На правах рукописи
РЕЗНИКОВА ИРИНА БОРИСОВНА
ФОРМИРОВАНИЕ И РЕАЛИЗАЦИЯ РЕПРОДУКТИВНОГО
ПОТЕНЦИАЛА ГЛАВНОГО КОЛОСА СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ
ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ АГРОПРИЕМОВ
Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Краснодар 2009 1
Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет»
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Цаценко Людмила Владимировна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Щеглов Николай Иванович доктор сельскохозяйственных наук Зеленцов Сергей Викторович
Ведущая организация:
ГНУ Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П.Лукьяненко
Защита диссертации состоится «19» февраля 2009 г. в час. на заседании диссертационного совета Д 220.038.03 при ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу: 350044; г. Краснодар, ул.
Калинина 13.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», с авторефератом на сайте http://kubagro.ru
Автореферат разослан « » 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета А.М. Кравцов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Современное аграрное производство ориентировано на разработку высокопродуктивных и экологически сбалансированных агроэкосистем, обеспечивающих значительное повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Важную роль в этой системе играет сорт, реализация его генотипа в среде возделывания. Однако на сегодняшний день остается не ясным, что происходит с растением, его разными уровнями организации.
В целях увеличения урожайности озимой пшеницы интенсивно применяют различные технологии – повышают уровень плодородия почвы, используют минеральные удобрения и разнообразные средства защиты растений. В зависимости от степени интенсивности применяемых технологий, их грамотного сочетания можно наблюдать индивидуальную реакцию сортов озимой мягкой пшеницы в направлении формирования и редукции репродуктивной системы растений. «Индивидуальное развитие растительного организма и познание сущности и причин происходящих в этот период формообразовательных процессов - одна из важнейших проблем нашего времени», - так писала Т.Б. Батыгина.
На сегодняшний день этот вопрос стал еще более актуальным.
Очевидно, что растение в сельскохозяйственном производстве на каждом этапе своего развития испытывает действие многих биотических и абиотических факторов.
Для ответа на главный вопрос о механизмах связи событий, осуществляющихся на различных уровнях организации всего растения, необходимы методы анализа, которые позволяют дать оценку событиям, происходящим на клеточном и организменном уровне.
Морфофизиологический метод позволяет на ранних этапах органогенеза колоса оценить потенциал его продуктивности в различных условиях у сортов пшеницы, проследить его реализацию в онтогенезе. Актуальность данной работы определяется необходимостью решения проблемы стабилизации урожайности зерна озимой мягкой пшеницы. Выявлению особенностей формирования и как можно более полной реализации потенциальной продуктивности растений озимой мягкой пшеницы различных сортов в условиях агроэкологического мониторинга.
Цель диссертационной работы.
Цель работы состоит в исследовании реакции репродуктивной системы различных сортов озимой пшеницы интенсивного типа на различные факторы технологий в условиях многофакторного эксперимента, обеспечивающего оценку эффекта как отдельных агротехнологических факторов, так и их взаимодействия.
Задачи исследований:
1. Изучить комплексное влияние агротехнологических факторов на формирование репродуктивных органов озимой мягкой пшеницы сортов Батько, Краснодарская 99, Нота на VI VIII и XII этапах органогенеза и выявление наиболее «узких» мест у генотипов различных сортов озимой пшеницы с целью отбора растений с высоким генетическим потенциалом реализованной продуктивности. агротехнологических факторов на потенциальную и реальную продуктивность сортов озимой пшеницы и разработать систему оценки реализованной продуктивности.
2. Выявить механизмы реакции репродуктивного потенциала у сортов озимой мягкой пшеницы в связи с формированием элементов продуктивности.
3. По качеству пыльцы и частоте колосовых морфозов оценить комплексный эффект агротехнологических факторов на клеточном и организменном уровне.
Научная новизна состоит в том, что впервые сортах озимой мягкой пшеницы интенсивного типа Батько, Краснодарская 99 и Нота установлено, что репродуктивная система пшеницы на VI этапе органогенеза особенно чувствительна к действию абиотических факторов. Сорт Батько менее зависим от засухи при возделывании при экологической допустимой нагрузке Краснодарская 99 менее зависимы от засухи на интенсивных технологиях (333), что свидетельствует об их менее выраженной адаптивности. Число колосовых морфозов у сора Нота было наименьшим, у сорта Краснодарская – наибольшим, у сорта Батько – средним по численности.
Установлена высокая положительная корреляционная зависимость между числом заложившихся на VI этапе органогенеза цветков в колоске и числом зерен в колоске и колосе на XII этапе органогенеза, что позволяет прогнозировать и управлять продуктивностью колосьев в сложившемся ценозе и урожаем зерна.
Практическая значимость работы состоит в возможности на основе изучений элементов продуктивности сортов в градиенте техногенных и природных факторов строить прогноз продуктивности и возможного условия ее реализации путем корректировки состава и интенсивности технологических приемов выращивания на более поздних этапах органогенеза, что предполагает распределять применение видов химических соединений по этапам органогенеза. Полученные данные позволяют использовать генотипспецифическую реакцию на изменение техногенных и природных факторов, выраженную в частоте морфозов колоса, в создании новых высокоадаптивных сортов и улучшении существующих в селекции и первичном семеноводстве сортов.
Положения, выносимые на защиту.
1. Заложение и развитие элементов продуктивности главного колоса на VI этапе органогенеза у сортов озимой мягкой пшеницы в зависимости от агроприемов. Анализ влияния техногенных и природных факторов на фертильность пыльцы на VIII этапе органогенеза.
2. Продуктивность колоса главного побега на XII этапе органогенеза и взаимоотношение между показателями продуктивности (колоски, цветки) главного колоса в онтогенезе между VI и XII этапами органогенеза.
3. Реализация потенциальной продуктивности сортов озимой мягкой пшеницы в условиях различных технологий возделывания в онтогенезе между VI и XII этапами органогенеза.
4. Урожайностъ, ее связь с элементами потенциальной продуктивности, озерненности и разнокачественности зерна у растений озимой мягкой пшеницы в условиях различных технологий возделывания.
5. Генотип – специфическая реакция сортов озимой мягкой пшеницы на изменение техногенных и природных факторов, которая проявилась в частоте морфозов колоса и прогноз продуктивности, пути корректировки состава и интенсивности технологических приемов при возделывании озимой пшеницы.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на третьей региональной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука – XXI веку», Майкоп, 2002 г.; на VIII региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение международной научно-практический конференции «Роль молодых ученых в реализации национального проекта «Развитие АПК». - Москва, 2007 г.; на международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства», 27-28 ноября Декларация личного участия автора. Диссертация содержит фактический материал, полученный лично автором в течение 2002-2007 гг.
Полевые опыты по определению структуры урожая озимой мягкой пшеницы проводились совместно с кафедрой растениеводства агрономического факультета Кубанского госагроуниверситета.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, втом числе одна в журнале, входящем в перечень изданий, рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на страницах машинописного текста. Состоит из введения, пяти глав, выводов, заключения, списка литературы, приложений. Содержит 38 таблиц и рисунков. Список использованной литературы включает 157 источников, в том числе 18 на иностранном языке. Диссертация является самостоятельным завершенным научным трудом.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ,
УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТА
Особенности формирования репродуктивной системы озимой пшеницы при изменение агрофона исследована на примере сортов Батько, Краснодарская 99 и Нота, возделываемых в учебном хозяйстве «Кубань»Кубанского госагроуниверситета соответственно в 1995, 1997, 1998 и 2001гг. Десять вариантов опыта (000, 002, 022, 222, 220, 200, 202, 020, 111 и 333) различались по трем факторам: плодородию почвы (первая цифра в обозначении варианта), системе удобрений (вторая цифра) и системе защиты растений от сорняков, болезней и вредителей (третья цифра). При этом «0» в обозначении варианта соответствует естественному, «1» -минимальному, «2» среднему, «3» - максимальному значению фактора (табл. 1).
Материал для исследования получен в результате комплексного морфологического описания сортов озимой мягкой пшеницы. Объекты исследования – три сорта озимой мягкой пшеницы: Батько (года проведения исследований 2002 и 2003), Краснодарская 99 (2004, 2005 и 2006 гг.) и Нота (2006 и 2007 гг.).
Характеристики вариантов агрофона возделывания в многофакторном 000 (к) Почвы учебного хозяйства «Кубань» – черноземы малогумусные сверхмощные. Содержание гумуса в верхнем слое 4-6 %. Мощность гумусного слоя 20 см. Механический состав почв преимущественно глинистый и сравнительно однородный по профилю.
температура воздуха С. Продолжительность теплого периода составляет 301 день. Среднегодовое количество осадков 566-600 мм органогенеза: количество заложившихся цветков и колосков в колосе, шт. на восьмом этапе – процент фертильной пыльцы, на двенадцатом - количество развитых колосков в колосе, шт.; количество неразвитых колосков, шт.;
количество зерен в колосе, шт., масса 1000 зерен, г, масса зерна с одного колоса, г.
Анализ потенциальной и реализованной продуктивности проводился с применением методики морфофизиологического контроля за состоянием озимых, оценка фертильности пыльцы – с использованием пыльцевого теста.
Для анализа пыльцы пыльцевые зерна окрашивали ацетокармином и просматривали под микроскопом по 100 пыльцевых зерен в пяти полях зрения с каждого растения выборки. К фертильным пыльцевым зернам относят крупные, выполненные, хорошо прокрашенные зерна, стерильными следует считать неокрашенные, частично окрашенные и мелкие пыльцевые зерна.
Рис. 1 Изображение пыльцевых зерен: А – фертильных;
Подсчитав в поле зрения количество фертильной и стерильной пыльцы, рассчитывали процент фертильности пыльцы, определив его как соотношение фертильных пыльцевых зерен к общему их количеству. Коэффициент стерильности пыльцы (КСП) определяли как отношение процента стерильных пыльцевых зерен исследуемого варианта к соответствующему показателю контроля.
На двенадцатом этапе органогенеза проводили анализ структуры урожая, а также определяли типы и частоту встречаемости колосовых морфозов (Морозова З.А., 1968; Ушкалова С.О., 1993).
Обработку полученных данных проводили в программном пакете Statistica.
дисперсионный и корреляционный анализы (Доспехов Б.А., 1979; Халафян А.А., 2005).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
С момента закладки колоса до последнего этапа - восковой и полной спелости - растение испытывает влияние многих факторов: изменения в температуре, резкие ее колебания и перепады, водный режим, вносимые удобрения, обработки против болезней и вредителей – данные факторы оказывают существенное влияние на формирование репродуктивных органов озимой пшеницы. Поэтому к XII этапу органогенеза происходит значительный сброс цветков в колоске (рис. 2). Кроме того, пшеница имеет многоуровневый отклик на воздействие среды и технологий, обусловленное ее сотовыми особенностями и ее генетической природой.Данные показывают, что потенциальные возможности сорта Батько высокие, о чем свидетельствует число цветков в колосе и их минимальные и максимальные значения.
Рис.1. Колос озимой мягкой пшеницы сорта Батько на VI этапе В среднем за два года максимальное количество цветков и зерен в колосе отмечено на варианте с экологически допустимой технологией – шт. и 42,5 шт. соответственно (табл.1).
Формирование элементов продуктивности в колосьях главных побегов озимой пшеницы сорта Батько на VI этапе органогенеза на различных Рис. 2 - Схема реализации продуктивности у растений озимой пшеницы В целом для данного сорта отмечена закономерность: при увеличении дозы применяемых удобрений в сочетании с интегрированной системой защиты растений от сорняков значительно повышалась потенциальная продуктивность сорта, но на варианте 333 она несколько снижалась.
Установлена высокая чувствительность растений данного сорта на ранних этапах развития к влагообеспеченности и температурному режиму. В 2003 году для формирования элементов продуктивности на VI этапе органогенеза сложились более благоприятные погодные условия по сравнению с засушливым 2002 годом. Соответственно потенциальная продуктивность в 2003 г. выше (табл. 2).
Формирование элементов продуктивности в колосьях главных побегов озимой пшеницы сорта Батько на VI этапе органогенеза на различных Показатели реальной продуктивности так же выше в 2003 г. по сравнению с 2002 г. В среднем за 2 года максимальное количество сформированных зерен соответствовало 42 штукам – варианты 020, 220, 022, 202, 111, 222 (табл. 3).
Реализованная продуктивность варьировала от 23 % (220, 222, 333) до 25 % (вариант контроля), что свидетельствует о неспособности растений в полной мере реализовать свои потенциальные возможности из-за негативного действия поллютантов, содержащихся в повышенных дозах удобрений и средств защиты растений. Тем не менее, урожайность на этих вариантах высокая, что говорит о включении компенсационных механизмов – возрастало число продуктивных стеблей.
Реализованная продуктивности и элементы структуры урожая озимой пшеницы сорта Батько, г. Краснодар, (2002, 2003 гг.) Для сорта Краснодарская 99 была отмечена меньшая чувствительность к недостатку влаги на VI этапе органогенеза, но четко прослеживалось увеличение количества колосков и цветков в колосе по мере интенсификации технологий в опыте.
У сорта Краснодарская 99 самые низкие показатели элементов продуктивности на VI и XII этапах отмечены в 2004 г. (погодные условия для вегетации растений озимой пшеницы были неблагоприятны) - в результате количество зерен в колосе по вариантам опыта было низким и составило (220) - 29 штук (002, 202, 333) (рис. 2). Реализованная продуктивность в году варьировала от 15 до 22 %, т.е. определялась достаточно низкой потенциальной и реальной продуктивностью.
В среднем за три года количество цветков в колосе варьировало от шт. на контроле до 162 шт. на варианте с интенсивной технологией возделывания. Максимальное число колосков в колосе отмечено на вариантах с экологически допустимой и интенсивной технологиями возделывания – 20, и 20,4 шт. соответственно. Число зерен изменялось по вариантам от 30 (000, 020) до 33 штук (333).
Рис. 3 - Реализация репродуктивного потенциала растений озимой мягкой пшеницы сорта Краснодарская 99 в условиях различных технологий Примечания. ПП - потенциальная продуктивность растений (число цветков в колосе на VI этапе органогенеза).
РП - реальная продуктивность (число зерен в колосе на XII этапе органогенеза).
РРП - реализация репродуктивного потенциала, определяемая отношением реальной продуктивности к потенциальной.
В 2005 и 2006 годах погодные условия для формирования элементов продуктивности были благоприятные. Реализованная продуктивность изменялась в 2005 г. от 22 % (202, 333) до 24 % (002), в 2006 – от 19,5 (222) до 22,5 % (000).
Сорт Нота проявил высокую чувствительность к применяемым агроприемам. Это свойство сорта проявилось при анализе количества заложившихся цветков на VI этапе органогенеза. Сорт устойчив к недостатку влаги на ранних этапах органогенеза, отличался высокой потенциальной продуктивностью. В среднем за два года число колосков в пределах опыта изменялось от 19, 3 штук – вариант 000 до 20,4 штук – варианты 222, 333.
Количество цветков в колосе, шт.
Рис. 4 - 11 Число цветков в главном колосе озимой мягкой пшеницы Цветков в колосе - от 145 до 172 Количество зерен в колосе тоже было высоким – от 30 до 36 штук (333).
Погодные условия 2006 и 2007 года были благоприятны для формирования элементов потенциальной и реальной продуктивности, в связи с чем показатели реализованной продуктивности в эти годы были в пределах нормы (табл. 4).
Реализованная продуктивность и урожайность озимой пшеницы сорта потенциальной и реальной продуктивности и установлена высокая корреляционная зависимость между ними – от 0,6 до 0,76, реализованной продуктивностью и урожайностью для сорта Батько также высокая - 0,5.
При этом за два года – 2002-2003 гг. у сорта Батько наряду с высокой реализованной продуктивностью отмечалась и высокая урожайность.
При проведении обобщающего анализа по трем сортам озимой мягкой пшеницы за все годы исследования, установили, что сорт Краснодарская характеризуется наименьшим значением потенциальной и реальной продуктивности, сорт Батько – наибольшим значением этих признаков, сорт Нота занимал промежуточное положение. Максимальная реализованная продуктивность отмечена у сорта Батько - 25,2 % на варианте 000.
Для оценки влияния факторов агрофонов возделывания на изучаемые сорта пшеницы был проведен двухфакторный дисперсионный анализ, с возделывания и их взаимодействия.
в зависимости от сорта и плодородия почвы в зависимости от сорта и системы удобрения почвы Рис. 5 Результаты дисперсионного анализа изменчивости продуктивных характеристик растений озимой пшеницы на различных этапах органогенеза компонентов потенциальной и реальной продуктивности. Оно варьировало от 3 до 38 %. Далее по убывающей: удобрения – от 0,4 до 5,2 %; агрофон возделывания от 0,3 до 4,5 %; плодородие почвы – от 0,5 до 1,4 %; система защиты растений – от 0,3 до 1,2 %.
Показан достоверный эффект взаимодействия сорта и факторов агрофона возделывания на большинство учитываемых в опыте признаков, что свидетельствует о специфичности реакции сортов озимой пшеницы на изменение условий их возделывания.
Для того, чтобы в цветке сформировалось зерно, важно качество пыльцы, которое может зависеть от разных агроприемов.
У сорта Батько процент фертильности существенно не изменялся по годам проведенных исследований (табл. 5). Однако на вариантах 222, 333 за два года исследований фертильность пыльцы значительно снижалась по сравнению с контролем.
Фертильность пыльцы озимой мягкой пшеницы сорта Батько при различных агрофонах полевого мониторинга Примечание: Коэффициент стерильности пыльцы КСП = Спн :Ск, где Спн процент стерильной пыльцы на исследуемом агрофоне. Ск - процент стерильной пыльцы на контроле (вариант 000) При использовании экологически допустимой и интенсивной технологии возделывания процент стерильности пыльцы у сорта Батько достоверно повышался по сравнению с контролем.
Для сортов Нота и Краснодарская 99 наблюдали такие же тенденции – количество стерильной пыльцы не превышало норму, и число фертильных пыльцевых зерен достоверно уменьшалось по мере повышения интенсивности применяемых технологий.
Это свидетельствует о стабильности генотипа этих сортов, так как мейоз протекает нормально, вне зависимости от применяемых в опыте агроприемов.
При изучении влияния агроприемов на формирование репродуктивной системы озимой пшеницы представляется интересным, как погодные условия, агроприемы и сортовые особенности влияют на формирование колосовых морфозов и как это в свою очередь отражается на продуктивных характеристиках растений.
В результате воздействия неблагоприятных факторов на растительный организм на ранних этапах органогенеза происходят нарушения в развитии, которые проявляются на более поздних этапах в отклонениях в морфологии колоса у растений. Для оценки влияния изучаемых факторов на агроценоз озимой пшеницы был проведен анализ колосовых морфозов.
К колосовым морфозам колоса относят: частично и полностью стерильные колосья, «мутовки» - увеличение числа колосков на уступе колосового стержня.
Показатели реальной продуктивности для сорта Батько в 2003 г.
превышают показатели 2002 года. Колосовых морфозов в 2003 г. было также меньше по сравнению с 2002 г. Причем в 2002 г. преобладали стерильные и полустерильные колосья на варианте контроля, 020, 111.
«