«БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ КУРС ЛЕКЦИЙ УФА 2006 УДК 576.4 ББК 28.073 Б 63 Печатается по решению редакционно-издательского совета Башкирского государственного педагогического университета им. М.Акмуллы Биология ...»

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ им. М.АКМУЛЛЫ

БИОЛОГИЯ

РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ

КУРС ЛЕКЦИЙ

УФА 2006 УДК 576.4 ББК 28.073 Б 63 Печатается по решению редакционно-издательского совета Башкирского государственного педагогического университета им. М.Акмуллы Биология размножения и развития: курс лекций [Текст] / сост.

О.А. Абросимова; под ред. В.Ю. Горбуновой. – Уфа: Издательство БГПУ, 2006. – 140с.

Лекционный курс разработан в соответствии с Государственным образовательным стандартом и учебной программой курса «Биология размножения и развития» для студентов, обучающихся по специальности 012100 «Генетика».

Материал излагается в соответствии со стадиями развития организмов – от прогенеза до процесса органогенеза. Рассматриваются особенности развития анамний и амниот, а также эмбриогенез и проблема биологического возраста человека. Включен материал о генетической и гормональной регуляции процесса индивидуального развития организмов, о процессах регенерации. Рассмотрены вопросы становления биологии индивидуального развития и ее фундаментальные и прикладные задачи.

Может быть полезен для студентов университетов, обучающихся по биологическим специальностям.

Автор–составитель: О.А. Абросимова, канд. биол. н., доц.

Научный редактор: В.Ю. Горбунова, д-р биол. н., проф.

Рецензенты: В.Г. Шамратова, д-р биол. н., проф. (БГУ);

Р.Р. Кабиров, д-р биол. н., проф. (БГПУ).

ISBN 5-87978-288- © Издательство БГПУ,

ПРЕДИСЛОВИЕ

Биология развития является наукой, охватывающей наибольший спектр биологических проблем. Она играет объединяющую роль в отношении разных биологических наук и создает основу для интеграции молекулярной биологии, физиологии, биологии клетки, анатомии, онкологии, иммунологии и даже эволюционных и экологических исследований. Изучение эмбрионального развития организмов стало необходимым для понимания любой другой области биологии.

Многоклеточные организмы формируются в результате сравнительно медленного процесса прогрессивных изменений, которые называются развитием. Обычно развитие многоклеточного организма начинается с одной клетки – оплодотворенного яйца, или зиготы, которая митотически делится и дает начало всем клеткам организмов. Наука, изучающая развитие животных, по традиции называется эмбриологией, т.к. развивающийся организм на стадиях от оплодотворенного яйца до рождения носит название эмбриона или зародыша.

Однако развитие не останавливается не только в момент рождения, но и даже по достижении взрослого состояния. У большинства организмов развитие не прекращается на протяжении всей их жизни. Например, у человека каждый день происходит замена более 1 грамма клеток кожи, поскольку старые клетки слущиваются, и ежеминутно в течение жизни в костном мозге образуются миллионы новых эритроцитов.

Поэтому о биологии развития принято говорить как о науке, включающей изучение не только эмбриогенеза, но и других процессов развития.

Исследования в любой области биологии стали невозможными без знания основ биологии развития.

В предлагаемом учебном пособии материал расположен в определенной последовательности, в которой предшествующие лекции могут служить основой для понимания последующих. Это облегчает изучение материала каждой новой лекции.

ЛЕКЦИЯ

ИСТОКИ И ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ СТАНОВЛЕНИЯ БИОЛОГИИ

ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

ПЛАН Введение.

1. Представления о развитии организмов в трудах мыслителей древности.

2. Развитие эмбриологии в XVI – XVII веках.

3. Вклад К.Ф.Вольфа и К.Бэра в дальнейшее развитие эмбриологии.

4. Формирование и развитие аналитической и экспериментальной эмбриологии.

5. Участие советских ученых в дальнейшем развитии эмбриологии.

6. Исследования ученых-генетиков в области эмбриологии.

7. Начало работ в области биохимической генетики.

8. Становление биологии индивидуального развития.

Биология индивидуального развития – область науки, изучающая закономерности онтогенетического развития организмов. Она сформировалась в последние десятилетия на основе достижений экспериментальной эмбриологии, молекулярной биологии, генетики, цитологии.

Задача биологии индивидуального развития – исследование макро- и микроморфологических, физиолого-биохимических, молекулярных и генетических процессов, протекающих в развивающейся особи, выяснение факторов и механизмов, управляющих процессами развития на всех этапах онтогенеза животных, растительных организмов, а также одноклеточных форм. Столь широкий охват обусловлен распространенностью элементарных и общих закономерностей процессов развития в живой природе. Начало разработки проблем, которыми сегодня занимается биология индивидуального развития, восходит к 70–80-м годам прошлого столетия, когда на основе успехов сравнительной и эволюционной эмбриологии зародились методология и основные тенденции аналитической и экспериментальной эмбриологии, сформировались первые концепции о цитоэмбриологических механизмах наследственности. В начале века был создан фундамент всех тех областей эмбриологии, цитологии, генетики, биохимии, которые в последующем легли в основу биологии индивидуального развития. Бурный прогресс молекулярной биологии создал условия для дальнейшего их объединения, открыв доступ к пониманию наиболее тонких молекулярных механизмов эмбрио-цито-генетических аспектов процесса развития. В настоящее время знания в этой области продолжают углубляться и расширяться. Это создает трудности в однозначном и четком определении целей, методов и объектов биологии индивидуального развития.

Их преодоление связано с дальнейшей разработкой проблем, относящихся к этой области, с учетом особенностей индивидуального развития организмов, отличающихся уровнем организации.

Для рассматриваемой области биологии характерен синтетический подход к изучению процессов развития, так как ее цель – познание закономерностей этих процессов применительно к целостной живой системе, создание единой концепции онтогенеза и разработка способов управления им.

Управление онтогенезом – необходимое условие для решения многих актуальных задач медицины и сельского хозяйства, прежде всего животноводства. Биология индивидуального развития животных призвана внести весомый вклад в реализацию задач Продовольственной программы по резкой интенсификации работ, направленных на выведение новых, ценных для животноводства пород сельскохозяйственных животных и их ускоренное воспроизводство. В последние годы в этой области биологии созданы фундаментальные и технические предпосылки для решения таких сложных и актуальных народнохозяйственных задач. На основе достижений экспериментальной эмбриологии, а также клеточной и генной инженерии разрабатываются методы манипулирования с яйцеклетками, эмбрионами сельскохозяйственных животных и их наследственным аппаратом с целью направленного вмешательства в процессы их воспроизводства и наследственность. Успешная реализация этих перспективных возможностей требует подготовки специалистов, способных проводить исследования на стыке эмбриологии, генетики, цитологии, молекулярной биологии.

1. Представления о развитии организмов в трудах Биология индивидуального развития – это область, формирующаяся в последние десятилетия путем синтеза ряда биологических дисциплин – эмбриологии, генетики, цитологии, биохимии и физико-химических направлений биологии (молекулярная биология, биоорганическая химия, биофизика). Процесс синтеза этих достижений в рамках биологии развития еще продолжается, и пока существует много неясного в вопросах о роли и вкладе той или иной дисциплины, их взаимоотношениях. Возникает, в частности, вопрос, имеется ли у такой широкой по профилю, многоплановой области науки единая методология и единство в понимании целей и задач, необходимых для любой научной дисциплины. Дискуссии по поводу этих вопросов будут продолжаться до тех пор, пока в рамках этой области продолжается объединение методов и знаний разнообразных дисциплин вокруг общей задачи – познания фундаментальных принципов и механизмов индивидуального развития живых существ всех уровней организации и разработка на этой основе методов управления воспроизводством и онтогенетическим развитием. Как сориентироваться в современной биологии индивидуального развития, в ее методологии, как определить будущее этой науки, выделить главные ее тенденции? Понять будущее науки помогает анализ прошлого, в данном случае – история становления биологии индивидуального развития, выявление ее истоков, роли и вклада в нее отдельных дисциплин.

Методология, основные цели и задачи биологии индивидуального развития на протяжении длительного времени формировались главным образом в области эмбриологии с ее многовековой историей борьбы, которую вели сторонники прогрессивной научной мысли. В современную эпоху эмбриология также остается основой биологии развития, потому что ей в наибольшей мере свойственны синтетический подход, понимание значения категорий целостности в индивидуальном развитии. Таким образом, эмбриология, вложив в биологию индивидуального развития основные методологические принципы и объединяя вокруг себя аналитические науки, направляет их достижения на решение главной задачи – раскрытие закономерностей индивидуального развития целостной живой системы. Остановимся на некоторых этапах истории эмбриологии.

Эмбриология – одна из наиболее древних наук. На протяжении длительной истории эта наука, олицетворяя глубокий интерес человека к тайнам зарождения живых существ, впитывала научно-технические и идейно-философские достижения, способствовала формированию научной идеологии.

Вопросы зарождения и развития новых особей были предметом многочисленных религиозных легенд и мифов. Не останавливаясь на этих моментах предыстории, а также на сведениях о примитивных эмбриологических представлениях в Египте и Древнем Востоке, обратимся к Древней Греции – стране, где впервые в истории человечества началась осознанная работа над теоретико-философскими основами наук.

Древнегреческому врачу и философу Гиппократу (460–377 г. до н. э.) приписывают сборник, в котором содержатся первые научные высказывания о развитии эмбрионов и факторах формообразования. В своих воззрениях Гиппократ основывался на предположении, что зародыш строится под действием «внутреннего огня»: части, более податливые огню, выгорают и на их месте образуются полости, другие – лишь ссыхаются и уплотняются и из них получаются стенки полостей. В результате возникают, например, органы пищеварительного тракта. По мнению Гиппократа, явления органического развития вполне можно объяснить свойствами неорганической материи. Кроме того, в их основе заложены принципы, которые позже стали характерны для концепций преформизма. Отличительная черта преформационных концепций – признание существования изначальных различий между частями зародыша (у Гиппократа – различия в «податливости» к огню) и мнение, что «отделение частей» (дифференцировка) происходит лишь в некоторый начальный момент развития, а в дальнейшем разделившиеся части только растут.

Во многом своеобразными были взгляды одного из величайших мыслителей древности, основоположника естественных наук Аристотеля (384–322 до н. э.). Эмбриологические факты, которыми располагал Аристотель, и его воззрения на развитие жизни подробно изложены в сочинении «О возникновении животных». Аристотель знал о развитии куриного зародыша уже почти все, что можно увидеть без специальной обработки и невооруженным глазом. Он имел немалые сведения по анатомии и физиологии организмов. Однако огромное влияние Аристотеля на последующую науку связано не столько с его фактическими наблюдениями, сколько с теоретико-философскими представлениями. Аристотель счел недостаточными для объяснения развития те, по современной терминологии, «механистические» причины, к которым сводил развитие Гиппократ. По Аристотелю, все природные явления определяются не только наличием нужного «неоформленного» материала («материальная причина») и начальным толчком («действующая причина»), но также «формальной (финальной) причиной» развития. Последняя есть «цель» данного процесса, та форма, к которой этот процесс стремится.

В противоположность Гиппократу Аристотель считал (и аргументировал конкретными примерами), что органы возникают не все сразу, а постепенно, один вслед за другим из бесструктурной вначале массы. Такое представление сделало Аристотеля основателем эпигенеза – противоположного преформизму учения о постепенном развитии, связанном с усложнением организации.

2. Развитие эмбриологии в XVI – XVII веках Первые после античной эпохи систематические наблюдения за развитием зародыша цыпленка относятся, по-видимому, к концу XVI в. и принадлежат итальянскому натуралисту У.Альдрованди (1522–1605).

Вслед за ним еще более подробные описания дали его ученик В.Койтер (1534–1576) и Д.Фабриций (1533–1619). Последний описал и изобразил зародышей многих позвоночных, но его работы имели скорее анатомический характер и не давали представлений о последовательном ходе развития.

Огромное значение для развития эмбриологии, как и всей биологии, сыграло появление в начале XVII в. первых микроскопов. С необозримым миром микроскопических объектов, открывшимся исследователям, знакомились бессистемно. Из числа первых исследователей, применивших микроскоп, были голландцы А.Левенгук (1632–1723) и Я.Сваммердам (1637–1680), итальянец М.Мальпиги (1628–1694). Одно из важнейших открытий в эмбриологии – обнаружение Левенгуком сперматозоидов в 1677 г. Этот же исследователь изучал партеногенез у тлей. Сваммердаму принадлежат первые работы по метаморфозу насекомых, а Мальпиги – по многим вопросам микроскопической анатомии, а также органогенезу зародыша курицы. Быстрое накопление фактического материала оживило и теоретические аспекты эмбриологии; возникло стремление осмыслить полученные факты. С этого времени и на протяжении более двухсот лет теоретическая работа в эмбриологии концентрировалась вокруг борьбы двух зародившихся еще в античные времена основных идейных течений – преформизма и эпигенеза.

Если представить себе изумление первооткрывателей микромира, увидевших множество тончайших структур там, где невооруженный глаз ничего не различал, а также, если учесть специфику развития наиболее доступных для них объектов – метаморфизирующих насекомых, нетрудно понять, почему в этот период, несмотря на огромный по тому времени технический прогресс, предпочтение отдавалось не эпигенезу, а преформизму. Действительно, основной тезис древних эпигенетиков о том, что наиболее ранние зачатки зародыша бесструктурны, легко опровергался данными микроскопии, которые свидетельствовали о существовании микроструктуры в ранних зачатках. В особенно яркой форме детальные микроструктуры, предвосхищающие организацию взрослых особей, обнаруживались в личинках и куколках насекомых, в бутонах растений. Широкое распространение получил рисунок, изображающий внутри сперматозоида готового «человечка» (рис. 1). Первоначально считалось, что авторы рисунка действительно видели в сперматозоиде «человечка» со всеми органами, позже возникло мнение о чисто символическом характере таких изображений. Но эти различия не так существенны. Сторонников мнения, что все детали строения предшествуют и предраспределены в сперматозоиде, стали называть преформистами– анималькулистами (animalculum – сперматозоид). Были и преформисты– овисты, считавшие, что организация будущей особи полностью представлена в яйце. Поводом к этому послужило открытие партеногенеза.

Итак, преформизм XVII в.– это учение, возникшее в основном благодаря необоснованной экстраполяции только что полученных микроскопических данных и утверждающее, что все детали строения будущего организма предшествуют и предраспределены с самого начала развития в том же пространственном порядке, в каком они расположены у взрослого животного. Преформисты не допускали новообразования частей, а лишь их рост. Если быть последовательным преформистом, необходимо допустить, что в яйце или сперматозоиде заготовлена структура организма не только ближайшего, но и всех последующих (потенциально бесконечного числа) поколений. Но такое допущение не казалось преформистам абсурдным.

Оно было высказано в виде широко распространенной «гипотезы вложения», согласно которой тела потомков действительно вложены друг в друга, как матрешки. Некоторые только что открытые явления, например, личиночное размножение у тлей (в теле личинки обнаруживали зародыша будущего поколения), рассматривались как прямое подтверждение этой гипотезы. Сторонником гипотезы вложения был, в частности, немецкий философ и математик Г.Лейбниц.

Рис.1. Фантастические изображения сперматозоидов человека преформистами-анималькулистами (по Дж.Нидхему, 1947) 3. Вклад К.Ф.Вольфа и К.Бэра в дальнейшее Решительный поворот в эмбриологии был осуществлен в 1759 г. петербургским академиком Каспаром Фридрихом Вольфом (1734–1794). В этом году Вольф представил свою диссертацию под названием «Теория зарождения».

В те времена господствовало мнение физиолога и анатома А.Галлера о том, что трубчатые и мешкоподобные структуры зародыша (например, его кишечник) с самого начала имеют такую же форму, но это трудно заметить из-за тонкости стенок и их плотного слипания. Позже происходит их простое раздувание. Такое толкование строго соответствовало преформационной теории.

Вольф установил совершенно иное. Кишечник, а также зачаток нервной системы сначала представляют собой пласты, которые лишь позже скручиваются в трубки. В ходе развития образуются новые формы. По сути дела Вольф открыл формообразование и тем самым дал первый позитивный и неопровержимый аргумент в пользу эпигенеза. Судьба этих, казалось бы, столь ясных работ была трудной. Под давлением господствующих авторитетов выводы Вольфа отвергались, и его работы были на некоторое время забыты.

Надо сказать, что еще при жизни Вольфа с весьма остроумными доводами в пользу эпигенеза выступил немецкий профессор И.Ф.Блюменбах (1752–1840). Он впервые указал на несовместимость с преформизмом всевозможных случайных новообразований (например, галлы у растений) или регенерации гидры из любого, произвольно выбранного участка тела. О большой его наблюдательности и прозорливости свидетельствует то, что он обнаружил регуляции формы организма, не связанные с его ростом.

Так, целая гидра восстанавливается из своей продольной половинки простым схождением краев разреза, тогда как, по убеждениям преформистов, такой процесс должен быть обязательно связан с ростом. Таким образом, для Блюменбаха, как и для Вольфа, одним из основных аргументов против преформизма было обнаружение «чистого», не связанного с ростом формообразования. Но несмотря на эти единичные догадки, уровень естественных наук не позволял еще обрести им прочную основу.

Дальнейший прогресс в эмбриологии позвоночных связан с именами М.Ратке (1793–1860), X.Пандера (1794–1865) и К.Бэра (1792–1876). Пандер в 1817г. впервые описал зародышевые листки. Он нашел, что зародыш цыпленка на определенной стадии состоит из трех пластов: наружного – серозного, самого глубокого – слизистого и промежуточного – кровяного. К.Бэр распространил этот структурный принцип на всех позвоночных, обнаружив такие же листки в развитии рыб, лягушки и черепахи. Однако у зародышей птиц он насчитывал четыре листка, считая за отдельный листок каждый из двух слоев, на которые в ходе развития расслаивается мезодерма. Таким образом, Бэр установил единство плана строения зародышей разных классов позвоночных. Это привело его к важнейшему обобщению – «закону зародышевого сходства».

Бэр утверждал, что зародыши разных видов, относящихся к одному типу, более сходны между собой, нежели взрослые формы, и что их видовые различия в ходе развития постепенно нарастают. Иными словами, сначала в развитии проявляются черты типа, потом класса и т. д.

Бэр – автор многих важнейших открытий. Он впервые правильно описал яйцо млекопитающих и человека (1827) и хорду зародышей позвоночных.

В споре преформистов с эпигенетиками Бэр занимал осторожную промежуточную позицию. Всецело соглашаясь с фактическими выводами Вольфа, он выступал против утверждений о полной «бесструктурности»

ранних закладок. Бэр подчеркивал преемственность каждого этапа развития – от более простого к более сложному. По его словам, развитие есть не предобразование, не новообразование, а преобразование. Такая точка зрения полностью подтверждена последующим ходом развития науки.

Следующий важнейший идейный перелом в эмбриологии, как и вообще в биологии, связан с выходом в свет в 1859 г. «Происхождения видов» Ч.Дарвина. Дарвинизм прежде всего подрывал главную опору телеологического мировоззрения, указывая на относительность органической целесообразности и на возможность достижения ее методом «проб и ошибок» (теория естественного отбора). Именно это произвело наибольшее впечатление на современников. Но не только этим своим аспектом дарвинизм повлиял на развитие эмбриологии. Наряду с палеонтологией и сравнительной анатомией Дарвин обращался к эмбриологии в поисках подтверждения своей эволюционной теории. По его словам, «...в высшей степени вероятно, что зародышевые или личиночные стадии многих животных более или менее ясно указывают на строение прародителя всей группы в его взрослом состоянии».

Таким образом, Дарвин предлагал эволюционное истолкование закона Бэра. В более категоричной форме это же положение было выражено в биогенетическом законе Э.Геккеля (1834–1919): «онтогенез есть краткое повторение филогенеза».

Гипотеза Дарвина оказалась мощным стимулом к эмбриологическим исследованиям. На основе эволюционной теории ученые разных стран за считанные годы выяснили развитие обширных, ранее совершенно не изученных групп организмов. Среди них первыми были русские эмбриологи А.О.Ковалевский (1840–1901) и И.И.Мечников (1845–1916). Особое значение имели работы Ковалевского по развитию ланцетника и асцидий, в которых были продемонстрированы сходные черты в развитии позвоночных и беспозвоночных животных. Эти исследования способствовали укреплению взглядов на эволюцию как на сквозной монофилетический процесс.

А.О.Ковалевский – один из основоположников теории зародышевых листков.

4. Формирование и развитие аналитической и В 70–80-е годы XIX в. зародилось новое направление эмбриологии, явившееся до некоторой степени реакцией на господство филогенетических принципов. В противоположность Геккелю его создатели подчеркивали необходимость изучения непосредственных причин развития с применением специальных экспериментов. Началось формирование аналитической и экспериментальной эмбриологии, внесшей наибольший вклад в изучение факторов и механизмов индивидуального развития.

Основоположниками этого направления были немецкие ученые В.Гис (1831–1904) и В.Ру (1850–1924). Зарождение аналитического направления в эмбриологии связано с деятельностью В.Гиса, анатома и эмбриолога, который первым стал внедрять в эмбриологию методы химии и физики. Неоценимое значение этих фундаментальных для биологии наук полностью раскрылось в наше время. Так, Гис указывал на важность выяснения механических сил, вызывающих изменения формы развивающегося зародыша, т.е. процессов морфогенеза. Он стремился исследовать самые ранние стадии зародышевого развития (морфогенез которых, как известно сейчас, происходит на уровне макромолекул) и выявить их роль в возникновении зачатков и органов на последующих стадиях. Тем самым В.Гис создал основы аналитической эмбриологии, одна из задач которой – целенаправленный анализ ранних стадий развития органов и тканей, выявление их еще незримых, неоформившихся зачатков. В.Гис считал, что невидимые предшественники будущих органов локализованы в еще недифференцированном зародыше и даже в яйце не беспорядочно, а пространственно упорядоченно, так, что их можно картировать. Это правило применительно к зародышу он назвал принципом органообразующих участков. Тем самым В.Гис способствовал развитию реформистских идей, явившись одним из тех, кто способствовал возрождению этого направления в новых условиях, т.е. появлению неопреформизма. Вместе с тем, говоря, что рост ранних зачатков «...происходит без соответствия с первоначальным отношением размеров», он отступал от крайней формы преформизма.

Следующим этапом в развитии новых тенденций в эмбриологии был каузально-аналитический подход. Его создатель В.Ру – крупнейший экспериментатор, оказавший большое влияние на развитие цитологии, генетики и особенно эмбриологии. В.Ру считал, что для раскрытия механизмов развития недостаточно чисто аналитического описания нормального развития, а необходимы эксперименты, для того чтобы установить причинноследственные взаимоотношения между частями, выявить факторы, которые определяют, детерминируют пути развития частей зародыша и их дифференцировку. Таким образом, в основу своей методологии В.Ру положил эксперимент, а главной его задачей провозгласил поиск и анализ причинных факторов, определяющих развитие. Он считал, что факторы, детерминирующие зачаток, могут быть как внутри, так и вне его, и в зависимости от этого механизм их действия неодинаков. В первом случае («самодифференцировка») для развития зачатка достаточно общих благоприятных условий, во втором случае («зависимая дифференцировка») необходимо воздействие фактора извне. Он считал, что нужно выяснить не только локализацию фактора, но и время его действия, т.е. пространственновременные параметры действия факторов, определяющих развитие каждого зачатка. Чтобы решить эту задачу, нужно искусственно изменять окружение зачатка. Таким образом, В.Ру разработал теоретические основы проблем детерминации, дифференцировки и их факторов.

В конкретных исследованиях В.Ру исходил из представления, что развитие зародыша – это высокодетерминированный процесс, где нет места случайному или неопределенному, и задача состоит в том, чтобы, описав все звенья развития, выявить в эксперименте имеющиеся между ними причинноследственные отношения. Направление исследований В.Ру было материалистическим, но с сильным уклоном в сторону механицизма. Принижая значимость специфики живого, В.Ру внедрил в эмбриологию тот самый каузальноаналитический детерминизм, который сыграл большую роль в развитии точных наук, прежде всего механики, и предложил для своего направления название «механика развития». Несмотря на ограниченность, механика развития достигла огромных успехов в 20–30-е годы нашего столетия. Теоретические основы механики развития и каузально-аналитического метода вообще были близки к преформизму, что определило характер экспериментальных исследований и интерпретацию результатов.

В ранний период своей деятельности, в 1887 г., Ру задался целью выяснить, зависимо ли друг от друга развитие первых двух клеток (бластомеров), на которые делится сразу после оплодотворения яйцо лягушки. Он разрушил раскаленной иглой один из бластомеров и обнаружил, что из второго образуется вполне нормальная, но лишь половина зародыша лягушки. Помимо вывода о независимом развитии двух первых бластомеров этот опыт подтверждал преформистские взгляды и послужил одним из первых оснований «мозаичной теории» В.Ру, согласно которой зародыш – это мозаика из уже готовых зачатков. Эта теория была созвучна представлению Гиса об «органообразующих участках». Хотя на первых порах работы В.Ру сильно укрепили позиции неопреформизма, сам он не был стойким преформистом. Так, отмечая, что развитие – это образование «видимого разнообразия» из невидимого, он в отличие от В.Гиса уклонялся от однозначного ответа на вопрос, задано ли «невидимое разнообразие» с самого начала. Более того, когда в последующем аналогичными экспериментами было выяснено, что «мозаицизм» сосуществует с отсутствием такового, он все больше склонялся к признанию эпигенетического принципа развития.

Укреплению эпигенетического принципа развития в большой мере способствовали эксперименты Г.Дриша (1867–1941), который идеологически занимал прямо противоположную позицию. В одном из экспериментов Г.Дриш воспроизвел опыт В.Ру, но использовал иной технический прием:

он отделил друг от друга два бластомера морского ежа, показав, что каждый из них способен развиться в полноценный организм. В последующем аналогичные результаты были получены на множестве других объектов.

Способность части зародыша развиться в целостную особь, т.е. компенсировать отсутствующую часть, Дриш назвал эмбриональной регуляцией.

Открытие эмбриональной регуляции было событием величайшего значения, но сильно затруднило дальнейшее применение каузальноаналитического подхода. С позиций сегодняшнего дня можно сказать, что оба подхода имели огромное значение и в принципе не противоречили, а дополняли друг друга и, если отбросить крайности, которые были в каждом из них, представляли собой диалектическое единство.

Историческая заслуга Дриша состоит в том, что он проанализировал открытую им эмбриональную регуляцию развивающегося зародыша и сформулировал известный, носящий его имя закон о том, что путь развития части зародыша есть функция положения этой части относительно целого. Однако общее состояние современной Дришу науки не позволило ему продвинуться дальше самых общих формулировок.

Направление, намеченное В.Ру в экспериментальной эмбриологии, нашло наибольшее воплощение в работах школы Г.Шпемана (1869–1941).

Уже в начале века, в 1901 г., Г.Шпеман в эксперименте по разделению раннего зародыша тритона получил результат, подтверждающий одновременно и мозаичную теорию В.Ру, и концепцию эмбриональных регуляций Г.Дриша. Оказалось, что дальнейшее развитие разделенных частей зависит от того, в какой плоскости зародыш расчленяется.

В последующие десятилетия Г.Шпеман и его сотрудники провели широкие эксперименты по выяснению значения взаимодействия частей зародыша в определении их будущего пути развития, т.е. фактически продолжали разрабатывать методологию В.Ру и Г.Дриша. Г.Шпеман экспериментально продемонстрировал, что именно в процессе взаимодействия частей детерминируется направление их последующей дифференцировки.

Как логическое звено этих целенаправленных исследований роли взаимодействия частей зародыша в 1924 г. в лаборатории Г.Шпемана было обнаружено явление эмбриональной индукции. Это было одним из крупнейших открытий в биологии первой половины XX в. Как и в первых экспериментах с разделением зародыша, явление индукции показывало, что детерминация и регуляция – два взаимодополняющих фундаментальных принципа индивидуального развития целостной живой системы. Выяснилось, что процесс индивидуального развития зависит от множества переплетающихся внутренних и внешних факторов.

5. Участие советских ученых в дальнейшем В разработке такого понимания процессов развития, при котором одна и та же система факторов развития зародыша определяет и ее целостность, и ее дифференциацию на части, важная заслуга принадлежит советскому биологу А.Г.Гурвичу (1874–1954). Он искал такие факторы, действием которых можно было объяснить интегрированность процессов развития, их пространственную организацию.

Гурвич начинал свою научную деятельность под сильным влиянием идей Дриша, но не разделял его взглядов на непознаваемость целостных факторов развития. Он описывал эти факторы и их отношения с частями организма в точных математических выражениях, что для того времени (начало XX в.) было новым и непривычным. Гурвич первый ввел статистические методы в эмбриологию и обнаружил явление "нормировки" клеточных делений в целом организме, а также участие случайных событий в развитии. Ему принадлежат первые математические модели развивающихся систем, в ряде отношений предвосхитившие современные. Своей основной целью А.Г.Гурвич считал построение теории биологического поля, которую он постоянно видоизменял и совершенствовал, стремясь найти все более точные и близкие к физике формулировки взаимодействия частей в развивающемся организме. Новый этап в изучении механизмов развития связан с исследованиями школы М.М.Завадовского, создавшего направление, названное им динамикой развития. Завадовский придавал большое значение физиологическим аспектам развития, гуморальной среде, гормонам и т.д.

Постепенно формировалось направление «химической эмбриологии»

(Дж.Нидхем), интенсивно развивались цитология и генетика индивидуального развития. Все это открывало новые возможности для более детального изучения различных сторон индивидуального развития, для углубления в детали процессов. Вместе с тем основные принципы и категории науки об индивидуальном развитии, ее методология, сформированные в аналитической и экспериментальной эмбриологии, остались непоколебимыми, определяя и в дальнейшем главные направления поисков. Это не означает, что принципы и категории развития, сформированные в рамках экспериментальной эмбриологии, не испытали сильного влияния со стороны других дисциплин. Напротив, такое влияние было значительным, и без его рассмотрения нельзя понять истинную историю и логику становления современной биологии индивидуального развития.

Одно из важных направлений эмбриологии, возникшее в СССР, связано с именем Д.П.Филатова (1876–1943). Он обосновал сравнительноморфологический подход в экспериментальной эмбриологии, который был направлен на устранение накопившихся к этому времени противоречий между сравнительно-эволюционной и экспериментальной эмбриологией. Он ввел представление о «формообразовательном аппарате» как системе двусторонних взаимодействий между индуктором и реагирующей тканью, первым отметил неспецифичность ранних этапов детерминационного процесса, обосновал (одновременно с Г.Шпеманом и Ф.Леманом) принцип комплексности развития. П.Филатов создал крупную школу советских эмбриологов–экспериментаторов, из которых многие (В.В.Попов, Т.А. Детлаф и др.) внесли существенный вклад в науку.

Среди выдающихся советских эмбриологов следует отметить П.П.Иванова (1878–1942) – автора теории о ларвальном и постларвальном отделах тела первичноротых, которая в наше время успешно применена к позвоночным животным; П.Г.Светлова (1892–1974), высказавшего глубокие идеи о взаимоотношении целостных и «элементаристических» подходов в биологии развития; Г.А.Шмидта, исследовавшего ряд проблем сравнительной эмбриологии беспозвоночных и позвоночных животных; Б.П.Токина, развивающего учение о соматических эмбриогенезах, а также Г.А.Кнорре, Л.Я.Бляхера и Г.В.Лопашова.

В отношении формирования современных представлений об индивидуальном развитии большую роль сыграли цитологические и генетические исследования, которые к 30–40-м годам все более тесно смыкались с экспериментально-эмбриологическим направлением.

6. Исследования ученых-генетиков в области эмбриологии В конце XIX в. при зарождении экспериментальной эмбриологии, когда создавались первые представления о принципах индивидуального развития, эмбриология, цитология и генетика были неразделимы. Достаточно сказать, что один из основоположников современной генетики, Т.Морган, 20 лет посвятил эмбриологии. Это было время, когда яйцеклетка с ее способностью превратиться в сложную многоклеточную особь, приковывала к себе внимание и цитолога, ибо она по структуре и свойствам мало отличима от любой клетки, и специалиста, интересующегося проблемами наследственности, ибо в яйцеклетке заключены потенции к формированию сложного организма, и эмбриолога, ибо с нее начинается индивидуальное развитие. Научной проблемой, вокруг которой сконцентрировались исследования, была проблема природы, происхождения и локализации в яйцеклетке факторов, которые определяют развитие и дифференцировку множества признаков взрослой особи.

Первой, сугубо абстрактной рабочей концепцией была гипотеза пангенезиса Ч.Дарвина, предложенная им в 1869 г. в книге «Изменение животных и растений в домашнем состоянии». Согласно Дарвину факторы («геммулы»), определяющие будущие признаки, распределены в органах и тканях взрослой особи, откуда стекаются в половые клетки и воспроизводятся при развитии новой особи. Рациональной в этой гипотезе была идея о том, что в половой клетке содержится набор факторов, определяющих все свойства будущего организма. Эта идея стимулировала дальнейшие изыскания, которые, однако, отвергли предложенный Дарвином механизм происхождения этих факторов.

Первым проверил эту гипотезу Ф.Гальтон, который в 1871 г. экспериментально доказал ошибочность предположения об участии органов и тканей в формировании потенций яйцеклетки. Он переливал кровь кроликов с черной окраской кроликам с белой окраской, не получив изменений окраски в потомстве реципиента.

В работах других исследователей основное внимание было сосредоточено на выяснении природы наследственных факторов. На первом этапе, когда цитология еще накапливала фактический материал о строении клетки, в том числе половых клеток (об их образовании, процессе оплодотворения и т.д.), проблема наследственных факторов решалась с абстрактных позиций. В 1884 г. ботаник К.Негели предложил концепцию «идиоплазмы»

– гипотетической субстанции, определяющей наследственные потенции.

Исходя из посылки, что сперматозоид и яйцо, сильно отличаясь по массе, обладают одинаковыми наследственными потенциями, он пришел к выводу о том, что в половых клетках и всех клетках тела, возникающих из них, существуют два типа веществ: идиоплазма, определяющая наследственность (ее количество одинаково в сперматозоиде и в яйцеклетке), и трофоплазма, играющая роль в процессах питания клетки, ее трофики (считалось, что ее количество в разных клетках может быть неодинаковым).

Эта идея была подхвачена, и вскоре успехи в изучении строения клетки привели к тому, что ядро, точнее хроматин, стал рассматриваться как материальный носитель наследственной субстанции – идиоплазмы.

Кстати, одним из тех, кто с отчетливостью установил эту связь, был В.Ру, который в тот период изучал процесс непрямого деления (митоза). В работе «О значении фигур деления ядра» (1884) он указывал на то, что деление – это механизм распределения ядерного материала. Он допускал, что механизм деления способен и к равному, и к неравному распределению хроматинового материала ядра, т.е. наследственной субстанции.

Идея о том, что хроматин ядра – носитель наследственных потенций (идиоплазма), нашла свое место в работах О.Гертвига, Э.Страсбургера (1884), Г. де Фриза и А.Вейсмана. В учении Вейсмана эта идея приобрела наиболее законченную форму, насколько это было возможно в то время.

Обобщив достижения предшественников и единомышленников, Вейсман развил ее в своей теории «зародышевой плазмы». В принципе это была та же теория идиоплазмы Негели, но Вейсман довел ее до законченной формы, дополнив целым рядом новых идей. Первая из них – это идея о неравноценности половых и соматических клеток, согласно которой «зародышевая плазма» сосредоточена только в половых клетках, а соматические клетки – лишь продукт ее реализации. Особое место в учении Вейсмана занимает идея о «непрерывности» зародышевой плазмы. Эта идея исходила из двух принципов: 1) зародышевая плазма сосредоточена в хромосомах половых клеток; 2) только часть зародышевой плазмы реализуется в течение индивидуального развития в соматических клетках, остальная часть в неизменном виде передается половым клеткам новой особи и далее – в ряду поколений. Из этой концепции, в частности, следовал вывод о ненаследуемости благоприобретенных признаков, который ближе к сегодняшним представлениям, тогда как предшественники Вейсмана считали, что благоприобретенные признаки наследуются.

Каким же образом зародышевая плазма определяет многочисленные признаки развивающегося организма, его дифференцировку? В этом вопросе Вейсман, как и Ру, большое значение придавал клеточным делениям.

Он считал, что существуют два типа делений – «равнонаследственные» и «неравнонаследственные». При втором типе делений наследственное вещество распределяется по дочерним клеткам неравномерно, что создает между ними различия и дифференцирует их. В результате длительной серии неравнонаследственных делений исходный набор наследственных факторов – детерминантов – распределяется в разных клетках. Суть этой идеи, таким образом, состоит в том, что только половая клетка обладает полным набором детерминантов, тогда как в процессе развития в соматические клетки передается все более ограниченная их фракция и, в конечном счете, каждая клетка взрослого организма оказывается носителем лишь одной детерминанты, определяющей специфику этой клетки. Противопоставление половых и соматических клеток – главная методологически неверная линия гипотезы Вейсмана.

Идеи Вейсмана о зародышевой плазме, неравнонаследственном распределении детерминантов в основе оказались неверными, но в тот период имели огромное влияние на последующие поколения исследователей в этой области и надолго определили направление экспериментальных исследований. Нельзя не упомянуть и о том, что Вейсман задолго предсказал одно из крупнейших открытий в биологии – редукцию хромосом в половых клетках.

Итак, в течение последних десятилетий XIX в. была установлена важная роль ядра в наследственности, что в дальнейшем предопределило одну из центральных проблем биологии – проблему роли ядра и цитоплазмы в развитии. Хотя вывод о том, что наследственные потенции сосредоточены в ядре (хроматине), был верным, эта проблема только начинала разрешаться. Но уже тогда высказывались идеи о том, что цитоплазма также играет определенную роль в наследственности. Ряд исследователей (например, Г. де Фриз) пришли к выводу о том, что наследственное вещество – идиоплазма – частично может выходить в цитоплазму и реализовать свои потенции здесь (а не в ядре). Роль цитоплазмы в наследственности раскрылась значительно позднее, а сама проблема о роли ядра и цитоплазмы постепенно преобразовалась в проблему их взаимодействия. Это произошло в 30-е годы, когда вновь повысился интерес к проблемам биологии клетки как к важному аспекту индивидуального развития.

В начале XX столетия резко возрос интерес к проблемам наследственности. В 1900 г. Г. де Фриз, К.Корренс и К.Чермак заново открыли законы наследования дискретных признаков, описанные еще в 1865 г.

Г.Менделем и оставшиеся неизвестными. Начались исследования в области мутагенеза. В 1906 г. У.Бетсон вводит понятие генетика, а в 1909 г.

В.Иогансен – понятие ген, которое сразу же вытеснило не очень удачные названия единиц наследственности – фактор, детерминант. К этому времени уже не вызывало сомнений, что местом локализации генов являются хромосомы, которые имеют сложное строение, обусловленное характером расположения генов и их распределением в процессе деления. Формировалась цитогенетика, занимающаяся изучением цитологических основ генетики, главным образом морфологии, структуры, функций и изменений хромосом.

Значительный вклад в выяснение роли хромосом в наследственности был внесен трудами эмбриолога Т.Бовери. Еще в 1888 г. он сформулировал теорию индивидуальности и непрерывности хромосом, установив закон постоянства числа хромосом у видов и правило, согласно которому зигота и все соматические клетки содержат наборы материнских и отцовских хромосом. Он же показал, что хромосомы не исчезают, а сохраняют свою индивидуальность в фазе покоя клетки.

Мысль о тонкой связи между структурными компонентами хромосомы и наследственностью была отчетливо выражена в книге Э.Вильсона «Клетка в развитии и наследственности» (1896). Автор рассматривал хромосому как нить, построенную из последовательно расположенных, качественно различных элементов, определяющих наследственность. Эти элементы обладают индивидуальностью и генетической непрерывностью.

В процессе митоза хромосомная нить продольно расщепляется, и ее материал поровну распределяется между дочерними клетками.

Окончательно роль хромосом как носителей генов утвердилась в хромосомной теории наследственности, создание и дальнейшее развитие которой связано с именем Т.Моргана и его учеников (К.Бриджес, Г.Меллер, А.Стёртевант). Созданию этой теории и прогрессу цитогенетики и генетики во многом способствовало широкое использование в качестве объекта дрозофил – быстро размножающихся насекомых, личинки которых содержат «гигантские» (политенные) хромосомы. Возможность визуального изучения участков хромосомы (хромомер), размеры которых соизмеримы с размерами генов, особенности биологии (короткий жизненный цикл, возможность массового разведения в лабораторных условиях) этих животных позволили интенсифицировать генетические и цитогенетические исследования. Были сформулированы и обоснованы фундаментальные принципы – линейность расположения генов в хромосомах, сцепление, кроссинговер, аллельность, начата работа по составлению генетических карт хромосом.

Вместе с тем именно в этот период бурного развития генетика сильно отдалилась от проблем индивидуального развития, а проблема реализации генов в признаках была сведена к схематизированным отношениям «ген» – «фен» (признак), генотип (совокупность генов) – фенотип (совокупность признаков особи). Онтогенетический аспект взаимоотношений между генотипом и фенотипом разрабатывался очень слабо, в рамках формализованного направления, получившего название феногенетики (термин введен в 1918 г. В.Геккером). Феногенетика в принципе была важным направлением, установившим взаимосвязи между индивидуальным развитием и генетикой. Однако и эти связи касались главным образом морфологического описания признаков. Проблемы развития еще не могли в полной мере найти свое выражение в генетике, которая была на пути становления.

Прежние взгляды о жесткой детерминированности проявления гена в признаке все меньше оправдывались. Многие факты показывали, что отношения «ген – признак» сложнее и что проявление признака – процесс, проходящий через множество стадий и зависящий от условий. Поэтому признак может проявиться в разной степени. Эти новые представления одним из первых отчетливо выразил Б.Л.Астауров. Еще в 1927 г. он писал:

«Реальное положение вещей находится в непримиримом противоречии с представлениями о жесткой запрограммированности процесса развития исходными условиями живой системы и окружающей среды». Как отражение этих новых представлений появились понятия (введенные в 1925 г.

Н.В.Тимофеевым-Ресовским) «пенетрантность» (процент особей в потомстве, несущих признак), «экспрессивность» (степень выраженности признака). Подверглось сомнению представление и об автономности генов: развитие признаков стало рассматриваться как результат их взаимодействия. В 1930 г. Бриджес сформулировал теорию генного баланса, согласно которой в развитии признака важно соотношение, баланс генов.

По Бриджесу, отдельный признак возникает в результате совместного действия всех генов. В этих переменах отражался огромный прогресс генетики, ее сближение с проблемами развития.

7. Начало работ в области биохимической генетики К этому времени значительного успеха достигли биологические науки, занимавшиеся изучением физико-химических и физиологобиохимических основ жизни. В исследованиях этого плана наибольшее внимание привлекали белки, с функциями которых связывались важнейшие, в том числе и наследственные свойства клетки.

В 1913 г. Э.Фишер доказал, что белки – это цепочки из аминокислот, соединенные обнаруженной им пептидной связью. К 1936 г. были открыты все аминокислоты, из которых построены белки. В 30-х годах началось изучение пространственной структуры белков рентгеноструктурными методами.

Огромных успехов достигла энзимология – наука о биокатализаторах. Уже давно было известно, что они представляют собой белки. Поскольку белки выполняют важнейшие функции в клетке, присутствуют и в цитоплазме, и в ядре, казалось очевидным, что гены тоже должны иметь белковую природу.

Это представление, очень скоро превратившееся в догму о белковой природе гена, впоследствии сильно затормозило прогресс в генетике.

Большую роль в формировании истинных представлений о природе гена, механизме его действия сыграли работы в области биохимической генетики. Первой экспериментальной работой, которая положила начало биохимической генетике, были исследования А.Гаррода (1899–1910). Он обнаружил, что у больных алкаптонурией в крови и моче появляется красный пигмент – окисленная форма гомогентизиновой кислоты (промежуточный продукт окисления фенилаланина). Он предположил, что из-за генетического дефекта у этих больных отсутствует фермент, необходимый для дальнейшего химического превращения гомогентизиновой кислоты.

Тем самым обнаружилась связь между конкретной энзиматической реакцией и наследственным дефектом. В дальнейшем эти исследования пополнялись новыми фактами о связи между деятельностью генов и ферментов.

Однако биохимическая генетика как наука оформилась лишь с работы Дж.Бидла и Е.Татума, которые в 1940 г. выдвинули тезис «один ген – один фермент». Из него следовало, что каждый ген ответствен за появление в клетке одного определенного фермента и что действие генов опосредовано ферментами. В этой связи следует упомянуть и работы Р.Гольдшмидта. Создавая физиологическое направление в генетике, он способствовал тому, что действие гена стали понимать как физиологобиохимический процесс. Важнейшей заслугой Р.Гольдшмидта является то, что он рассматривал функцию гена как определенную энзиматическую реакцию: гены ускоряют или ослабляют скорость этих реакций и тем самым определяют свойства организмов. Одним из первых Гольдшмидт обратил внимание на важность количественной стороны деятельности генов, установив зависимость скорости реакции от «дозы» гена (по современной терминологии). Значение работ Р.Гольдшмидта для генетики очень велико.

И хотя в 30–40-е годы еще нельзя было сказать, каким образом ген определяет скорость энзиматических реакций, является ли он сам энзимом или воздействует на него, работы в этом направлении прямо указывали на необходимость выяснения физико-химической природы гена. Прогресс в этой области тормозился отсутствием ясных, научно обоснованных знаний о молекулярных механизмах, лежащих в основе деятельности гена как единицы генетической функции, рекомбинации и мутации.

Физико-химическая природа гена была установлена в 1953 г., когда генетик Г.Уотсон и физик-теоретик Ф.Крик предложили свою модель молекулярного строения ДНК. К этому времени исследователи были готовы уже отказаться от догмы о белковой природе гена, и было накоплено немало веских доказательств тому, что не белки, а нуклеиновые кислоты служат материалом, из которого построены гены.

Нуклеиновые кислоты были открыты в 70-х годах XIX в., но на протяжении последующих десятилетий их изучали без какой-либо связи с проблемами генетики. Первооткрыватель нуклеиновых кислот Ф.Мишер был учеником и племянником В.Гиса, который и рекомендовал ему изучать химию ядра и цитоплазмы. В 1869 г. Мишер выделил вещество ядра – нуклеин, а в 1889 г.

Р.Альтман показал, что основу нуклеина составляет богатая фосфором органическая кислота, которую он назвал нуклеиновой. Таким образом, у истоков исследований нуклеиновых кислот оказался один из основоположников современной эмбриологии В.Гис. Есть свидетельства тому, что это было не случайно, так как интерес к физико-химическим аспектам биологии был характерен для методологии В.Гиса в целом.

Уже в работах Р.Альтмана, а в последующем А.Косселя было показано, что нуклеиновые кислоты находятся в комплексе с белками («альбумином»). Исследование нуклеиновых кислот не привлекало особого внимания вплоть до конца 40-х годов. К этому времени было выяснено, что существуют два типа нуклеиновых кислот, отличающихся по строению:

ДНК и РНК. Первая сосредоточена в ядре, вторая – преимущественно в цитоплазме. Впервые о важной роли нуклеиновых кислот исследователи узнали из работ Т.Касперсона и Ж.Браше. Касперсон создал спектрофотометры, с помощью которых измерял содержание ДНК в клетке и в хромосомах. Эта техника, метод количественной окраски ДНК, предложенный Р.Фельгеном еще в 1924 г., а позднее биохимические методы определения количества ДНК в ядрах позволили установить одну из важных закономерностей – правило постоянства видового содержания ДНК и его кратного изменения в соматических клетках. В работах Браше было выявлено, что количество РНК в клетке коррелирует с уровнем синтеза белка, что указывало на направление поисков в выяснении функции РНК.

Впервые генетическая функция нуклеиновых кислот была продемонстрирована в 1944 г. в работе О.Эвери, С. Мак Леода и М. Мак Карти. Еще в 1928 г. Ф.Гриффите установил, что генетические признаки убитых пневмококков могут быть переданы живым пневмококкам. Это явление получило название трансформации. Позже из пневмококков было выделено вещество, ответственное за трансформацию. О.Т.Эвери и его сотрудники показали, что трансформирующий фактор представляет собой ДНК. Однако поскольку в любых препаратах ДНК содержатся белковые примеси, а догма о белковой природе вещества наследственности была еще сильна, эти результаты не были восприняты как указание на то, что ДНК – химическая субстанция генов. Для такого вывода потребовалось еще 10 лет, в ходе которых нуклеиновые кислоты, прежде всего ДНК, были подвергнуты тщательным химическим и физическим (рентгеноструктурным) исследованиям.

Проблема взаимоотношений ядра и цитоплазмы, сформулированная в общих чертах в трудах цитологов и эмбриологов прошлого столетия, в начале XX в. была сведена к проблеме хромосомной локализации генов и к цитогенетическим аспектам. В 30-е годы начинается новый этап исследований роли ядра и цитоплазмы в механизмах наследственности и развития.

В формулировании этой проблемы и ее разработке наиболее важную роль сыграли советские биологи Н.К.Кольцов, Б.Л.Астауров и другие представители этой школы.

8. Становление биологии индивидуального развития Еще в 20-е годы Н.К.Кольцов создал целое направление теоретических и экспериментальных исследований физико-химической природы и механизмов функционирования хромосомы как одного из клеточных органоидов. Его можно считать основоположником биологии клетки, ему принадлежит заслуга в создании экспериментальной и физико-химической биологии в СССР.

Можно только удивляться, насколько верными, далеко опережающими свое время были методологические принципы, которыми руководствовался Н.К.Кольцов, призывавший к аналитическому исследованию клетки вплоть до молекул, но с обязательным синтезом полученных данных для правильного понимания роли элементарных структур в жизнедеятельности и в развитии целостной системы (клетки). Комплексный подход, глубокое чутье и прозорливость позволили ему в конце 30-х – начале 40-х годов высказать идеи об устройстве и репродукции хромосомы как самовоспроизводящейся гигантской белковой молекулы, способной строить себе подобную из элементов окружающей среды. Эти идеи предвосхитили будущие открытия принципов матричного синтеза и механизмов редупликации. Он придавал большое значение конкретным физико-химическим условиям, в которых функционирует хромосома,– цитоплазме, призывая использовать достижения цитологии, биохимии и генетики для изучения обмена веществ между ядром и цитоплазмой. В соответствии с современными представлениями Кольцов считал, что ядерный материал может выходить в цитоплазму, придавая ей наследственные потенции («материнский эффект»).

Широта биологического подхода, понимание важности объединения достижений цитологии, биохимии, генетики, экспериментальной эмбриологии и физико-химических направлений, необходимости сочетания исследований на молекулярном уровне и на уровне целостной системы для разработки фундаментальных проблем биологии клетки – все это позволяет считать Н.К.Кольцова одним из создателей современной биологии индивидуального развития.

Идеи и направления работ Н.К.Кольцова успешно развивал его ученик – акад. Б.Л.Астауров, который уже в 30-е годы говорил о необходимости изучения ядерно-цитоплазматических отношений как основы деятельности генетического аппарата. В числе первых Б.Л.Астауров пришел к выводу о том, что проявление гена – это сложный и отнюдь не заданный в полной мере процесс. Заметим, что только те биологи, которые своевременно оценили соотношение между закономерным и случайным в процессе развития и, в частности, в процессе реализации генетической информации, были ближе всех к современной диалектико-материалистической методологии и современным научным представлениям. Б.Л.Астауров был одним из них.

Заслуга Б.Л.Астаурова состоит в том, что он первый разработал точные экспериментально-генетические подходы к изучению роли ядра и цитоплазмы в развитии признаков животных. Методы искусственного получения партеногенетического, андрогенетического и гиногенетического потомства, которые он начал разрабатывать еще в 40-е годы, вошли в золотой фонд научно-прикладных достижений современной биологии.

В 50–60-е годы началось целенаправленное и широкое экспериментальное исследование роли ядерно-цитоплазматических отношений в развитии.

Усовершенствование микрохирургической техники позволило существенно продвинуть разработку этого вопроса и использовать методы пересадок ядер дифференцированных клеток в яйцеклетки с целью выяснения их потенций в новом окружении. Наиболее важных результатов здесь достигли американские исследователи Т.Кинг, Р.Бриггс и английский эмбриолог Дж.Гердон.

В те же годы продолжалось исследование индукционных связей (С.Тойвонен, Л.Саксен, П.Ньюкуп, К.Гробстайн и др.), был открыт целый ряд так называемых вторичных индукций, интенсивно исследовалась их природа. Логика работ в этом направлении постепенно вела исследователей от межорганных к межклеточным взаимодействиям. Изучение механизмов межклеточных взаимодействий и их роли в морфогенезе, дифференцировке и в осуществлении индукционных связей – одна из наиболее важных отраслей современной биологии, в которой экспериментальная эмбриология взаимодействует с цитологией, и молекулярной биологией.

В 60-х годах произошел окончательный синтез экспериментальноэмбриологических, экспериментально-цитологических, генетических и физико-химических направлений, связанных с изучением процессов развития, и возникла самостоятельная область – биология индивидуального развития.

РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ

1. Размножение – свойство живых организмов.

2. Бесполое размножение.

3. Половое размножение.

1. Размножение – свойство живых организмов Среди многообразных проявлений жизнедеятельности организмов особая роль принадлежит размножению. В определенном смысле существование самого организма является подготовкой к выполнению им главной биологической задачи – участию в размножении. В основе способности организмов к размножению лежат определенные клеточные механизмы – митоз, мейоз и оплодотворение. Эти процессы обеспечивают сохранение и передачу основных признаков данного вида организмов от родительского поколения к потомкам.

Способность к размножению является неотъемлемым свойством живых существ. Благодаря размножению осуществляется материальная преемственность и непрерывность поколений, а следовательно, непрерывность и преемственность жизни. Таким образом, биологическое значение размножения состоит в том, что оно обеспечивает смену поколений определенного вида организмов. При размножении в ряду поколений осуществляется передача генетического материала (ДНК), т.е. определенной, специфической для данного вида биологической информации. Наследственные изменения организмов в ряду поколений приводят к изменчивости вида и к эволюции.

Размножение возникло на самом раннем этапе исторического развития органического мира одновременно с образованием клетки. В зависимости от характера клеточного материала, используемого в целях размножения, выделяют различные способы и формы размножения. В живой природе встречаются два главных способа размножения:

бесполое и половое.

Общая характеристика бесполого и полового размножения представлена в таблице 1.

Общая характеристика бесполого и полового размножения наследственной инфорклеток родителя. функции размножения. Ромации для развития поОдноклеточные: клетка– дитель представлен в потомка.

Потомство.

ханизм.

За счет генетического разСпособствует поддержа- нообразия создает предпонию наибольшей приспо- сылки к освоению разнособленности в маломе- образных условий обитаЭволюционное значеняющихся условиях оби- ния; дает эволюционные и ние.

тания, усиливает роль ста- эко-логические перспектибилизирующего естествен- вы; способствует осуществлению творческой роли Бесполое размножение – процесс возникновения дочерних особей из одной или группы соматических клеток материнского организма. Этот способ размножения более древний. В его основе лежит митотическое деление клеток. Значение бесполого размножения заключается в быстром увеличении числа особей, почти не различающихся между собой.

Различают следующие формы бесполого размножения.

Деление надвое – приводит к возникновению из одного родительского организма двух дочерних. Является преобладающей формой деления у прокариот и простейших. Различные одноклеточные животные делятся по-разному. Так, жгутиковые делятся продольно, а инфузории – поперечно. Такое деление встречается и у многоклеточных животных – кишечнополостных (продольное деление у медуз) и червей (поперечное деление у кольчатых червей).

Множественное деление (шизогония) – встречается среди простейших, в том числе у паразитов человека (малярийный плазмодий).

Почкование – на теле материнского организма возникает скопление клеток, которое растет и постепенно приобретает сходство с материнской особью. Затем дочерняя особь отделяется и начинает вести самостоятельное существование. Такое размножение распространено среди низших многоклеточных (губки, кишечнополостные, мшанки, некоторые черви и оболочники). Иногда дочерние особи не отделяются полностью от родительской, что приводит к образованию колоний.

Фрагментация – происходит распад тела многоклеточного организма на части, которые в дальнейшем превращаются в самостоятельные особи (плоские черви, иглокожие).

Спорами – дочерний организм развивается из специализированной клетки-споры.

Бесполое размножение наблюдается у животных с относительно низким уровнем морфофизиологической организации. А у растений распространенность бесполого размножения настолько велика, что может считаться их характерной особенностью. Как низшие (водоросли), так и высшие (споровые, голосеменные, покрытосеменные) растения размножаются бесполым путем. Различают две основные формы бесполого размножения растений: вегетативное размножение и спорообразование.

Вегетативное размножение одноклеточных растений осуществляется простым делением одной клетки на две. У грибов формы его более разнообразны – спорообразование (плесневые грибы, шляпочные) и почкование (дрожжи). У покрытосеменных растений вегетативное размножение происходит за счет вегетативных (неполовых) органов – корня, стебля, листа. При вегетативном размножении используются видоизменения этих органов, такие как клубни (картофель, георгин), корневища (флокс), плети (земляника), луковицы (лук, тюльпан), корневые отпрыски (малина, вишня). Многие растения размножаются черенками и отводками.

Спорообразование – собственно бесполое размножение растений.

Оно осуществляется специализированными клетками – спорами, которые образуются чаще всего в органах бесполого размножения – спорангиях.

Для низших растений типично размножение зооспорами, которые образуются митотически, являются диплоидными и способны воспроизводить новую особь, сходную с материнской. Споры высших растений обычно гаплоидны, так как образуются в результате мейотического деления. Эти споры не могут воспроизвести материнскую особь. Они служат для формирования такой жизненной стадии растения, как гаметофит, который образует половые клетки – гаметы.

У растений и низкоорганизованных животных, которым характерно бесполое размножение, обычно происходит чередование бесполой и половой форм размножения в их жизненном цикле.

Различные формы бесполого размножения представлены в таблице 2.

Половое размножение – наблюдается в жизненных циклах всех основных групп организмов. Распространенность полового размножения объясняется тем, что оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно, фенотипическую изменчивость потомства.

В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников – родителей.

Одной из форм полового процесса является конъюгация. При этом происходит временное соединение двух особей с целью обмена (рекомбинации) наследственным материалом, например, у инфузорий. В результате появляются особи генетически отличные от родительских организмов, которые в дальнейшем осуществляют бесполое размножение. Число инфузорий после конъюгации не изменяется, поэтому говорить в прямом смысле о размножении в этом случае нельзя.

У простейших половой процесс может осуществляться и в форме копуляции – слияния двух особей в одну, объединение и рекомбинация наследственного материала. Далее такая особь размножается делением.

На определенном этапе эволюции у многоклеточных организмов половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями в пределах вида оказался связанным с размножением. При половом размножении возникающие новые особи обычно отличаются от родительских и друг от друга комбинацией аллелей генов. Новые сочетания хромосом и генов проявляются у потомков новым сочетанием признаков. В результате возникает большое разнообразие особей в пределах одного вида.

Таким образом, биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении, но и в обеспечении исторического развития видов, то есть жизни как таковой. Это позволяет считать половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое.

Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы – клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы – клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития.

У некоторых организмов зигота образуется в результате объединения гамет, которые не отличаются по строению – явление изогамии. У большинства же видов половые клетки по структурным и функциональным признакам делятся на материнские (яйцеклетки) и отцовские (сперматозоиды).

Яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами – женскими (самками) и мужскими (самцами). В разделении гамет на яйцеклетки и сперматозоиды и особей на самок и самцов заключается явление полового диморфизма. Наличие этого явления в природе отражает различия в задачах, решаемых в процессе полового размножения мужской или женской гаметой, самцом или самкой.

Иногда развитие дочернего организма происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление называют девственным развитием или партеногенезом. Источником наследственного материала для развития потомка в этом случае обычно служит ДНК яйцеклетки – явление гиногенеза. Реже наблюдается андрогенез – развитие потомка из клетки с цитоплазмой ооцита и ядром сперматозоида. Ядро женской гаметы в случае андрогенеза погибает.

Обязательный партеногенез является измененной формой полового размножения в эволюции некоторых видов животных. Например, у пчел он используется как механизм генотипического определения пола: женские особи (рабочие пчелы и царицы) развиваются из оплодотворенных яйцеклеток, а мужские (трутни) – партеногенетически.

Партеногенез включен в жизненный цикл многих паразитических видов. Он обеспечивает рост численности особей в условиях, при которых затрудняется встреча партнеров противоположного пола. При партеногенезе, как и при типичном половом размножении, развиваются особи с диплоидными соматическими клетками. Восстановление диплоидного набора хромосом происходит обычно путем слияния ооцита и редукционного тельца во втором делении мейоза.

Помимо естественного партеногенеза существует искусственный, который вызывается воздействием различных неспецифических факторов – нагревание, облучение, механическое воздействие иглой, действие кислот, осуществляемых человеком. Искусственный партеногенез позволяет получать поколения, представленные организмами только одного пола.

Это имеет важнейшее практическое значение в сельском хозяйстве.

Ярким свидетельством этого являются работы Б.Л.Астаурова по искусственному партеногенезу тутового шелкопряда. Ядра яйцеклеток инактивируют прогревом и облучением яиц. Затем яйца оплодотворяют. Из ядер двух проникнувших в яйцо сперматозоидов восстанавливается диплоидный набор хромосом, при этом из таких яиц развиваются только самцы.

Этот результат имеет простое объяснение с позиций цитогенетики. Самцы тутового шелкопряда содержат в кариотипе две ХХ-хромосомы, поэтому все сперматозоиды в своем гаплоидном наборе несут только Х-хромосому.

Следовательно, при слиянии ядер двух сперматозоидов обязательно образуется хромосомный набор самца ХХ. Коконы самцов содержат больше шелка, чем коконы самок. В результате удается получать экономическую выгоду.

У некоторых видов наблюдается полиэмбриония – бесполое размножение зародыша, образовавшегося путем полового размножения. Например, у броненосцев на стадии бластулы происходит разделение клеточного материала первоначально одного зародыша между 4–8 зародышами, из которых в последствии развиваются полноценные особи. В результате полиэмбрионии у человека рождаются однояйцовые близнецы.

Различные типы полового размножения животных и растений представлены на рис. 2.

1 – нормальное оплодотворение; 2 – партеногенез;

ПРОГЕНЕЗ

1. Сперматогенез.

2. Овогенез.

3. Отличия половых клеток от соматических.

Началу индивидуального развития предшествует возникновение половых клеток, т.е. гаметогенез, который можно рассматривать прогенезом при индивидуальном развитии.

Процесс образования мужских половых клеток – сперматогенез. В результате образуются сперматозоиды.

Соматические клетки, достигнув определенного зрелого физиологического состояния, делятся митотически (иногда путем амитоза), половые же клетки в своем развитии проходят особые фазы превращения, пока не созреют и не станут способными к оплодотворению. Разница эта имеет глубокий биологический смысл. Соматические клетки должны сохранить всю сумму наследственной информации в ходе делений, чтобы дочерние клетки оставались такими же, как и материнские. Передача информации обеспечивается в ходе митоза точным распределением хромосом между делящимися клетками: число хромосом, их биологическая структура, содержание ДНК и, следовательно, заключенная в ней наследственная информация сохраняются в ряду клеточных поколений, обеспечивая постоянство строения особи и вида.

При оплодотворении ядра мужской и женской половых клеток объединяются в общее ядро, и если бы хромосом в каждой было столько же, сколько в соматических клетках, то в зиготе оно удваивалось бы, и такое удвоенное количество переходило бы во все клетки развивающегося зародыша. В дальнейшем, при развитии половых клеток следующих поколений молодых организмов будет происходить последовательное накопление хромосом в клетках, и вид не мог бы сохранить неизменными свои наследственные особенности. Кроме того, постепенно нарушался бы ядерноплазменный коэффициент в пользу ядра, и через несколько поколений наступил бы такой момент, когда добавление хромосом в ядро вело бы к неизбежной гибели клетки. В результате, оплодотворение стало бы служить не для сохранения, а для уничтожения организмов. Однако этого не случается, так как в процесс гаметогенеза включены два особых деления, в ходе которых число хромосом в ядрах как мужской, так и женской половой клетки уменьшается вдвое. Внутриклеточные процессы, связанные с уменьшением числа хромосом, составляют существо созревания половых клеток – существо мейоза. При оплодотворении половинное количество хромосом ядер клеток отца и половинное количество хромосом ядер клеток матери объединяются, и в зиготе восстанавливается свойственный данному виду набор хромосом.

В сперматогенезе различают 4 периода: размножение, рост, созревание (мейоз) и формирование (рис. 3).

В период размножения исходные недифференцированные половые клетки – сперматогонии, или гонии делятся путем обычного митоза. Проделав несколько таких делений, они вступают в период роста. На этой стадии их называют сперматоцитами I порядка (или цитами I). Они усиленно ассимилируют питательные вещества, укрупняются, претерпевают глубокую физико-химическую перестройку, в результате которой подготавливаются к третьему периоду – созреванию, или мейозу.

В мейозе сперматоциты I проходят два процесса клеточного деления.

В первом делении (редукционном) происходит уменьшение числа хромосом (редукция). В результате из одного цита I возникает две равновеликие клетки – сперматоциты II порядка, или циты II. Затем наступает второе деление созревания. Оно протекает как обычный соматический митоз, но при гаплоидном числе хромосом. Такое деление называется эквационным («эквацио» – равенство), так как образуются две тождественные, т.е. полностью равноценные клетки, которые называются сперматидами.

В четвертом периоде – формирования – округлая сперматида приобретает форму зрелой мужской половой клетки: у нее вырастает жгутик, уплотняется ядро, образуется оболочка. В результате всего процесса сперматогенеза из каждой исходной недифференцированной сперматогонии получается 4 зрелых половых клетки, содержащих по гаплоидному набору хромосом.

На рис. 4 представлена схема процессов сперматогенеза и спермиогенеза у человека. Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах семенников. Развитие сперматозоидов начинается в период пренатального развития при закладке генеративных тканей, затем возобновляется в период наступления половозрелости и продолжается до старости.

В период размножения происходит ряд следующих друг за другом митозов, в результате которых происходит увеличение количества клеток, называемых сперматогониями. Некоторые сперматогонии вступают в период роста и называются сперматоцитами I порядка.

Период роста соответствует периоду интерфазы клеточного цикла, в которой происходит удвоение наследственного материала сперматоцитов I порядка (2n4С), и затем они вступают в профазу I мейотического деления.

Во время профазы I происходит конъюгация гомологичных хромосом и обмен между гомологичными хроматидами (кроссинговер). Кроссинговер имеет важное генетическое значение, так как приводит к возникновению генетических различий между индивидуумами.

1-й – период размножения: клетки делятся митотически, набор хромосом в них 2n; 2-й – период роста: накопление в клетках питательных веществ, набор хромосом них 2n; 3-й – период созревания – мейоз: а)1-е, или редукционное, деление, образование из диплоидных клеток с набором хромосом, равным 2n, клеток с гаплоидным набором, равным n; б) 2-е деление мейоза, протекает как митоз, но в клетках с гаплоидным набором хромосом; 4-й – период формирования – имеет место только в сперматогенезе Период созревания протекает в два этапа, что соответствует I мейотическому (редукционному) и II мейотическому (эквационному) делениям. При этом из одного сперматоцита I порядка сначала получаются два сперматоцита II порядка (1n2С), затем 4 сперматиды (1n1С). Сперматиды отличаются друг от друга набором хромосом: они все содержат по 22 аутосомы, но половина клеток содержит Х-хромосому, а другая половина – Y-хромосому.

Аутосомы отличаются между собой и от родительских различным сочетанием аллелей, поскольку произошел обмен во время кроссинговера.

В период формирования количество клеток и число хромосом в них не меняется, т.к. в этот период из 4 сперматид формируется 4 сперматозоида, в которых происходит морфологическая реорганизация клеточных структур, формируется хвост. У человека эта фаза продолжается 14 дней.

Мужские половые клетки не развиваются одиночно, они растут в клонах и объединены между собой цитоплазматическими мостиками. Цитоплазматические мостики имеются между сперматогониями, сперматоцитами и сперматидами. В конце фазы формирования сперматозоиды освобождаются от цитоплазматических мостиков.

У человека максимум дневной продуктивности сперматозоидов 108, продолжительность существования сперматозоида во влагалище до 2,5 ч, а в шейке матки до 48 ч.

Рис. 4. Схема процессов сперматогенеза и спермиогенеза у человека Процесс развития женских половых клеток называется овогенезом (оогенезом). В отличие от сперматогенеза он имеет некоторые особенности. Ход овогенеза и его отличия от развития мужских гамет показаны на рис. 3.

В овогенезе различают 3 периода: размножение, рост и созревание. Недифференцированные женские половые клетки – овогонии – размножаются так же, как и сперматогонии, путем обычного митоза.

После деления они становятся овоцитами I порядка и переходят в период роста.

Рост овоцитов длится очень долго – недели, месяцы и даже годы.

В периоде роста различают два этапа: малый, или медленный рост, когда ассимилируются новые вещества и ими обогащается преимущественно цитоплазма, и большой, или быстрый рост, когда в клетке накапливается питательный желток. Глубокие изменения в периоде роста претерпевает и ядро, оно сильно набухает, содержимое его как бы расплывается. Размеры клеток колоссально возрастают (например, икринки окуня увеличиваются почти в миллион раз).

Затем овоцит I порядка вступает в период созревания, или мейоз.

Здесь тоже совершаются редукционное и эквационное деления. Процессы деления в ядре протекают так же, как при мейозе сперматоцитов, но судьба цитоплазмы совершенно иная. При редукционном делении одно ядро увлекает с собой бльшую часть цитоплазмы, а на долю другого остается лишь незначительная ее часть. Поэтому образуется только одна полноценная клетка – овоцит II порядка, и вторая крошечная – направительное, или редукционное, тельце, которое может делиться на два редукционных тельца.

При втором, эквационном делении несимметричное распределение цитоплазмы повторяется и опять образуется одна крупная клетка – овотида и третье полярное тельце. Овотида по составу ядра и функционально является вполне зрелой половой клеткой.

Период формирования, в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует. Таким образом, в овогенезе из одной овогонии возникает только одна зрелая яйцеклетка. Полярные тельца остаются недоразвитыми и вскоре погибают и фагоцитируются другими клетками. Зрелые женские гаметы называют яйцеклетками или яйцами, а отложенные в воду – икрой.

Особенности оогенеза у человека представлены на рис. 5. Развитие женских половых клеток происходит в яичниках. Период размножения наступает у оогоний еще у зародыша и прекращается к моменту рождения девочки.

Рис. 5. Схема процесса оогенеза у человека (по Н.Грин, 1990) Период роста при оогенезе более продолжительный, т.к. кроме подготовки к мейозу осуществляется накопление запаса питательных веществ, которые будут необходимы в дальнейшем для первых дроблений зиготы. В фазе малого роста происходит образование большого количества разных типов РНК. Быстрое накопление РНК происходит за счет специального механизма – амплификации генов (множественное копирование отдельных участков ДНК, кодирующих рибосомную РНК). Быстрое увеличение мРНК идет за счет образования хромосом типа «ламповых щеток». В результате образуется более тысячи дополнительных ядрышек, которые являются необходимой структурой для синтеза рРНК, из которой впоследствии формируются рибосомы, участвующие в синтезе белка. В этот же период в ооците происходят мейотические преобразования хромосом, характерные для осуществления профазы первого деления.

В период большого роста фолликулярные клетки яичника образуют несколько слоев вокруг ооцита I порядка, что способствует переносу питательных веществ, синтезированных в других местах, в цитоплазму ооцита.

У человека период роста ооцитов может составлять 12–50 лет. После завершения периода роста ооцит I порядка вступает в период созревания.

В периоде созревания ооцитов (также как и при сперматогенезе) осуществляется мейотическое деление клеток. При первом редукционном делении из ооцита I порядка образуется один ооцит II порядка (1n2С) и одно полярное тельце (1n2С). При втором эквационном делении из ооцита II порядка образуется созревшая яйцеклетка (1n1С), сохранившая почти все накопленные вещества в цитоплазме, и второе полярное тельце маленьких размеров (1n1С). В это же время происходит деление первого полярного тельца, дающего начало двум вторым полярным тельцам (1n1С).

В результате при оогенезе получается 4 клетки, из которых только одна станет в дальнейшем яйцеклеткой, а остальные 3 (полярные тельца) редуцируются. Биологическая значимость этого этапа оогенеза – сохранить все накопленные вещества цитоплазмы около одного гаплоидного ядра для обеспечения нормального питания и развития оплодотворенной яйцеклетки.

При оогенезе у женщин на стадии второй метафазы образуется блок, который снимается во время оплодотворения, и фаза созревания заканчивается только после проникновения сперматозоида в яйцеклетку.

Процесс оогенеза у женщин – это циклический процесс, повторяющийся примерно через каждые 28 дней (начиная с периода роста и заканчивая период только после оплодотворения). Этот цикл называется менструальным.

Отличительные особенности сперматогенеза и овогенеза у человека представлены в таблице 3.

ОТЛИЧИЯ СПЕРМАТОГЕНЕЗА ОТ ОВОГЕНЕЗА У ЧЕЛОВЕКА

1. Фаза размножения происходит Фаза размножения происходит только в только с момента полового созрева- эмбриональном периоде и непродолжиния и продолжается в течение всей тельное время после рождения 2. Фаза роста сразу следует за раз- Фаза роста очень длительная, делится 3. Фаза созревания характеризуется Фаза созревания характеризуется неравномерным делением спермато- равномерным делением овоцитов: обрацитов зуется одна яйцеклетка и три редукционных тельца 4. Есть фаза формирования Фаза формирования отсутствует 5. «Экономичность» сперматогенеза: «Расточительность» овогенеза: из одиз одной сперматогонии образуется ной овогонии образуется одна крупная 6. Продолжается в течение всей жизни Прекращается после менопаузы 3. Отличия половых клеток от соматических Отличия половых клеток от соматических состоят в следующем.

1. Набор хромосом у половых клеток гаплоидный, у соматических клеток – диплоидный.

2. Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления – мейоз.

3. Половые клетки имеют специальные приспособления: – сперматозоид имеет акросому (для проникновения через оболочки яйцеклетки) и мощный двигательный аппарат – хвостик; яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и оболочки (I, II, а у некоторых видов и III).

4. У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение:

у мужских половых клеток очень высокое (преобладает ядро над цитоплазмой), в женских половых клетках очень низкое (преобладает цитоплазма над ядром).

5. Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень низком уровне (почти до анабиоза).

6. Биологическое назначение: если из соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то из половых клеток формируется целый новый организм.

НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО

РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ

1. Методы эмбриологических исследований.

2. Характеристика яйцеклеток.

3. Оплодотворение.

4. Дробление.

5. Развитие зародыша на стадии бластулы.

6. Развитие зародыша на стадии гаструлы.

7. Развитие зародыша на стадии нейрулы.

8. Апоптоз.

1. Методы эмбриологических исследований Эмбриология – это наука о закономерностях эмбрионального развития организма от момента оплодотворения до рождения. В эмбриологии используются следующие методы исследования.

1. Визуальное наблюдение развития зародышей, в настоящее время дополнительно фиксируется микрокино или видеосъемками.

2. Метод изучения фиксированных зародышей на разных этапах развития с последующей микроскопией.

3. Метод маркировки клеток с последующим прослеживанием перемещений маркированных клеток в тканях и органах зародыша. В качестве маркера раньше использовали угольную пыль, позже – нейтральные красители, в настоящее время используют антитела к определенным белкам развивающегося зародыша, причем эти антитела обычно мечены флуоресцином.

4. Метод микрохирургии – удаление отдельных частей зародыша.

5. Метод трансплантации части от одного зародыша к другому.

Для объяснения течения начальных этапов эмбриогенеза большое значение имеет знание особенностей строения яйцеклетки. Поэтому рассмотрим классификацию яйцеклеток. В основу классификации положены признака: количество и распределение желтка в яйцеклетке.

По количеству желтка различают следующие виды яйцеклеток.

1. Алецитальные (безжелтковые) – у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.

2. Олиголецитальные (маложелтковые) – у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие).

3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) – развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные), и у сумчатых млекопитающих.

4. Полилецитальные (многожелтковые) – развитие идет вне организма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие).

Таким образом, количество желтка в яйцеклетке зависит от условий, в которых развивается зародыш, а также в какой-то степени от длительности эмбрионального развития.

По распределению желтка в цитоплазме различают следующие виды яйцеклеток.

1. Изолецитальные – равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток. Различают I (первично) изолецитальные (ланцетник) и II (вторично) изолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие).

2. Телолецитальные – желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) – ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы:

а) умеренно телолецитальные – полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки);

б) резко телолецитальные – полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка птицы).

3. Центролецитальные – желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые).

Таким образом, у ланцетника яйцеклетка олиголецитальная и I изолецитальная, у лягушки – мезолецитальная и умеренно телолецитальная, у птиц – полилецитальная и резко телолецитальная, у млекопитающих – олиголецитальная и II изолецитальная.

Яйцеклетки имеют следующие оболочки:

I (первичную) – собственная оболочка (оолемма);

II (вторичную) – продукт деятельности самой яйцеклетки и соседних вспомогательных клеток (например, фолликулярных);

III (третичную) – имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой оболочки яйцевыводящих путей.

Яйцеклетки также подразделяют на мозаичные, которые определяют мозаичный тип развития, и на регуляционные, обуславливающие регуляционный тип развития.

В мозаичных яйцах РНК, синтезированная в овогенезе, жестко определяет дифференцировку бластомеров, в которые она попадает при дроблении. Мозаичное развитие свойственно в основном животным со спиральным дроблением.

В регуляционных яйцах материнских РНК недостаточно для однозначного определения судьбы бластомеров. Их дифференцировка в эмбриогенезе определяется сложными взаимоотношениями частей зародыша.

В эмбриогенезе различают следующие этапы: оплодотворение, дробление, гаструляцию, гистогенез, органогенез, системогенез (дальнейшая дифференцировка зародышевых листков).

Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных, и возникает качественно новая клетка – зигота.

Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки (внутреннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (наружное оплодотворение). Сперматозоид приближается к яйцеклетке головкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца – воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий в глубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермии проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий. В процессе оплодотворения различают три фазы. Последовательность стадий оплодотворения представлена на рис. 6.

При оплодотворении различают следующие фазы.

Первая фаза – сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабо щелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермии. Сперматозоиды млекопитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку. Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют: перистальтика маточных труб и мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.

Сближению половых клеток способствует определенная разность потенциалов между положительной электрозарядностью для семенной жидкости и отрицательной для яйцеклетки.

Рис. 6. Схематическое изображение процесса оплодотворения 1 – цитоплазма яйцеклетки; 2 – ядро яйцеклетки; 3 – блестящая оболочка;

4 – фолликулярный эпителий; 5 – головка сперматозоида; 6 – шейка сперматозоида; 7 – хвост сперматозоида; 8 – воспринимающий бугорок;

9 – оболочка оплодотворения; 10 – женский пронуклеус; 11 – мужской пронуклеус; 12 – веретено между центриолями; 13 – синкарион Вторая фаза – проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Ферменты, выделяемые из акросом (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и часть хвостового отдела (митохондриальное влагалище). Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки.

Третья фаза – образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш – зигота вступает во второй период эмбрионального развития – период дробления.

Дробление – это деление оплодотворенной яйцеклетки (уже зародыша) митозом. Дочерние клетки называются бластомерами, они не расходятся. При дроблении очень короткие интерфазы, поэтому бластомеры не успевают расти, а, наоборот, с каждым делением становятся размерами все меньше и меньше, т.е. количество бластомеров увеличивается, а объем каждого отдельного бластомера уменьшается. Тип дробления зависит от типа яйцеклетки, т.е. от количества и распределения желтка, а также от взаимного расположения дробящихся клеток.

Выделяют следующие типы дробления зиготы.

Полное дробление – голобластическое (holos – весь, blastos – зачаток) – в дроблении участвуют все участки зародыша. Это деление может быть: