МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ИМЕНИ М.В.ЛОМОНОСОВА
Биологический факультет
На правах рукописи
Чудаев Дмитрий Алексеевич
ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ОЗЕРА ГЛУБОКОГО
(МОСКОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)
03.02.01 – ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва-2014 2
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Благодаря более чем столетней истории существования одноименной гидробиологической станции, оз. Глубокое считается модельным водоемом для изучения структуры и функционирования водных экосистем средней полосы европейской России.
Особую значимость имеет тот факт, что в отличие от большинства водных объектов Московской области, озеро никогда не подвергалось серьезному антропогенному воздействию. Первым фундаментальным этапом исследования любых биогеоценозов является выявление биологического разнообразия входящих в них организмов, в том числе диатомовых водорослей как одного из главнейших компонентов автотрофного блока водных экосистем. На протяжении довольно длительного периода стабильности в таксономии данной группы это не казалось сложной задачей.
Однако успехи репродуктивной биологии, в корне изменившие представления о соотношении внутри- и межвидовой изменчивости, и увеличение количества доступных для наблюдения морфологических признаков благодаря широкому внедрению электронной микроскопии в практику исследований фактически перевернули наши представления о таксономическом разнообразии данной группы. Широкая концепция большинства видов и родов, принятая в бывших долгое время «стандартными» определителях (Забелина и др., 1954; Hustedt, 1930;
Krammer, Lange-Bertalot, 1986-1991) оказалась уязвимой для критики.
Накопленные на ее базе регионально-флористические, биогеографические и экологические данные требуют уточнения и перепроверки, поскольку за одним и тем же названием могут скрываться десятки(!) видов. Необходимым условием для такой реинтерпретации является тщательная документация видовых списков диатомей световыми или электронномикроскопическими фотографиями, представляющая собой скорее исключение в альгологических работах по Московской области в целом и по оз. Глубокому в частности.
«Хорошая» изученность диатомовой флоры данного водоема (сводный список включает 308 названий видовых и внутривидовых таксонов) на самом деле является кажущейся, поскольку не подкреплена ни одним хотя бы графическим рисунком.
Цель работы: инвентаризация таксономического разнообразия диатомовых водорослей озера Глубокого (Московская обл.).
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1) изучить морфологию панцирей диатомовых водорослей (из современных образцов и донных отложений) методами световой и сканирующей электронной микроскопии;
2) на основании полученных данных провести идентификацию исследованных таксонов диатомовых водорослей;
3) составить аннотированный список таксонов диатомовых водорослей, включающий выявленные диапазоны значений морфометрических признаков и дополненный микрофотографиями исследованных таксонов;
4) провести таксономический анализ выявленного разнообразия диатомовых водорослей;
5) попытаться сопоставить полученные результаты с имеющимися литературными данными по диатомовым водорослям озера Глубокого.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые на современном методическом уровне проведена детальная инвентаризация видового состава диатомовых водорослей оз. Глубокого. Выявлено видов, разновидностей и морфотипов, принадлежащих к 3 классам, порядкам, 27 семействам и 71 роду. Составлен подробный аннотированный список, включающий диапазоны значений морфометрических признаков на основании собственных данных) и дополненный (полученные оригинальными световыми и электронными микрофотографиями.
Обнаружено 3 новых для науки вида, названия 2 из них действительно обнародованы. Опубликована 1 и предложены еще 4 новые номенклатурные комбинации. Получены новые данные об особенностях ультраструктуры панциря и изменчивости ряда таксонов. Проведен таксономический анализ выявленного разнообразия диатомовых водорослей. На примере оз.
Глубокого продемонстрированы проблемы сопоставления оригинальных и литературных данных по видовому составу диатомей, связанные с недостаточным вниманием к надлежащей документации результатов исследований.
Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при составлении региональных сводок и определителей, а также представляют собой ценный источник поддающихся реинтерпретации данных для проведения более масштабных биогеографических и таксономических исследований диатомовых водорослей. Составленный аннотированный список, включающий описания таксонов и подкрепленный микрофотографиями, может быть использован для идентификации диатомей при проведении экологических и палеолимнологических работ как на оз.
Глубоком, являющимся модельным для такого рода исследований, так и на других водоемах. Полученные данные могут быть использованы в учебной работе, в рамках курсов «Альгология» и «Диатомовый анализ». Собранные пробы и изготовленные препараты пополнили диатомовую коллекцию кафедры микологии и альгологии.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на заседании кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова, а также на следующих конференциях:
Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов – 2008» (Москва, 2008); XI конференции диатомологов стран СНГ, посвященной 110-летию со дня биоиндикаторы современного состояния окружающей среды и их роль в палеоэкологии и биостратиграфии (морфология, систематика, флористика, палеогеография, биостратиграфия)» (Минск, 2009); XII Международной научной конференции диатомологов, посвященной 120-летию со дня рождения А.И. Прошкиной-Лавренко «Диатомовые водоросли: морфология, систематика, флористика, экология, палеогеография, биостратиграфия»
(Звенигородская биостанция МГУ, 2011); 22 Международном диатомовом симпозиуме (22nd International Diatom Symposium) (Гент, 2012); XIII Международной научной конференции диатомологов «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований» (пос.
Борок, Ярославская обл., 2013).
Публикации. По материалам работы опубликовано 7 статей (из них 3 – в изданиях из списка ВАК, 1 входит в Web of Science) и 6 тезисов конференций.
Структура и объем работы. Основной текст работы изложен на машинописных страницах, содержит 3 таблицы и 10 рисунков и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, содержащего 189 работ, в том числе 146 на иностранных языках. В приложения (с. 181-549) вынесены список исследованных образцов, таблицы значений видового богатства таксонов разного ранга (5 таблиц), сводный список названий видов и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей оз. Глубокого, отмеченных в литературных источниках, и таблицы иллюстраций (266 фототаблиц).
Таблицы иллюстраций помещены в отдельный (второй) том.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю М.А. Гололобовой за обеспечение возможности проведения работы, заботу и потрясающее терпение; коллективу кафедры микологии и альгологии за дружескую поддержку и помощь в работе, в первую очередь, Е.Ю. Ворониной, И.Д. Инсаровой, Е.Ю. Благовещенской, В.П. Прохорову, О.В. Анисимовой, Ю.Т. Дьякову, М.Ю. Дьякову;
микроскопии» биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова за помощь в работе на сканирующем электронном микроскопе; коллегамдиатомологам, в первую очередь, Р.М. Гогореву, С.И. Генкалу, Н.А.
Давидовичу, М.С. Куликовскому, М.Г. Потаповой, В.С. Пушкарю, Г.К.
Хурсевич и многим-многим другим за интересное обсуждение ряда таксономических и общебиологических вопросов, и, в особенности, соавторам публикаций по теме диссертации – П. Коциолеку (J.P. Kociolek) и Д. Уильямсу (D.M. Williams); коллективу Гидробиологической станции на Глубоком озере, а также своей семье за поддержку и предоставление возможности заниматься интересным делом.
Работа выполнена при финансовой поддержке федеральной целевой программы «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы»
(ГК от 10 марта 2009 г. № 02.512.11.2284 «Исследование биологического разнообразия пресноводных экосистем») и Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 12-04-31993\13 мол_а «Изучение морфологии трудно идентифицируемых таксонов диатомовых водорослей (Bacillariophyceae) некоторых водоемов Средней России»).
СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ
Глава 1. Основные тенденции в современной систематике диатомовых водорослей Представления о структуре и богатстве таксономического разнообразия диатомовых водорослей на всех уровнях таксономической иерархии претерпели существенные изменения в последние десятилетия. В главе приведен обзор литературы по проблемам, связанным с макросистематикой и филогенетикой диатомовых водорослей (подглава 1.1), систематикой диатомовых водорослей на уровне таксонов родового ранга (подглава 1.2) и на уровне таксонов видового ранга (подглава 1.3).Глубокого В главе приведен обзор работ, содержащих данные о видовом разнообразии диатомей оз. Глубокого (Иванов, 1900; Зернов, 1900; Фомин, 1900; Воронков, 1905; Грезе, Румянцев, 1910; Воронков, Троицкий, 1907;
Гильзен, 1913; Щербаков, 1925, 1953, 1967; Карзинкин, 1925; Дуплаков, 1925, 1928, 1933; Ассман, 1953; Гиляров и др., 1979; Чекрыжева, 1983; Smirnov, 1986b; Смирнов и др., 1997; Васильева-Кралина, Тирская, 2005; Разумовский, Гололобова, 2008, 2009). К началу наших исследований общий список диатомовых водорослей оз. Глубокого насчитывал 308 названий таксонов низшего ранга, не являющихся гомотипными синонимами. Однако ни одна находка не была подкреплена хотя бы графическим рисунком, не говоря уже о световых или электронномикроскопических фотографиях. Ни в одной из работ нет ссылок на гербарные образцы и не указывается место их хранения.
Фактически можно сказать, что инвентаризация таксономического разнообразия так и не была проведена.
Глава 3. Краткая физико-географическая характеристика озера Глубокого Оз. Глубокое расположено в Рузском районе Московской области, примерно в 90 км к западу от города Москвы, и относится к водоемам мезотрофного типа. Озеро лежит в средней части сильно заболоченной Глубоко-Истринской ложбины, занимающей центральное положение на ограниченной долинами рек Москвы, Рузы, Озерны и Большой Истры плоско-холмистой возвышенности, сложенной ледниковыми отложениями, подстилаемыми верхнеюрскими породами. Для озерной котловины предполагается карстовое либо термокарстовое происхождение (Шпицмахер, 1947, Россолимо, 1961, цит. по: Щербаков, 1967). Максимальная длина озера составляет 1200 м, ширина – 850 м, глубина – 32 м, площадь водного зеркала – 59,3 га (Муравейский; 1931; Щербаков, 1967). По температурному режиму оно относится к умеренному типу, характеризующемуся двумя периодами циркуляции и отчетливой летней и зимней температурной стратификацией (Yanin et al., 1986). Лесные заболоченные участки, преобладающие на водосборе Глубокого озера, служат геохимическими барьерами для притока в озеро минеральных веществ. На протяжении года озерная вода остается устойчиво маломинерализованной гидрокарбонатно-кальциевой органические загрязнители практически отсутствуют в воде озера (Клюев, 2002). Благодаря удаленности от населенных пунктов и плохому состоянию ведущих к нему грунтовых дорог, антропогенная нагрузка на Глубокое озеро гидробиологической станции, а также к посещению водоема рыбаками и туристами.
Глава 4. Материалы и методы исследования Всего в работе использовано 52 образца из оз. Глубокого. Из них проб были собраны летом и осенью 2007 и 2008 гг., 23 пробы были отобраны из донных отложений озера в марте 2007 г.
Отбор проб планктона проводили при помощи планктонной сети Апштейна и батометра Руттнера. Батометрические пробы с разных глубин сливали вместе в сачок из мельничного газа для концентрирования. Пробы микрофитобентоса и поверхностных донных осадков на больших глубинах отбирали дночерпателем Экмана-Берджа, а в прибрежной части – стеклянной трубкой. Для сбора обрастателей делали соскобы, смывы и выжимки различных субстратов. Фиксацию образцов проводили на месте сбора 4% раствором формальдегида.
Колонки донных отложений были отобраны1 со льда ударной трубкой Линвингстона на глубине 10,1 м. Образцы, взятые из кернов для изучения диатомовых водорослей, охватывают всю толщу вскрытых отложений (5,2 м) с максимальным интервалом 0,5 м. Начиная с глубины 5 м от поверхности дна, озерные и озерно-болотные отложения сменяются глиной, не содержащей панцирей диатомовых водорослей. Отметим, что самую верхнюю (полужидкую) фракцию, отобранную на глубине 0-7 см, мы будем при обсуждении результатов относить к современным пробам; остальные (22) пробы из колонки донных отложений будут рассматриваться как ископаемые.
Отбор озерных осадков был произведен Н.Г. Баяновым, М.Л. Тарбеевым, В.В.
Логиновым, Н.М. Коровчинским, А.А. Котовым и Б.Ф. Хасановым.
Очистку материала от органического вещества проводили горячим перекисным способом (Kelly et al., 2001), в отдельных случаях использовали метод прокаливания на металлической пластине (Knudson, 1952; Krammer, Lange-Bertalot, 1997a). Для изучения материала при помощи световой микроскопии очищенные кремнеземные компоненты клеток диатомовых водорослей заключали в смолу Эльяшева (n=1,67-1,68) (Эльяшев, 1957).
Исследование постоянных препаратов проводили на различных моделях светлопольных микроскопов, оснащенных 100-кратными масляноиммерсионными ахроматическими или планахроматическими объективами с нумерической апертурой 1.25. Параллельно производили микрофотосъемку с использованием разных моделей цифровых фотокамер, захват изображений осуществляли в формате TIFF. Электронно-микроскопические исследования проводили на сканирующих электронных микроскопах (СЭМ) моделей Jeol JSM-6380 и CamScan S2.
В ходе работы было получено и проанализировано 10559 световых и 1452 электронных микрофотографий, соответствующих 9368 отдельным створкам или панцирям диатомовых водорослей. Для обработки изображений и проведения измерений были использованы программы Adobe Photoshop 7.0, GIMP 2.8.0 и ImageJ 1.48а.
Весь материал хранится в диатомовой коллекции кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ. Голотип Punctastriata glubokoensis (BM 101333) депонирован в Музей естественной истории (Лондон, Великобритания); голотип Gomphonema megalobrebissonii (449041) – в коллекцию П. Коциолека (Колорадский университет, Болдер, США).
Глава 5. Аннотированный список видов диатомовых водорослей озера Глубокого Аннотированный список современных и ископаемых диатомовых водорослей озера, выявленных в ходе исследования, организован по системе Ф.Е. Раунда с соавт. (Round et al., 1990) с незначительными изменениями.
современное название, базионим, ссылка на фототаблицу иллюстраций, диапазоны значений морфометрических признаков (собственные данные), номера проб, в которых он был отмечен. В ряде случаев приведены также наиболее распространенные синонимы и добавлены комментарии относительно морфологических особенностей и систематического положения конкретных видов.
Для каждого таксона приведена как минимум 1 микрофотография (для единичных в материале видов), в большинстве случаев дается серия световых микрофотографий, иллюстрирующих изменчивость в ходе редукции размеров клеток, а также электронные фотографии, демонстрирующие особенности ультраструктуры панциря.
Виды и разновидности, идентификация которых по разным причинам вызывала сомнения или затруднения помечены как близкие к (aff.) или требующие дополнительного сравнения (cf.) с каким-либо из описанных таксонов. Первая категория насчитывает 12 видов, вторая – 36. Для названий, распространенная интерпретация которых не согласуется с номенклатурным типом, либо такое соответствие вызывает сомнения, использована пометка sensu auct. Неидентифицированными остались видов.
Новые виды. В ходе работы 2 вида были описаны как новые для науки (рис. 1: 1-2): Punctastriata glubokoensis (Williams et al., 2009) и Gomphonema megalobrebissonii (Chudaev et al. 2014, in psess). Название еще одного нового вида – Sellaphora smirnovii2 nom. prov. (рис. 1: 3) – пока не обнародовано.
Этот вид наиболее сходен с S. pulchra Enache et Potapova, но отличается от последнего очертаниями створки, характером штриховки, отсутствием кремнеземной «складки» на границе лицевой части и загиба створки, а также наличием борозд по краям рафостернума на наружной поверхности створки.
Провизорное название дано в честь Н.Н. Смирнова, внесшего значительный вклад в изучение оз. Глубокого.
Рис. 1. Новые и предположительно новые для науки виды диатомовых водорослей их озера Глубокого (СЭМ). 1– Gomphonema megalobrebissonii Chudaev, Kociolek et Gololobova. 2– Punctastriata glubokoensis Williams, Chudaev et Gololobova. 3– Sellaphora smirnovii Chudaev sp. prov. Масштаб: 1, – 1 мкм, 2– 10 мкм.
Новые комбинации. В ходе работы была обнародована 1 новая номенклатурная комбинация – Staurosira neoproducta (Lange-Bertalot) Chudaev et Gololobova (Чудаев, Гололобова, 2012). Еще для 4 видов предлагаются неопубликованные провизорные комбинации.
Placoneis opportuna (Hustedt) Chudaev comb. prov. [Navicula opportuna Hustedt]. Структура створки N. opportuna не имеет принципиальных отличий от видов рода Placoneis (Cox, 1987), в отверстиях ареол различимы основания тектулюмов, характерных для данного рода (Cox, 2004). Данный таксон уже был перенесен в род Placoneis как P. porifera var. opportuna (Hustedt) Novelo, Tavera et Ibarra, последнее название, однако, является незаконным (Fourtanier, Kociolek, 2011).
[Achnanthes anastasiae Kaczmarska]. В ходе работы при помощи СЭМ подробно исследована морфология створок типового вида рода Rossithidium – R. pusillum (Grunow) Round et Bukhtiyarova. По мнению Л.Н. Бухтияровой (2007: C. 493), род Rossithidium «наиболее близок к Achnanthidium и отличается от него однообразной формой створок, коррелирующей с равномерным расположением штрихов». Однако створки R. pusillum обычно имеют разреженные в центре штрихи. Форма створки также не может служить в качестве диагностического признака, поскольку ряд видов Achnanthidium Односторонне загнутые конечные щели шва, упомянутые в диагнозе рода (Round, Bukhtiyarova, 1996: P. 350-351), нами вообще не были обнаружены (как и другими исследователями, см. Potapova, 2012). По нашему мнению, род Rossithidium должен рассматриваться как синоним Achnanthidium, по этой причине должна быть обнародована новая комбинация.
Platessa joursacense (Hribaud) Chudaev comb. prov. [Achnanthes joursacense Hribaud]. При изучении морфологии панциря Planothidium joursacense (Hribaud) Lange-Bertalot на уровне СЭМ было обнаружено, что конечные наружные окончания шва представлены каплевидными порами, характерными для рода Platessa, а не длинными, односторонне загнутыми щелями, характерными для рода Planothidium (Krammer, Lange-Bertalot, 2004). Штрихи однорядные, с отдельными двойными ареолами, тенденция к образованию однорядных штрихов также, по мнению Х. Ланге-Бертало (op.
cit.), отличает род Platessa от Planothidium, у которого штрихи чаще всего состоят из 3 и более рядов ареол.
Sellaphora pseudoventralis (Hustedt) Chudaev comb. prov. [Navicula pseudoventralis Hustedt]. Структура створки N. pseudoventralis Hustedt на уровне СЭМ практически идентична таковой у некоторых видов Sellaphora (например, S. seminulum), различия касаются только очертаний створок и количественных признаков; на этом основании предлагаем новую номенклатурную комбинацию для данного вида.
Аффинитет видов неясного положения. Комбинация признаков, наблюдаемая у Navicula geisslerae Jahn и Navicula laterostrata Hustedt, очень близка к признакам недавно описанного монотипного рода Cymbellafalsa (Metzeltin et al., 2009), имеются, однако, противоречащие диагнозу признаки.
На настоящий момент неясно, насколько велика таксономическая значимость этих отличий, в будущем, возможно, диагноз и объем рода Cymbellafalsa могут быть расширены за счет включения 2 приведенных видов и близких к ним таксонов. Виды N. detenta Hustedt и N. fluens Hustedt демонстрируют признаки, характерные для родов Adlafia (Lange-Bertalot, 2001; Morales, Le, 2005) и Genkalia (Kulikovskiy et al., 2012). В настоящий момент мы, однако, воздерживаемся от предложения новых номенклатурных комбинаций из-за отсутствия четких признаков, разграничивающих эти два рода.
Морфотипы. Для ряда «сложных» видов (групп близких видов) проведено дополнительное, нейтральное в номенклатурном отношении, разделение на морфотипы. Максимальное число морфотипов (12) было выделено в группе видов Sellaphora pupula; 4 морфотипами представлены Planothidium rostratum и Sellaphora laevissima; 3 – Caloneis ventricosa, Cocconeis placentula, Encyonema minutum, E. silesiacum, Eolimna minima, Hantzschia amphioxys, Planothidium frequentissimum, Sellaphora bacillum, S.
seminulum; 2 – Asterionella formosa, Epithemia adnata, Gomphonema brebissonii, G. laticollum, Planothidium biporomum, Stauroneis gracilis.
«