На правах рукописи
Митропольская Ирина Всеволодовна
CТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОПЛАНКТОНА
РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
03.00.18– гидробиология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва – 2010
Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук Девяткин Владимир Георгиевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Хромов Виктор Михайлович кандидат биологических наук Гончаров Александр Валентинович
Ведущая организация: Институт водных проблем РАН
Защита состоится «26 » марта 2010 г. в 1400 часов на заседании Диссертационного совета Д.501.001.55 при Московском государственном университете им. М.В.
Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, д.1, корп. 12, МГУ, биологический факультет, аудитория 389.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова Автореферат разослан «26» февраля 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н.В. Карташева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Aктуальность темы.
Зарегулирование стока крупных рек и образование на многих из них, в том числе на Волге, каскадов водохранилищ оказалось одним из характерных проявлений промышленной революции в ХХ веке. Приобретая планетарный размах, это явление повлекло за собой разнообразные социальноэкономические и экологические последствия (Авакян, 1972). В этой связи оценка и прогноз состояния зарегулированных речных систем приобретают особую актуальность (Салтанкин, 1999). В каскаде волжских водохранилищ фитопланктону принадлежит важнейшая роль основного автотрофного звена, создающего энергетическую основу для всех последующих этапов продукционного процесса (Сорокин, 1972, 1973, 1974). Кроме того, планктонные водоросли могут служить одним из наиболее репрезентативных индикаторов состояния водных экосистем в плане загрязнения и эвтрофирования (Абакумов, 1992; Федоров, 2004).
Рыбинское водохранилище – одно из крупнейших в каскаде водохранилищ Волги – источник водоснабжения ряда городов и населенных пунктов, расположенных на его берегах и ниже по течению. Исследования фитопланктона этого водоема с момента его заполнения и до наших дней проводились рядом известных гидробиологов (Ласточкин, 1947; Киселева, 1954; Гусева, 1955, 1958; Приймаченко, 1966; Кузьмин, 1972; Кузьмин, Елизарова, 1967;
Корнева, 1985, 1988, 1993, 1999, 2001, 2005, 2009 и др.) В результате регулярных многолетних наблюдений с начала существования Рыбинского водохранилища возникает уникальная возможность проследить основные тенденции становления и развития планктонных альгоценозов этого водоема и подойти к оценке его современного состояния.
Цель работы – исследовать фитопланктон Рыбинского водохранилища в его современном состоянии. Проследить основные этапы формирования фитопланктона водохранилища с момента его образования и до наших дней.
Задачи:
1. Выявить видовой состав и флористическое разнообразие фитопланктона.
2. Исследовать структуру планктонных альгоценозов во временном и пространственном аспектах.
3. Оценить современное состояние фитопланктона водохранилища.
Научная новизна. Составлен флористический список современного фитопланктона Рыбинского водохранилища. Изучены особенности распределения, годовой и сезонной динамики отдельных видов, основных групп водорослей и фитопланктона в целом. Проанализированы многолетние изменения структуры планктонных альгоценозов, выявлены этапы формирования фитопланктона. В результате анализа видового состава и структурных особенностей фитопланктона оценен современный трофический статус водоема.
Практическая значимость. На основе полученных данных по фитопланктону оценено современное трофическое состояние водохранилища и качество воды.
Исследованные закономерности формирования и развития планктонных альгоценозов могут быть использованы для прогноза состояния фитопланктона существующих и строящихся водохранилищ.
Положения, выносимые на защиту.
1. В фитопланктоне Рыбинского водохранилища обнаружено 933 таксона водорослей рангом ниже рода, среди которых наиболее высоким видовым разнообразием характеризуются зеленые (393 внутривидовых таксона), диатомовые (187 внутривидовых таксонов) и синезеленые (129 внутривидовых таксонов) водоросли. По численности и биомассе в фитопланктоне Рыбинского водохранилища преобладают синезеленые и диатомовые водоросли.
2. В результате анализа многолетних изменений видового состава, соотношения доминирующих видов и показателей обилия (численности и биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища) в его развитии выделены 3 основных периода: 1950-1960-е гг..; 1972-1996; 1997-настоящее время. В настоящее время, на протяжении 3-го периода, продуктивность фитопланктона водохранилища, особенно Волжского плеса, снижается.
3. Фитопланктон плесов, составляющих открытую часть водохранилища, различается по уровню развития, соотношению основных таксономических групп водорослей и сезонной динамике. В сравнительном плане Волжском плесе выше средневегетационная биомасса диатомовых, в Главном – синезеленых водорослей.
4. По уровню развития фитопланктона, по соотношению основных таксономических групп водорослей, по характеру сезонной динамики альгоценозов Рыбинское водохранилище на протяжении последних десятилетий относится к водоемам мезотрофного типа.
Личный вклад соискателя.
Работа выполнена на материале «стандартных» рейсов, в организации которых автор принимал непосредственное участие. Им были собраны и обработаны пробы, проанализирован материал.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.
Апробация. Материалы и результаты работы были представлены на научных конференциях - “Актуальные проблемы современной альгологии” (Киев, 1987), “Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах:
современное состояние и перспективы (Спб, 1994), IV Всероссийской конференции по водным растениям (Борок, 1995), “Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод” (Ярославль, 1996), международных “Экологические проблемы бассейнов крупных рек” (Тольятти, 1994), VII и VIII школах диатомологов СНГ (Борок, 2000 и 2002), “Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды “ (Минск,1999), “Актуальные проблемы водохранилищ (Борок, 2002), “Трофические связи в водных сообществах и экосистемах” (Борок, 2003), V Всероссийской конференции по водным растениям “Гидроботаника 2000” (Борок, 2000), на 8-ом съезде ГБО РАН (Калининград, 2001), «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), «Первичная продукция водных экосистем» (Борок, 2004), «Сахаровские чтения-2008 и 2009: Экологические проблемы 21 века» (Минск, 2008 и 2009), «Биомониторинг природных и трансформированных экосистем»
(Брест, 2008), «Актуальные проблемы экологии – 2008» (Гродно, 2008).
Объем работы. Диссертация изложена на 152 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 186 отечественных и 78 иностранных источников, иллюстрирована 16 рисунками и 18 таблицами. В приложении – список водорослей.
Глава 1. Материалы и методы исследований Отбор проб фитопланктона проводился с периодичностью раз в 2 недели на протяжении безледного периода на 6 «стандартных» станциях открытой части водохранилища (рис.1) в 1982-1985, 1989, 2001 и 2006 гг. Всего собрано и обработано 546 «интегрированных» проб.
Рис. 1. Схема расположения станций на Рыбинском водохранилище: 1, 2 – Волжский плес, 7, 5, 6, 9 – Главный плес Плесы Рыбинского водохранилища: I – Главный; II – Волжский; III – Шекснинский; IV – Моложский.
Пробы отбирались и обрабатывались по стандартной методике, используемой в ИБВВ c 1963 г. (Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов, 1975; Девяткин, 1975; Кузьмин, 1975) с учетом более поздних рекомендаций (Михеева, 1989, 1992; Бульон,1993; Пырина, 1993; Сигарева, 1993; Трифонова, 1993; и др.). При отборе «интегрированных» проб батометром Фридингера в модификации Эглморка (Балонов, 1979) длиной 1 м последовательно вырезался весь столб воды. Воду из каждого батометра сливали в общую емкость, тщательно перемешивали и отбирали 0.5-1.0 л для последующего анализа. Для фильтрации проб использовали мембранные фильтры Мытищенской фабрики типа «предварительный» № 6 и № 5. Оба фильтра с осажденными на них водорослями помещали в пенициллиновую склянку, добавляли 5 мл фильтрата и фиксировали фиксатором Утермеля в модификации Г.В. Кузьмина (Кузьмин, 1975). Для анализа проб использовали микроскоп NU-2E фирмы Karl Zeiss (Jena). Количественные пробы обрабатывались с помощью камеры Нажотта объемом 0.05 мл (Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов, 1975).
При подсчете клеток водорослей в камере применяли иммерсионный объектив микроскопа 100* (масляная иммерсия). Биомассу рассчитывали счетно-объемным методом, принимая удельный вес водорослей равным 1 (Кузьмин, 1975, 1984; Михеева, 1975). Для уточнения таксономической принадлежности диатомовых и золотистых водорослей готовили постоянные препараты с употреблением высокопреломляющей анилин-формальдегидной смолы (Эльяшев, 1957; Кузьмин, 1975; Балонов, 1975).
С целью оценки качества воды рассчитывали индексы сапробности по системе Пантле-Букка в модификации Сладечека и Вэгла (Sladecek, 1983;
Wegl, 1983). Для оценки биоценотического разнообразия альгоценозов использовали индекс Шеннона-Уивера (Маргалеф, 1992).
Глава 2. Лимническое описание водоема Глава посвящена описанию условий обитания водорослей. Дается гидрологическая характеристика водоема: морфометрия, особенности рельефа дна и берегов, водного питания, водного баланса и режима уровней, водных масс, термических условий и содержания взвешенного вещества. Приведены сведения о гидрохимическом режиме водохранилища: содержании органического вещества, главных ионов, растворенных газов и биогенных элементов в притоках и водоеме.
Глава 3. Основные периоды развития фитопланктона Рыбинского водохранилища. Видовой состав 3.1. Основные периоды развития фитопланктона Рыбинского водохранилища по изменениям средневегетационной биомассы С момента наполнения водохранилища и до наших дней в развитии фитопланктона можно выделить 3 этапа его формирования: 1950-1960-е гг.; 1972настоящее время.
В 50-60-е годы прошлого века среднемноголетняя биомасса фитопланктона равнялась 1.79±0.13 мг/л (К.А. Гусева, В.Г. Кузьмин, цит. по: В.И. Романенко, 1985; рис. 2).
В 1972-1996 годах ее величина составляла 2.22±0.72 мг/л (данные по 1972-1978 гг. К.А. Гусевой, Г.В. Кузьмина, цит. по Романенко, 1985; по Л.Г. Корневой, 1988, 1993, 1999; по 1982-1996 гг. Митропольской, 1987, 1992, 1999, 2007).
Среднемноголетняя для периода 1997-2008 гг. составила 1.29±0.69 мг/л.
Такие изменения в развитии фитопланктона не обусловлены различиями в Рис. 2. Многолетние изменения средневегетационной биомассы фитопланктона, мг/л обеспеченности водорослей биогенными элементами в легкоусвояемых минеральных формах. Воды обоих плесов обеспечены фосфатами в количествах, характерных для мезотрофных водоемов (Бикбулатов, 2002; Степанова и др., 2008). Изменения биомассы сопровождались и изменениями видового состава комплекса ведущих видов, соотношения основных групп водорослей, соотношения численности и биомассы фитопланктона разных плесов. Причины этого явления в настоящее время неизвестны.
3.2. Фитопланктон до создания Рыбинского водохранилища. Видовой состав Подробные сведения о фитопланктоне водоемов на территории существующего ныне Рыбинского водохранилища отсутствуют. Тем не менее фитопланктон данного региона изучался Н.К. Дексбахом (1921), Б.С. Грезе (1928), В.И. Полянским (1941,1950) и В.И. Есыревой (1945). Ею приведены флористический список и данные о межгодовых изменениях видового состава и численности планктонных водорослей в летний период 1935-1937 гг.
Межгодовые изменения в видовом составе фитопланктона были незначительны.
В фитопланктоне Волги до впадения в нее Шексны обнаружено 93 формы водорослей, под влиянием шекснинских вод планктон обогащался до форм (рис 3, А, Б) (Есырева, 1945). На участке выше устья р. Шексны наиболее богата видами была группа диатомовых (41 таксон), зеленые насчитывали 30 таксонов, синезеленые – 19, динофитовые – 3 вида.
Река Шексна приносила в Волгу представителей диатомовых, зеленых, диатомовых и синезеленых, золотистых, эвгленовых и желтозеленых.
(Есырева, 1945).
В фитопланктоне р. Мологи до образования водохранилища было обнаружено 12 видов водорослей. Моложский фитопланктон испытывал влияние заболоченных речных верховий (Воронков и др., 1921; Грезе, 1928).
3.3. Фитопланктон в период заполнения водохранилища. Видовой состав Наполнение Рыбинского водохранилища началось в 1941 г., и продолжалось до 1947 г. Уже через 2 месяца после перекрытия плотины в центральной части водохранилища наблюдалось интенсивное “цветение” синезеленых водорослей, а в прибрежье – усиленное развитие нитчаток (Ласточкин, 1947).
В 1946 и 1948 гг. фитопланктон был представлен 93 формами, из которых большинство (80 %) были общими для обоих лет исследований, что указывает на относительную стабильность фитопланктона водохранилища уже в начальный период его существования (Киселева, 1954) (рис 3, В).
Наиболее разнообразны были зеленые водоросли. Велика также была доля диатомовых, меньше было синезеленых.
Рис. 2. А, Б - таксономический спектр водорослей р. Волги до создания водохранилища: А – выше устья р. Шексны;
1 – Chlorophyta, 2 – Diatomeae, 3 – Cyanophyta, 4 –– Chrysopyta, 5 – Dinophyta;
Б - ниже впадения р. Шексны;
1 – Chlorophyta, 2 – Diatomeae, 3 – Cyanophyta, 4 – Euglenophyta, 5 – Chrysopyta, 6 – Xanthophyta, 7 – Dinophyta;.
В - таксономический спектр водорослей в начальный период существования водохранилища (1946 и 1948 гг.) 1 – Chlorophyta, 2 – Diatomeae, 3 – Cyanophyta, 4 – Chrysopyta, 5 – Xanthophyta;
Г - таксономический спектр водорослей в период 1953-1969 гг..;
1 – Chlorophyta, 2 – Diatomeae, 3 – Cyanophyta, 4 – Euglenophyta, 5 – Chrysopyta, 6 – Xanthophyta, 7 – Pirrophyta;
Д - Таксономический спектр водорослей Рыбинского водохранилища в 1982гг.. 1 – Chlorophyta, 2 – Diatomeae, 3 – Cyanophyta, 4 – Euglenophyta, 5 – Chrysopyta, 6 – Xanthophyta, 7 – Сryptophyta, 8 – Dinophyta.
3.4. Этап интенсивного формирования водохранилища (1952-1969 гг.). Видовой состав.
Результаты исследований фитопланктона в 1950-е – 1960-е годы опубликованы в ряде работ (Гусева, 1955, 1958, 1959 и др., Кузьмин, 1972, 1974, 1976, 1978).
С начала регулярных наблюдений с 1953 по 1969 г. (Гусева, 1955, 1958, 1959 и др., Кузьмин, 1972, 1974, 1976, 1978) в фитопланктоне Рыбинского водохранилища уже было обнаружено 774 внутривидовых таксона водорослей, в том числе Cyanophyta – 129, Chrysophyta – 70, Bacillariophyta – 258, Xanthophyta – 16, Cryptophyta и Dinophyta (тогда – Pirrophyta) – 14, Euglenophyta – 57, Chlorophyta – 230 (рис. 3 Г). Среди них 456 видов, разновидностей и форм были отнесены к истинно планктонным, 190 – к литоральным, 106 – к бентосным и 22 – к обрастателям (Гусева, 1968;
Кузьмин, 1972, 1974). Только 5 из отмеченных видов относились к мезогалобам, остальные – к олигогалобам, среди них индифферентов было 600, галофилов – 103, галофобов – 66. Из числа обнаруженных форм водорослей 576 характеризовались как имеющие широкое географическое распространение, арктических видов – 6, северо-альпийских видов – 20, бореальных – 82, что характеризовало альгофлору Рыбинского водохранилища как относительно холодолюбивую.
Видовой состав фитопланктона различных плесов заметно различался.
Так, наиболее высокое флористическое разнообразие синезеленых водорослей наблюдалось в Шекснинском плесе (126 видов и внутривидовых таксонов), наименее высокое – в Главном (37), а в Моложском и Волжском плесах 98 и 72 соответственно (Кузьмин, 1972). Поскольку подробные флористические списки фитопланктона первых лет существования водохранилища отсутствуют, полностью проследить изменения его состава довольно трудно. Можно лишь отметить постоянство доминирующих форм водорослей. Так, Г.В. Кузьмин и К.А. Гусева (Гусева, 1959; Кузьмин, 1972) указывали на постоянство видового состава фитопланктона Главного плеса в периоды с 1955 по 1958 и с 1959 по 1969. Можно предположить также, что видовое разнообразие фитопланктона в целом изменилось не слишком сильно. В то же время, повидимому, возросла встречаемость ряда форм водорослей.
За период исследований 1963-1965 гг. в фитопланктоне Шекснинского плеса, имеющего заметное влияние на фитопланктон Главного, было обнаружено 392 видовых и внутривидовых таксона водорослей: Cyanophyta Chrysophyta - 23, Bacillariophyta - 107, Xanthophyta - 9, Cryptophyta и Dinophyta -9, Euglenophyta-17, Chlorophyta - 153 (Елизарова, Кузьмин, 1967).
Синезеленые, в основном, были представлены планктонными формами, которые развивались и до образования водохранилища (Есырева, 1945), и в первые годы его существования (Киселева, 1954).
Наиболее велико было видовое разнообразие зеленых водорослей (Елизарова, Кузьмин, 1967).
В 1953-1954 гг. изменений в соотношении массовых видов Моложского плеса по сравнению с временем наполнения водохранилища не произошло, что позволило считать фитопланктон сформировавшимся уже к 1946 г.
Видовой список насчитывал 108 таксонов (Гусева, 1956; Приймаченко, 1959).
В 1968-1972 гг. фитопланктон Моложского плеса и сопредельной ему акватории Главного был представлен 473 видами и разновидностями, среди которых зеленым принадлежало 169, диатомовым – 136, синезеленым – 66, золотистым – 54, пирофитовым – 23, эвгленовым – 19 и желтозеленым – 6.
Прослеживалось влияние болотных вод, на что указывало большое количество десмидиевых (Балонов, 1975).
Глава 4. Видовой состав фитопланктона открытой части Рыбинского водохранилища в 1982-2001 гг.
В планктоне открытых участков Рыбинского водохранилища за период исследований нами обнаружено 933 видовых и внутривидовых таксона, представители 15 классов, 22 порядков, 57 семейств, 205 родов (табл. 2, рис.3Д).
По видовому разнообразию лидирует группа зеленых водорослей, среди которых большую долю составляют хлорококковые. Среди последних особенно велико таксономическое разнообразие представителей рода Scenedesmus Meyen. Второй по видовому разнообразию группой являются диатомовые, среди которых наиболее заметны виды родов Aulacosira Thwait. и Stephanodiscus Ehr. класса центрических. Большое количество видов и подвидовых таксонов включают в себя роды Nitzschia Hass. и Navicula Bory.
Синезеленые – третья по значимости в видовом разноообразии группа.
Немногим меньше вклад в видовое разнообразие фитопланктона группы эвгле новых. Наиболее разнообразны роды Trachelomonas Ehr., Euglena Ehr. и Phacus Duj. Роль остальных групп водорослей менее значительна.
В пелагиали Рыбинского водохранилища встречаются истинно планктон- ные виды (596 или 60 %), бентические и перифитонные, а также эврибионтные формы (табл. 3) (Девяткин, 2003).
Наиболее обширна группа истинно планктонных видов.
Таблица 2. Таксономический спектр фитопланктона Рыбинского водохранилища Обитатели дна поставляются в планктон, в основном, в результате гидродинамического воздействия на грунт во время штормов, к ним относятся представители практически всех групп водорослей. Многочисленна группа видов, чьи представители способны как парить в толще воды, так и жить на дне.
В число перифитонных водорослей помимо видов-обрастателей неживых субстратов входят эпибионты, прикрепляющиеся к водным животным и водорослям или живущие в их слизи. Перифитон также представлен всеми таксономическими группами водорослей.
Таблица 3. Экологические группировки водорослей видового состава фитопланктона Рыбинского водохранилища Все отмеченные нами виды по отношению к солености воды являются олигогалобами (табл. 4). Из них 489 индифферентов, 47 галофилов и столько же галофобов.
63 % населяющих водохранилище водорослей – космополиты. Обнаруже ны 2 арктические формы, 20 северо-альпийских, 40 бореальных и 1 субтропи ческий вид. Такой состав характеризует флору как бореальнохолодолюбивую.
Среди видов-индикаторов содержания легкоусвояемого органического вещества, как и в большинстве среднеширотных водоемов равнинного типа, преобла- Таблица 4. Эколого-географическая характеристика водорослей фитопланктона Рыбинского водохранилища Распространение Отношение к pH Галобность олигогалобы:
Сапробность o-сапробы –-мезосапробы o-сапробы –-мезосапробы -мезосапробы – -мезосапробы -мезосапробы –-мезосапробы дают -мезосапробы. 17 % составляют олигосапробы. -мезосапробы группы синезеленых представлены обычными для водоема видами р. Anabaena Bory и возбудителями “цветения” Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs и Microcystis aeruginosa Ktz. emend. Elenk.
Глава 5. Сезонная и межгодовая динамика фитопланктона 5.1. Cезонная динамика ведущих видов фитопланктона водоемов до создания Рыбинского водохранилища.
«