / А.Р.

Ветчинкин. – Саратов: Приволжское книжное издательство, 1966. - журн. — 1987. - Т. 74. - №2. - С. 137-152.

самонесовместимости у цветковых растений / М.А. Вишнякова // Генетика. — 1994. — №10. — C. 138 - 189.

20. Голубинский, И. Н. Биология прорастания пыльцы / И.Н.

Голубинский. – Киев: Наукова думка, 1974. - 368 с.

21. Голубинский, И. Н. Физиолого-биохимические особенности прорастания пыльцы / И.Н. Голубинский // Материалы Всесоюзного совещания «Цитолого - эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений». - Киев: Наукова думка, 1982. - с. 12 – 22. Гулаков, И. Т. Выявление степени самоплодности стандартных сортов Курской области и подбор сортов взаимоопылителей: дис... канд. с.-х.

наук / И.Т. Гулаков. - Курск, 1933. - 198 с.

23. Гусева, А. Р. К методике определения флавоновых веществ в растениях / А.Р. Гусева, М. Н. Нестюк // Биохимия. – 1953. - Т. 18. - № 4. - С. 480 - 483.

24. Дарвин, Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире / Ч. Дарвин. - Спб.: Наука, 1939. - 347с.

25. Дерюгина, Л. И. Изорамнетингликозид цветков Astragalus novoascanikus / Л.И. Дерюгина, Н. П. Максютина, П. Е. Кривенчук // Хим. прир. соед. – 1968. - № 4. - с. 254.

26. Дорошенко Т. Н. Оптимизация продукционного процесса плодовых растений при использовании / Т.Н. Дорошенко, С.С. Чумаков, Д.В.

Максимцев // Плодоводство и виноградарство юга России. – 2013. – №.

19. – С. 88-95.

27. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М.:

Колос, 1985. - 418 с.

28. Ерина, О. В. Экстракционо-фотометрическое определение рутина в водных средах / О.В. Ерина, М.Я. Мокшина // Воронеж: Вестник ВГУ, 2005. -№1. - С. 26-28.

29. Ермачкова, Т. В. Определение содержания водорастворимых веществ весовым способом / Т.В. Ермачкова, В.Ф. Палфитов // Вестник Мичуринского госагроуниверситета. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2008. - № 2. – С. 65- 30. Ермачкова, Т. В. Влияние на завязываемость плодов содержания водорастворимых веществ в пыльце яблони / Т.В. Ермачкова, Н.Е.

Козлов // Материалы 61-ой н.-п. к. студентов и аспирантов, II раздел. Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2009 – С. 65- 31. Ефимова, Н. Самоплодность [электронный ресурс] // gazeta.aif.ru [Интернет-портал]. URL: http://gazeta.aif.ru/online/dacha/196/06_02 (дата обращения: 09.10.2013).

32. Заец, В. К. Изучение самоопыления и перекрестного опыления у плодовых деревьев в связи с подбором лучших опылителей: дис… канд. с.-х. наук / В.К. Заяц. - Мичуринск, 1939. - 254 с.

33. Запрометов, М. Н. Физиология растений / М.Н. Запрометов. - М.:

1962. - 389 с.

34. Запрометов, М. Н. Биохимия фенольных соединений / М.Н.

Запрометов // Успехи современной биологии. - 1967. - № 63. - 384 с.

исследования / М.Н. Запрометов // Биохимические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971. - С. 185 - 207.

36. Иванов, Е. С. Современные проблемы экологии опыления агрофитоценозов / Е. С. Иванов [и др.]. - М.: ВНИИ «Агроэкоин-форм», 1998. — 100 с.

37. Иванов, Е. С. Агроэкологическое обоснование панмиксии и использования урожайных ресурсов энтомофильных фитоценозов:

автореф. дис… док. с.- х. наук / Е.С. Иванов. — М., 1999. - 47 с.

38. Иванов, Е. С. К методике изучения пыльцевой продуктивности растений / Е. С. Иванов, Е.П. Прибылова. — Матер. 4-й международной науч.- практ. конференции «Пчеловодство XXI век», 4- сентября 2003. — М.: МСХ РФ, 2003. - С. 182—184.

39. Иванов, Е. С. Экологическое нормирование панмиксии и нектарнопыльцевых ресурсов в энтомофильных сообществах / Е. С. Иванов, Е.П. Прибылова // РГУ им. С.А. Есенина.-Рязань, 2006. – 171 с.

http://www.zooclub.ru/cats/okras/4-3.shtml (дата обращения 10.15.2013).

41. Исаева, И. С. Продуктивность яблони / И.С. Исаева // М.: Издательство МГУ, 1989. – С. 39-49.

42. Кичина, В. В. Изучение селективного оплодотворения у яблони:

автореф. дис… канд. биол. наук / В.В. Кичина. - М., 1967. - 22 с.

43. Кобель, Ф. Научные основы плодоводства / Ф. Кобель. - М – Л: ОГИЗ, 1934. - 340 с.

44. Кобель, Ф. Плодоводство на физиологической основе / Ф. Кобель. М.: Сельхозгиз, 1957. – 376 с.

45. Коваленко, В. И. Механизмы перекрестного опыления эспарцета песчаного / В. И. Коваленко, А. В. Лаптев, И. И. Сметанин // Селекция и генетика кормовых культур. - Новосибирск. – 1983. – С. 101-109.

46. Козлов, Н. Е. Количественное определение флавонолов в пыльце яблони / Н. Е. Козлов, Т. В. Ермачкова // Материалы 61-ой н.-п. к.

студентов и аспирантов. - II раздел. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2009. - С. 73-77.

плодоносности яблони / Козлов Н.Е., Молодцов М.А. // Материалы 62ой научно-практической конференции студентов и аспирантов (II раздел). – Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2010. – С. 11-16.

48. Козлов, Н. Е. Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони по содержанию флавоноидов в генеративной сфере цветков: автореф.

дис… канд. с.-х. наук / Н. Е. Козлов. - Мичуринск, 2012 [а]. - 24 с.

49. Козлов, Н. Е. Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони по содержанию флавоноидов в генеративной сфере цветков: дис… канд.

с.-х. наук / Н. Е. Козлов. - Мичуринск, 2012 [б]. - 142 с.

50. Колесников, В. А. Партенокарпия и самоопыление в плодоводстве / В.А. Колесников // Труды Салгирской опытной плодоводственной станции. - Симферополь, 1927. - вып. 2. - С. 21-27.

51. Кондрашова, К. В. Самоплодность и перекрёстная совместимость Побединская // Сельскохозяйственное призводство и высшая школа на переломном этапе реформирования Н.П.К. - сборник 2. Плодоводство. - Ч. 1. – Мичуринск, 1996. - С. 77 – 78.

52. Костина, К. Ф. Самоплодность плодовых деревьев / К.Ф. Костина // Записки Государственного Никитского ботанического сада. – Ялта. – 1928. - Т. 9. – С. 22-26.

53. Круглов, Н.М. Воздействие гидротермического фактора на размер и качество пыльцы цветка яблони / Н.М. Круглов // Материалы международной науч.-практ. конф., посвященной 75-летию со дня рождения лауреата Государственной премии Р.Ф., заслуженного деятеля науки, профессора В.А. Потапова. – Мичуринск, 2009. - С. 85Крючков, А. В. Влияние повышенных концентраций углекислого газа на проявление самонесовместимости в потомстве инбредных линий белокочанной капусты / А. В. Крючков, Н. В. Крашенинник, Е. В.

Осько //Селекция овощных культур.— 1989.— Вып. 28. — С. 23-27.

55. Кудрявец, Р. П. Плодовые культуры: справочник / Р. П. Кудрявец. М.: Агропромиздат, 1991. - 383 с.

56. Куренной, Н. М. Использование пчел для повышения урожайности садов / Н.М. Куренной // Ставрополь: Кн. Изд-во, 1971 [а].– 283 с.

57. Куренной, Н. М. Биологические особенности перекрестного опыления яблони пчелами в молодых и плодоносных садах / Н.М. Куренной // Труды Ставропольского СХИ. – 1971 [б]. - вып. 34. - Т. 7. – С. 7-25.

58. Кушнарев, М. А. Роль опылителя в формировании урожая яблони / М.А. Кушнарев // Вестник Алтайского государственного аграрного университета №. – 2009. – Т. 10. – №. 60. – С. 60.

59. Линскенс, Х. Несовместимость у явнобрачных / Х. Линскенс, М.

Крох // Сборник переводов Физиологические и биохимические аспекты несовместимости у растений. - М.: 1970. - С. 93-102.

60. Литвак, А. И. Люминесцентная макро- и микроскопия в исследованиях плодовых культур и винограда / А.И. Литвак // Киев.:

Штиинца, 1978. – 111 с.

61. Лихонос, Ф. Д. Селекция яблони. /Ф.Д. Лихонос. – М. – Л.:1936. – 62. Малецкий, С. И. О происхождении гаметофитных генов у самонесовместимых видов растений / С.И. Малецкий // Генетика. — 1969. — Т. 5. - №1. - С. 159-167.

63. Малецкий, С. И. Гены самонесовместимости контролируют у цветковых растений перекрёстное оплодотворение / С.И. Малецкий // Соровский образовательный журнал. — 1996. - №12. — С. 19.

64. Малыченко, В. В. Изучение сортовых ресурсов яблони и пути их использования в Нижнем Поволжье: автореф. дис. … д-ра с.-х. наук / В.В. Малыченко. – Л., 1975. - 48 с.

65. Малыченко, В. В. Продуктивность интродуцированных сортов яблони в Нижнем Поволжье / В.В. Малыченко // Биологические основы продуктивности плодовых семечковых культур. - М.: Наука, 1979. - С.

102-104.

66. Мийдла, Х. И. Взаимосвязь фенольного обмена и минерального питания у яблони / Х. И. Мийдла // Материалы симпозиума «Применение физиологичеки активных веществ в садоводстве». М., 1972. - С. 28 – 34.

67. Милованова, Л. В. Биохимическая характеристика разновозрастных рылец и пыльцы при селекции сливы и яблони / Л.В. Милованова, культур. - М.: Колос, 1974. - С. 35 - 43.

68. Минаева, В. Г. О количественном определении флавоновых Валуцкая, А. В. Киселёва // Полезные растения природной флоры Сибири. - Новосибирск: Наука, 1967 [а]. - С. 273 - 278.

69. Минаева, В. Г. О влиянии флавоноидов на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок / В. Г. Минаева, Г. Н. Горбалева // Полезные растения флоры Сибири. - Новосибирск: Наука, 1967. - С. 231 – 235.

возможное значение в процессе оплодотворения / В.Г. Минаева // Тезисы 2-го Всесоюзного сипозиума по фенольным соединениям. Алма – Ата: Наука, 1970. - С. 117 - 118.

экстрактах репродуктивных органов володушки (Bupleurum L) / В. Г. Минаева, М. Н. Запрометов // Докл. АН. СССР. – 1973. - Т. 2. С. 12 - 16.

практическое использование / В. Г. Минаева // Новосибирск: Наука, 1978. - 256 с.

73. Молодцов, М. А. Определение водорастворимых веществ пыльцы растений весовым методом с помощью стеклянных фильтров / М.А.

Молодцов, Н.Е. Козлов, В.Ф. Палфитов // Биологические основы садоводства и овощеводства: сб. науч. тр. – Мичуринск: МичГАУ, – С. 41-45.

74. Молодцов, М. А. Количественное определение флавонолов в пыльце яблони на фотоэлектроколориметре / М.А. Молодцов, О.А. Гречушкин, В.Ф. Палфитов // Вестник МичГАУ. – Мичуринск: МичГАУ, 2012. - № 2. - С. 32- 75. Молодцов, М. А. Эндогенные факторы перекрестной совместимости сортов яблони [электронный ресурс] / М.А. Молодцов, Н.Е. Козлов // Материалы международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2012». - МГУ им. М.В. Ломоносова. - М.:

МАКС Пресс, 2012. – С. 238. - lomonosov-msu.ru [интернет-портал]. – URL: http://lomonosov-msu.ru/archive/Lomonosov_2012/1694/1694.pdf 76. Молодцов, М. А. Самоплодность яблони и содержание флавоноидов в её генеративных структурах / М.А. Молодцов, В.Ф. Палфитов // Вавиловские чтения – 2012. - Материалы Международной научнопрактической конференции посвященной 125-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова. - Саратов, 2012. – С. 126-127.

77. Молодцов, М. А. О связи самоплодности сортов яблони с содержанием флавоноидов в генеративных структурах их цветков / М.А. Молодцов, В.Ф. Палфитов // Вестник МичГАУ. – Мичуринск: МичГАУ, 2013. С. 8-11.

78. Нокс, Р. Б. Биология пыльцы / Р.Б. Нокс. - М.: Агропромиздат, 1985.

79. Острейко, С. А. Методика количественного определения флоризина, флоретина, хлорогеновой кислоты и герниарина / С. А. Острейко, Т.Г. Булатова, В.Г. Дрожжачих // Применение физиологически активных веществ в садоводстве. - М.: 1972. - С. 96 – 103.

80. Острейко, С. А. К изучению роли флоризина и хлорогеновой кислоты в генеративных процессах у яблони / С.А. Острейко // Плодоводство в нечерноземной полосе. - М.: 1988. - С. 81 - 88.

81. Палфитов, В. Ф. Способ количественного определения флоризина/ В.Ф. Палфитов, В.А. Потапов, А.М. Тарасов // Патент на изобретение.- RU 2115291.- кл. А 01 G 7/00, А 01 Н 1/04, 1998.

82. Палфитов, В. Ф. Биохимическая диагностика репродуктивных и вегетативных особенностей яблони / В.Ф. Палфитов // Вестник Мичуринского аграрного университета. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2001. - Том 1. - № 1. - С. 115 – 123.

83. Палфитов, В. Ф. Диагностика самоплодности и силы роста яблони / В.Ф. Палфитов. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2003. – 198 с.

84. Палфитов В. Ф. Эндогенные факторы совместимости сортов яблони при опылении / Палфитов В.Ф., Козлов Н.Е., Молодцов М.А. // Вестник МичГАУ №2. – Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2010. – С. 41-46.

85. Пашкарь, С. И. Биохимические исследования при селекции кишинёвских линий и гибридов кукурузы / С.И. Пашкарь // Труды Кишенёвского с-х. ин-та, 1965. – 41. - № 2. - С. 248.

86. Пашкарь, С. И. К биохимической характеристике гетерозиса, цитоплазматической мужской стерильности и полиплоидии у кукурузы в процессе селекции / С.И. Пашкарь // В сб. "Физиология растений в помощь селекции". - М.: Наука, 1974. - С. 161 - 177.

87. Пашкевич, В. В. Опыты и наблюдения над разными сортами плодовых деревьев и преимущественно по вопросам цветения и перекрестного опыления / В.В. Пашкевич. - Деп. земледелия. – Петроград, 1911. - 217 с.

88. Пашкевич, В. В. Опыты самоопыления яблонь / В.В. Пашкевич // Плодоводство. – 1915. - № 22. - вып. 2. - С. 72-76.

89. Пашкевич, В. В. Общая помология, или учение о сортах плодовых деревьев / В.В. Пашкевич. - М. - Л.: Госиздат, 1930. - 291 с.

90. Пашкевич, В. В. Бесплодие и степень урожайности в плодоводстве в зависимости от сорта опыляющего / В.В. Пашкевич. - М. - Л.: Госиздат, 1931. - 327 с.

91. Петров, А. В. Опыты над влиянием самоопыления и перекрестного опыления на завязывание и изменчивость плодов у яблонь / А.В.

Петров // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. – М., 1925. - Т. 14. - вып. 3. – С. 109-116.

92. Поддубная - Арнольди, В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений / В.А. Поддубная – Арнольди. - М.: Наука, 1964. - 482 с.

93. Поддубная - Арнольд и, В. А. Цитоэмбриологические аспекты процессов опыления и оплодотворения у покрытосеменных растений / В.А.

Поддубная – Арнольди // Материалы всесоюзного совещания:

Цитолого – эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. - Киев: Наукова думка, 1982.

94. Пономоренко, В. В. Полиплоидия видов рода Malus Mill / В.В.

Пономоренко // Селекция яблони на улучшение качества плодов. Орел: ВАСХНИЛ, 1985. – С. 163-168.

95. Попов, М. А. Стимулирование самоопыления у некоторых сортов сельскому хозяйству. Краткие тезисы докл. науч. конф. молодых ученных. - Мичуринск, 1985. - С. 8 – 9.

96. Попов, М. А. хозяйственно биологические особенности некоторых сортов яблони склонных к самоплодности в условиях Крыма:

дис…канд. с.-х. наук/ М.А. Попов. – Мичуринск, 1986. – 164 с.

97. Правдюк, В. Н. Самоплодность и перекрестная плодовитость новых сортов яблони / В.Н. Правдюк, Е.Н. Седов // Улучшение сортимента и разработка агротехники плодовых и ягодных культур. – Орел:

Приокское. кн. изд-во. Орловское отделение, 1982. - С. 7-12.

98. Программа и методика сортоизучения плодовых ягодных и орехоплодных культур. – Орел: ВНИИСПК, 1999.

99. Рао, Ч. Н. Р. Электронные спектры в химии / Ч.Н.Р. Рао. - М.:

«Мир», 1964. - 264 с.

100. Расторгуев, С. Л. Методические указания по применению люминесцентной микроскопии в цитологических исследованиях / С.Л.

Расторгуев. - Изд-во МичГАУ, 1998. - 12 с.

101. Ро, Л. М. Прорастаемость пыльцы различных плодовых деревьев в связи с ее фертильностью / Л. М. Ро // Труды Млеевской садовоогородной опытной станции. – Млеево, 1929 [а]. - вып. 14. – С. 112Ро, Л. М. Перекрестное опыление и самоопыление у различных плодовых деревьев / Л. М. Ро // Труды Млеевской садово-огородной опытной станции. - Млеево, 1929 [б]. - вып. 15. – С. 172-178.

103. Руденко, И. С. Морфолого-анатомическое исследование заложения и развития цветочных почек зимних сортов яблони: автореф. дис… канд.

с.-х. н. / И.С. Руденко. – Симферополь, 1956. – 14 с.

104. Руденко, И. С. Полиплоидия в селекции яблони и пути получения полиплоидных форм / И.С. Руденко // Селекция яблони на улучшение качества плодов. - Орел: ВАСХНИЛ, 1985. - С. 157-162.

105. Рябов, И. Н. Вопросы опыления и оплодотворения плодовых деревьев/ И.Н. Рябов // Записки гос. Никитского опытного ботанического сада, 1927. - Т. 14. – С. 7-12.

106. Рябов, И. Н. Урожайность плодовых деревьев в связи с опылением / И.Н. Рябов. - М.: Сельхозгиз. – 1932. - 182 с.

107. Cамородова – Бианки, Г. Б. Фертильность пыльцы и содержание каротиноидов в пыльниках и листьях ряда видов, форм и сортов картофеля / Г.Б. Самородова-Бианки // Бюл. Всесоюз. ин-та растений, 1961. - № 9. - С. 48.

108. Сарапуу, Л. П. Флоризин в качестве - ингибитора и сезонная динамика продуктов его метаболизма в побегах яблони / Л.П.

Сарапуу // Физиол. раст., 1964. - № 11. - С. 697.

109. Сарапуу, Л. П. Физиологическое действие флоризина как ингибитора при росте и покое у яблони / Л.П. Сарапуу // Физиол.

раст., 1965. - №12. - С. 134-140.

110. Сарапуу, Л. П. Определение флоризина в тканях яблони / Л.П.

Сарапуу // Физиол. раст., 1970. - Т. 17. - вып. 3. - С. 623 – 626.

111. Сарапуу, Л. П. Физиологическая роль и метаболизм флоризина в яблоне: дис…д-ра с.-х. наук / Л.П. Сарапуу. – Тарту, 1971. - 282 с.

112. Седов, Е. Н. О близкородственных скрещиваниях яблони / Е.Н.

Седов, З.М. Серова // Наука производству. - Орел. - 1980. - Том X. – 113. Седов, Е. Н. Роль полиплоидии в селекции яблони / Е.Н. Седов, Г.А Седышева. - Тула: Приокское кн. издательство, 1985. - 146 с.

114. Седов, Е.Н. Селекция яблони / Е.Н. Седов, В.В. Жданов. - М.: Колос, 1989. – С.51- 115. Седов, Е. Н. Селекция и сортимент яблони для центральных регионов России / Е. Н. Седов. – Орел: ВНИИСПК, 2005. – 312 с.

116. Седов, Е.Н. Программы, методы, приемы селекции яблони, их развитие и совершенствование / Е.Н. Седов // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2013. - Т. 17. - №3. - С. 487- 498.

117. Седышева, Г. А. Полиплоидия и селекция яблони / Г.А. Седышева, Е.

Н. Седов. – Орел: ВНИИСПК, 1994. – 272 с.

118. Седышева, Г. А. Эффективность использования полиплоидии в создании адаптивных сортов яблони / Г.А. Седышева, Е. Н. Седов // Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве:

материалы международной науч. - метод. конф. - Орел, 2003. - С. 323Скупова, А. П. Экспериментальные данные о связи между селективностью оплодотворения и гетерозиса в потомстве: дис… канд. с-х. наук / А.П. Скупова. - Мичуринск, 1971. - 117 с.

120. Словарь органических соединений / под ред. И. Хейльброна и Г. М.

Бенбери. - М.: ИЛ. - 1949. - Т. III. – С. 471.

121. Сорокопудов, В.Н. Антоцианы плодов некоторых видов рода Rubus L. из коллекции ботанического сада БЕЛГУ / В.Н. Сорокопудов, В.И.

Дейнека, И.П. Лукина, Л.А. Дейнека // Химия растительного сырья. – 2005. - №4. – С. 61- 122. Супрун, И. И. Использование методов ДНК-маркирования для идентификации аллелей гена самонесовместимости яблони / И.И.

Супрун, Е.В. Ульяновская, Я.В. Ушакова // Труды. – 2010. – Т. 1. – №.

21. – С. 57-59.

самонесовместимости яблони / И.И. Супрун, И.В. Степанов, С.В.

Токмаков // Научный журнал КубГАУ.- №80 (06).-2012.

124. Суриков, И. М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений / И.М. Суриков. - М., 1991. - 220 с.

125. Сюбаров, А. Е. Яблоня / А.Е. Сюбаров. – Минск, 1968. – 280 с.

126. Татаринцев, А. С. Процесс оплодотворения у важнейших плодовых и ягодных пород средней полосы СССР и пути управления этим процессом: дис… док. с.-х. наук / А.С. Татаринцев. – Мичуринск, 1954.

127. Трунов, Ю.В. Разработка системы минеральных некорневых подкормок яблони / Ю.В. Трунов, А.В. Седых. – Аграрная наука, 2008.– №6. – С. 21-22.

128. Френкель, Р. Механизмы опыления, размножение и селекция растений / Р. Френкель, Э. Галун. — М.: Колос, 1982. — 384 с 129. Харборн, Дж. Биохимия фенольных соединений / Дж. Харборн. М.: Мир, 1968. - 211 с.

130. Цингер, Н. В. Каллозные пробки пыльцевых трубок, пути их Т.П. Петровская- Баранова // Физиол. раст. - 1967. - №14. - С. 3.

131. Чеботарь, А. А. Прорастание пыльцевого зерна, образование Чеботарь // в кн.: Генетика, селекция и семеноводство кукурузы. Кишинев, 1965. - С. 140.

132. Черненко, С. Ф. Опыт учетов влияния разных опылителей у яблонь на качественное образование завязей / С.Ф. Черненко // Труды Гос.

опытно-помологического питомника им. И.В. Мичурина. – Воронеж, 1929. - С. 30-33.

133. Черняев, И. П. Урожайность плодовых культур в связи с опылением / И.П. Черняев // Плодоовощное хозяйство, 1938. - № 8. – С. 22-26.

134. Чмутов, В.К. Техника физико-химического исследования / В.К.

Чмутов. – М.: Химия, 1954.- 343 с.

135. Чумаков, С.С. О возможных механизмах стимуляции оплодотворения плодовых растений / С.С. Чумаков // Научный журнал КубГАУ [электронный ресурс]. – Краснодар: КубГАУ. – 2012. – №. 83. – С. 09.

URL: http://www.ej.kubagro.ru/2012/09/pdf/61.pdf 136. Шапиро, Н. Д. Влияние опылителей на количественное образование завязей груш и яблонь / Н.Д. Шапиро // Труды Гос. опытнопомологического питомника им. И.В. Мичурина. – Воронеж, 1929. - С.

57-61.

137. Шапиро, Д. К. Фенольные соединения пыльцы медоносных растений / Д.К. Шапиро, Л. В Анихановская, Т. Н. Нарижная // Четвертый Всесоюзный симпозиум по фенольным соединениям. Тезисы докладов]. - Ташкент: ФАН, 1982. - С. 110.

138. Шапошник, Е.И. Биологически активные вещества плодов Ribes L / Е.И. Шапошник, Л.А. Дейнека, В.Н. Сорокопудов, В.И. Дейнека, Ю.В.

Бурменко, В.В. Картушинский, А.В. Трегубов // Научные ведомости. – серия Естественные науки. – 2011. - №9 (104). - вып. 15/2. – С. 241- 139. Широкова, Н. Г. Самонесовместимость и геркогамия как факторы совместно регулирующие степень самофертильности у дикорастущей и культурной Rubusidaeusl / Н.Г. Широкова // Бюллетень Московского общества испытателей природы. - [отдел биологический]. – 2003. - Т.

108. - вып. 3. - С. 74-78 с.

140. Шредер, Р. Р. Исследование цветков плодовых деревьев и опыты с опылением / Р.Р. Шредер // Труды Узбекской с.-х. опытной станции. – 1926. -вып. 11. – С. 11-14.

141. Шумный, В. К. Некоторые генетические и селекционные аспекты систем размножения у растений / В.К. Шумный, В.И. Коваленко, Э.В.

Квасова, Л.Д. Колосова. - Генетика. – 1978. - Т. 14. - №1. - 25-35 с.

142. Шумный, В.К. Проблемы генетики растений / В.К. Шумный// Вестник ВОГиС. - 2004. - Т.8. - №2. - С. 32-39.

143. Якушкина, Н. И. О ростовых веществах пыльцы растений / Н.И.

Якушина // ДАН СССР, 1947. – Т. 56. - № 5, С. 549.

144. Branscheidt, P. Zur Physiologie der Pollenkeimung und ihrer experimentellen Beeinflussung / P. Branscheidt // Planta. – 1930. – Т. 11. – 145. Brazy, P. C. Blocks reabsorption of glucose from Kidney tubules producion glucosuria / P. C. Brazy, V. W. Dennis // Am. I. Physiol., 1978. - 234. - p. 1279.

146. Harborn, J. B. Distribution of charged flavones and caffeylshikimic acid in Palmae / I.B. Harborn, C h. A. Williams, I. Greenham // Phytochemistry. Т. 13. – №. 8. – p. 1559.

147. Haskell, G. Man, Polyploidy and Fruit Tree Growing in Britain / G.

Haskell //Evolution, N.J. - 1955. - p. 291-301.

148. Henke, O. Phytochemisch-systematische Flavonoide der Gattung Malus / O. Henke // Flora. – 1963. – Т. 153. – №. 2.

149. Heslop-Harrison, J. Pollen: development and physiology / J. Heslop- J.

Harrison et al. // Pollen: development and physiology. – 1971. - р. 90-96.

150. Heslop-Harrison, J. Incompatibility and the pollen-stigma interaction / J.

Heslop-Harrison et al. //Annual Review of Plant Physiology. – 1975. – Т.

26. – №. 1. – С. 403-425.

151. Heyl, F. W. The yellow coloring sybstances of ragweed pollen / F.W.

Heyl // Journal of the American Chemical Society. – 1919. – Т. 41. – №. 8. – С. 1285-1289.

152. Iwanami, Y. Acceleration of the growth of Camellia sasanqua pollen by soaking in organic solvent / Y. Iwanami //Plant physiology. – 1973. – Т. 52.

– №. 5. – С. 508-509.

153. Kninck, L. ber das Phloridzin ( Phlorrhizin ) / L. Kninck // Ann.

Pharmacie ( Ann. Chem Liebigs ). - 1935. - Bd. s. 15-17.

154. Labraca, C. The nutritional role of pistil exudate in pollen tube wall formation in Lilium longiflorum / C. Labraca, F. Loewus // Plant Physiol., 1973. – v.52. - № 2. - P.87 – 92.

155. Lewis, F. Experimental work on self-sterility of the apple / F. Lewis, S.

Vincent // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1909. - V. 14. - р. 157-164.

156. Lewis, D. Serological reactions of pollen incompatibility substances / D.

Lewis // Proceedings of the Royal Society of London. Series B-Biological Sciences. – 1952. – Т. 140. – №. 898. – С. 127-135.

157. Linskens, H. F. Pollen - Handbuch der Pflanzenphysiologie / H. F.

Linskens // 1967. - Band 18. - s. 368 - 406.

158. Martin, G. C. Endogenous growth regulating factors in bark of EM IX and XVI apple trees / G.S. Martin, E. A. Stahly // Proc. Am. Soc. Hortic.

Sci. - 1967. - T. 91. - 31.

159. Martin, G. C. Changes in endogenous growth substances in the embryos of Juglans regia during stratification / G.C. Martin, M. I. R. Mason, H. I.

Forde // J Amer. Soc. Hort Sci. – 1969.

160. Moewus F. Zur Physiologie und Biochemie der Selbststerilitt bei Forsythia/ F. Moewus // Biol. Zentralbl. - 1950. - Bb. 69. - s. 181.

161. Pacheco, H. Biochimie comparee des pigments flavoniques colorant les fleurs de cruciferes-presence dune concentration elevee de rutine dans les fleurs derysimum-allionii / H. Pacheco // comptes rendus des seances de la societe de biologie et de ses filiales. – 1957. – T. 151. – №. 8-9. – с. 1551Steward, F. C. Growth and organization in plants / F. C. Steward et al. N. Y., 1968. - 561 p.

163. Waite, M. B. The pollination of pear flowers / M. B. Waite // Ball. Dio.

Veg. Physiol. Path. U. S. Dep. Arg. – 1894. - № 5. - р. 897-904.

164. Waite, M. B. The pollination of pomaceous Fruits. Cearbook / M. B. Waite // U.S. Dept. Agr. – 1898. - р. 27-31.

165. Wiermann, R. Untersuchungen zum phenylpropanstoffwechsel des pollens / R. Wiermann // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft.

– 1968. – Т. 81. – №. 12. – С. 3-16.

166. Wiermann, R. ber die Beziehungen zwischen flavonolaufbauenden Enzymen, einem flavonolumwandelnden Enzym und der Akkumulation phenylpropanoider Verbindungen whrend der Antherenentwicklung / R.

Wiermann // Planta. – 1973. – Т. 110. – №. 4. – С. 353-360.

167. Williams, A. H. Enzyme inhibition by phenolic sompounds / A.H. Williams // In: Enzyme chemistry of phenolic compounds. L., Pergamon // Pergamon Press, Oxford, UK, 1963. – С. 87-95.

168. Williams, R. R. The effect of summer nitrogen application on the quality of apple blossom / R.R. Williams // J. Hort. Sci. – 1965. – Т. 40. – С. 31- 41.