На правах рукописи
ЕЛИЗАРЬЕВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ЭНДЕМИКА ЮЖНОГО УРАЛА
OXYTROPIS GMELINII FISCH. EX BORISS. (FABACEAE)
В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
03.00.05 – Ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Уфа – 2009 2
Работа выполнена в лаборатории геоботаники и охраны растительности в Учреждении РАН «Институт биологии Уфимского научного центра РАН»
Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Маслова Наталья Владимировна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Абрамова Лариса Михайловна кандидат биологических наук, доцент Хайретдинов Савган Сулейманович
Ведущая организация: Оренбургский государственный педагогический университет
Защита диссертации состоится « » 2009 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332; факс (347)-273-67-78; e-mail: [email protected].
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» и на официальном сайте:
http://www.bashedu.ru.autoreferat.htm Автореферат разослан « » декабря 2008 года
Ученый секретарь Диссертационного совета Д 212.013. доктор биологических наук, профессор М.Ю. Шарипова
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Сохранение и эффективное использование биоразнообразия природной флоры приобретает в настоящее время особое значение:антропогенное давление на растительность усиливается, и как следствие этого многие виды становятся редкими, либо вообще исчезают. Одним из эффективных приемов сохранения редких и исчезающих видов является их интродукция в ботанические сады [Скворцов, 1991; Андреев, Горбунов, 2004]. С этой целью в ботанических садах создаются коллекции, где изучаются редкие, эндемичные и реликтовые растения в перспективе их сохранения и практического использования [Стратегия ботанических…, 2003]. Интродукция и изучение редких видов успешно осуществляются во многих интродукционных центрах страны [Создание и изучение…, 1980; Томилова, 1982; Редкие и исчезающие…, 1983; Соболевская, 1984, 1991; Карписонова, 1985; Трулевич, 1990; Данилова, 1993; Семенова, 2001; Абрамова и др., 2004; Кудрявцева, Вирачева, 2005; и др.]. Культивирование редких и исчезающих видов в ботанических садах и интродукционных центрах является одним из способов изучения их эколого-биологических особенностей, сохранения и размножения. Такие коллекции в случае необходимости могут стать базой для реинтродукции редких видов в природные местообитания [Кондратюк, Остапко, 1990; Соболевская, 1991; Амельченко, 2002; и др.].
В данной работе объектом изучения является остролодочник Гмелина Oxytropis gmelinii Fisch. ex Boriss. (сем. Fabaceae) – скально-горностепной южноуральский эндемик [Горчаковский, 1969], включен в «Красную книгу Республики Башкортостан» [2001], категория III – редкий вид; охраняется на территории Оренбургской [Красная книга…, 1998] и Челябинской областей [Красная книга…, 2005]. Имеющиеся в литературе сведения об этом виде отражают в основном его систематику, морфологию, распространение и охрану in situ [Борисова, 1936;
Васильченко, Федченко, 1948; Князев, 1989, 2001; Кучеров и др. 1987, 1991;
Рябинина, 1998; Куликов, 2005; Реестр…, 2006; и др.], в то время как вопросы биологии, особенно сезонный ритм развития, онтогенез, репродуктивная биология в природе и в культуре изучены недостаточно [Маслова, Кучеров, 1999, 2001; Маслова, Абрамова, 2004; Мулдашев и др., 2004; и др.] или не исследованы совсем.
Цель и задачи исследования. Цель работы – изучить эколого-биологические особенности Oxytropis gmelinii в условиях культуры и оценить перспективность его интродукции в условиях лесостепной зоны Южного Предуралья.
В задачи исследования входило:
1) изучение биологических особенностей вида в онтогенезе, сравнение биометрических показателей в культуре и в природе;
2) изучение ритма сезонного роста и развития в культуре;
3) выявление особенностей цветения и плодоношения в культуре;
4) сравнение семенной продуктивности и качества семян в культуре и в природе;
5) оценка перспективности интродукции и возможности сохранения вида в культуре.
Защищаемые положения. Показатели генеративной сферы и семенной продуктивности растений O. gmelinii превосходят таковые в природе; интродукция O. gmelinii перспективна в условиях лесостепной зоны Южного Предуралья, что дает возможность сохранить вид в культуре и получить материал для реинтродукции.
Научная новизна работы. Впервые детально изучены онтогенез, жизненная форма, сезонный ритм роста и развития, исследованы особенности цветения и плодоношения растений, определены семенная продуктивность и качество семян в сравнении в культуре и в природе. Проведена оценка успешности интродукции и перспективности вида по комплексу биолого-хозяйственных признаков.
Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при разработке мероприятий по охране этого вида и других редких видов рода Oxytropis DC. флоры Южного Урала и других регионов. Полученные данные свидетельствуют о возможности получения семенного материала для реинтродукции.
Разработаны агротехнические приемы культивирования вида.
Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 02-04-97914р2002Агидель_а, тема «Изучение экологобиологических причин редкости реликтовых и эндемичных видов семейства бобовых (Fabaceae) в Башкирии»; грант № 02-04-97907р2002Агидель_а, тема «Эмбриология некоторых редких и исчезающих видов растений – эндемиков флоры Республики Башкортостан в естественных условиях произрастания и в условиях интродукции»), программы Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» (тема «Сохранение биоразнообразия редких видов Южного Урала в культуре»).
Личный вклад. Создание коллекции образцов данного вида в интродукционном питомнике и маточной плантации с целью получения семян для реинтродукционных работ. Изучение онтогенеза, ритма сезонного развития, динамики семенной продуктивности по годам наблюдения в культуре, а также биометрических показателей и семенной продуктивности в природной популяции.
Разработка агротехнических рекомендаций по размножению и выращиванию данного вида.
Апробация работы Результаты работы были представлены на международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Уфа, 2007); на молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии»
(Сыктывкар, 2005, 2008); на республиканской научно-практической конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2007); на региональных научно-практических конференциях: «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2005; 2006), «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии» (Пермь, 2007), «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана» (Пермь, 2007), «Экология, наука, инновации» (Уфа, 2008); на всероссийских научных конференциях «Влияние физических, химических и экологических факторов на рост и развитие растений»
(Орехово-Зуево, 2007), «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2007), на международных научных и научно-практических конференциях: «Биоразнообразие, экология, эволюция, адаптация» (Одесса, 2005), «Интродукция редких растений»
(Москва, 2007), «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2007), «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях» (Павлодар, 2007), «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы, в том числе статьи в рецензирумых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (212 наименований) и приложений. Общий объем работы составил 215 страниц, в том числе 168 страниц основного текста, 62 таблицы, 84 рисунка.
ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, ХАРАКТЕРИСТИКА
РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ И РАЙОНОВ СБОРА ИНТРОДУКЦИОННОГО
МАТЕРИАЛА
Работа проводилась в 1997-2008 гг. Интродукционный материал в виде семян и живых растений мобилизовывался в естественных местообитаниях О. gmelinii из 4-х пунтов Республики Башкортостан: Кугарчинский р-н, гора Маяктау; Абзелиловский р-н, хр. Аян; Учалинский р-н, хр. Сияли-кыр; Баймакский р-н, с. Бахтигареево.Дана характеристика объекта изучения на основании данных литературы:
таксономическое положение, морфологическое описание, ареал изучаемого вида, эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний вида, экология, полезные свойства, обеспеспеченность охраной и др.
Охарактеризованы природные особенности района интродукции (Ботанический сад, г. Уфа) (лесостепная зона Южного Предуралья) и приводится анализ метеорологических условий вегетационных периодов 1998-2006 гг.
Изучение O. gmelinii в условиях культуры проводилось согласно общепринятому в ботанических садах плану наблюдений при интродукционных исследованиях [Соболевская, 1983; Карписонова, 1985; Трулевич, 1991; Данилова, 1993; Семенова, 2001].
При исследовании природной популяции использовали общепринятые рекомендации [Программа и методика…, 1986]. Возрастные индексы популяции рассчитаны по формулам Л.А. Животовского [2001], Л.А. Жуковой [1995], Н.В.
Глотова [1998]. Онтогенез изучали в соответствии с методическими разработками Т.А. Работнова [1950] и А.А. Уранова с учениками [Уранов, 1975; Ценопопуляции…, 1976, 1988]. Жизненная форма описана с использованием классификации К.
Раункиера [1934], методических положений И.Г. Серебрякова [1952], Т.И.
Серебряковой [1977].
При изучении сезонного роста и развития использовали методику фенологических наблюдений И.Н. Бейдеман [1974], классификацию феноритмотипов И.В. Борисовой [1972], классификацию ритмов цветения В.Н. Голубева [1965]. При учете зимостойкости, устойчивости к неблагоприятным метеорологическим условиям, вредителям и болезням применяли общепринятые рекомендации [Методические…, 1979]. Семенная продуктивность определена по общепринятым методическим разработкам [Вайнагий, 1974; Методические…, 1980]. Посевные качества семян определялись по общепринятым в семенном контроле методикам [Фирсова, 1959]. Оценка успешности интродукции и перспективности вида в культуре проведена на основе балльной шкалы по комплексу биолого-хозяйственных признаков, разработанной в ГБС РАН [Карписонова, 1985] с дополнениями Л.И.
Томиловой [1982]. Стандартная статистическая обработка данных, корреляционный и дисперсионный анализ [Зайцев, 1991; Лакин, 1980] реализованы в программах Statistica 6.0 и MS Excel 2003.
ГЛАВА 2. СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ OXYTROPIS GMELINII НА
ТЕРРИТОРИИ ПАМЯТНИКА ПРИРОДЫ «ГОРА МАЯКТАУ»
Памятник природы «Гора Маяктау» находится в Кугарчинском районе Республики Башкортостан [Реестр…, 2006]. O. gmelinii приурочен к каменистым степям на органогенно-щебнистых почвах. Доминантами этих сообществ выступают:Festuca pseudovina Hack. ex Wiesb. и Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski;
содоминантами являются типичные петрофитные виды: Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., Carex pediformis C. A. Mey., Galatella villosa (L.) Reichenb. fil., Potentilla glaucescens Willd. ex Schlecht. и др.
В возрастном спектре присутствуют все возрастные группы, кроме проростков растений (рис. 1). Высокая доля виргинильных растений (21.6 %) позволяет сделать вывод о способности популяции к самовозобновлению. Популяция – нормальная, полночленная. Абсолютный максимум приходится на группу особей в молодом генеративном состоянии (25.7 %), спектр левосторонний. По классификации нормальных популяций «дельта-омега» [Животовский, 2001] изучаемая популяция является переходной от молодой к зреющей (=0.34; =0.60).
Потенциальные возможности образования семян у O. gmelinii в природных условиях реализуются на очень низком уровне (рис. 2) и обнаруживают погодичные изменения (Кпр 2004 г. – 1.2 %, 2005 г. – 4.6 %; плодообразование: 2004 г. – 39.0 %, 2005 г. – 28.3 %.
Фактор года ни на один биометрический показатель O. gmelinii не влияет (табл.
1). Эти закономерности прослеживаются на молодых и средневозрастных генеративных растениях.
Рис. 2. Семенная продуктивность растений Oxytropis gmelinii Условные обозначения: по горизонтали – годы наблюдения: 1 – 2004 г., 2 – 2005 г.; по вертикали – число семяпочек, шт./растение. Количественные показатели семенной продуктивности (СП): а – ПСП (потенциальная СП), б – ПСП1 (число семяпочек на растении с учетом редукции генеративных органов), в – УРСП (условнореальная СП – сумма выполненных, щуплых и пораженных семян), г – УРСП1 (сумма выполненных и пораженных семян), д – РСП (реальная СП – число выполненных семян).
Биометрические показатели молодых генеративных растений Oxytropis gmelinii в популяции на горе Маяктау
ГЛАВА 3. СЕЗОННЫЙ РИТМ РОСТА И РАЗВИТИЯ
OXYTROPIS GMELINII ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
O. gmelinii ежегодно проходит полный цикл развития побегов, цветет и обильно плодоносит. Фенологический ритм развития устойчивый (рис. 3). Погодные условия влияют на наступление фенофаз: особенно сильное влияние фактора года отмечено для начала отрастания 49.8 % и начала цветения 46.2 %. По срокам начала вегетации это средний вид. По срокам цветения O. gmelinii – растение летнего (раннесреднелетнего) цикла цветения; по длительности цветения – это среднецветущее растение. Установлена достоверная положительная связь между началом цветения и переходом температуры воздуха через 15°C (r=0.93). Практически ежегодно наблюдается вторичное цветение. Оно наступает во II декаде августа, как правило, менее интенсивное.Рис. 3. Феноспектры Oxytropis gmelinii в условиях культуры Фенологические фазы: 1 – вегетация, 2 – бутонизация, 3 – цветение, 4 – плодоношение.
У средневозрастных генеративных растений O. gmelinii продолжительность цветения максимальна, что связано с большим числом соцветий и с неодновременным появлением их на растении.
Семена созревают в конце июля – в августе. По длительности созревания семян O. gmelinii – среднесозревающее растение. По длительности обсеменения вид относится к растянутообсеменяющимся растениям.
Осеннее раскрашивание листьев наблюдается во I-II декаде сентября.
Вегетация длится 5-6.5 мес. По сезонному развитию – это длительно вегетирующее весенне-летне-осеннезеленое растение с периодом зимнего покоя.
Фенологические фазы у O. gmelinii в условиях природы имеют более растянутый характер: фенофазы бутонизации, цветения, плодоношения имеют большее время перекрытия. Длительное непрерывное цветение в местах естественного обитания с более суровыми условиями произрастания способствует успешному опылению цветков.
ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗ OXYTROPIS GMELINII ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
В онтогенезе O. gmelinii выделены следующие возрастные периоды:латентный; прегенеративный с возрастными состояниями проростков, ювенильных, имматурных, виргинильных растений; генеративный с возрастными состояниями молодых, средневозрастных и старых генеративных растений; постгенеративный с возрастными состояниями субсенильных и сенильных растений (рис. 4).
O. gmelinii – стержнекорневой каудексообразующий травянистый многолетник с поликарпическими побегами розеточного типа.
Латентный период. Семена (se). Возобновление O. gmelinii осуществляется только семенным путем. Семена созревают в конце июля – в августе, плоды опадают недалеко от материнского растения. Семена в течение длительного срока могут сохраняться в почве и прорастать через несколько лет, поскольку для них, как и для других видов сем. Fabaceae характерна твердосемянность.
Прегенеративный период. Проростки (p). Растения высотой 3.0-7.5 см, с двумя мясистыми продолговато-овальными семядолями длиной 4.0-10.0 мм и шириной 2.5-6.0 мм, с 1-5 тройчатосложными листьями (реже первый лист простой).
Длительность возрастного состояния 19-51 день.
Ювенильное возрастное состояние (j). Растение однопобеговое до 9 см высотой. Растения имеют один вегетативный розеточный побег с 2- тройчатосложными листьями, непарноперистосложные листья с двумя парами листочков в числе 1-6 шт. Гипокотиль и главный стержневой корень 1.5-4.0 см длиной, который сохраняется до конца жизни. Длительность возрастного состояния 8-116 дней.
Имматурное возрастное состояние (im). Растения имеют главный вегетативный розеточный побег, несущий 3-18 листьев, стержневой корень, начинает формироваться каудекс, в пазухах семядолей могут появиться боковые почки, отмирают первые листья. Число пар листочков возрастает до 9. Календарный возраст от 30 дней до 3-х лет, длительность состояния от 3 месяцев до 2.5 лет.
Виргинильное возрастное состояние (v). Растения характеризуются появлением основных признаков, типичных для данной жизненной формы. Начинается ветвление главной оси: из почек, образовавшихся в пазухах семядолей, развиваются 1- вегетативных побега II порядка. За счет контрактильности гипокотиля и главного корня у растений увеличивается длина каудекса. Листья взрослого типа (непарноперистосложные с числом пар листочков до 15 шт.). Главный корень ветвится до III-IV порядка. Календарный возраст растений от 5 месяцев до 6 лет, длительность состояния от 2 месяцев до 3 лет.
Генеративный период. Молодое генеративное состояние (g1). Растения характеризуются началом формирования многоглавого каудекса в результате развития боковых розеточных побегов. Растения имеют 1-9 генеративных и 1- вегетативных побегов. Каждый побег несет 3-11 листьев 7-19 см длиной с 5- парами листочков. Особи имеют 1-11 соцветий. Календарный возраст растений 2- лет, длительность состояния 1-4 года.
Средневозрастное генеративное состояние (g2). Растения достигают пика своего развития, характеризуются наибольшей мощностью. Число побегов (9- генеративных и 0-43 вегетативных), листьев (45-286), соцветий (13-70) и цветков в соцветии, размеры листа и число пар листовых пластинок достигают максимума.
Каудекс становится многоглавым. Календарный возраст средневозрастных растений 3-8 лет, продолжительность 1-5 вегетационных периодов.
Старое генеративное состояние (g3). Растения характеризуются уменьшением размеров, биомассы, сокращением элементов в репродуктивной сфере (число генеративных побегов 2-13, соцветий 3-25). На главах каудекса фиксируется большое количество остатков отмерших листьев. Увеличивается расстояние между главами каудекса за счет начинающегося процесса партикуляции. Календарный возраст 4- лет, продолжительность 1-5 вегетационных периодов.
Рис. 4. Схема онтогенеза Oxytropis gmelinii в культуре Временный (вторичный покой) (gv) – вегетативное состояние, морфологически сходное с виргинильным, которое наступает после или в пределах возрастных состояний g1 и g2 и может быть вызвано рядом причин: интенсивным плодоношением в прошедшем году, неблагоприятными погодными условиями прошлого года в период закладки генеративных органов, уплотнением почвы около наблюдаемых растений. Длительность состояния 1-3 года.
Постгенеративный период. Субсенильное возрастное состояние (ss).
Растения утрачивают способность цвести и плодоносить. Отмечается появление листьев имматурного типа с 2-7 парами листочков. Каудекс разрушающийся, партикуляция главного корня прогрессирует. Обнаружено 2 растения: календарный возраст 7 и 10 лет, длительность состояния 1 год.
Сенильное возрастное состояние (s). Растение вегетирует, образует 6 вегетативных побегов, малооблиственное, низкорослое. Каудекс и корневая система сильно разрушены, живыми остаются только отдельные главы каудекса (по периферии). Календарный возраст растения 8 лет, длительность состояния 1 год.
В сравнении с природной популяцией вид в культуре изменяется габитуально:
достоверно увеличивается высота растения, диаметр розетки, число генеративных побегов, листьев и соцветий (табл. 2). Параметры листа: длина черешка, листовой пластинки, листа, длина и ширина бокового листочка больше у растений природной популяции.
Биометрические показатели средневозрастных генеративных растений Oxytropis gmelinii в условиях культуры и в природе (2005 г.) Примечание. Показатель не достоверен на 5%–ном уровне.
С учетом календарного возраста в период с 1997 по 2008 гг. было отмечено вариантов онтогенезов, без учета возраста – 15 (рис. 5). Для изучаемого вида наиболее частый вариант онтогенеза с обязательным присутствием молодого генеративного состояния p-j-im-v-g1 (встречаемость 6.5 %). Далее следует онтогенез с молодым и средневозрастным состояниями: p-j-im-v-g1-g2 (3.7 %). Для изучаемого вида характерно наличие генеративного периода без молодого генеративного состояния: p-j-im-v-g2 (0.8 %) и без средневозрастного p-j-im-v-g1-g3 (0.4 %). В условиях культуры генеративный период у O. gmelinii начинается со 2-7 года жизни.
«