«120 лет со дня рождения гениального ученого России Николая Ивановича Вавилова 75 лет со дня основания кафедры селекции и семеноводства ВГАУ АНАТОМИЯ, МОРФОЛОГИЯ, БИОМЕТРИЯ ГЕНЕТИКА И ЦИТОГЕНЕТИКА БИОТЕХНОЛОГИЯ ...»

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ

УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ К.Д. ГЛИНКИ

КАФЕДРА СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА

120 лет со дня рождения

гениального ученого России

Николая Ивановича Вавилова

75 лет со дня основания кафедры селекции и семеноводства ВГАУ

АНАТОМИЯ, МОРФОЛОГИЯ, БИОМЕТРИЯ

ГЕНЕТИКА И ЦИТОГЕНЕТИКА

БИОТЕХНОЛОГИЯ

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ В

СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРОГРАММАХ

СЕМЕНОВОДСТВО

Воронеж Печатается по решению редакционно-издательского совета Воронежского государственного аграрного университета имени К.Д. Глинки.

УДК 631.527+631.53. Селекция и семеноводство полевых культур: Юбилейный сборник научных трудов – Ч. 2.

– Воронеж: ФГОУ ВПО ВГАУ, 2007 г. - 176 с.

Сборник посвящен 120-летию со дня рождения выдающегося ученого, академика, организатора и первого президента ВАСХНИЛ Н.И. Вавилова, истинного патриота России, до конца преданного идеалом нашего общества, мужественно отстаивавшего прогрессивные идеи науки, которые были для него смыслом жизни. Сборник также приурочен к 120-летнему юбилею первого заведующего кафедрой селекции и семеноводства Воронежского СХИ – ВГАУ, Лауреата Сталинской премии, профессора Н.А. Успенского и 75-летию со дня основания кафедры селекции и семеноводства ВГАУ.

Редакционная коллегия:

В.Е. Шевченко, Н.Т. Павлюк, С.В. Гончаров, Т.Г. Ващенко.

Статьи опубликованы в авторской редакции.

Ответственный за выпуск сборника и компьютерная верстка: доцент И.А. Русанов.

Информационная поддержка: www.cropimpru.vsau.ru.

© ФГОУ ВПО "Воронежский государственный аграрный университет имени К.Д. Глинки", 2007.

АНАТОМИЯ, МОРФОЛОГИЯ, БИОМЕТРИЯ

УДК 633.11:581.

РОЛЬ ЛИСТЬЕВ РАЗНЫХ ЯРУСОВ ПРИ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА

ПРОДУКТИВНОСТЬ

Гладких Л.И., Васютин А.А.

Исследование и анализ морфофизиологических показателей растений в посевах служат надежным материалом для обоснования теоретически возможной продуктивности растения и создания форм с определенными морфофизиологическими показателями, обеспечивающими повышенную продуктивность.

Современные представления об основных принципах и путях повышения урожайности базируются на комплексной теории фотосинтетической продуктивности (А.А. Ничипорович, 1956, 1972, 1980 и т.д.).

Опубликовано много работ, характеризующих связь отдельных морфологических показателей с продуктивностью растений. Среди них работы В.А. Кумакова (1977, 1985); В.С. Шевелухи (1976); В.И. Дорохова, И.И. Бараниной (1970); В.П. Беденко (1980) и других исследователей.

Результаты работы О.Д. Быкова и др. (1980) свидетельствуют, что в процессе эволюции пшеницы характеристики фотосинтетического аппарата по существу не улучшились. Поэтому исследования, направленные на поиск растений с развитым и активным фотосинтетическим аппаратом, и вовлечение их в селекционный процесс являются весьма актуальными.

Многие исследователи особую роль в формировании массы зерна отводят верхним листьям (В.А. Кумаков, 1970; О.И. Кершанская, 1987 и др.).

В.П. Беденко (1980) предлагает использовать в качестве тестов на высокую продуктивность у пшениц величину ассимиляционной поверхности верхних ярусов, интенсивность фотосинтеза флагового листа.

По И.А. Тарчевскому (1972), почти вся масса транспортных продуктов фотосинтеза колоса попадает в зерновки, в то время как из верхнего листа - лишь 50%, а из второго сверху листа – менее 20%.

Существенным показателем физиологической активности листьев является содержание в них зеленых пигментов. Отмечено наличие прямой коррелятивной зависимости между урожайностью зерна и содержанием хлорофиллов в листьях во многих работах: К.К. Войнаровская и др. (1987); Н.А. Тарчевский и др. (1980); Е.Т. Вареница (1984) и т.д. Однако P.R.

Hanson и др. (1985) не наблюдали связи между содержанием хлорофилла и повышением урожайности. Формирование продуктивности растений протекает в течение длительного времени и определяется многими признаками и причинами.

Исходным материалом для наших исследований взяты 10 сортов озимой пшеницы, в большинстве своем это сорта местной селекции, созданные в разные годы (от 1948 года до настоящего времени), и три сорта – стандарта.

В результате исследований существенной разницы по числу листьев на растении выявлено не было.

На ранних этапах развития растений листья всех ярусов принимают активное участие в снабжении продуктами ассимиляции молодых растущих органов.

По мере роста и развития растений проявляется дифференциация ярусов листьев в отношении снабжения продуктами ассимиляции органов растения. У пшеницы наибольший вклад в ассимиляцию СО2 вносят два верхних листа. Максимальная площадь листьев у растений озимой пшеницы формируется в период трубкование – колошение.

В наших исследованиях установлено, что сорт Степная 135 почти всегда уступал по площади листьев с главного стебля позднее созданным сортам (табл.1).

Такая тенденция наблюдалась, за редким исключением, в течение всего периода исследований. Чаще всего по величине ассимиляционной поверхности листьев главного стебля выделялись сорта Базальт, Круиз, Черноземка 212, Черноземка 88.

Таблица 1 - Площадь листьев с главного стебля у растений озимой пшеницы (2001-2005 гг.) Наряду с увеличением общей площади листьев с главного стебля в результате селекции озимой пшеницы шло перераспределение фотосинтетической функции между листьями разных ярусов. Так, если у старых сортов Степная 135 и Червонная площадь флагового листа меньше площади второго сверху листа, то уже у сорта Мироновская 808 флаговый лист по площади равен второму.

Начиная же с создания сорта Тарасовская 29, селекционеры большое внимание уделяли значительному увеличению площади флагового листа в сравнении с другими листьями.

Самый крупный по площади флаговый лист наблюдался в наших исследованиях у сорта Черноземка 88 (табл.2).

Таблица 2 - Площадь зеленых листьев по ярусам у растений озимой пшеницы Площадь второго сверху листа у сортов интенсивного типа по сравнению с сортом Степная 135 значительно уменьшилась. То же самое отмечалось и по размерам третьего листа. Относительно небольшая площадь четвертого листа объясняется частым пожелтением его к фазе колошения.

Изменение площади флагового листа произошло у разных сортов за счет изменения длины листа, а также его ширины. У сортов Черноземка 212 и Крастал флаг длиннее, чем у сорта Степная 135, а для сортов Базальт и Круиз характерен более широкий флаговый лист. И только у сорта Черноземка 88 флаговый лист стал и длиннее, и шире, чем у сорта Степная 135 (табл.3).

Уменьшение площади второго листа у позднее созданных сортов, чем Степная 135, произошло за счет уменьшения его длины при неизменных параметрах ширины.

Размер третьего листа в результате селекции значительно уменьшился, хотя у некоторых сортов он остался достаточно большим (Мироновская 808, Крастал).

Однако следует отметить, что увеличение флагового листа у интенсивных сортов поздней селекции в целом практически не изменило площади двух верхних листьев. За годы исследований фотосинтетическая поверхность двух верхних листьев была несколько увеличена только у сортов Мироновская 808 и Крастал (табл.4).

Таблица 3 - Линейные размеры двух верхних листьев растений озимой пшеницы Таблица 4 - Сумма площади двух верхних листьев главного стебля растений озимой пшеницы в фазу колошения (2001-2005 гг.) Таким образом, можно предположить, что увеличение фотосинтетической поверхности сортов поздней селекции, обусловленное главным образом увеличением размеров флагового листа, и привело в конечном итоге к повышению продуктивности озимой пшеницы.

Кроме величины фотосинтезирующей поверхности растений, важным условием ее полезной деятельности является повышение интенсивности ее работы. Один из основных признаков активности фотосинтетической поверхности – это повышенное содержание в листьях зеленых пигментов.

В таблице 5 представлены данные содержания суммы хлорофиллов в листьях верхнего яруса растений озимой пшеницы за годы исследований в онтогенезе.

Результаты, представленные в табл.5, свидетельствуют, что наибольшая активность листьев наблюдается у растений озимой пшеницы в фазу колошения. Это согласуется и с размером фотосинтетической поверхности. В данной фазе идет интенсивная работа всего фотосинтетического аппарата для формирования продуктивности растения. Содержание зеленых пигментов в этой фазе у старых сортов несколько ниже, чем у новых, более продуктивных сортов. К фазе молочной спелости эта разница уже не наблюдается, а у некоторых продуктивных сортов:

Дон 93, Крастал - содержание суммы хлорофиллов к этой фазе ниже, чем у других, менее продуктивных сортов. По-видимому, активность фотосинтетического аппарата в этой фазе не является решающим фактором для формирования высокой продуктивности растений.

Таблица 5 - Содержание суммы хлорофиллов в 2-х верхних листьях растений озимой Исходя из вышеизложенного, можно сделать следующие выводы:

1. Для достижения высокой продуктивности растений озимой пшеницы необходимо увеличение площади верхних листьев.

2. Наибольший интерес с точки зрения поиска форм с высокоактивным фотосинтетическим аппаратом представляют случаи, когда величина верхних листьев коррелирует с высоким содержанием в них зеленых пигментов.

3. Для увеличения фотосинтетического аппарата растений необходимо усилить внимание формам, имеющим большой размер не только флагового, но и подфлагового листа.

1. Беденко В.П., Сидоренко О.И. Фотосинтетическая деятельность высокопродуктивных форм пшеницы// Доклады АН республики Казахстан. – 1992. - №4. - С. 57-64.

2. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на юго-востоке Казахстана// Алма-Ата, 1980.

3. Быков О.Д., Кошкин В.А., Прядехина А.К. Газообмен флагового листа и элементы продуктивности видов пшеницы и эгилопса// Труды по прикл. ботан., генет. и селекции, 1980.

- Т. 67. - Вып.2. - С.12-21.

4. Вареница Е.Т. Характеристика сортов озимой пшеницы по фотосинтетическим показателям флагового листа в связи с продуктивностью колоса// Доклады ВАСХНИЛ.- 1984. - № 10. - 36с.

5. Войнаровская К.К. и др. Хлорофилл фотосинтезирующих органов пшениц в связи с их продуктивностью на юго-востоке Казахстана// Фотосинтез и продуктивность растений. – Калининград, 1987. - С. 72-80.

6. Дорохов В.И., Баранина И.И. Зимний газообмен озимой пшеницы при различном минеральном питании//Фотосинтез и пигменты основных сельскохозяйственных растений Молдавии. - Кишинев, 1970. - С. 3-20.

7. Кершанская О.И. Фотосинтез и продуктивность гетерозисных гибридов пшеницы // Фотосинтез и продуктивность растений. – Калининград, 1987. - С. 80-89.

8. Кумаков В.А. Направления селекционной работы с целью изучения показателей фотосинтетической деятельности растений// Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве.- М.: 1970. - С. 206-220.

9. Кумаков В.А. Селекция на повышение фотосинтетической продуктивности растений// Физиология растений, - М., 1977. - Т. 3. - С. 108-125.

10. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование модели сортов пшеницы. – М.: Колос, 1985. - С. 270.

11. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. - М., Изд-во АН СССР. - 1956.

12. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. – М., 1972. – С. 511-526.

13. Ничипорович А.А. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности// Физиология растений. – 1980. – 27, № 5 – С. 942-961.

14. Тарчевский И.А. Фотосинтез различных органов пшеницы и отток из них ассимилятов// Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков: Тезисы докладов Всесоюзного семинара. – Казань, 1972. – С. 5-7.

15. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы // Физиология растений. – 1980. - Т.

27. - Вып. 2. - С. 341-347.

16. Шевелуха В.С., Андреева Н.М. Ростовые и морфологические показатели продуктивности зерновых культур// Биологические основы селекции растений на продуктивность. – Таллинн, 1981 – С.19-27.

17. Hanson P.R., Riggs T.J., Klose S.J., Austin R.B. High biomass genotypes in spring bacley // J. Agr.Sci. – 1985. - 105, № 1. - 73-78.

397463, Воронежская область, Таловский р-н, п/о Институт Докучаева, уч. УДК 633.11 «324»:581.4:631.

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АРХИТЕКТОНИКИ ГЛАВНОГО

КОЛОСА СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СТЕПНОГО ЭКОТИПА НА

ВЫЩЕЛОЧЕННЫХ ЧЕРНОЗЕМАХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Архитектоника главного колоса растения сорта озимой мягкой пшеницы интегрально отражает динамику заложения и реализации его зерновой продуктивности в изменяющихся условиях среды в онтогенезе с VI по XII этапы органогенеза. Формирующее влияние на архитектонику колоса главного побега сортов озимой мягкой пшеницы оказывает синхронность процессов заложения (IV-VI этапы органогенеза), дифференциации (VI-VII этапы органогенеза) колосков и цветков и реализации их продуктивности (VIII-ХII этапы органогенеза).

Сорта разного эколого-генетического происхождения отличаются специфическим ритмом развития генеративной сферы, что сказывается в формировании архитектоники колоса главного побега пшеничного растения в разных почвенно-климатических условиях. Анализ формирования архитектоники главного колоса в период между VI и ХII этапами органогенеза в разных условиях возделывания позволяет опосредовано определить у сортов озимой мягкой пшеницы степного экотипа специфику генотип-средового взаимодействия в процессах заложения и реализации потенциальной зерновой продуктивности в условиях выщелоченных черноземов Центрального Предкавказья.

В целом, сорта степного экотипа в условиях выщелоченного чернозема характеризовались достаточно высокой зерновой продуктивностью главного колоса, но в разные годы, условия которых различались по температурному режиму и влагообеспеченности, преимущество имели разные сорта.

Наибольшей стабильностью реализации потенциальной продуктивности главного колоса отличался степной сорт Степная 7 селекции Ставропольского ГАУ (рисунок 1 А). Очевидно, это объясняется его приспособленностью к условиям экониши, где он репродуцируется длительное, более 20 лет, время. В типичных для экониши выщелоченного чернозема условиях, сложившихся в 2001 г., в главном колосе у сорта Степная 7 на VI этапе органогенеза заложился 21,0 колосок. В 2002 г., который характеризовался более ранними сроками возобновления весенней вегетации, в колосе главного побега на VI этапе органогенеза заложилось несколько больше колосков (21,8 шт.). Позднее возобновление весенней вегетации и быстрое нарастание температуры воздуха в 2003 г. обусловило сокращение сроков прохождения III, IV, V этапов органогенеза. Это привело к уменьшению числа заложившихся колосков в колосе главного побега у всех сортов озимой мягкой пшеницы, по сравнению с предыдущими годами. У сорта Степная 7 в условиях этого года в главном колосе на VI этапе органогенеза насчитывалось 18,3 колоска. Редукция колосков у сорта Степная 7 в годы проведения исследований была невелика (1,2…2,3 шт.) и обусловлена, в основном, их «сбросом» в нижней части колоса. Сорт Степная 7 характеризовался многоцветковостью главного колоса как VI, так и на VIII и ХII этапах органогенеза. В типичных для экониши условиях 2001 г. уже на VI этапе органогенеза характер заложения цветков в верхней части колоса определил веретеновидность в верхней части колоса. Число цветков у отдельных колосьев в колосках этой части колоса достигло 7 шт. Длительный период заложения цветков в главном колосе на VI этапе органогенеза в 2001 г. способствовал усилению асинхронности заложения цветков, в результате уровень редукции цветков был наибольшим из трех лет опытов. Четвертые зерна формировались в единичных колосках, но практически все колоски средней и нижней части главного колоса содержали по три зерновки. В верхней части колоса в колоске насчитывалось от 1 до 2-х зерен, что определило проявление веретеновидности.

В условиях 2002 г. число цветков в колоске даже в средней и нижней частях колоса на VI этапе органогенеза не превышало 6 шт., но при этом, заложение цветков в колосках по всей длине колоса происходило наиболее выравненно. В результате на VI этапе органогенеза формировался крупный колос цилиндрической формы. Такой же характер заложения цветков в колосках отмечался и в условиях 2003 г. Но в этом году синхронность заложения цветков в колосках по всей длине колоса был обусловлен компактной формой колоса (укороченная длина и небольшое число колосков). В некоторых колосках средней части главного колоса отмечались случаи формирования 7 цветков.

В условиях этого года отмечалась наименьшая редукция цветков, как и колосков, главного колоса. Во все годы основная редукция цветков происходила в период до VIII этапа органогенеза. Уровень редукции цветков в верхней части колоса, за исключением 2003 г., был выше, чем в средней и нижней частях главного колоса. Для сорта Степная 7 характерно формирование крупного, многоцветкового, с хорошо озерненной средней и нижней частями, но выраженной веретеновидностью верхней части главного колоса. В условиях повышенного температурного режима и недостаточной влагообеспеченности зерновая продуктивность главного колоса компенсировалась за счет формирования компактного колоса цилиндрической формы, в котором осуществлялось синхронное заложение цветков в колосках, обусловившее высокий уровень реализации потенциальной продуктивности колосков и цветков, а, следовательно, высокую их озерненность.

Архитектоника главного колоса степного сорта Дон 93 в наибольшей степени соответствовала представлениям о формировании зерновой продуктивности главного колоса у озимой мягкой пшеницы степного экотипа: колос крупный, веретеновидный, с невысокой озерненностью колоска (рисунок 1 Б). Формирование архитектоники главного колоса сорта Дон 93 в наибольшей степени, по сравнению с другими сортами степного экотипа, определялось особенностями становления архитектоники растения в целом. В условиях 2001 г., типичных для экониши выщелоченного чернозема, сорт Дон 93 отличался высокой потенциальной продуктивностью и цветков, и колосков конуса нарастания главного побега, на уровне сорта Степная 7.

В результате интенсивной редукции цветков, особенно сильной до VIII этапа, к XII этапу органогенеза, сорт Дон 93 характеризовался крупным веретеновидным колосом.

В условиях раннего возобновления весенней вегетации и хорошей влагообеспеченности в 2002 г. развитие конусов главного и побегов второго порядка протекало синхронно, что обусловило равномерное распределение между ними пластических веществ. В результате отмечался наименее продуктивный главный колос. На VI этапе органогенеза 6-е цветки заложились в единичных колосках отдельных колосков. За счет большой редукции колосков и цветков в период между VI и VIII, уже на VIII сформировалась веретеновидная форма главного колоса.

В засушливых условиях 2003 г. в главном колосе сорта Дон 93 число колосков, сформировавшихся к VI этапу органогенеза, незначительно уступило значению показателя в предыдущие годы. Число заложенных цветков было промежуточным между 2001 г. и 2002 г. В целом, потенциальная продуктивность главного колоса на VI этапе органогенеза была выше среднего значения в опыте. Но характер архитектоники главного колоса имел значительные отличия по сравнению с предыдущими годами. Заложение колосков и цветков в них осуществлялось более синхронно, что обусловило формирование на VI этапе органогенеза цилиндрической формы Рисунок 1 – Архитектоника главного колоса: А – сорт Степная 7, Б – сорт Дон 93, В – сорт главного колоса, расширенного в нижней части. В средней и нижней частях заложилось до цветков в колоске. Высокий уровень реализации потенциальной продуктивности цветков и колосков главного колоса как до, так и после VIII этапа органогенеза способствовал сохранению на XII этапе заложенной формы колоса, развитию наибольшей за годы исследований продуктивности колоса: в нижней и нижней трети средней части главного колоса сформировалось до зерен. И только в верхней части главного колоса на XII этапе органогенеза проявилась слабая веретеновидность. Особенности формирования архитектоники главного колоса сорта Дон 93 в засушливых условиях отражают устойчивость его репродуктивной и генеративной сферы в условиях близких к условиям степной экониши. Лабильность формирования продуктивности главного колоса у сорта Дон 93 в онтогенезе, в зависимости от складывающейся архитектоники растения является, механизмом поддерживающим гомеостаз зерновой продуктивности. Сорт Дон 93, характеризовался наибольшей стабильностью в годы опытов урожайности зерна. С другой стороны, небольшая продуктивность главного колоса лимитировала урожайность зерна этого сорта в благоприятных условиях 2002 г.

Значительное влияние генотип-средовое взаимодействие на формирование архитектоники главного колоса отмечалось и у других степных сортов. Сорт Дар Зернограда, степного экотипа, в условиях 2001 г. отличался наибольшей потенциальной продуктивностью цветков (рисунок 1 В). На VI этапе органогенеза у сорта Дар Зернограда заложился крупный цилиндрической формы колос, с хорошо дифференцированными колосками. В средней части колоса у отдельных колосьев в колосках заложилось до 7 цветков. В смежных со средней частью колосках периферических зон колоса насчитывалось до 6 цветков. Редукция цветков в колосках разных вертикальных зон главного колоса в период между VI и VIII этапами органогенеза осуществлялась равномерно по всей длине колоса, что обусловило сохранение цилиндрической формы колоса на VIII этапе органогенеза. В период между VIII и XII этапами органогенеза превалировал «сброс» цветков в колосках верхней и верхней трети средней частях главного колоса. Меньшая редукция цветков отмечалась в этот период в колосках нижней половины средней и нижней частей главного колоса. В результате на XII этапе органогенеза главный колос у сорта Дар Зернограда имел цилиндрическую форму, но в верхней части проявилась веретеновидность, что лимитировало величину его озерненности в целом. Аналогичные процессы формирования архитектоники главного колоса у сорта Дар Зернограда проявились и в условиях 2002 г. В засушливых условиях 2003 г. отмечалось значительное уменьшение числа колосков в главном колосе на VI этапе органогенеза. Очевидно, это объясняется более медленными темпами заложения колосков в главном колосе этого сорта.

Поэтому в короткие сроки заложения колосков в конусе нарастания главного побега их число было меньше, чем в предыдущие годы. Вместе с тем, заложение цветков в колосках главного колоса в этих условиях протекало более синхронно, что обусловило их меньшую редукцию, как до, так и после VIII этапа органогенеза. В итоге зерновая продуктивность главного колоса на XII этапе органогенеза у сорта Дар Зернограда незначительно отличалась от ее величины в предыдущие годы. В целом, для сорта Дар Зернограда была характерна стабильно высокая дифференциация цветков колоска: на VI этапе органогенеза в средних колосках регулярно насчитывалось цветков, а на ХII этапе органогенеза 4 зерен.

Характер формирования архитектоники главного колоса у степного сорта Дон 95 в годы проведения исследований был, в основных чертах, сходен с сортом Дар Зернограда (рисунок 2 А). Но он отличался наибольшей отзывчивостью, среди сортов степного экотипа, на благоприятные условия среды, сложившиеся в условиях 2002 г. В условиях этого года сорт Дон 95 наиболее эффективно использовал ранние сроки возобновления весенней вегетации.

Очевидно, за счет быстрых темпов роста и развития главного побега произошло благоприятное перераспределение пластических веществ растения в пользу формирования главного колоса. На VI этапе органогенеза заложился больший потенциал продуктивности цветков в конусе нарастания главного побега по сравнению с другими сортами степного экотипа. Высокий уровень реализации потенциальной продуктивности колосков и цветков главного колоса как до, так и после VIII этапа органогенеза, позволил сорту Дон 95 сформировать к ХII этапу крупный, хорошо озерненный колос цилиндрической формы, в колосках средней и нижней частей которого насчитывалось 4 зерна, а в нижней половине верхней зоны – 3 зерна.

Сорт степного экотипа Донская юбилейная проявил стабильность формировать высокую потенциальную продуктивность колосков и цветков главного колоса (рисунок 2 Б). Так, в благоприятных условиях 2002 г. на VI этапе органогенеза в конусе нарастания главного побега насчитывалось 20,2 колоска и 91,3 цветка, что было на уровне сорта Степная 7. В колосках средней и нижних вертикальных зон колоса регулярно заложились 6-е цветки, а в отдельных колосках отмечалось заложение и 7-х цветков колоска. Колос имел явное расширение к основанию и заметно сужался к вершине. Такая форма главного колоса на VI этапе органогенеза проявилась в 2001 г. и, хотя в менее выраженном виде, в 2003 г. Следовательно, для этого сорта характерна высокая синхронность заложения на VI этапе органогенеза цветков в колосках нижней половины главного колоса. Основная редукция колосков и цветков главного колоса завершилась до VIII этапа органогенеза. Но, в целом, в условиях 2002 г. реализация потенциальной продуктивности цветков и колосков была высокой, что позволило сформировать озерненность главного колоса (58,9 шт.) на уровне сорта Степная 7. И ее величина была наибольшей за годы проведения исследований. Вместе с тем, за счет большей интенсивности редукции цветков в нижней половине главного колоса у сорта Донская юбилейная на ХII этапе органогенеза был цилиндрической формы с выраженной веретеновидностью в верхней части. Четвертые зерна, как в 2002 г., так и в другие годы, сформировались только в нижней части главного колоса. Снижение потенциальной и реальной продуктивности главного колоса отмечались и в условиях типичного для экониши 2001 г., и в засушливом 2003 г. Но если в условиях засухи это объяснялось меньшим габитусом главного колоса и растения в целом, то в 2001 г. уменьшение продуктивности главного колоса, начиная с VI этапа органогенеза, определялось неблагоприятным для него перераспределением пластических веществ между главным побегом и побегами второго порядка, развитие которых происходило синхронно. В результате у сорта Донская юбилейная отмечался недобор урожайности зерна по сравнению со средним значением в опыте.

Рисунок 2 – Архитектоника главного колоса: А - сорт Дон 95; Б – сорт Донская юбилейная Таким образом, из анализа формирования архитектоники главного колоса сортами степного экотипа в условиях выщелоченного чернозема Центрального Предкавказья следует:

- сорта степного экотипа, в целом, характеризуются большей устойчивостью развития репродуктивной и генеративной сферы;

- наибольшей стабильностью формирования и реализации потенциальной продуктивности главного колоса в условиях экониши отмечается степной сорт Степная 7 селекции Ставропольского ГАУ;

- формирование потенциальной и реальной продуктивности главного колоса у сортов степного экотипа в значительной степени определяется генотип-средовым взаимодействием;

- в условиях, складывающихся в годы с ранним возобновлением весенней вегетации, оптимальным температурным режимом и хорошей влагообеспеченностью проявляется преимущество степных сортов интенсивного типа Дон 95, Донская юбилейная, Степная 7, обладающих большим потенциалом зерновой продуктивности главного колоса;

- особенности формирования и реализации потенциальной продуктивности главного колоса сортами степного и лесостепного экотипов следует учитывать при микрорайонировании и разработке элементов сортовой агротехники, а также при их использовании в селекционных программах.

ФГОУ ВПО Ставропольский государственный аграрный университет УДК 633.112.9:581.44:632.

ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ

ТРИТИКАЛЕ В СВЯЗИ С УСТОЙЧИВОСТЬЮ К ПОЛЕГАНИЮ

Проблема устойчивости к полеганию сельскохозяйственных культур, в частности, зерновых культур, всегда актуальна.

Данная работа посвящена изучению параметров морфолого-анатомического строения растения тритикале в связи с устойчивостью к полеганию.

Методика. Для изучения нами были взяты 10 сортов гексаплоидной озимой тритикале, различающихся по устойчивости к полеганию (Виктор, Никлап, Кентавр, Гармония, АДМ-9, Водолей, Стрельна 11, 21406/96, Талисман, Антей). Эксперимент проводился в 2005гг. на полях лаборатории селекции и семеноводства полевых культур РГАУ-МСХА им.

К.А.Тимирязева. Повторность опыта трехкратная. Площадь делянки в 2005 году составила 1м, а в 2006 году – 1,5м.

Прямую оценку устойчивости к полеганию проводили в полевых условиях по 5бальной шкале: 5 – полегания не наблюдается; 4 – полегание в слабой степени; 3 – средняя полегаемость; 2 – полегание сильное, уборка проводится машинами со специальным приспособлением для уборки полегающих хлебов; 1 - полегание наблюдается задолго до уборки.

Однако не всегда можно оценить устойчивость к полеганию в полевых условиях. Косвенным методом определения устойчиости к полеганию может служить измерение прочности соломины на излом. Этот показатель измеряли с помощью специально сконструированного прибора (Хоссин Дждиед, 2006). В фазу полной спелости у каждого контрольного растения брали отрезок междоузлия длиной 2 см, помещали в специальный держатель и нагружали легкий пластиковый контейнер, подвешенный с помощью крючка к середине междоузлия, до момента излома последнего. Отмечали массу груза, при которой произошел излом Анатомический анализ проводили на препаратах поперечных срезов стебля тритикале из средней части второго снизу междоузлия, так как это междоузлие обычно испытывает наибольшую нагрузку при растяжении и сжатии и чаще страдает от изгибов и переломов (Гаврилова, Мишкина, 1985). В фазу цветения с каждой делянки срезались 10 растений, вторые снизу междоузлия фиксировали в 70% этиловом спирте. Данная фаза наиболее удобна для анатомических исследований и хорошо маркируется фенологически (Лазаревич, 1999). Срезы получали опасной бритвой на ручном микротоме, далее их окрашивали спиртовым раствором родамина и водной голубой, после чего промывали в 96% этиловом спирте, помещали на предметное стекло в каплю смеси этилового спирта и глицерина 1:1 (Прозина, 1960; Барыкина и др., 2004).

Препарат окрашен следующим образом: ксилема и склеренхима красного, флоэма голубого цвета. С помощью окуляр-микрометра подсчитывались и измерялись следующие анатомические структуры: (рис. 1): количество, радиальный и тангентальный диаметры проводящих пучков паренхимы и проводящих пучков первичной коры, толщина кольца склеренхимы, толщина стенки соломины, диаметр соломины, диаметр медуллярной лакуны. Все остальные данные анатомических показателей структуры растения – расчетные.

Проводящий пучок паренхимы Рисунок 1. Фрагмент поперечного среза середины второго снизу междоузлия тритикале.

Результаты. В 2005 году из всех изучаемых нами сортов полегание наблюдалось только у сорта Никлап. В 2006 году полегающими также оказались Виктор, Водолей, Талисман и Антей (рис. 2).

Особое значение при определении устойчивости растений к полеганию придается высоте растений. Как правило, большей устойчивостью к полеганию отличаются короткостебельные сорта (, Пыльнев, 1994; Чупахина, Ктиторова, 1997). Это утверждение подтверждается и нашими данными (таблица 1).

Короткостебельные сорта (Кентавр, Гармония, АДМ-9 и 21406/96) являются устойчивыми к полеганию (5,0 баллов). Высокорослый сорт Никлап оказался сильно полегающим (2,4 балла). Сорта со средней длиной соломины полегают в слабой (Виктор, Водолей, Талисман) и средней (Антей) степени 4,2; 4,4; 4,0 и 3,4 балла, соответственно). Однако высота растения не всегда сопряжена с устойчивостью к полеганию (Пухальский, 1978). Наши опыты показали, что устойчивый к полеганию сорт Стрельна 11 (5,0 баллов) не является короткостебельным.

Таблица 1 - Морфологические параметры строения соломины тритикале (2005-2006 гг.) Длина второго снизу междоузлия также не всегда определяет устойчивость тритикале к полеганию. Неполегающие и полегающие в средней и слабой степени изучаемые сорта имеют примерно одинаковую длину данного междоузлия. Исключение составляет неустойчивый к полеганию сорт Никлап, существенно превысивший остальные сорта по длине второго снизу междоузлия.

Среди исследуемых сортов наибольшим сопротивлением излому характеризуются Гармония (3,03 кг) и Стрельна 11 (3,03 кг), что, очевидно, обусловливает их высокую устойчивость к полеганию. Вторые снизу междоузлия устойчивого к полеганию короткостебельного сорта Кентавр и слабо устойчивого среднестебельного сорта сорта Антей имеют наименьшее сопротивление излому (1,95 кг и 2,05 кг, соответственно). Остальные сорта незначимо отличаются по данному показателю (таблица 2).

Таблица 2 - Показатели устойчивости соломины тритикале на излом Сорт Критическая масса излома второго Индекс прочности Индекс прочности Индекс прочности междоузлия представляет собой отношение критической массы излома второго снизу междоузлия на длину этого междоузлия, а индекс прочности стебля – отношение критической массы излома второго снизу междоузлия на длину соломины.

Значимо отличные от нуля отрицательные коэффициенты корреляции получены между устойчивостью к полеганию и длиной соломины (r=-0,74), длиной второго снизу междоузлия (r=-0,79) и массой стебля (r=-0,78). Связи между устойчивостью к полеганию и критической массой излома второго снизу междоузлия не обнаружено (r=0,19), тогда как тесная связь наблюдается между устойчивостью к полеганию и индексами прочности междоузлия (0,65) и стебля (0,69) (таблица 3).

Таблица 3 - Коэффициенты корреляции устойчивости к полеганию с морфологическими параметрами строения соломины тритикале Критическая масса излома второго снизу междоузлия 0, В качестве дополнительного метода оценки устойчивости растения к полеганию может быть использован анализ анатомического строения стебля.

Проведенный нами анализ проводящей системы второго снизу междоузлия показал, что сорта Никлап, Гармония и Виктор лидируют по количеству и общей площади проводящих пучков паренхимы (таблица 4). Эти же сорта и сорт Водолей характеризуются максимальными количеством и общей площадью проводящих пучков первичной коры.

Среди изучаемых сортов 21406/96 имеет наименьшие линейные размеры составных частей поперечного среза второго снизу междоузлия (таблица 4). Остальные сорта имели варьирующие по сравнению друг с другом размеры анатомических структур. Например, у сорта Никлап наблюдается широкое кольцо склеренхимы (0,088 мм), а также толстая соломина (4,2 мм), размер которой обусловлен сочетанием минимальной по сравнению с другими сортами толщиной стенки соломины (0,66 мм) и максимальным диаметром медуллярной лакуны (2,89 мм). Сорт Виктор имеет среднее по размеру кольцо склеренхимы (0,084 мм), максимальный диаметр соломины (4,43 мм), обусловленный развитием довольно широкой стенки соломины (0,793 мм) и крупной медуллярной лакуной (2,85 мм). У сорта Гармония хорошо развитыми являются все выше перечисленные структуры. Сорта Кентавр и Водолей сочетают толстую стенку соломины (0,85 мм и 0,818 мм, соответственно) и минимальный диаметр медуллярной лакуны (2,07 мм и 2,20 мм), в результате чего диаметр соломины также не велик (3,77 мм и 3,84 мм). У сорта Водолей кольцо склеренхимы самое мощное (0,09 мм). У сорта Стрельна 11 небольшой диаметр второго снизу междоузлия (3,81 мм) обусловлен, в отличие от Кентавра и Водолея, сочетанием тонкой стенки соломины (0,692 мм) со средней величины медуллярной лакуной (2,43 мм). Сорта АДМ-9, Талисман и Антей имеют близкие по значениям средние размеры описываемых анатомических структур.

Таблица 4 - Некоторые параметры анатомической структуры второго снизу Проводящие пучки Проводящие пучки Толщина Толщина Диа- Диаметр Нас интересуют показатели, тесно связанные с устойчивостью к полеганию. Таким показателем является коэффициент удлинения проводящих пучков первичной коры (отношение радиального диаметра проводящего пучка к тангентальному), тесно связанный с устойчивостью к полеганию (r=0,69), а также с индексами прочности междоузлия (r=0,82) и стебля (r=0,82) (таблица 5).

Таблица 5 - Коэффициенты корреляции параметров анатомического строения второго снизу междоузлия и показателей, характеризующих устойчивость к полеганию Это значит что более устойчивыми к полеганию и с большим сопротивлением второго снизу междоузлия излому будут являтся сорта с более удлиненными проводящими пучками первичной коры. Не обнаружено связи между показателями, характеризующими устойчивость к полеганию и коэффициентом удлинения проводящих пучков паренхимы.

Отрицательные коэфффиценты корреляции средней силы наблюдаются между устойчивостью к полеганию и количеством и общей площадью проводящих пучков паренхимы, толщиной склеренхимного кольца, диаметром медуллярной лакуны и диаметром соломины.

Положительная связь средней силы отмечена между устойчивостью к полеганию и толщиной стенки соломины; между критической массой излома второго снизу междоузлия и количеством проводящих пучков паренхимы, общей площадью и коэффициентом удлинения проводящих пучков первичной коры, толщиной склеренхимного кольца; между индексом прочности междоузлия и количеством проводящих пучков первичной коры, толщиной стенки соломины; между индексом прочности стебля и количеством и общей площадью проводящих пучков первичной коры, толщиной стенки соломины.

Таким образом, при оценке исходного материала на устойчивость к полеганию, помимо оценки в полевых условиях, следует в комплексе рассматривать параметры морфологоанатомического строения соломины. Предпочтение следует отдавать низкорослым образцам с высокими индексами прочности междоузлия и стебля, с короткими нижними междоузлиями, с большим количеством проводящих пучков первичной коры и высоким их коэффициентом удлинения, а также с толстой стенкой соломины. Среди изучаемых сортов наилучшим сочетанием перечисленных признаков обладает устойчивый к полеганию сорт Гармония.

1. Гаврилова О.М., Мишкина В.А. Анатомические особенности строения стебля и линий тритикале в связи с устойчивостью к полеганию // Сельскохозяйственная биология. Т. 4. - С. 59-61.

2. Дорохов Б.А., Астахова Е.Н., Васильева Н.М., Мазалева Л.Г. Стебель озимой пшеницы и устойчивость к полеганию // Селекция и семеноводство. – 2001. - № 3. – С. 7-9.

3. Дждиед Х. Особенности анатомического строения стебля сортов яровой мягкой пшеницы разных лет селекции в Центральном регионе Нечерноземной зоны: Автореф. дис.… канд. с.-х. наук: 06.01.05. - М., 2006. - 20 с.

4. Лазаревич С.В. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы. – Мн.: «Хата», 1999. – 296 с.

5. Латыпов А.З., Алексеева А.И. Особенности анатомического строения стебля тритикале // Селекционно-генетические исследования интенсивных сортов зерновых и бобовых культур: Сб. науч. тр. - Белорус. с.-х. акад. - Горки, 1990. - С. 61-71.

6. Орехова С.А. Анатомическая структура стебля некоторых образцов гексаплоидных тритикале с разной устойчивостью к полеганию // Приемы интенсификации производства зерна и кормов в условиях Калининградской области. – М., 1981 (1982). – С. 83-86.

7. Пыльнев В.В., Батоев Б.Б. Изменение анатомического строения растений озимой пшеницы в результате селекции // Известия ТСХА. - 1993. - Вып. 1. - С. 31-32.

8. Пыльнев В.В. Особенности селекционного процесса озимой мягкой пшеницы на примере сортосмены юга Украины и ЦРНЗ // Селекция и семеноводство. – 1995. - № 2. – С. 8-14.

9. Суязова Т.М. Особенности анатомического строения соломины тритикале в связи с устойчивостью к полеганию // Эффективные методы селекции и семеноводства зерновых культур. – Л., 1982. – С. 80-84.

10. Тетерятченко К.Г. Анатомический метод оценки исходного материала мягкой озимой пшеницы на продуктивность, морозостойкость и устойчивость к полеганию // Науч.техн. бюлл. ВИР им. Вавилова. - 1984. - Вып. 146. - С. 28-32.

11. Чупахина К.Г., Терехин М.В., Ктиторова С.А. Подбор пар для скрещиваний по морфолого-анатомическому строению стебля яровой пшеницы // Пути воспроизводства продородия почв и повышения урожайности с.-х. культур в Приамурье. – 1997. – Вып. 2. – С. 54-57.

12. Юсов В.С., Евдокимов М.Г. Анатомо-морфологическое строение стебля сортов яровой твердой пшеницы // Вклад молодых ученых в научное обеспечение АПК Сибири. – Омск, 1999. – С. 35-36.

141830 Московская область, Дмитровский район, пос.Ново-Синьково, д.48, кв. УДК 633.11:631.52:581.149:581.144.4:581.

ЗАВИСИМОСТЬ ПРОДУКТИВНОСТИ КОЛОСА ОТ РАЗМЕРОВ ЛИСТОВОЙ

ПОВЕРХНОСТИ 2-Х ВЕРХНИХ ЛИСТЬЕВ, ИХ ПЛОЩАДИ И НАКОПЛЕНИЯ

СУХОГО ВЕЩЕСТВА В ОНТОГЕНЕЗЕ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

Малокостова Е.И., Петриев В.Ф., Рыльков А.И., Хорин А.Н., Хабеева Л.И.

Характер зависимости величины продуктивности колоса от размеров и площади двух верхних листьев, а также от накопления сухого вещества в различных климатических условиях поля изу-чен еще недостаточно. Хотя известно, что чем продуктивнее ра-ботает листовая поверхность, чем интенсивнее идет рост вегета-тивных органов и чем выше биологический урожай, тем выше урожай зерна (8). Площадь листовой поверхности и динамика накопления биомассы зависит от условий года (4, 5, 6, 7).

Нами проведены исследования по накоплению сухой биомасссы растений по фазам развития и площади 2-х верхних листьев у районированных и перспективных сортов и линий яровой мягкой пшеницы, созданных в ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева (кроме сорта Прохоровка).

Cухую биомассу растений определяли по методике ВИР, 1981 г. Отбиралось по растений с двух несмежных повторностей конкурсного сортоиспытания (всего изучалось растений по каждому сорту). Длину и ширину листьев флагового и предфлагового измеряли перед колошением, когда последний лист заканчивал свой рост и был отогнут от листового влагалища. Измеряли листья только главного побега у 50 растений каждого сорта (по 25 в 2-х повторностях). Затем с помощью коэффициента 0,67 вычисляли площадь каждого листа. Лабораторно-сноповой анализ проводили по методике Государственного сортоиспытания. Коэффициенты корреляции вычисляли по методике Доспехова Б.А., 1977 г.

Общеизвестно, что накопление сухого вещества растением – это интегральная функция не только фотосинтеза, но и дыхания, баланса углеводно-белкового обмена и других процессов метаболизма.

Динамика накопления сухой биомассы органов растений у районированных и перспективных сортов, линий представлена на рис. 1. Наглядно видно, что по накоплению сухого вещества изучаемые сорта различаются между собой.

Сорт Воронежская 10 в опыте имел самую высокую урожай-ность зерна. У этого сорта и накопление сухого вещества, начиная с фазы колошения было наилучшим.

Сорта Воронежская 6 и Черноземноуральская занимали по урожайности второе место и пик накопления сухого вещества у этих сортов пришелся на фазу полная спелость. Прохладный и влажный 2005 год способствовал во время формирования и нали-ва зерна накоплению у этих сортов сухой биомассы колоса (рис. 1).

Сорт Воронежская 12 относится к группе среднеранних, поэтому динамика накопления биомассы растениями с момента колошения уменьшается до полного созревания. Этот сорт уступает в данный год по урожайности всем вышеназванным сортам.

Сорта Прохоровка, Крестьянка и Воронежская 16 по урожайности находятся в одной группе, хотя по накоплению сухого вещества сорт Прохоровка имеет преимущество перед Крестьянкой и Воронежской 16.

Линия 1416 - более позднеспелый сорт, пик накопления сухого вещества у этого образца приходится на молочную спелость. Затем в восковую спелость идет спад, а в полную спелость наблюдается увеличение сухой биомассы за счет более интенсивного и продолжительного налива зерна. По урожайности этот сорт занимает третье место.

Курская 2038 всем проигрывает в накоплении сухого вещества в фазу колошения, но в фазу молочной спелости этот сорт идет на уровне Линии 1416 и сорта Прохоровка. Затем постепенно накопление сухого вещества падает, и, конечно, этот сорт по урожайности зерна уступает и Прохоровке и Линии 1416, так как конечная его сухая биомасса меньше, чем у этих сортов (42,5 г против 48,5 и 55,9 г).

Таким образом, накопление сухого вещества зависит от генетических особенностей создаваемых сортов и от погодных условий во время вегетации растений.

В таблице 1 представлена взаимосвязь продуктивности колоса, его длины с накоплением сухого вещества по фазам развития растений и с площадью листовой поверхности 2-х верхних листьев.

Ученые из НИИСХ Центральных районов Нечерноземной полосы (1) установили положительные корреляции между площадью флагового листа и массой зерна с главного колоса, величиной фотохимической активности, скороспелостью, интенсивностью фотосинтеза и удельной поверхностью плотности листа. В наших исследованиях более высокой площадью 2-х верхних листьев обладали наиболее урожайные сорта: Воронежская 6 (27,6 см2), Линия 1416 (29,4 см2), Черноземноуральская и Воронежская 10 (21,6 и 21,3 см2).

Наиболее тесная корреляция между продуктивностью колоса и накоплением сухого вещества растениями яровой пшеницы отмечена в фазы трубкования, колошения, молочной и полной спелости. Проявляется тенденция к прямой связи величины продуктивности колоса с содержанием сухого вещества в растениях пшеницы в период кущения и восковой спелости (r = 0,36).

Вычисление степени зависимости между размерами площади 2-х верхних листьев и содержанием сухого вещества по фазам показало, что накопление сухого вещества находится в наиболее тесной прямой зависимости от площади 2-х верхних листьев в фазу кущения (r = 0,72), в фазу выхода в трубку (r = 0,78) и в фазу полной спелости (r = 0,74). Корреляция между накоплением сухого вещества в фазы колошения и восковой спелости не доказана. Также обнаружена средняя прямая положительная зависимость между накоплением сухого вещества в фазу молочной спелости и суммарной площадью 2-х верхних листьев (r = 0,41). Между размерами длины колоса и накоплением сухого вещества проявляется положительная корреляция по всем фазам развития растений (табл. 1), наиболее тесная связь (r = 0,41; r = 0,51; r = 0,55) - в фазу кущения, молочной и полной спелости.

Рис.1. Накопление сухого вещества по фазам развития у районированных и перспективных Таблица 1 – Коэффициенты корреляции между продуктивностью колоса, накоплением сухого вещества, площадью и линейными размерами 2-х верхних листьев яровой 1 Продуктивность - 0,36 0,41 0,43 0,49 0,36 0,54 0,36 0,75 0,44 0, 2 Накопление сухого - - 0,60 -0,19 0,48 -0,35 0,43 0,72 0,41 0,41 0, Лучшее развитие верхних листьев у высокопродуктивных сортов и связь между размерами листьев с продуктивностью колоса отмечают многие авторы (2, 3, 7). Однако ожидать во всех случаях прямой пропорциональной зависимости между развитием флаговой и предфлаговой листовой поверхности и его зерновой продуктивностью нельзя.

На характер связи между этими признаками большое влияние оказывает противоречие между фотосинтезом и транспирацией, возникающей при недостатке влаги во время формирования и налива зерна. Увеличение суммарной транспирации при большой площади флагового и предфлагового листа в сухие годы может оказаться решающим отрицательным фактором.

Особенно опасно чрезмерное развитие листовой поверхности в начале вегетации в сочетании с последующей засухой (4).

Многочисленные опыты с различными сортами пшеницы приводят к выводу, что любое неблагоприятное сочетание факторов среды обитания сказывается с большей или меньшей отчетливостью на задержке роста или очередного листа или последующих 2-3 листьев, тем самым нарушая нормальную линию непрерывного нарастания крупности листьев.

В условиях 2005 года, когда влаги было достаточно, зависимость продуктивности колоса от линейных размеров двух верхних листьев и суммарной их площадью была положительной (r = 0,36-0,58) и в большей степени зависела от длины предфлагового листа.

Отбор по колосу в настоящее время считается основным методом в селекции яровой пшеницы. По результатам проведенных исследований мы предлагаем использовать коэффициенты корреляции между селектируемым и результирующим признакам, так как познание связей между признаками селектируемого растения представляет большую ценность. Установление связи упрощает отбор, создает базу для прогноза и ускоряет селекционный процесс.

1. Вареница Е.Т., Гинс В.К., Рыбакова Н.И., Чапля С.А. Характеристика сортов озимой пшеницы по фотосинтетическим показателям флагового листа в связи с продуктивностью колоса //Доклады ВАСХНИЛ. – 1984. - № 10. - С. 3-5.

2. Володарский Н.И., Циунович О.Д. Морфологические особенности растений пшеницы в связи с разработкой моделей высокопродуктивного сорта //Сельскохозяйственная биология. – М.: Колос, 1978. – Т. 13, № 3. – С. 323-332.

3. Голик В.С. Селекция Triticum durum Desf. Харьков, 1996. - С. 162.

4. Кумаков В.А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения //Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. - С. 215.

5. Лощинина А.М. Наследование ассимиляционной поверхности сортов яровой мягкой пшеницы и связь ее с продуктивностью в условиях Южной лесостепи Западной Сибири //Автореферат дисс. … канд. с.-н. - Тюмень, 2005. - 18 с.

6. Ляпшина З.Ф. Зависимость величины урожая зерна от размеров листовой поверхности и накопления сухого вещества в онтогенезе мягкой яровой пшеницы //Физиология растений. – М.: Наука, 1967. – Вып. 1. - С. 70-74.

7. Ляпшина З.Ф. Зависимость продуктивности различных органов мягкой и твердой пшеницы от размеров листовой поверхности и накоплением сухого вещества в онтогенезе //Сб. н.тр. ВНИИЗХ. - Алма-Ата: Изд-во Кайнар, 1969. - Т. 3. - С. 107-111.

8. Ничипорович А.А., Строганова Л.Е., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. – М.: Изд-во АН СССР, 1961.

397463, Воронежская область, Таловский р-н, п/о Институт Докучаева, уч. УДК 633.367.2:581.

ФОРМИРОВАНИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА

РАСТЕНИЙ УЗКОЛИСТНОГО ЛЮПИНА В ЦЕНОЗАХ РАЗНОЙ ПЛОТНОСТИ

Классическими исследованиями А.А.Ничипоровича (1) установлено, что продуктивность растений тесно связана с ростом и фотосинтезом – двумя основными физиологическими процессами, находящимися под генетическим контролем на протяжении онтогенеза. Эффективность фотосинтеза в значительной степени зависит от интенсивности поглощения падающей на растения энергии солнечной радиации. Для этого посевы должны иметь оптимальную структуру, обеспечивающую максимальный газообмен, возможность хорошо поглощать солнечную энергию и использовать её на фотосинтез с наиболее высоким коэффициентом полезного действия (2, 3, 4, 5, 6).

Целью исследований являлось изучение формирования оптимального фотосинтетического аппарата ценозов 3-х морфотипов узколистного люпина – колосовидного, щитковидного, квазидикого. Плотности ценозов – 1,2; 1,6; 2,0 млн.раст./га.

В ходе исследований было подтверждено, что у растений узколистного люпина площадь листьев является очень изменчивым признаком, величина которого в значительной степени зависит от факторов среды произрастания и лимитируется ресурсами тепла и влаги.

Наибольшая площадь листьев у сорта Снежеть (квазидикий морфотип) была в ценозе 2,0 млн.раст./га в 2003 году и составила 36,3 тыс.м2/га, а в 2002 году – всего лишь 15, тыс.м2/га, т.е. в 2,4 раза меньше (табл.1). Та же тенденция наблюдалась у щитковидного и колосовидного морфотипов. Следует отметить, что у колосовидного морфотипа в засушливом году площадь листьев не отличалась от площади листьев ветвящихся форм, особенно в ценозах с повышенной плотностью (1,6-2,0 млн.раст./га).

Таблица 1 - Площадь листьев, облиственность растений узколистного люпина в ценозах разной плотности, 2002-2004 гг.

Максимальная площадь Плотность ценоза, млн.раст./га, вариант значениями ассимиляционной поверхности. При загущении посева до 2,0 млн.раст./га у растений данного типа листовая поверхность быстро достигала максимально возможных в этих условиях величин, но чрезмерное ее увеличение приводило к сильному взаимному затенению растений, что снижало эффективность фотосинтеза.

Для колосовидного морфотипа ценоз с плотностью 2,0 млн.раст./га имел большие значения площади листьев и наиболее оптимальный ход ее формирования, чем менее плотные ценозы (1,2 и 1,6 млн.раст./га).

Темпы нарастания ассимиляционной поверхности узколистного люпина в значительной мере определялись плотностью ценоза. Чем больше она была, тем быстрее увеличивалась площадь листьев ценоза и тем большей максимальной величины достигала.

Больший прирост листьев у всех изучаемых морфотипов отмечался при плотности ценоза 2,0 млн.раст./га в межфазный период «бутонизация – цветение». Рост листьев растений ветвящихся морфотипов замедлялся в межфазный период «цветение – блестящий боб» в ценозах 1,6 и 2,0 млн.раст./га. У растений колосовидного типа – в ценозах с плотностью 2,0 млн.раст./га.

Облиственность изучаемых растений узколистного люпина определялась генотипом, морфологическими особенностями и условиями произрастания. Наибольшими значениями этого показателя, в среднем за три года, отличались растения щитковидного типа – 227,0 см (сортообразец Щ-331), наименьшими – колосовидного – 134,7 см2 (сорт Надежда). Квазидикий морфотип (сорт Снежеть) по величине облиственности растений (180,0 см2) занимал промежуточное положение (табл.1).

В условиях загущения доминирующим фактором конкуренции является свет. Непосредственно конкуренция происходит не между растениями, а между листьями. Одним из показателей реакции листьев на увеличение плотности ценоза служит изменение их площади.

Анализ листовой системы растений изучаемых морфотипов показал, что с увеличением плотности ценоза до 2,0 млн.раст./га облиственность растений снижалась и в большей степени у щитковидного и квазидикого типов. Наибольшие значения этого показателя были в менее плотном ценозе (1,2 млн.раст./га). При повышении плотности ценоза до 2,0 млн.раст./га облиственность растений щитковидного типа уменьшилась на 17,5%, квазидикого – на 16,4%.

Одной из важнейших физиологических характеристик сорта (морфотипа) является соотношение в развитии ассимилирующих и потребляющих систем, т.е. листообеспеченность генеративных органов. В наших исследованиях, по средним данным за три года, в менее плотном посеве - 1,2 млн.раст./га листообеспеченность одного семени у растений колосовидного типа была выше (6,1 см2), чем у щитковидного (5,8 см2) и квазидикого (5,4 см2). Это свидетельствует о большей адаптивной способности колосовидного морфотипа к загущению и метеорологическим условиям вегетационного периода.

С величиной площади листьев и продолжительностью их работы тесно связан фотосинтетический потенциал (ФП).

Изменение величины фотосинтетического потенциала в течение всего вегетационного периода и по его межфазным периодам в процессе онтогенеза непосредственно связано с морфобиологическими особенностями растений и условиями вегетации. В годы исследований ФП был наиболее высоким у ветвящихся морфотипов (щитковидный, квазидикий). У данных типов растений величина ФП была в 1,5-1,8 раза выше, чем у колосовидного типа, что свидетельствует об их высокой потенциальной возможности формировать урожай зеленой массы и семян.

В среднем за три года исследований высокие значения ФП отмечались в межфазные периоды «всходы – бутонизация» и «цветение – блестящий боб». Так, в зависимости от средних максимальных значений за вегетацию его величина для растений колосовидного типа составила соответственно 48,7 и 39,0%, для щитковидного – 42,1 и 43,6%, для квазидикого – 42,8 и 41,9%. Межфазный период «бутонизация – цветение» характеризовался наименьшими значениями ФП и его величина для колосовидного морфотипа составила 12,3%, щитковидного – 14,3%, квазидикого – 15,3% от средних максимальных значений за вегетацию. Изменение фотосинтетического потенциала в динамике растений различных типов узколистного люпина в ценозе 1,2 млн.раст./га иллюстрирует рисунок 1.

ФП, млн.кв.м.*дни/га Рисунок 1. Динамика формирования фотосинтетического потенциала (млн.м2дни/га) в процессе онтогенеза растениями узколистного люпина разных морфотипов при Увеличение плотности ценоза с 1,2 до 2,0 млн. растений /га способствовало повышению уровня ФП у всех изучаемых типов растений. При этом более низким его уровнем характеризовались растения колосовидного типа – сорт Надежда.

Величина чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) как одного растения, так и ценоза в целом зависела не только от морфологических особенностей генотипа, но и от условий вегетационного периода. Наиболее высокие величины ЧПФ отмечались в засушливом 2002 году и в ценозах они составили 12,1-14,2 г/м2 в сутки, а в расчете на одно растение – 60,5-118,3 мг в сутки. В благоприятные годы (2003, 2004гг.) ее значения были значительно ниже. У растений колосовидного и щитковидного типов ЧПФ резко возрастала в межфазный период «бутонизация – цветение», что объясняется возрастанием потребности в ассимилятах для формирования генеративных органов. В данный межфазный период у растений квазидикого типа она оставалась практически на прежнем уровне, но значительно увеличивалась в межфазный период «цветение – блестящий боб». Растения колосовидного и щитковидного типа в этот межфазный период также увеличивали величину ЧПФ.

С увеличением плотности ценоза от 1,2 до 2,0 млн.раст./га ЧПФ снижалась у всех изучаемых морфотипов узколистного люпина во все выше отмеченные межфазные периоды.

При этом степень и скорость снижения ЧПФ у разных по архитектонике растений узколистного люпина различна. Так, в среднем за три года у растений колосовидного типа она уменьшилась в 1,6 раза, щитковидного – в 1,7 раза, квазидикого – в 1,8 раза.

Соответственно посевы разных по морфотипу растений узколистного люпина обеспечивали различные суточные приросты сухой биомассы как в расчете на одно растение, так и с одного квадратного метра.

Показатели фотосинтеза оптимальных по структуре посевов и размеры их максимальных суточных приростов для разных морфотипов узколистного люпина различны. Так, для растений колосовидного типа оптимальным был ценоз с плотностью 2,0 млн.раст./га, суточный прирост сухой биомассы которого составил 10,5 г/м2, для растений щитковидного типа оптимальным был ценоз с плотностью 1,6 млн.раст./га с суточным приростом сухой биомассы 8,4 г/м2, для растений квазидикого типа оптимальным был ценоз с плотностью 1, млн.раст./га с суточным приростом сухой биомассы 8,2 г/м2 (рис.2).

Суточные приросты ЧПФ, г/раст Рисунок 2. Зависимость суточных приростов (ЧПФ) биомассы ценоза (вверху) и одного растения (внизу) от плотности ценоза разных морфотипов узколистного люпина.

Это может быть обусловлено разной структурой посевов как оптической системы, разным пространственным расположением листьев в посевах и разной степенью взаимного их затенения.

Таким образом, анализ фотосинтетической деятельности ценозов показал, что, изменяя густоту ценоза, можно менять ход и направленность ростовых процессов в нем.

Для колосовидного морфотипа оптимальным был ход фотосинтетической деятельности при плотности ценоза 2,0 млн.раст./га, для щитковидного – 1,6, для квазидикого – 1,2 млн.раст./га. Отмеченные плотности ценозов обеспечивали наиболее оптимальные показатели фотосинтеза, продукты которого в большей степени использовались на рост растений и формирование семян.

1. Ничипорович, А.А. Физиология фотосинтеза / А.А Ничипорович. - М., 1982. – 278с.

2. Ничипорович, А.А Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / А.А Ничипорович, Л.Е. Строгонова, С.Н. Чмора, М.П. Власова. – М.: Издательство АНСССР, 1961. – 133с.

3. Saeki, T. Internationalship between leaf amount, light distribution and total photosynthesis in a plant community /Saeki T.// Bot. Mag./ - Tokyo, 1960/ - 73 – 860. – p. 55- 4. Takeola, T. Studies on the photosynthesis and production of dry matter in the community of rise plants / Takeola T. //Jap. J. Bot. – 1961. – 17. -№3. – P 403-437.

5. Устенко, Г.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах как основа формирования высоких урожаев / Устенко Г.П.// Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. – М., Изд-во АНСССР. – 1963. – С. 37-70.

6. Зиганмин, О.А. О графике формирования листовой поверхности в условиях Татарии / Зиганмин, О.А.: Материалы науч.-методич. совещания. – Орел, 1971. –С. 61-67.

7. Гатаулина, Г.Г. Особенности формирования урожая у скороспелого сорта белого люпина в зависимости от способа посева и норм высева / Гатаулина Г.Г. // Известия ТСХА. – 1997 - № 4. – С. 51-64.

8. Фесенко, М.А. Особенности реакции модельных сортов гречихи на загущение / Фесенко М.А.// Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России: Материалы науч.-методич. cовещания. – Орелиздат., 1997. – С. 156-159.

9. Гатаулина, Г.Г. Особенности роста и развития детерминантного сорта люпина узколистного Ладный при разной густоте стояния растений / Гатаулина, Г.Г., Беляев Е.В. // Состояние и перспективы люпиносеяния в ХХI веке: Тезисы докл. Междунар. науч.-практ.

конф. – Брянск, 2001. – С. 100-103.

УДК 635.656:631.

ПЕРСПЕКТИВЫ УЛУЧШЕНИЯ РАССЕЧЕННОЛИСТОЧКОВОГО МОРФОТИПА

ГОРОХА

В настоящее время у гороха широко возделываются сорта листочкового и усатого морфотипа. Однако в последние годы возрос интерес к селекции гороха нетрадиционных морфотипов – многократно непарноперистый хамелеон и рассеченнолисточковый.

В 2002 году во ВНИИЗБК на участке размножения сорта гороха Батрак впервые обнаружена новая форма – спонтанный мутант с необычными для Pisum sativum L. глубокорассеченными в верхней части листочками и простыми неветвящимися усиками, отходящими от черешочка у основания листочка (Зеленов А. Н., Неметова Ю. С., 2005). Новая форма сокращенно обозначена нами «Рас-тип».

Рас-тип представляет интерес для использования в селекционной работе благодаря высокой семенной продуктивности и продуктивности биомассы и в значительной степени благодаря полной пенетрантности признака детерминантного роста стебля. Рассеченнолисточковый морфотип имеет и ряд недостатков, которые необходимо устранить в процессе селекции. Прежде всего – низкая устойчивость к полеганию, которое происходит после цветения в период плодообразования (Зеленов А. Н., Щетинин В. Ю., 2006). С этой целью проведена гибридизация с источниками и донорами хозяйственно-ценных признаков.

Скрещивания проводились в фитотронно-тепличном комплексе ВНИИЗБК. Родительские растения выращивались согласно «Методических рекомендаций по выращиванию, оценке и отбору селекционного материала в сооружениях искусственного климата» (Кондыков и др., 1993).

Гибридные популяции и родительские формы (Рас-тип, Батрак, Опорный 1, Орел, Визир) высевали в поле на двустрочных делянках (20+70 см) делянках площадью 10,5 м2.

Посев проводили сеялкой СКС 6-10. Норма высева 50 всхожих семян на м2.

Батрак и Опорный 1 – усатые, детерминантные (самарская модель) сорта; Батрак – короткостебельный. Опорный 1 – среднестебельный. Орел – короткостебельный, детерминантный (самарская модель) сорт морфотипа хамелеон. Визир – короткостебельный индетерминантный, листочковый сорт.

Анализ гибридной популяции Рас-типОпорный 1 проводился в F2, в комбинациях РастипБатрак, Рас-типОрел, Рас-типВизир в F3. В фазу полной спелости проводился отбор снопового материала для структурного анализа (растения из гибридных популяций были проанализированы все без исключения и по 50 случайно отобранных растений родительских форм).

Распределение частот различных по показателям структурного анализа растений в расщепляющихся гибридных популяциях учитывали методом классовых вариант (Иогансен, 1993).

Анализ полученных данных позволил выявить перспективность рассеченнолисточкового морфотипа. В результате скрещиваний получены растения рассеченнолисточкового морфотипа, которые и по средней семенной продуктивности, и по средней продуктивности биомассы превосходят родительскую форму Рас-тип (табл. 1).

Таблица 1 – Продуктивность гибридных популяций В комбинации Рас-типБатрак средняя семенная продуктивность у гибридов F3 РастипБатрак выше на 4,3 г по сравнению с линией Рас-тип, а выделенные формы рассеченнолисточкового морфотипа из этой гибридной популяции на 4,6 г. По продуктивности биомассы также наблюдается повышение продуктивности у гибридов 6,7 г и на 7,2 г, соответственно.

Аналогичный, но менее эффективный результат отмечен и при скрещивании рассеченнолисточкового мутанта с сортом Опорный1. В двух других комбинациях средняя продуктивность рассеченнолисточковых растений была ниже таковой у популяций в целом. Одна из причин может быть связана с низкой комбинационной способностью отцовских сортов. Вторая, повидимому, связана с сильной конкуренцией более облиственных и высокорослых морфотипов.

В комбинации Рас-типВизир во втором поколении наблюдается дигибридное расщепление – 9 листочковых : 3 усиковых акаций : 3 усатых : 1 рассеченнолисточковых особей. Листочковые растения и усиковые акации, обладая более развитой листовой поверхностью, угнетают менее облиственные рассеченнолисточковые и тем более усатые растения. В третьем поколении, в котором проводился биометрический анализ, соотношение морфотипов принципиально не изменилось.

Подобные конкурентные взаимоотношения имеют место и в комбинации Рас-типОрел, хотя расщепление из-за генетических особенностей морфотипа хамелеон (Зеленов А. Н., 1998) несколько отличается от дигибридного. Преобладают усатые формы, значительно меньше рассеченнолисточковых, хамелеонов и усиковых акаций. Отмечены новообразования: малолисточковые акации и форма «баттерфляй». Растения морфотипа хамелеон сами обладают высоким биологическим потенциалом и, следовательно, повышают показатели продуктивности популяции в целом.

Для выявления подлинной продуктивности рассеченнолисточковых растений, выделенных из гибридных популяций Рас-типВизир и Рас-типОрел, их следует впоследствии высеять в чистом виде, как это рекомендовано для селекции усатых сортов в «Методических рекомендациях по отбору усатых генотипов гороха из гибридных популяций» (Титенок Т. С., Зеленов А. Н., 2000).

Рассеннолисточковые растения в F2 – F3 Рас-типБатрак и Рас-типОпорный 1, где преобладают усатые формы, чувствуют себя комфортно.

Распределение растений в гибридных популяциях с различной семенной продуктивностью и продуктивностью биомассы в популяции представлено на рисунках (рис.1,2).

Частота растений в популяции, %.

Рисунок 1. Распределение частот различных по массе семян рассеченнолисточковых растений У растений рассеченнолисточкового морфотипа, выделенных из гибридных популяций F2 Рас-типОпорный 1 и F3 Рас-типОрел распределение частот семенной продуктивности лежит в области от 0 до 20 г, а из гибридной популяции F3 Рас-типВизир от 0 до 15 г.

Наибольшее количество плюс-вариантов (8%) выделено в комбинации Рас-типБатрак, где отмечена максимальная продуктивность одного растения – 26,3 г.

По продуктивности биомассы плюс-вариантов выделено больше рассеченнолисточковых растений. Если у исходного расссеченнолисточкового мутанта (рас-тип) в интервале 35г. имеется 2 % растений, то в F3 Рас-типОрел – 5, F2 Рас-типОпорный 1 – 6, а в F3 РастипБатрак – 17 % высокопродуктивных по биомассе растений (рис. 2).

Частота растений в популяции, %.

Рисунок 2. Распределение частот различных по продуктивности биомассы рассеченнолисточковых растений гороха, выделенных из гибридных популяций Таким образом, в результате проведенных исследований установлена возможность повышения селекционными методами продуктивности рассеченнолисточковой формы гороха при соответствующем подборе источников и доноров хозяйственно-ценных признаков.

1. Зеленов А.Н. Создание и генетический анализ нетрадиционной формы гороха хамелеон// Материалы 7-й международной научно-практической конференции « Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье». – Симферополь, 1998. – С. 355-356.

2. Зеленов А. Н., Неметова Ю. С. Рассеченнолисточковый мутант гороха// Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Мат. симпозиума. – т. 2. – 2005.

3. Зеленов А. Н. Щетинин В. Ю. Биологические особенности рассеченнолисточковой формы гороха в связи с её использованием в селекции// Актуальные проблемы развития современного сельскохозяйственного производства. Издательство Орел ГАУ, 2006.

4. Иогансен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности (с основами биологической вариационной статистики). – М.-Л.: Сельхозгиз, 1933. – 407 с.

5. Кондыков И.В., Гаврикова А.А., Зеленов А.Н. Выращивание, оценка и отбор селекционного материала гороха в сооружениях искусственного климата. – Методические рекомендации. – М., 1993. – 22 с.

6. Титенок Т. С., Зеленов А. Н. Методические рекомендации по отбору усатых генотипов гороха из гибридных популяций. – Орел. – 2000.

ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. 302502, г. Орел, п/о Стрелецкое.

ГЕНЕТИКА И ЦИТОГЕНЕТИКА

УДК 631.52:575.

БЕЛКОВЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ В ИССЛЕДОВАНИИ

МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ, СОПРОВОЖДАЮЩИХ СЕЛЕКЦИЮ

Агафонов Н.С., Велибеков М.Д., Пшеничная И.А., Тороп Е.А.

По определению Н.И.Вавилова, селекция – это эволюция, управляемая волей человека.

Очевидно, в связи с селекцией пшеницы следует ожидать появления генетических изменений на различных уровнях организации растительного организма - от морфологического до молекулярного. Для контроля изменчивости организмов в ходе селекционной работы применяется большое количество морфологических и физиологических показателей. В последние годы для изучения генетических систем применяются новые методы, основанные на проявлении полиморфизма и генетической роли молекулярных маркерных систем: изоферментов, ДНК-маркеров, специфических запасных белков. В настоящее время считается твердо установленным, что аллельные варианты запасных белков злаков служат информационными маркерами различных признаков и свойств. Отмечается связь структуры и электрофоретических свойств запасных белков с эволюцией злаков и функционированием адаптивных процессов в ходе активизации защитно-приспособительных функций (6, 3, 5, 2).

Однако протекающие на уровне запасных белков микроэволюционные процессы, сопровождающие селекцию пшеницы, не изучены, что существенно сдерживает применение белковых маркеров в селекции. В связи с этим нами был проведен генетико-статистический анализ глиадинов по группам сортов твердой пшеницы различной селекционной подвинутости (местные и стародавние; районированные; перспективные), и сортов озимой мягкой пшеницы на различных этапах селекции (т.е. во временнм градиенте). Материалом для исследований послужила коллекция Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, идентифицированная по электрофоретическим спектрам глиадинов (1). Всего выделено 410 сортов, которые были разбиты на 9 групп по времени поступления сортообразцов в мировую коллекцию. При этом в первую группу вошли сорта, поступившие в ВИР на заре селекции пшеницы (т.е. по существу, столетней давности). Эти 9 групп и отражают 9 этапов селекции.

Исследования позволили впервые вскрыть на микроэволюционном уровне наличие у глиадинов ряда существенных генетических процессов (явлений), сопровождающих селекцию пшеницы. Экспериментально на уровне белковых молекул установлено наличие следующих генетических явлений. В результате селекции произошло существенное изменение компонентного и фракционного состава,,, – глиадинов, экспрессии компонентов. Выявлено общее уменьшение среднего числа генов (компонентов) в генетическом пуле глиадинов твердой пшеницы. У твердой пшеницы практически исчезли компоненты 1, 8, &6&. В ряде случаев селекция сопровождалась увеличением частот отдельных компонентов (3, 4, 6,, 1, 2, 7) и уменьшением других (2, 5, 3, 5). У твердой пшеницы выявлены существенные изменения соотношения частот электрофоретически более подвижных (более легких) компонентов и менее подвижных – в сторону увеличения первых (- и -фракций) и уменьшения вторых (-фракции).

Существенное изменение числа компонентов электрофоретического спектра в результате селекции установлено не только у твердой пшеницы, но и мягкой. Так, если соотношение числа многокомпонентных и малокомпонентных спектров сортов ранней селекции (I-II этапы в начале ХХ века) составляло 3,1, то у сортов поздней селекции (IX этап) (конец ХХ века) оно снизилось до 0,94, т.е. в 3,3 раза (табл. 1, рис. 1).

Проведен тотальный анализ корреляционных связей индивидуальных компонентов по различным группам сортов, по 9-ти этапам селекции. По отдельным группам сортов для каждого индивидуального компонента составлены профили его сопряженности со всеми остальными компонентами спектра. Выявлено, что каждый компонент характеризуется своей областью крупномасштабной сопряженности. При изучении этих областей в градиенте подвижности компонентов от анода к катоду (т.е. «вдоль» спектра) обнаружено смещение участков крупномасштабной сопряженности. Это явление названо нами корреляционной волной в обобщенном электрофоретическом спектре глиадинов. Она связана с кластерной организацией глиадинкодирующих генов, вследствие чего родственные компоненты (сцепленные или аллельные гены) в обобщенном спектре глиадинов статистически размещаются близко.

Таблица 1 – Соотношение частот малокомпонентных - и -фракций спектров глиадина к Рис. 1. Изменение соотношения числа много- и малокомпонентных электрофоретических спектров сортов озимой пшеницы в результате вековой селекции (~1910-1990 гг.) Как указывалось, в процессе селекции у сортов озимой пшеницы произошло общее снижение числа компонентов в белковом спектре. Однако представляет интерес выяснить, за счет каких фракций произошло это изменение. Для ответа на этот вопрос у групп сортов на разных этапах селекции были раздельно подсчитаны число компонентов различных фракций глиадинов. Затем определяли соотношение частот «малокомпонентные : многокомпонентные». Результаты показывают, что под влиянием фактора селекции у озимой пшеницы существенно уменьшилась доля сортов, имеющих малокомпонентные -глиадины, и увеличилась доля сортов, имеющих многокомпонентные -глиадины. Этот вывод существенен по высшему порогу вероятности безошибочных прогнозов.

Таким образом, селекция «действовала» на фракции - и -глиадинов разнонаправленно, уменьшая долю первых и увеличивая долю вторых. Любопытно, что это происходило на фоне общего уменьшения числа компонентов белкового спектра. Отметим также, что у твердой пшеницы отмечается обратная картина: увеличилось число более подвижных, более низкомолекулярных и более «катодных» (электроположительных) компонентов.

В свете полученных данных представляет интерес краткий анализ структуры - и глиадинов. -глиадины характеризуются очень высоким содержанием глютамина, глютаминовой кислоты (до 56%) и пролина (до 30%), большим числом гидрофобных групп. Необычайно высокое содержание глютамина и пролина ставит -гладины в разряд самых специализированных и совершенных запасных белков. Они заключают в себе богатый резерв NH2групп, легко мобилизуемый на синтез аминокислот при прорастании зерна. К тому же глютаминовая кислота играет первостепенную роль в синтезе многих аминокислот (4). Исключительно важную роль в метаболизме белков и нуклеиновых кислот играет пролин. Обилие гидрофобных и амидных групп придает -глиадинам высокую способность к гидрофобным взаимодействиям. Они дают развернутые конфигурации, облегчающие межмолекулярные взаимодействия. Очевидно, с этим связаны особые свойства клейковины зерна пшеницы. Таким образом, селекция пшеницы на высокое содержание клейковины привела к увеличению числа компонентов -глиадинов. В то же время уменьшение доли -глиадинов у твердой пшеницы очевидно привело в целом к ухудшению посевных качеств семян твердой пшеницы, о чем говорят относительно низкий уровень всхожести семян твердой пшеницы.

Впервые обнаружено явление изменения частот аллельных состояний генов (компонентов), которые в ряде случаев были настолько сильными, что для характеристики явления уместно использование термина аллельное замещение (исключение) генов. Так, в аллельной системе 1- у мягкой озимой пшеницы соотношение частот аллелей на заре селекции составляло 0,61 : 0,39 = 1,564. На последних этапах селекции это соотношение равнялось 0,066 : 0,934 = 0,0707 (рис. 2).

Таким образом, для аллельного состояния генов, контролирующих систему 1-2, соотношение аллелей изменилось более чем на порядок (в 22,1 раза!). Изменение частот аллелей установлено и для аллельной пары 2-5. В то же время для ряда компонентов соотношение аллелей было относительно стабильным на протяжении всей селекции (9- &9&10 ).

Частота встречаемости, % Рис. 2. Аллельное замещение (исключение) в аллельной паре генов (компонентов) 1 – глиадинов. Видно последовательное исключение аллели 1 (пунктир) и замещение его (сплошная) в результате вековой селекции озимой пшеницы Очевидно, что подобные изменения на макромолекулярном уровне небезразличны для пшеницы, поскольку нами установлена существенная и весьма значительная связь аллельной системы 1-2 с адаптивностью (зимостойкостью) озимой пшеницы. Тем более, анализ показывает общее снижение зимостойкости селектируемых сортов.

У пшеницы нами обнаружено явление ассоциации неаллельных генов и, что очень важно, удалось проследить в ряде случаев появление ассоциации, нарастание уровня ассоциированности, а также ее последующие изменения, вплоть до исчезновения связи и даже ее инверсии. Для анализа ассоциаций были специально подобраны компоненты, контролируемые монохромосомно (моногенно): 2, 4 (хромосомы 6А) и 9, &9&10 (хромосома 1D).

Следует отметить, что уровень сопряженности между неаллельными генами зависит от направления селекции, региона, экотипа и т.д., что, очевидно, указывает на связь этого «взаимодействия» с уровнем адаптивности. Покажем это на примере пшениц Передней Азии (табл. 2).

Так, сцепленная пара компонентов 24 (контролируемая хромосомой 6А) ассоциируется с компонентом &9& и статистически квазааллельна (исключение «антиассоциация») с компонентой 9 (хромосома 1D). Далее дадим анализ ассоциированности неаллельных генов в эволюционном аспекте.

Таблица 2 – Состояние ассоциированности и взаимного исключения неаллельных генов, контролируемых хромосомами 6А и 1D у пшениц Передней Азии Примечание: минус означает нульаллельность (отсутствие), плюс – присутствие.

На первоначальном этапе селекции ассоциация (оцениваемая по уровню сопряженности) для указанной системы компонентов равнялась 0,05-0,07 (т.е. она отсутствовала). Дальнейшая селекция благоприятствовала созданию ассоциированных комплексов, при этом уровень ассоциированности, хотя и колебался по этапам, но поддерживался на протяжении всего периода селекции. А именно, для системы 2-10 он доходил до 0,54. Данный вывод был существенен по третьему порогу вероятности безошибочных прогнозов.

Представляет интерес анализ ассоциаций на уровне аллелей неаллельных генов. Рассмотрим связь между аллельной парой 1 – 2 (детерминируется хромосомой 1В) и парой 9 хромосома 1D). Установлено, что ассоциация имеет место не между любыми аллелями, а определенными парами аллелей. Так, 2 ассоциирована с 9, в то время как 1 – со сцепленной парой компонентов &9&10 (напомним, что 9 аллелен сцепленному комплексу &9&10 ) (рис. 3).

Уровень ассоциации

I II III IV V VI VII VIII IX

I II III IV V VI VII VIII IX

Рис. 3. Инверсная ассоциация аллелей неаллельных пар генов глиадинов (1-2, 9- &9& ) Выявлено не только изменение компонентного и аллельного состава белков, установлено также изменение состояний экспрессии (рис. 4, 5, табл. 3). Например, существенно увеличилась экспрессия аллели 2 по сравнению с 1. В аллельной паре 9 – &9&10 средняя экспрессия 9 увеличилась с 2,10 до 2,8. Представляет интерес анализ сопряженной изменчивости компонент -глиадинов 456.

I II III IV V VI VII VIII IX

Рис. 4. Динамика изменения экспрессии аллельных компонентов 2 1 в результате вековой Таблица 3 – Изменение экспрессии компонент 456 электрофоретического спектра глиадинов в процессе вековой селекции озимой пшеницы (1910-1990 гг., частота, %) Разности между:

Примечание: *) – нульаллельность (отсутствие);

1 – слабая экспрессия; 2 – средняя экспрессия; 3 – сильная экспрессия.

I, II III – IV V VI VII VIII IX

Рис. 5. Изменение частот генотипов по экспрессии компонентов 456 по этапам селекции.

Представлены генотипы 456 по состояниям экспрессии На рисунке 5 представлены частоты генотипов сортов по экспрессии этих компонентов. Выявлено нарастание частот генотипов 456 с экспрессией «232» и уменьшение с экспрессией «231». Это указывает на увеличение экспрессии 5 в сравнении с экспрессией компонент 4 и 6. Эти данные позволяют сделать вывод об изменении частот определенных кластеров с этими компонентами.

Таким образом, селекция пшениц привела к существенному изменению компонентного и фракционного состава белков, изменению экспрессии компонентов, уровня ассоциированности неаллельных генов. Наиболее вероятным является ненаправленный характер изменений глиадинов, поскольку селекция проводилась на другие признаки. Полученные данные необходимо использовать для научно обоснованной селекции пшеницы, поскольку глиадины определяют основное свойство пшеничного зерна – качество клейковины, и они также через метаболические процессы оказываются связанными с адаптивностью сортов и, очевидно, с процессами прорастания семян.

1. Каталог мировой коллекции, выпуск 368. – Ленинград – 1983 – 58 с.

2. Конарев А. В. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений. – С.х. биология – 1998 - № 5 – с. 3 - 3. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. – М.: Колос, 1983. – 320 с.

4. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. – М.: Наука, 1972, – 528 с.

5. Семихов В.Ф., Арефьева Л.П., Новожилова О.А. Адаптивные типы проламинов, специализированных белков семян злаков. – Физиология растений, -2000 - №3 – 321.

6. Созинов А.А. Генетические маркеры у растений //Цитология и генетика. – 1993. – Т.

27, № 5. – С. 3-14.

397463, Воронежская область, Таловский р-н, п/о Институт Докучаева, уч. УДК 581.19:633.41.

ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БЕЛКОВ СЕМЯН, ПОЛУЧЕННЫХ ПРИ

МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ (BETA VULGARIS L. BETA COROLLIFLORA Z.)

Метод белковых маркеров дает возможность выявлять в геномах и отдельных хромосомах сортов и линий чужеродный генетический материал (Конарев, 1998). За счет большого числа характеристик белковые маркеры позволяют определять генетическую изменчивость в морфологически однородных популяциях. С целью изучения генетической структуры исходных родительских форм и выявления скрытой генетической изменчивости, возникающей при проведении отдаленной гибридизации культурной сахарной свеклы и дикой свеклы (Beta corolliflora), был изучен электрофоретический состав белков семян (11S глобулинов) исходных родительских форм и семян, полученных при скрещивании (B.vulgarisB.corolliflora).

В качестве материнских компонентов в гибридизации использовались: МС-растения, выделенные из сортов Льговской одн.52 и Белоцерковской одн.34, мужскостерильная линия гамма-МС-70; фертильное тетраплоидное растение (селекционный образец №02274). В качестве отцовской формы использовалась дикая свекла B.corolliflora. Белковые спектры получали методом DDS-электрофореза в ПААГ (Конарев, 2000). В работе использовались белкиметчики молекулярных масс: лизоцим (mM 14,3кД), БСА (mM 69кД), яичный альбумин (mM 45кД). Молекулярные массы, полученных на электрофореграммах белков, определяли по калибровочной кривой логарифмической зависимости молекулярной массы от электрофоретической подвижности белков (Гааль и др.,1982).

Изучение электрофоретического состава белков семян (11S-глобулинов) родительских форм, использовавшихся в гибридизации (B.vulgarisB.corolliflora), показало, что наибольшим полиморфизмом по белковому признаку характеризуется дикий вид B.corolliflora (выявлено 14 основных типов спектров). Для B.corolliflora характерно увеличение количества белковых зон и усиление их интенсивности. Широкий спектр генетической изменчивости по данному белковому признаку у дикой свеклы, возможно, связан с отсутствием применения к этому дикому виду искусственного отбора.

У культурных форм свеклы с ЦМС, выделенных из Льговской одн.52, Белоцерковской одн.34; гамма-МС-70, наблюдалось 5-6 типов спектра. Для семян тетраплоидной фертильной (селекционный образец №02274) выявлено 5 основных типов спектров. Для дикой и культурной свеклы общих типов спектра не было обнаружено.

Семена от всех комбинаций скрещиваний, характеризовались наличием новых типов спектров – гибридных. Белковые формулы гибридных семян включают материнские, отцовские и общие компоненты, а так же в некоторых случаях характеризуются усилением белковых зон: №17(Rf=0,05; mM 74кД), №18(Rf=0,02; mM 77кД), №9(Rf=0,54; mM 39кД), №10(Rf=0,47; mM 44кД). В гибридных спектрах наблюдалось присутствие компонентов № (Rf=0,95; mM 13кД), №4(Rf=0,85; mM 17кД), №16(Rf=0,07; mM 73кД), №13(Rf=0,30; mM 56кД), характерных только для дикой свеклы B.corolliflora и отсутствующих у соответствующих материнских форм сахарной свеклы.

В отдельных белковых спектрах семян (от гибридизации Льговской одн.34B.corolliflora) встречались новые компоненты, присущие только гибридным семенам, а некоторые полипептиды, характерные для родительских форм, не выявлялись. Повидимому, скрещивание отдаленных видов влечет за собой изменения в геноме, связанные с регуляцией синтеза белка (Герасимова, 1985; Родин, 1989). Изменчивость по белковому признаку в гибридных семенах наблюдается как в зоне кислых, так и основных полипептидов.

Смешение генов разных видов при отдаленной гибридизации, (которой всегда сопутствуют глубокие рекомбинации и массированные интрогрессии), часто ведет к образованию дисгармоничных комбинаций (Конарев,1998). В семенах, полученных при использовании тетраплоидной сахарной свеклы (селекционный образец № 02274) в качестве материнской исходной формы, отмечено снижение интенсивности электрофоретических зон и отсутствие компонента №4 (Rf=0,85; mM 17кД), характерного для обеих исходных родительских форм.

Таким образом, выявленные нами электрофоретические компоненты дикой свеклы B.corolliflora, встречающиеся в гибридных спектрах, возможно, могут быть использованы для выявления чужеродного генетического материала в межвидовых гибридах.

1. Гааль Э. Электрофорез в разделении биологических макромолекул / Э.Гааль, Г.

Медьеши, Л. Верецкеи // М. : Мир,1982.-446с.

2. Герасимова Т.И. «Транспозиционные взрывы» при дестабилизации генома у Drosofila melanogaster/ Т.И. Герасимова // Молекулярные механизмы генетических процессов.М.: Наука,1985.- С.13-20.

3. Конарев В.Г. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян / В.Г. Конарев // С.Пб.-2000.- 185с.

4. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений / В.Г. Конарев // С.Пб.-1998.- 37 с.

5. Лесневич Л.А. Электрофоретическое и иммунохимическое изучение белков семян свеклы / Л.А. Лесневич // Физиология и биохимия культурных растений. - Т.29, №3. -1997.

С.200-207.

6. Родин С.Н. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова в свете некоторых данных теории эволюции / С.Н. Родин // Вавиловское наследие в современной биологии.-М.: Наука, 1989.- с.38-71.

УДК 633.63:575:631.

ОСОБЕННОСТИ ПОЛУЧЕНИЯ НОВЫХ ЗАКРЕПИТЕЛЕЙ СТЕРИЛЬНОСТИ У

САХАРНОЙ СВЕКЛЫ (BETA VULGARIS L.)

Одним из важных элементов повышения продуктивности сахарной свеклы является возделывание гетерозисных гибридов на стерильной основе, которые отличаются повышенной продуктивностью и высокой раздельноплодностью. Использование в гибридной селекции цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) позволяет эффективно контролировать скрещивания и получать с материнского компонента 100 % гибридных семян.

Наследование ЦМС у сахарной свеклы открыл Ф.Оуэн (1942) и показал, что это свойство передается по материнской линии. С этого момента накоплено достаточно данных, позволяющих проанализировать эффект стерильной цитоплазмы. Однако, работу с мужской стерильностью затрудняет рецессивное состояние ядерных генов Х-х и Z-z, обеспечивающих стерильный фенотип растений с S- цитоплазмой. Еще Ф.Оуэн (1948) отмечал неравнозначность локусов Х-х и Z-z: первый из них основной, а второй имеет более слабое действие и подвержен сильной модификации под влиянием условий внешней среды. Отсюда часто трудно отличать стерильные растения от частично стерильных и это, порой, ставит неразрешимые задачи при классификации фенотипов на стерильные и фертильные при проведении генетических исследований и в практической селекции при гибридизации.

Кроме того, сложность селекционной работы с мужской стерильностью у сахарной свеклы заключается в том, что в обычных сортах-популяциях имеется ограниченное число растений - закрепителей стерильности. Так, установлено, что доля растений “О”- типа была всегда ниже 20 % и составляла 3,3 - 15,5 % (3), 0 - 20 % (4), 14,4 % (5), 4,2 - 16,4 % (6; 7).

К более трудным проблемам селекции сахарной свеклы относятся явления самофертильности опылителей и перекрестной совместимости компонентов. Однако, частота встречаемости самофертильных рас у сахарной свеклы обычно не превышает 1 % (8, 9, 10). Говоря о самофертильности, следует отметить, что линии, обладающие этим свойством, являются весьма ценными в гибридной селекции, поскольку служат хорошими опылителями для стерильных по пыльце растений.

Авторы (11,12.) и другие связывают явление самофертильности с апомиксисом, что делает бесценным этот признак при закреплении гетерозиса у сахарной свеклы.

Среди новых приемов, позволяющих увеличить частоту встречаемости самофертильных закрепителей “О” - типа является индукция их с помощью облученной пыльцы.

Цель настоящей работы заключалась в разработке метода создания самофертильных форм сахарной свеклы на основе индуцированного партеногенеза и использования их в качестве опылителей - закрепителей ЦМС с повышенной частотой встречаемости.

Методика. Получение форм растений сахарной свеклы с разными типами цитоплазмы осуществлялось путем принудительного опыления МС-растений, имеющих рецессивный признак зеленой окраски гипокотиля (r).В качестве отцовского родителя использовали материалы коллекции ВИР: дикие формы свеклы - Bеta corolliflora L. (2n=36), Вeta trigyna (2n=54), имеющие доминантный признак красной окраски гипокотиля (R).

Пыльцу опылителя подвергали воздействию - лучей в дозах 1000-2000 Грeй на установке РХМ -20 с источником излучения 60Со. Принудительное опыление проводили вручную, после чего опыленные растения изолировали бязевыми изоляторами. Гомозиготность полученных растений определяли методом изоферментного анализа по генам Mе-I, Mdh-I, Adh-I, контролирующим ферменты малатдегидрогеназу НАДФ и НАД - зависимую и алкогольдегидрогеназу по методике Е.В. Левитеса (13).

Анализирующие скрещивания и гибридологический анализ потомств осуществляли по методике И.Я. Балкова (9). Оценку фертильности пыльцевых зерен осуществляли по Юрцеву В.Н. и Пухальскому В.А. (14).