На правах рукописи

Малькова Марина Георгиевна

ЗОНАЛЬНЫЕ ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ И СТРУКТУРА

СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И СВЯЗАННЫХ С

НИМИ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.08 – зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск – 2009 2

Работа выполнена в лаборатории арбовирусных инфекций Федерального государственного учреждения науки "Омский научно-исследовательский институт природноочаговых инфекций" Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека (ФГУН ОмскНИИПОИ Роспотребнадзора).

Научный консультант: Богданов Игорь Иванович доктор биологических наук, профессор кафедры экологии и природопользования ГОУ ВПО "Омский государственный педагогический университет"

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Новиков Евгений Анатольевич Институт систематики и экологии животных СО РАН доктор биологических наук Данчинова Галина Анатольевна Институт эпидемиологии и микробиологии НЦ

ПЗСРЧ СО РАМН

доктор биологических наук Вержуцкий Дмитрий Борисович ФГУЗ Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока Роспотребнадзора Институт проблем экологии и эволюции им.

Ведущая организация:

А.Н.Северцова РАН

Защита диссертации состоится "......" "

заседании диссертационного совета Д 003.033.01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: г. Новосибирск, 630091, ул. Фрунзе, 11;

факс: (383)2170973; e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Л.В. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Наиболее приоритетными на современном этапе признаны исследования, направленные на комплексное изучение сообществ живых организмов – их состава, структуры, пространственного распределения основных компонентов, стабильности и устойчивости. Особое значение, в связи с этим, имеет оценка современного состояния биоценозов и изучение закономерностей формирования фаунистических и биоценотических комплексов или группировок животных разных систематических групп, поскольку слагаемые ими сообщества являются неотъемлемой частью паразитарных систем природных очагов многих инфекций и инвазий. Поэтому весьма актуально изучение не только самих сообществ, но и влияния их структуры и устойчивости на эпидемическое и эпизоотическое благополучие территорий.

Основными хозяевами возбудителей и прокормителями различных фаз развития их переносчиков (кровососущих насекомых и клещей) в природных очагах инфекций служат мелкие млекопитающие - грызуны (Rodentia) и насекомоядные (Eulipotyphla). Из членистоногих, экологически связанных с ними и их гнездами, наибольшее значение имеют представители трех систематических групп - гамазовые (Acari: отр. Parasitiformes, п/отр.

Mesostigmata), иксодовые (Acari: отр. Parasitiformes, п/отр. Ixodides) клещи и блохи (Insecta: отр. Siphonaptera), которые в силу особенностей своей биологии и экологии теснейшим образом связаны с позвоночными хозяевами и с возбудителями многих зоонозных инфекций, чем и обусловлена их эпизоотическая и эпидемическая роль в природных очагах (Балашов, 1967;

1998; Алексеев, Балашов, 1985; Ващенок, 1988; Тагильцев, 1975). Однако, несмотря на долгую историю изучения мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в Сибири, многие вопросы, касающиеся отдельных видов и региональных особенностей их распределения, структуры популяций и формируемых ими сообществ, остаются еще недостаточно изученными, а обобщающих работ, включающих сравнительный анализ данных по всей Западной Сибири очень мало. К настоящему времени проведена детальная инвентаризация фауны мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины (Равкин и др., 1996; 1997; 2002), активно изучаются их сообщества (Галкина, 1980; Ердаков и др., 1980; Сообщества ….., 1978; Вартапетов, 1982; Литвинов, 1998; 2001; 2004), описаны фаунистические комплексы гамазовых (Зуевский, 1981; Давыдова, Никольский, 1986) и иксодовых клещей (Алифанов и др., 1970;

1973; 1974), а также зональные типы населения кровососущих клещей и блох (Богданов, 1990). Но комплексного изучения сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними паразитических членистоногих в Западной Сибири практически не проводилось, в частности – не изучались состав и структура образуемых ими единых паразито-хозяинных комплексов.

Таким образом, актуальность проводимых нами исследований определяется, с одной стороны, недостаточной изученностью в Западной Сибири ряда зоогеографических, биоценотических и популяционных особенностей мелких млекопитающих и экологически связанных с ними членистоногих, с другой - наличием на этой территории природных очагов инфекций, основными сочленами паразитарных систем которых служат мелкие млекопитающие и членистоногие.

Цель работы: Выявить закономерности зонального распределения мелких млекопитающих и связанных с ними паразитических членистоногих в Западной Сибири и оценить роль их сообществ в природных очагах инфекций.

Задачи исследования:

1) Охарактеризовать зональные фаунистические комплексы и структуру сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих (гамазовых, иксодовых клещей и блох) в равнинной части Западной Сибири.

2) Выявить особенности пространственной структуры популяций фоновых видов грызунов в природных очагах клещевого энцефалита и хантавирусных инфекций в лесной, лесостепной и степной зонах Западной Сибири.

3) Оценить роль сообществ мелких млекопитающих и пространственной структуры популяций фоновых видов грызунов в формировании структуры популяций возбудителей в природных очагах хантавирусных инфекций.

млекопитающих и кровососущих членистоногих в формировании структуры популяций возбудителя в природных очагах клещевого энцефалита.

Научная новизна. В равнинной части Западной Сибири выявлены основные зональные типы паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и паразитических членистоногих, охарактеризованы их качественный состав и структура. Расширены современные представления о структуре сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними паразитиформных клещей и блох, о пространственной структуре популяций фоновых видов грызунов южной тайги, северной лесостепи и степи, о структуре природных очагов инфекций вирусной этиологии в равнинной части Западной Сибири. Показано, что структура популяций возбудителей в природных очагах хантавирусных инфекций в значительной мере определяется качественным составом и структурой сообществ мелких млекопитающих и пространственной структурой популяций совместно обитающих видов хозяев; в природных очагах клещевого энцефалита (КЭ) – экологической структурой паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и кровососущих членистоногих и пространственной структурой популяций основных хозяев-прокормителей и переносчиков. Впервые на территории Западной Сибири установлена локализация природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) с циркуляцией хантавирусов генотипа Добрава/Белград. В природных очагах ГЛПС, связанных с хантавирусами генотипа Пуумала, впервые доказано одновременное участие в циркуляции возбудителя двух видов хозяев - красно-серой и рыжей полевок.

Научно-практическая значимость. В ходе многолетних комплексных териологических исследований проведена полная инвентаризация фауны млекопитающих Омской области, результаты которой нашли отражение в учебном пособии "Млекопитающие Омской области" (1998), монографии "Млекопитающие: справочник-определитель" (2003), "Красной Книге Омской области" (2005) и энциклопедии "Земля, на которой мы живем" (2002). С использованием полученных данных автором разработаны курсы лекций для студентов-биологов ВУЗов по специальностям "Медицинская териология", "Общая и медицинская паразитология". В результате проведенных совместно с ЦНИИЭ Роспотребнадзора (Москва) исследований получены новые данные о структуре геномов хантавирусов генотипов Пуумала и Добрава/Белград из природных очагов ГЛПС на территории Западной Сибири; в Международных последовательности хантавирусов. Полученные данные могут служить теоретической основой для обоснования ландшафтно-эпидемиологического районирования территорий, неблагополучных по ГЛПС и КЭ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В равнинной части Западной Сибири формируются зональные паразитохозяинные комплексы мелких млекопитающих и паразитических членистоногих, различающиеся по качественному составу и структуре.

2. В широтном направлении структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих изменяется за счет обновления качественного состава и численного перераспределения фоновых видов в общей структуре доминирования 3. Структура сообществ мелких млекопитающих, пространственная структура популяций фоновых видов и ее динамика в значительной мере определяют закономерности пространственного распределения членистоногих паразитов и влияют на генотипическое разнообразие возбудителей в природных очагах.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международных или с международным участием конференциях: "Вирусные, риккетсиозные и бактериальные инфекции, переносимые клещами" (Иркутск, 1996), "Биология насекомоядных млекопитающих" (Кемерово, 1999;

Новосибирск, 2007), "Актуальные проблемы медицинской вирусологии" (Барнаул, 1999), "Quarantinable and zoonotic infections in Kazakhstan (Almaty, 2000), "5-th International Conference on Hemorrhagic Fever with Renal Syndrome (HFRS), Hantavirus Pulmonary Syndrom (HPS) and Hantaviruses" (2001), "Проблемы современной паразитологии (Санкт-Петербург, 2003), "4th European Congress of Mammalogy" (Brno, 2003), "Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях" (Павлодар, 2006), "Хантавирусы и хантавирусные инфекции (Владивосток, 2008), VII акарологическом совещании (Санкт-Петербург, 1999), VI съезде Териологического общества РАН (Москва, 1999) и международных совещаниях "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 2003, 2007), международном семинаре "Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке" (Москва, 2004) и ряде Всероссийских и региональных научных конференций (1989-2004 гг.). Диссертация прошла апробацию и была рекомендована к защите 16.03.2009 г. на заседании Ученого совета ФГУН ОмскНИИПОИ Роспотребнадзора и 10.09.2009 г. - на межлабораторном семинаре Института систематики и экологии животных СО РАН (ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 83 работы, в том числе 11 – в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК; 20 - в материалах международных конференций и совещаний; 35 – в журналах и республиканских сборниках научных статей, материалах Всероссийских и межрегиональных научных конференций; 1 монография (2003), 1 учебное пособие (1998), соавторство в "Красной Книге Омской области" (2005) и коллективной монографии "Земля, на которой мы живем" (2002) и 13 – в тезисах Всероссийских, региональных и международных научных конференций.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, литературного обзора, шести глав собственных исследований, выводов, списка использованной литературы (430 отечественных и 54 зарубежных источников) и трех приложений. Общий объем рукописи (без приложений) составляет 374 стр.

машинописного текста и включает 31 таблицу и 59 рисунков; приложения содержат 22 таблицы.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему учителю - научному консультанту, доктору биологических наук, профессору кафедры экологии и природопользования Омского государственного педагогического университета (ОмГПУ) И.И. Богданову; своим неизменным соратникам по экспедиционным работам – руководителю лаборатории арбовирусных инфекций ФГУН ОмскНИИПОИ д.б.н. В.В. Якименко и научному сотруднику лаборатории зоонозных инфекций А.К.Танцеву за помощь в сборе и обработке полевого материала, за ценные советы и замечания по рукописи диссертации;

всей лаборатории арбовирусных инфекций за помощь и поддержку, а также администрации ФГУН ОмскНИИПОИ за обеспечение возможности выполнения данной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Теоретические предпосылки изучения сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в Западной Сибири В главе приводятся общие представления о сообществах животных и основных принципах их изучения, об особенностях паразито-хозяинных отношений мелких млекопитающих с паразитическими членистоногими, а также об основных тенденциях изучения пространственной структуры популяций мелких млекопитающих. Анализ имеющейся литературы показал недостаточную изученность в Западной Сибири зоогеографических, биоценотических и популяционных особенностей мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих, структуры их сообществ и образуемых ими паразито-хозяинных комплексов, что и послужило основным предметом наших исследований.

Глава 2. Материалы и методы исследований. Физико-географическая характеристика районов исследований Комплексные зоолого-паразитологические исследования выполнялись в природных очагах арбовирусных и хантавирусных инфекций в рамках НИР ФГУН ОмскНИИПОИ Роспотребнадзора и являлись неотъемлемым элементом этих работ. В основу работы положены собственные полевые сборы автора (1987-2006 гг.) и архивные материалы ФГУН ОмскНИИПОИ Роспотребнадзора (1960-1995 гг.). В разные годы в сборе и камеральной обработке полевого материала участвовали сотрудники института И.И. Богданов, В.В. Якименко, А.К. Танцев, М.М. Шутеев, А.В. Вахрушев, И.В. Кузьмин и др., а также студенты и аспиранты ОмГПУ. Дополнительно использовались некоторые архивные материалы зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН (1979-1982 гг.), любезно предоставленные нам к.б.н. И.И. Марченко. Материал собирался на территориях Тюменской, включая Ямало-Ненецкий (ЯНАО) и ХантыМансийский (ХМАО-Югра) автономные округа, Омской, Новосибирской, Томской областей, работами были охвачены все основные ландшафтные зоны и подзоны Западно-Сибирской равнины – северные и южные субарктические тундры п-ова Ямал, северная, средняя и южная тайга, подтайга, северная и южная лесостепь, степь.

В полевой работе использовались стандартные методики количественного учета мелких млекопитающих на ловушко-линиях и площадках ловушками Геро (давилками) и (или) живоловками, ловчими канавками с цилиндрами, капканами. Дополнительно проводились визуальная оценка встреч животных или следов их жизнедеятельности на маршрутах, сбор и анализ содержимого погадок хищных птиц (Кучерук, 1952; Новиков, 1953; Кучерук, Коренберг, 1964). Находки в погадках видов, не встречающихся в отловах, подтверждают наличие их в фауне обследуемых территорий и дают возможность более полно охарактеризовать териофауну конкретного региона и уточнить границы распространения отдельных видов. Погадки собирали на постоянных точках отдыха птиц в пределах их кормовых территорий. По фрагментам черепов, челюстей и изолированным зубам проводилось определение видового состава и количества мелких млекопитающих в погадках. Пространственная структура популяций грызунов изучалась с использованием методики мечения зверьков путем ампутации пальцев с последующими отловами (Наумов, 1951). Работа проводилась на площадках мечения, которые закладывались в характерных для данной ландшафтной зоны (подзоны) типах биотопов: в южной тайге и северной лесостепи – в лесных биотопах (площадь 1 га), в степи – в приозерной котловине горько-соленого озера (площадь 3,3 га). Наблюдения за мечеными зверьками на всех площадках велись циклами по 10 дней (декады). В лесной зоне и лесостепи параллельно проводился осмотр грызунов на наличие иксодовых клещей - оценивалась интенсивность инвазии личинками, нимфами и имаго и степень их насыщения: голодные, полуголодные, полусытые и сытые (Шилова и др., 1958; Окулова, 1986). Общий объем материала по мелким млекопитающим составил (в скобках – личное участие автора): отработано 215590 (129140) л/с, отловлено 18949 (11827) экз. мелких млекопитающих видов в составе отрядов Насекомоядные (4290 экз. девяти видов) и Грызуны (14659 экз. 30 видов); собрано 1161 (986) экз. погадок хищных птиц семи видов;

проведено 24 (24) цикла работ по мечению грызунов в южной тайге, северной лесостепи и степи, в ходе которых помечено 1424 (1424) экз. грызунов 11 видов.

Вирусологические и молекулярно-генетические исследования материала от мелких млекопитающих (пробы головного мозга, легких, крови) выполнены д.б.н. В.В. Якименко (ФГУН ОмскНИИПОИ Роспотребнадзора) совместно с сотрудниками ИПЭВ РАМН им. М.П.Чумакова и ЦНИИЭ Роспотребнадзора (Москва).

Сбор членистоногих проводили путем очеса мелких млекопитающих и разбора их гнезд (Брегетова, 1952; Иофф, Скалон, 1954; Тагильцев и др., 1990).

Очесывались только свежие (не позднее шести часов с момента отлова), не поврежденные зверьки. Всего очесано 21164 (7620) экз. зверьков, собрано (1088) экз. гнезд, 201406 (92500) экз. членистоногих, в т.ч. 131170 экз.

гамазовых, 17613 экз. иксодовых клещей, 27238 экз. блох и 25385 экз. прочих вшей и акариформных клещей (в рамках данной работы не рассматриваются).

Определение видовой принадлежности членистоногих проводилось на микроскопе МБИ-6 автором (1995-2005 гг.), д.б.н. И.И.Богдановым (1961- гг.), н.с. А.К.Танцевым (1978-1997 гг.), к.б.н. Н.П.Винарской (2005-2006 гг.), С.Б. Чачиной (2001-2005 гг.).

Для статистической обработки материалов использовались редактор таблиц Microsoft Excel for Windows и ППП STATISTICA 6.0 for Windows (StatSoft, USA). Оценка достоверности полученных результатов проводилась по критериям Стьюдента или Фишера, корреляция оценивалась по критерию Спирмена КS. Для анализа данных использовались различные методы индексной оценки: индексы доминирования (Ид, %); обилия (Ио, экз./ос.);

встречаемости (В,%); биотопической приуроченности (Ип), общности фауны Чекановского-Съеренсена (Ics, %) и информационные индексы разнообразия и выравненности Симпсона и Шеннона (Песенко, 1982; Богданов, 1990;

Литвинов, Швецов, 2001). Относительное обилие видов оценивалось по пятибалльной логарифмической шкале Ю.А.Песенко (1982), согласно которой в сообществах выделялись виды доминанты, содоминанты (или многочисленные), обычные, малочисленные и редкие; доминанты и содоминанты отнесены нами к фоновым видам. При оценке сходства сообществ мелких млекопитающих или членистоногих использовался кластерный анализ на основе значений индекса Ics для количественных данных и евклидово расстояние (метод невзвешенного попарного среднего; Unweighted pair-group average, UPGMA).

Экологическая характеристика гамазовых клещей по характеру их питания и типам взаимоотношений с позвоночными хозяевами дана по объединенной классификации В.Н.Беклемишева (1970), Ю.С.Балашова (1982) и А.А.Тагильцева с соавторами (1990). Весь комплекс членистоногих, собранных со зверьков во время очесов, включая как собственно паразитические виды (паразитические гамазовые клещи, иксодовые клещи и блохи), так и свободноживущих гамазовых клещей, попадающих на зверьков при форезии или случайным образом, мы рассматриваем как эктопаразитоценоз (или эктопаразитофауну); членистоногие из гнезд зверьков рассматриваются нами в составе убежищного комплекса. При анализе данных по членистоногим, собранным при очесах зверьков, учитывались способы отлова животных. Для общей фаунистической характеристики использовались суммарные данные, для сравнительной оценки структуры паразито-хозяинных комплексов – данные по очесам зверьков, отловленных только в давилки. Данные по очесам зверьков, пойманных живоловками или капканами, анализировались отдельно, а сборы членистоногих со зверьков, отловленных в канавки, для изучения их эктопаразитофауны практически непригодны.

Глава 3. Структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в тундровой зоне Западной Сибири 3.1. Мелкие млекопитающие равнинной тундры: структура сообществ и особенности распределения фоновых видов. В результате комплексных эколого-фаунистических исследований на п-ове Ямал в южных и северных субарктических тундрах Обского и Байдарацкого бассейнов установлено обитание мелких млекопитающих 12 видов. В северных субарктических тундрах Ямала отмечено восемь видов (звездочкой помечены виды, обнаруженные только в погадках) - копытный и сибирский лемминги, большая узкочерепная, Миддендорфа, экономка* и красная полевки, тундряная и обыкновенная* бурозубки; в южных тундрах – 12 видов (лемминги копытный и сибирский, полевки большая узкочерепная, Миддендорфа, экономка, темная, водяная и красная, ондатра, бурозубки тундряная, средняя и обыкновенная*).

Основу сообщества мелких млекопитающих составляет комплекс типичных тундровых видов, в который, наряду с сибирским и копытным леммингами и полевкой Миддендорфа, входит большая узкочерепная полевка. Биотопические предпочтения трех первых видов хорошо известны: лемминги в своем распространении связаны исключительно с тундровыми типами местообитаний, полевка Миддендорфа – в значительной степени приурочена к зональной тундре, но встречается и в поймах тундровых ручьев и речек, а по болотам проникает в приобскую лесотундру. Для большой узкочерепной полевки в условиях различных типов тундр Ямала получены новые данные, свидетельствующие о выработке разной экологической стратегии заселения территории – в южных субарктических тундрах Обского бассейна характер ее биотопического распределения соответствует описанному в литературе (Шварц, Большаков, 1979; Лобанова, Балахонов,1981; Балахонов, 1981; Бородин, 1997) – здесь она строго стенотопна и придерживается исключительно пойменных местообитаний в долинах крупных рек; в тундрах Байдарацкого бассейна она, наряду с пойменными, активно заселяет зональные местообитания: в южных тундрах – берега тундровых озер и склоны озерных котловин с элементами луговой растительности, в северных - мохово-травяную и полигональную мохово-осоковую тундру, где вытесняет полевку Миддендорфа и меняет видовой стереотип конструкции выводковых гнезд, что для этого вида было отмечено нами впервые. Сочетание отловов зверьков с анализом состава погадок и данных по очесам позволило нам также уточнить северные границы современного распространения на Ямале обыкновенной бурозубки (ориентировочно – до 68038' - 700 с.ш.), полевки-экономки (до 68012'-68038' с.ш.) и водяной полевки (до 68038' с.ш.).

Структура населения мелких млекопитающих и характер биотопического распределения зверьков в долинах рек Обского и Байдарацкого бассейнов существенно отличались. В Приобских южных субарктических тундрах фоновыми видами мелких млекопитающих в отловах были красная полевка (припойменные елово-лиственничные леса и редколесья), узкочерепная полевка (песчаные отмели, пойменные ивняки, берега озер) и полевка-экономка (старицы). Основу пищевого рациона хищных птиц составляли лемминги, которые в период наших исследований на Ямале в отловах отсутствовали (преимущественно копытный; 54,1±5,4% в спектре питания). В тундрах Байдарацкого бассейна в отловах доминировали полевка Миддендорфа (моховоерниковая и мохово-осоковая тундра) и узкочерепная полевка (в южных тундрах - пойменные биотопы и берега тундровых озер; в северных – зональная тундра). Эти же виды, плюс копытный лемминг, составляли основу пищевого рациона хищных птиц - в южных тундрах в погадках численно преобладали полевка Миддендорфа (32,1±1,6%) и копытный лемминг (28,9±1,5%); в северных тундрах - узкочерепная полевка (29,7±1,7%), полевка Миддендорфа (26,7±1,6%) и копытный лемминг (24,7±1,7%). Максимальное видовое разнообразие отмечено в сообществах мелких млекопитающих южных субарктических тундр.

3.2. Эколого-фаунистические комплексы членистоногих мелких млекопитающих и их гнезд в равнинной тундре. В тундрах Ямала на мелких млекопитающих и в их гнездах установлено обитание 70 видов гамазовых клещей (19 паразитических (п) и 51 свободноживущих (с); далее в тексте используется обозначение п/с) и 11 видов блох.

В эктопаразитоценозе отмечено 44 вида гамазовых клещей (18п/26с) и девять видов блох. В населении гамазовых клещей свободноживущие виды были единичны (3,9±0,2%). Среди них численно преобладали характерные для северных широт облигатный хищник Euryparasitus tori и эврифаг Zerconopsis muestairi, а также широко распространенный в Западной Сибири хищник Parasitus (E.) oudemansi. В северных субарктических тундрах в населении гамазид доминировали клещи-эпизои Laelaps lemmi (специфический паразит сибирского лемминга) и L. clethrionomydis (в условиях тундры связан с узкочерепной полевкой), многочисленны – гнездово-норовые паразиты Haemogamasus ambulans, Hg. nidi, Hg. nidiformes и Hirstionyssus isabellinus.

Суммарное обилие (Ио) гамазовых клещей на отдельных видах хозяев варьировало от 3,44 (узкочерепная полевка) до 35,5 экз./ос. (сибирский лемминг). В южных субарктических тундрах на зверьках доминировал Hi.

isabellinus, многочисленны L. clethrionomydis и Hyperlaelaps arvalis; обычны типичные тундровые виды Laelaps alaskensis, L. lemmi и L. semitectus, что связано с присутствием в отловах их специфических хозяев - полевки Миддендорфа, сибирского и копытного леммингов. Из других узко специализированных видов на отдельных точках отмечены специфические паразиты водяной полевки Laelaps muris и Hyperlaelaps amphibius. Ио гамазовых клещей на отдельных видах хозяев варьировал от 0,33-2, (бурозубки) до 45,4 - 48,0 экз./ос. (сибирский лемминг и водяная полевка).

Из всего представленного набора видов гамазовых клещей во всех подзонах Ямальской тундры на зверьках встречались шесть видов:

свободноживущий Eur. tori и паразитические L. semitectus, L. lemmi, Hg.

ambulans, Hg. nidiformes и Hi. isabellinus. Уровень зараженности зверьков клещами этих видов был в целом невысоким, показатели обилия и встречаемости клещей на хозяевах по подзонам практически не менялись (р>0,05). Максимальное сходство видового состава (Isc) гамазовых клещей выявлено у зверьков арктических и северных субарктических тундр (52-61%), а также северной и южной субарктических тундр (56-57%). В целом по территории наиболее постоянно и практически повсеместно на зверьках доминировал Hi. isabellinus; его содоминантами в сообществах гамазид были специфические для конкретного вида хозяина клещи-эпизои – L. lemmi на сибирском лемминге (преимущественно в северных тундрах), L. semitectus – на копытном лемминге (преимущественно – в южных тундрах), L. alaskensis и Hyp.

arvalis – на полевке Миддендорфа, L. clethrionomydis - на узкочерепной полевке.

Видовое разнообразие сообществ гамазовых клещей на зверьках было выше в южных субарктических тундрах. В общем населении блох доминировала характерная для узкочерепной полевки Amphipsylla kuznetzovi. В северных субарктических тундрах Ямала фоновыми были Am. kuznetzovi и широко распространенная в Западной Сибири Amalareus penicilliger, в южных - Am.

kuznetzovi. Общие показатели зараженности зверьков блохами были низкими (В/Ио=22,5/0,54).

Убежищные членистоногие. В гнездах зверьков в северных и южных субарктических тундрах Ямала отмечено 52 вида гамазовых клещей (12п/40с) и шесть видов блох. В населении гамазовых клещей в северных субарктических тундрах (34 вида) преобладали свободноживущие клещи (наиболее многочисленны Halolaelaps sp., Macrocheles decoloratus и Eur. tori), в южных (39 видов) – доли свободноживущих и паразитических клещей были равны. Из паразитических видов в гнездах грызунов повсеместно доминировали Hg.

ambulans и Hg. nidiformes, многочислен Hi. isabellinus. В населении блох в гнездах зверьков из северных субарктических тундр многочислен Amalareus penicilliger, в южных - Megabothris rectangulatus и Amalareus penicilliger.

При анализе всего массива данных по членистоногим, связанных с мелкими млекопитающими и их гнездами в тундрах п-ова Ямал, было выявлено несколько видов гамазовых клещей, отмеченных на этой территории впервые:

свободноживущие Parasitus (Parasitus) netskyi (гнезда копытного лемминга и узкочерепной полевки), Arctoseius semiscissus (гнезда узкочерепной полевки) и паразитический гнездово-норовый Haemogamasus ivanovi (на сибирском лемминге, в гнездах и на зверьках узкочерепной полевки и полевки Миддендорфа).

Глава 4. Структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в лесной зоне Западной Сибири 4.1. Мелкие млекопитающие лесной зоны: структура сообществ и особенности распределения фоновых видов. По данным отловов и (по некоторым территориям) анализа содержимого погадок хищных птиц, в лесной зоне Западной Сибири отмечено 24 вида мелких млекопитающих (17 видов грызунов и 7 видов насекомоядных). В северной тайге фоновыми в населении мелких млекопитающих были красная полевка (зональные местообитания), и бурозубки - обыкновенная и тундряная (пойма нижней Оби); наибольшим видовым разнообразием отличались пойменные местообитания и внепойменные березняки. В южной тайге практически повсеместно доминировала красная полевка (кроме осоко-сфагновых болот и вырубок), ее основными содоминантами были красно-серая (кочкарниковые березняки и хвойные леса) или рыжая (осиново-березовые леса и пойменные биотопы) полевки.

Максимальные показатели видового разнообразия отмечены на болотах и зарастающих вырубках. В подтайге фоновыми в населении мелких млекопитающих были лесные полевки (доминировала рыжая полевка), на юге подзоны - полевая мышь; наибольшим видовым разнообразием отличались сообщества болот, кочкарниковых березняков, пойменных местообитаний и разнотравно-высокотравных лугов. Видовое разнообразие мелких млекопитающих в лесной зоне увеличивается от северной тайги к подтайге; по мере продвижения к югу в сообщества Micromammalia включаются новые виды, вследствие чего изменяется состав фоновых видов и структура их доминирования. Максимальное сходство видового состава мелких млекопитающих отмечено в сообществах собственно таежных подзон северной, средней и южной тайги (60-73%).

4.2. Эколого-фаунистические комплексы членистоногих мелких млекопитающих и их гнезд в лесной зоне. В различных подзонах лесной зоны на зверьках и в их гнездах нами обнаружены 110 видов гамазовых клещей (26п/84с), три вида иксодовых клещей и 29 видов блох. В общем эктопаразитоценозе гамазовые (89 видов), иксодовые клещи (3 вида) и блохи (29 видов) были представлены примерно равными долями (26,4-28,6%), но по подзонам их обилие отличалось: в северной и средней тайге основу населения членистоногих составляли гамазовые клещи (48,7-49,0%) и блохи (42,2-43,8%), в южной тайге - иксодовые клещи (45,4%), в подтайге - акариформные (преимущественно краснотелковые) клещи (Acariformes: Trombiculidae), а из паразитиформных клещей – иксодовые (24,5 %) и гамазовые (22,9 %) клещи.

Гамазовые клещи. Во всех подзонах лесной зоны встречались 15 видов:

шесть видов свободноживущих (многочисленны Parasitus (V.) remberti и P.(E.) oudemansi) и девять видов паразитических, из которых фоновыми в очесах были широко распространенные Hirstionyssus isabellinus, Haemogamasus ambulans, Laelaps clethrionomydis (повсеместно), L. hilaris (преимущественно в подтайге), Eulaelaps stabularis (южная тайга и подтайга), а также узко специализированные виды, доля которых в очесах определяется наличием специфических хозяев – Laelaps muris (паразит водяной полевки) и Hirstionyssus eusoricis (паразит землероек). По видовому составу наиболее близки сообщества гамазид на зверьках из южной тайги и подтайги (65%); минимальное сходство отмечено для северной тайги и подтайги (37%). Количество видов как свободноживущих, так и паразитических клещей, а также значения информационных индексов разнообразия фауны увеличивалось в направлении с севера на юг:

максимальные показатели разнообразия сообществ гамазовых клещей отмечены в подтайге.

Иксодовые клещи встречались на зверьках, начиная с подзоны средней тайги, достигая максимального обилия в южной тайге. Население их в лесной зоне представлено тремя видами - таежным клещом Ixodes persulcatus (пастбищный тип паразитизма), Ix. trianguliceps (пастбищный с элементами убежищного) и Ix. apronophorus ( преимущественно убежищный). В отличие от таежного клеща, у которого с мелкими млекопитающими связаны только личинки и нимфы, последние два вида на всех фазах своего развития паразитируют только на мелких грызунах и бурозубках и (или) в их гнездах.

Самые северные находки Ixodes persulcatus отмечены в средней тайге (Кондинский и Нижневартовский районы ХМАО-Югра и Каргасокский район Томской области). В южной тайге он распространен повсеместно, но неравномерно – доминирует лишь в поймах рек и на зарастающих вырубках, многочислен в лесных биотопах. В подтайге его обилие и доля в населении